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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Efectos de la introducción del gato en la biología de la iguana Ctenosaura hemilopha en las islas del golfo de California T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G O P R E S E N T A : Wendy Moral Urbina Director de tesis: Dr. Víctor Hugo Reynoso Rosales Ciudad Universitaria, CD. MX. 2018 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. i RESUMEN Una de las principales especies introducidas depredadoras causantes de la pérdida de la biodiversidad en islas es el gato doméstico (Felis catus), ya que ha llegado a extinguir a especies endémicas y ha desencadenado cambios sobre su conducta promoviendo una mayor cautela como resultado de la presión de depredación en islas. En el presente trabajo se compararon aspectos etológicos, físicos y demográficos de dos poblaciones insulares de la iguana de cola espinosa (Ctenosaura hemilopa) del golfo de California: San Esteban, que no tiene gatos, y Cerralvo con gatos introducidos reportados por primera vez en 1961. Se compararon las conductas de dos poblaciones para determinar si los gatos influyen en el comportamiento antidepredatorio de las iguanas (distancia de fuga, distancia de escape, tipo de percha y altura del sitio de percha), y parámetros de historia de vida: (tamaño corporal, estructura de edadas, densidad poblacional y esfuerzo de captura). Para ello, se realizó un muestreo de diez días en cada isla a lo largo del mes de julio del 2015, en San Esteban el muestreo fue a principios del mes y en Cerralvo el muestreo se realizó a mediados del mismo mes y se recolectaron excretas de gatos en Cerralvo. En las excretas de gatos se encontró que los vestigios de iguana fueron los más abundantes (859 vestigios de iguana de 1091 vestigios encontrados), indicando que al menos en las fechas muestreadas, las iguanas son parte principal de su dieta. Además, se observó que las iguanas que viven en la isla con presencia de gatos huyeron antes y corrieron mayores distancias al acercarse un depredador, percharon a mayor altura prefiriendo laderas sobre los valles, tanto crías como juveniles fueron de talla más pequeña, los adultos tuvieron una talla máxima menor, la estructura de edades fue dominada por crías y juveniles, el esfuerzo de colecta fue mayor y la densidad poblacional fue menor, que en la isla sin gatos. Se concluye que los gatos modifican la conducta e impactan de manera negativa a la población de iguanas de la isla Cerralvo por lo que es necesaria su protección y el control de la población feral de gatos para así evitar la extinción local de Ctenosaura hemilopha. ii Palabras clave: Isla Cerralvo, Isla San Esteban, gatos, iguanas, comportamiento, depredación, especies introducidas. Como citar: Moral-Urbina, W. 2018. Efectos de la introducción del gato en la biología de la iguana Ctenosaura hemilopha en las islas del golfo de California. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM, Ciudad de México. iii DEDICATORIA A mis padres, Verónica y Martín por darme la vida, por darme las bases para hacerme una profesionista, por sus consejos y por enseñarme a nunca rendirme ante las adversidades. A mis hermanos Lizeth y Martín por ser mis amigos y mis confidentes y para demostrarles que no importa cuántos obstáculos les ponga la vida, es posible salir adelante y que espero con ansias verlos triunfantes con sus títulos en la mano. A las personas que siempre confiaron en mí, a mis tíos, Edgar y Carmen, quienes me han dado la libertad y la confianza para desempeñarme en lo que más me gusta, por apoyarme en los momentos más difíciles de mi vida y por aceptarme como a una hija a pesar de haberles caído de la nada. iv AGRADECIMIENTOS A mi asesor, el Dr. Víctor Hugo Reynoso Rosales por guiarme y brindarme su apoyo para la realización de este proyecto. A los Drs. Hugh Drummond, José Juan Flores Martínez, Germán Octavio López Riquelme y la M.C. Gerogina Santos Barrera por formar parte del comité sinodal y por sus comentarios para enriquecer la presente tesis. Al laboratorio de la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles (CNAR) por brindarme un espacio para poder trabajar en la elaboración de esta tesis. A Ángel Bernardo Villarreal, Carlos Arón Morán, Román Becerra Reynoso, Hugo Salinas y Rebeca Gómez por su inmenso apoyo en campo para la obtención de los datos de esta tesis. A Loreyne Meltzer (Prescott College, Bahía Kino) y al Dr. José Luis Ortiz Galindo (CICYMAR, La Paz) por facilitarnos las embarcaciones de trasporte a las islas, y a sus respectivos capitanes Cosme Damían Becerra y Ciro Arista. Al Dr. Alberto Cruz Silva por su orientación para realizar la limpieza de las excretas de Felis catus y por su ayuda en la identificación de los vestigios encontrados en las excretas. Al Biól. Carlos Mauricio Delgado Martínez por su inmensa ayuda a la hora de realizar los estadísticos de prueba. Y a mi familia por todo el apoyo brindado. Este proyecto fue apoyado por PAPIIT UNAM Convenio IN210315 al Dr. Víctor Hugo Reynoso y al Instituto de Biología de la UNAM. v ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................... 1 1.1 Introducción de especies exóticas en islas .......................................................... 1 1.2 Efecto de las especies invasoras en los reptiles ................................................. 1 1.3 Especies invasoras en el golfo de California........................................................ 2 1.4 Conocimiento de la relación gato (Felis catus) - iguana (Ctenosaura hemilopha) en el golfo de California ..................................................................... 4 2. JUSTIFICACIÓN ............................................................................................................... 5 3. ANTECEDENTES ............................................................................................................. 6 4. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN ............................................................................... 11 5. HIPÓTESIS ...................................................................................................................... 12 6. OBJETIVO GENERAL ................................................................................................... 12 7. OBJETIVOS PARTICULARES ...................................................................................... 12 8. PREDICCIONES ............................................................................................................. 12 9. MÉTODO .......................................................................................................................... 13 9.1. Area de estudio ..................................................................................................... 13 9.2. Trabajo de campo con Ctenosaura hemilopha .................................................. 18 9.3. Recolecta de excretas de Felis catus ................................................................. 22 9.4. Trabajo de laboratorio ........................................................................................... 23 9.5. Identificación de vestigios en excretas de Felis catus ....................................... 24 9.6. Análisis de resultados ........................................................................................... 24 vi 10. RESULTADOS ................................................................................................................ 25 10.1. Dieta de Felis catus en Cerralvo ......................................................................... 25 10.2. Distancia de fuga y escape .................................................................................. 28 10.3. Distancia de fuga y distancia de escape entre hembras de las islas San Esteban y Cerralvo. .............................................................................................. 30 10.4. Distancia de fuga y distancia de escape entre machos de las islas San Esteban y Cerralvo. .............................................................................................. 31 10.5. Correlación entre la distancia de fuga y la distancia de escape vs. la temperatura cloacal °C ........................................................................................ 33 10.6. Sitio y altura de percha ......................................................................................... 35 10.7. Tamaños corporales y estructura de edades ..................................................... 37 10.8. Esfuerzo de captura y densidad poblacional de iguanas .................................. 39 11. DISCUSIÓN ..................................................................................................................... 39 11.1. Dieta de Felis catus .............................................................................................. 39 11.2. Distancia de fuga y escape .................................................................................. 41 11.3. Distancia de fuga y escape entre sexos de diferente isla ................................. 42 11.4. Correlación entre la distancia de fuga y escape y la temperatura cloacal °C . 43 11.5. Sitio y altura de percha ......................................................................................... 43 11.6. Tamaños corporales y estructura de edades ..................................................... 45 11.7. Densidad poblacional de iguanas y esfuerzo de captura ................................. 48 12. CONCLUSIÓN ................................................................................................................. 49 13. REFERENCIAS ............................................................................................................... 51 vii Lista de Figuras Figura 1. Fotografía satelital de Google earth de las islas San Esteban y Cerralvo en el golfo de California. ......................................................................................................... 16 Figura 2. Fotografía satelital de Google earth de la Isla Cerralvo que muestra la ubicación de las colectas en la parte sur-oeste de la isla (círculos). ............................. 16 Figura 3. Fotografía satelital de Google earth de la Isla Cerralvo. Los circulos representan los sitios de colecta. Área en rojo representa 1.78 km2 muestreados. ...... 17 Figura 4. Fotografía satelital de Google earth de la Isla San Esteban que muestra la ubicación de las colectas en la parte sur-este (círculos). .............................................. 17 Figura 5. Fotografía satelital de Google earth de la Isla San Esteban. Los círculos representan las coordenadas de los sitios de colecta. Área en rojo representa 0.35 km2 muestreados. ................................................................................................................. 18 Figura 6. Momento de captura de Ctenosaura hemilopha, toma de temperatura cloacal y ambiental, toma de medidas morfométricas y encostalamiento para obtener el peso del ejemplar. ........................................................................................................................ 21 Figura 7. Procesamiento de excretas para la obtención de vestigios. ........................... 23 Figura 8. Vestigios de iguanas encontrados en excretas de Felis catus. A) Fragmentos de piel, uñas y escamas de iguana; B) pata con falanges de iguana; C) fragmento de mandíbula; D) fragmento de piel (escamas). Fotografías del autor. .............................. 25 Figura 9. Vestigios de serpiente y ratón encontrados en excretas de gato. A y B) Vértebras de serpiente; C) fragmento de mandíbula de ratón con dientes incisivos y molares (el vestigio de arriba pertenece a los ejemplares de la CNAR); D) molar de ratón. Fotografías del autor. .......................................................................................... 26 Figura 10. Vestigios de artrópodo, iguana y liebre. A) Uñas de iguana; al centro se observa la región cefálica de un artrópodo; B) vértebras de liebre. Fotografías del autor. ...................................................................................................................................... 26 viii Figura 11. Frecuencias de los vestigios de iguana, serpiente, ratón, ave, insecto y liebre en las excretas de gatos en Isla Cerralvo. ..................................................................... 28 Figura 12. Distancia de fuga de las dos poblaciones insulares. La población de Ctenosaura hemilopha de la isla Cerralvo tiene mayor media en la distancia de .......... 29 Figura 13. Distancia de escape de las dos poblaciones insulares. La población de Ctenosaura hemilopa de Cerralvo tiene mayor media de la distancia de escape ......... 29 Figura 14. Distancia de fuga en hembras de Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban y hembras de la isla Cerralvo. Las hembras de Cerralvo tienen mayor media en la distancia de fuga que las hembras de San Esteban. ................................................. 30 Figura 15. Distancia de escape entre hembras de Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban y hembras de la isla Cerralvo. Se observa una media de distancia de escape mayor en hembras de Cerralvo que en hembras de San Esteban. ............................... 31 Figura 16. Distancia de fuga en machos de Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban y machos de la isla Cerralvo observando una media en la distancia de fuga mayor en machos de Cerralvo que en machos de San Esteban. .................................. 32 Figura 17. Distancia de escape entre machos de Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban y machos de la isla Cerralvo. La media de la distancia de escape es mayor en machos de Cerralvo que en machos de San Esteban. .................................................. 32 Figura 18. Gráfica de correlación significativa para los datos de distancia de fuga (cm) con la temperatura cloacal (°C) en iguanas Ctenosaura hemilopha de la Isla San Esteban. ........................................................................................................................ 33 Figura 19. Gráfica de correlación no significativa para los datos de distancia de fuga (cm) con la temperatura cloacal (°C) en iguanas Ctenosaura hemilopha de la isla Cerralvo. ........................................................................................................................ 34 ix Figura 20. Gráfica de correlación no significativa para los datos de distancia de escape (cm) con la temperatura cloacal °C en iguanas Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban. ........................................................................................................................ 34 Figura 21. Gráfica de correlación no significativa para los datos de distancia de escape (cm) con la temperatura cloacal °C en iguanas Ctenosaura hemilopha de la isla Cerralvo. ........................................................................................................................ 35 Figura 22. Diferencias entre la preferencia del sitio de percha de Ctenosaura hemilopha de la población de San Esteban (sin gatos) y de Cerralvo (con gatos). ........................ 36 Figura 23. Diagrama de cajas que muestra la diferencia entre las medias de la altura del sitio de percha entre las poblaciones de San Esteban (sin gatos) y Cerralvo (con gatos). ...................................................................................................................................... 36 x Lista de cuadros Cuadro 1. Cuadro comparativo entre islas de muestreo ............................................... 20 Cuadro 2. Vestigios encontrados en excretas de Felis catus. ....................................... 27 Cuadro 3. Número de individuos colectados por rango de edades, media de longitud hocico cloaca y valor de p en una prueba de Mann-Whitney. ....................................... 38 1 1. INTRODUCCIÓN 1.1 Introducción de especies exóticas en islas Las islas albergan un gran número de la biodiversidad de la tierra y se caracterizan por presentar un número importante de especies vegetales y animales endémicos (MacArthur y Wilson, 1967; Myers et al., 2000; Kier et al., 2009). En estas islas, también se han descrito impactos graves ocasionados por depredadores generalistas (Courchamp et al., 2003; Nogales et al., 2004) especialmente mamíferos, ya que son uno de los conductores de extinción primarios en las islas (Groombridge y Jenkins, 2000; Courchamp et al., 2003; Blackburn et al., 2004). Ciertas especies introducidas como la cabra son capaces de sobrevivir en islas gracias a su capacidad para beber agua salada en sitios o temporadas donde el agua dulce es escasa (Hoeck, 1984). Su presencia afecta a las plantas endémicas del lugar, ya que ha llegado a extirpar poblaciones de plantas en diversos sitios y el sobrepastoreo ocasiona la erosión de los suelos donde viven, entre otras cosas (Schofield, 1989). La cabra, junto con el gato, el perro, el cerdo, el burro y las ratas han diezmado poblaciones animales y vegetales en islas (Snell et al., 1984). Dentro de las especies introducidas, el gato figura en la lista de la UICN como una de las peores especies invasoras del mundo (Lowe et al., 2000) y existe mucha evidencia que documenta la amenaza que suponen los gatos ferales para las poblaciones insulares de reptiles (Bonnaud et al., 2011). Los gatos son invasores exitosos en las islas ya que pueden sobrevivir sin acceso al agua potable, tienen alta fecundidad, son adaptables a los nuevos ambientes y tienen comportamientos de depredadores generalistas que les permiten alimentarse de las especies presa más disponibles en su entorno (Van Aarde, 1986; Konecny, 1987; Say et al., 2002; Pearre y Maass, 1998). 1.2 Efecto de las especies invasoras en los reptiles En las islas donde naturalmente no existen depredadores, es decir, con una presión de depredación relajada, los organismos reducen su capacidad de reconocerlos (Stankowich y Coss, 2007). Diversos estudios han demostrado el impacto de las especies introducidas en los ecosistemas insulares que van desde el deterioro de hábitat (Coblentz, 1990) y parasitismo (Schofield, 1989) hasta la competencia y depredación (Case y Bolger, 1991). 2 Así, los depredadores introducidos pueden desencadenar un cambio modificando la densidad, estructura y distribución de las poblaciones locales (Carrión, 2012). Del mismo modo, la presión de depredación promueve una mayor cautela en la presa, modifica la vigilancia antidepredatoria y el escape. También los organismos pueden sufrir un cambio en el uso de hábitat o de refugio, incrementar el tiempo de permanencia en los refugios o disminuir su tamaño corporal (Lack, 1983; Stone et al., 1994). Los mamíferos introducidos (roedores y lagomorfos) son las presas más comunes en las islas donde los gatos asilvestrados están presentes; sin embargo, cuando hay otros vertebrados nativos disponibles (principalmente aves y reptiles) son éstos los componentes principales de su dieta (Bonnaud et al., 2011). Aún cuando las especies nativas sean un componente menor en la dieta de los gatos, y los roedores y lagomorfos introducidos tengan una abundancia relativamente más alta, las especies nativas aún pueden estar en riesgo debido a su baja abundancia relativa (Nogales et al., 2004). En muchas islas cercanas a los trópicos, por ejemplo islas Fiji, los reptiles se convierten en las presas más consumidas por los gatos quienes pueden ser más perjudiciales que las mangostas o perros ya que, los gatos pueden capturar a especies arborícolas además de las terrestres (Case et al., 1992). Las especies grandes y acorazadas como cocodrilos, tortugas, iguanas marinas, monitores y grandes serpientes afrontan menos riesgos al ser más difíciles de capturar (Blázquez y Rodríguez-Estrella, 1997). Entonces son los reptiles de tamaño mediano el grupo más vulnerable. Estos reptiles no son tan rápidos ni tan grandes para evitar la depredación, pero ya que necesitan largos períodos de exposición para elevar la temperatura de su cuerpo a un nivel adecuado para una actividad locomotora óptima, aumenta el riesgo de ser detectados mientras toman el sol (Blázquez y Rodríguez-Estrella, 1997). 1.3 Especies invasoras en el golfo de California En el golfo de California existen alrededor de 900 islas, islotes e isletas. Todas en conjunto fueron decretadas como Zona de Reserva y Refugio de Aves Migratorias y Fauna Silvestre el 2 de agosto de 1978 y a partir del 7 de junio del 2000, como Área de Protección de Flora y Fauna “Islas del Golfo de California” conforme al Acuerdo publicado en el Diario Oficial de la Federación (CONANP, 2000). 3 En las islas del golfo de California, el grupo de reptiles sobresale del resto de los vertebrados terrestres por su alto nivel de endemismos. Trabajos recientes indican que existen 115 especies de reptiles en estas islas, la mayoría lagartijas (incluyendo a las iguanas), serpientes y tortugas. De esas especies, 48 (41.7%) son endémicas y representan cerca del 10% de la diversidad herpetológica de México. Algunas son endémicas de una sola isla, como la víbora de cascabel de Isla San Lorenzo (Crotalus lorenzoensis), mientras que otras lo son de varias islas, como la iguana boba o chacahuala (Sauromalus hispidus). Asimismo, aproximadamente 25 de las especies de reptiles presentes en las islas (25.8% del total) están incluidas en la NOM-059- SEMARNAT-2010 bajo las categorías de peligro de extinción, raras, amenazadas y sujetas a protección especial (Diario Oficial de la Federación, 2010). Algunas islas del golfo de California cuentan con especies introducidas como el ratón (Mus musculus) en isla Alcatraz, Ángel de la Guarda, el Rancho, Mejía, Saliaca y San Vicente; la rata negra (Rattus rattus) en isla Almagre Chico, Ángel de la Guarda, el Rancho, Espíritu Santo, Granito, Mejía, Melliza Este, Pájaros, Saliaca y San Esteban; el borrego cimarrón (Ovis canadienses mexicana) en isla Carmen y Tiburón; la cabra (Capra hircus) en isla Carmen, Cerralvo, Espíritu Santo, San Diego, San José y San Marcos; el perro (Canis lupus familiaris) en isla Coyote y Tiburón; el burro (Equus asinus) en isla San José y el ratón venado (Peromyscus fraterculus) en isla Catalana (Aguirre Muñoz et al., 2009). En lo que respecta al gato (Felis catus) en el golfo de California se ha establecido en varias islas como Cerralvo, Granito, Ángel de la Guarda, Coyote (El Pardito), San Pedro Nolasco, San Marcos, Carmen y San José, (Aguirre-Muñoz y Mendoza, 2009; CONANP, 2000) además de Coronado, Danzante, Espíritu Santo, Santa Cruz, Catalana, Monserrate y Mejía (Arnaud, 2001; Rodríguez-Moreno, 1997). En isla Cerralvo, se sabe que el gato existe desde 1961 (Hernández, 2004). La investigación sobre la ecología de la invasión de gatos domésticos en islas da información para conocer el riesgo de extinción de especies focales y así establecer priorización de las erradicaciones. También permite establecer métodos de evaluación de su eficacia al saber las condiciones de las especies afectadas antes de la erradicación (Fitzgerald, 1988; Fitzgerald y Turner, 2000; Macdonald y Thom, 2001). La erradicación 4 de los gatos en las islas es imperante para proteger a las especies nativas de la amenaza de extinción y de sus ambientes que secundariamente se pudieran ver afectados (Keitt y Tershy, 2003; Nogales et al., 2004; Ratcliffe et al., 2009). 1.4 Conocimiento de la relación gato (Felis catus) - iguana (Ctenosaura hemilopha) en el golfo de California En 1979 en un muestreo realizado a lo largo de 15 días por Carothers (1981) de 100 excretas de gato encontradas en isla Cerralvo, el 43% de ellas tuvo restos de Ctenosaura hemilopha, evidenciando que las iguanas de dicha isla forman parte de la dieta de los gatos desde hace tiempo. Blázquez et al. (1997) trabajaron con una población continental y con una población insular de la iguana Ctenosaura hemilopha cerca de La Paz y en isla Cerralvo, Baja California Sur. El objetivo de su trabajo fue saber cómo varía el comportamiento con la presión de depredación del gato, considerando la población continental amenazada por muchos depredadores y la población insular amenazada por pocos depredadores, estando presentes los gatos tanto en continente como en isla. En su estudio encontraron diferencias significativas en la distancia de reacción, distancia de aproximación, distancia del refugio y altura de percha entre las poblaciones, mientras que el tiempo de recuperación de actividades no fue significativamente diferente. La distancia de reacción, la distancia de aproximación y la altura de percha fue mayor en iguanas continentales, pues éstas perchaban en cactus altos y la población insular perchaba en rocas sobre el suelo. La distancia del refugio fue menor en la población continental que en la insular y la reacción de las iguanas continentales al ver a un depredador fue huir o aplanar su cuerpo, mientras que las iguanas insulares realizaron ligeros movimientos de cabeza. Así, Blázquez et al. (1997) concluyeron que las iguanas de isla Cerralvo fueron menos cautelosas debido a que hay una menor presión de depredación en general. Aunque pueda parecer que la población de Cerralvo no se ve afectada por la presencia de depredadores como las poblaciones del continente, no quiere decir que no exista un impacto negativo por parte del gato Felis catus, ya que Blázquez et al. (1997) compararon un sitio con pocos depredadores (Isla Cerralvo) contra uno con muchos 5 depredadores (continente), cuando para poder hacer comparaciones de efectos de la depredación se requiere trabajar con un grupo control; es decir, un sitio donde no haya depredadores introducidos. En el presente estudio se trabajó con dos poblaciones insulares de iguanas del golfo de California con la finalidad de saber si existe un impacto negativo que modifique aspectos etológicos, morfológicos y ecológicos significativos en Ctenosaura hemilopha por la presencia del gato, un depredador introducido. 2. JUSTIFICACIÓN La isla Cerralvo al igual que el resto de las islas del golfo de California se considera Área Natural Protegida, dentro de la categoría de Área de Protección de Flora y Fauna “Islas del golfo de California” (Diario Oficial de la Federación, 2010). Como resultado de la presencia humana se introdujo al gato doméstico (Felis catus) que al quedar fuera del control del hombre y volver a su estado silvestre se tornó feral, impactando a las especies nativas (principalmente de reptiles y aves marinas) con su consecuente reducción poblacional (Hernández, 2004). De entre las especies de reptiles presentes en la Isla Cerralvo, Ctenosaura hemilopha es una especie carismática, endémica del golfo de California y catalogada como sujeta a protección especial, por lo que es importante conocer el impacto que tienen los gatos sobre sus poblaciones. Aunque está muy bien documentada la amenaza que suponen los gatos domésticos para las poblaciones insulares de reptiles (Bonnaud et al., 2011), el estudio realizado por Blázquez et al. (1997) en la isla Cerralvo muestra que la población de iguanas de este sitio no se ve afectada por la presencia de gatos, como son afectadas las poblaciones continentales, concluyendo que las poblaciones continentales son las que sufren mayormente dicho impacto. Sin embargo, su estudio carece de una población control, que nos indique cómo se comportarían las iguanas en una isla sin presencia de gatos. Al concluirse que el efecto de Felis catus sea mayor en el continente, debido a que también existen un mayor número de especies introducidas, no significa que en las poblaciones insulares el gato no tenga un impacto que pueda causar modificaciones en su conducta y ecología natural, o incluso causar una extinción local. 6 Con este estudio será posible saber cuál es el impacto del gato doméstico sobre la población insular de iguanas ya que sólo mediante la comparación de una población con gatos y otra sin gatos, se puede ayudar a entender la gravedad del problema y poder proceder a su erradicación si es necesario. 3. ANTECEDENTES El impacto de los gatos salvajes en las especies de reptiles en peligro se ha inferido principalmente a partir de estudios de la dieta (Fitzgerald, 1988; Fitzgerald y Turner, 2000). En 1973, en Cayo Pine, en las islas Turcas y Caicos, se encontraron heces de gatos con piel y elementos esqueléticos de iguanas adultas; y para 1976, los rastros de la iguana Cyclura carinata eran casi inexistentes, mientras que los de gatos se encontraban prácticamente en todas partes de las islas (Iverson, 1978). En Teno Bajo, al noreste de la isla Tenerife, se encontró que las excretas de Felis catus consisten de 13.6% de reptiles (54% de lagartijas y 9.5% de taréntolas); en el Pinar y en el Sabinar de las islas Canarias, los contenidos estaban constituidos por 36.8% y 23.3% de reptiles respectivamente; en el islote de Alegranza, en Canarias, lo constituyeron un 4.5%; y, finalmente en el matorral de alta montaña de Tenerife, constituyeron el 78.5% de los contenidos (Medina y Nogales, 1993). De 72 estudios que se revisaron en 40 islas de todo el mundo sobre la dieta de Felis catus desde 1977 hasta 2008, en 36, se encontraron vestigios de reptiles; en 64, vestigios de mamíferos; en 65, vestigios de aves; en siete, vestigios de peces y en 56, vestigios de invertebrados. Se encontraron 248 especies consumidas (27 mamíferos, 113 aves, 34 reptiles, tres anfibios, dos peces y 69 invertebrados), de las cuales, tres especies de mamíferos, 29 especies de aves y tres especies de reptiles se encuentran clasificadas como amenazadas por la UICN (Bonaund et al., 2011). Bonaund et al. (2011) encontraron que los reptiles rara vez representaban un porcentaje significativo de biomasa en la dieta de los gatos, pero el consumo de reptiles y de invertebrados por parte de este depredador fue mayor en islas tropicales y subtropicales que en continente, debido a la mayor abundancia de estas presas. Esto indica que el gato no es especialista debido a que consume especies dependiendo su disponibilidad. 7 Medina et al. (2011) realizaron una compilación de datos obtenidos de estudios publicados sobre el impacto de los gatos en las especies presa. La base de datos incluyó 229 casos separados; de estos, un total de 175 taxones (25 reptiles, 123 aves y 27 mamíferos) se vieron afectados por gatos en islas. De los reptiles, 16 taxones fueron endémicos y nueve nativos. Los grupos afectados más importantes fueron las iguanas (14 taxones) y lagartijas (seis taxones), además de cuatro tortugas y una serpiente. Cuando se analizaron las especies continentales, no hubo diferencias significativas del impacto de gato entre las clases de vertebrados y se demostró que los gatos salvajes en las islas tienen impactos más grandes en especies endémicas insulares que en especies continentales. La depredación por gatos ha sido responsable de numerosas extinciones insulares de reptiles (Iverson, 1978; Mitchell et al., 2002), mamíferos (Mellink, 1992; Tershy et al., 2002) y aves (Aguirre-Muñoz et al., 2005; Jehl y Parkes, 1983; Keitt et al., 2005; Veitch, 2001). En casi todos los archipiélagos de latitudes bajas y medias se conocen casos de lagartos extintos o casi extintos después de la llegada del gato (Case et al., 1992). En las islas mediterráneas Sicilia y Malta algunos lagartos de gran tamaño, como Lacerta siculimelitensis, han sido extinguidas y se cree que a causa de los gatos (Böhme y Zammit-Maempel, 1982), al igual que los geckos diurnos gigantes Phelsuma gigas, y el descomunal escíncido Leiolopisma mauritiana de las islas Mascareñas (Arnold, 2000). En islas Canarias tres de las siete especies de lagartos Gallotia (Gallotia intermedia, Gallotia simonyi y Gallotia gomerana) se encuentran amenazadas principalmente por el gato (Rodríguez-Domínguez et al. 1998; Nogales et al., 2001), al igual que Emoia spp. en las Islas Fiji (Gibbons, 1984) y los lagartos gigantes Macroscincus coctei y Mabuya gigas en Cabo Verde (Carranza et al., 2001). La depredación por gatos y otras especies introducidas han tenido efectos a nivel de la comunidad modificando patrones biogeográficos. Por ejemplo, actualmente la tuátara (Sphenodon punctatus) y el 40% de lagartos de Nueva Zelanda están limitados en gran medida a las islas del litoral, libres de depredadores introducidos (Daugherty et al., 1994; Towns y Daugherty, 1994); y el perenquén gigante (Tarentola gigas) ha quedado restringido a dos islotes de Cabo Verde en los que no hay gatos (Carranza et al., 2002). 8 Los gatos, al ser depredadores generalistas, son capaces de eliminar a poblaciones completas de iguanas. Las iguanas (Brachylophus spp,. Gibbons, 1984) y las iguanas Cyclura spp. en las islas del Caribe están al borde de la extinción y se sospecha que la depredación del gato es una de las causas principales (Iverson, 1978; Alberts, 1999; Mitchell et al., 2002). En ciertas islas de Galápagos como Santa Cruz, específicamente en Punta Núñez e Isabela, que cuentan con la presencia de gato, se ha observado que depredan principalmente crías y juveniles de la iguana marina (Amblyrhynchus cristatus) (Cayot et al., 1994). Laurie (1983) reportó que en Santa Fé, que no cuenta con depredadores introducidos, 53% de las crías aún sobrevivían para finales del mismo año; mientras que en Punta Núñez e Isabela (con depredadores introducidos) menos del 1% de crías sobrevivieron para esa fecha. Tiempo después, Jacome (1989) reafirmó con sus observaciones que en Isabela los gatos se aprovechan de las crías de iguanas marinas con un reclutamiento de casi cero. De igual modo, Cayot et al. (1994) se percataron de la ausencia de juveniles en Isabela, mientras que en islas donde no hay gatos, se observó gran abundancia de juveniles. Estudios en 1975, sugirieron que las poblaciones naturales de Conolophus subcristatus en Isabela y Santa Cruz, se encontraban amenazadas por especies invasoras como perros y gatos, que atacaban adultos y juveniles (Werner, 1980). La población de iguanas terrestres (C. marthae) del volcán Wolf en Galápagos se encuentra amenazada por ratas negras y gatos (Gentile et al., 2009). Laurie (1983) predijo que muchas de las poblaciones de iguanas, particularmente las que cuentan con depredadores introducidos, se encontrarían en grave peligro de exterminio a mediano plazo, una vez que los actuales adultos que comprende la mayor parte de las poblaciones murieran. Entre los daños causados por las especies introducidas, la depredación es uno de los factores que tiene mayor repercusión en las poblaciones de las especies residentes (Ebenhard, 1988), disminuyendo las poblaciones (Lewis, 1944; Dowling, 1964; Carey, 1975; Wiewandt, 1977). Debido a la amplia gama de taxones consumidos por los gatos salvajes en islas, éstos tienen el potencial de afectar a casi cualquier especie nativa (Bonnaud et al., 2011). Aun cuando no hay estudios de seguimiento de la abundancia, densidad poblacional y estructura de edades en una población de vertebrados frente a la 9 introducción de gatos, se sabe que cuando éstos se extirpan, se incrementa el tamaño poblacional, el número de crías y la diversidad de la isla (Aguirre-Muñoz et al., 2005; Arnaud, 2001; Bellingham et al., 2010; Drake et al., 2011; Jacome, 1989; Medina et al., 2011; Nogales et al., 2004; Richards, 2007). Para un organismo presa es importante reconocer y evitar depredadores ya que un error puede conducir a la muerte; y en consecuencia, existe una fuerte selección sobre el comportamiento de escape (Ydenberg y Dill, 1986). Por ejemplo, debe ser optimizada la decisión de en qué momento escapar cuando se aproxima un depredador, teniendo en cuenta que el huir tiene una serie de costos, como dejar un buen sitio de alimentación o interrumpir una actividad favorable (e.g. cortejo o abandonar un alimento). Debido a esto, los animales deben evitar ser vistos con facilidad modificando su comportamiento, sitios de percha o microhábitat (Snell et al., 1988; Lima y Dill, 1990; Martín, 2002). Comúnmente, los animales han evolucionado una variedad de tácticas para evitar la depredación, que van desde la adquisición de posturas que incrementan temporalmente su tamaño o que advierten con colores vivos de su toxicidad, saltar rápidamente al medio acuático, enterrarse (Brodie, 1977; Duellman y Trueb, 1986), vigilar, ataques directos (Blumstein, 2008), cripsis, elaborados comportamientos de escape, fingir la muerte, secreciones nocivas, hasta la pérdida de cola (Arnold, 1988; Greene, 1988). Estas tácticas de respuesta inmediata a la depredación son comunes entre organismos (Howland, 1974) y sobre todo en las lagartijas (Greene, 1988). Ciertos comportamientos naturales de los animales, como el cambio de sitio de percha y el huir, pueden ser un resultado de perturbación antrópica (Blumstein et al., 2004) como la introducción de especies o la caza furtiva. Se ha propuesto que el comportamiento defensivo por riesgo de depredación puede predecirse por los modelos de escape, tanto con la distancia de fuga y distancia de escape como con la probabilidad de entrar en un refugio o el sitio de percha que las posibles presas elijen (Stone et al., 1994; Blázquez et al., 1997; Diego-Rasilla, 2003; Cooper et al., 2006). La distancia de fuga es la distancia entre el observador y el lagarto justo antes de que éste salga corriendo mientras el depredador se acerca; mientras que la distancia de escape se designa como la medida entre el lugar donde estaba el lagarto antes de salir corriendo y el lugar en donde se encuentra una vez que se detiene (Snell et al., 1984). 10 Se ha propuesto que la distancia de fuga y la distancia de escape son mayores a medida que aumenta el riesgo de depredación (Cooper et al., 2009). En las Islas Galápagos, se ha demostrado que las lagartijas del género Tropidurus presentan una mayor distancia de fuga en las islas habitadas por gatos salvajes (Stone et al., 1994). Del mismo modo, la iguana marina Amblyrhynchus cristatus exhibe una distancia de fuga mayor en las islas donde se han introducido gatos y perros que en islas sin especies introducidas (Berger et al., 2007). En dos islotes de Baleares en España se obtuvo una distancia de fuga cuatro veces mayor en lagartijas Podarcis lilfordi en el islote de Rei con presencia de gatos, ratas y humanos que en lagartos del islote de Aire que no cuenta con especies introducidas. En Rei un número significativamente mayor de lagartijas entraron en refugios después de huir, comparadas con las de Aire (Cooper et al. 2009). Además, las lagartijas de Aire, demostraron ser más oscuras en la coloración y ligeramente más grandes que los de Rei (Pérez-Mellado, 1998; Pérez-Mellado et al., 2008). Estudios en el golfo de California indicaron que la lagartija Aspidoscelis hyperythra huye antes, más rápido y utilizan más a menudo refugios subterráneos, a diferencia de las lagartijas continentales peninsulares (Delibes et al., 2001). Blázquez et al. (1997) al comparar sitios con presiones de depredación caracterizadas con pocos depredadores y muchos depredadores de la iguana de cola espinosa (Ctenosaura hemilopha) encontraron que la distancia de fuga es más corta en una isla que en el continente, demostrando que la presión de depredación de iguanas puede contribuir a la variación intraespecífica de su comportamiento antidepredador; es decir, a mayor presión de depredación, mayor cautela. Aparentemente la cautela en Aspidoscelis hyperythra no parece aumentar en los lugares en los que los gatos domésticos están presentes, ya que en islas sin gatos el 66% de los individuos logró evitar la captura, mientras que en islas con gatos sólo lo hizo el 54.1%. Esto indica que no es necesaria la presencia de Felis catus para modificar el comportamiento antidepredatorio de los lagartos de pequeño tamaño, ya que estos animales también son presa de gran un número de reptiles, aves e incluso algunos mamíferos (Delibes et al., 2011). 11 La temperatura corporal tiene una influencia directa sobre la eficacia en el escape, al ser un factor determinante del estado fisiológico de las lagartijas como ectotermos (Bartholomew, 1982). Los animales son más vulnerables antes de su calentamiento, pero una vez calientes la elevada temperatura del cuerpo maximiza la velocidad de escape, y los lagartos huyen con mayor velocidad de los depredadores. Cuando una presa corre distancias mayores, aumenta la probabilidad de que un depredador se dé por vencido o de que pueda perderse a la vista de su depredador, por ello a mayor temperatura del suelo, algunas presas, por ejemplo, algunos varánidos e iguanas (King, 1980; Pianka, 1986) podrían ser más activas y tener una mayor resistencia y velocidad como resultado de una mayor temperatura cloacal (Bennett, 1980). Sin embargo, el efecto de la temperatura es incierto. En el lacértido Acanthodactylus savignyi la velocidad máxima es influenciada por la temperatura del cuerpo; por el contrario, el comportamiento defensivo de Acanthodactylus sinaita y el agámido Stellagama stellio no se vio afectado por la temperatura (Hertz et al., 1982). Se ha observado que los lagartos seleccionan un sitio de percha preferido para lograr la temperatura óptima del cuerpo y reducir al mínimo los riesgos de depredación (Huey, 1982; Bakken, 1989; Carrascal et al., 1992; Diaz, 1992). En la región de los Cabos en Baja California, las iguanas de cola espinosa seleccionan perchas elevadas para la termorregulación, la atracción sexual y la vigilancia (Blázquez y Rodríguez-Estrella, 1997). El cardón Pachycereus pringlei es el sitio de percha más usado, aunque también utilizan otras plantas, como el mezquite (Prosopis articulata), el palo de adán (Fouquieria diguetii) y la pitahaya agria (Stenocereus gummosus). Al perchar a grandes altitudes, las iguanas mejoran la detección de intrusos y depredadores (Blázquez y Rodríguez-Estrella, 1997). Blázquez et al. (1997) encontraron que las iguanas Ctenosaura hemilopha en la península de Baja California, fueron encontradas en cardones altos; mientras que las iguanas insulares utilizan principalmente rocas bajas a pesar de la disponibilidad de cardones y árboles. 4. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN ¿Existen modificaciones morfológicas, ecológicas y etológicas significativas en Ctenosaura hemilopha por efecto de la presencia de gatos en ambientes insulares? 12 5. HIPÓTESIS Debido a su capacidad para sobrevivir en ambientes hostiles y por su alta fecundidad, el gato ferál ha llegado a extinguir poblaciones enteras de reptiles insulares, como Lacerta siculimelitensis en las islas mediterráneas (Böhme y Zammit-Maempel, 1982), Phelsuma gigas, y Leiolopisma mauritiana de las islas Mascareñas (Arnold, 2000). Y a poblaciones locales de iguanas, entre ellas Cyclura carinata en las islas Turcas y Caicos (Iverson, 1978), se espera que los gatos tengan efectos importantes sobre aspectos conductuales, morfológicos y ecológicos en la población de Ctenosaura hemilopa en la isla Cerralvo, contrariamente a lo sugerido por Blázquez et al., (1997), quien supone que los gatos no tienen mayor efecto en las islas comparado al continente. El uso de una población insular control, en la que no existen gatos, debe dar una mejor aproximación al efecto de los gatos en ambientes insulares. 6. OBJETIVO GENERAL Determinar el efecto de la presión del depredador introducido (Felis catus) sobre aspectos conductuales, morfológicos y ecológicos de la iguana insular (Ctenosaura hemilopha). 7. OBJETIVOS PARTICULARES Establecer si la iguana Ctenosaura hemilopha es una parte importante de la dieta de los gatos de la isla Cerralvo por medio de sus heces. Establecer si existen diferencias conductuales en poblaciones insulares de iguanas Ctenosaura hemilopha sujetas a depredación por gatos y sin ella, mediante la estimación de diferencias en las estrategias antidepredatorias como distancias de fuga y escape, sitio y altura de percha. Determinar si existen diferencias en el tamaño corporal, estructura de edades, densidad poblacional y esfuerzo de captura de Ctenosaura hemilopha en islas con presencia y ausencia de gatos. 8. PREDICCIONES Predicción 1 Se espera encontrar vestigios corporales de iguanas en las heces de gato analizadas y que las iguanas constituyan una fuente importante en la alimentación. 13 Predicción 2 Las iguanas de Cerralvo al ser afectadas por la depredación por gatos, presentarán una mayor distancia de fuga y de escape, tanto en hembras como en machos, en comparación con las hembras y machos de San Esteban que no sufren depredación por gatos. En Cerralvo las iguanas escaparán antes y más lejos, indistintamente del sexo. Predicción 3 Para reducir el riesgo de depredación por gatos, en la isla Cerralvo habrá una mayor proporción de iguanas perchando en laderas y a mayores alturas, mientras que en la isla San Esteban habrá una mayor proporción de iguanas perchando en el valle y a bajas alturas. Predicción 4 El tamaño corporal de las iguanas por etapa de desarrollo (cría, juvenil y adulto) será menor en Cerralvo. Es decir, las iguanas de Cerralvo serán más pequeñas en la misma etapa de desarrollo que las de San Esteban. Predicción 5 Se espera menor proporción de crías y juveniles en Cerralvo. Predicción 6 Habrá menor abundancia y densidad de iguanas en Cerralvo, haciendo que el esfuerzo de captura sea mayor en esta isla. 9. MÉTODO 9.1. Area de estudio El estudio tuvo lugar en dos islas del golfo de California, México, las Islas Cerralvo y San Esteban (Figura 1), la primera con presencia de gatos y la segunda sin ellos. La isla Cerralvo es la isla más sureña de la costa occidental de la península de Baja California. Se ubica entre las coordenadas 24° 09’ y 24° 22’ latitud norte y 109° 48’ y 109° 56’ longitud oeste (León de la Luz y Rebman, 2002). La longitud promedio de la 14 isla desde la punta sur hasta la punta norte es de 29 km y su anchura máxima es de 7 km, teniendo un área total de 135 km2. Presenta una serie de montañas en su parte central, cuyas alturas son aproximadamente de 700 m sobre el nivel medio del mar (Hernández, 2004) (Figura 2 y 3). Por su parte, Isla San Esteban se encuentra ubicada en los 28° 42’ 00” de latitud norte y 111° 34’ 30” longitud oeste, a una distancia aproximada de 11.5 km de la costa de isla Tiburón frente a las costas de Sonora (INEGI, 1997). Tiene una forma semicircular, con aproximadamente 8.7 km de largo, 8.3 km de ancho, una superficie aproximada de 40.72 km2 (Murphy et al. 2002) y presenta una serie de montañas costeras con elevaciones de hasta 550 m (World Wildlife Fund-México, 2006) (Figura 4 y 5). En cuanto al tipo de clima que presentan estas dos islas, según la clasificación de Köppen, es de tipo BWh´w — Desértico semicálido con lluvias en verano, con una precipitanción pluvial anual promedio que varía entre 125 y 200 mm (Hernández, 1989) y con temperatura media anual entre 18° y 24°C para Cerralvo (INEGI, 2005) y entre 75 y 200 mm de precipitación pluvial media anual y entre 18° y 22°C de temperatura media anual para San Esteban (Cabrera, 2005) y corresponden al bioma Desierto Sonorense. La topografía y la composición de las especies de plantas dominantes tampoco difieren drásticamente entre ambas islas. En isla Cerralvo la vegetación dominante está representada por el cardón Pachycereus pringlei, el cactus Ferocactus diguetti, la leguminosa Olneya tesota, los arbustos Cyrtocarpa edulis, Mimosa xanti y Jatropha cuneata, los árboles Lysiloma candida y Fouquieria diguetii, el huizache Acacia goldmanii, y la golondrina Euphorbia leucophylla (Cody et al., 1983; León de la Luz et al., 1996). Además existen depredadores aéreos de iguanas en Cerralvo como el halcón de cola roja (Buteo jamaicensis); el cernícalo americano (Falco sparverius); el halcón de Harris (Parabuteo unicinctus) y el caracara crestado (Caracara plancus) que se han registrado en raras ocasiones en la isla Cerralvo como depredador de juveniles (Blázquez et al. 1997), la boa rosada (Lichanura trivirgata); la chirrionera (Masticophis flagellum) y la cascabel manchada (Crotalus mitchelli) como depredadores de crías y el gato doméstico (Felis catus) depredador potencial introducido. En isla San Esteban se tienen registradas 123 especies de plantas vasculares (Rebman et al., 2002), de las cuales dos son endémicas de la isla (Rebman, 2002). La vegetación también está representada por 15 el cardón Pachycereus pringlei, la choya güera Opuntia bigelovii, las cactáceas Echinocereus grandis, Lophocereus scotti y Mammillaria estebanensis, el maguey Agave cerulata y el árbol Bursera microphylla (Stephen et al., 2016). Los depredadores naturales de iguanas en San Esteban podrían ser aves residentes no anidantes como el halcón (Buteo jamaicensis), aves residentes anidantes como el cuervo grande (Corvus corax) y el halcón peregrino (Falco peregrinus), la culebra látigo (Masticophis slevini), la víbora de cascabel (Crotalus molossus estebanensis) (Klauber, 1949) y en cuanto a mamíferos, en esta isla se ha observado la presencia de la especie invasora Rattus rattus, pero no se ha reportado el avistamiento de Felis catus. En el golfo de California, existen islas con un alto nivel de endemismos (Case, 2002) de las cuales numerosas especies se encuentran incluidas en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010. Una de las especies sujetas a protección especial que habita en islas es la iguana Ctenosaura hemilopha, la cual se distribuye en las islas Cerralvo, San Esteban, San Pedro Nolasco y Cholludo en el golfo de California (Stebbins, 1985). Esta especie se distribuye en la parte sur de la península de Baja California y desde la región central de Sonora hasta la región central de Sinaloa; abarcando los estados de Baja California Sur, Sonora, Sinaloa y Chihuahua. La isla Cerralvo cuenta con áreas de pesca abundante y gran belleza paisajística que son visitadas por pescadores que han establecido campamentos pesqueros provisionales, y turistas. Se encuentra ubicada frente a una zona que actualmente se proyecta como uno de los principales focos de desarrollo turísticos en Baja California Sur (Hernández, 2004). La visita a las islas por pescadores y turistas facilita la vía de acceso de especies exóticas. Como resultado de lo anterior, un gran número de islas en el golfo de California cuenta con una o dos especies introducidas (López-Forment et al., 1996; Rodríguez-Moreno, 1997). Tal es el caso de Cerralvo en la que el gato doméstico (Felis catus) fue reportado por primera vez en 1961 por Etheridge (Hernández, 2004). Se sabe que de las especies nocivas introducidas, el gato ha tenido mayor impacto sobre la fauna, ya que es un depredador importante que ha causado disminuciones en las poblaciones de fauna residente en islas del mundo, llegando incluso, a extinguirlas (Van Arde, 1983; 1986; Moors y Atkinson, 1984; Brockie et al., 1988; Ebenhard, 1988; Richman et al., 1988; Schofield, 1989; Rodríguez-Estrella et al., 1991; Arnaud et al., 1993). 16 Figura 1. Fotografía satelital de Google earth de las islas San Esteban y Cerralvo en el golfo de California. Figura 2. Fotografía satelital de Google earth de la Isla Cerralvo que muestra la ubicación de las colectas en la parte sur-oeste de la isla (círculos). 17 Figura 3. Fotografía satelital de Google earth de la Isla Cerralvo. Los circulos representan los sitios de colecta. Área en rojo representa 1.78 km2 muestreados. Figura 4. Fotografía satelital de Google earth de la Isla San Esteban que muestra la ubicación de las colectas en la parte sur-este (círculos). 200 m 18 – Figura 5. Fotografía satelital de Google earth de la Isla San Esteban. Los círculos representan las coordenadas de los sitios de colecta. Área en rojo representa 0.35 km2 muestreados. 9.2. Trabajo de campo con Ctenosaura hemilopha Se realizaron muestreos a lo largo de 10 días en cada isla por un grupo de cuatro personas. El primer muestro se llevó a cabo del 3 al 12 de julio del 2015 en la isla San Esteban y el segundo del 20 al 29 del mismo mes en la isla Cerralvo. Dichos muestreos se realizaron durante las horas más activas de las iguanas, aproximadamente de las 8 hrs a las 19:30 hrs con una hora de comida entre jornada, dando como resultado muestreos diarios de aproximadamente 10.5 hrs invirtiendo un total de 105 horas/hombre por isla. Las iguanas insulares Ctenosura hemilopha solamente se encuentran en cuatro islas. Cerralvo (con gatos) y las tres restantes sin gatos (Isla San Esteban, Cholludo y San Pedro Nolasco). La isla Cholludo cuenta con una superficie menor a 0.05 km2 y para el año 2005 habían solo 7 iguanas en toda la isla, muestreadas todas por el Dr. Victor Hugo Reynoso (V. H. Reynoso, com. pers.) lo cuál nos impide tomarla como isla control. Por su parte, la isla San Pedro Nolasco cuenta con una superficie de 3.2 km2 (Álvarez- Castañeda y Cortés-Calva, 2003) evidentemente menor a la superficie de la isla Cerralvo 500 m 19 (135 km2), además de haber contado con la presencia del gato en fechas anteriores al 2015. Se seleccionó San Esteban por ser la más grande y la más similar ambientalmente a Cerralvo (Cuadro 1). Los sitios de muestreo dentro de cada isla fueron seleccionados con base en la mayor concentración de iguanas conocida en cada isla, de acuerdo a prospecciones del grupo de trabajo del Dr. Victor Hugo Reynoso en ambas islas. Se realizaron recorridos a lo largo de los arroyos principales (valles) entre las laderas, cuantificando cada iguana vista independientemente del sexo y edad mediante recorridos al azar calibrados por tiempo (10.5 horas, 10 días, 4 personas, total = 420 horas por isla). Para estimar la distancia de fuga y escape, el observador fungió como depredador siguiendo el método de Blázquez et al. (1997); Berger et al. (2007); Rödl et al. (2007) y Plasman et al. (2007). Para el registro de datos, la misma persona se acercó a cada iguana cautelosamente portando una garrocha azul cobalto con punta negra de 1 m de largo apuntando hacia la iguana, dando un paso a la vez a una velocidad aproximada de 0,5 m/seg (Snell et al. 1994) cuidando no perderlas de vista. Usar la punta de la garrocha como estímulo evita la discrepancia directa de si el escape es causado por la presencia del humano. Mientras tanto otra persona se encargaba de ver el punto donde la iguana se encontraba inicialmente, y en caso de salir corriendo el punto donde se detenía. Con la ayuda de un flexómetro se obtuvieron las medidas de la distancia de fuga y escape, medidas por otro integrante del grupo de trabajo. Para medir la distancia de fuga se midió la distancia entre la ubicación de la punta de la garrocha al punto donde la iguana se encontraba perchando antes de huir. La distancia de escape fue la medida del punto desde donde la iguana huyó hasta el primer punto donde se detuvo. Todos los parámetros fueron medidos por la misma persona, del mismo modo y con el mismo flexómetro con el fin de evitar sesgos con respecto a la medición. 20 Cuadro 1. Comparación cualitativa de las dos islas de muestreo. Cerralvo San Esteban Protección Área de Protección de Flora y Fauna “Islas del Golfo de California” Área de Protección de Flora y Fauna “Islas del Golfo de California” Coordenadas 24° 09’ y 24° 22’ latitud norte 109° 48’ y 109° 56’ longitud oeste 28° 42’ 00” de latitud norte 111° 34’ 30” longitud oeste Área de ocupación de la población mas grande (área de muestreo) 1.78 km2 0.35 km2 Densidad estimada de la población de iguanas en zonas concurridas 26.96 ind/km2 275.81 ind/km2 Área de la isla 135 km2 40.72 km2 Altura máxima de la isla 700 m 550 m Temperatura ambiental Entre 18 y 24 °C Entre 18 y 22 °C Precipitación Entre 125 y 200 mm Entre 75 y 200 mm Temperatura ambiental durante la colecta (promedio) 37.61 °C 37.55 °C Humedad durante la colecta (promedio) 43.97% 41.48% Orografía Montaña central y valles costeros Valle central y montañas costeras Vegetación dominante: Pachycereus pringlei Pachycereus pringlei Densidad de la especie vegetal mas dominante en el área de muestreo 441.7 ind/ha 242.12 ind/ha Clima: BWh´w Desértico semicálido con lluvias en verano BWh´w Desértico semicálido con lluvias en verano Especies introducidas Gato, cabra y liebre Rata común Depredadores potenciales naturales: Rapaces (Buteo jamaicensis, Falco sparverius, Parabuteo unicinctus) Serpientes (Masticophis flagellum, Crotalus mitchelli, Lichanura trivirgata) Rapaces (Buteo jamaicensis, Falco peregrinus) Cuervos (Corvus corax) Serpientes (Masticophis slevini, Crotalus estebanensis) 21 De manera general las iguanas se encontaban solas al momento de ser medidas, pero cuando se encontraban dos podría o no haber efectos sociales que influenciaran su huida. En caso de que las dos iguanas huyeran, se procedió a medir la distancia de fuga y escape de cada una. En caso de que la segunda iguana no huyera, después de registrar la primera iguana, se midió la distancia de fuga de la segunda, acercándose a ella. Después de atrapar cada iguana, se registró el tipo de percha (ladera o valle), la altura de percha (cm), la temperatura cloacal inmediatamente después de su captura con un termómetro digital insertando a la cloaca el sensor externo, la temperatura y humedad ambiental justo en el sitio donde cada iguana fue capturada con un termohigrómetro digital (radioshack), y sus medidas morfométricas: longitud hocico-cloaca (LHC), longitud de la cola (LC), ancho de la cabeza (AC), largo de la cabeza (LCA), y en caso de tener reemplazo en la cola, la longitud del reemplazo (RC). El peso se obtuvo con una balanza digital (Santul, Mod. 5927, 5 kg) metiendo al ejemplar en un costal de manta (Figura 6). Figura 6. Momento de captura de Ctenosaura hemilopha, toma de temperatura cloacal y ambiental, toma de medidas morfométricas y encostalamiento para obtener el peso del ejemplar. 22 Se estableció la estructura de sexo y edades de las poblaciones de iguanas en cada isla designando las categorías de edades crías, juveniles y adultos en función de la morfología de los organismos. Los machos se distinguen por tener poros femorales bien desarrollados, cresta dorsal y hemipenes protuberantes, cabeza más grande relativa al cuerpo. Las hembras adultas son robustas con color blanco y negro vistoso, los juveniles son esbeltos de color grisáceo y cresta poco desarrollada y las crías, muy pequeños, con rayas obscuras y coloración clara. Se tomaron datos de recolecta incluyendo las coordenadas geográficas del sitio de captura, fecha y hora. Finalmente se marcaron los ejemplares con pintura acrílica no tóxica azul en el dorso cerca de la cola para evitar su recaptura y fueron liberados en el mismo sitio donde se capturaron, dicha pintura se desvanece al paso de 20 días. 9.3. Recolecta de excretas de Felis catus La recolecta de excretas de Felis catus se realizó en la isla Cerralvo, no se siguió ningún método estandarizado en especial pues mientras se efectuaba la caminata en busca de iguanas, se recolectaron las excretas encontradas. Cada muestra se guardó en una bolsa de papel registrando la fecha, hora, coordenadas y características del sitio donde se hallaron las muestras. La indentificación de excretas de gato no puede confundirse con las de ningún otro animal, ya que en la isla Cerralvo existen mamíferos como el murciélago moreno (Eptesicus fuscus peninsulae), el murciélago de cavernas (Pipistrellus hesperus australis), el ratón de abazones arenero (Chaetodipus arenarius siccus), la liebre de cola negra (Lepus californicus) y la cabra (Capra hircus) cuyas excretas son distintas a las de los gatos. Las excretas de gato miden más de 8 cm y tienen forma cilíndrica y compacta, usualmente con un extremo romo y otro puntiagudo. Presentan estrangulaciones transversales por las que a veces se separan en unidades más cortas y una coloración negruzca o grisácea que se aclara al paso del tiempo. Presentan restos como pelo, huesos o plumas finamente desmenuzados de micromamíferos, conejos, aves y reptiles y raramente con materia vegetal más o menos intacta que usan los gatos para purgarse. 23 Dentro de su territorio, el gato suele enterrar o semienterrar las heces en grupos de cuatro o cinco excrementos. En los límites de su territorio los excrementos aparecen en lugares visibles y sin cubrir, en ocasiones formando letrinas (en cruces de caminos, sobre rocas) (Universitat de Valencia, 2011), por ello no se puede conocer el número exacto de gatos que generaron estas excretas a pesar de no haber encontrado letrinas. 9.4. Trabajo de laboratorio Las excretas de Felis catus recolectadas en campo fueron trasladadas a la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles de la UNAM, donde se midieron con la ayuda de un vernier digital Mitutoyo, y se pesaron con una balanza “Ohaus”. Las excretas se almacenaron en frascos con agua y jabón con el objetivo de ablandar las heces hasta lograr que se desintegrara la mayor cantidad de materia fecal (Fitzgerald et al., 1991; Gallina, 2011). Una vez desintegradas, se vació cada frasco en un tamiz de plástico para recuperar los huesos, escamas o cualquier otro vestigio de otros individuos presentes en la muestra (Figura 7). Cada vestigio encontrado fue limpiado, contabilizado e identificado. Figura 7. Procesamiento de excretas para la obtención de vestigios. 24 9.5. Identificación de vestigios en excretas de Felis catus Los vestigios obtenidos de las excretas de Felis catus fueron identificados por comparación con material de referencia utilizando ejemplares esqueléticos de diversos taxones como guía de la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles, y con la ayuda de expertos en anatomía de vertebrados, el Dr. José Alberto Cruz Silva y el Dr. Víctor Hugo Reynoso Rosales. La identificación se realizó utilizando un microscopio estereoscópico Leica y los vestigios se clasificaron de forma general dependiendo al taxón que pertenecían. 9.6. Análisis de resultados Los datos fueron analizados con el programa Statistica (StatSoft, 2007) y SPSS statistics (SPSS, 2008) con un nivel de confianza del 95%. Se realizaron pruebas no paramétricas debido a la falta de normalidad de los datos de acuerdo al estadístico de Shapiro–Wilk (p = 0.001). Para conocer las diferencias entre las abundancias de los restos por grupo biológico (iguana, serpiente, ratón, liebre e insectos) de los vestigios encontrados en las excretas de gatos se realizó una prueba de Kruskal Wallis. La relación de huesos encontrados con animales consumidos se asume directa ya que el número de huesos posibles consumidos en una presa es similar entre los taxones. Con ello se estableció la preferencia de presa por parte del gato. Para comparar la distancia de fuga y la distancia de escape de la población de San Esteban contra la población de Cerralvo se utilizó la prueba U de Mann Whitney. Con esta prueba también se compararon la distancia de fuga y escape del mismo sexo entre islas. Para medir el efecto de la temperatura en la carrera, se realizó una correlación de Spearman entre la temperatura ambiental y la temperatura cloacal y posteriormente una correlación de Spearman entre la distancia de fuga y la distancia de escape con la temperatura cloacal de los organismos en ambas islas. Para comparar la preferencia de sitio de percha (ladera o valle) entre las poblaciones de iguana, se realizó una prueba de Chi-cuadrada. Para comparar la preferencia de la altura del sitio de percha entre islas se realizó una prueba U de Mann Whitney. 25 La longitud hocico-cloaca (LHC) en las diferentes categorías de edad se compraró mediante la prueba U de Mann Whitney por partes, la prueba se realizó por separado, la LHC de crías, juveniles y adultos de Cerralvo vs. San Esteban. Para saber las diferencias en el tamaño máximo alcanzado por sexos, se realizaron estas pruebas considerando los 20 individuos más grandes de cada sexo y de cada isla con el fin de ponderar a la talla máxima posible alcanzada en cada isla. Se reporta la abundancia total de ejemplares capturados. Con estos datos se obtuvo el esfuerzo de captura que refiere al esfuerzo requerido en horas para capturar un individuo, dividiendo el número de individuos capturados entre las horas hombre por isla. Finalmente se calculó la densidad poblacional estimando el número de capturas entre el área total recorrida estimada en Google Earth, háyanse o no encontrado iguanas. 10. RESULTADOS 10.1. Dieta de Felis catus en Cerralvo De las 31 excretas analizadas, 28 presentaron vestigios de iguanas, 10 presentaron de serpiente, 11 de ratón, dos de ave, dos de liebre y dos de insecto. Los vestigios encontrados fueron mandíbulas, uñas, vértebras, pedazos de piel y estructuras semicompletas como patas de iguana (Figura 8). Figura 8. Vestigios de iguanas encontrados en excretas de Felis catus. A) Fragmentos de piel, uñas y escamas de iguana; B) pata con falanges de iguana; C) fragmento de mandíbula; D) fragmento de piel (escamas). Fotografías del autor. 26 Entre otra fauna se encontraron vertebras de serpiente, mandíbula y molares de ratón (Figura 9), cabezas de insectos y vertebras de liebre (Figura 10). Figura 9. Vestigios de serpiente y ratón encontrados en excretas de gato. A y B) Vértebras de serpiente; C) fragmento de mandíbula de ratón con dientes incisivos y molares (el vestigio de arriba pertenece a los ejemplares de la CNAR); D) molar de ratón. Fotografías del autor. Figura 10. Vestigios de artrópodo, iguana y liebre. A) Uñas de iguana; al centro se observa la región cefálica de un artrópodo; B) vértebras de liebre. Fotografías del autor. 27 De los 1091 vestigios de presas encontrados en las excretas 859 corresponden a vestigios de iguanas, 123 a serpientes, 63 a roedores, 13 a aves, 30 a liebres y tres a insectos (Cuadro 2). Cuadro 2. Vestigios encontrados en excretas de Felis catus. N° de Excreta Vestigios de iguana Vestigios de serpiente Vestigios de ratón Vestigios de ave Vestigios de liebre Vestigios de insecto 1 178 1 1 4 0 0 2 139 0 0 0 0 0 3 8 0 12 0 0 0 4 75 0 5 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 6 32 0 0 0 0 2 7 17 0 3 0 0 0 8 8 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 10 0 10 6 0 0 0 20 0 11 0 0 0 0 0 0 12 10 0 0 9 0 0 13 4 20 0 0 0 1 14 15 7 0 0 0 0 15 25 11 0 0 0 0 16 21 0 6 0 0 0 17 14 0 2 0 0 0 18 26 9 0 0 0 0 19 15 0 0 0 0 0 20 63 35 0 0 0 0 21 7 19 5 0 0 0 22 29 0 4 0 0 0 23 26 13 0 0 0 0 24 4 2 7 0 0 0 25 24 6 13 0 0 0 26 39 0 0 0 0 0 27 37 0 0 0 0 0 28 8 0 0 0 0 0 29 6 0 5 0 0 0 30 8 0 0 0 0 0 31 15 0 0 0 0 0 Total de vestigios por taxón 859 123 63 13 30 3 Porcentajes 78% 11.27% 5.77% 1.19% 2.74% 0.27% Total de vestigios 1091 28 El análisis de Kruskal-Wallis mostró que existen diferencias significativas entre la cantidad de vestigios de los diferentes taxones encontrados en las excretas de Felis catus (K = 90.72; n = 31, p = 0.0001). Al realizar pruebas pareadas pos hoc de comparaciones múltiples, la iguana resultó con una abundancia significativamente diferente a las demás (p = 0.0001 con serpientes, p = 0.00007 con ratón; p = 0.000001 con ave; p = 0.000001 con liebre y p = 0.000001 con insectos); mientras que las demas fueron estadísticamente iguales (Figura 11). Figura 11. Frecuencias de los vestigios de iguana, serpiente, ratón, ave, insecto y liebre en las excretas de gatos en Isla Cerralvo. 10.2. Distancia de fuga y escape El promedio de la distancia de fuga de la población de iguanas insulares de San Esteban (sin gatos) fue de 153.56 cm (n = 100) y el promedio de la distancia de escape fue de 86.65 cm. En la población insular de Cerralvo (con gatos), el promedio de distancia de fuga fue de 445.31 cm (n = 48) y el promedio de distancia de escape fue de 190.56 cm. La distancia de fuga difirió entre poblaciones (U = 1222, z = -4.83347, p = .000001; Figura 12) al igual que la distancia de escape (U = 1829, z = -2.33891, p = 0.01; Figura 13). Boxplot by Group Variable: N° de vestigios Media Media±SE Media±1.96*SE iguana serpiente ratòn ave insecto liebre Taxón -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 N ° d e v e s ti g io s 29 Figura 12. Distancia de fuga de las dos poblaciones insulares. La población de Ctenosaura hemilopha de la isla Cerralvo tiene mayor media en la distancia de fuga que la población de la isla San Esteban. Figura 13. Distancia de escape de las dos poblaciones insulares. La población de Ctenosaura hemilopa de Cerralvo tiene mayor media de la distancia de escape que la población de la isla San Esteban. 30 10.3. Distancia de fuga y distancia de escape entre hembras de las islas San Esteban y Cerralvo. La media de la distancia de fuga obtenida para las hembras de San Esteban (n = 57) fue de 134.54 cm, mientras que la media de la distancia de fuga de las hembras de Cerralvo (n = 22) fue de 390.22 cm. Las hembras con una mayor distancia de fuga son las de la población de Cerralvo (Figura 14) ya que esta diferencia es estadísticamente significativa (U = 341.5000, z = -3.12250, p = 0.002). Figura 14. Distancia de fuga en hembras de Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban y hembras de la isla Cerralvo. Las hembras de Cerralvo tienen mayor media en la distancia de fuga que las hembras de San Esteban. La media de la distancia de escape en hembras de la isla San Esteban (n = 57) fue de 72.10 cm, mientras que en las hembras de la isla Cerralvo (n = 22) la media fue de 174.54 cm (Figura 15), siendo esta diferencia significativa (U = 431.5000, z = -2.13818, p = 0.03). 31 Figura 15. Distancia de escape entre hembras de Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban y hembras de la isla Cerralvo. Se observa una media de distancia de escape mayor en hembras de Cerralvo que en hembras de San Esteban. 10.4. Distancia de fuga y distancia de escape entre machos de las islas San Esteban y Cerralvo. La media de la distancia de fuga en machos en la isla San Esteban (n = 43) fue de 178.76 cm, mientras que la media de la distancia de fuga en machos de la isla Cerralvo (n = 26) fue de 491.92 cm. Las diferencias que existen entre la distancia de fuga de los machos son estadísticamente significativas (U = 279.5000, z = -3.46101, p = 0.0005). De igual manera que las hembras se puede observar que los machos de la isla Cerralvo huyeron a mayores distancias que los machos de la isla San Esteban (Figura 16). La media de la distancia de escape en machos de la isla San Esteban (n = 43) fue de 78.13 cm y en machos de la isla Cerralvo (n = 26) fue de 204.11 cm (Figura 17). Las diferencias que existen entre la distancia de escape de los machos de ambas islas son estadísticamente significativas (U = 395.5000 Z = -2.02460, p = 0.04). Box & Whisker Plot: Distancia de escape (cm) Media Media±*SE Media±1.96*SE Hembras isla San Esteban Hembras isla Cerralvo Hembras 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 D is ta n c ia d e e s c a p e ( c m ) 32 Figura 16. Distancia de fuga en machos de Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban y machos de la isla Cerralvo observando una media en la distancia de fuga mayor en machos de Cerralvo que en machos de San Esteban. Figura 17. Distancia de escape entre machos de Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban y machos de la isla Cerralvo. La media de la distancia de escape es mayor en machos de Cerralvo que en machos de San Esteban. Box & Whisker Plot: Distancia de escape (cm) Media Media±*SE Media±1.96*SE Machos isla San Esteban Machos isla Cerralvo Machos 0 50 100 150 200 250 300 350 400 D is ta n c ia d e e s c a p e ( c m ) 33 10.5. Correlación entre la distancia de fuga y la distancia de escape vs. la temperatura cloacal °C La prueba no paramétrica de correlación de Spearman nos indicó que existe una correlación directa estadísticamente significativa entre la temperatura cloacal y la temperatura ambiental, tanto para la isla Cerralvo (RSpearman = 0.675, n = 48, p = 0.0001) como para la isla San Esteban (RSpearman = 0.2434, n = 100, p = 0.01). Existe una correlación directa estadísticamente significativa entre la temperatura cloacal y la distancia de fuga en Isla San Esteban (RSpearman = 0.206, n = 100, p = 0.04) (Figura 18) pero no en la isla Cerralvo (RSpearman = -.143, n = 48, p = 0.3) como se muestra en la figura 19. La correlación de Spearman nos indicó que no existe una correlación directa estadísticamente significativa entre la temperatura cloacal y la distancia de escape en Isla San Esteban (RSpearman = .138, n = 100, p =.17) (Figura 20). Finalmente la correlación entre la distancia de escape y la temperatura cloacal en la población de Cerralvo resultó no ser significativa (R Spearman = -.058, n = 48, p = 0.7) (Figura 21). Figura 18. Gráfica de correlación significativa para los datos de distancia de fuga (cm) con la temperatura cloacal (°C) en iguanas Ctenosaura hemilopha de la Isla San Esteban. 34 Figura 19. Gráfica de correlación no significativa para los datos de distancia de fuga (cm) con la temperatura cloacal (°C) en iguanas Ctenosaura hemilopha de la isla Cerralvo. Figura 20. Gráfica de correlación no significativa para los datos de distancia de escape (cm) con la temperatura cloacal °C en iguanas Ctenosaura hemilopha de la isla San Esteban. 35 Figura 21. Gráfica de correlación no significativa para los datos de distancia de escape (cm) con la temperatura cloacal °C en iguanas Ctenosaura hemilopha de la isla Cerralvo. 10.6. Sitio y altura de percha Se observaron dos tendencias generales en el sito de percha con respecto a la presencia de gatos. En la Isla San Esteban (sin gatos) el 97% de las iguanas se encontraron perchando en sitios del valle, mientras que el 3% se encontraron perchando en laderas de la montaña. En la Isla Cerralvo (con gatos), 18.75% de los individuos se encontraron perchando en sitios del valle mientras que el 81.25% se encontraron perchando en ladera (Figura 22). Los sitios de percha de una población y otra fueron significativamente diferentes (Chi cuadrada = 97.7049, p = .000001) siendo evidente que la mayor parte de la población de iguanas con presencia de gatos prefiere resguardarse en las laderas de la isla Cerralvo y que la población de iguanas sin presencia de gatos prefiere perchar a lo largo del valle de la isla San Esteban. 36 Figura 22. Diferencias entre la preferencia del sitio de percha de Ctenosaura hemilopha de la población de San Esteban (sin gatos) y de Cerralvo (con gatos). Figura 23. Diagrama de cajas que muestra la diferencia entre las medias de la altura del sitio de percha entre las poblaciones de San Esteban (sin gatos) y Cerralvo (con gatos). 37 La población de iguanas de la isla San Esteban se encontró perchando sobre rocas, arbustos, ramas o sobre el suelo del valle a alturas menores de un metro; en cambio la población de iguanas de la isla Cerralvo se encontró perchando mayormente sobre rocas en la ladera a alturas de hasta 17 m. La media de la altura del sitio de percha de la población de San Esteban (n = 100) fue de 10.65 cm, mientras que la media de la altura del sitio de percha de la población de Cerralvo (n = 48) fue de 546.45 cm (Figura 23), una diferencia significativa (U = 17.50000; z = -9.75910, p = .000001). Esto indica que la población de Cerralvo (con gatos), percha a alturas mayores que la población de San Esteban (sin gatos). 10.7. Tamaños corporales y estructura de edades La media de la LHC de las crías de C. hemilopha de San Esteban fue de 13.12 cm, mientras que la media de la LHC de las crías de Cerralvo fue de 11.69 cm. La prueba U de Mann Whitney nos indicó que sí hay diferencia significativa entre las dos (U = 12.0000, z = 2.133132, p = 0.03) siendo más grandes las crías de la isla San Esteban (sin gatos) y más pequeñas las crías de Cerralvo (con gatos). La media de la LHC de los juveniles de San Esteban fue de 17.31 cm, mientras que la media de la LHC de los juveniles de Cerralvo fue de 15.76 cm. La prueba U de Mann Whitney nos indicó que sí hay diferencias significativas entre la LHC de los juveniles de ambas islas (U = 413.5000, z = 3.662942, p = 0.0002) siendo más grandes los juveniles de la isla San Esteban (sin gatos) y más pequeños los juveniles de Cerralvo (con gatos). Finalmente, se obtuvo que la media de la LHC de los adultos de San Esteban fue de 23.39 cm, mientras que la media de la LHC de los adultos de Cerralvo fue de 23.75 cm. En este caso, la prueba de U de Mann Whitney nos indicó que no hay diferencias significativas entre la LHC de los adultos de San Esteban y Cerralvo (U = 109.0000, z = -0.739013, p = 0.5) (Cuadro 3). 38 Cuadro 3. Número de individuos colectados por rango de edades, media de longitud hocico cloaca y valor de p en una prueba de Mann-Whitney. Al realizar el análisis incluyendo solamente los 20 individuos más grandes de la población de hembras y machos de iguanas de cada isla, con el fin de ponderar a la talla máxima posible alcanzada en cada isla, se encontró que la diferencia de longitud hocico cloaca (LHC) entre las
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