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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: eettnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G A P R E S E N T A : Verónica Marlene Cruz Hernández DIRECTOR DE TESIS: M. en C. José Carlos Juárez López 2013 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 1. Datos del alumno Cruz Hernández Verónica Marlene 55 29 63 23 31 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 300073551 2. Datos del tutor M. en C. José Carlos Juárez López 3. Datos del sinodal 1 Dr. Oscar Alberto Flores Villela 4. Datos del sinodal 2 Dra. Ruth Cecilia Vanegas Pérez 5. Datos del sinodal 3 M. en C. Juana Margarita Garza Castro 6. Datos del sinodal 4 Biól. Adriana Judith Xochitl González Hernández 7. Datos del trabajo escrito El ajolote (Ambystoma velasci) en el Ejido de San Miguel Allende, Tecocomulco, Hidalgo: etnozoología y datos de la biología alimentaria. 98 p. 2013 GRADECIMIENTOS En primer lugar a mi Madre cuyo apoyo y paciencia han sido primordiales para mi formación. A mis hermanas Liliana y Yuritzi que me han enseñado más cosas de las que yo he podido enseñarles. Al M. en C. J. Carlos Juárez López, por la oportunidad que me dio de pertenecer a su grupo de trabajo, por todas sus enseñanzas y por su paciencia. A la M. en C. J. Margarita Garza Castro, por su apoyo para la realización de este trabajo. A la M. en C. Elvia J. Jiménez Fernández por sus consejos. A Juan Pablo, Javier, Belinda y Noé por sus comentarios e información que compartieron conmigo. A los Ejidatarios de San Miguel Allende los cuales hicieron posible gran parte de este trabajo. Al Dr. Atilano contreras por su apoyo en la identificación de algunos organismos. A mis sinodales que se han tomado su tiempo para revisar y corregir mi trabajo. A mis amigos: José Luis, Pamela, Eva, Mónica Lidiana Ana, Belén, Citlalli, Yadira y demás que sé que me están faltando. Un agradecimiento especial a Octavio M. quien me ha apoyado, ayudado y acompañado ya, en varias aventuras. Finalmente agradezco a mis “pequeños peludos”: “Mori”, “Pacha”, “Flaco”, “Úrsula”, “Blur”, “Cthulúh” y “Kadath”. Y a aquellos que ya no están, entre ellos: “Tezz” y mi “Oso”. A STE TRABAJO ESTÁ DEDICADO A ESAS DOS PERSONAS QUE CAMBIARON MI VIDA POR COMPLETO… LILIANA Y YURITZI. E NDICE Resumen………………………………………………………………..…………………... 1 I. Introducción……………..………………………………………..……………………. 3 II. Antecedentes………………………………………………………….……………….. 6 III. Objetivos...………………………………………………………….……..…………. 11 IV. Área de Estudio.…………………………………………..…………………………. 12 V. Marco Histórico. El Ejido San Miguel Allende y sus alrededores. V. I. Antes de la Conquista...……..……………………………………………….…….. 17 V. II. Después de la Conquista...…………………………………………………………. 20 V. III. Tiempo Actual….…………………………………………………………………. 22 VI. Especie de Estudio……………………………………………………………………... 26 VII. Materiales y Métodos VII. I. Determinación de Contenido Alimentario…………………………….…………. 31 VII. II. Etnozoología……………………………………………………………..………… 36 VIII. Resultados VIII. I. Determinación del Contenido Alimentario………………...………..………….. 38 VIII. II. Etnozoología……….………………………………………………………..….… 50 IX. Discusión IX. I. Biología Alimentaria………..…………………………………………...………… 62 IX. II. Etnozoología……………………………………………………………………………… 65 X. Conclusiones…..………………………..……………………………......…………… 70 XI. Literatura citada…...………………………………………………………….……... 73 XII. Anexos…….……………..…………………………………………………….…….. 86 Í EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 1 RESUMEN El conocer los hábitos alimenticios de cualquier especie permite hacer una evaluación de su estado nutricional y posición trófica en un ecosistema; a la vez esto facilita el medir el efecto que pueda ocasionar cualquier variable ambiental en la estabilidad de la población, de manera que este tipo de estudios pueden aportar herramientas encaminadas a la conservación de especies amenazadas. Otro elemento importante para la conservación de estas especies es el conocimiento etnozoológico de los grupos humanos el cual influye en el uso y manejo de los elementos, no solo faunísticos, que se encuentran presentes en su territorio. La importancia de la Cuenca de Tecocomulco radica en que conserva un lago con características de los antiguos lagos que existían en la gran Cuenca de México, además de ser un área de importancia para la conservación de aves (AICA 224) y estar catalogado como sitio Ramsar (1322). Sin embargo, a la fecha debido a las actividades antrópicas este lago se encuentra en riesgo de desaparecer representando una amenaza severa a las especies que la habitan, entre ellas al ajolote Ambystoma velasci. Por ello en este trabajo se plantean como principales objetivos el analizar la composición de la dieta en una población de ajolote (Ambystoma velasci) así como conocer la importancia que esta especie ha tenido para los habitantes del Ejido de San Miguel Allende, Tepeapulco, Hidalgo. Dentro de los resultados se encontró que esta especie es carnívora, presentando una ligera tendencia de mayor consumo hacia el orden Hemiptera por lo que se podría considerar especialista; se encontró que no hay variación en un ciclo anual y que hay traslape en la dieta de hembras y machos. En lo referente a la etnozoología, los habitantes del Ejido se refieren a su forma neoténica (acuática) y a su forma metamorfoseada (terrestre) como dos organismos diferentes; a la forma neoténica la denominan “ajolote” mientras que a la que ha experimentado metamorfosis le llaman “tlalaxolotl”. Actualmente está prohibida la captura del ajolote en el lago; sin embargo, se registraron dos usos que se le daba a la especie en su forma EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 2 neoténica: medicinal y alimenticio, registrándose para este último diversas formas de preparación. De acuerdo a las encuestas realizadas a los habitantes del Ejido San Miguel Allende, el ajolote era capturado a lo largodel año empleando la red agallera y reconocen como principales depredadores del ajolote a: el pelicano (Pelecanus erythrorhynchos), el garzón (Ardea alba) y la carpa (Cyprinus carpio). Por otro lado, para el “tlalaxolotl” los entrevistados no reportaron ningún uso, si bien, suele ser considerado un organismo nocivo especialmente para las mujeres. Los resultados obtenidos aportan información valiosa sobre la biología alimentaria y su conocimiento etnozoológico. Palabras clave: Ajolote, tlalaxolotl, Lago de Tecocomulco, San Miguel Allende, biología alimentaria, etnozoología. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 3 I. INTRODUCCIÓN La fauna silvestre la constituyen un gran número de especies, las cuales como producto de una larga evolución poseen características que las hacen únicas. Todas estas especies realizan funciones, en algunos casos desconocidas, en la dinámica de un ecosistema (Ojasti, 1993). El humano ha usado, desde tiempos remotos, a la fauna silvestre como un recurso la utilidad que este le ha dado ocupa un gran número de aspectos que van desde el cultural, el económico, como fuente de proteínas, etc. Sin embargo, en la actualidad la fauna silvestre se encuentra amenazada por diversas causas lo cual se refleja en una disminución de sus poblaciones. Uno de los grupos que se considera más vulnerable por la declinación de sus poblaciones, es el de los anfibios. Como lo señalan Young et al. (2004), el 39 % de los anfibios del Continente Americano se encuentran amenazados, contrastando con el 10% y 16% de aves y mamíferos respectivamente. El conocer los hábitos alimenticios de cualquier especie permite hacer una evaluación de su estado trófico en un ecosistema; por tanto, con estudios de este tipo se puede medir el efecto que pueda llegar a ocasionar cualquier tipo de uso o gestión de la especie (introducción de especies exóticas, explotación, etc.). También, este tipo de análisis pueden servir para conocer las vías por las que circula un determinado elemento químico o isótopo radioactivo de manera que se puedan conocer las rutas por las que este circula y medir las tasas a las que se acumula en los diferentes niveles tróficos (Granado, 1996). Por lo anterior, es importante la realización de estudios autoecológicos como el conocer la biología alimentaria ya que este se convierte en un elemento importante que repercute en la conservación particularmente de especies que se encuentran amenazadas. Otro elemento importante para la conservación es el conocimiento que los grupos humanos tienen acerca de los recursos faunísticos que le rodean EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 4 (Etnozoología). Esto se debe a que existe una conexión orgánica entre el mundo natural, el sobrenatural, la organización social y estos grupos humanos (indígenas, campesinos, pescadores artesanales, entre otros) de manera que esto influye en el uso y manejo de los elementos que se encuentran presentes en su territorio (Medeiros C., et al. 2009). De esta manera el realizar estudios etnozoológicos facilita en gran medida la implementación de estrategias de conservación y manejo que quieran ser empleadas para alguna especie. El Lago de Tecocomulco por sus características, se considera un área de importancia social, económica y ecológica (Huizar, et al. 2005, CCLT, 2008). A la fecha, el Lago de Tecocomulco es considerado como un área de importancia para la conservación de las aves (AICA 224) (Juárez y Jiménez en Arizmendi y Márquez, 2000) y sitio RAMSAR 1322 (Ficha Informativa de los Humedales Ramsar (FIR); Consejo Estatal de Ecología, 2003). No obstante una de las principales preocupaciones de los pobladores del área, principalmente del Ejido de San Miguel Allende, localidad en la que se desarrolló el presente estudio, ha sido la permanencia del Lago de Tecocomulco y la conservación y uso tradicional de sus recursos. Por ello varias instituciones, entre ellas la UNAM, han puesto en marcha proyectos de investigación para generar soluciones a los problemas que actualmente afectan al lago y sus habitantes. Es por ello que este trabajo forma parte del proyecto de investigación “Estudio de la diversidad y abundancia de los vertebrados acuáticos y terrestres de la Cuenca de Tecocomulco, Hidalgo” iniciado en 1996 por el Laboratorio de Vertebrados y como parte del taller “Relación Hombre Fauna” del plan de estudios de la carrera de Biología de la Facultad de Ciencias (UNAM). Diversos problemas de influencia antrópica han incidido en el deterioro del Lago de Tecocomulco. Entre ellos, destacan: a) El cambio del uso del suelo para la expansión de la actividad agrícola (Huizar, et al. 2005). b) La erosión y aporte sedimentario al lago, ocasionada por la deforestación, que ha ocasionado la reducción de la profundidad del cuerpo de agua; Ruiz González (2000) reporta una profundidad promedio de 60 cm y al considerar el EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 5 binomio erosión-depósito sedimentario en una proporción de 3.4 cm/m 2 /año, calcula que en un periodo de 18 años el lago puede azolvarse completamente. c) El crecimiento desmedido del tule (Schoenoplectus tabermontana), el cual ha invadido cerca del 73.2% del lago (la superficie del lago es de 2, 280.57 ha y la superficie estimada invadida por el tule es de 1,338.03 ha) (Consejo Estatal de Ecología. 2006); el exceso de tule se ha originado en respuesta a los cambios que se han dado en las condiciones hidrológicas del ecosistema y los aportes sedimentarios (Consejo Estatal de Ecología. 2007). d) El incremento del aporte de desechos y aguas residuales ocasionado por el incremento en el número de restaurantes así como el aporte de contaminantes (metales e hidrocarburos) dada la poca regulación en el uso de las lanchas de motor empleadas en la actividad turística (Huizar, et al. 2005). El ajolote (Ambystoma velasci) junto con el charal (Menidia jordani, antes Chirostoma jordani), la rana de Moctezuma (Lithobates montezumae) y varias especies de aves acuáticas residentes y migratorias son ejemplos de los recursos que se han visto afectados por el deterioro del Lago de Tecocomulco. Por otro lado, el uso tradicional de estas especies se ha interrumpido al ser establecidas normatividades que las califican como pertenecientes a diferentes categorías de conservación por lo que se ve limitado su aprovechamiento si no cumple con lo establecido en la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente y en la Ley General de Vida Silvestre (Norma Oficial Mexicana, 2010). El conocimiento acerca de la biología de la especie Ambystoma velasci, es aún desconocido, en gran medida, debido a que suele ser considerada parte del complejo Ambystoma tigrinum (Shaffer, et al. 2008). Por ello el presente estudio aborda dos aspectos que son notables para la especie Ambystoma velasci, uno es la biología alimentaria de la especie así como su variación en un ciclo anual y el otro es el conocimiento tradicional sobre la biología, conservación y aprovechamiento de esta especie que los habitantesdel Ejido San Miguel Allende han heredado. Esto con el fin de de generar información que pueda ser implementada para el manejo y conservación de la especie. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 6 II. ANTECEDENTES El género Ambystoma se considera de gran importancia tanto científica, como cultural. En el ámbito científico el ajolote es objeto de investigación en diversos tópicos, entre ellos: biología del desarrollo, ecología, fisiología, genética, evolución, neurología, parasitología, taxonomía, toxicología, etc. A pesar de que la especie A. mexicanum es la más estudiada y utilizada las otras especies no dejan de ser importantes. La biología alimentaria de Ambystoma ha sido abordada por diversos autores, entre los que destacan los siguientes. Dodson y Dodson (1971), determinaron que la dieta de Ambystoma tigrinum está compuesta principalmente por el díptero Chaoborus y otros artrópodos de 42 clases que son tanto de ambiente litoral como del bentos y plancton. Encontraron además que existe canibalismo en esta especie. Lindquist y Bachmann (1980) determinaron que el tipo de forrajeo en Ambystoma tigrinum consiste en “sentarse y esperar” a que la presa se mueva cerca de este para ser consumido considerando que el movimiento de la presa es importante en el estimulo visual de localización y captura de la misma. Norris (1989) revisó las presas consumidas por A. tigrinum mavortium en Colorado, encontrando que estas son preferentemente larvas y pupas de dípteros de la familia Chironomidae, ninfas y adultos de hemípteros de las familias Corixidae y Notonectidae, algunos huevos de Ambystoma y algunos nemátodos. Estableció que A. tigrinum mavortium es además una especie oportunista que consume a los dípteros en estaciones cálidas; cuando las poblaciones de estos disminuyen alrededor de las estaciones frías, aumenta el consumo de hemípteros. Ghioca y Smith (2008) realizan un nuevo análisis de la dieta de esta misma subespecie pero en Texas, encontrado anélidos (Naididae), moluscos (Planorbidae), crustáceos (Streptocephalidae, Triopsidae, Caenestheriidae, Daphnidae, Cyprididae y EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 7 Diaptomidae) e insectos (Baetidae, Coenagrionidae, Corixidae, Hydrophilidae, Dytiscidae y Empididae). Los estudios realizados por Petranka y Petranka (1980) en A. opacum hallaron que su dieta está constituida básicamente por copépodos, cladóceros, ostrácodos e isópodos. Otro aporte a la biología de A. cingulatum fue el estudio realizado por Whiles, et al (2004) quienes encontraron que la dieta de esta especie la constituyen los isópodos, anfípodos, copépodos y cladóceros. En una comparación geográfica de la dieta de Ambystoma mabeei en Virginia, McCoy y Savitzky (2004) establecen que está constituida principalmente por cladóceros, copépodos, dípteros, hemípteros (principalmente de la familia Corixidae), isópodos, anfípodos y odonatos. Por otro lado, Bardwell, et al. (2007) hallaron que A. jeffersonianum se alimenta de microinvertebrados (Nematoda), macroinvertebrados (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Odonata, Orthoptera, Megaloptera, Lepidoptera) y vertebrados (Rana sylvatica y A. jeffersonianum) El canibalismo como parte de la dieta en Ambystoma también ha sido reportado por Holomuzki (1986) en Ambystoma tigrinum nebulosum; Wildy et al. (1998) en Ambystoma macrodactylum y Nyman et al. (1993) en la especie Ambystoma annulatum. Huacuz (2001, 2002) revisó la dieta de dos especies de Ambystoma, A. andersoni y A. dumerilii. Para la primera especie encuentra que su dieta está constituida por las especies C. montezumae, Physa, Plumatella, H. azteca, Acarí, Erpobdella, Asellus, Anisoptera; para la segunda especie encontró que ésta solo consume el crustáceo Cambarellus montezumae haciéndolo hasta ahora el único Ambystoma especialista descrito. Reyes (2003) examinó la dieta de A. altamiranoi en un bosque templado del Estado de México encontrado que existe una sobreposición en la dieta de ambos sexos, entre estadios y a lo largo del año además de que su dieta está constituida por ostrácodos, gasterópodos y dípteros. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 8 Cortés (2004) analizó la dieta de larvas y juveniles (aún sin experimentar metamorfosis) de A. rosaceum encontrando que está constituida de organismos del zoobentos: Ephemeroptera, Coleoptera (larvas), Odonata y Gasteropoda; del zooplancton: Diptera, Coleoptera (adultos), Ostracoda, Hemiptera y del medio terrestre encontró: Anelida, Lepidoptera, Quelicerata y Orthoptera, los cuales posiblemente cayeron al agua donde fueron consumidos. Chaparro (2007) revisó la dieta de Ambystoma mexicanum en las ocho primeras semanas de vida de estos organismos encontrando que se alimentan de rotíferos, cladóceros y ostrácodos. Hasta el momento, no se han realizado estudios sobre la biología alimentaria de Ambystoma velasci, aspecto que se aborda en el presente estudio. En el contexto etnozoológico el ajolote también es importante en la cuestión cultural, histórica, tradicional. Como lo relata Sahagún (1999) en su obra “Historia General de las cosas de la nueva España” el “axolotl”, como se le llamaba, era consumido por personas importantes y formaba parte de las ofrendas que eran ofrecidas a la deidad del maíz Centeotl. Otro punto que Sahagún discute en su obra, es el aspecto mitológico, en el cual con base a la metamorfosis que experimenta este organismo, relata como el dios de nombre Xólotl, quien no quería ser sacrificado para dar origen al Sol, se vale de su poder de transformación para huir del verdugo que le perseguía. Así pasa por varias transformaciones hasta que se convierte en pez tratando de huir por el medio acuático; esta transformación es la que da origen al conocido “axolotl”. Martín del Campo (1937; 1946) relata que el dios Xólotl es una figura que está asociada con el nacimiento de gemelos y también con la deformidad o anormalidad. Su asociación con los gemelos se debe a que este dios nace siendo el gemelo de una figura importante para los aztecas: Quetzalcóatl, dios que según los aztecas les enseñó el cultivo del maíz. En cuanto a la relación de este dios con las cosas deformes o monstruosas Martín del C., retoma aspectos que Sahagún menciona es su obra en referencia al origen del “quinto sol” como el hecho de que en su huída se convierte en xólotl que es el pie de maíz que nace con dos cañas; EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 9 después se transforma en mexólotl que es el maguey que nace con dos cuerpos. Otra de sus transformaciones es el texólotl o tejolote, que se considera, el gemelo del molcajete; posteriormente se transforma en el uexólotl que es el guajolote, el cual se considera monstruo por la presencia de excrecencias en su cara y cuello. Por último, se transforma en el axolotl, considerado una monstruosidad por el hecho depoder conservar su aspecto de larva siendo ya un adulto. Un paréntesis que es necesario hacer en este punto, sirve para aclarar que la especie a la que probablemente hacen referencia tanto Sahagún como Martín del Campo es Ambystoma mexicanum, ya que no todas las especies de este género conservan su carácter neoténico. Casas et al. (2004) mencionan que la primera publicación científica del ajolote fue realizada por Francisco Ximénez en 1615, seguida de autores como Nieremberg en 1635 y Jonstonus en 1649; sin embargo, estas obras están basadas en lo realizado por Francisco Hernández antes de su muerte (1587). La obra de Francisco Hernández tenía como objetivo el de obtener información para Felipe II acerca de la situación de la medicina tradicional a finales del siglo XVI en Nueva España, por ello la dividió en apartados en los cuales uno corresponde a las plantas otro a los animales y una sección a los minerales. Para la realización de su trabajo contó con algunos de los informantes que también habían servido a Fray Bernardino de Sahagún. Hernández en su obra “Historia Natural de Nueva España” hace la descripción morfológica del ajolote añadiendo que presenta ciclos menstruales como las mujeres, atribuyéndoles además, propiedades afrodisíacas. Asimismo describe el sabor que tiene, así como las diversas formas en la que los españoles y los mexicanos los preparan (Barros y Buenrostro, 2007). Barros y Buenrostro (2007) mencionan además que la imagen que Hernández intenta representar como un ajolote que ha sufrido metamorfosis es en realidad la imagen de una iguana del género Ctenosaura (Figura 1). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 10 Figura 1. Imagen que en la obra Francisco Hernández representa un axolotl que experimentó metamorfosis; la imagen en realidad es una iguana del género Ctenosaura (Tomado de Barros y Buenrostro, 2007). En descripciones posteriores Clavijero (2000), describe al ajolote y expone singularidades de éste con base en las que ya había registrado Hernández como, el tener un útero como el de la mujer y tener “evacuaciones periódicas de sangre”; menciona además, que su carne es buena y sana para los “éticos” y que su sabor es similar al de la anguila. En una obra de Alzate publicada en 1831, desmiente a Hernández y a otros autores posteriores sobre el hecho de que el ajolote presentaba evacuaciones periódicas; además agrupa a este animal dentro de los peces ovíparos, aclarando que es pez por presentar la misma estructura respiratoria de los demás peces: las agallas u oídos. Por último, da la receta para la elaboración de un remedio eficaz contra la tisis. Corrales (1990) reúne algunos documentos realizados por Dugès (1907) llamado “Apuntes de Bromatología Animal” donde describe que de la única vez que comió ajolote, este le supo a fango y compara la carne con la de las ranas diciendo que a pesar de ser blanca no es tan tierna. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 11 III. OBJETIVOS III. I. Objetivos Generales Analizar la composición de la dieta en una población de Ambystoma velasci en el Lago de Tecocomulco, Hidalgo. Conocer la importancia que ha tenido el ajolote para los habitantes del Ejido de San Miguel Allende. III. II. Objetivos Particulares Analizar si existe variación del tipo de alimento que consume el estado neoténico en los periodos de: marzo-mayo, junio-agosto y septiembre- noviembre-diciembre. Comparar si existe solapamiento del alimento entre hembras y machos. Evaluar si los habitantes del Ejido reconocen y relacionan a Ambystoma velasci en estado neoténico (ajolote) y cuando este ha experimentado metamorfosis (tlalaxolotl). Evaluar el o los uso(s) que le daban a esta especie. Determinar el conocimiento que poseen los habitantes acerca de la biología de Ambystoma velasci. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 12 IV. ÁREA DE ESTUDIO El Ejido de San Miguel Allende se encuentra dentro de la Cuenca de Tecocomulco, ubicada al sureste del estado de Hidalgo y al noreste de la Cuenca de México, formando parte del Cinturón Volcánico Trans-Mexicano (Figura 2). Está ubicado entre las coordenadas 19° 52’ 23.75’’ latitud norte y 98° 24’ 17.78’’ longitud Oeste y está a 2550 msnm (Huizar A., et al., 2005; INEGI, 2006). Figura 2. Área de Estudio. La estrella en color representa la ubicación del Ejido San Miguel Allende (Modificado de Ruiz G. J. E. 2000). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 13 IV. I. Fisiografía. Fisiográficamente el Ejido de San Miguel Allende pertenece, según el INEGI (2006), a la provincia fisiográfica “X” correspondiente al Eje neovolvánico. La subprovincia fisiográfica es la “57” que son los lagos y volcanes de Anáhuac. En cuanto a sistemas de topoformas es la “502”, equivalente a llanura con lomeríos. IV. II. Geología. Las rocas que rodean a la cuenca de Tecocomulco son principalmente de origen volcánico de composición ácida a básica que comprende el tiempo del Terciario Mioceno al Holoceno (García y Macías, 2005). El tipo de roca que se encuentra en San Miguel Allende es andesita del Terciario (INEGI, 2006). La erosión de esas rocas ha originado un importante espesor de sedimentos lacustres y aluviales que varían tanto en granulometría como en espesores (Ruíz y Huizar, 2005). IV. III. Hidrografía. Hidrológicamente, el Ejido y la cuenca en general (Figura 3), pertenecen a la Región del Pánuco (RH26), en la cuenca del Río Moctezuma (D). San Miguel Allende se ubica dentro de una de las dos subcuencas, la de lago Tuchac y Tecocomulco (u). El cuerpo de agua, de importancia para la región, es el Lago Tecocomulco (INEGI, 2006). Este cuerpo de agua, es somero con una extensión variable dependiente de la precipitación estacional. El tirante de agua promedio es de 70 cm y en las zonas más profundas puede alcanzar los 2 m. El nivel del agua decrece a causa de la evaporación, infiltración y el uso que le dan los campesinos para el riego mediante la extracción por bombeo (Huizar y Ruiz, 2005). Además, cuenta con un canal, el Canal Tecocomulco (INEGI, 2006). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 14 Figura 3. Hidrografía. El área gris representa el Lago Tecocomulco. (Imagen: INEGI, 2006) IV. IV. Clima. Huizar y Ruiz, (2005) crean con base a la clasificación climática de García (1980) los climas de la Cuenca Tecocomulco, estableciendo que existen 4 subtipos de clima en la cuenca: Cwbg, Cw(w’’)bg, Cwbig y Cw(w’’)big: En cuanto a San Miguel Allende, según datos de INEGI (2006), el climaque predomina es el C (w1): templado subhúmedo con lluvias en verano, de humedad media. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 15 IV. V. Temperatura y Precipitación. La temperatura varía en relación a la topografía, por tanto, las temperaturas más altas se presentan en la planicie y las bajas en las elevaciones montañas; la temperatura anual es de 13 º C, el periodo más caliente se registra en mayo y el más frío en enero (Huizar y Ruiz, 2005). La precipitación media anual es de 701 mm, con menos de 650 mm en las zonas bajas y planas a más de 850 mm en las zonas altas de montañas con una distribución temporal que se acentúa entre mayo y septiembre con 75.2 % de la lluvia anual y registrando el periodo más seco entre noviembre y marzo con 11.6% de la lluvia anual. En relación a la evapotranspiración los valores más altos se registran durante la primavera y el verano alcanzando una media anual de 550 mm y una máxima mensual de 114 mm en el mes de mayo (Huizar y Ruiz, 2005). IV. VI. Vegetación. La diversidad en la vegetación es mayor en el lago donde de acuerdo a la profundidad del agua se establecen asociaciones vegetales. En las zonas abiertas del tular hay Najas guadalupensis, Potamogeton foliosus, P. filiformis, P. pectinatus y las flotadoras Lemma gibba, Wolffiella lingulata y Wolffia brasiliensis. Hacia la zona litoral hay Polygonum punctatum y P. lapathifolium, mientras que en áreas inundadas estacionalmente se puede encontrar Azolla carolineana. Las especies de diatomeas más comunes que hay son: Cocconies placentula var. lineata, Achnanthes hungarita y Epithemia sorex. En cuanto a las tierras que rodean al lago, la flora que existe se basa en Juniperus deppeana; aunque también se puede encontrar Mimosa biuncifera, Zaluzania augusta, Opuntia strepthacanta y Agave atrovirens (matorral xerófilo) Arbutus xalapensis, Bacharis conferta, Stevia salicifolia, Eupatorium glabratum y Buddleia microphyla estos bosques de Juniperus se consideran comunidades secundarias de los bosques de coníferas (Caballero, et al, 2005). Existen además tierras de cultivo en las que los productos principales son: cebada, avena, maíz, frijol y haba (INEGI, 2006). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 16 IV. VII. Fauna. En relación a los estudios de fauna acuática que se han realizado en el Lago de Tecocomulco está el trabajo de Aladro y Sánchez (2005) quienes trabajaron con protozoarios, registrando 17 especies de ellos. En cuanto a vertebrados, las especies que representan a las 5 clases son: Osteichtyes (Peces): 7 especies de ciprínidos (Gutiérrez, et al., 2002) y un charal (Huizar, et al, 2005). Amphibia (Anfibios): 6 especies (Juárez, et al. 2004). Reptilia (Reptiles): 9 especies (Juárez, et al. 2004). Ave: 54 especies de acuáticas (35 especies migratorias y 19 especies residentes) y 116 especies de aves terrestres (37 especies migratorias Y 57 especies residentes) (Jiménez F. et al. 2010). Mammalia: 33 especies (Jiménez y Juárez, 2005). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 17 V. MARCO HISTÓRICO. El Ejido San Miguel Allende y sus Alrededores. Para tener una idea acerca de las costumbres de los habitantes de una región se puede indagar un poco en su pasado, es por ello que se presenta esta sección, la cual pretende dar a conocer algunos aspectos históricos no sólo del Ejido San Miguel Allende, sino de la Cuenca en general, aportando herramientas al marco etnozoológico de la especie de estudio: Ambystoma velasci. V. I. Antes de la Conquista Arqueolítico (30 000 a. n. e. a 14 000 a. n. e) Los primeros indicios del hombre en el estado de Hidalgo han sido registrados en Huapalco, Tulancingo, al norte de Pachuca y Actopan pertenecientes al arqueolítico (30 000 a. n. e. a 14 000 a. n. e.) según Lorenzo (1996). Cenolítico superior (inicia en 7 000 a. n. e) Del periodo cenolítico superior (inicia en 7 000 a. n. e) existen pinturas rupestres en Tepeapulco (Lorenzo, 1996). Estas se localizan en la Peña de Tecolote localizada en Xihuingo. Estas son figuras antropomorfas que podrían estar representando una escena de caza (Lorenzo, 2004). Protoneolítico (5 000 a. n. e. a 2 500 a. n. e.) En los inicios de la agricultura durante el periodo protoneolítico (5 000 a. n. e. a 2 500 a. n. e.) los productos obtenidos se mezclaban con los obtenidos de la recolección, caza y pesca las cuales es probable que se practicara a zonas lacustres como el Lago de Tecocomulco. Clásico (200 n. e. a 600 n. e.) EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 18 El período clásico (200 n. e. a 600 n. e.) se caracteriza por que en esa época se estaban desarrollando un gran número de centros ceremoniales y había un progreso en la arquitectura, artes, ciencias y demás. Teotihuacán fue un centro que tuvo influencia sobre varios lugares como fueron la Cuenca de México, el valle de Toluca, Puebla, Tlaxcala, Morelos y Tula. Además estaba muy relacionada con la Sierra de las Navajas de donde obtenía la obsidiana con la que fabricaban sus artefactos. Xihuingo, es un lugar que se relaciona con Teotihuacán por ser un enclave económico de las rutas que se empleaban para el intercambio de obsidiana (Rivera 2006). La “Pirámide del Tecolote I” presenta además un estilo indudablemente teotihuacano por el tipo de escalinata frontal y porque en la zona hay montículos, plazas, plataformas y una calzada similar a la Calzada de los Muertos de Teotihuacán (Lorenzo, 1996). Este sitio arqueológico además se considera que fue un sitio de observación astronómica lo que le da el nombre: Xihuingo, Xihuitl, año y co, lugar, por tanto sería como “lugar donde se calcula o registra el año” (Rivera 2006). Además de que por la zona existen varios petroglifos o petrograbados (Figura 4) con figuras humanas, construcciones, formas celestes y elementos geométricos (Lorenzo, 1996). Figura 4. Petrograbados. A. Elementos geométricos. B. Figura humana (Fotos: Verónica M.) EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 19 Wallrath y Rangel (1991), en su trabajo sobre los marcadores que se encuentran en la zona arqueológica de Xihuingo, determinan la importancia de estos en el desarrollo de la astronomía y para calcular el tiempo. Rivera (2006) menciona que son 41 marcadores que se consisten en grabados punteados sobre la roca a manera de círculos concéntricos con cuatro radios. Estos se localizan en áreas donde se puede observar a larga distancia y sin obstrucción cuerpos celestes cercanos al horizonte de frente al sitio. Posclásico tardío (1250 n. e. a 1521n. e.) Las pinturas rupestres que se encuentran en San Miguel Allende (Figura 5) pertenecen al periodo posclásico tardío (1250 n. e. a 1521 n. e.) a diferencia de las que se ubican en Xihuingo que son del cenolítico superior. Lorenzo (2004) las clasifica en 3 tipos: Antropomorfos, astros y geometrías. Rivera (2006) alude que es en esta época cuando el pueblo de Tepepulco se encuentra bajo el dominio de los chichimecas siendo el líder Xólotl y que estos estaban mezclados con los otomíes por lo que estos últimos se establecieron en el área de Apan- Tepepulco. Antropomorfos: Figura 5. Ejemplos de algunas pinturas rupestres ubicadas en San Miguel Allende. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 20 V. II. Después de la Conquista El año marcado para la llegada de los conquistadores a Tepeapulco es el año 1520 cuando llega Hernán Cortez junto con su aliado Ixtlixóchitl quien fue gobernador de Texcoco (Rivera, 2006). En su estancia en Tepepulco Hernán Cortés aprovechó para construir una casa de campo, la cual se cree se comenzó a construir por el año de 1528, sin embargo esta no fue concluida puesto a que Cortés se había marchado en el año 1531 y los indios que estaban realizando la obra se emplearon en construcciones que se realizaron en la ciudad de México (Rivera, 2006). Para 1530 al 1533, se establece en Tepeapulco Fray Andrés de Olmos quien se convierte en el primer practicante de la doctrina cristiana en la región Rivera (2006) menciona que por ello se consideró esta comarca como la cabecera religiosa por parte de los franciscanos. Y es también en esta época en la que se edifico la primera iglesia con materiales perecederos, así como un hospital los cuales fueron edificados sobre los restos del teocalli que estaba dedicado a Huitzilopochtli en tiempos prehispánicos. (Figura 6). Figura 6. Iglesia de San Francisco de Asís en Tepeapulco. (Foto: Verónica M.) Fray Andrés del Olmos además estaba interesado en conocer en lengua y cultura de los indios mexicanos por lo que comenzó en Tepeapulco sus EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 21 investigaciones y al parecer es quien influenció a Fray Bernardino de Sahagún para la realización de su trabajo ya que ambos impartieron clases en el Colegio de Santa Cruz Tlatelolco (Rivera, 2006). En el año 1540, se inició la construcción de la “Caja de Agua" (Figura 7), la cual es un depósito para abastecer agua potable a los habitantes con capacidad de 10 000 litros. Ésta se encuentra en el costado noreste de la Parroquia de San Francisco de Asís en Tepeapulco. El encargado de iniciar el proyecto fue el dueño de la hacienda de La Alcantarilla, lugar donde brotan manantiales de agua potable. Esta hacienda se ubicada en Apan, por lo que el agua viaja desde una distancia de 22. 5 km aproximadamente. Para la realización del proyecto se requirió de la ayuda técnica y monetaria de los franciscanos, la obra se concluyó cinco años después (Juárez G., 2009). Figura 7. Caja de Agua. Fray Bernandino de Sahagún se estableció en Tepeapulco en los años de 1558 a 1561, con la finalidad de obtener información acerca de las cosas “útiles” para los habitantes de Nueva España. Su trabajo se registró en náhuatl y consistió en cuestionarios realizados a los principales y los ancianos; además, también obtuvo información de códices proporcionados por los entrevistados. La información que se obtuvo fue acerca de las cosas divinas, humanas y naturales y concluyo en su famosa obra: “Historia general de las cosas de la Nueva España” (Rivera, 2006). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 22 En el trabajo de Rivera (2006) se menciona que en la región se formaban lagunas donde los habitantes podían obtener productos como, peces, anfibios tule para la realización de cestos y productos de caza, estas lagunas se encuentran registradas en la “Relación geográfica de Tepeapulco” realizada por el Corregido Juan López Cacho en el año de 1581. Sin embargo ya en tiempos coloniales debieron ser desecados quedando solamente el actual Lago de Tecocomulco que se ubica el oriente de Tepeapulco. El Ejido de San Miguel Allende, tiene su origen en el año 1929, cuando el señor Vicente García dueño de la Ranchería de Palo Hueco vende terrenos escriturados formando el poblado Matías Rodríguez, nombre que se le dio en ese entonces en honor a el Coronel Matías Rodríguez quien fuera el cuarto Gobernador Constitucional del Estado de Hidalgo (Nava, 2009). Posteriormente, para 1937, el parejo Matías Rodríguez cambia su nombre por el actual: San Miguel Allende. V. III. Tiempo Actual. Según datos del INEGI (2004) en el ejido de San Miguel Allende hay un total de 408 habitantes de los cuales 207 son del sexo femenino y 201 son del sexo masculino (Figura 8). Figura 8. Porcentaje de la población por sexos. Hombres 49% Mujeres 51% Porcentaje de Mujeres y Hombres En San Miguel Allende (INEGI 2005) EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 23 En categorías de edad (Figura 9), se distribuyen de la siguiente manera: de 0 a 14 años 129 personas, de 15 a 59 años 225 personas y de 60 años y más 53 personas (INEGI, 2004). Figura 9. Porcentaje de los habitantes por intervalo de edad. La el 55% de la población oscila entre los 15 y 59 años, mientras que hay un 32% de 0 a 14 años y un 13% de adultos mayores. La principal actividad económica de la región es la agricultura de temporal con productos como: cebada, avena, maíz y trigo. Esta actividad se complementa con ganadería extensiva, principalmente de ganado ovino y bovino y la pesca. La caza de aves acuáticas es una actividad temporal que se lleva a cabo de principios de noviembre a mediados febrero y está regulada mediante una UMA (“AXOLOTL”). El turismo, por su parte, ha sido una oportunidad importante para varios de los habitantes (Figura 10) y debido a que esta actividad es complementaria a la agricultura, ganadería y pesca existen diversas agrupaciones: El Club de Caza, La Unión de Restauranteros de San Miguel Allende, la Unión de Lancheros de Turismo Náutico, El Comité De Senderos Ecológicos y la Sociedad de Solidaridad Social y Producción Pesquera Allende (S. S. S. P. P. A). Está ultima que además de encargarse de regular la pesca cuenta con un restaurante y lanchas de motor para pasear a los turistas. 0 a 14 años 32% 15 a 59 años 55% 60 y más años 13% % Habitantes por Intervalo de Edad EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 24 Figura 10. Señales Informativas de los servicios turísticos que se ofrecen en el Lago de Tecocomulco. De acuerdo con Malpica(1997), existieron proyectos de ranicultura, en la cual cultivaban a la rana toro (Lithobates catesbeiana), pero al parecer las variaciones en el nivel del lago fueron un factor que provocaron el fracaso y el proyecto fue abandonado (Figura 11); asimismo, a partir de 1997 se ha desarrollado la actividad gastronómica en más de 20 restaurantes rústicos donde se oferta algunos de estos productos. El turismo aumenta durante la temporada de caza de aves (octubre a febrero) (Jiménez, et al., 2005) Figura 11. A. Criadero de Rana Toro. Se ubica a la orilla del lago. Actualmente está abandonado. B. Vista del interior del criadero de rana toro. (Fotos: Verónica M.) EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 25 Por último, cabe mencionar que existe una parte de la población que obtiene sus ingresos empleándose como prestadores de servicio en ciudades cercanas o se va a trabajar a Estados Unidos. La comunidad cuenta con un centro de salud, así como con dos centros educativos: primaria y telesecundaria. En cuanto a religión, la que predomina en todo el municipio de Tepeapulco es la católica, sin embargo, también existen otras como el cristianismo, los testigos de Jehová, etc. (INEGI, 2004) EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 26 VI. ESPECIE DE ESTUDIO La Familia Ambystomatidae está compuesta por dos géneros, el género Ambystoma con 33 especies y el género Dicamptodon con 4 especies (Frost, 2010) dentro del primer género se encuentra la especie de estudio: Ambystoma velasci. Información Taxonómica Reino: Animalia Phylm: Chordata Subphylum: Vertebrata Clase: Amphibia Orden: Caudata Familia: Ambystomatidae Género: Ambystoma Especie: Ambystoma velasci (Dugès, 1888) Sinonimias (Frost, 2010) Siredon Tigrina (Velasco, 1879) Amblystoma velasci (Dugès, 1888) Ambystoma tigrinum velascoi (Lafrentz, 1930) Ambystoma tigrinum velasci (Dunn, 1940) Ambystoma lacustris (Taylor and Smith, 1945) Ambystoma velasci (Taylor, 1952) Ambystoma (Ambystoma) lacustris (Tihen, 1958) Ambystoma zumpangoensis (González, Mendoza-Quijano, Mancilla, and Camarillo, 1985) Ambystoma lacustre (Frost, 1985) Ambystoma tigrinum valasci (Petranka, 1998) EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 27 Nombres: Ajolote, Axolotl 1 y Tlalaxolotl 2 . VI. I. Descripción La especie de estudio, puede presentar dos formas: una neoténica (que es capaz de reproducirse conservando características de su forma larvaria) y otra que experimenta metamorfosis. A la primera se le conoce como “ajolote” (Figura 12) y a la segunda se le llama “tlalaxolotl” (Figura 13). A continuación se describen las características morfológicas de esta especie. Poseen dos pares de extremidades con cuatro dedos en las extremidades anteriores y cinco en las posteriores; El cuerpo es alargado alcanzando en el caso de las forma neoténicas una longitud total promedio de 243mm (Juárez y Garza, 2006). Sin escamas, en promedio tienen de entre 11 a 13 pliegues dorsales. Su aleta caudal, en la larva, se extiende más allá de las extremidades posteriores formando una aleta dorsal en el cuerpo, reduciéndose a un pliegue en las formas adultas neoténicas (Casas y McCoy, 1979). La coloración en la forma neoténica es verde olivo en el dorso y color crema en la región ventral, presentando manchas pequeñas como puntos de color negro esparcidos de manera irregular principalmente en la región dorsal. En cuanto al tlalaxolotl u organismo transformado, este puede presentar una coloración café oscuro con puntos amarillos u oliváceos esparcidos irregularmente sobre el dorso o también café medio con puntos café oscuro. 1 El significado de Axolotl es « monstruo de agua » a <agua> y xolotl <monstruo>. 2 Tlalaxolotl podría traducirse como « monstruo de tierra » tlalli <tierra> y xolotl <monstruo>. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 28 Figura 12. Larva neoténica. Se aprecian las branquias, así como las extremidades que poseen 4 y 5 dedos. (Foto: Belinda V.) Figura 13. Organismo transformado. La cabeza se ve más pequeña que en la larva neoténica, hay pérdida de branquias y reducción en la cola, así como en el tamaño. (Foto: Javier G.) VI. II. Actividad Son organismos con actividad aparentemente nocturna o crepuscular (Juárez y Garza, 2006) VI. III. Distribución Shaffer, et al, (2008) mencionan que la especie Ambystoma velasci se distribuye en el Altiplano Mexicano, cerca de la frontera con Estados Unidos (Nuevo México), llegando hasta el sur de Michoacán, Toluca, Estado de México y Puebla (Figura 14). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 29 Figura 14. Mapa de distribución de Ambystoma velasci. (Imagen: Internet UICN) VI. IV. Usos Sahagún (1999), Hernández (en Barros y Buenrostro, 2007), entre otros, hacen mención que desde tiempos prehispánicos se le ha considerado un manjar por su gran sabor. Posteriormente se le ha atribuido el poder de curación en malestares ocasionados por afecciones respiratorias siendo muy popular en mercados dedicados a la medicina tradicional donde se pueden encontrar jarabes cuya leyenda indica que el ajolote es el ingrediente principal (Figura 15). Por otro lado, su apariencia exótica y facilidad de ser criada en cautiverio ha conducido a que el ajolote sea utilizado como mascota, siendo A. mexicanum una especie común en los mercados Sonora y Nuevo San Lázaro (Ruíz, 2008). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 30 Figura 15. Jarabe de Ajolote. Uno de los usos que se le da a este organismo. (Foto: Verónica M.) VI. V. Estatus de Conservación. En la lista roja de la UICN se considera que las poblaciones actuales de la especie están Bajo Riesgo (LC =Least Concern) (Shaffer, et al, 2008). Por su parte en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT -2010 la especie se encuentra categorizada dentro de Pr (Protección especial) (Norma Oficial Mexicana. 2010). EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaayy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 31 VII. MATERIALES Y MÉTODOS VII. I. DETERMINACIÓN DE CONTENIDO ALIMENTARIO VII. I. I. Trabajo en campo. Para la realización del análisis del contenido alimentario se trabajó con 58 organismos neoténicos de Ambystoma velasci de los cuales 35 eran hembras y 23 machos, todos ellos depositados en el laboratorio de vertebrados. Las recolectas 3 estuvieron a cargo de la M. en C. J. Margarita Garza C. (Permiso de colector científico emitido por SEMARNAT Faut0122) y estas se realizaron mensualmente durante un ciclo anual de mayo a diciembre del año 2006; muestreos adicionales se realizaron en marzo del 2007 y septiembre del 2008. Las técnicas empleadas para la captura de los organismos fue la red agallera con una luz de malla de 2 pulgadas (véase Figura 16 y Anexo 1 para descripción de la colocación de la red) y la utilización de trampas de tipo cilíndrico, que consisten en recipientes hechos de tela, red o alambre trenzado, con una o dos entradas en forma de embudo a las que se les adicionaron flotadores los cuales consisten en botellas PET amarradas en serie en un extremo de la trampa (Figura 17). Todas las recolectas se realizaron en la noche. Los muestreos se llevaron a cabo en la región noroeste del lago. 3 Los organismo que se capturaron forman parte del proyecto “Seguimiento de la población de Ambystoma velasci (Amphibia: Urodela) y parámetros ecológicos (incluyendo parasitismo) en El Lago de Tecocomulco en el Estado de Hidalgo”. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 32 Figura 16. Obtención del ajolote mediante la red agallera. (Foto: Belinda Victoria Santos) Figura 17. Obtención del ajolote usando la trampa de tipo cilíndrico (Foto: J. Margarita Garza) Con estas artes de pesca se obtuvieron un total de 112 organismos adultos neoténicos a los cuales se les tomaron sus medidas morfométricas con ayuda de un calibrador tipo vernier y el peso con una balanza granataria. Estos datos se anotaron en una hoja de catálogo (Véase Anexo 2). De los organismos capturados perecieron 58 (principalmente durante la captura o toma de datos) a los cuales se les practicó un análisis de endoparásitos, así EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 33 como la extracción de gónadas, la extremidad posterior izquierda y el estómago, para sus respectivos análisis. El material extraído (estómago con contenido estomacal o solo el contenido) se colocó en recipientes con alcohol al 70%. El resto del cuerpo se fijo con formol al 10% por 24 horas y posteriormente se transfirió a alcohol al 70% (Casas, et al., 1991). El material se depositó en el Laboratorio de Vertebrados de la Facultad de Ciencias de la UNAM. VII. I. II. Trabajo de laboratorio Para su análisis, los organismos se separaron por sexo y por meses de muestreo. Posteriormente se extrajo de los estómagos faltantes el contenido alimentario eliminado el exceso de alcohol realizando una filtración con embudo y papel filtro. Para conocer la importancia relativa de cada categoría de alimento, se realizaron análisis con métodos cuantitativos básicos (Hyslop, 1980): Numérico (%N) Frecuencia de aparición (%FrA) Gravimétrico (%P). Para este método se obtuvo primero el peso húmedo, posteriormente las muestras se metieron en una “secadora” 4 revisando constantemente hasta que estas perdieran la mayor cantidad de humedad posible y se pesaron para obtener con esto el peso seco de cada categoría de alimento. Los pesos se obtuvieron con la ayuda de una balanza analítica de la marca Ohaus ® . Posteriormente se determinó el índice de importancia relativa (IIR) de cada categoría de alimento con la ecuación propuesta por Pinkas et al. (1971). IIR= (%N +%P) FrA% Donde: 4 La “secadora” consiste en una caja de madera con 6 focos distribuidos en serie dentro de ella. Las medidas de dicha caja son: largo: 80 cm, ancho 25.5 cm y alto 31.5 cm. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 34 %N= % del número total de individuos de cada entidad taxonómica de todos los estómagos %P= % del peso seco total de cada entidad taxonómica de todos los estómagos %FrA= % del número total de veces que una entidad taxonómica está presente en todos los estómagos analizados. El análisis cualitativo consistió en determinar con ayuda de un microscopio estereoscópico (“American Optical Corporation ® ”) hasta el mayor grado taxonómico posible, separando las entidades taxonómicas en tres categorías: Contenido animal: Todos los restos animales, como patas, cabezas, escamas, antenas, etc. Contenido vegetal: Restos de hojas, algas, semillas, etc. Contenido no determinado: Restos que no se sabe que son o que pertenecen al sustrato, como sedimento, etc. Del contenido animal se determinó hasta familia de acuerdo a las posibilidades de identificación debido a que en algunos casos resultó difícil por el grado de digestión. Para ello se utilizaron claves de identificación para insectos (Peterson, 1948; Borror y White, 1970; Borror et al., 1989; Ross, 1978; Arnett, 2000), para peces (Álvarez, 1950), para insectos y moluscos (Needham y Needham, 1978) y una más específica para determinar coríxidos (Olivares, 1965). Se realizó además una curva de acumulación de especies para determinar si la diversidad de presas encontradas es representativa de la dieta del ajolote (Jiménez y Hortal, 2003). Se aplicó la prueba de Kruskal-Wallis para detectar las variaciones en los meses de muestreo en el consumo de las diferentes entidades taxonómicas, dicho análisis se realizó con el programa PAST 2.17b. Y para conocer si existen diferencias significativas en el consumo de presas entre hembras y machos se realizó una prueba EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 35 estadística t de Student. Los análisis se realizaron con el programa STATISTICA 7.0 considerando una P <0.05. Se realizaron además índices ecológicos para conocer la amplitud de la dieta y el traslape de la misma en A. velasci. Para saber si esta especie es generalista o especialista se realizó el Índice estandarizado de Levin: BA= B-1/ n-1 BA= Índice estandarizado de Levin n= número de posibles componentes alimentarios B= Índice de amplitud de nicho de Levin B= 1/pj2 pj2= Sumatoria de los cuadrados del porcentaje del número de los tipos Presa. Los valores cercanos a 0 indican que existe una mínima amplitud del nicho o especialistas y los valores altos indican una máxima amplitud de nicho o que el depredador es generalista (Krebs, 1999) Para conocer si existe un traslape en las dietas entre sexos y entre meses de muestreo se utilizó en Índice de Morisita-Horn. Se utilizó este índicedebido a que utiliza datos cuantitativos basándose en la abundancia, que difiere de otros índices que miden similitud que emplean datos cualitativos (presencia- ausencia) como puede ser el índice se Sorensen y Jaccard (Mostacedo y Fredericksen, 2000) IM= 2(DNi*Eni)/ (da+db)aN*bN) Donde: aN= Número de individuos en la localidad A EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 36 bN= Número de individuos en la localidad B Dni= Número de individuos de la i-ésima especie en la localidad A Eni= Número de individuos de la i-ésima especie en la localidad B da= DNi2/aN2 db= ENi2/bN2 Los valores en este índice varían entre 0 cuando no existe traslape en las dietas y 1 cuando estas son homogéneas (Mostacedo y Fredericksen, 2000). VII. II. ETNOZOOLOGÍA Se realizaron un total de 7 salidas de dos a tres días cada una, entre abril del 2008 y julio del 2009. Por ser un trabajo en conjunto, el trabajo consistió en realizar entrevistas abiertas semi-estructuradas (Cotton, 1996), sobre de la fauna silvestre del lugar poniendo énfasis en el grupo de mamíferos, aves y anfibios, particularmente en este último grupo, sobre el ajolote Ambystoma velasci. En entrevistas previas se encontró que las personas hacían su propia clasificación de los animales en dos grupos: Los animales del Cerro (“terrestres”) Los animales del Lago (“acuáticos”) De manera que se respetó está “clasificación” al momento de realizar las entrevistas que condujeron a este trabajo. Las entrevistas se realizaron utilizando el método Bola de nieve, o referencia en cadena (Tapia et. al., 2003), el cual consistió en entrevistar a miembros de un grupo, que en este caso, fueron miembros de la Sociedad en Solidaridad Social y Producción Pesquera Allende (S. S. S. P. P. A.) a los cuales se les pidió información de otros habitantes del ejido que pudiesen proporcionar información sobre el tema. Con ello se obtuvo un total de 34 entrevistas realizadas a 18 hombres y 16 mujeres. Para las entrevistas se usó grabadora para reportero de la marca SONY® (mod.ICD-P620) y una lámina del animal en su estado larvario y en estado EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 37 transformado (véase Anexo 5) que se mostraba al final de la descripción hecha por el (la) entrevistado(a) para que confirmara si era el organismo descrito. El material grabado se analizó utilizando los siguientes datos: nombre, edad, sexo, ocupación, condición de ejidatarios o particulares. Posteriormente la información obtenida referente al ajolote se clasificó en los siguientes rubros: Reconocimiento de los dos organismos: En esta sección se describen las características de los “dos” organismos (morfos; ajolote y tlalaxolotl) y el porqué puede o no tratarse de la misma especie. Tlalaxolotl: En esta sección se agrupa toda la información referente al morfo conocido como “tlalaxolotl”; donde habita, porque le consideran un animal nocivo y que comportamiento tienen cuando lo tienen cerca. Usos del ajolote: Se integran los usos que le dan al animal neoténico así como sus formas de preparación y enfermedades en la que es empleado. Manejo hasta antes de la veda: La información incluida en esta parte incluye desde las artes de pesca que se empleaban, hasta las épocas y lugares de captura. Inconvenientes de la veda: Por último, esta sección incluye información referente a como los ribereños consideran que se vieron afectados al prohibirse la pesca del ajolote. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 38 VIII. RESULTADOS VIII. I. Resultados: Determinación del contenido estomacal Se obtuvieron un total de 58 muestras las cuales 35 fueron hembras (peso promedio de 128 g y una longitud total hocico-cola (LHC) de 240.11 mm) y 23 machos (peso promedio de 106.21 g y una LHC de 245.07 mm). Todos pertenecientes a la categoría “adultos neoténicos”, puesto a que las gónadas ya estaban desarrolladas y bien diferenciadas. Los organismos colectados se agruparon por meses: marzo y mayo; junio y agosto; y septiembre, noviembre y diciembre. De los 13 organismos obtenidos en los meses de marzo y mayo, 9 fueron machos y 4 hembras; en junio y agosto se obtuvieron 32 individuos de los cuales 8 fueron machos y 24 hembras y en los meses de septiembre, noviembre y diciembre se obtuvo un total de 13 ejemplares de los cuales 6 fueron machos y 7 fueron hembras. La curva de acumulación de especies realizada para todas las muestras (Figura 18), revela que el número de especies obtenidas del contenido alimentario de los ajolotes puede ser una muestra representativa para poder establecer la dieta de este organismo ya que la asíntota se muestra constante a partir de la muestra 30. EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 39 Figura 18. Curva de acumulación de especies. Registra el número de especies encontradas en el contenido alimentario de A. velasci (N=58) VIII. I. I. Análisis anual. Del contenido alimentario registrado en los 58 organismos analizados se obtuvieron organismos pertenecientes a tres Phyla animal: Mollusca, Arthropoda y Chordata de los cuales el grupo de los artrópodos fue el más abundante (96.69 %N) (Tabla 1). En el Anexo 3 es posible apreciar la imagen de algunas de las entidades taxonómicas que se encontraron. Los escasos restos vegetales que se encontraron se agruparon en la categoría “Materia vegetal” con un 0.21% del %IIR del total la muestra y en la Categoría “No determinado” se agruparon los restos que por el alto grado de degradación no fue posible determinar, así como restos minerales encontrados en las muestras representando un 0.05% de %IIR. Con base al índice de importancia relativa (%IIR) se puede aseverar que los grupos más abundantes encontrados en la dieta de Ambystoma velasci son en primer lugar el Orden Hemiptera con la familia Corixidae (chinches acuáticas) de los cuales se registraron tanto adultos como ninfas (%IIR=69.38%) y en segundo lugar está el Orden Odonata con la familia Libellulidae (libélulas) de los cuales sólo se registraron ninfas (%IIR=21.91%) (Tabla 1 y Figura 19). 0 2 4 6 8 10 12 14 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 N ú m e r o d e e s p e c ie s Número de Muestra Curva de acumulación de especies EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 40 Tabla 1: Porcentaje numérico (% N), frecuencia de aparición (% FrA) e índice de importancia relativa (% IIR) de las entidades taxonómicas localizadas en los estómagos de A. velasci (N= 58) % N % FrA % IIR MOLLUSCA Gastropoda Planorbidae0.80 8.62 0.49 ARTHROPODA Odonata Libellulidae 7.06 46.55 21.91 Coenagrionidae 1.61 12.07 0.29 Hemiptera Corixidae 80.10 75.86 69.38 Notonectidae 5.94 34.48 5.74 Hymenoptera Ichneumonidae 0.16 1.72 0.01 Apidae 0.32 3.45 0.17 Ephemeroptera Potamanthidae 0.80 8.62 0.11 Coleoptera Hydrophilidae 0.16 3.45 0.01 CHORDATA Atheriniformes (Osteichthyes) Menidia jordani 0.96 10.34 1.62 Materia vegetal 1.28 10.34 0.21 No Determinado 0.80 3.45 0.05 EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 41 Figura 19. Índice de Importancia Relativa (%IIR) de todas las entidades taxonómicas encontradas en el contenido alimentario del ajolote. El grupo de mayo consumo es el de los coríxidos (%IIR=69%). VIII. I. II. Análisis Estacional. Se realizaron curvas de acumulación de especies de los meses de muestreo, para analizar si las muestras pueden ser representativas para establecer la dieta de esta especie. Los resultados denotan que la ingesta de entidades taxonómicas es diferente por meses de muestreo y el comportamiento alimentario de un periodo no es representativo del comportamiento alimentario anual de la especie (Figuras 20, 21 y 22). Planorbidae 1% Libellulidae 22% Coenagrionidae 0% Corixidae 69% Notonectidae 6% Ichneumonidae 0% Apidae 0% Potamanthidae 0% Hydrophilidae 0% Atherinopsidae 2% Materia vegetal 0% No Determinado 0% % IIR ANUAL EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 42 Figura 20. Curva de acumulación de especies de marzo y mayo. Registra el número de especies encontradas en el contenido alimentario de A. velasci (N=13). Figura 21. Curva de acumulación de especies para los meses de junio y agosto. Registra el número de especies encontradas en el contenido alimentario de A. velasci (N=32). 0 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 N ú m e r o d e e s p e c ie s Número de Muestras Curva de acumulación de especies (marzo-mayo) 0 2 4 6 8 10 12 14 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 N ú m e r o d e e s p e c ie s Número de Muestras Curva de acumulación de especies (junio y agosto ) EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 43 Figura 22. Curva de acumulación de especies para los meses de septiembre, noviembre y diciembre. Registra el número de especies encontradas en el contenido alimentario de A. velasci (N=13). En el análisis por meses de muestreo (Tabla 2), se observa que el número de especies es variable con respecto a las diferentes meses de muestreo, en los mese de junio y agosto es cuando se registró el mayor número de diversidad de familias (10) y el menor fue en los mese de marzo y mayo (4). En marzo-mayo la entidad taxonómica con el valor más alto de %IIR es la familia Libellulidae con 56.08% seguidos por son los coríxidos con un 41.92%. Para el periodo de junio-agosto, los coríxidos son el grupo de mayor importancia por presentar los valores más altos en su IIR, siendo este de 58.61%. La familia que ocupa el segundo lugar es la familia Notonectidae con un 19.10% de IIR y en tercer lugar se encuentra la familia Libellulidae con 16.75%. En el periodo de septiembre-noviembre-diciembre el grupo que obtuvo el valor más alto de %IIR es la familia Corixidae con un 94.98%. Este valor además, es el más alto registrado para la Familia Corixidae en los tres periodos de muestreo. 0 2 4 6 8 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 N ú m e r o d e e s p e c ie s Número de Muestras Curva de Acumulación de especies (septiembre, noviembre y diciembre) EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 44 Tabla 2: Porcentaje numérico (%N), frecuencia de aparición (%FrA) e índice de importancia relativa (%IIR) de las entidades taxonómicas encontrados en los estómagos de A. velasci en los periodos de marzo-mayo (N= 13), junio-agosto (N= 32) y septiembre-noviembre-diciembre (N= 13). marzo-mayo junio-agosto septiembre-noviembre-diciembre % N % FrA % IIR % N % FrA % IIR % N % FrA % IIR MOLLUSCA Gastropoda Planorbidae 1.86 12.5 1.65 0.33 7.69 0.04 ARTHROPODA Odonata Libellulidae 20.19 92.31 56.08 8.84 34.38 16.75 1.32 30.77 0.82 Coenagrionidae 0.96 7.69 0.07 1.86 12.5 0.35 1.64 23.08 0.92 Hemiptera Corixidae 75 69.23 41.92 65.58 71.88 58.61 92.11 92.31 94.99 Notonectidae 14.42 50 19.10 1.97 30.77 2.46 Hymenoptera Ichneumonidae 0.47 3.13 0.04 Apidae 0.93 6.25 0.74 Ephemeroptera Potamanthidae 1.40 9.38 0.18 0.66 15.38 0.40 Coleoptera Hydrophilidae 0.47 3.13 0.03 OSTEICHTHYES Atheriniformes Menidia jordani 0.96 7.69 1.51 2.33 15.63 2.30 Materia vegetal 2.88 15.38 0.42 1.40 9.38 0.23 0.66 7.69 0.09 No Determinado 0.47 3.13 0.04 1.32 7.69 0.28 EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 45 Figura 23. Índice de Importancia Relativa (%IIR) en marzo-mayo. La familia Libellulidae es el grupo con mayor valor en la dieta seguido del grupo de los coríxidos. Figura 24. Índice de Importancia Relativa (%IIR) en junio-agosto. En grupo de los coríxidos es el que más se consume, seguido por el grupo de las libélulas y en tercer lugar se encuentra la familia Notonectidae. Libellulidae 56% Coenagrionidae 0% Corixidae 42% Hydrophilidae 2% Materia vegetal 0% marzo-mayo % IIR Planorbidae 2% Libellulidae 17% Coenagrionidae 0% Corixidae 59% Notonectidae 19% Ichneumonidae 0% Apidae 1% Potamanthidae 0% Hydrophilidae 0% Atherinopsidae 2% Materia vegetal 0% No Determinado 0% junio-agosto % IIR EEll aajjoolloottee ((AAmmbbyyssttoommaa vveellaassccii)) eenn eell EEjjiiddoo ddee SSaann MMiigguueell AAlllleennddee,, TTeeccooccoommuullccoo,, HHiiddaallggoo:: EEttnnoozzoooollooggííaa yy ddaattooss ddee llaa bbiioollooggííaa aalliimmeennttaarriiaa.. Página | 46 Figura 25. Índice de Importancia Relativa (%IIR) en septiembre-noviembre-diciembre. La familia Corixidae ocupa el primer lugar en cuanto importancia ocupando el 95% del IIR, le sigue la familia Notonectidae pero los valores son sólo del 3%. Con la prueba de Kruskal-Wallis (p= 0.05846) se encontró que no hay diferencia significativa por tanto no existe variación en los meses de muestreo
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