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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE 
ROEDORES TERRESTRES EN LA MATRIZ 
AGRÍCOLA CIRCUNDANTE A LA 
ESTACIÓN DE BIOLOGÍA TROPICAL “LOS 
TUXTLAS”, VERACRUZ, MÉXICO. 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G O 
 P R E S E N T A : 
 JULIÁN PINEDA RIOS 
 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
M. en C. MIRIAM SAN JOSÉ Y ALCALDE 
CIUDAD DE MÉXICO
 2018 
 
 
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Pineda-Rios, J. 2018. Estructura de la comunidad de roedores terrestres en la matriz 
agrícola circundante a la estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz, México. 
Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Ciudad de México. 58 pp. 
 
Resumen 
La humanidad ha transformado muchos ecosistemas sobre la Tierra, particularmente en 
los trópicos, los cuales son de suma importancia ya que albergan aproximadamente dos 
terceras partes de las especies de plantas y animales del planeta. Las actividades humanas 
que más contribuyen a su degradación, pérdida y transformación son la ganadería y la 
agricultura, las cuales generan paisajes complejos caracterizados por una matriz 
agropecuaria en los ecosistemas tropicales. Ante estos cambios es fundamental entender 
la capacidad de la matriz para mantener la biodiversidad. Los roedores son un grupo 
interesante para estudiar en estos ecosistemas ya que desempeñan un papel ecológico muy 
importante y son sensibles al disturbio. Además, las respuestas de estos organismos al 
cambio de uso de suelo no son claras y se desconocen los efectos de la matriz sobre la 
comunidad de roedores. El objetivo de este trabajo es conocer y comparar la composición 
y estructura de la comunidad de roedores en distintos tipos de cobertura de uso de suelo 
en un paisaje tropical agropecuario en los Tuxtlas, Veracruz. Para determinar la estructura 
de la comunidad de roedores, se realizó un muestreo en diferentes tipos de cobertura: 
remanente de bosque tropical, potrero (con y sin árboles aislados) y zonas de cultivo. Se 
comparó la composición, abundancia y diversidad de cada tipo de cobertura, así como su 
aporte a la diversidad. Se obtuvo un total de 159 individuos capturados pertenecientes a 
7 especies siendo Sigmodon toltecus la especie más abundante (n=101). Los potreros con 
árboles aislados fue tipo de cobertura con los valores de riqueza y diversidad más altos (S 
= 6, D = 2.076), así como mayor contribución a la diversidad gamma en el pasaje. 
Heteromys desmarestianus únicamente fue encontrado en los remanentes de bosque 
tropical. Los potreros con árboles aislados favorecen la diversidad de roedores, debido a 
que este tipo de cobertura les provee de más recursos y sitios de refugio. Los remanentes 
de bosque tropical son sitios muy importantes para conservar ya que son el hábitat de 
especies especialistas de roedores que probablemente eviten el uso de las coberturas 
atropizadas en la matriz. 
Abstract 
Humanity has transformed many ecosystems on Earth, particularly in the tropics, which 
are one of the most important ecosystems, hosting approximately two thirds of the planet's 
plant and animal species. Moreover, the responses of the organisms to land-use change 
are still unclear and the matrix effects on the rodent community are poorly know. The 
human activities contribute to the degradation, loss and transformation of natural areas 
are livestock and agriculture, both generate complex landscapes characterized by a 
heterogeneus matrix in tropical ecosystems. In the face of these changes, it is essential to 
understand the matrix's capacity to maintain biodiversity. Rodents are an interesting 
group to study in these ecosystems, because they play an important ecological role as seed 
predators and dispersers and are sensitive to disturbance. In addition, the responses of 
these organisms to land-use changes are unclear and the effects of the matrix on the rodent 
community are poorly know. The objective of this work is to know and compare the 
composition and structure of the rodent community in different land covers in a tropical 
agricultural landscape in Los Tuxtlas, Veracruz. I sampled the rodent community in 
remnants of tropical forest, grasslands (with and without isolated trees) and maize crops. 
I compared the composition, abundance and diversity of each land cover, as well as the 
contribution of each land cover to overall diversity. I captured 159 rodents from 7 species. 
Sigmodon toltecus was the most abundant species (n = 101). The grassland with isolated 
trees were the land cover with the greatest richness and diversity (S = 6, D = 2.076), as 
well as with the greatest contribution to the gamma diversity in the landscape. Heteromys 
desmarestianus was only found in the remnants of tropical forest. The grasslands with 
isolated trees favor the diversity of rodents, possibly because they provide resources and 
shelter sites for rodents. The remnants of tropical forest are very important sites to 
preserve because they are the habitat of forest-dweller species wich probably avoid the 
use of anthropic land cover in the matrix. 
 
 
DEDICATORIA 
 
 
A mis padres: 
Sofía y Teo 
Por su incansable esmero por sacarnos siempre adelante. 
 
 
 
 
A mis hermanos: 
Daniela, Manuel y Ana 
 
 
 
 
En memoria de mi tía Crispina y mi tío Cristóbal 
 
 
 
An meiner Frau 
 
 
 
 
Muévanse mucho, aprendan mucho, diviértanse mucho, coman mucho y descansen 
mucho. ¡Vivan al máximo! 
Roshi 
 
AGRADECIMIENTOS 
Primeramente, agradezco a la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad 
de Ciencias por darme la invaluable oportunidad de formarme como profesional y como 
persona. Por permitirme acércame al mundo de la ciencia y conocer más de México y el 
mundo. 
Agradezco a mi tutora la M. en C. Miriam San José y Alcalde por su gran apoyo, 
confianza, disponibilidad, paciencia y excelentes consejos para la realización de la tesis. 
Asimismo, a los miembros de mi comité tutoral y jurado a la Dra. Livia León, Dr. Víctor 
Sánchez-Cordero, Dr. Eduardo Mendoza y al Dr. Cuauhtémoc Chávez. También, a la 
Dra. Livia León Paniagua y al Dr. Jorge Schondube por haberme proporcionado el valioso 
material de campo (trampas Sherman). Así como a la Colección Nacional de Mamíferos 
en el Instituto de Biología de la UNAM, por facilitarme los ejemplares para la 
identificación de mis ratones. A todos y cada uno de los profesores del taller de Ecología 
Terrestre y Manejo de Recursos Bióticos, por todas las opiniones, correcciones, 
aportaciones y contribuciones para mejorar mi trabajo a lo largo de estos dos años. De 
igual manera a los miembros del LIPE (Laboratorio de Interacciones y Procesos 
Ecológico) por abrirme sus puertas y darme un lugar en donde pude crecer como 
estudiante y como persona. 
A la Estación de Biología de Los Tuxtlas, por haberme dado alojo y permitido 
desarrollar mi tesis con gran satisfacción. A Chegueregue (Joaquín Landa), a Santos 
Landa y a su familia por su hospitalidad,conocimiento y apoyo que me brindaron durante 
los muestreos. Alejandro Promotor y su familia, por dejarme utilizar sus potreros para mi 
trabajo. 
Gracias a Wicho por su ayuda con los mapas y análisis estadísticos, Robert y Elías 
por ser excelentes compañeros y mis mejores amigos de la carrera, por aguantarme, 
animarme, corregirme y ayudarme a crecer. A Daniel, por soportarme durante el periodo 
de muestreos. A Laura (La pequeña saltamontes) por sus valiosos consejos. A mi hermano 
Manuel (Billo) por la ilustración que hizo especialmente para este trabajo 
Finalmente, agradezco al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e 
Innovación Tecnológica a través del proyecto PAPIIT-UNAM IN222816 “Ecología de 
Sylvilagus floridanus (Lagomopha: Leporidae) en la Reserva Ecológica de Ciudad 
Universitaria, D.F.” por otorgarme una beca de conclusión de estudios. 
ÍNDICE 
 
1.INTRODUCCIÓN .................................................................................... 7 
1.1. La deforestación y la fragmentación ................................................ 7 
1.2. Importancia de la matriz en el paisaje .............................................. 8 
1.3. Dinámica de los roedores en la matriz ........................................... 11 
2. Justificación ........................................................................................... 14 
3. Objetivos e Hipótesis ............................................................................. 14 
4. Materiales y Métodos ............................................................................ 16 
4.1 Sitio de estudio ....................................................................................... 16 
4.2 Trabajo de campo .................................................................................... 18 
4.3 Análisis estadísticos ................................................................................. 20 
5. Resultados .............................................................................................. 22 
6. Discusión................................................................................................. 28 
La estructura de la comunidad de roedores en la matriz ...................................... 28 
Abundancia de roedores y cercanía a remanentes de bosque tropical .................... 30 
Características ecológicas y composición de la comunidad de roedores ................. 32 
Los potreros con árboles aislados favorecen la diversidad de roedores .................. 37 
7. Conclusiones .......................................................................................... 39 
8. Recomendaciones .................................................................................. 39 
9. Anexos..................................................................................................... 40 
Referencias ................................................................................................. 42 
 
~ 7 ~ 
 
1.INTRODUCCIÓN 
 
1.1. La deforestación y la fragmentación 
La humanidad ha transformado dramáticamente muchos de los ecosistemas naturales 
sobre la tierra. El crecimiento poblacional y los cambios en el estilo de vida de las 
personas hacen que crezcan y se modifiquen las demandas de la sociedad, por lo que en 
las últimas décadas se ha acelerado la deforestación de los bosques en todo el mundo 
(Laurance, 2010; FAO, 2012), particularmente en los trópicos (Laurance, 2010). La 
principal causa de la deforestación en los trópicos ha sido el uso agrícola del suelo 
(Laurance, 2010; FAO, 2015). Para el año 2015 la cobertura en el planeta por sistemas de 
cultivo era de 37.2% (WBG, 2018) y según las estimaciones, se espera que el área total 
de la Tierra cultivada se expanda a través de los trópicos y que se necesitarán hasta 10 
mil millones de nuevas hectáreas agrícolas para sostener la demanda mundial en 2050, es 
decir, se necesitarían aproximadamente 1.3 planetas de puro cultivo (Tilman, 2001; 
Alexandratos y Bruinsma, 1999; FAO, 2009; Gibbs et al., 2010). Ante esta deforestación 
sin precedentes, el mantenimiento de la biodiversidad va a depender de la capacidad de 
los seres vivos para sobrevivir en estos paisajes modificados 
La deforestación es la remoción de la cobertura vegetal a otros tipos de uso de 
suelo, por causa de las actividades humanas (Kaimowitz y Angelsen, 1998). Además, es 
considerada como un proceso que afecta de manera negativa la estructura, el 
funcionamiento y la calidad de los ecosistemas al afectar directamente en las 
interacciones bióticas y en los ciclos biogeoquímicos que lo rigen (Aguilar et al., 2000). 
La deforestación puede resultar en la fragmentación y la reducción de la cobertura 
vegetal, así como en el aumento del efecto de borde y subdividiendo en parches 
discontinuos el área forestal (Laurance, 2010). Esto ocasiona la pérdida de hábitat para 
los organismos y provoca procesos como la defaunación y desaparición parcial o total de 
las comunidades bióticas que ahí se encuentran (Dirzo y García, 1992). Además, la 
deforestación se ha reconocido en muchos países como una de las principales causas de 
pérdida de la biodiversidad (Noss 1994; Brooks et al., 2002; Groom et al., 2006; Hanski 
2011). 
Los efectos negativos de la pérdida de hábitat no son sólo visibles en medidas de 
biodiversidad como la riqueza de especies (Hanski 2011; Laurance, 2014), también 
 
~ 8 ~ 
 
repercuten en la abundancia de una población, su distribución y diversidad genética, 
teniendo como consecuencia un declive gradual en el número de individuos en sus 
poblaciones y en algunos casos provocando su extinción (Tilman et al., 1994). Además, 
se ha observado que la pérdida de hábitat reduce el tamaño de las cadenas tróficas al 
alterar las interacciones entre las especies (Taylor y Merriam, 1995), al reducir el número 
de especies especialistas (Gibbs y Staton, 2001) y al afectar su éxito reproductivo, 
dispersión y supervivencia (Baum et al., 2004; Tischendorf et al., 2005). Por otra parte, 
la perturbación en los ecosistemas provocada por el cambio de uso de suelo también 
genera mosaicos de coberturas emergentes que diversifican los ambientes naturales y que 
pueden ofrecer una amplia variedad de recurso y así resultar en altos niveles de diversidad 
(Zamora, 2013). Así, las modificaciones en el paisaje pueden ocasionar grandes cambios 
en el medio físico, así como cambios biogeográficos, por lo que se modifica la 
supervivencia y la distribución de las especies (Saunders et al., 1991). 
 
1.2. Importancia de la matriz en el paisaje 
A lo largo de la historia los paisajes terrestres como los bosques continuos han sido 
convertidos en paisajes compuestos por muchas coberturas antropogénicas que 
constituyen una matriz (Turner, 1996). La matriz puede ser definida como el mosaico de 
diferentes tipos de vegetación bajo una intensa perturbación antrópica (Bender y Fahrig, 
2005; Antongiovanni y Metzger, 2005), en los que se encuentran embebidos los 
fragmentos de remanentes de vegetación original (Gascon et al., 1999; Chapman y Peres, 
2001; Ricketts, 2001). Tanto la cantidad de bosque en el paisaje como la composición de 
la matriz, es decir, los distintos tipos y proporciones de coberturas que rodean los parches 
de bosque remanentes, pueden determinar los efectos que tiene el paisaje sobre la 
biodiversidad (Dunning et al., 1992; Fahrig et al., 2010; Perovic et al., 2015). La matriz 
puede contener varios elementos tales como pastizales para el ganado, cultivos agrícolas, 
plantaciones forestales exóticas, poblados o combinaciones de estas como en las 
actividades agroforestales y silvopastoriles (Fahrig y Merriam, 1994; Marsh, 2003; 
Fischer y Lindenmayer, 2007). 
De acuerdo con varios autores (eg. Laurance, 1994; Forman, 1995; Daily et al., 
2003) la matriz modera los efectos del borde que se puedan presentar entre los diferentes 
tipos de coberturas.De esta manera los efectos de la fragmentación y el cambio de uso 
 
~ 9 ~ 
 
de suelo son usualmente reducidos cuando los tipos de coberturas en la matriz son 
estructuralmente similares a los remanentes de bosques, ya que muchas especies de 
animales de ecosistemas forestales pueden usar y moverse en tales coberturas (Malcolm, 
1991; Fahrig y Merriam, 1994; Aberg et al., 1995; Gascon et al., 1999; Daily, 2001). 
También, la matriz puede funcionar como un hábitat alternativo para algunas 
especies (Medellin y Equihua, 1998; Pardini et al., 2005) o como una fuente de especies 
exóticas que pueden llegar a invadir los remanentes de vegetación (Goodman y 
Rakotondravony, 2000). Dependiendo de la estructura y composición vegetal, tanto el 
remanente como la matriz pueden actuar amortiguando la susceptibilidad de algunas 
especies a los efectos negativos del cambio de uso de suelo (Prugh et al., 2008). De igual 
forma la matriz también influye en la magnitud de los cambios estructurales en las 
comunidades de los remanentes de bosque (Didham y Lawton, 1999; Mesquita y 
Passamani, 2012) al actuar como un filtro selectivo en el movimiento de especies entre 
los fragmentos, lo que facilita el movimiento de algunos organismos e impide el 
movimiento de otros (Gascon et al., 2000; Perfecto y Vandermeer, 2008). Como 
consecuencia, se incrementa el uso de los recursos y hábitats de resguardo en la matriz, y 
se aumenta el riesgo de mortalidad de las especies en el paisaje mediante el movimiento 
a través de los distintos tipos de cobertura (Tischendorf y Fahrig, 2000). Asimismo, 
influye en el movimiento de nutrientes y materia orgánica en todo el paisaje (Forman y 
Alexander, 1998). 
Se ha visto que la presencia de coberturas vegetales similares en los remanentes 
de vegetación y en la matriz incrementa la conectividad entre los remanentes; es decir, 
aumenta el grado en el cual el paisaje facilita el movimiento entre los parches (Taylor et 
al., 1993). En algunos casos, los paisajes altamente modificados y perturbados presentan 
una mayor tendencia a homogenizar los efectos provocados por la matriz sobre las 
comunidades bióticas (Driscoll et al., 2013). Como consecuencia al distinto estado de 
degradación en los diferentes hábitats del paisaje, las repercusiones sobre las 
comunidades bióticas varían; ya sea limitando la disponibilidad de recursos como 
alimento y sitios de resguardo, y modificando las condiciones microclimáticas 
(MacArthur y MacArthur, 1961; Willson, 1974; Cody, 1985). También se modifican las 
respuestas intrínsecas de las especies, tales como los patrones de distribución y 
conductuales a consecuencia de los disturbios generados por el cambio de uso de suelo, 
el aislamiento de las poblaciones y la restricción del movimiento de los organismos entre 
 
~ 10 ~ 
 
las distintas coberturas (Driscoll, et al., 2013). Debido a lo anterior, la riqueza y 
abundancia que se presentan en cada sitio son particulares, dependiendo de la estructura 
de la vegetación, el tamaño de los parches remanentes del hábitat original y la cercanía 
entre estos, siendo factores que pueden limitar los recursos y el movimiento de los 
organismos en el paisaje. (Herrera-Juárez, 2016). Asimismo, se ha registrado que estos 
tipos de hábitats, como los presentes en agroecosistemas, pueden ser capaces de soportar 
poblaciones de especies nativas (Herrera, 2011). 
Muchas especies pueden utilizar varios parches de vegetación nativa, así como de 
la matriz, aumentando su probabilidad de persistencia y abundancia en paisajes 
antropizados (Baum et al., 2004; Tischendorf et al., 2005). Algunos reportes indican que 
las presiones ambientales en un fragmento, como el aislamiento de poblaciones, la 
reducción de hábitat y disponibilidad de recursos, pueden forzar a los animales a buscar 
nuevos recursos en la matriz, lo que se denomina suplementación del paisaje (Dunning et 
al., 1992; Asensio et al., 2009). También, los individuos pueden moverse de un fragmento 
a otro buscando los recursos necesarios para sobrevivir (Serio et al., 2012) permitiendo 
su presencia y persistencia en la matriz (Bolger et al., 1997; Pardini, 2004). 
Varios estudios han demostrado que la matriz puede proporcionar un hábitat 
adecuado para algunas especies de invertebrados (ej. mariposas, escarabajos y polillas), 
ranas, aves y pequeños mamíferos no voladores, ya que, si estos organismos son capaces 
de explotar los recursos presentes en la matriz, sus poblaciones pueden mantenerse y 
cumplir con sus necesidades de alimentación y reproducción (Laurance, 1991; 1994; 
Daily y Ehrlich 1995; Gascon, 1999; Ricketts et al., 2001; Daily et al., 2001). En algunos 
casos incluso pueden aumentar su densidad si es que se generan nuevas condiciones que 
resulten adecuadas para estas especies (Herrera, 2011). Bender y Fahrig (2005) y 
Antongiovanni y Metzger (2005) consideran que tanto las especies generalistas como las 
exóticas pueden verse favorecidas por procesos de disturbio y la formación de matrices 
heterogéneas (Lehtonen, et al., 2001; Pardini, 2004). Finalmente, debido a que en la 
matriz existen tipos de cobertura que son distintos a la original y ofrecen otros recursos, 
la dinámica espacio-temporal y la composición de los distintos tipos de vegetación en el 
paisaje se vuelven factores importantes en los patrones de distribución de las especies 
(Pozo et al., 2012) y en la composición de las comunidades (Alain et al.,2006). 
 
 
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1.3. Dinámica de los roedores en la matriz 
Al igual que muchos organismos, los mamíferos exhiben distintas adaptaciones al medio 
que les permiten tener diferentes hábitos (eg. terrestre, arborícolas, fosoriales) (Barragán 
et al., 2010). Estas adaptaciones juegan un papel importante en los patrones de 
biodiversidad y en los procesos ecosistémicos (Kalko, 1997; Ramírez-Pulido, 2005). Las 
variables medioambientales, la disponibilidad de recursos, los requerimientos de las 
especies y las interacciones biológicas tales como la competencia, el parasitismo, el 
mutualismo y la depredación limitan la composición y estructura de las comunidades de 
pequeños mamíferos, sus densidades poblacionales y su presencia en distintos hábitats 
(Maitz y Dickman, 2001). También las especies de mamíferos difieren en su respuesta a 
la estructura del paisaje según sus patrones de movimiento y tolerancia a los efectos de la 
matriz (Viveiros de Castro y Fernández, 2004; Bennett y Saunders 2010). 
Rodentia es el orden con mayor riqueza y diversidad dentro de la clase Mammalia 
al existir más de 2270 especies de roedores (Wilson y Reeder, 2005), las cuales 
representan aproximadamente el 49% de todas las especies de mamíferos del mundo 
(Barragán et al., 2010). Este grupo cuenta con características que lo vuelven complejo y 
con gran importancia en los ecosistemas (Merritt, 2010). Estas características van desde 
el aspecto sistemático del grupo, es decir, desde su historia evolutiva y las relaciones 
filogenéticas que poseen (Wood, 1955; 1959; Blanga-Kanfi et al., 2009), el tamaño 
corporal, los hábitos alimenticios hasta en su distribución geográfica y hábitos 
conductuales (Nowak, 1999). Los roedores desempeñan un papel ecológico fundamental 
dentro de los ecosistemas ya que son importantes dispersores y depredadores de frutos, 
semillas y plántulas (Cole, 2009), afectando el reclutamiento de las plantas y por lo tanto 
la composición de la comunidad vegetal (Paine y Beck, 2007). Aunado a ello, son 
depredadores de invertebrados y vertebrados pequeños y a su vez, son presa para algunos 
anfibios, serpientes, mamíferos y aves (Chung y Corlett, 2006). 
Tanto las variaciones en el tamaño corporal, la longevidad, la fecundidad, los 
hábitos de locomoción entre los pequeños mamíferos como los roedores (Viveiros de 
Castro y Fernández, 2004), las diferencias entre la comunidad vegetal a lo largo del 
paisaje, así como los disturbiosnaturales y antropogénicos (Gómez-Villafañe et al., 
2012), causan una gran variabilidad en la respuesta de las especies ante los disturbios de 
origen antrópico (Pozo et al., 2012). Debido a las características anteriores los roedores 
 
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pueden ser considerados como buenos bio-indicadores de los ecosistemas que hayan sido 
alterados por actividades humanas (Wilson y Reeder, 1993). Además, algunas especies 
de roedores son más susceptibles de convertirse en plaga cuando los hábitats son 
transformados en grandes extensiones de cultivo (Tzab, 2014). Por consiguiente, los 
roedores también son considerados un peligro para actividades agrícolas, ya que cusan 
importantes pérdidas materiales, económicas y pueden afectar a la población humana, 
debido a que poseen un papel importante como reservorio de algunas enfermedades 
zoonóticas (Mukherjee et al., 2004). 
En este contexto se considera que la cobertura vegetal y la topografía son de las 
variables que más influencian la selección de hábitat en los roedores, es decir, repercute 
en su distribución espacial, su densidad poblacional y en el uso de un tipo particular de 
hábitat (Cueto et al., 1995; 1996; Altrichter et al., 2004; Martínez, 2004; Traba et al., 
2010). Además, algunos de estos organismos presentan cierta tolerancia a los efectos de 
la matriz, así como una preferencia de hábitat, especialización en la dieta (Davies et al., 
2000), y diferentes densidades poblacionales en los distintos hábitats (Viveiros de Castro 
y Fernández, 2004). 
En trabajos como los de Fedriani y Manzaneda (2005), Püttker et al., (2008) y 
Cimé-Pool et al. (2010) se menciona que los roedores son organismos modelo que pueden 
responder a los efectos de la deforestación y a la alteración de la estructura vegetal, 
modificando su abundancia y riqueza en una comunidad, debido a que presentan distintas 
estrategias y respuestas a los efectos de la matriz. De manera general, las especies de 
roedores más afectadas son aquellas que son más sensibles a los cambios del hábitat 
(Moreno y Halffter, 2001), debido principalmente a la modificación de la disponibilidad 
de alimento y su especialización en la dieta (Viveiro de Castro y Fernández, 2004). Como 
consecuencia, algunas especies de roedores pueden sufrir un decremento en sus 
poblaciones e incluso extinguirse localmente (Pimm y Jenkins, 2010). 
Rosenzweig (1992) y Fox (2014) encontraron que una alta diversidad de hábitats 
puede estar asociada a una gran diversidad de roedores. También, observaciones como 
las de Pearson (1993) y Huhta et al. (1996) indican que existe un aumento de la diversidad 
de aves y mamíferos en paisajes heterogéneos, donde las especies que son capaces de 
explotar los recursos de los distintos tipos de cobertura o al menos tolerar sus efectos, son 
las que pueden mantener sus poblaciones viables e incluso pueden aumentar su 
distribución en ambientes degradados. Gascon et al. (1999) y Santos y Tellería (2006) 
 
~ 13 ~ 
 
sugieren que la heterogeneidad de la matriz puede potenciar el incremento de la 
disponibilidad de comida y refugio para roedores y enfatizan la importancia de evaluar la 
capacidad de los diferentes tipos de matrices para soportar la biodiversidad. 
Se ha podido demostrar que en los hábitats agrícolas, debido a la disponibilidad 
de recursos que presentan, pueden soportar fauna nativa (Erhardt y Thomas, 1991; 
Perfecto y Snelling 1995; Ricketts et al., 2001; Goehring et al., 2002; Petit et al., 2004), 
aunque esto depende de la intensidad y el tipo de manejo en las zonas de cultivo (Bhagwat 
et al., 2008). Isabirye-Basuta y Kasenene (1987) reportaron que, en sitios con presencia 
de explotación forestal, la riqueza y la diversidad de especies pequeños roedores estaban 
relacionadas positivamente con la cobertura vegetal a nivel de suelo i.e. pueden ser 
favorecidas por la presencia de hierbas y el estrato de sotobosque. Por otro lado, Malcolm 
(1995) encontró que el incremento en la vegetación del sotobosque y la reducción de la 
densidad del dosel debido a la explotación forestal incrementaba la riqueza y diversidad 
de mamíferos terrestres pequeños. 
Se ha documentado que las especies generalistas presentes en los paisajes 
antropizados ayudan a cumplir importantes funciones ecológicas como controles 
poblacionales de otras especies. En los sitios más perturbados de la parte alta del rio 
Wabash en Indiana, las poblaciones de las especies más sensibles se vieron disminuidas 
e inclusive algunas desaparecieron (Moore y Swihart, 2007). Contrario a todo lo anterior, 
Mortelliti y Boitani (2006) concluyeron que los disturbios antropogénicos no 
necesariamente conducen al incremento de la diversidad de especies en las comunidades 
de roedores en estos hábitats emergentes. Los estudios realizados por Alder (1994) y 
Granjon et al. (2002) mencionan que el aislamiento de las diferentes poblaciones de 
roedores por causa de la deforestación tiene un efecto negativo sobre la composición de 
la comunidad, teniendo como consecuencia el decremento en la densidad de las especies, 
alterando su composición y estructura en los remanentes de hábitat. 
Finalmente, los roedores pueden también suplementar sus necesidades 
alimenticias usando la matriz aledaña, incluyendo a la vegetación como corredores, 
vegetación secundaria e incluso campos de cultivo (Dunning et al., 1992). Por ejemplo, 
Medellin y Equihua (1998) demostraron que los roedores pueden estar presentes en 
pequeñas parcelas de cultivo abandonadas, lo que pone en evidencia que los roedores que 
habitan los bosques remanentes son capaces de atravesar y utilizar los recursos de áreas 
altamente perturbadas cómo zonas de cultivo o zonas en regeneración como bosques 
 
~ 14 ~ 
 
secundarios. Tomando en cuenta todo lo antes mencionado, es evidente que los distintos 
tipos de coberturas en el paisaje tienen tanto efectos positivos como negativos sobre la 
estructura de las comunidades de roedores nativos. Por ellos, es necesario realizar más 
estudios que identifiquen qué especies son las más afectadas y que tipo de coberturas de 
uso de suelo son las más favorables para el mantenimiento de la diversidad de roedores 
en paisajes antropizados. 
 
2. Justificación 
Los bosques tropicales, al albergar aproximadamente dos terceras partes de las especies 
de plantas y animales del planeta (Raven, 1988; Wilson 1988) y constituyen ecosistemas 
de alta importancia para la conservación. Debido a que la mayor parte de estos 
ecosistemas se encuentran modificados por las actividades humanas, como es el caso de 
Los Tuxtlas en Veracruz, es muy importante identificar la capacidad de estas nuevas 
coberturas de uso de suelo para mantener la fauna nativa (Dunning et al., 1992; Medellin 
y Equihua, 1998). Además, la pérdida o proliferación de algunas especies de mamíferos 
pequeños puede tener consecuencias negativas en la regeneración y mantenimiento de 
estos hábitats al convertirse en plaga y causar daños económicos y de salud para los 
poblados aledaños (Terborgh, 1986; Mukherjee et al., 2004; Tzab, 2014). Actualmente 
existe poca información sobre la capacidad de la matriz para soportar biodiversidad 
nativa, por lo que se dificulta la toma de decisiones respecto a la conservación de sitios 
en zonas agrícolas. Por ello, es importante conocer la estructura y composición de la 
comunidad de roedores y su respuesta a diferentes tipos de coberturas de la matriz, para 
identificar qué coberturas favorecen el mantenimiento de la diversidad de estos 
organismos. Esta información es crucial para tomar medidas de manejo y conservación 
en paisajes altamente antropizados y apoyar posibles planes de control de plagas. 
 
3. Objetivos e Hipótesis 
El objetivo principal de este trabajo es caracterizar y comparar la composición y 
estructura de la comunidad de roedores terrestres en distintos tipos de cobertura de uso 
de suelo en un paisajetropical agropecuario circundante a la Estación de Biología 
Tropical “Los Tuxtlas” en la Reserva de la Biosfera de Los Tuxtlas (RBLT), Veracruz. 
 
~ 15 ~ 
 
Los objetivos particulares son: 
1) Comparar la composición, riqueza, abundancia y diversidad de especies de 
roedores presentes en cuatro tipos de coberturas: potrero (con y sin árboles 
aislados), zonas de cultivo de maíz y remanentes de bosque tropical. 
2) Analizar el efecto de la distancia de los remanentes de bosque tropical sobre la 
abundancia, riqueza y diversidad de roedores en los distintos tipos de cobertura 
de uso de suelo en el paisaje. 
3) Identificar la contribución relativa de cada cobertura a la diversidad de roedores 
en el paisaje. 
 
Las hipótesis y predicciones que se plantearon en este trabajo fueron las siguientes: 
1) Debido al cambio de la cobertura vegetal nativa en la RBLT y la respuesta 
diferencial en la búsqueda de alimento, comportamiento y explotación de recursos 
disponibles en el paisaje por parte de las especies de roedores que conforman la 
comunidad, se espera encontrar una composición, abundancia, riqueza y 
diversidad de roedores diferente entre los distintos tipos de cobertura. 
2) La capacidad de las especies generalistas de soportar las perturbaciones 
antrópicas, la tolerancia a otras coberturas no nativas y la gran disponibilidad de 
recursos en las zonas de cultivo (tales como semillas de maíz, calabaza frijol y 
chile), son factores importantes que propiciaran que la abundancia de roedores 
(particularmente generalistas) en las zonas de cultivo sea más alta que en el resto 
de las coberturas muestreadas. 
3) La riqueza específica de un sitio depende de los recursos disponibles, de las 
interacciones entre los organismos y de la ubicación espacial del sitio, de tal 
manera que se esperaría que la aportación a la diversidad gamma de cada sitio sea 
distinta, siendo los remanentes de bosque los que aporten una mayor proporción. 
4) El bosque tropical presenta una mayor variedad de recursos y microhábitats 
disponibles en comparación con el resto de las coberturas, así que se espera 
encontrar mayor riqueza específica y diversidad de roedores en los remanentes de 
bosque tropical. 
 
 
~ 16 ~ 
 
4. Materiales y Métodos 
4.1 Sitio de estudio: 
El área de estudio se encuentra ubicada geográficamente dentro de la Reserva de la 
Biósfera de Los Tuxtlas (RBLT), entre las coordenadas 18’05’ y 18’43’ de latitud norte 
y 94’35’ y 95’25’ de longitud oeste en el estado de Veracruz y la Planicie Costera del 
Golfo de México (Figura 1). La reserva ocupa aproximadamente 155 122 hectáreas 
(CONANP, 2011), presenta el tipo de vegetación descrito como bosque tropical 
perennifolio (Rzedowski, 1978) o bosque alto perennifolio (Miranda y Hernández, 1963), 
se caracteriza por una notable diversidad vegetal y animal, y representa el límite más 
boreal de este ecosistema. El clima de la región está influenciado por el relieve, ya que 
cuenta con altitudes que van desde 0 hasta 1700 m s.n.m. De acuerdo con la clasificación 
de Köppen modificada por García (2004), el clima es mayoritariamente cálido, con 
temperatura media anual de 24.1 °C (Guevara et al., 2006). Esta región es considerada 
como una de las más lluviosa del país, ya que se registran precipitaciones anuales de hasta 
4500 mm (Soto y Gama, 1997). Los Tuxtlas cuentan con un régimen estacional de lluvias, 
donde se puede distinguir una época de mayor precipitación y humedad de junio a febrero 
y los meses de estiaje con las temperaturas más altas de marzo a mayo. 
 
 
 
~ 17 ~ 
 
 
Figura 1. Zona de estudio en la porción noreste de la Reserva de la Biósfera de los 
Tuxtlas, Veracruz. Las parcelas señaladas corresponden a los cuatro tipos de cobertura 
de uso de suelo seleccionados ubicadas en las localidades de Balzapote, Jicacal, 
Montepio, La Palma, Laguna escondida y la Estación Biológica de los Tuxtlas; BT: 
bosque tropical; PA: potrero con árboles aislados; PO: Potrero sin árboles y ZC: zonas 
de cultivo. 
 
La deforestación en la región ha reducido considerablemente la cobertura forestal 
en la RBTL. En 1976, la cobertura forestal de los Tuxtlas ya había sido reducida a menos 
de 20% de su extensión original debido a la agricultura y la ganadería (Toledo y Ordoñez, 
1998). Para el 2002 se calculó que las actividades agropecuarias ascendieron a 13% su 
distribuión en la región, lo que dejó a la vegetación nativa con aproximadamente 10% de 
su distribución original (Dirzo y García, 1992; CONABIO, 2013). Así, el paisaje presente 
en la RBLT es un mosaico de fragmentos de bosque tropical nativo embebidos en áreas 
abiertas de potrero y zonas urbanas, que afectan directamente en la conectividad de los 
fragmentos remanentes de bosque tropical, en los procesos ecológicos y el 
funcionamiento del ecosistema (Guevara et al., 1998; Lira, et al., 2007). La cobertura más 
extendida en los Tuxtlas son los potreros y pastizales con aproximadamente 48% de la 
superficie total de la sierra (Castillo-Campos y Laborde, 2004). 
 
~ 18 ~ 
 
Para seleccionar los sitios de estudio, se observaron todos los tipos de cobertura 
presentes la porción noreste de la RBLT y se seleccionaron los tipos de cobertura más 
extendidos: potrero sin árboles aislados (PO) y potrero con árboles aislados (PA), zonas 
de cultivo (ZC) y bosque tropical (BT). Se muestrearon 11 parcelas en total (PO = 2, PA 
= 3, ZC = 3 y BT = 3) que estuvieran separadas por lo menos por 200 m de distancia una 
de la otra para promover la independencia entre los sitios y que se redujera las 
posibilidades de movimiento de los reodores entre los sitios (Mena y Medellin, 2010). 
Los sitios fueron seleccionados con base en su disponibilidad y el tipo de 
cobertura que presentaban. Ninguno de los dos tipos de potrero tuvo presencia de ganado 
al menos 3 semans antes y durante los días de muestreo. Las zonas de cultivo fueron 
seleccionadas tomando en cuenta la producción agrícola en pie. En el caso de los 
remanentes de bosque tropical se seleccionaron los sitios con base en su accesibilidad y 
en la poca presencia de personas, estos para minimizar la pérdida de trampas y evitar 
sesgos. Estos sitios fueron ubicados en las localidades de Balzapote, Jicacal, Montepio, 
La Palma, en Laguna Escondida y Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas” (Figura 
1). 
 
4.2 Trabajo de campo 
Entre los meses de julio y agosto de 2016, en el centro de cada uno de los 11 sitios se 
colocaron 50 trampas tipo Sherman en cinco transectos paralelos, cada uno con diez 
trampas como se muestra en la Figura 2. Los transectos estaban separados uno del otro 
por 15 m mientras que cada trampa dentro de cada transecto se separó por 10 m. En 
algunos sitios, la longitud de los transectos varió dependiendo de la forma de la parcela. 
El cebo que se utilizó fue una combinación de semillas de girasol y avena con esencia de 
vainilla. Las trampas fueron revisadas durante cinco días consecutivos por la mañana 
(entre las 7:30 h y las 12 h) y se recebaron en cada revisión. 
 
 
~ 19 ~ 
 
 
Figura 2. Ejemplo del arreglo de las 50 trampas Sherman en uno de los sitios de potreo 
sin árboles aislados en la matriz agrícola circundante a la Estación de Biología Tropical 
“los Tuxtlas”, Veracruz, México. 
 
Los individuos capturados fueron identificados siguiendo las guías de Ceballos y 
Oliva (2005), Emmons y Feer (1997), Reid (1997), Ceballos (2014) Álvarez-Castañeda 
et al. (2015) y el nombre de la especie se asigno siguiendo la clasificación de Carroll et 
al. (2005), Weksler et al. (2006) y Ramírez-Pulido (2014). A los individuos capturados 
se les tomaron medidas corporales: anchura y longitud de la oreja, longitud del cuerpo, 
longitud de la cola y longitud de la pata trasera. Adicionalmente fueron marcados 
permanentemente con una muesca en la oreja (Fig. 3), con el fin de diferenciar a los 
organismos recapturadosy obtener la abundancia de cada especie en cada uno de los 
sitios. 
 
~ 20 ~ 
 
 
Figura 3. Ejemplo de la muesca realizada a los roedores muestreados por 
primera vez. 
 
4.3 Análisis estadísticos 
Con el fin de conocer el éxito de captura, se calculó el índice de éxito de captura y el 
índice de recaptura, mediante las siguientes formulas: 
𝐸𝑐𝑎𝑝𝑡𝑢𝑟𝑎 =
𝑁
𝑂
 
Donde Ecaptura es el éxito de captura expresado en porcentaje, N es el número de capturas 
totales y O representa el esfuerzo de muestreo medido en trampas-noche. 
𝐼𝑟𝑒𝑐𝑎𝑝𝑡𝑢𝑟𝑎 = 
𝑟
𝑁
 
Irecaptura es el índice de recaptura, r es el número total de recapturas y N es el número de 
capturas totales. 
Para cada tipo de cobertura, la riqueza específica (S) y la abundancia fueron el 
número de especies y de individuos registrado en cada sitio. Para conocer la diversidad 
de cada una de las coberturas se utilizó el exponencial del índice de Shannon con la 
siguiente fórmula: 
𝐷 = 𝑒∑𝑝𝑖(𝑙𝑛∗𝑝𝑖) 
Donde D representa el número efectivo de especies presentes en una muestra, pi 
es la proporción de cada una de las especies. Este es un estimador utilizado cuando no se 
 
~ 21 ~ 
 
conoce la totalidad de la comunidad y con el que se evitó sesgos por falta de muestreo 
(Beck y Schwanghart, 2010). 
Para poder determinar si existe dominancia de alguna especie dentro de las 
comunidades, en cada tipo de cobertura, se construyeron curvas de rango-abundancia, 
utilizando las abundancias absolutas de cada especie. 
Para analizar si existe un efecto del tipo de cobertura en la abundancia, riqueza y 
diversidad de roedores se realizó una prueba de Kruskal-Wallis. Además, se utilizó una 
prueba de Mantel en R studio (Version 1.0.153) poder comprobar que las diferencias entre 
los valores de abundancia y riqueza de especies de cada sitio dependió del tipo de 
cobertura de suelo y no de la distancia física per se entre los sitios, i.e. autocorrelación 
espacial (Mantel, 1967). 
Con la finalidad de saber si existía un efecto de la distancia de los remanentes de 
bosque tropical sobre la abundancia, riqueza y diversidad de roedores en los distintos 
tipos de cobertura de uso de suelo muestreado, se midió la distancia de las parcelas (PO, 
PA y ZC) al fragmento de bosque más cercano mediante el software Google Earth Pro 
(2017). Con los datos obtenidos se realizó un modelo lineal generalizado (GLM) con una 
distribución Poisson para abundancia y riqueza, y una distribución Gamma para la 
diversidad; para ambas se utilizó una función de ligamiento Log. 
Para identificar cómo varió la composición de la comunidad de roedores entre 
cada uno de los tipos de cobertura, se aplicó un análisis multidimensional no paramétrico 
(NMDS; por sus siglas en inglés). Con este análisis de ordenación, se agruparon las 
coberturas de acuerdo con las abundancias absolutas e identidades de roedores presentes 
en cada tipo de cobertura mediante el índice de Bray-Curtis y utilizando el software PAST 
(Hammer, 2011). 
Por último, para conocer el aporte de cada tipo de cobertura a la diversidad 
Gamma del paisaje se calcularon los porcentajes de diversidad correspondientes a cada 
tipo de cobertura (PA, PO, ZC y BT). Finalmente, mediante un diagrama de Venn se 
representó, por un lado, a las especies únicas para cada sitio y por otro, a las compartidas 
entre tipos de cobertura. 
 
 
 
~ 22 ~ 
 
5. Resultados 
Durante el muestreo se muestrearon un total de 159 individuos de 8 especies de 
mamíferos distribuídos en 2 ódenes, 3 familias y 8 géneros, con un esfuerzo total de 
muestreo de 2750 noches-trampa. Cabe mencionar que los roedores terrestres nativos 
capturados durante el estudio representan el 58.3% de toda la comunidad reportada para 
la región de RBLT (Anexo 1). El éxito de captura total que se obtuvo fue de 5.78% y el 
índice de recaptura fue de 30.18%. 
Como se muestra en la Tabla 1, la especie con el mayor número de capturas de 
individuos distintos fue Sigmodon toltecus (63.92%), seguido por Heteromys 
desmarestianus (20.89%), Handleyomys rostratus (4.43%), Handleyomys alfaroi (3.80 
%), Peromyscus mexicanus (3.16%), Oryzomys couesi y Oligoryzomys fulvescens (1.90 
% cada uno). La captura única de Didelphis marsupialis fue excluida de todos los análisis 
estadísticos. 
El tipo de cobertura con el valor de riqueza más alto fue el potrero con árboles 
aislados (SPA = 6), mientras que en el potrero sin árboles aislados y las zonas de cultivo 
se obtuvo un valor muy parecido (SPO = 4 y SZC = 4) y los remanentes de bosque fueron 
el tipo de cobertura con la riqueza más baja (SBT = 3). En cuanto a la diversidad, los 
potreros con árboles aislado mostraron el valor más alto (DPA = 2.076), seguidos por los 
poteros sin árboles aislados (DPO = 1.793), las zonas de cultivo (DZC = 1.701) siendo los 
remanentes de bosque los que obtuvieron el valor más bajo (DBT = 1.496). 
Respecto a la abundancia de las especies en los sitios, como se muestra en la 
Figura 4, Sigmodon toltecus fue la especie dominante en tres de los cuatro tipos de 
cobertura (ZC, PA y PO), mientras que Heteromys desmarestianus dominó en los 
remanentes de bosque tropical (BT). La prueba de Mantel sugiere que la abundancia y 
riqueza de roedores en los sitios fue independiente de la distancia entre ellos (r = -0.0178, 
P = 0.0571, g.l = 10). 
 
 
 
 
 
~ 23 ~ 
 
Tabla 1. Abundancia absoluta de roedores en los cuatro tipos de cobertura circundantes a la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”; ZC: 
zonas de cultivo, PA: potrero con árboles, PO: potrero sin árboles y BT: bosque tropical. 
 
Especies ZC PA PO BT Total 
Handleyomys alfaroi 0 2 4 0 6 
Handleyomys rostratus 1 5 1 0 7 
Heteromys desmarestianus 0 0 0 33 33 
Oligoryzomys fulvescens 2 1 0 0 3 
Oryzomys couesi 0 1 1 1 3 
Peromyscus mexicanus 1 1 0 3 5 
Sigmodon toltecus 26 44 31 0 101 
Total 30 54 37 37 158 
 
 
~ 24 ~ 
 
 
 
Figura 4. Curva de Rango-abundancia para cada tipo de cobertura de uso de suelo en un 
paisaje de la RBLT. ZC = zona de cultivo, PA = potrero con árboles aislados, PO = 
potrero sin árboles aislados y BT = bosque tropical. St = Sigmodon toltecus, Hr = 
Handleyomys rostratus, Ha = Handleyomys alfaroi, Of = Oligoryzomys fulvescens, Pm 
= Peromyscus mexicanus, Oc = Oryzomys couesi y Hd= Heteromys desmarestianus. 
 
De acuerdo con la prueba de Kruskall-Wallis, la riqueza (P = 0.925), la 
abundancia (P = 0.663) y la diversidad (P = 0.586) no difirieron entre los distintos tipos 
de cobertura. Los resutados obtenidos a partir de los Modelos Lineales Generalizados 
(Figura 5) nos indican que existe un efecto significativo de la distancia al remanente de 
bosque más cercano únicamente sobre la abundancia de roedores (P < 0.0001, G = 31.91, 
Log likelihood = -5.0606), pero no sobre la diversidad (P = 0.4868, G = 0.4837, Log 
likelihood = -1.5364) ni sobre la riqueza de especies (P = 0.06708, G = 3.3532, Log 
likelihood = -2.8663). 
 
~ 25 ~ 
 
 
Figura 5. Relación de la riqueza (a), diversidad (b) y abundancia (c) de roedores 
terrestres con respecto a la distancia a los remanentes de bosque en sitios con diferente 
tipo de cobertura en la RBLT; PA = potreros con árboles aislados, PO = potreros sin 
árboles aislados, ZC = zonas de cultivo. 
 
Los bosques tropicales presentaron una composición y abundancia de especies 
más parecida entre si que con los demás tipos de coberturas (Figura 6), aunque la bondad 
de ajuste del modelo no fue buena (Estrés = 0.2). Los potreros con árboles aislados (PA), 
sin árboles aislados (PO) y las zonas de cultivo (ZC) se ordenaron en un solo grupo ya 
que poseen una gran similitud en la composición de especies que tuvieron. 
 
~ 26 ~ 
 
 
Figura 6. Resultado de la comparación de la composición de especies en 11 sitios con 
diferentes tipos de cobertura de uso de suelo a través de un Análisis Multidimensional 
No Paramétrico (NMDS) (Stress= 0.2) en la RBLT. BT = bosque tropical, PA = potrero 
con árboles aislados, PO = potrero sin árboles aislados y ZC = zonas de cultivo. 
 
De las 7 especies de roedores que fueron registradas, ninguna estuvo presente en todos 
los tipos de cobertura (Figura 7). Seis de las especies (85.7%) fueron registradas para tres 
tipos de cobertura (PA, PO y ZC). Por su parte Heteromys desmarestianus fue exclusiva 
de los remanentes de bosque (BT), ya que no se encontró en ningún otro tipo de cobertura. 
 
~ 27 ~ 
 
 
Figura 7. Diagrama de Venn en el cual se observan las especies compartidas y únicas 
para cada uno de los tipos de cobertura. (Hd = Heteromys desmarestianus, Hr = 
Handleyomys rostratus, Ha = Handleyomys alfaroi, Of = Oligoryzomys fulvescens, Oc 
= Oryzomys couesi, St = Sigmodon toltecus, Pm = Peromyscus mexicanus.) 
 
Finalmente, con respecto a la aportación a la diversidad gamma por tipo de 
cobertura, los potreros con árboles aislados fueron el tipo de cobertura que más 
contribuyó (86%) con la diversidad de roedores terrestres en el paisaje, seguidos de los 
potreros sin árboles aislados y las zonas de cultivo (57% cada uno). Los remanentes de 
bosques tropicales fueron el tipo de cobertura que menor contribuyó a la diversidad 
gamma del paisaje con un 43%. 
 
 
 
~ 28 ~ 
 
6. Discusión 
Durante este trabajo se evaluó la capacidad de la matriz agrícola para mantener la 
diversidad de roedores nativos terrestres en la región de Los Tuxtlas. Los datos obtenidos 
se pueden agrupar en cuatro resultados importantes que se abordan a continuación: 1) no 
existen diferencias significativas en la abundancia, la riqueza y la diversidad entre los 
tipos de cobertura de uso de suelo evaluado, 2) la distancia a los remanentes de bosque 
tiene efecto sobre la abundancia de roedores en la matriz, más no sobre la diversidad y 
riqueza, 3) la composición de la comunidad de roedores sí difiere entre coberturas y 
depende de las características ecológicas de éstas y 4) los potreros con árboles aislados 
favorecen la diversidad de roedores. 
 
La estructura de la comunidad de roedores en la matriz 
Los resultados obtenidos durante este trabajo no fueron los esperados, ya que no hubo 
diferencias en la riqueza, abundancia y diversidad de roedores terrestres en los distintos 
tipos de cobertura. Esto puede deberse a que varias especies de roedores tienen una gran 
capacidad para tolerar los efectos negativos de las actividades antropogénicas y esto les 
permite encontrarse en una gran variedad de coberturas (Malcolm, 1997), siendo este 
factor (tolerancia) el más importante para la presencia y ausencia de las especies de 
roedores en la matriz (Laurance, 1991). Otros estudios también han encontrado que las 
especies de roedores son tolerantes a los efectos de la matriz (Cox et al., 2003; Millán de 
la Peña et al., 2003) logrando persistir en paisajes antropizados. 
La mayoría de los roedores registrados durante este trabajo se encontraron 
prácticamente en todos los tipos de cobertura muestreados, debido principalmente a la 
gran variedad de recursos y hábitats disponibles en esos lugares. Por ejemplo, Lira et al. 
(2007) encontraron que los potreros de la región de Los Tuxtlas son ricos en especies 
vegetales, las cuales varían respecto al tipo e intensidad de manejo, llegando a presentar 
hasta 214 especies de plantas, lo que podría explicar la presencia de estos roedores en los 
nuevos tipos de cobertura. También, Bolger et al. (2001) atribuyen esta falta de 
diferencias en el paisaje al amplio rango de movimiento que presentan los roedores y a 
su capacidad de utilizar los recursos en los distintos hábitats. 
 
~ 29 ~ 
 
Laurance (1996), Cox et al. (2003) y de Krakerová et al. (2016) demostraron que 
la selección de los sitios que habitan los roedores depende de que éstos les provean de 
una alta calidad y cantidad de recursos, siendo la matriz presente en Los Tuxtlas una zona 
donde estas especies pueden suplementar sus requerimientos debido a la gran variedad de 
recursos que posee (Lira et al., 2007). Lo antes mencionado permitió el movimiento de 
estos organismos entre los distintos tipos de cobertura, por lo que se pueden encontrar en 
todos los sitios. Esto hace que no existan diferencias en las abundancia, riqueza y 
diversidad y a su vez confiriéndoles una distribución no azarosa (Granjón, 1996), i.e. las 
especies de roedores van a tender a estar presentes en sitios con las condiciones y recursos 
suficientes para habitar. También Pardini (2004) atribuye la semejanza de las abundancias 
de roedores entre sitios a la existencia de árboles asociados a coberturas antropizadas 
como los potreros y zonas de cultivo. En el caso de Los Tuxtlas, estos árboles se presentan 
en forma de cercas vivas y árboles aislados en los potreros. Se ha reportado que estos 
hábitats emergentes con algún grado de disturbio o perturbado, pueden soportar fauna 
nativa, pudiendo presentar una riqueza y diversidad similar al de los remanentes de 
bosque tropical (Vera-Conde y Rocha, 2006). 
 En cuanto a la riqueza de especies y la diversidad, estas no se hallaron de acuerdo 
con lo esperado, ni fueron los remanentes de bosque tropical los que presentaron una 
mayor riqueza y diversidad. Lo anterior puede ser explicado debido a la temporada en la 
que se realicen los muestreos, dado que se ha reportado que muchas veces los resultados 
de riqueza y diversidad de especies están condicionados a la variable estacional de 
muestreo (Sánchez-Cordero et al., 2001), lo que resultó en que durante este estudio no 
todas las especies de roedores pudieron estar registradas. Además, este trabajo está 
centrado en especies terrestres, por lo que si se realizaran un muestreo en todos los 
estratos (i.e. incluir especies fosoriales y arborícolas), se aumentara el esfuerzo y 
temporadas de muestreo, posiblemente podrían encontrarse diferencias significativas. 
También, la ausencia de diferencias significativas entre los distintos sitios 
muestreados, pueden estar asociados al tipo de manejo y los cultivos que se encuentran 
en la zona (Mills et al., 1991), y como mencionan Krämer et al. (2012) debido a que los 
efectos locales dados por la intensidad y el uso del suelo están mayormente asociados con 
la reducción de la calidad de los hábitats, estos son considerados factores importantes que 
pueden limitar o permitir la presencia de ciertas especies. Existen estudios como los de 
Tocher (1997) y Riojas (2006) que consideran a los agroecosistemas como hábitats que 
 
~ 30 ~ 
 
no pueden soportar diversidad nativa debido a la intensa intervención humana por lo que 
tienden a presentar índices de abundancia, riqueza y diversidad más bajos que sitios 
conservados. Sin embargo, los resultados que se muestran en este trabajo contrastan ese 
hecho y reafirman lo mencionado por Vera-Conde y Rocha (2006), donde al parecer estos 
hábitats emergentes con algún grado de disturbio o perturbados, pueden soportar fauna 
nativa, pudiendo presentar una riqueza y diversidad similar a la de los remanentes de 
bosque tropical. 
Debido a que actualmente existe una mayor proporción de coberturas agropecuarias 
en el paisaje de Los Tuxtlas en comparación con el bosque tropical (Dirzo et al., 2009), 
los roedores tienden a utilizar los recursos de estas coberturas emergentes, pudiendo 
explicar su presencia en gran parte del paisaje. Esto coincide con lo encontrado por 
Medellín y Equihua (1998) y Daily et al. (2003), quienes mencionan que la estructura y 
composición de la comunidad de roedores es relativamente igual en los distintos tipos de 
cobertura, causado principalmente por la disponibilidad de los distintos hábitats en el 
paisaje. 
Abundancia de roedores y cercanía a remanentes de bosque tropical 
En comparación con otros estudios realizados con roedores en zonas de bosques 
tropicales, como los de Wright et al., (2000) (Ec = 1.3%), Dailyet al., (2003) (Ec = 1,95%), 
Pardini (2004) (Ec =3.6%) y San José (2013) (Ec = 0.7 %), durante este trabajo se encontró 
una abundancia de organismos mayor en los remanentes de bosque, lo cual se vio 
reflejado en el éxito de captura obtenido (Ec BT = 6.2%). De acuerdo con Medellín (1992), 
en este tipo de ecosistema, se hubiera esperado una baja densidad de roedores durante el 
muestreo, sin embargo el resultado obtenido pudo deberse a que en la región de estudio 
existe una alta defaunación local de grandes depredadores (Dirzo et al., 2007), lo cual 
permite a los roedores un crecimiento poblacional mayor y convertirse en un agente 
importante de remoción y depredación de frutos y semillas, teniendo consecuencias 
directas sobre el banco de semillas y el reclutamiento de plantas (Wright, 2003). 
Howe y Davlantes (2017) han reportado que los depredadores naturales de los 
roedores se encuentran relacionados principalmente con los bosques primarios. Sin 
embargo, al presentarse un alto índice de deforestación en la región, se genera un 
síndrome de isularización, lo afecta a los depredadores naturales de los roedores, haciendo 
que presenten bajas abunancias e incluso que estén ausentes (Adler y Levins, 1994; Dirzo 
 
~ 31 ~ 
 
et al., 2007; Cedeño, 2016). Además, se sabe que los depredadores son controles 
biológicos naturales de las poblaciones de roedores (Yunger et al., 2002; Fraschina et al., 
2009), por lo que en su ausencia, los roedores aumentan las abundancias en sus 
poblaciones, pudiendo así explicar los resultados encontrados durante este trabajo. 
Lo antes mencionado es importante debido a que las altas densidades de roedores 
por falta de depredadores pueden propiciar un efecto negativo sobre la regeneración 
natural de los bosques y afectar la estructura vegetal en los distintos tipos de cobertura 
(Pinto et al., 2009). Además, existe el riesgo potencial de que estos roedores se vuelvan 
plaga y provoquen perdidas económicas y materiales para el sector agrícola de la región 
(Terborgh, 1986; Mukherjee et al., 2004; Tzab, 2014). 
Los resultados de este trabajo también muestran que la cercanía de otros tipos de 
cobertura a los remanentes de bosque tropical favorece la abundancia de los roedores. Al 
parecer, la heterogeneidad que se puede dar en el paisaje por esta cercanía reduce los 
efectos de la competencia intra-específica debido a que existe una convergencia espacial 
de recursos disponibles, lo cual permitiría que se incrementara el número de individuos 
que puede soportar la matriz, permitiendo que algunas de sus poblaciones crezcan 
(Dunning et al.,1992; Rozensweig, 1995). Además, existen estudios donde se ha 
concluido que existe una relación positiva entre la complejidad de los estratos vegetales 
en un sitio (contexto) y la abundancia de los roedores (Merar et al., 2000; Tabarelli et al., 
2008; Tzab, 2014), es decir, a una mayor variedad, disposición y distribución de los 
estratos vegetales, se tendería a encontrar una mayor densidad de roedores. 
Cabe mencionar que a pesar de que no se encontró un efecto significativo de la 
cercanía de los remanentes de bosque sobre la riqueza, se puede observar una tendencia 
entre las dos variables, es decir, que mientras más cerca se encuentren los poteros o 
maizales a los remanentes de bosque, la riqueza de especies que se encuentre ahí tenderá 
a ser mayor. Cavia et al. (2009) mencionan que los remanentes funcionan como zonas de 
hábitat seguro para estos organismos, de ahí que la cercanía de los bosques nativos tiende 
a presentar efectos positivos sobre la diversidad y riqueza de roedores y favorece su 
presencia en lugares más cercanos a los parches nativos. 
En comparación con lo anterior, estudios como los de Estrada (1994), Perult y 
Lomolino (2000), Ricketts (2001) y Daily et al. (2003) mencionan que no existe efecto 
de la cercanía de los remanentes de bosque sobre la diversidad y la riqueza en otros tipos 
 
~ 32 ~ 
 
de cobertura, lo que coincide con los resultados obtenidos. Estos autores también destacan 
que es más importante la cantidad de bosque nativo que se encuentre alrededor de las 
otras coberturas dentro de la matriz, ya que esta variable está relacionada positivamente 
con la diversidad y riqueza de roedores. A pesar de lo anterior es importante reconocer 
que la cercanía a los remanentes de bosque nativo tiene gran importancia en el 
mantenimiento de la riqueza y diversidad de roedores, por lo tanto, es necesario realizar 
más estudios en donde se corroboren los resultados encontrados en este trabajo. 
 
Características ecológicas y composición de la comunidad de roedores 
La composición de roedores terrestres en los distintos tipos de cobertura fue diferente. 
Estas diferencias pueden ser explicadas por las características ecológicas y los rasgos de 
historia de vida que poseen las especies de roedores, las cuales les confieren distintas 
respuestas a los efectos de la matriz (Stevens et al., 2012). De acuerdo con éstas, se 
pueden diferenciar claramente dos grupos de roedores, generalistas y especialistas. 
Para poder diferenciar entre generalistas y especialistas, se consideraron las 
características ecológicas propuestas por Robinson et al. (1992), Ceballos (1995), Bolger 
et al. (1997), Daily et al. (2003), Viveiros de Castro (2004) y Granjón et al. (2004). Estas 
características fueron resumidas (Anexo 2) para su clasificación y análisis, y son las 
siguientes: 
- Alimentación: variedad de recursos que utilizan para satisfacer sus requerimientos 
energéticos. 
- Hábitat: 
o Tipo de cobertura en la que se han reportado las especies roedores. 
o Sensibilidad al disturbio: sensible o tolerante al disturbio 
- Movimiento: 
o Rango de movimiento: distancia promedio de desplazamiento o área de 
actividad de los individuos. 
o Locomoción: es decir, si son fosoriales, terrestres, escansoriales, acuáticos 
o arborícolas. 
- Ciclos de vida 
o Temporada de reproducción: Meses en los que se encuentran los picos de 
reproducción. 
 
~ 33 ~ 
 
o Tiempo de gestación y número de crías: lapso que duran preñadas las 
hembras y el número de reclutamientos por evento reproductivo. 
- Papel ecológico: Importancia de la especie en procesos como depredación, 
remoción de semillas, reclutamiento de plántulas, como presa de otros organismos 
y capacidad de convertirse en plaga. 
 
Generalistas: Este grupo de roedores presentan características que les confieren la 
capacidad para estar presentes en casi cualquier tipo de hábitat. Aquí incluí a Sigmodon 
toltecus, ambas especies de Handleyomys, Oryzomys couesi, Peromyscus mexicanus y 
Oligoryzomys fulvescens. De manera general estas seis especies de roedores presentan 
una alimentación bastante amplia, que va desde consumir pastos, semillas, frutos y 
algunos invertebrados hasta el caso más extremo como el de S. toltecus, el cual se puede 
alimentar inclusive de carroña, por lo que es considerado un super-omnívoro. Esta 
característica es muy importante, dado que en el paisaje que se presenta en la región 
existen diversas fuentes de alimento en los potreros y las zonas de cultivo (Mills et al., 
1991) las cuales son utilizadas por estas especies. 
Respecto a los hábitats en los que se pueden encontrar a estas especies, como se 
mencionó anteriormente, estas seis especies tienden a estar en sitios con algún grado de 
perturbación, tal es el caso de acahuales, plantaciones, zonas inundables y potreros 
(Ceballos, 2005). En particular O. fulvescens y S. toltecus son especies que se han 
reportado como indicadoras de disturbio (Vieira, 1999; Suzán et al., 2009). Los resultados 
obtenidos también coinciden con estudios como los de Millán de la Peña et al. (2003), 
Galindo (2004), Pardini et al. (2010) y Stevens et al. (2010) quienes mencionan que a 
consecuencia de la intensificación de las actividades agropecuarias, las especies 
generalistas tienden a serfavorecidas, es decir, les permite dominar estos hábitats 
perturbados, aumentar sus poblaciones y persistir en las coberturas de la matriz. 
Se sabe que la matriz actúa como filtro selectivo para los organismos (Pardini, 
2005) de forma especie-específico (Estrada, 2002), lo que coincide con lo registrado en 
este trabajo y al igual que en otros estudios, se ha encontrado que la mayoría de las 
especies nativas son capaces de utilizar los hábitats de la matriz, lo que provee a estas 
especies de una ventaja considerable sobre otras que no pudieron utilizarlas (Malcolm, 
1991; Viveiros de Castro y Fernández, 2004). Por ejemplo, en este trabajo se encontró 
 
~ 34 ~ 
 
que Sigmodon toltecus fue la especie que tuvo una mayor abundancia y estuvo presente 
en la mayoría de los tipos de cobertura, contrario a esta tenemos el caso de Heteromys 
desmarestianus, siendo la única que no se encontró en más de un tipo de cobertura. 
La locomoción de estos roedores es principalmente terrestre, pero en algunos 
casos como el de P. mexicanus, H. rostratus y O. couesi, existe una habilidad adicional 
de poder trepar árboles (escansoriales) permitiendoles tener acceso a hábitats o recursos 
que otros roedores quizá no puedan acceder. Asimismo, dismunuye la competencia entre 
estas especies. También especies como O. fulvescens y O. couesi, presentan la capacidad 
de poder explotar los recursos hídricos de la región mejor que los demás, ya que se ha 
reportado que estos roedores son semiacuáticos o con habilidades nadadoras, por lo cual 
era de esperarse que se encontraran durante los muestreos en gran parte de los distintos 
sitios estudiados, puesto que en la región donde se trabajó existe una gran cantidad de 
arroyos naturales y zonas inundables. Esto es importante dado que la presencia de agua 
regula muchos procesos fisiológicos y conductuales en los organismos (Pardini, 2001), 
lo cual podría explicar su presencia en estas zonas. De acuerdo con Bommarco et al. 
(2010) y Öckinger et al. (2010) estas características de movimiento, aunada a la anterior 
(alimentación) hace posible que estas especies puedan estar presentes en todos los 
distintos tipos de cobertura. 
Por último, se tienen los ciclos de vida de estos roedores, ya que presentan rápidos 
tiempos generacionales (Pusey, 1987) debido a la reproducción activa durante todo el 
año, un rango de 4-6 crías por camada, una gestación que va de 21 días a dos meses, una 
longevidad promedio de 2 años y una maduración sexual de entre los 21 días y un mes, 
lo que implica un gran número de emigrantes potenciales que incrementan la oportunidad 
de colonización de nuevos espacios. Estas características les permiten persistir en hábitats 
perturbados ya que se ha reportado que las especies con un alto potencial reproductivo 
tienden a sufrir menos las modificaciones antrópicas en los hábitats (Öckinger et al., 
2010). 
En el caso particular de S. toltecus, se presentan los rangos más extremos, 
llegándose a reportar hasta 15 crías por camada, una maduración sexual de ≤ 21 días y 
una sobrevivencia de 2 años (Meikle y Powers, 2011), siendo una especie muy apta para 
poder colonizar de manera rápida las coberturas antropizadas (Krokerová-Prokešová et 
al., 2016). También es considerada una especie con un gran potencial de convertirse en 
 
~ 35 ~ 
 
plaga y provocar efectos negativos sobre cultivos y las poblaciones humanas (Espinoza y 
Rowe, 1979). 
 
Especialistas: En este grupo se tiene únicamente a H. demarestianus. Los resultados de 
este trabajo sugieren que no todas las especies de roedores son tolerantes a los efectos de 
la matriz, ya que la especialización en la dieta y al hábitat hace que estos organismos sean 
más sensibles a estos efectos negativos. En trabajos como los de Horváth y Navarrete-
Gutiérrez (1997) y Sánchez-Cordero y Martínez- Gallardo (1993) se ha observado que H. 
desmarestianus es una especie que está asociada a un mayor grado de complejidad de la 
vegetación, caracterizándose por estar presente en hábitats de bosque maduro como el de 
los remanentes de bosque tropical de la región de los Tuxtlas (Ceballos, 2014). 
También se ha reportado que esta especie puede tolerar los efectos de la 
deforestación haciendo uso de hábitats antropizados como cafetales y zonas agrícolas 
(Chinchilla et al., 2002). Sin embargo, en este estudio, H. desmarestianus fue exclusiva 
de los remanentes de bosque tropical, sin encontrar registros en los otros tipos de 
cobertura. Trabajos como los de Laurance (1996) y Gascón (1999) han demostrados que 
la presencia de las especies especialistas está condicionada por la estructura vegetal ya 
que les provee de refugios, los cuales juegan un papel importante para su supervivencia 
contra depredadores y las fluctuaciones microclimáticas. Además, Burel et al. (1998) 
concluyeron que las comunidades de roedores especialistas son más afectadas por la 
intensificación de la agricultura, asegurando su presencia en el paisaje si se encuentran 
en los remanentes de bosques. 
La alimentación que presenta H. desmarestianu es una de las características más 
importantes, ya que en reportes como los de Sánchez-Cordero y Flemming (1993), 
Martínez-Gallardo y Sánchez-Cordero (1998) se le reconoce a este roedor como un 
organismo 95% granívoro y frugívoro y el 5% restante como folívoro (Ceballos, 2014). 
Esta especie tiene una marcada restricción a las especies vegetales de bosques tropicales 
como: el chocho (Astrocarpum mexicanum), el ramón (Brosimum alucastrum), chancarro 
(Cecropia obtusifolia), amate (Ficus yoponensis), laurel (Nectandra ambigens), palo de 
aceite (Pentaclethra macroloba) y botoncillo (Pleuranthodendron mexicana). Debido a 
lo anterior se considera que es una especie especialista, ya que no podría suplementar sus 
requerimientos nutrimentales tan fácilmente en los ecosistemas emergentes dentro de la 
 
~ 36 ~ 
 
matriz. H. desmarestianus tiene un rango de movimiento un poco menor al de las especies 
generalistas, ya que no presentan un ámbito hogareño mayor a 0.5 ha (Betancourt et al., 
2003). Estudios como los de Kim et al. (1998) concuerdan con los datos obtenidos, 
mencionando que las especies de roedores que viven en los remanentes llegan a presentar 
un rango de movimiento y distribución menor en comparación con las especies que 
habitan en la matriz. 
 Otra peculiaridad que presenta H. desmarestianus y que lo diferencia del otro 
grupo de roedores es que sus ciclos de reproducción están sincronizados con la 
maduración y caída de frutos y semillas (Sánchez-Cordero y Flemming, 1993). Por lo que 
es una especie muy sensible a los cambios de vegetación y a la alteración del ambiente. 
Cabe señalar que esta especie posee un importante papel ecológico dentro de los sistemas 
tropicales. Esto debido a su comportamiento altamente selectivo de frutos y semillas, lo 
que repercute en la dispersión de semillas, y a su habitual almacenamiento de las mismas 
en sus madrigueras bajo tierra (Sánchez-Cordero, 1997), lo cual contribuye al banco de 
semillas y su posterior reclutamiento, teniendo repercusiones directas en la estructura y 
composición vegetal del bosque (Andersen y Kay, 1999; Tzab, 2014). 
Estos atributos hacen que los roedores especialistas como H. desmarestianus sean 
sensibles a las modificaciones en la vegetación derivados de los cambios de uso de suelo 
(San-José, 2013) y restrinjan su área de actividad únicamente a los remanentes de bosque, 
siendo este último el hábitat preferido de la especie (Galindo, 2004). Además, esta especie 
tiene dificultad para mantener poblaciones viables en las distintas coberturas de la matriz 
(Viveiros de Castro, 2004), lo que causaría una gran susceptibilidad de sus poblaciones a 
la extinción local (Turner, 1996) y, por ende, su ausencia en la matriz. 
Aunado a las características ecológicas que presentan estos dos grupos de roedores 
(generalistas y especialistas),es importante destacar el contexto histórico de la región, ya 
que en esta existe un alto índice de deforestación (Dirzo y García, 1992), lo cual incide 
directamente en las abundancias y distribuciones los de roedores (Millán de la Peña et al., 
2003). Por un lado, los roedores generalistas han sido beneficiados por su tolerancia a los 
efectos de la matriz, su habilidad de utilizar los recursos y su distribución actual es mayor 
que hace 50 años, debido a la continua conversión de bosque tropical a zonas agrícolas, 
ganaderas y al crecimiento de la mancha urbana. En el caso de las especies especialistas 
de roedores, se presenta una reducción en su distribución a consecuencia de la 
 
~ 37 ~ 
 
desaparición de bosque tropical, lo que podría poner a H. desmarestianus en peligro de 
extinción local, así como a las especies de roedores arborícolas y de talla mediana (ej. 
Sciurus aureogaster, Sciurus deppei, Orthogeomys hispidus, Agouti paca, Coendou 
mexicanus que no llegaron a registrarse en este trabajo por el tipo de muestreo utilizado, 
pero que están fuertemente asociadas a los bosques maduros. Esto tendría repercusiones 
importantes sobre la diversidad de la región y los procesos ecológicos en los cuales 
particpan estas especies. 
 
Los potreros con árboles aislados favorecen la diversidad de roedores 
Durante este trabajo se observó que el tipo de cobertura que contribuyó el mayor 
porcentaje a la diversidad gamma del paisaje fue el de los potreros con árboles aislados. 
Esto concuerda con lo reportado por Daily et al. (2003) y De la Peña-Domene (2014), ya 
que encontraron que los árboles aislados, crean medios adecuados para los organismos, 
donde se favorece la diversidad a nivel local, debido al incremento en la heterogeneidad 
en el sitio, facilitando el movimiento y el contacto de las poblaciones de roedores, lo que 
reduce la probabilidad de extinción local de especies. Es importante destacar que el efecto 
de los árboles aislados presentes en la matriz, tanto por regeneración natural o por 
plantación, tienen efectos similares (Harvey, 2005). 
También se ha reportado que el aumento de la heterogeneidad en el paisaje 
produce un aumento en la diversidad de especies, ya que existe un cambio en las 
relaciones de los componentes del paisaje, por lo que se modifican las interacciones entre 
las especies, permitiendo que nuevos hábitats y recursos estén disponibles (Riojas, 2006; 
Courtalon y Busch, 2010). Esta mayor heterogeneidad puede ser la razón de la mayor 
aportación a la diversidad por parte de este tipo de potreros. 
Además, existen diversos estudios en Latinoamérica en donde se demuestra que 
los árboles aislados en los potreros tienen importantes papeles ecológicos dentro de los 
agroecosistemas (Harvey, 2005). Dentro de los múltiples beneficios que pueden tener este 
tipo de sistemas están: mantener cierto nivel de conectividad en el paisaje (Esquivel et 
al., 2011; Harvey et al., 2011), mejorar las condiciones microclimáticas locales, actuar 
como zonas de amortiguamiento (Guevara et al., 1998; Harvey et al., 2011), captura de 
carbono (Shibu, 2009), conservación de agua (Nair, 2011; Cassanova et al., 2011) y 
favorecimiento del crecimiento de especies como hierbas y pastos alrededor de estos 
 
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árboles (Cajas y Sinclair, 2001). De esa manera, los árboles aislados reducen los efectos 
negativos que tiene la matriz y posibilitan la persistencia de especies como aves y otros 
mamíferos (Tschanrntke et al., 2012) funcionando como una herramienta que ayuda a 
prevenir la perdida de biodiversidad (Barlow et al., 2007). 
Como mencionan Downing (2005) y Barlow et al. (2007), la interpretación de la 
riqueza de especies en los sitios de muestreo se debe tomar con sumo cuidado, debido a 
que esta mantiene poca información biológica y es demasiada sensible al esfuerzo de 
muestreo, por lo que puede presentar sesgo dependiendo la temporada y los sitios que se 
estudien. En su lugar, estos autores recomiendan hacer énfasis en la composición (i.e. la 
identidad de las especies) de especies dentro de las comunidades, ya que este es un 
componente de la biodiversidad que funciona como indicador y predictor de lo que está 
ocurriendo en el ambiente y nos habla también de su estado de conservación o los 
procesos de disturbio antropogénico que han ocurrido a través del tiempo. 
 
 
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7. Conclusiones 
En este estudio se demostró que la matriz agrícola en Los Tuxtlas puede mantener la 
diversidad y riqueza de la comunidad de roedores nativos en el paisaje. Los árboles 
aislados en los pastizales aumentan la riqueza y diversidad de especies de roedores ya que 
incrementa la heterogeneidad de hábitats, la calidad y cantidad de recursos, así como la 
conectividad entre las distintas coberturas y además reduce los efectos negativos de la 
matriz. 
Es importante conservar sitios de bosque tropical donde se encuentren especies 
especialistas, ya que estas al parecer evitan el uso de la matriz. Además, los remanentes 
de bosque tropical pueden proveer de más recursos y hábitats de refugio para las especies 
de roedores. La tolerancia a los efectos de matriz y el tipo de alimentación de las especies 
generalistas de roedores son unas de las características más importantes, ya que les 
permite estar presentes en diferentes tipos de cobertura antropogénicas de la matriz. 
Finalmente, al momento de realizar trabajos con comunidades biológicas es 
importante conocer la identidad de los organismos, ya que estos nos brindan información 
valiosa y detallada sobre los efectos que tiene la matriz sobre la comunidad. 
 
8. Recomendaciones 
Para futuros trabajos en matrices agropecuarias y bosques tropicales, se recomienda que 
en el muestreo se incluyan todos los estratos vegetales, con la finalidad de tener bien 
representadas las especies arborícolas y fosoriales y poder evaluar el efecto de la matriz 
sobre la comunidad completa. También es necesario e importante realizar estudios en una 
mayor cantidad de sitios y tipos de cobertura en estas regiones para tener datos suficientes 
y corroborar los patrones aquí encontrados. 
Se recomienda la utilización de árboles aislados (dispersos) o en forma de cercas 
vivas en las distintas coberturas antropizadas en el paisaje de Los Tuxtlas, para aumentar 
la conectividad de los distintos remanentes de bosque tropical. Además, se recomienda 
que se tomen medidas de protección de los remanentes de bosque tropical para prevenir 
futuras perdidas de especies asociadas. 
 
 
~ 40 ~ 
 
9. Anexos 
Anexo 1: Especies de roedores reportadas en Coates-Estrada (1986), Estrada et al. (1994), 
Sánchez-Cordero y Martínez-Gallardo (1998), Sánchez-Hernández et al. (2001), 
Ceballos y Oliva (2005), Ceballos (2014) y Álvarez-Castañeda et al. (2015), para la 
región de Los Tuxtlas, Veracruz. 
FAMILIA ESPECIE HÁBITO 
SCIURIDAE Sciurus aureogaster A+E 
 
Sciurus deppei A+E 
GEOMYIDAE Orthogeomys hispidus F 
HETEROMYDAE Heteromys desmarestianus** T 
 
Lyomys pictus T 
CRICETIDAE Oryzomys couesi** T+E+s 
 
Oryzomys palustris T+E 
 
Oryzomys melanotis T+E 
 
Handleyomys alfaroi** T 
 
Handleyomys rostratus** T 
 
Oligoryzomys fulvescens** T+s 
 
Tylomys nudicaudus A+E 
 
Peromyscus leucopus T 
 
Peromyscus mexicanus** T+E 
 
Sigmodon toltecus** T 
 
Rattus rattus (I) - 
 
Mus musculus (I) - 
 
Reithrodontomys fulvescens T 
 
Nyctomys sumichrasti A 
ERETHIZONTIDAE Coendou mexicanus A 
DASYPROCTIDAE Dasyprocta mexicana T 
 
Agouti paca T 
 
I = Especies no nativas, ** Especies capturadas durante el trabajo, T = Terrestre; E = 
Escansorial o con habilidad para trepar; A = Arborícolas; s = semiacuática 
 
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Anexo 2. Cuadro comparativo de las características generales de los roedores registrados. 
Tipo de especie: E = especialista, G = generalista; Alimento: Se = semillas, Fr = frutos, Pa = pastos, In = insectos, Om = omnívoro,