Estructura-y-composicion-de-la-comunidad-de-macromicetos-del-bosque-de-abies-religiosa-de-la-cuenca-del-Ro-Magdalena-Cd -Mx -Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Estructura y composición de la comunidad de 
macromicetos del bosque de Abies religiosa de la cuenca 
del río Magdalena, Cd. Mx. México. 
 
 
T E S I S 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G O 
 P R E S E N T A : 
 ERNESTO GUSTAVO TOVAR BUSTAMANTE 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
DRA. SILVIA CASTILLO ARGÜERO 
 
CIUDAD UNIVERSITARIA, CD. MX., 2017 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Hoja de datos del jurado
 
1. Datos del alumno 
Tovar 
Bustamante 
Ernesto Gustavo 
24-57-17-82 
Universidad Nacional Autónoma de 
México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
309267643 
 
2. Datos del tutor 
Dra. 
Silvia 
Castillo 
Argüero 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dr. 
Joaquín 
Cifuentes 
Blanco 
 
 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
Sara Lucía 
Camargo 
Ricalde 
 
5. Datos del sinodal 3 
M en C 
Celia Elvira 
Aguirre 
Acosta 
 
6. Datos del sinodal 4 
Biól 
Lilia 
Pérez 
Ramírez 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Estructura y composición de la 
comunidad de macromicetos del bosque 
de Abies religiosa de la cuenca del río 
Magdalena, Cd. Mx. México. 
61 p 
2017
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos 
A mi directora de tesis, la Dra. Silvia Castillo Argüero, por su paciente guía y por darme la 
oportunidad de emprender juntos este proyecto, pero sobre todo por su cariño y amistad. 
Al Dr. Joaquín Cifuentes, por mostrarme el siempre sorprendente mundo de los hongos, 
por sus enseñanzas a lo largo de estos años, por sus amenas charlas. 
A la Dra. Sara Lucía Camargo Ricalde, la Mta. Celia Elvira Aguirre Acosta y la Biól. Lilia 
Pérez Ramírez, miembros de mi jurado, por la revisión del texto y sus acertados 
comentarios. 
A quienes brindaron su apoyo durante el desarrollo de este trabajo, especialmente a 
Yasmin Vázquez, Santiago Ortega, Michelle Maldonado, Miguel Amaro, Yuriana Martínez y 
Claudia Pineda, por su apoyo durante el trabajo de campo. 
Al Biól. Marco Antonio Romero, por su apoyo técnico. 
Al Programa de Apoyo a Proyectos para la Innovación y Mejoramiento de la Enseñanza 
(PAPIME) PE204413. 
Al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (PAPIIT) 
IN216014. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos personales 
Agradezco especialmente a mi amada familia, mi mejor equipo. Gracias por su apoyo 
incondicional para todo y desde el primer momento, por levantarme cuando caigo, por 
sus sacrificios incontables, por todo. 
A Joaquín y Rosalba, por acercarme al mundo de los hongos, por sus consejos y por los 
buenos momentos. 
Al laboratorio Dinámica de Comunidades, por recibirme con los brazos abiertos. A Yuriana, 
Gabriela, Leticia, Christiane, Yasmín, Brenda, etc. Por todas las risas, su amistad, sus 
enseñanzas y apoyo en campo y en gabinete. 
Quiero agradecer a mis amigos, compañeros que caminaron a mi lado durante mi 
aventura escolar y con quienes crecí en todos los aspectos. Entre ellos quiero mencionar a 
quienes estuvieron presentes durante mi formación como biólogo, Santiago, Zaida, Shagy, 
Miguel, Beto, Marcos, Gloria, Marco y Paul. Gracias por su compañía en esta etapa de mi 
vida, por las carcajadas, los regaños y la mala influencia. 
A Rodrigo, por enseñarme a superar mis propios límites. 
También quiero agradecer a Ceci. Por todos los años de amistad y cariño, por ser 
cómplice, confidente y soporte; por estar al pendiente de mis buenos y malos momentos, 
sin ser la excepción mi proceso de titulación. 
Una mención muy especial al ejército de profesores que, a lo largo de veinte años, han 
compartido conmigo sus conocimientos y me han encaminado, poco a poco, al punto en el 
que me encuentro ahora. A ellos les debo mucho de lo que sé y de ellos adquirí pasiones 
maravillosas. Entre todos ellos destacan personas que marcaron momentos significativos 
en mi desarrollo profesional y que se convirtieron en personas muy queridas para mí: 
Enriqueta, Magdalena, Carlos, Gala, Genaro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A mis padres: Fernando y María… 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Índice 
I. Resumen ........................................................................................................................................... 1 
II. Marco teórico .................................................................................................................................. 2 
III. Objetivos ........................................................................................................................................ 5 
III.I. Objetivo general ....................................................................................................................... 5 
III.II. Objetivos particulares ............................................................................................................. 6 
IV. Hipótesis ......................................................................................................................................... 6 
V. Métodos .......................................................................................................................................... 6 
V.I. Zona de estudio ......................................................................................................................... 6 
V.I.I. El bosque de Abies religiosa .................................................................................................... 7 
V.I.II. Los macromicetos de la CRM ................................................................................................. 8 
V.III. Trabajo de campo ................................................................................................................... 8 
V.III.I. Muestreo de cuadros permanentes ................................................................................. 8 
V.III.II. Muestreo en cuadros no permanentes. ........................................................................ 10 
V.IV. Análisis de las muestras de suelo ......................................................................................... 10 
V.IV.I Porcentaje de humedad .................................................................................................. 10 
V.IV.II. Propiedades químicas del suelo .................................................................................... 10 
V.V. Trabajo de gabinete ............................................................................................................... 11 
V.V.I. Bases de datos ................................................................................................................. 11 
V.V.II. Archivo fotográfico ......................................................................................................... 11 
V.VI. Análisis de datos ................................................................................................................... 11 
VI. Resultados ....................................................................................................................................13 
VI.I. Riqueza, diversidad y estructura de la comunidad de macromicetos ................................... 15 
VI.I.I. Riqueza ............................................................................................................................. 15 
VI.I.II. Diversidad ....................................................................................................................... 16 
VI.I.III. Estructura ....................................................................................................................... 16 
VI.II. Dinámica de la comunidad de macromicetos ....................................................................... 17 
VI.II.I. Dinámica de la riqueza .................................................................................................... 17 
VI.II.II. Dinámica de la abundancia de esporomas .................................................................... 20 
VI.III. Influencia de las variables ambientales ............................................................................... 22 
VII. Discusión ..................................................................................................................................... 26 
 
 
VII.I. Los atributos de la comunidad de macromicetos ................................................................. 26 
VII.II. Relación entre las variables ambientales y la producción de esporomas ........................... 29 
VIII. Conclusión .................................................................................................................................. 33 
IX. Referencias ................................................................................................................................... 36 
Apéndices .......................................................................................................................................... 42 
Apéndice 1. .................................................................................................................................... 42 
Apéndice 2. .................................................................................................................................... 47 
 
 
1 
 
I. Resumen 
Pese a la gran importancia que tienen los hongos en los ecosistemas, aún queda mucho 
por saber sobre su diversidad y ecología. Particularmente, el estudio de los atributos de 
las comunidades de macromicetos, así como su producción de esporomas y los factores 
ambientales que la conducen está aún incompleto y sin una metodología consensuada. 
Con el objetivo de caracterizar la dinámica espacial y temporal de los hongos, así como el 
efecto del ambiente sobre el micelio y sus patrones de fructificación, este trabajo 
caracteriza la composición, estructura y diversidad de macromicetos del bosque de Abies 
religiosa dentro de la cuenca del río Magdalena (CRM) en la Ciudad de México. Para ello, 
se realizó un monitoreo en cuadros permanentes y aleatorios distribuídos en el bosque, 
de mayo a noviembre del año 2014. En cada cuadro se midieron distintas variables 
ambientales (coordenadas, luz a través del dosel, propiedades edáficas, temperatura y 
humedad) y se registraron las especies de macromicetos presentes. 
En total, fueron registrados 5,000 esporomas pertenecientes a 167 morfoespecies 
diferentes con, al menos, una especie no registrada previamente en la zona de estudio. 
Los resultados muestran una alta heterogeneidad espacial y temporal en el bosque, 
aunque con una clara tendencia a alcanzar un umbral de riqueza de especies y abundancia 
de esporomas en septiembre y octubre. El análisis de las variables ambientales muestra a 
la humedad ambiental como la variable mayormente relacionada a una alta riqueza de 
especies y abundancia de esporomas; además sugiere la existencia de un efecto negativo 
de la perturbación en la producción de esporomas. 
El presente trabajo es el primer estudio ecológico para los macromicetos presentes en la 
cuenca del río Magdalena. Además, se propone un método poco destructivo para evaluar 
la estructura de comunidades de macromicetos. 
 
 
 
 
 
 
2 
 
II. Marco teórico 
Los hongos cumplen un papel de gran importancia en los ecosistemas debido a la 
diversidad de interacciones que establecen con otros organismos y con el medio. Estos 
organísmos juegan papeles importantes en la descomposición de la materia orgánica, 
reciclaje de nutrientes, mutualísmo y parasitismo; además representan una fuente de 
alimento para algunos vertebrados e invertebrados (Roberts et al., 2004). Sin embargo, el 
estudio de las comunidades de hongos en un contexto ecológico enfrenta varios 
obstáculos para su desarrollo (Peay et al., 2008; Halme et al., 2012). 
Uno de los obstáculos que se presentan al estudiar la micobiota de un sitio desde un 
enfoque ecológico, es la falta de conocimiento sobre la diversidad a nivel global y local de 
estos organismos, así como la problemática taxonómica dentro de algunos grupos de 
hongos, la cual se encuentran en constante modificación (Mueller y Schmit, 2007; Mueller 
et al. 2007; van der Linde et al. 2012). Pese a los numerosos estudios que se han realizado 
para estimar la diversidad de hongos en el mundo, es incierto el número total de especies 
existentes y las cifras estimadas oscilan entre el medio millón y 6 millones de especies; 
dichas cifras revelan que menos del 2% de especies de hongos estimadas, tanto 
macromicetos como micromicetos, han sido descritas, entre ellas, aproximadamente 
21,676 especies de macromicetos, las cuales se estima ascienden a unas 50,000 especies 
(Mueller et al., 2007; Lee Taylor et al., 2014; Tedersoo et al., 2014). Particularmente en 
México, Guzmán (2008) calculó que apenas se conocía el 4% de la diversidad total de 
hongos del país, siendo la falta de especialistas en los diferentes grupos taxonómicos, así 
como de coordinación entre los programas de estudio sobre biodiversidad y los apoyos 
otorgados para estos, algunos de los obstáculos que favorecen este letargo. 
Esta falta de conocimiento hace de la determinación de especies de un sitio una tarea 
poco sencilla. Además de involucrar trabajo con caracteres macroscópicos, microscópicos, 
organolépticos e incluso reacciones químicas de los tejidos y el uso de metodologías 
moleculares, se apoya en buena medida en la comparación con la literatura preexistente. 
Cifuentes Blanco (1996) menciona que la mayoría de la literatura para la identificación de 
macromicetos ha sido generada en Europa, por lo que existe la incertidumbre de que al 
identificar un hongo en México con esa literatura de verdad se trate de esa especie y no 
de una especie aún no descrita. 
Otra de las dificultades a las que se enfrenta el estudio de los hongos se relaciona 
directamente con las características biológicas de estos organismos. Los estudios 
biológicos sobre macromicetos se centran en los cuerpos fructíferos o esporomas, los 
cuales son indicadores prácticos de la diversidad y aparecen de manera esporádica, 
 
 
3 
 
especialmente en temporada de lluvias (Straatsma y Krisai-Greilhuber, 2003; Halme et al., 
2012; Reverchon et al., 2012). Este carácter estacional de los esporomas, sumado a la 
dificultad de su cultivo en condiciones de laboratorio limita los estudios micológicos a 
concentrar la mayoría del trabajo de campo en una temporada del año en zonas donde la 
estacionalidad es marcada (Straatsma y Krisai-Greilhuber, 2003). Además, la distribución 
de los hongos en el bosque y los patrones de fructificación de cada especie, las cuales 
pueden no fructificar todos los años, hacen necesarios intervalos de tiempo de al menos 
10 años y grandes áreas de estudio para acumular un número de observaciones 
suficientes para hacer un estudio completo de la comunidad (Straatsma et al., 2001; 
Straatsma y Krisai-Greilhuber, 2003; Roberts et al., 2004; Hofmeister et al., 2014; Angeliniet al., 2015). En este sentido, la falta de conocimiento sobre la fenología reproductiva de 
los hongos, tan efímera y dinámica, dificulta establecer un método que permita evaluar su 
estructura (Newbound et al., 2010). 
Los problemas anteriores hacen que la metodología basada en la presencia de esporomas 
presente desventajas al evaluar la diversidad fúngica total en una localidad; hay que 
recordar que el no ver al hongo no necesariamente significa que no está presente. Sin 
embargo existen pocas alternativas a esta metodología, como aquellas que involucran 
técnicas moleculares, que también presentan desventajas tanto metodológicas como 
económicas (Newbound et al., 2010, Gómez Reyes et al., 2011). Si bien la información 
sobre diversidad puede estar incompleta, los estudios ecológicos basados en los 
esporomas permiten evaluar su distribución, revelar especies y aportar resultados 
indicativos de las condiciones ambientales que otras metodologías pueden omitir 
(Newbound et al., 2010). Ya que la presencia de los cuerpos fructíferos es indicativa de la 
presencia de un micelio activo, los cambios en el número de especies encontradas en 
condiciones de cambio climático puede ser un reflejo de procesos ambientales ocurridos 
en el ecosistema (Newbound et al., 2010). De igual manera pueden aportar valiosa 
información sobre cuáles son las condiciones ambientales bajo las que los macromicetos 
se reproducen sexualmente o reflejar la productividad edáfica del sitio de estudio 
(Newbound et al., 2010; Gómez Reyes et al., 2011). 
No obstante, se han realizado diversos estudios acerca de las comunidades de 
macromicetos y sus atributos, la mayoría han sido diseñados para estudiar los cambios en 
gradientes espaciales o ambientales relacionados a la historia del paisaje, tipo de bosque 
o la intensidad del manejo forestal, esto en buena medida debido al interés que existe en 
los hongos silvestres comestibles y las condiciones bajo las que presentan mayor 
rendimiento (Halme y Kotiaho, 2012; Toledo et al,. 2014). Pocos son los estudios que 
hacen una aproximación al monitoreo de todas las especies de una comunidad o de algún 
grupo funcional de macromicetos en un ecosistema; aun así, no existe un consenso real 
 
 
4 
 
sobre la forma de evaluar dichas comunidades pues las metodologías utilizadas tanto en 
campo como en la forma en que los datos son analizados son diferentes. Por supuesto, 
esto está determinado por los objetivos de cada estudio y las estrategias que cada 
investigador considere más adecuadas a seguir para disminuir las diferentes 
problemáticas asociadas al diseño experimental. 
A partir de este tipo de estudios y de aquéllos realizados bajo condiciones controladas, se 
ha podido concluir que la producción de esporomas de las diferentes especies de 
macromicetos está asociada a variables ambientales como la temperatura, precipitación, 
pH y contenido nutricional del suelo, composición de la comunidad vegetal, entre otras 
(Cenci et al., 2011). A la fecha, se han hecho estudios que relacionan algunas de las 
variables ambientales con la producción de esporomas en función de su cantidad o 
biomasa producida con el objetivo de conocer atributos de las comunidades fúngicas, 
como la estructura, composición y función; así como el efecto que tienen la actividades 
humanas en bosques y zonas agroforestales sobre estas comunidades (Ferris et al., 2000; 
Osemwegie y Okhuoya, 2011). 
Por esta respuesta a las diferentes condiciones del medio, se puede considerar a los 
hongos como un grupo de organismos que puede ser utilizado como indicador, capaz de 
representar condiciones ambientales particulares. De hecho, algunas especies de hongos 
han sido señaladas como indicadoras de la conservación de un bosque, de la degradación 
en curso de la materia orgánica, de futura actividad degradativa, de la diversidad del 
hábitat así como de la calidad del suelo y la salud vegetal; así mismo su uso podría ayudar 
a evaluar el impacto ambiental de algún evento, la efectividad de un tratamiento de 
restauración, la velocidad de la recuperación de la funcionalidad en ciertos sitios así como 
medidas para determinar la resistencia de un sitio a presiones antrópicas (Ferris et al., 
2000; Cenci et al., 2011; Osemwegie y Okhuoya, 2011). 
El entendimiento de los patrones de fructificación y su relación con variables externas 
permitiría planear, de manera más precisa, el tiempo e intensidad de los muestreos a 
realizar en diferentes ramas de la micología al, hacer predecible la probabilidad de 
detección de los grupos de interés (Newbound et al., 2010; Cenci et al., 2011). También 
permitiría determinar el estado de conservación de un sitio; así como predecir el efecto de 
las actividades humanas y el cambio climático en la actividad del micelio y, por tanto, sus 
consecuencias sobre los patrones de fructificación de las distintas especies y en los 
procesos ecológicos en que están involucrados los hongos (Newbound et al., 2010). 
Evidentemente, el estudio de los atributos de las comunidades de macromicetos no sólo 
es importante por su aporte en el conocimiento de los procesos biológicos a distintos 
niveles en los que estos organismos juegan papeles indispensables, sino por la 
 
 
5 
 
información que, de manera indirecta, se puede obtener del ecosistema donde la 
comunidad se desarrolla y su posible uso como base para plantear programas de manejo, 
conservación y restauración de zonas forestales. 
Este tipo de estudios sobre los atributos de las comunidades de macromicetos aún son 
escasos en México, lo que implica un hueco bastante considerable en el conocimiento de 
la ecología y estado de conservación de los bosques si se consideran los múltiples 
procesos y relaciones en que estos organismos se encuentran involucrados o la 
importancia de los hongos como recurso forestal no maderable; este último aspecto ha 
impulsado el estudio de los factores que determinan la producción de esporomas en 
especies de interés gastronómico (Burrola-Aguilar et al., 2013) o de especies de algún 
grupo funcional de interés (Reverchon et al., 2012), pero ignorando lo que sucede con el 
resto de las especies. 
En México, los bosque de Abies resultan una comunidad vegetal de alto interés para el 
estudio de los hongos; Rzedowski (1988) señala que estos bosques son los más ricos en 
micobiota, siendo Amanita, Acetabula, Boletus, Cortinarius, Geastrum, Hebeloma, 
Hohenbuehelia, Lactarius, Melanoleuca, Otidea, Phaeocollybia, Russula, Sarcosphaera, 
Tremella y Xerula algunos de los géneros más abundantes en las comunidades de Abies 
del territorio mexicano; esta riqueza en micobiota de los bosques de Abies es reafirmada 
por Burrola-Aguilar et al. (2013) quienes encontraron que las comunidades puras o mixtas 
dominadas por Abies religiosa albergan una gran riqueza de especies y producen mayor 
cantidad de cuerpos fructíferos que otras comunidades vegetales. Es por eso que el 
bosque de Abies religiosa fue elegido para llevar a cabo este trabajo, el cual no sólo es el 
primer estudio de carácter ecológico de los macromicetos de la cuenca del río Magdalena, 
tomando en cuenta todas las especies encontradas, si no que aporta nueva información 
sobre los hongos presentes en la localidad, la cual ha sido poco estudiada en el área de la 
micología. 
III. Objetivos 
III.I. Objetivo general 
Conocer la estructura y composición de la comunidad de macromicetos en diferentes 
condiciones microambientales del bosque de Abies religiosa en la cuenca del río 
Magdalena (CMR), Cd. Mx. 
 
 
 
6 
 
III.II. Objetivos particulares 
1) Determinar la estructura, composición y diversidad de macromicetos en cuadros con 
diferentes condiciones ambientales. 
 
2) Caracterizar la dinámica espacial y temporal de los macromicetos en diferentes cuadros 
y determinar su similitud en el tiempo. 
 
3) Determinar el umbral en la riqueza deespecies de macromicetos en el bosque de Abies 
religiosa. 
 
4) Identificar patrones que relacionen la composición de la comunidad macrofúngica con 
algunas variables ambientales como la temperatura, humedad, luz a través del dosel, 
contenido nutricional del suelo y características geográficas de cada cuadro. 
IV. Hipótesis 
Los hongos son vulnerables al cambio en las variables ambientales y biológicas, como la 
temperatura, humedad ambiental, altitud, incidencia de luz, pendiente y orientación de la 
ladera; así como de cambios en las propiedades del suelo, como el contenido de agua, pH 
conductividad eléctrica y contenido de nutrientes. Esta vulnerabilidad tiene un efecto 
determinante en la distribución de los macromicetos y su producción de cuerpos 
fructíferos, por lo que la riqueza, abundancia e incidencia de especies estará relacionada 
directamente con las condiciones particulares de cada sitio por lo que se espera 
encontrar: 
1) Una mayor riqueza, abundancia y diversidad de especies de macromicetos en sitios 
que presenten mayor cobertura vegetal, humedad y mayor cantidad de nutrientes. 
2) Dada la temporalidad del bosque de Abies religiosa de la CRM, la riqueza, abundancia 
y diversidad de macromicetos variará a lo largo de la temporada de lluvias, 
alcanzando un umbral de riqueza en los meses más húmedos (agosto a octubre). 
V. Métodos 
V.I. Zona de estudio 
Ubicada en la vertiente occidental de la Sierra de las Cruces, la Cuenca del río Magdalena 
(CRM) (19° 14’ 35’’ y 19° 17’ 53’’ N, 99° 15’ 06’’ y 99° 20’ 18’’ W), forma parte de 
 
 
7 
 
vegetación que rodea la zona Metropolitana de la Ciudad de México; cuenta con un 
intervalo altitudinal de 2570 a 3850 m s.n.m. y abarca un área de aproximadamente 2925 
hectáreas (Álvarez Román, 2000; Ávila-Akerberg 2002, 2004; Santibáñez-Andrade 2009). 
De acuerdo con Dobler Morales (2010), los valores de precipitación anual en esta cuenca 
son más bajos en las zonas de menor altitud; mientras que los valores más altos se 
encuentran en las altitudes medias (entre ~3000 y 3400 m s.n.m.), zona ocupada 
principalmente por el bosque de Abies religiosa. Los subtipos climáticos, según la 
clasificación climática de Köppen modificada por García (1987), que se presentan en la 
CRM son C (w2) (w) (b) i’g, templado subhúmedo con lluvias en verano, temperatura 
media anual entre 12 y 18 ºC, entre los 2400 y 2800 m s.n.m, y Cb’ (w2) (w) (b’) i g, 
semifrío, con temperaturas medias anuales entre 5 y 12 ºC, de los 2800 a los 3500 m 
s.n.m. (Álvarez Román, 2000; Castillo-Argüero et al., 2014). 
 
Alrededor de los 3650 m de altura, al noreste de la cuenca nace, de la unión de los arroyos 
Cieneguillas y Cerería, el río Magdalena, cuyo cauce tiene una longitud de 21.6 km. Éste 
río es alimentado por los escurrimientos provenientes de los cerros La Palma, San Miguel, 
La Coconetla, Los Cajetes y Meyuca, por el lado oeste, y los cerros Nezehuiloya, Tarumba, 
El Aguajito, Piedras Encimadas, Sasacapa y Las Palomas, por el este. El río Magdalena 
recorre los bosques de la cuenca por 11 km y penetra en la zona urbana hasta la presa 
Anzaldo, desde donde es entubado y dirigido al río Churubusco en un trayecto de 2 km; 
durante su recorrido suministra el 2% del recurso hídrico en la Cd. Mx. (Álvarez Román, 
2000; Santibáñez-Andrade, 2009). 
 
La CRM es un área que posee alta heterogeneidad ambiental y una gran riqueza 
específica; en ella están representados tres tipos principales de vegetación distribuidas en 
bandas altitudinales: bosque de Pinus hartwegii Lindl. (Pino), de los 3400 a los 3750 m 
s.n.m.; bosque de Abies religiosa (HBK) Schlecht. (Oyamel), de los 2900 a 3500 m s.n.m. y 
bosque de Quercus rugosa Née-Quercus laurina Humb & Bonpl. (Encinar), entre los 2600 y 
2800 m s.n.m, cuya conservación es indispensable no sólo para la conservación de la 
biodiversidad, también para el mantenimiento de los procesos ecológicos que en ellos 
ocurren y los servicios ecosistémicos que proveen (Ávila-Akerberg, 2002, 2004; 
Santibáñez-Andrade, 2009; Castillo-Argüero et al., 2014). 
V.I.I. El bosque de Abies religiosa 
El bosque de Abies religiosa de la CRM es un bosque perennifolio, medianamente denso, 
con un dosel de entre 20 y 30 metros de altura y un estrato arbustivo de 2 a 3 metros de 
alto (Santibáñez-Andrade, 2009). El bosque se encuentra restringido a altitudes entre los 
2900 y los 3500 m s.n.m., a una temperatura entre los 5 y 13°C y es el bosque más extenso 
 
 
8 
 
de la CRM, con 1130 ha (37.8% de la superficie total) (Santibáñez-Andrade, 2009; Dobler 
Morales, 2010). 
Los terrenos en los que se desarrolla el bosque de Abies religiosa de la CRM, oscilan entre 
los 0° y 50° grados de pendiente y forman laderas con orientación N, NW Y E, 
principalmente. El resultado de esta variación topográfica es la formación de un mosaico 
ambiental que repercute en la composición y estructura vegetal del bosque (Santibáñez-
Andrade, 2009). 
V.I.II. Los macromicetos de la CRM 
Villarruel-Ordaz y Cifuentes-Blanco. (2007) reportan que en la CRM, los estudios sobre 
macromicetos cuentan apenas con algunas recolectas referidas a estudios generales del 
país, así como algunos estudios de diversidad, siendo el de estos autores el más extenso 
hasta ahora, reportando una riqueza de 309 morfoespecies de las cuales 84 fueron 
determinadas a nivel especie. En dicho estudio, los autores señalan que el bosque de 
Abies religiosa de esta cuenca cuenta con 102 morfoespecies. A nivel División, presentan 
una proporción de especies de ascomicetos del del 9%. A nivel de orden, los Agaricales 
presentaron el 32% de la diversidad de macromicetos, seguido de los Cortinariles (23%) y 
Pezizales (7%). Las familias mejor representadas, según los autores, son Cortinariaceae 
(23%), Tricholomataceae (18%), Russulaceae (5%) y Amanitaceae (2%), siendo la 
dominancia de la familia Cortinariaceae reflejo del número de especies de los géneros 
Inocybe y Cortinarius, formadores de micorrizas. 
Existe, además, un estudio etnomicológico para la zona de la Magdalena Contreras; sin 
embargo, está basado en las especies comercializadas en La Magdalena Contreras y no en 
recolectas realizadas en el suelo de conservación (García-Morales, 2008; Villarruel-Ordaz y 
Cifuentes Blanco, 2007). 
V.III. Trabajo de campo 
V.III.I. Muestreo de cuadros permanentes 
El muestreo permanente se realizó en dos parajes diferentes del bosque: El Jarillal (~3199 
m s.n.m.) y el Valle de Temamatla (~3455 m s.n.m.). En cada sitio, fueron marcados cuatro 
cuadros permanentes de 100 m2 (Figura 1) y con previo registro de sus datos geográficos 
(coordenadas, altitud, orientación y pendiente) así como toma de fotografías hemisféricas 
(Cámara Nikon 3200, lente Sigma 4.5mm f/2.8). Se realizó el monitoreo de mayo a 
noviembre del año 2014, donde se cuantificaron e identificaron, por morfo o taxón, los 
 
 
9 
 
diferentes esporomas que se encontraron en cada cuadro. La identificación se hizo de 
manera rápida en campo y, posteriormente, de manera más precisa con ayuda de 
fotografías y, en algunos casos, ejemplares recolectados, así como de los datos de los 
cuerpos fructíferos tomados en fresco. 
Para conocer la estructura de la comunidad de macromicetos y determinar el valor de 
importancia de cada especie, se registró la cobertura de cada esporoma, o de la colonia de 
esporomascuando era demasiado grande (n>30) y cuando la especie era de pequeñas 
dimensiones (<1 cm). 
Con el fin de determinar el porcentaje de humedad del suelo correspondiente a la fecha 
de la visita, se recolectó una muestra de los primeros 10 centímetros de suelo de cada 
cuadro, de aproximadamente 300 gr. Adicionalmente, durante el mes de septiembre, 
correspondiente al pico de lluvias, se recolectaron muestras de suelo sin hojarasca ni 
vegetación superficial para realizar análisis de contenido nutricional del suelo de cada 
cuadro. 
Figura 1. Sitio deestudio y cuadros muestreados en el bosque de Abies religiosa de la CRM. 
 
 
10 
 
V.III.II. Muestreo en cuadros no permanentes. 
Para tener una mayor cobertura espacial del bosque y conocer con mayor precisión la 
diversidad de macromicetos del bosque de Abies religiosa, cada mes (de julio a 
noviembre) fueron muestreados diez cuadros con un área de 100 m2 en sitios aleatorios 
de éste bosque (Figura 1). En cada cuadro se identificaron, por morfo o taxón, los 
esporomas y se registró su cobertura individual o grupal en caso de esporomas pequeños 
(< 1 cm) que formaran colonias de más de 30 individuos. También fueron tomadas 
fotografías de los cuerpos fructíferos con el fin de facilitar su identificación en el 
laboratorio, en algunos pocos casos se recolectaron ejemplares para ayudar en su 
identificación posterior. 
De cada cuadro, se registraron las coordenadas, altitud, temperatura, humedad, 
pendiente y orientación; además se tomaron fotografías hemisféricas para determinar los 
niveles de luz en cada cuadro. También, en cada cuadro, se tomó una muestra combinada 
de suelo, de aproximadamente 800 gramos, sin hojarasca ni vegetación, a los 10 
centímetros más superficiales, con el fin de determinar el porcentaje de humedad del 
suelo del cuadro, así como hacer un análisis sobre algunas de sus propiedades químicas en 
cada cuadro. El trabajo de campo de este proyecto concluyó el día 25 de noviembre del 
año 2014. En total fueron muestreados 66 cuadros, 8 de los cuales fueron visitados 
mensualmente de mayo a noviembre, dando un total de 114 recolectas. 
V.IV. Análisis de las muestras de suelo 
V.IV.I Porcentaje de humedad 
El porcentaje de humedad en el suelo de los cuadros en cada visita se obtuvo utilizando el 
método gravimétrico propuesto por Reynolds (1970), el cual consiste en pesar una 
muestra de suelo fresco, de aproximadamente 300 gr, secar en un horno por 48 horas y 
volver a pesar la muestra de suelo una vez seca. El porcentaje de humedad se obtiene 
utilizando la fórmula: 
𝐻 =
𝑃𝑒𝑠𝑜 ℎú𝑚𝑒𝑑𝑜 − 𝑃𝑒𝑠𝑜 𝑠𝑒𝑐𝑜
𝑃𝑒𝑠𝑜 𝑠𝑒𝑐𝑜
∗ 100% 
V.IV.II. Propiedades químicas del suelo 
Para determinar diferentes propiedades del suelos de cada cuadro se utilizaron muestras 
de aproximadamente 500 gr, las cuales fueron secadas a temperatura ambiente y 
protegidas del sol. Una vez secas, las muestras fueron cernidas y empacadas 
 
 
11 
 
individualmente con un peso de 250 gr por muestra, para ser enviadas al Colegio de 
Postgraduados (COLPOS), Campus Montecillo, donde se les hicieron las pruebas 
correspondientes para determinar el pH, conductividad eléctrica, contenido de materia 
orgánica, nitrógeno total, fósforo, y potasio intercambiable. 
V.V. Trabajo de gabinete 
V.V.I. Bases de datos 
Con los datos de campo, se construyó una base de datos para los esporomas registrados y 
una base para los cuadros muestreados con sus respectivas variables ambientales en, 
Microsoft Excel. Estas bases sirvieron no sólo como registro digital de los datos de campo, 
si no también para poder sistematizar la información y realizar los análisis estadísticos 
correspondientes. 
V.V.II. Archivo fotográfico 
Las fotografías de los esporomas tomadas en campo fueron catalogadas de acuerdo a la 
fecha y sitio de colecta, y clasificadas en carpetas correspondientes a los diferentes taxa o 
morfos para mantener un registro de estos; así como apoyar el proceso de identificación, 
principalmente en morfos agaricoides. 
Por otro lado, las fotografías hemisféricas tomadas en cada cuadro, fueron analizadas con 
el programa Gap Light Analyzer para determinar los niveles de luz a través del dosel 
mediante el Factor de Sitio Global (FSG). el cual se obtiene al promediar los valores de 
incidencia de luz directa y luz reflejada. Dicho valor formó parte de los resultados 
registrados para cada cuadro en la base de datos generada para cada sitio. 
V.VI. Análisis de datos 
Todos los morfos fueron tratados como especies, en adelante referidas como 
morfoespecies, en los análisis realizados. Para evaluar la calidad del muestreo realizado, 
se construyó una curva de acumulación de especies siguiendo la metodología de Jiménez-
Valverde y Hortal (2003), utilizando número de cuadros muestreados como unidades de 
esfuerzo, el número medio de especies para suavizar la curva y la ecuación de Clench para 
describir la curva. Se utilizaron los programas EstimateS y Statistica para la construcción 
de la curva. 
 
 
12 
 
Con los datos de incidencia de especies y abundancia en cada cuadro muestreado, se 
calculó el índice de diversidad Shannon-Weiner (H’) de toda el área muestreada, así como 
la equitabilidad de dicho índice mediante las fórmulas: 
𝐻′ = − ∑ 𝑃𝑖 ∗ 𝑙𝑛𝑃𝑖 
𝐸 = 𝐻′/𝑙𝑛𝑆 
Donde H’ es el índice de diversidad de Shanon-Weiner, Pi es la abundancia relativa de la 
especie i en todo el muestreo y S es el número de especies encontradas. 
Adicionalmente, se calculó el índice de diversidad de Shannon (H’) para cada uno de los 
cuadros muestreados, así como el índice de similitud de Sørensen (Cs); ambos índices se 
calcularon en R v.3.3.1 (R Core Team, 2016). El valor del índice de diversidad de Shannon 
para cada cuadro fue incorporado como variable biótica a la base de datos 
correspondiente a los sitios muestreados. 
Con el fin de evaluar la forma en que el patrón de fructificación de los macromicetos se 
comporta tanto espacial como temporalmente, se graficaron cronológicamente los 
valores de riqueza de especies y abundancia de los esporomas de cada cuadro. En el caso 
de los cuadros permanentes, se graficaron los valores de riqueza y abundancia obtenidos 
en cada visita a los cuadros de cada uno de los dos sitios permanentes. 
Para caracterizar la estructura de la comunidad, se sacó el índice de valor de importancia, 
el cual es una medida de la importancia ecológica relativa de cada especie en una 
comunidad (Mostacedo y Fredericksen, 2000). Para obtener dicho valor se utilizó la 
fórmula: 
𝐼. 𝑉. 𝐼. = 𝐶𝑟 + 𝐴𝑟 + 𝐹𝑟 
Donde I.V.I. es el índice de valor de importancia, Cr es la cobertura relativa de la especie 
en toda la temporada de muestreo, Ar es la abundancia relativa de esporomas de la 
especie en toda la temporada de muestreo y Fr es la frecuencia relativa de la especie en 
todos los sitios muestreados. 
La cobertura de las especies se obtuvo utilizando una modificación de la fórmula de 
Muller-Dombois y Ellenberg (1982): 
𝐶𝑗 = ∑
𝐷1𝑗𝑖 ∗ 𝐷2𝑗𝑖
4
𝑛
𝑖=1
 
 
 
13 
 
Donde Cj es el valor de cobertura de la especie j y D1ji y D2ji los diámetros perpendiculares 
del píleo del esporoma i de la especie j. 
La relación entre las variables ambientales y la expresión de la comunidad de 
macromicetos a través de los esporomas, se evaluó mediante un análisis de 
conglomerados de dos vías, utilizando el método de agrupación de Ward y el coeficiente 
de similitud de Sørensen como argumento. De manera complementaria se realizó un 
análisis de componentes principales (PCA). En ambos análisis, se utilizaron los cuadros 
muestreados como variable independiente y la riqueza de especies, abundancia de 
esporomas y diverisidad (H’), así como todas las variables abióticas para cada cuadro, 
como variables de respuesta. Los cuadros que presentaron cero o una especie fueron 
omitidos para evitar redundancias. Para correr ambos análisis se utilizó el programa PC 
ORD ver. 5.1. (McCune y Mefford, 2006). 
VI. Resultados 
En total, fueron registrados 5000 esporomas junto con sus valores diamétricos y se 
tomaron 3280 fotografías, las cuales fueron revisadas y catalogadas en el archivo 
fotográfico digital (Tabla 1). 
 
Tabla 1. Resumen del número de esporomas observados y fotografías tomadas para cada mes del 
muestreo. 
Mes 2014 Esporomas en 
cuadros permanentes 
Esporomas en 
cuadros aleatorios 
Esporomas 
totales 
Fotografías 
Mayo 29 53 82 60 
Junio 216 90 306 419 
Julio242 419 661 121 
Agosto 184 362 546 833 
Septiembre 551 606 1157 814 
Octubre 714 832 1546 684 
Noviembre 186 516 702 349 
Total 2122 2878 5000 3280 
 
 
 
 
14 
 
La curva de acumulación de especies (Figura 2) muestra un buen ajuste de los datos al 
modelo (R2=0.9966). La gráfica muestra estabilización al final del muestreo, 
aproximándose a la asíntota y abarcando la mayoría de las morfoespecies registradas 
entre los 40 y los 60 cuadros muestreados. Sin embargo, la pendiente de la curva en el 
cuadro 114 (m= 0.306), está por encima del valor máximo considerado como fiable para 
un inventario cuando se utiliza la ecuación de Clench (m<0.1). 
 
 
 
Figura 2. Curva de acumulación de especies. 
 
 
R2= 0.9966 
 
 
15 
 
VI.I. Riqueza, diversidad y estructura de la comunidad de macromicetos 
VI.I.I. Riqueza 
La gran mayoría (78%) de los esporomas registrados presentaron formas agaricoides; es 
decir, producen esporomas con himenóforo en forma de láminas. Dentro de las formas 
agaricoides destaca la familia Cortinariaceae, la cual abarca el 48.1% de los esporomas 
registrados, principlamente debido a la gran abundancia de esporomas del género Inocybe 
que comprende el 36.58% del total de los esporomas registrados (Figura 3). 
 
 
Con el trabajo taxonómico realizado durante y después de los muestreos, fueron 
determinados 167 morfos, de los cuales 97 fueron identificados a nivel género, 21 a 
especie afín y 32 a nivel especie (Apéndice 1). Cabe mencionar que al menos una 
Inocybe
37%
Mycena
7%
Psathyrella
4%Otidea
4%
Crepidotus
4%
Lactarius
3%
Campanella
3%
Russula
3%
Galerina
2%
Telephora
2%
Humaria
2%
Trametes
1%
Scutellinia
1%
Phaeocollybia
1%
Cortinarius
1%
Clavulina
1%
Cyptotrama 
1%
Hypholoma
1%
Tremella
1%
Stereum
1%
Otros
18%
Figura 3. Porcentaje de esporomas registrado para los diferentes géneros de macromicetos. Se mencionan 
aquellos géneros que presentaron porcentajes mayores al 1% del número total de esporomas registrados. 
 
 
16 
 
morfoespecie (Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. & Pouzar) no había sido registrada 
previamente en la zona de estudio. 
VI.I.II. Diversidad 
El valor del índice de diversidad de Shannon-Weiner (H’) de toda el área muestreada, dio 
3.91; mientras que el valor de equitabilidad fue de 0.76. Los valores específicos de este 
mismo índice de diversidad para cada uno de los cuadros muestreados oscilaron entre 0 y 
2.51; dichos valores se incorporaron como variable biótica de cada cuadro para 
posteriores análisis. 
En cuanto al índice de similitud de Sørensen, se realizaron 1653 comparaciones entre 
pares de cuadros, de las cuales 16 obtuvieron valores de similitud iguales o superiores a 
0.5; 287 mayores o iguales a 0.25 y menores a 0.5; 725 con valores mayores o iguales a 0.5 
pero menores a 0.25; y 625 con valores de cero; es decir, sin morfoespecies en común 
(Apéndice 2). 
VI.I.III. Estructura 
En cuanto a la estructura de la comunidad, los valores de importancia muestran una 
marcada dominancia del género Inocybe. Inocybe complex. rimosa arrojó el valor más alto 
(24.09), seguido de Inocybe geophylla (18.54), Crepidotus sp. (11.79), Tremella spp. (10.02) 
y Psathyrella sp. (9.9). La Figura 4 muestra los valores de importancia de 62 de las 163 
morfoespecies registradas, las cuales obtuvieron un valor de importancia superior a 1. 
 
 
17 
 
Figura 4. Valor del índice de importancia de 62 de las 163 morfoespecies registradas durante el 
muestreo 
VI.II. Dinámica de la comunidad de macromicetos 
VI.II.I. Dinámica de la riqueza 
La riqueza de morfoespecies en los cuadros a lo largo del muestreo fue muy variable, con 
valores oscilantes entre cero y 20 morfoespecies, incluso en cuadros correspondientes al 
mismo mes y no muy distantes unos de otros. Sin embargo, se puede observar que la 
gráfica muestra una tendencia al incremento en la riqueza en los cuadros de mayo a 
septiembre, donde se alcanzan los mayores valores de riqueza, para luego mostrar 
decremento hacia octubre y noviembre (Figura 5). 
 
Al graficar la riqueza de los cuadros permanentes en el tiempo, puede observarse un 
comportamiento más definido que, de manera similar a la Figura 5, muestra que los 
niveles máximos de riqueza se alcanzan en los meses de septiembre y octubre, y un 
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18 
 
decremento en el número de morfoespecies encontrados en los diferentes cuadros en el 
mes de agosto (Gráficas 6 y 7). 
 
 
 
 
 
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Cuadros
Riqueza
Julio Agosto Septiembre Octubre NoviembreJunioMayo
Figura 5. Riqueza de morfoespecies de los 114 cuadros muestreados de mayo a noviembre del año 2014. 
 
 
19 
 
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Figura 6. Riqueza de morfoespecies en cuatro cuadros permanentes del sitio 1 (Valle de Temamatla, ~3455 m s.n.m.) a 
lo largo de la temporada de lluvias, mayo a noviembre, del año 2014. 
Figura 7. Riqueza de morfoespecies en los cuatro cuadros permanentes del sitio 2 (El Jarillal, ~3199 m s.n.m.) a lo 
largo de la temporada de lluvias, mayo a noviembre, del año 2014. 
 
 
20 
 
VI.II.II. Dinámica de la abundancia de esporomas 
Al igual que la riqueza de morfoespecies, el número de esporomas encontrados fue muy 
variado de un cuadro a otro (Figura 8). La línea de tendencia de la gráfica muestra que, 
pese a lo heterogéneo de los valores de abundancia para cada cuadro, el número de 
esporomas tiende a incrementarse durante los meses de mayo y junio, para decrecer 
levemente hacia el mes de agosto, y retomar el incremento en septiembre y octubre para 
luego volver a decrecer. Es decir, se observan dos picos de abundancia de esporomas, el 
mayor de ellos en los cuadros muestreados entre septiembre y octubre. 
Un comportamiento similar se observa en el número de esporomas encontrados en los 
cuadros permanentes (Figuras 9 y 10). Al separar los cuadros permanentes, por sitio, se 
puede observar con mayor claridad que, en general, la producción de esporomas decrece 
en agosto para después alcanzar la mayor abundancia en septiembre y octubre, similar a 
lo que ocurre con la riqueza de morfoespecies en los mismos cuadros; este decremento, 
posiblemente se deba a un efecto de la canícula en la producción de esporomas de todo el 
bosque de Abies religiosa de la CRM. 
 
 
 
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Cuadros
Abundancia
Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
Figura 8. Abundancia de esporomas en los 114 cuadros muestreados de mayo a noviembre del año 2014. 
 
 
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Figura 9. Abundancia de esporomas en los cuatro cuadros permanentes del sitio 1 (Valle de Temamatla, ~3455 m 
s.n.m.) a lo largo de la temporada de lluvias, mayo a noviembre del año 2014. 
Figura 10. Abundancia de esporomas en los cuatro cuadros permanentes del sitio 2 (El Jarillal, ~3199 m s.n.m.) a lo 
largo de la temporada de lluvias, mayo a noviembre, del año 2014. 
 
 
22 
 
VI.III. Influencia de las variables ambientales 
Haciendo corte al 75% de similitud, el análisis de conglomerados de dos vías arrojó la 
formación de cuatro grupos (Figura 11). A manera de resumen, el valor promedio de las 
variables bióticas y abióticas de cada grupo se presenta en la Tabla 2. 
Por otro lado, el análisis de componentes principales muestra un gradiente de riqueza, 
abundancia y diversidad de morfoespecies relacionado a la humedad ambiental y del 
suelo, así como al contenido de fósforo y potasio en el suelo; los dos primeros 
componentes arrojan una varianza acumulada de 39.24%. En la Figura 12, se observa la 
gráfica de ordenación de los diferentes cuadros en relación a sus variables bióticas y 
abióticas; adicionalmente, se muestra en colores el acomodo de los grupos formados por 
el análisis de conglomerados de dos vías. 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 11. Análisis de conglomerados de dos vías. Enmarcados en colores se muestran los valores de las diferentes variables de los 
cuadros pertenecientes a cada grupo. Azul: Grupo 1; Morado: Grupo 2; Verde: Grupo 3; Rojo: Grupo 4 
 
 
 
24 
 
Tabla 2. Valores promedio de las variables bióticas y ambientales, junto con su desviación estándar 
(D.E.), de los cuatro grupos de cuadros obtenidos con el análisis de conglomerados de dos vías. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 
Variables bióticas Media D.E. Media D.E. Media D.E. Media D.E. 
Abundancia 39.64 30.97 44.50 39.54 28.79 18.18 91.74 38.95 
Riqueza 8.88 4.40 6.72 3.00 7.77 3.62 13.42 4.51 
Diversidad (H’) 1.68 0.56 1.37 0.59 1.59 0.52 1.84 0.40 
Variables abióticas 
Temperatura (°C) 13.27 3.22 15.04 1.86 13.86 3.19 14.95 2.29 
Humedad ambiental 
(%) 73.20 9.80 70.06 9.03 79.02 8.84 76.44 10.00 
Pendiente de la 
ladera (grados) 22.76 9.21 20.61 8.71 16.23 7.75 18.58 7.83 
Orientación de la 
ladera (grados) 274.82 33.43 313.94 18.83 92.82 13.53 60.79 39.04 
Altitud (m s.n.m.) 3441.39 60.00 3032.67 98.84 3246.75 92.37 3158.11 117.19 
Luz (%) 26.42 5.19 20.26 7.74 21.91 8.27 21.17 10.81 
Variables abióticas 
edáficas 
Humedad (%) 43.70 6.20 42.70 4.23 41.27 7.83 43.25 5.70 
pH 5.65 0.15 5.97 0.21 6.02 0.24 6.05 0.19 
Conductividad 
eléctrica (dS*m-) 0.11 0.14 0.13 0.18 0.08 0.01 0.07 0.01 
Materia orgánica (%) 21.75 4.48 15.97 3.01 19.55 5.53 16.71 6.29 
Nitrógeno disponible 
(%) 0.75 0.15 0.55 0.11 0.64 0.17 0.55 0.17 
Fósforo (ppm) 7.64 3.28 7.78 4.06 10.51 5.56 9.37 4.51 
Potasio (cmoles+K/g) 0.72 0.08 0.78 0.22 1.06 0.20 0.97 0.22 
 
 
25 
 
 
Figura 12. Análisis de componentes principales (PCA) para los 114 cuadros muestreados y los 
valores obtenidos para diferentes variables bióticas y abióticas. La gráfica presenta los dos 
componentes principales que mejor explican la varianza del universo de datos. En colores se 
marca el grupo del análisis de conglomerados al que pertenece cada cuadro ordenado en el 
espacio n-dimensional. Azul: Grupo 1; Morado: Grupo 2; Verde: Grupo 3; Rojo: Grupo 4. Las 
flechas son los vectores de las diferentes variables tomadas. A: Abundancia; R: Riqueza; D: 
Diversidad (Shannon-Weiner); Temp: Temperatura ambiental; Ha: Humedad; Hs: Humedad del 
suelo; pH: Potencial de hidrógeno del suelo; CE: Conductividad eléctrica del suelo; MO: Porcentaje 
de materia orgánica en el suelo; N: Nitrógeno en el suelo; P: Fósforo en el suelo; K: Potasio en el 
suelo; Pend: Pendiente de la ladera; Ori: Orientación de la ladera; Elev: Altitud del sitio; Luz: Luz 
que pasa a través del dosel. 
Ma1
Ma2
Ma3
Ma4
Ma6
Ma7
Ma8
Ma11
Ju1
Ju2
Ju3
Ju4
Ju5
Ju6
Ju7 Ju8
Ju9
Ju10
Ju11
Ju12
Jl1
Jl2
Jl3
Jl4
Jl5
Jl6
Jl7
Jl8
Jl9
Jl10
Jl11
Jl12
Jl13
Jl14
Jl15
Jl16
Jl17
Jl18
Ag1
Ag2
Ag3
Ag4Ag5
Ag6
Ag7
Ag8
Ag9 Ag10
Ag11
Ag12
Ag13
Ag14
Ag15
Ag16
Ag17
Ag18
Se1 Se2
Se3
Se4
Se5
Se6
Se7
Se8
Se9
Se10
Se11
Se12
Se13
Se14
Se15
Se16
Se17
Se18
Oc1
Oc2
Oc3
Oc4
Oc5
Oc6
Oc7
Oc8
Oc9Oc10Oc11
Oc12
Oc13
Oc14
Oc15
Oc16
Oc17
Oc18
Nv1
Nv2
Nv3
Nv4
Nv5
Nv6
Nv7
Nv8
Nv9
Nv10
Nv11
Nv13
Nv14
Nv15
Nv16
Nv17
Nv18
Temp
Ha
Hs
pH
CE
MO (%)
N
P
K
Pend
Ori
Elev
Luz
A
R
D
Axis 1
Ax
is
 2
Eje 1 (24.43%) 
Ej
e 
2 
(1
4.
81
%
) 
 
 
26 
 
VII. Discusión 
VII.I. Los atributos de la comunidad de macromicetos 
La mayoría de los estudios sobre las comunidades de macromicetos y sus atributos han 
sido diseñados para estudiar los cambios en gradientes espaciales o ambientales 
relacionados a la historia del paisaje, tipo de bosque o la intensidad del manejo forestal; 
esto en buena medida debido al interés que existe en los hongos silvestres comestibles y 
las condiciones bajo las que presentan mayor rendimiento (Halme et al., 2012; Toledo et 
al,. 2014). Si bien existen diferentes estudios que hacen una aproximación al monitoreo 
ecológico de todas las especies de una comunidad o de algún grupo funcional de 
macromicetos en un ecosistema, aún son insuficientes. 
De manera tradicional y más generalizada, tanto la composición como la diversidad de las 
comunidades de macromicetos, se evalúa a través de la observación y colecta de los 
esporomas de un sitio. Straatsma et al. (2001) señalan que los cuerpos fructíferos son de 
mayor relevancia que el micelio en el contexto del manejo y conservación de ecosistemas 
por el interés tanto estético como gastronómico o medicinal que generan. 
Para determinar la estructura de las comunidades de macromicetos se han utilizado 
diversos criterios; por ejemplo, en términos de la frecuencia y la abundancia de los 
esporomas (Borba-Silva et al., 2015), la biomasa producida (Bonet et al., 2004) o en 
términos de los grupos funcionales y los sustratos que prefieren las distintas especies 
(Borba-Silva et al., 2015; Urcelay y Robledo, 2004). Cabe mencionar que desde un enfoque 
molecular, la estructura de las comunidades se ha evaluado de acuerdo al número de 
secuencias específicas para cada especie o Unidades Taxonómicas Operativas (OTUs, 
Operational Taxonomic Units, en inglés) encontradas (Buscardo et al., 2014). 
En este trabajo se utilizan los esporomas por su practicidad y por ser un reflejo de la 
actividad del micelio y de los recursos forestales no maderables disponibles en el bosque 
de Abies religiosa de la CRM. Para evaluar la estructura de la comunidad fue utilizado un 
índice que considera la abundancia de esporomas, frecuencia y la dominancia (en forma 
de cobertura) de cada morfoespecie; esto principalmente con la intención de utilizar una 
metodología poco destructiva y que norequiera la colecta de todos los esporomas 
encontrados dentro de los cuadros en un muestreo de la extensión del que, para los fines 
de este estudio, se llevó a cabo. Este método es propuesto para ser utilizado en futuros 
estudios en los que se intente evaluar la estructura de una comunidad de macromicetos. 
Por su extensión espacial y temporal, el muestreo realizado permitió registrar una 
importante proporción de las morfoespecies que componen la comunidad de 
 
 
27 
 
macromicetos estudiada. En total, fueron identificadas 167 morfoespecies, más que las 
reportadas previamente en el mismo sitio de estudio (Villarruel-Ordaz y Cifuentes Blanco, 
2007) y en bosques de Abies religiosa pertenecientes a la misma cadena volcánica (Pérez 
Pazos, 2014). 
No obstante, aún falta por conocer bastante sobre las especies presentes en el sitio de 
estudio, pues la pendiente de la curva de acumulación de especies indica que faltan aún 
especies por registrar para tener un inventario completo de las especies de macromicetos 
del sitio de estudio, pese a que el esfuerzo de muestreo necesario para agregar un 
número importante de especies al registro sea cada vez mayor. Esto concuerda con las 
observaciones hechas por diversos autores que afirman que para conocer la diversidad 
total de macromicetos de un sitio se requiere un gran esfuerzo de recolecta y no basta con 
un año de muestreo, pues algunas especies no producen esporomas todos los años 
(Straatsma et al., 2001; Straatsma y Krisai-Greilhuber, 2003; Roberts et al., 2004; 
Hofmeister et al., 2014; Angelini et al., 2015). 
Consideramos que una de las ventajas del uso del índice de valor de importancia de 
especies es que sintetiza y hace un balance entre tres parámetros importantes de todas 
las especies (i.e. frecuencia, abundancia y domincia en forma de cobertura), por lo que es 
un mejor indicador de la estructura de una comunidad que cualquiera de estos 
parámetros cuando se usan de manera individual (Mostacedo y Fredericksen 2000). De 
esta forma, las especies que típicamente producen esporomas robustos y de gran 
diámetro no necesariamente son las más importantes de la comunidad, pues tienen que 
cumplir, además, con los criterios de número de esporomas producidos y frecuencia en el 
área muestreada y en el tiempo. Lo mismo sucede para las especies que típicamente 
producen gran cantidad de esporomas o que tienen una amplia distribución; es por eso 
que Inocybe complex. rimosa resultó la morfoespecie con mayor valor de importancia, 
pese a que produce esporomas no muy robustos, superando por mucho a morfoespecies 
robustas como Boletus michoacanus, ya que el número de esporomas contados y sitios 
donde se encontraba ésta última morfoespecie fueron escasos. 
Tóth y Feest (2007) determinaron la producción de biomasa de macromicetos en función 
de la cobertura del píleo de los esporomas y encontraron una alta correlación entre la 
cobertura de los esporomas y la biomasa producida en peso seco. Sin embargo, en dicho 
estudio las medidas diamétricas utilizadas fueron los valores encontrados en la literatura 
para cada especie; en este trabajo, proponemos el uso de medidas diamétricas tomadas 
en campo para una mayor exactitud debido a la variación fenotípica que pueden 
presentar los macromicetos incluso siendo de la misma especie y del mismo sitio. 
 
 
28 
 
Respecto a la dinámica de la comunidad estudiada, los resultados obtenidos muestran una 
alta desigualdad en cuanto al número de morfoespecies y de esporomas encontrados en 
los 114 cuadros, incluso en el mismo día de visita y en sitios cercanos. Esto puede ser un 
reflejo de la alta heterogeneidad ambiental caracterizada en la CRM en sí, ya que las 
características de la vegetación de cada sitio están influenciadas por el relieve, orientación 
de la pendiente y humedad, entre otros factores ambientales (Santibañez-Andrade, 2009, 
2015). A su vez, la vegetación es determinante en la distribución y producción de cuerpos 
fructíferos de diferentes especies de macromicetos, especialmente de hongos 
micorrizógenos o parásitos (Kües y Liu, 2000; Toledo et al., 2014). Adicionalmente, la 
heterogeneidad de los resultados puede estar influenciada por el efecto de la actividad 
humana en el bosque donde se llevó a cabo el estudio, el cual está sujeto, 
recurrentemente, a jornadas de chaponeo (o remoción del sotobosque), pastoreo y visitas 
de turistas, actividades que modifican la condición de la vegetación y las condiciones 
microambientales de cada sitio y repercutiendo, de manera directa, en la incidencia y 
abundancia de las morfoespecies de macromicetos encontradas en cada uno de los 
cuadros. 
El bosque de Abies religiosa de la CMR muestra una gran presencia del género Inocybe, 
tanto por el número de morfoespecies identificadas pertenecientes a este género (16 de 
las 167), como por la cantidad de esporomas encontrados a lo largo del periodo de 
muestreo. Este resultado coincide con estudios previos (Reverchon et al. 2012; Pérez 
Pazos, 2014), donde el género Inocybe destaca por la abundancia de sus esporomas o su 
riqueza de especies en bosques templados que, al igual que la CRM, pertenecen al eje 
neovolcánico transversal. 
En este trabajo, la presencia del género Inocybe se manifiesta en el valor de importancia 
de las morfoespecies identificadas, ya que Inocybe complex. rimosa e Inocybe geophylla 
son las dos morfoespecies con los valores de importancia más altos para toda la 
comunidad. Sin embargo, pese a la dominancia del género Inocybe, la comunidad 
presenta un valor de diversidad alfa (Shannon-Weiner) y beta altos (Sørensen), pues 
incluso las morfoespecies más dominantes no se presentaron en la mayoría de los cuadros 
muestreados y existe una baja proporción de morfoespecies compartidas entre estos. Por 
ejemplo, Inocybe complex. rimosa no fue registrada más que en 48 de los 114 cuadros 
muestreados, lo que corrobora una alta diversidad beta y, en efecto, el índice de similitud 
de Sørensen, entre pares de cuadros, muestra que son pocos los que comparten más de 
50% de las morfoespecies presentes en cada uno y que, por el contrario, la mayoría de los 
sitios no comparten ninguna morfoespecie. 
 
 
29 
 
En relación con la diversidad beta de la comunidad, ésta se presenta tanto espacial (ya 
que se encontraron diferentes morfoespecies, incluso en sitios visitados en la misma fecha 
pero distantes o con diferentes características ambientales) como temporal pues no todas 
las morfoespecies produjeron esporomas de manera constante a lo largo del muestreo ni 
de manera simultánea al resto de las morfoespecies estando incluso restringidas a unas 
cuantas semanas al inicio o al final de la temporada de lluvias. 
La dinámica temporal de la comunidad de macromicetos muestra un patrón de 
decremento, tanto en riqueza como en abundancia, de los macromicetos encontrados en 
el mes de agosto; dicho decremento podría estar influenciado por la canícula, que es el 
periodo más cálido del año y en el cual las lluvias disminuyen. Previamente, Chacón y 
Guzmán (1995) observaron un patrón similar al estudiar la fenología de 10 especies de 
macromicetos, el cual asociaron en mayor medida a la disminución en los niveles de 
precipitación durante agosto. 
VII.II. Relación entre las variables ambientales y la producción de esporomas 
La influencia de las variables abióticas y aquéllas relacionadas con el estado de la 
vegetación, como la cobertura, se ve reflejada en el análisis de componentes principales 
(PCA) y la proyección en éste de los grupos formados en el análisis de conglomerados de 
dos vías, los cuales mostraron cierta estabilidad en la ordenación. La gráfica del PCA 
(Figura 12) muestra que los cuadros muestreados se ordenan en tres ejes principales, uno 
de ellos es el correspondiente a los valores más altos de abundancia de esporomas, 
riqueza y diversidad de especies, hacia dondese agrupan los cuadros del Grupo 4, 
compuesto por cuadros de septiembre y octubre, así como algunas del Grupo 3. 
Así mismo, es importante mencionar que la humedad ambiental fue la variable 
mayormente relacionada a la riqueza, diversidad y abundancia de esporomas de cada 
sitio; incluso, más que la humedad del suelo. Sin embargo, este factor es de suma 
importancia ya que, como se ha podido ver en especies cultivables, es necesario un 
balance entre la humedad del ambiente y del hongo debido al alto contenido de agua de 
los esporomas y la incapacidad de las hifas de retener la humedad en condiciones 
adversas; así, una alta humedad relativa ambiental evita que tanto los esporomas como el 
sustrato sobre el que crecen se deshidraten (Sánchez y Royce 2001). 
A su vez, la humedad del suelo no mostró una relación directa con la riqueza, diversidad 
de especies y abundancia de esporomas de cada sitio, pese a que es necesaria para el 
desarrollo de los hongos y su fructificación; esto puede deberse, primeramente, a que no 
es una variable asociada a todas las especies de macromicetos registradas, pues no todas 
 
 
30 
 
se desarrollan en el suelo. En segunda, altos niveles de contenido de agua en el suelo 
conllevan a una baja disponibilidad de oxígeno para las especies que en él se desarrollan y 
estimula el crecimiento del micelio a expensas de la fructificación, convirtiéndose en una 
limitante para la fructificación, ya sea retrasando el inicio de la fructificación en algunas 
especies o reduciendo su duración en otras (Manachère, 1980; Pinna et al., 2010; Sánchez 
y Royce, 2001). De este modo, la humedad del suelo tiene un efecto negativo en la 
producción de esporomas cuando es baja o cuando es muy elevada (Boddy et al., 2014). 
Esta relación no lineal se hace visible en el PCA, pues la humedad del suelo contribuye, en 
cierta medida, a la ordenación de los sitios con mayor riqueza, diversidad y abundancia de 
esporomas (Grupo 4), pero tiene un efecto mayor en sitios donde las variables bióticas no 
tienen valores tan altos (Grupo 1). 
Por su parte, el contenido de fósforo y potasio en el suelo resultaron ser los factores que 
están asociados a un mayor número de especies y de esporomas en cada sitio. No está 
claro el cómo se relaciona la presencia de estos minerales en el suelo con una mayor 
expresión de la comunidad de macromicetos; de manera especulativa, se puede decir que 
el contenido nutricional del suelo favorece al desarrollo de los macromicetos del suelo, 
pues de ambos minerales favorecen el alto rendimiento de especies cultivables como 
Pleurotus djamor (Sánchez y Royce, 2001). Por otro lado, en estudios sobre la vegetación 
realizados en la CRM, se ha detectado una relación positiva entre estos minerales y la 
estructura de la vegetación (Santibañez-Andrade, 2009). De modo que estos minerales 
podrían estar favoreciendo la producción de esporomas de manera indirecta, mediante la 
formación de microambientes favorables, determinados por la vegetación. 
Carrino-Kyker et al. (2016) señalan que la actividad enzimática de los hongos en el suelo, 
especialmente la de los hongos micorrícicos, incrementa la disponibilidad de fósforo; a su 
vez, la disponibilidad de fósforo está correlacionada con la estructura de las comunidades 
micorrícicas. Los mismos autores, identificaron a Inocybe como uno de los géneros 
correlacionados significativamente con la actividad de las fosfatasas en su estudio, lo que 
podría explicar la relación observada entre el fósforo disponible en el suelo con la riqueza, 
diversidad de especies y abundancia de esporomas, así como la alta dominancia del 
género Inocybe en el presente estudio. 
La incidencia de luz, la altitud, contenido de nitrógeno, materia orgánica y conductividad 
eléctrica del suelo así como la pendiente, y orientación de la ladera son otras variables 
relacionadas a los cuadros del Grupo 1. 
La exposición a la luz repercute en la fructificación de macromicetos de diferentes 
maneras, determinando de manera diferencial la formación, desarrollo y número de 
esporomas producidos por basidiomicetos y ascomicetos (Boddy et al., 2014). Toledo et 
 
 
31 
 
al. (2014), al relacionar la fenología de algunas especies de macromicetos comestibles y 
silvestres, encontraron que la totalidad de las especies terrícolas que estudiaron se 
desarrollaron en sitios con cobertura alta, similar a lo encontrado para la comunidad de 
macromicetos aquí estudiada. En el estudio antes mencionado, los autores sugieren que la 
fructificación de algunas especies podría verse afectada por cambios (no necesariamente 
drásticos) en algunos parámetros, como el porcentaje de materia orgánica y la cobertura 
arbórea, y que, en ese sentido, algunas actividades realizadas en los bosques andino-
pátagónicos de Argentina, como la extracción de leña o el pastaje de ganado, podrían 
generar impactos que afectarían la productividad de los hongos silvestres comestibles. 
En relación con la proporción de nitrógeno disponible en el suelo, parece tener un efecto 
negativo en la riqueza, abundancia y diversidad de macromicetos de cada cuadro 
muestreado; esto, posiblemente, se explique debido a que la producción de esporomas de 
las especies ectomicorrizógenas se ve afectada por el aumento del nitrógeno disponible 
en el suelo. Existen diversos estudios donde se hace referencia a esta relación negativa, 
entre ellos el de Peter et al. (2001), quienes observaron una reducción drástica en el 
número de esporomas de especies ectomicorrizógenas uno y dos años después de 
adicionar nitrato de amonio a sus sitios experimentales; mientras que las especies 
saprobias, no mostraron diferencias significativas respecto a los sitios de control. Según el 
mismo estudio, el aumento de nitrógeno disponible en el suelo también disminuye el 
potencial de colonización de raíces por los hongos ectomicorrizógenos; los autores 
discuten que esta reducción en la presencia de estas especies posiblemente se deba a la 
reducción del suministro de carbono por parte de la planta al hongo para destinarlo a la 
asimilación del nitrógeno, y a un incremento del consumo de azúcares, por parte del 
hongo, destinados a la asimilación de nitrógeno, a expensas del crecimiento micelial. Esta 
relación adquiere relevancia si se considera que diferentes actividades humanas, como la 
quema de combustibles fósiles y el tráfico vehicular, generan emisiones de compuestos 
nitrogenados a la atmósfera, los cuales pueden después depositarse en los ecosistemas 
cercanos (Oyarzún et al., 2002;Boddy et al., 2014) 
La relación existente entre la conductividad eléctrica del suelo con la micobiota de un 
bosque está, prácticamente, sin documentar; en este sentido, serían necesarios trabajos 
que aborden el cómo la salinidad del suelo afecta o no la distribución, desarrollo y 
fructificación de los macromicetos. 
En una situación no muy diferente, se encuentran los estudios que relacionan el contenido 
de materia orgánica con las comunidades de hongos. Esta relación, si bien podría pensarse 
que es trivial, no lo es ya que la materia orgánica del suelo incluye tejidos vivos de 
 
 
32 
 
microorganismos que en él se desarrollan, entre ellos los hongos, los cuales forman una 
parte significativa de la materia orgánica viva o muerta del suelo (Treseder y Allen, 2000). 
La altitud, orientación y pendiente son tres variables topográficas que tienen incidencia en 
la distribución de los macromicetos y su producción de esporomas ya que afectan a otras 
variables como temperatura, humedad o luz incidente (Bonet et al., 2010). La altitud, por 
sí mísma, determina diferencias en la producción de esporomas y, por tanto, de la riqueza 
y diversidad de especies detectada dentro de un ecosistema y entre ecosistemas 
distribuidos en un gradiente altitudinal, como ha sido observado previamente por algunos 
autores (Kernaghan y Harper, 2001;Andrew et al., 2013; de-Miguel et al., 2014; Jang y 
Hur, 2014, Pérez Pazos, 2014), esta relación es mayormente positiva, pero se vuelve 
negativa al rebasar una elevación a partir de la cual la producción de esporomas sufre un 
decremento debido a cambios en las variables ambientales o microclimas que, 
inicialmente, la favorecen (Kernaghan y Harper, 2001; de-Miguel, 2014; Jang y Hur, 2014). 
Por otro lado, la pendiente y orientación de la ladera han mostrado repercutir en la 
producción de esporomas de los macromicetos silvestres. Mientras que a mayor 
pendiente la riqueza de especies y producción de esporomas decrece, en este hemisferio 
los sitios orientados hacia el norte son los que presentan mayor riqueza y producción en 
biomasa, en comparación a aquéllos orientados hacia el sur (Bonet et al., 2004; Bonet et 
al., 2010; de-Miguel, et al., 2014). 
Si bien las variables que agrupan los cuadros pertenecientes al Grupo 1 incluyen 
características de sitio, estructura de la vegetación y condiciones ambientales, en general, 
parecen ser variables que repercuten de manera negativa en la producción de esporomas 
y, por tanto, en las variables bióticas consideradas en este trabajo (riqueza, abundancia y 
diversidad). Cabe mencionar que entre estas variables, la incidencia de luz y el nitrógeno 
disponible en el suelo tienen relación, con de manera directa, o indirecta con las 
actividades humanas realizadas en el bosque de Abies religiosa de la CRM o a sus 
alrededores. 
Finalmente, los cuadros pertenecientes a los Grupos 2 y 3, se distribuyen de manera más 
dispersa en la gráfica, pero, en términos generales se trata de sitios con valores altos de 
temperatura y pH en el suelo, variables que modifican la producción de esporomas y, por 
tanto, la riqueza y diversidad de especies registrada en cada cuadro. 
El papel que juega la temperatura en el desarrollo de los hongos varía de especie a 
especie e, incluso, dentro de una misma especie, dependiendo de la etapa de desarrollo 
en la que se encuentre el organísmo. Ésta variable ambiental modifica el metabolismo de 
las células, afectando tanto la capacidad enzimática del organismo como la fluidez de los 
 
 
33 
 
lípidos de la membrana celular; además, modifica la capacidad para transportar humedad 
y el poder de evaporación del aire, de manera que los tejidos quedan vulnerables a la 
desecación cuando la temperatura aumenta (Sánchez y Royce 2001). Previamente, 
algunos autores han señalado que cuando la temperatura de un sitio aumenta durante el 
verano, produce una disminución y un retraso de la producción de esporomas, así como 
de la riqueza de especies encontrada (Chacón y Guzmán, 1995; Straatsma et al., 2001; 
Newbound et al., 2010). De manera que esto puede estar relacionado con la disminución 
en riqueza de especies y esporomas producidos en los Grupos 2 y 3 determinados en este 
trabajo. 
Desde el punto de vista de su relación con el carácter iónico del medio, donde el pH incide 
sobre la actividad enzimática y, por tanto, en el metabolismo de los hongos, con algunos 
taxa más aptos para sobrevivir a condiciones de pH bajo que otros, de modo que el 
crecimiento y producción de esporomas se verá afectado si el sustrato tiene un pH 
inadecuado (Sánchez y Royce 2001; Carrino-Kyker et al., 2016). 
Dicha propiedad química del suelo determina la estructura de la comunidad microbiana 
de este de diferentes maneras. Estudios previos han mostrado que los hongos presentan 
alta dominancia respecto a las bacterias cuando el pH del suelo es bajo (Högberg et al., 
2007); mientras que la acidificación del suelo altera la composición de las comunidades 
fúngicas de manera directa o indirecta, al afectar la disponibilidad de fósforo en el suelo 
bajo estas condiciones (Carrino-Kyker et al., 2016). 
Mientras que el Grupo 2 está conformado por cuadros cuya riqueza de especies, 
diversidad, y abundancia son bajos, los cuadros del Grupo 3 muestran valores altos de 
esas mismas variables, pero no tan altos como los del Grupo 4. Así, puede interpretarse la 
formación de un gradiente de las variables bióticas determinado por las variables 
abióticas, las cuales reflejan variabilidad ambiental tanto espacial como temporal, así 
como el efecto de las actividades antrópicas del sitio de estudio. 
VIII. Conclusión 
El presente trabajo es un primer acercamiento al conocimiento ecológico sobre los 
macromicetos de la cuenca del río Magdalena en la Ciudad de México; particularmente de 
aquéllos presentes en el bosque de Abies religiosa y tomando en cuenta todos los grupos 
taxonómicos y funcionales presentes. De modo que se generaron datos de los atributos 
ecológicos de la comunidad estudiada, antes inexistentes; además de aportar nuevos 
registros al conocimiento previo de las especies presentes en el sitio de estudio. 
 
 
34 
 
Otra de las aportaciones de este trabajo es la propuesta de una metodología para evaluar 
la estructura de comunidades de macromicetos que no requiere la extracción de todos los 
esporomas encontrados durante el muestreo y, por tanto, poco destructivo cuando el 
muestreo es intensivo. 
Esta comunidad está compuesta por al menos 167 morfoespecies y presenta una 
estructura altamente dominada por el género Inocybe, siendo Inocybe complex. rimosa la 
morfoespecie con mayor importancia de la comunidad. La comunidad, mostró además, 
una alta diversidad alfa y beta como reflejo de la heterogeneidad espacial del bosque; así 
como de los cambios temporales que sufre la producción de esporomas durante la 
temporada de lluvias, cumpliendo con una de las hipótesis planteadas y alcanzando un 
umbral en la riqueza de especies y producción de esporomas entre septiembre y octubre. 
Pese a lo extenso del muestreo realizado en este trabajo, el conocimiento sobre las 
especies que componen esta comunidad es aún incompleto. Para alcanzar una 
aproximación al conocimiento total de las especies presentes en el sitio de estudio y sus 
atributos como miembros de una comunidad, es necesario dar seguimiento al monitoreo 
del bosque en búsqueda de especies aún no registradas. Así mismo, es necesario 
profundizar en el trabajo taxonómico de los macromicetos ya registrados, a fin de tener 
un listado de especies más completo, especialmente en aquellos grupos en los que el 
conocimiento de las especies presentes en el país es aún incompleto. 
La relación de las variables abióticas medidas en cada cuadro permitió hacer un análisis 
descriptivo de la respuesta de los macromicetos y su fructificación a los cambios en las 
condiciones topográficas, ambientales y de la vegetación. Aunque la hipótesis planteada al 
respecto se cumple en general, hay que mencionar que si bien se encontró una relación 
positiva entre algunos de los nutrientes del suelo y la humedad ambiental con la riqueza, 
abundancia y diversidad de macromicetos en cada sitio, la cobertura vegetal no muestra 
una relación del todo directa con estas variables bióticas; aunque, si se ven afectadas 
cuando la cobertura vegetal disminuye; además la humedad del suelo y algunos de sus 
nutrientes mostraron estar más relacionados con sitios donde las variables bióticas 
medidas disminuyeron. Estos resultados sugieren la existencia de un efecto de la 
perturbación antrópica en el desarrollo y producción de esporomas de los macromicetos 
estudiados. 
Un mayor entendimiento de las variables abióticas con los macromicetos del sitio de 
estudio, requerirá la exploración de la interacción entre estas variables a fin de discernir 
qué variables tienen un efecto sinérgico o antagónico en la riqueza, diversidad y 
abundancia de los diferentes macromicetos de la comunidad que, por sus diferentes 
 
 
35 
 
respuestas a los cambios en su ambiente, podrían ser una fuente de información sobre el 
estado de conservación del bosque en el que se encuentran.