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Aprendiendo Biologia

23/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA

ESTUDIO DE LA DIETA DE LA HORMIGA
POGONOMYRMEX BARBATUS: UN ANÁLISIS DE LOS
BASUREROS DE SUS NIDOS

TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE:
BIOLOGO
PRESENTA:
MARIA DE LOS ANGELES MEDINA SALGADO

DIRECTORA DE TESIS: DRA. LETICIA RÍOS CASANOVA

LOS REYES IZTACALA, EDO. DE MÉXICO

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

I. Índice
I. Índice…………………………………….…………………………………………..1
II. Agradecimientos…………………………………………………………………...2
III. Resumen………………………………………………………………………… 3
IV. Introducción…………………………………………………………………….. 4
V. Objetivo General……………………………………………………………….. 10
5.1 Objetivos Particulares….………………………...……………….. 10
VI. Material y métodos…………………………………………………………..… 11
6.1 Sitio de estudio…….……………………………………...………. 11
6.2 Obtención de muestras……………………………………….…... 15
6.3 Separación de las semillas de las muestras………..……….… 17
6,4 Relación entre tamaño y la abundancia de semillas….......… 18
6.5 Análisis de datos…………………………………………………… 18
VII. Resultados…………………….…………………………………………….… 20
7.1 Año 2011……………..……………………………………….….… 22
7.2 Año 2012………………..………………………………….…….… 30
7.3 Relación tamaño y abundancia..….………………………...…… 39
VIII. Discusión………………..……………………………………………..…… 42
IX. Conclusiones……………………………………………………………...…… 48
X. Literatura citada…………………………………………………...……...…… 49
XI. Anexo I …………………………………………………………………………. 54

II. Agradecimientos
Quiero agradecer a todas las personas que de alguna manera formaron parte de
mi vida y que con el apoyo de todos ellos pude recorrer este camino.
Comenzando por mí asesora la Dra. Leticia Ríos Casanova, por haberme brindado
todo el apoyo y el conocimiento para la elaboración de este proyecto de tesis,
agradeciendo sus consejos tanto profesionales como personales, por su
enseñanza y sobre todo su paciencia.
A mis sinodales el Dr. Héctor Octavio Godínez Álvarez, Dr. Rafael Lira Saade,
Norma Isela Rodríguez Arévalo y al Mtro. Ricardo Xavier Álvarez Espino por la
revisión y comentarios en la escritura de la tesis.
A mi padre Marcelo Medina G. y a mi madre Cruz Salgado M. a quienes dedico
este proyecto y que son las personas más importantes durante este proceso
siendo el motor que me impulso, por su gran esfuerzo, trabajo y apoyo.
A mis hermanos Sergio, Araceli, Arturo y Marcelo que siempre me apoyaron para
seguir adelante que creyeron en mi y que siempre estuvieron al pendiente de una
o de otra forma.
A Noemí, Alicia, José Antonio, Aarón y Luis Alberto mis amigos de CCH
Azcapotzalco quienes desde hace 11 años hemos crecido como hermanos y
personas, siempre respetándonos y estando al pendiente de todos y por esa
amistad que nos tenemos.
A Walfred Hernández por estar conmigo, por la confianza, apoyo, respeto y el
amor que nos tenemos.
A mis amigas de la Facultad Adriana, Guadalupe, Graciela y Elizabeth por la gran
amistad y los momentos que vivimos juntas, sin olvidar a todos mis compañeros
de clases Jessica, Maricela, Diana, Rodolfo, Alejandro E. sin mencionar a todos y
compañeros de laboratorio Guillermo, Raquel, Javier.
Al Maestro Héctor Cervantes Pineda Maya y a Juana Lilia García R. del Banco de
semillas quienes me ayudaron a la identificación de las semillas, por sus
comentarios, conocimiento y apoyo además de la amistad que me ofrecieron.
Al Biólogo Miguel Ángel Pérez Jefe del Departamento de Medios y Producción por
la toma de fotografías de semillas.
Gracias a todos.

III. Resumen
Las hormigas granívoras son un componente muy importante de las zonas áridas
y semiáridas ya que pueden remover una gran cantidad de semillas. En este
estudio se analizó el efecto que la transformación del ambiente tiene sobre las
semillas removidas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus a través del análisis
de las semillas encontradas en los basureros ubicados alrededor de la entrada de
sus nidos. El estudió fue llevado acabo en el Valle de Zapotitlán de las Salinas,
Puebla donde se analizaron tres sitios que han sufrido diferentes efectos debidos
a las actividades humanas: un mezquital cerrado (MC) que es el más conservado,
y un campo de cultivo (CC), así como un mezquital abierto (MA), que son los sitios
con mayor transformación. Se esperaba que en los sitios con mayor
transformación (CC y MA), la abundancia y diversidad de semillas en los
basureros fueran menores en comparación con los sitios que han sido menos
transformados (MC).
Para probar esta hipótesis se tomaron muestras de las partículas que se
encuentran en los basureros de los nidos en los meses de octubre de 2011 y
septiembre de 2012, en cada uno de los tres sitios mencionados. Posteriormente
todas las semillas fueron contadas e identificadas.
En el 2011 se encontró un total de 12 especies pertenecientes a cinco familias y
para el 2012, un total de 23 especies pertenecientes a siete familias. La
composición y cantidad de semillas encontradas en mayor abundancia en los
basureros de P. barbatus difirió significativamente entre sitios en el año 2011 pero
no en el 2012. Contrariamente a lo que se esperaba en los sitios MA y CC que
presentaron mayor riqueza y abundancia de semillas que en el sitio MC, que es el
más conservado. Las semillas encontradas en mayor abundancia en los basureros
de P. barbatus pertenecen a las familias Asteraceae y Poaceae, la selección de
semillas podría estar relacionada con su disponibilidad en el ambiente y con su

tamaño ya que P. barbatus colectó en mayor abundancia a las semillas de
especies que producen grandes cantidades de propágulos, así como semillas muy
pequeñas lo cual facilita su transporte.
IV. Introducción
La hormigas son consideradas un elemento central de las zonas áridas y
semiáridas de todo el mundo debido principalmente a su gran diversidad
taxonómica y funcional, así como por las diversas interacciones que establecen
con otros organismos (Ríos-Casanova et al., 2004; Rico-Gray y Oliveira, 2007).
Particularmente, las hormigas granívoras son importantes en estos ecosistemas
debido a su papel como estructuradoras de las comunidades de plantas ya que
llevan a cabo la remoción y consumo de semillas, las cuales son un recurso muy
diverso y abundante en estas zonas (Ríos-Casanova, 2005). Se ha documentado
que el impacto de estas hormigas es mucho mayor sobre las semillas de ciertas
especies de las cuales pueden remover inclusive el total de la producción en las
cercanías del nido (Pol, 2008).
Se ha sugerido quelas hormigas granívoras escogen las semillas de
acuerdo con su tamaño, morfología química y disponibilidad en el ambiente, entre
otras causas (Pirk y López de Casenave, 2011). El tamaño preferido por las
hormigas granívoras es muy variable, por ejemplo, en el género Pogonomyrmex el
tamaño de las semillas removidas varia de 1.27 a 2.22 mm de largo (Pirk et al.,
2007). Otros estudios muestran que las semillas más removidas son aquellas que
son más alargadas y con mayor número de ornamentaciones comparadas con las
semillas redondas y lisas (Pulliam y Brand 1975). Estos patrones han sido
atribuidos a la dificultad de las obreras para sostener y acarrear semillas redondas
y/o lisas a causa de las limitaciones impuestas por la morfología de sus
mandíbulas (Pulliam y Brand, 1975; Pirk et al., 2007). Por el contrario, las semillas
que presentan muescas tienen una tasa de remoción más alta que aquellas que

Aquellas que no las presentan (Martínez, 2011). Se ha reportado que las semillas
con alto porcentaje de carbohidratos solubles son más preferidas (Kelrick et al.,
1986) que otras, así como aquellas semillas que son abundantes en el ambiente
(Hölldobler y Wilson, 1990; Wilby y Shachak, 2000).

Entre las hormigas granívoras más importantes en el continente Americano
están las del género Pogonomyrmex. Este género se distribuye desde el centro de
los Estados Unidos, hasta Argentina (Johnson, 2000). Una de las especies más
abundantes es Pogonomyrmex barbatus, la cual se distribuye en el Norte de
Arizona, Kansas y Colorado hasta el sur de México (Jonhson, 2000; Nicolai et al.,
2007).
El forrajeo de P. barbatus consiste en acarrear hacia los nidos grandes
cantidades de semillas, insectos, excrementos, partículas de suelo y de plantas
(Nicolai et al., 2007). Muchos de estos elementos no son consumidos y son
llevados hacia afuera del nido y acumulados en el disco que rodea la entrada.
Estas acumulaciones son llamadas frecuentemente “basureros”, los cuales son
depósitos de partículas con una gran cantidad de semillas, las cuales son muy
probablemente, un reflejo de la composición de su dieta (Pirk et al., 2007).
En México, P. barbatus se distribuye principalmente en las zonas áridas y
semiáridas y se sabe que su distribución más al sur se encuentra en los estados
de Oaxaca y Puebla. En este último estado se ha estudiado principalmente en el
Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Ríos-Casanova et al., 2004).
El Valle de Tehuacán-Cuicatlán abarca parte de los estados de Puebla y
Oaxaca y es considerado un ecosistema semiárido muy importante, entre otras
razones, por ser un centro de origen de flora con alrededor de 22 % de especies
endémicas (Dávila et al., 1993). Sin embargo, este valle ha estado sometido a un

intenso deterioro como resultado de fenómenos naturales y múltiples actividades
humanas que se llevan a cabo en este lugar, dichas actividades pueden afectar
todos los niveles de organización y elementos del paisaje (Montoya et al., 2004;
Gaytan, 2011). Entre las actividades que han afectado esta zona se encuentran la
intensificación y la extensión de la ganadería, la agricultura y el crecimiento urbano
(Montoya et al., 2004). Estas actividades se han realizado con diferente intensidad
en diferentes sitios, de tal forma que se ha creado un mosaico de deterioro muy
heterogéneo. Por ejemplo, es posible encontrar mezquitales con poca
degradación, mezquitales muy degradados, e inclusive sitios que fueron usados
para la agricultura y que actualmente están abandonados (Gaytan, 2011).
A pesar de los distintos grados de deterioro de este semidesierto, la
hormiga P. barbatus habita en casi todo el Valle en una gran abundancia (Ríos-
Casanova et al., 2012). Sin embargo, a pesar de habitar en sitios muy
heterogéneos, se conoce muy poco sobre los elementos que son llevados a sus
nidos y que podrían formar parte de su dieta.
Se ha encontrado que en otros sitios del Valle de Tehuacán, donde las
actividades humanas son poco intensas, P. barbatus puede consumir 13 especies
de semillas, de hasta 7 familias de plantas, siendo las familias Asteraceae,
Poaceae y Cactaceae las más abundantes (Ríos-Casanova, 2005). Guzmán
(2004) reporta que consumen 33 especies de semillas que pertenecen a 7 familias
siendo la más abundante la familia Asteraceae. Cano-Salgado y colaboradores
(2012) reportan que consume 32 especies pertenecientes a 13 familias siendo la
familia Poaceae la más abundante.
Por otro lado fuera de Valle de Tehuacán, en el desierto Chihuahuense en
la zona desértica de San Luis Potosí, se ha reportado que esta especie puede
consumir semillas de 11 familias, siendo la familia Poaceae la más abundante
(Quintana-Ascencio y González-Espinosa, 1990).

La mayoría de los estudios antes referidos (excepto Cano-Salgado et al.,
2012) han empleado la técnica clásica de quitar a las obreras los objetos que
introducen al nido. Ésta técnicaconsiste en colocar un pedazo de cinta adhesiva o
pegamento sobre una varita de madera la cual se aproxima a los objetos que
acarrean las hormigas hacia el nido, al quedar los objetos pegados en la varita,
son retirados de la hormiga y almacenados para posteriormente ser examinados
en el laboratorio.

En el presente trabajo se utilizó una técnica diferente que consiste en
examinar las semillas que se encuentran en los basureros ubicados en los
basureros que rodean la entrada de los nidos de P. barbatus. Esta técnica ha sido
empleada para estudiar la dieta de las hormigas granívoras en las zonas tropicales
de Australia (Andersen et al., 2000), zonas áridas de Argentina (Pirk et al., 2007) y
muy recientemente en México Cano-Salgado et al., 2012; Ríos-Casanova y
Medina, 2013). Andersen y colaboradores (2000) reportaron que esta técnica
presenta ciertas ventajas sobre la técnica clásica ya que permite el muestreo de
un número grande de nidos en poco tiempo, contiene a las semillas que se han
acumulado desde el último evento de producción de semillas y no es destructivo.
Posteriormente Pirk y colaboradores (2007) encontraron que las semillas
colectadas en los basureros es equivalente a la técnica de remoción manual y a la
recolección de objetos con trampas de caída, ya que con los tres métodos se
encontró una riqueza similar en la estimación de la dieta de varias especies del
género Pogonomyrmex.

El único estudio que ha utilizado el análisis de los basureros de P. barbatus
es un estudio sobre la composición y abundancia de los bancos de semillas en
diferentes microhábitats del Valle de Tehuacán para determinar dónde se
encuentra la mayor abundancia de semillas (Cano-Salgado et al., 2012). Los
resultados de este estudio mostraron que los basureros de P. barbatus tienen
almacenada una gran cantidad de semillas, que incluyen a las familias Poaceae y
Asteraceae.
A pesar de lo anterior, hasta ahora se desconoce cómo las actividades
humanas que se llevan a cabo en un semidesierto como el Valle de Tehuacán,
podrían estar afectando la composición de semillas que se presentan en los
basureros de P. barbatus.
Otro factor que puede estar afectando la composición de semillas que se
encuentra en los basureros es la variación interanual. Debido a que la
disponibilidad de semillas puede variaranualmente, se esperaría que la
composición de las semillas en los basureros, también fuera diferente de un año al
otro (Cano-Salgado et al., 2012). S sin embargo hasta ahora no se tienen datos
sobre qué tanto varía la composición y abundancia de semillas anualmente en los
basureros.
Debido a lo anterior, el presente trabajo estudió las semillas que P. barbatus
acarrea a su nido, a través del análisis de los basureros de los nidos. Este estudio
se realizó en tres sitios que presentan diferentes grados de deterioro debido al
efecto de las actividades humanas que se han desarrollado en ellos.
Los sitios considerados fueron un mezquital cerrado con poca perturbación
humana, un mezquital abierto en donde actualmente se realizan algunas
actividades como la extracción de leña, y un campo de cultivo abandonado que
representa el sitio con mayor deterioro.

Se esperaba que en el campo de cultivo abandonado, la riqueza y la
abundancia de semillas en los basureros de los nidos fuera baja ya que es un sitio
erosionado con vegetación escasa y con poca cobertura vegetal (Gaytán, 2011).
En contraste, los basureros de los nidos ubicados en los mezquitales, que son
sitios que han recibido un impacto menos intenso (mezquital abierto) o casi nulo
(mezquital cerrado), presentarían una riqueza y abundancia de semillas mayor que
en el campo de cultivo.

Dado que se ha documentado que la composición y abundancia de semillas
de los basureros puede variar entre años, se analizó a los basureros en dos años
(2011 y 2012), esperando que solamente cambiara la abundancia pero no la
composición de especies ni de las familias que P. barbatus remueve hacia sus
nidos.

V. Objetivo general
 Conocer las semillas que forman parte de la dieta de P. barbatus, a
través del análisis de las semillas encontradas en los basureros de
los nidos, en tres sitios con diferente grado de deterioro debido a las
actividades humanas.
5.1 Objetivos particulares
 Colectar semillas de los basureros de los nidos de P. barbatus en
tres sitios con diferente grado de deterioro.
 Estimar la riqueza y la abundancia de las semillas en cada uno de los
sitios y determinar si existen diferencias entre sitios.
 Determinar la familia y la especie de las semillas encontradas con
mayor abundancia en los basureros de los nidos de P. barbatus.
 Conocer la composición y la abundancia de semillas en los basureros
de P. barbatus en dos años diferentes.
 Hacer una colección de referencia de las especies de semillas
colectadas.

VI. Material y métodos
6.1 Sitio de estudio
El estudio se llevó a cabo en el Valle de Zapotitlán, de las Salinas ubicado en la
Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán, Puebla, que se encuentra en las
coordenadas (17º 48´- 18º 58´N, 97º 03´ - 97º 43 ´W). Tiene una altitud que va de
1280 a 2720 m. s. n. m. y es considerado una subcuenca del Valle de Tehuacán.
El Valle de Zapotitlán tiene un clima seco con una estación de lluvia que
ocurre entre mayo y septiembre, siendo la precipitación media anual de 412.4 mm;
la temperatura media anual oscila entre los 17.6 y 23.7 ºC (Valiente, 1991; Figura
1).
La vegetación es matorral xerófilo (Rzedowski, 1978) aunque debido a
variaciones en las condiciones ambientales locales es posible encontrar
modalidades fisonómicas en la vegetación. Principalmente puede encontrarse
matorral cracicaule donde las especies mas comunes son Cephalocereus
columna-trajani, Neobuxbaumia tetetzo, Myrtillocactus geometrizans, Agave
karwinskii, Agave marmorata y Boucarnea gracilis. También puede encontrarse
matorral espinoso de Prosopis laevigata, Mimosa luisana, Cercidium praecox,
Caesalpinia melanadenia, Stenocereus pruinosus, Acacia couteri y Acacia
constricta (Zavala-Hurtado, 1982).

Figura 1. Localización del Valle de Zapotitlán en el Valle de Tehuacán, Puebla.

Las principales actividades desarrolladas en la región son la agricultura de
cultivos principalmente el maíz, también se realiza la práctica de huertos
familiares, plantaciones de maguey y nopal, las plantaciones de pitahayas, la
ganadería de traspatio y ganadería caprina (Montoya-Ayala et al., 2004).
El estudio se llevó a cabo en los meses de octubre de 2011 y septiembre de
2012. Los nidos de P. barbatus fueron ubicados en tres sitios que pertenecen a
las denominadas terrazas aluviales de Zapotitlán de las Salinas, contiguas al
Jardín Botánico “Helia Bravo Hollis”. Los sitios seleccionados fueron: 1. mezquital
cerrado (MC), 2. mezquital abierto (MA) y 3. campo de cultivo (CC).

El MC tiene abundante vegetación. La cobertura de dosel de más del 80%
presenta una alta cantidad de hojarasca y baja cobertura de costras biológicas
aunque presenta evidencia de actividad humana reciente (Figura 2). Entre las
especies más frecuentes se encuentran Prosopis laevigata, Verbesina sp.,
Tillandsia recurvata, Ferocactus latispinus, Mammillaria carnea, Myrtillocactus
geometrizans, Opuntia decumbens, O. pilífera, O. pubencens, Pachycereus
hollianus, Stenocereus pruinosus, Parkinsonia praecox, Castella tortuosa y Celtis
pallida (Gaytan, 2011).

Figura 2. Mezquital Cerrado (MC)

En el MA existe la presencia de algunas actividades humanas como son cultivos
de pitahaya y Artemia salina. Cuenta con infraestructura para la producción de sal
y carbón, además de la extracción de leña. Debido a estas actividades, la
cobertura de dosel es menor al 50%, existen areas desprovistas de vegetación y
hay presencia de costras biológicas en el suelo (Figura 3). Las especies de
plantas más comunes son: Prosopis laevigata, Verbesina sp. Tillandsia recurvata,
además de Parkinsonia praecox, Aristida sp. y Celtis pallida. También hay algunas
cactáceas como Coryphanta pallida, Ferocactus robustus, Opuntia pilifera y
Pachycereus weberi (Gaytan, 2011).

Figura 3. Mezquital Abierto (MA)

El CC se caracteriza por ser un área con varios campos de cultivo que no han
sido labrados en los últimos 7 años. Presenta cobertura de dosel baja, la cantidad
de hojarasca es poca, y no hay presencia de costras biológicas en la superficie del
suelo (Figura 4). Alrededor de lo que fueron los campos, crecen algunos árboles
como el Pirul (Schinus mole) y el Mezquite (Prosopis laevigata), algunas
cactáceas del genero Opuntia y columnares como Pachycerus hollianus, además
de diferentes herbáceas anuales como Viguiera dentata, Ipomea violacea y
algunas gramíneas (Oliveros, 2000; Gaytan, 2011).

Figura 4. Campo de Cultivo (CC)

6.2 Obtención de muestras
Se escogieron 15 nidos de la hormiga P. barbatus, 5 en cada uno de los
tres sitios descritos anteriormente,y se tomaron 2 muestras del material que se
encontraba en los basureros de los discos de la entrada de los nidos,
aproximadamente a 20 cm de la entrada separadas por 180º entre si (Figura 5).

Las muestras fueron tomadas utilizando como medida una cuchara
cafetera (Andersen et al., 2000). Se utilizaron nidos que midieron
aproximadamente 1.5 m de diámetro para que las colonias tuvieran un tamaño
similar, el espacio entre nidos fue por lo menos de 10 m para evitar efectos de
competencia interespecifica. Las muestras fueron guardadas en bolsas de papel
glassine y se etiquetaron con sus datos respectivos para su posterior separación e
identificación.
Disco
Nido
Entrada
del Nido
x x MuestraMuestra
30 cm30 cm

Figura 5. Esquema de un nido de P. barbatus y los puntos donde
fueron tomadas las muestras.

Simultáneamente en cada uno de los tres sitios estudiados se colectaron
ejemplares de las plantas que se encontraban fructificando en ese momento para
tener una colección de referencia de las semillas.

6.3 Separación de las semillas de las muestras
Las semillas se separaron de las muestras utilizando el método de Malone
(1967), el cual se basa en la separación de las semillas por flotación utilizando
diferentes sales que permiten separar la materia orgánica de la inorgánica. La
muestra obtenida del nido tuvo un peso aproximado de 1g, la cual fue colocada en
un vaso de precipitado con 50 ml de agua. Posteriormente se le agregó 0.1 g de
hexametafosfato de sodio, 0.05 g de bicarbonato de sodio, 0.25 g de sulfato de
magnesio y después se agitó durante dos minutos y se decantaron los desechos
flotantes usando un tamiz. Posteriormente la muestra, se enjuagó tres veces con
agua potable, se colocó en papel bond y por último todas las muestras fueron
secadas a temperatura ambiente por una o dos semanas.
Una vez seca la parte orgánica de cada muestra se procedió a separar a
las semillas utilizando un microscopio estereoscópico con aumento de 4X. Una
vez obtenidas las semillas fueron separadas por morfo especies y se contaron.
Posteriormente se determinaron a nivel de familia y género y, en los casos en
que fue posible, se determinó hasta especie utilizando literatura especializada
(Niembro 1989, Martin y Barkley 1961). También se utilizaron las colecciones de
referencia que hay para la región, así como la que fue realizada durante el
presente estudio. Además se contó con la ayuda del personal y los catálogos del
Banco de Semillas de la Unidad de Biotecnología y Prototipos de la Facultad de
Estudios Superiores, Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. A las
semillas que no fueron determinadas hasta nivel de especie se les designó una
clave que incluye la familia a la que pertenecen y un número que permitirá
determinarlas en el futuro.

6.4 Relación entre tamaño de las semillas y su abundancia
Para conocer la relación entre la abundancia de las semillas encontradas en
los nidos de P. barbatus y su tamaño, se tomó una muestra de 20 semillas de
cada especie. En el caso de que la abundancia fuera menor a 20 se midieron
todas, las semillas colectadas. Se midió el largo y ancho de cada semilla utilizando
el programa Motic Mc Images plus 2.0 ML, el cual permite realizar mediciones
digitales de objetos observados en el microscopio estereoscópico. Con estos
datos además se calculó el área de las semillas aproximando la forma de éstas a
la de alguna figura geométrica (cuadrado, rectángulo, círculo y elipse).

6.5 Análisis de datos
Debido a que se tuvieron datos para dos años, se realizó una comparación
del número total de las semillas colectadas en cada año para encontrar posibles
diferencias entre los años 2011 y 2012, utilizando una prueba de U de Mann-
Whitney. También se compararon entre años a cada uno de los sitios utilizando la
misma prueba estadística.
Para cada uno de los años se hizo un análisis. En cada año se obtuvo la
riqueza de especies para cada sitio, así como la abundancia de cada familia y
cada especie. La abundancia entre sitios fue comparada utilizando la prueba de
Kruskal-Wallis y en los casos en los que la prueba resultó significativa se
realizaron comparaciones múltiples utilizando la prueba de U de Mann-Whitney
(Dytham, 2003). Debido a que las comparaciones se realizaron por pares, se
utilizó la corrección de Bonferroni: α / k, donde α = 0.05 y k = número de
comparaciones (Magurran, 1988). La diversidad de semillas en cada sitios fue
estimada con el índice de diversidad de Shannon (H’ = - Ʃ pi log pi) y esta fue

comparada entre sitios utilizando la prueba de t para índices de diversidad.
Se calculó la equitatividad se utilizando la formula E = H’ / In S (Marrugan, 1994).

Para conocer la relación entre el tamaño de las semillas (largo, ancho y
área), y la abundancia en los basureros de los nidos de P. barbatus, se realizaron
correlaciones lineales utilizando el programa JMP 3.1.2 (SAS Institute).

VII. Resultados
La abundancia total de las semillas colectadas en los nidos de P. barbatus fue de
8414 en el año 2011 y 7287 en el 2012 las cuales no fue estadísticamente
diferentes (X² = 1.11, P = 0.290; Figura 6). Estas semillas pertenecen a 23
especies de plantas las cuales se encuentran en siete familias, siendo la Familia
Asteraceae la más abundante en los dos años seguida de la Familia Poaceae
(Cuadros 2 y 3).

Figura 6. Abundancia de semillas colectadas en los basureros de los nidos de P.
barbatus para los años de muestreo 2011 y 2012. Los cuadros representan el 50%
de los datos y dentro de ellos las líneas representan la mediana. Las líneas
verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos alejados representan
valores extremos.

Al comparar entre años la abundancia de semillas para cada uno de los sitios no
se encontraron diferencias para el MC, ni para el MA, pero si para el CC, ya que
se encontró mayor abundancia de semillas en el año 2011 (Cuadro 1).
Cuadro 1. Comparaciones entre años para la abundancia de las semillas de los
basureros de P. barbatus en los 3 sitios de muestreo. U = valor de la prueba de U
de Mann – Whitney, P = probabilidad

Sitios
MC MA CC
2011 2087 762 5565
2012 1647 3330 2310
U 9.0 11.0 1.0
P 0.46 0.75 0.02

A continuación se analiza la variación entre sitios para la abundancia de las
semillas encontradas en los nidos de P. barbatus para cada año por separado.

7,1 Año 2011
La abundancia total de semillas fue significativamente diferente entre sitios
(X² = 9.38, P = 0.009). El MC fue el sitio donde se encontró la abundancia de
semillas más baja seguida por el MA. El sitio con la mayor abundancia total de
semillas fue el CC y difirió significativamente de MC y MA (Z= -2.19, P = 0.03; Z
= -2.6, P = 0.008 respectivamente; Figura 7). En CC, las especies Poaceae sp 3,
Flaveria sp. y Asteraceae sp. 1 fueron las más abundantes (Cuadro 2).

Figura 7. Abundancia de semillas colectadas en los basureros de los nidos de P.
barbatus en los sitios de muestreo en el año 2011. Los cuadros representan el
50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan la mediana. Las líneas
verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos alejados representan
valores extremos.

El MC presentó la menor diversidad, la cual es significativamente diferente a la
diversidad encontrada en los otros dos sitios (MC vs. MA: t = 1.87, P = 0.04, MC
vs. CC: t = 3.16, P = 0.008. El CC fue el sitio que tuvo la mayor diversidad. La
equitatividad más baja se encontró en MC y la mayor en CC.
Cuadro 2. Abundancia de las semillas encontradas en los basureros de los nidos
de P. barbatus en tres sitios del Valle de Zapotitlán en el año 2011. Las letras
minúsculas diferentes indican diferencias significativas con una P < 0.05.

Mezquital
cerrado
Mezquital
Abierto
Campo de
cultivo

Familia Asteraceae

Asteraceae sp.1 716 463 853
Flaveria sp. 8 1402 1944
Viguiera sp.1 0 1 0
Familia Cactaceae
Escontria chiotilla 0 2 0
Familia Mimosaceae
Acacia constricta 0 1 0
Prosopis laevigata 4 3 6
Familia Poaceae

Aristida sp.

154

398
Setaria sp. 32 42 12
Poaceae sp. 2 0 2 33
Poaceae sp. 3 0 4 2261
Poaceae sp. 4 0 9 57
Familia Simaroubaceae
Castela tortuosa 2 2 0
Total 762ᵃ 2087ᵃ 5565ᵇ
Riqueza 5 12 8
Índice de diversidad H
(Shannon)
0.28ᵇ 0.94ᵃ 1.28ᵃ
Equitatividad E 0.17 0.39 0.62

Se realizaron comparaciones entre sitios para todas las especies, y se
presentan aquellas para las que se encontraron diferencias significativas, así
como para aquellas que fueron más abundantes.

Se encontraron diferencias significativas para Flaveria sp. (X² = 7.10, P = 0.
03). En MC se encontraron muy pocas semillas de esta especie y su abundancia
fue diferente a la encontrada en MA (MC vs. MA: Z = -2.65, P = 0.008), también
hubo diferencias entre MC y CC (MC vs. CC: Z = - 1.95, P = 0.05). Entre MA vs.
CC no hubo diferencias: Z = - 0.104, P = 0.9; (Figura 8).

Figura 8. Abundancia de semillas de Flaveria sp. encontradas en los basureros de
los nidos de P. barbatus, en tres sitios del Valle de Zapotitlán. Los cuadros
representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan la
mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).

La abundancia de Asteraceae sp. 1 fluctuó entre 463 y 853 y fue una especie muy
abundante en CC y MC, sin embargo, no se encontraron diferencias entre
los sitios (X² = 2.54, P= 0.28; Figura 9).

Figura 9. Abundancia de semillas de Asteraceae sp 1 .Encontradas en los
basureros de los nidos de P. barbatus, en tres sitios del Valle de Zapotitlán. Los
cuadros representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan
la mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).

En relación a la abundancia de Aristida sp. varió de 1 a 264 semillas,
presentando diferencias significativas entre algunos sitios (MC vs. MA: Z = -2.78, P
= 0.0017; MC vs.CC: Z = -2.78, P = 00017; MA vs. CC: Z = 0.73, P = 0.154),
siendo el MC el sitio que presentó la menor abundanci (Figura 10).

Figura 10. Abundancia de semillas de Aristida sp. encontrada en los basureros de
los nidos de P. barbatus, en tres sitios del Valle de Zapotitlán. Los cuadros
representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan la
mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).

Con respecto a la abundancia de Poaceae sp. 3 se encontraron diferencias
significativas ya que el CC presentó la mayor abundancia de esta especie y el MA
la menor abundancia (MC vs. MA: Z = - 1.94, P = 0.017; MC vs. CC: Z = - 2.80, P
= 0.0018; MA vs. CC: Z = - 2.62, P = 0.29 (Figura 11).

Figura 11. Abundancia de semillas de Poaceae sp. 3 encontrada en los basureros
de los nidos de P. barbatus, en tres sitios del Valle de Zapotitlán. Los cuadros
representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan la
mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).

La abundancia de Poaceae sp 4 fue significativamente mayor en CC y difirió
de los otros sitios (MC vs. CC: Z = -2.36, P = 0.0060, MA vs. CC: Z = -1.9, P =
0.019). Entre MA vs. MC no se encontraron diferencias (MC vs. MA: Z = -1, P =
0.105) (Figura 12).

Figura 12. Abundancia de semillas de Poaceae sp. 4 encontrada en los basureros
de los nidos de P. barbatus, en tres sitios del Valle de Zapotitlán. Los cuadros
representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan la
mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).

7.2 Año 2012
En el año 2012 se encontraron semillas de 23 especies de plantas
pertenecientes a siete familias, en los basureros de la hormiga P. barbatus. La
Familia Asteraceae fue la más abundante en los tres sitios seguida de la Familia
Poaceae al igual que en el 2011 (Figura 13; Cuadro 3).
El MC fue el sitio donde se encontró la mayor abundancia de semillas y con
un número elevado de especies, mientras que el MA fue el sitio en el que se
encontró la menor abundancia, aunque es el sitio con el mayor número de
especies. Por último para el CC se obtuvo una abundancia intermedia entre los
mezquitales pero con el menor número de especies. Sin embargo, a pesar de
estas diferencias, la abundancia total de semillas no fue significativamente
diferente entre sitios (X² = 1.82, P = 0.402; Figura 13).

31La diversidad fue significativamente diferente entre sitios (Cuadro 3). El MC
fue el sitio que presentó la menor diversidad y el MA la mayor. En cuanto a la
equitatividad, el valor más alto se obtuvo en el CC y el menor en el MC.

Figura 13. Abundancia total de semillas encontradas en los basureros de P.
barbatus en los tres sitios de Valle de Zapotitlán, para el año 2012. Los cuadros
representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan la
mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo.

Cuadro 3. Abundancia de las semillas encontradas en los basureros de los nidos
de P. barbatus en tres sitios del Valle de Zapotitlán en el año 2011. Las letras
minúsculas diferentes indican diferencias significativas con una P < 0.05.

Mezquital
cerrado
Mezquital
abierto
Campo
de cultivo
Familia Asteraceae
Asteraceae sp. 1 0 0 608
Asteraceae sp. 2 0 13 0
Flaveria sp. 2974 1087 23
Viguiera sp. 0 1 0
Familia Cactaceae
Escontria chiotilla 0 0 0
Mamilaria sp. 3 10 0
Opuntia sp. 23 2 0
Pachycereus hollianus 8 4 0
Stenocereus pruinosus 12 0 0
Familia Caesalpinaceae
Parkinsonia praecox 4 12 0
Familia Mimosaceae

Acacia constricta

0
Prosopis laevigata 2 0 0
Familia Poaceae
Aristida sp. 0 143 0
Setaria sp. 20 0 21
Poaceae sp. 2 4 77 9
Poaceae sp. 3 207 146 1593
Poaceae sp. 4 33 105 51
Poaceae sp. 5 1 22 0
Poaceae sp. 6 0 2 0
Poaceae sp. 7 0 17 0
Poaceae sp. 8 30 0 0
Familia Simaroubaceae
Castela tortuosa 2 1 0
Semillas sin identificación 7 4 5
Total 3330ᵃ 1647ᵃ 2310ᵃ
Riqueza 16 17 7
Índice de Diversidad H
(Shannon)
0.521a 1.284b 0.83c

Equitatividad E

0.1

0.21

0.32

En cuanto a las especies encontradas, hubo diferencias significativas para
Asteraceae sp.1 (X² = 9.88, P = 0.007), ya que el CC tuvo mayor abundancia y por
lo tanto es diferente de MC y MA (MC vs. CC: Z = -2.35, P = 0.006; MA vs CC: Z =
-2.35, P = 0.006) (Figura 14).

Figura 14. Abundancia total de semillas de Asteraceae sp 1 encontradas en los
basureros de P. barbatus en los tres sitios de Valle de Zapotitlán, Puebla. Los
cuadros representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan
la mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).

La abundancia d Flaveria sp. fue muy alta (1117 semillas), sin embargo no
se encontraron diferencias significativas entre los sitios (X² = 1.37, P = 0.51).
(Figura 15).

Figura 15. Abundancia total de semillas de Flaveria sp encontradas en los
basureros de P. barbatus en los tres sitios de Valle de Zapotitlán, Puebla. Los
cuadros representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan
la mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos.

La especie Opuntia sp. se encontró en el MC y en el MA, presentando diferencias
significativas (MC vs. MA: Z = -1.16, P = 0.04). El CC fue el sitio que presentó la
menor abundancia y difirió de los otros dos sitios (MC vs. CC: Z = -2.35, P = 0.006;
MA vs. CC: Z = -1.93, P = 0.02 (Figura 16).

Figura 16. Abundancia total de semillas de Opuntia sp. encontradas en los
basureros de P. barbatus en los tres sitios de Valle de Zapotitlán, Puebla. Los
cuadros representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan
la mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).
.

La abundancia de Pachycereus hollianus presentó diferencias significativas entre
todos los sitios (MC vs. MA: Z = -1.70, P = 0.38; MC vs. CC: Z = -2.36, P =0.006,
MA vs. CC: Z = -1, P = 0.02). La mayor abundancia se presentó en el MC (Figura
17).

Figura 17. Abundancia total de semillas de Pachycereus hollianus encontradas en
los basureros de P. barbatus en los tres sitios de Valle de Zapotitlán, Puebla. Los
cuadros representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan
la mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).

En cuanto a la Poaceae sp. 3 se encontraron diferencias significativas para
los tres sitios (X² = 8.29, P = 0.02), siendo el CC el sitio que presentó la mayor
abundancia. Al comparar entre sitios, todos difieren entre si (MC vs. MA: Z = -
1.58, P = 0.03, MC vs. CC: Z = - 2.20, P = 0.009; MA vs. CC: Z = -2.41, P = 0.005;
Figura 18).

Figura 18. Abundancia total de semillas de Poaceae sp 3 encontradas en los
basureros de P. barbatus en los tres sitios de Valle de Zapotitlán, Puebla. Los
cuadros representan el 50% de los datos y dentro de ellos las líneas representan
la mediana. Las líneas verticales indican el valor mínimo y el máximo. Los puntos
alejados representan valores extremos, las letras minúsculas sobre las cajas
representan diferencias significativas con una (P < 0.05).

7.3 Relación entre el tamaño y la abundancia de semillas
Al relacionar el tamaño de las semillas y su abundancia en los basureros de
los nidos de P. barbatus mostró que ni el largo (F = 0.006, P = 0.9, año 2011; F =
0.61, P = 0.44, año 2012), ni el ancho de las semillas (F = 0.19, P = 0.68 año
2011; F = 0.09, P = 0.77, año 2012) se relacionaron significativamente con la
abundancia, Sin embargo, al relacionar el área de las semillas tuvo una relación
lineal negativas y significativas con el logaritmo natural de la abundancia, tanto en
el año 2011 (F = 8.75, P = 0.02) como en el 2012 (F = 5.36, P = 0.03) (Figura 19).

Cuadro 4. Promedio y error de tamaños de las semillas encontradas en los
nidos de P. barbatus.
Especies Largo (mm) Ancho (mm) Área (mm)

Fam. Asteraceae
Asteraceae 1 1.27 ± 0.03 0.61 ± 0.02 0.78 ± 0.04
Asteraceae 2 0.31 ± 0.04 0.123 ± 0.06 0.62 ± 0.09
Flaveria sp. 0.01 ± 0.08 0.29 ± 0.02 0.33 ± 0.026
Viguiera sp. 0.002 ± 0.54 0.001 ± 0.28 2 x 10-5 ± 0.67
Fam. Cactaceae
Mammillaria sp. 0.23 ± 0.19 0.24 ± 0.18 1.023 ± 0.44
Opuntia sp. 1.03 ± 0.09 0.92 ± 0.11 1.69 ± 0.35

Pachycereus hollianus0.23 ± 1.2

0.18 ± 0.40

3.3 ± 3.24
Stenosereus pruinosus 0.52 ± 0.16 0.42 ± 0.12 0.85 ± 0.27
Fam. Caesalpinaceae
Parkinsonia praecox 2.10 ± 0.14 1.01 ± 0.06 6.93 ± 0.28
Fam. Mimosaceae
Prosopis laevigata 1.24 ± 0.37 0.89 ± 0.33 8.06 ± 1.50
Fam. Poaceae
Aristida sp. 4.42 ± 0.14 0.28 ± 0.01 1.24 ± 0.06
Setaria sp. 1.28 ± 0.02 0.64 ± 0.01 0.62 ± 0.03
Poaceae sp 2 1.01 ± 0.05 0.38 ± 0.01 0.40 ± 0.02
Poaceae sp 3 1.55 ± 0.04 0.71 ± 0.03 1.10 ± 0.05
Poaceae sp 4 3.95 ± 0.23 0.47 ± 0.02 1.87 ± 0.15
Poaceae sp 5 0.80 ± 0.04 0.46 ± 0.042 0.65 ± 0.05
Poaceae sp 6 0.007 ± 0.39 0.002 ± 0.10 3 x10-4 ± 0.17
Poaceae sp 7 0.16 ± 0.17 0.036 ± 0.04 5 x 10-4 ± 0.01
Poaceae sp 8 4.08 ± 0.08 1.49 ± 0.06 0.58 ± 0.27
Fam. Simaroubaceae
Castela tortuosa 0.68 ± 0.4 0.43 ± 0.23 6.09 ± 0.77

2011
-4
0
4
8
12
0 2 4 6 8 10
2012
-4
0
4
8
12
0 2 4 6 8 10
Área de las semillas (mm)
A
b
u
n
d
a
n
c
ia
d
e
s
e
m
il
la
s
(
ln
)
e
n
l
o
s

b
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u
re
ro
s
d
e
P
.
b
a
rb
a
tu
s

Figura 22. Correlacion entre el área de las semillas y el logaritmo natural de su
abundancia en los basureros de los nidos de P. barbatus. Año 2011; abundancia
= (- 0.4) área + 6.45; año 2012: abundancia = - 0.29 (área) + 4.56.

VIII. Discusión
En distintos estudios se ha dicho que las semillas encontradas en los
basureros de los nidos de las hormigas granívoras son un reflejo de su dieta
(Andersen et al., 2000; Pirk et al., 2007). En el presente estudio encontramos que
las semillas encontradas en los basureros de P. barbatus variaron espacialmente,
lo que puede ser consecuencia de la transformación a que han estado sometidos
los diferentes hábitats que componen la zona de estudio y que es resultado de las
actividades que el ser humano ha llevado a cabo en estos lugares.
Temporalmente también se encontraron algunas diferencias en la
cantidad y composición de semillas que se encuentran en los basureros de los
nidos de P. barbatus, ya que en el año 2011 fue posible encontrar algunas
especies que no se registraron al año siguiente, o por el contrario, en el año 2012
aparecieron especies que no habían sido registradas el año anterior. Sin embargo,
la abundancia de semillas encontradas en los dos años de muestreo no fue
diferente significativamente.
Las semillas encontradas con mayor abundancia en los basureros de P.
barbatus en los tres sitios, pertenecen a las familias Poaceae y Asteraceae lo cual
ya se ha reportado para otras hormigas granívoras como Monomorium spp.,
Pheidole spp. y Meranoplus spp. en Australia (Andersen et al., 2000); así como
para Pogonomyrmex rastratus, P. mendozanus y P. inermis en Sudamérica (Pirk y
López de Casenave, 2011). Estas hormigas a pesar de vivir en zonas muy
diferentes a la de nuestro estudio, tienen como una constante que los pastos y las
asteráceas aparecen frecuentemente en su dieta. En el caso de México, tanto la
famillia Asteraceae como Poaceae ya habían sido reportadas como parte de la
dieta de P. barbatus en el valle de Zapotitlán (Guzmán-Mendoza et al., 2004;
Cano-Salgado et al., 2012) así como en otras regiones áridas de México
(Quintana-Ascensio y Gonzales-Espinosa, 1990; Ríos-Casanova, 2005). Estas dos

familias generalmente constituyen entre el 0.9% y 55.4% de la dieta de P.
barbatus (Ríos-Casanova, 2005).
Estos resultados pueden atribuirse a que, tanto los pastos como las
asteráceas son plantas que producen una gran cantidad de semillas que están
disponibles para las hormigas después de la temporada de lluvias,(Ríos-
Casanova, 2005; Ríos-Casanova y Medina, 2013). Una de las hipótesis de cómo
es la selectividad de semillas llevada a cabo por las hormigas es precisamente su
disponibilidad, es decir que las hormigas recolectan preferencialmente semillas
que se encuentran en densidades altas (Wilby y Sachack, 2000; MacMahon et al.,
2000).
Es importante considerar que las muestras de este estudio fueron
colectadas durante los meses de septiembre y octubre, que es cuando la mayoría
de las especies de Asteraceae y Poaceae suelen estar fructificando en el área de
estudio (Ríos-Casanova y Medina, 2013), por lo tanto se encontraba una gran
abundancia de estas semillas disponibles en el suelo, lo que hizo posible que
hubieran sido removidas por las hormigas.
Nuestros datos apoyan la idea de que P. barbatus aprovecha los recursos
que se encuentran disponibles en mayor abundancia. Al respecto, se ha visto que
las hormigas cosechadoras prefieren semillas de parches con densidades altas.
Además en ciertas ocasiones remueven semillas de la planta madre una vez que
caen al suelo, por lo que las tasas de descubrimiento y remoción pueden ser muy
altas (MacMahon et al., 2000). Otras hormigas granívoras como Messor también
utilizan las semillas que se encuentran en mayor proporción en el ambiente (Wilby
y Sachack, 2000).
La gran abundancia de algunas semillas encontradas en los basureros de
P. barbatus también puede relacionarse con su tamaño. Las semillas encontradas
en mayor abundancia en los nidos de P. barbatus son semillas pequeñas como

Flaveria sp., Asteraceae sp. 1 y Poaceae sp. 3, cuyos tamaños (área) son de 0.33
± 0.02 mm, 0.77 ± 0.03 mm y 1.1 ± 0.05 mm, respectivamente. También se ha
reportado que otras granívoras como P. rastratus, P. mendozanus y P. inermes,
prefieren semillas de tamaños pequeños pertenecientes a la Familia Poaceae
cuyo tamaño va de los 1.11 a los 17.9 mm de área.
En el presente estudio, la especie encontrada con mayor frecuencia en los
basureros de P. barbatus fue Flaveria sp. que es la especie con las semillas más
pequeñas (0.317 mm de área). Así, un factor que podría estar contribuyendo a que
Flaveria sp. sea una de las especies más abundantes en los basureros de los
nidos de P. barbatus es, en primer lugar, su tamaño, seguido de su morfología.
Esta especie presenta semillas (aquenios) con numerosas ornamentaciones
longitudinales, lo que probablemente esté facilitando el manejo y transporte de
semillas hacia los nidos de P. barbatus. Otros estudios muestran que las semillas
más removidas son aquellas que son más alargadas y con mayor número de
proyecciones, comparadas con las semillas redondas y lisas, lo que ha sido
atribuido a la dificultad de las obreras para sostener y acarrear este tipo de
semillas (Pulliam y Brand, 1975). También se ha demostrado que las semillas que
presentan muescas y que son pequeñas tienen una tasa de remoción más alta
que aquellas que son grandes y no presentan ninguna muesca (Martínez, 2011).
Factores tales como el contenido de nutrientes en las semillas, podrían
tener un efecto importante en la selectividad que de ellas llevan a cabo las
hormigas. Por ejemplo, las semillas con un alto porcentaje de carbohidratos
solubles, son más preferidas por la hormiga P. occidentalis y P. salinus (Kelrich et
al., 1986; MacMahon et al., 2000). Para P. barbatus se sabe que existe una fuerte
preferencia por los carbohidratos y las proteínas, sin embargo estas preferencias
varían estacionalmente dependiendo de los requerimientos en la colonia y el
estado de reproducción de la misma (Nicolai et al., 2007). En el presente estudio
no se realizaron medidas del contenido nutricionalde las semillas, sin embargo

estas medidas podrían ser útiles en la determinación de las preferencias de P.
barbatus.
En cuanto a las diferencias encontradas entre años, el año 2012 presentó
algunas diferencias con respecto al 2011. Uno de los más notables es el de la
Familia Cactaceae de la cual se encontraron semillas en los nidos de P. barbatus
en el mezquital abierto y mezquital cerrado durante el 2012. En contraste, en el
año 2011 no hubo presencia de semillas de cactáceas en los nidos de ninguno de
los sitios. Lo mismo ocurrió con la Familia Caesalpinaceae.
Estas diferencias podrían deberse a que la fructificación de estas plantas,
principalmente las cactáceas, suele ser diferente cada año, presentándose años
“buenos” en los que muchas plantas fructifican y las semillas están disponibles
para las hormigas, y años “malos” en los que la fructificación es muy escasa
(Ceballos et al., 2011). El año 2012 aparentemente pudo haber sido un año de
mucha fructificación, lo que se reflejó en la presencia de estas semillas en los
basureros de los nidos de P. barbatus.
Flaveria sp. fue la especie más abundante en 2011, seguida de Poaceae
sp. 3 y de Asteraceae sp. 1, ocurriendo exactamente lo mismo en el año 2012,
habiendo una mayor preferencia por las semillas pequeñas y que presentan
muescas y ornamentaciones (Martínez, 2011).
Con respecto al efecto que las actividades humanas tienen sobre los
diferentes sitios y cómo esto afecta los componentes de la dieta de P. barbatus, se
esperaba que el CC contara con la menor riqueza y diversidad de especies en
ambos años ya que es el sitio que ha sufrido la mayor transformación y deterioro
en comparación con los sitios MA y MC, debido al intenso desarrollo de la
agricultura y el posterior abandono al que ha estado sometido. Contrariamente a
nuestras expectativas, en el año 2011 se obtuvo una mayor abundancia de
semillas en los basureros de los nidos de P. barbatus para el CC, seguido del MA,

y siendo el MC el sitio con la menor abundancia. Mientras que en el 2012 no se
encontraron diferencias entre los tres sitios.
En cuanto a la diversidad de semillas encontrada, los sitios CC y MA
tuvieron las diversidades más altas mientras MC tuvo la diversidad más baja. Este
patrón permaneció constante en los dos años de estudio.

Estos resultados pueden deberse a la gran cantidad de pastos y otras
plantas anuales que se encuentran alrededor de los campos de cultivo los cuales
pueden estar siendo aprovechados por las hormigas granívoras (Martínez, 2011;
Ríos-Casanova y Medina, A. 2013). Igualmente, el MA es un sitio que aún
conserva mucha de la vegetación típica de un mezquital, pero debido al desarrollo
de algunas actividades como la extracción de leña y el cultivo de algunas
cactáceas, se han abierto sitios que han sido aprovechados por algunas plantas
anuales las cuales producen una gran cantidad de semillas aprovechables por P.
barbatus.
Otros estudios realizados en la misma área de estudio han demostrado que
las tasas de remoción de semillas por P. barbatus son mayores tanto en el CC
como en el MA. Lo anterior ha sido atribuido a tres factores principales: 1) la gran
cantidad de recursos que hay en estos dos sitios, 2) la facilidad de locomoción
para las hormigas forrajeras y 3) la poca frecuencia observada de enemigos
naturales como arácnidos y lagartijas en estos dos sitios (Ríos-Casanova et al.,
2012).
Los resultados anteriores sugieren que las actividades humanas llevadas a
cabo en los tres sitios estudiados pueden afectar la composición de las semillas
que son llevadas a los nidos de P. barbatus. Sin embargo, debido a las
diferencias, tanto espaciales como temporales, encontrada en este estudio, podría

decirse que P. barbatus es un especie muy plástica que aprovecha los recursos
que se encuentran disponibles en el ambiente, independientemente del grado de
deterioro que presenten los sitios en que esta especie habita.

En cuanto al uso del análisis de los basureros de los nidos para determinar
la dieta de P. barbatus, consideramos que es un método muy efectivo ya que
además de tener las ventajas mencionadas por Andersen y colaboradores (2000),
nos permitió encontrar muchos géneros y especies que ya se habían reportado
como parte de la dieta de P. barbatus y que habían sido encontradas utilizando las
técnicas clásicas, como por ejemplo Aristida sp., Stenosereus sp., Parkinsonia
praecox, Prosopis laevigata, Acacia constricta y algunas Asteraceaes (Guzman,
2004; Rios-Casanova, 2005; Pirk y López de Casenave, 2011; Cano-Salgado et
al., 2012). Además, algunos pastos y asteráceas que están en proceso de
determinación, podrían ser especies que anteriormente no se han reportado como
parte de la dieta de P. barbatus.

IX. Conclusiones
1. La dieta de P. barbatus estuvo constituida principalmentepor propágulos de las
Familias Asteraceae y Poaceae ya que estas plantas producen una gran cantidad
de estructuras reproductivas de las cuales las hormigas hacen uso.
2. Las especies más abundantes en los basureros de los nidos de P. barbatus
fueron Asteraceae sp. 1, Flaveria sp. y Poaceae sp.3 en los tres sitios y durante
los dos años estudiados.
3. Las semillas encontradas en mayor abundancia en los basureros de los nidos
de P. barbatus fueron semillas pequeñas y con ornamentaciones.
4. La abundancia de semillas encontradas en los basureros de los nidos de P.
barbatus no fue diferente en los dos años estudiados, aunque la composición de
especies de semillas sí lo fue.
5. La abundancia de Aristida sp. en los basureros de P. barbatus presentó
diferencias entre sitios en los dos años de muestreo.
6. La familia Cactaceae solo se presentó en el segundo año de muestreo en los
basureros de P. barbatus.

X. Literatura citada
Andersen, A., Azcárate, F. M. and Cowie, D. I. 2000. Seed selection by an
excepcionally rich community of harvester ants in the Australian seasonal
tropics. Journal of Animal Ecology 69: 975-984.
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120.

XI. Anexo I. Figuras de las semillas encontradas en los basureros de los nidos de
P. barbatus en Zapotitlán de las Salinas en el Valle de Tehuacán, Puebla.

Semilla de Asteraceae sp. 1 Semillas de Mamillaria sp.

Semilla de Pachysereus hollianus Semilla de Prosopis

Semilla de Stenosereus pruinosus Semilla de Castela tortuosa

Semilla de Flaveria sp, Semilla de Opuntia sp.

Semilla de Poaceae sp. 2 Semillas de Setaria sp.

Semilla de Poaceae sp. 8 Semilla de Poaceae sp. 4

Semilla de Setaria sp. 3
Portada
I. Índice
III. Resumen
IV. Introducción
V. Objetivo General
VI. Material y Métodos
VII. Resultados
VIII. Discusión
IX. Conclusiones
X. Literatura Citada
XI. Anexos