Estudio-demografico-de-arbutus-xalapensis-kunth-ericaceae-en-el-bosque-de-Tlalpan-D F -Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Estudio demográfico de Arbutus xalapensis, Kunth (Ericaceae) en el 
Bosque de Tlalpan, Distrito Federal, México 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 
LAURA ELIZABETH MONTOYA PÉREZ 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
MARÍA TERESA VALVERDE VALDÉS 
 
LICENCIATURA 
 
2016 
 
 
Lourdes
Texto escrito a máquina
Ciudad Universitaria, CDMX
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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HOJA DE DATOS 
 
1. Datos del alumno 
Montoya Pérez Laura Elizabeth 
26 13 11 83 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
305060064 
 
 
2. Propietario tutor 
Dra. 
María Teresa 
Valverde 
Valdés 
 
3. Propietaria 
Dra. 
Ana Elena 
Mendoza 
Ochoa 
 
4. Propietario 
Dr. 
Héctor Mario 
Benavides 
Meza 
 
5. Suplente 
Dra. 
María del Consuelo 
Bonfil 
Sanders 
 
6. Suplente 
Dra. 
Andrea 
Martínez 
Ballesté 
 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Estudio demográfico de Arbutus xalapensis, Kunth (Ericaceae) en el bosque de Tlalpan, 
D.F., México 
99 p 
2016 
 
Índice general 
 
 
 
Resumen 1 
1. Introducción 
1.1. Los bosques mexicanos: su importancia y su manejo 3 
1.1.1. Las Áreas Naturales Protegidas como una opción para la conservación de los bosques 11 
1.1.2. Planes de manejo 15 
1.1.3. Especies prioritarias 16 
1.2. Ecología de poblaciones 18 
1.2.1. Demografía de árboles 19 
1.2.2. Importancia de la demografía en el diseño de planes de manejo 21 
1.3. El Bosque de Tlalpan como Área Natural Protegida 22 
1.3.1. Arbutus xalapensis, especie prioritaria del Bosque de Tlalpan 24 
1.4. Objetivos 25 
2. Sistema de estudio 
2.1. Especie de estudio 26 
2.2. Sitio de estudio 29 
3. Métodos 
3.1. Trabajo de campo 32 
3.1.1. Germinación de semillas 32 
3.1.2. Establecimiento de plántulas 34 
3.1.3. Fenología vegetativa y reproductiva 35 
3.1.4. Producción de semillas 35 
3.1.5. Banco de semillas 36 
3.1.6. Supervivencia y crecimiento de brinzales 36 
3.1.7. Seguimiento de los individuos adultos y análisis demográfico 38 
3.1.8. Evaluación de la densidad poblacional 40 
3.2. Construcción de la matriz de proyección poblacional 41 
3.2.1. Estructura de la población 41 
3.2.2. Estimación de las probabilidades de supervivencia, crecimiento y permanencia 41 
3.2.3. Entradas de fecundidad 42 
3.2.4. Destinos de las plántulas y los brinzales 43 
3.3. Análisis matricial 44 
3.3.1. Propiedades asintóticas 44 
3.3.2. Intervalos de confianza de l 44 
3.3.3. Análisis de sensibilidad y elasticidad 45 
3.4. Análisis estadísticos 45 
a) Análisis de Varianza (ANOVA) para comparar la germinación de semillas 45 
b) Comparación de las curvas de supervivencia de los brinzales (prueba de logrank) 46 
c) Efecto de las características ambientales sobre el crecimiento de los brinzales 47 
4. Resultados 
4.1. Germinación de semillas 50 
a) En condiciones controladas 50 
b) Germinación de semillas en campo 51 
4.2. Establecimiento de plántulas 51 
4.3. Fenología vegetativa y reproductiva 53 
4.4. Producción de semillas 56 
4.5. Banco de semillas 58 
4.6. Supervivencia y crecimiento de brinzales 59 
4.7. Densidad y estructura poblacional 64 
4.8. Matriz de proyección poblacional 66 
4.8.1. Componentes de la fecundidad 68 
4.9. Análisis de perturbación prospectivos 69 
4.9.1. Análisis de sensibilidad 69 
4.9.2. Análisis de elasticidad 69 
5. Discusión 
5.1. Etapas tempranas 71 
5.2. Etapas juveniles 73 
5.3. Reproducción 75 
5.4. Demografía matricial 79 
5.5. Implicaciones para la conservación 82 
6. Conclusiones 85 
7. Literatura citada 86 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Índice de tablas y figuras 
 
 
 
Cuadro 1. Superficie ocupada por los diferentes tipos de bosques en México 5 
Cuadro 2. Categorías de tamaño definidas para estudiar la población de A. xalapensis en BT 41 
Cuadro 3. Promedio de las variables ambientales evaluadas como parte del experimento de 
supervivencia y crecimiento de brinzales 59 
Cuadro 4. Promedio del crecimiento absoluto en altura (H) y área basal (AB) de los brinzales 
en diferentes ambientes 60 
Cuadro 5. Resultados del GLM para la tasa relativa de crecimiento (RGR) en altura de los 
brinzales 60 
Cuadro 6. Resultados del GLM para la tasa relativa de crecimiento (RGR) en área basal de los 
brinzales 61 
Cuadro 7. Matriz de los valores obtenidos de de 2en el análisis Logrank 64 
Cuadro 8. Matriz de Lefkovitch para la población de Arbutus xalapensis en el BT, en el periodo 
de 2012 a 2013 67 
Cuadro 9. Componentes involucrados en la estimación de los valores de fecundidad por 
categoría de tamaño 68 
Cuadro 10. Matriz de sensibilidades correspondiente a la matriz de Lefkovitch construida para 
Arbutus xalapensis en el BT 69 
Cuadro 11. Matriz de elasticidades de Arbutus xalapensis 70 
Cuadro 12. Variables fenológicas de la floración de algunas especies arbóreas ordenadas con 
base en su síndrome de polinización 77 
Cuadro 13. Variables fenológicas de la fructificación de algunas especies arbóreas ordenadas 
con base en su síndrome de dispersión 78 
Figura 1. Distribución proporcional de los diferentes tipos de bosques presentes en México 4 
Figura 2. La especie de estudio, Arbutus xalapensis. Aspectos generales y detalles 
morfológicos 28 
Figura 3. Localización del Bosque de Tlalpan en el sur del Distrito Federal 30 
Figura 4. Tipos de vegetación presentes en el Bosque de Tlalpan 31 
Figura 5. Diseño de la plantación “tres bolillo” para el experimento con brinzales 38 
Figura 6. Ubicación de los individuos muestreados de A. xalapensis en el BT 39 
Figura 7. Porcentaje promedio de germinación de las semillas que provenían de frutos de 
diferentes tipos 50 
Figura 8. Supervivencia de las plántulas de A. xalapensis que se plantaron en dos micrositios 
diferentes en el BT 53 
Figura 9. Fenología foliar de A. xalapensis a lo largo de 12 meses 54 
Figura 10. Fenología reproductiva de A. xalapensis 56 
Figura 11. Número promedio de semillas producidas por individuo de cada categoría de tamaño 57 
Figura 12. Porcentaje promedio de germinación de las semillas con diferentes tiempos de 
permanencia en el suelo 58 
Figura 13. Tasa relativa de crecimiento (RGR) en altura de los brinzales que se plantaron en 
diferentes micrositios en BT 61 
Figura 14. Tasa relativa de crecimiento (RGR) en área basal de los brinzales que se plantaron 
en diferentes micrositios en BT 62 
Figura 15. Curvas de supervivencia de los brinzales plantados en diferentes ambientes 63 
Figura 16. Estructura poblacional y condición reproductiva de A. xalapensis en el BT por 
categoría de tamaño 65 
 
1 
 
Resumen 
Los bosques templados del centro de México se encuentran altamente amenazados por el 
cambio de uso de suelo. El Bosque de Tlalpan (BT), inmerso en la Ciudad de México, 
presenta un alto valor para la conservación. Arbutus xalapensis es una especie prioritaria 
del BT. Realizamos un análisis de la dinámica poblacional de A. xalapensis para contribuir 
al conocimiento de las especies prioritariasdel BT. Para esto, se marcaron 148 individuos 
a los cuales se les midió su área basal, se distinguieron ocho categorías de tamaño con base 
en esta variable y se construyó una matriz de Lefkovitch para proyectar su dinámica 
poblacional de 2012 a 2013. Adicionalmente, se monitoreó su fenología foliar y 
reproductiva, y se evaluó la lluvia de semillas y el establecimiento de plántulas. También se 
realizó un experimento de supervivencia de brinzales en zonas del BT con diferente tipo de 
vegetación, para estimar los parámetros demográficos de esta fase del ciclo de vida. 
La población de A. xalapensis en el BT presenta una densidad de 3.73 ind/ha (en zonas 
cubiertas por bosque templado). La categoría de tamaño dominante fue la de Adulto 3; los 
individuos pequeños son muy escasos y los individuos de gran tamaño son también 
relativamente raros. Una alta proporción de la población está compuesta por individuos 
reproductivos; sin embargo, los Adultos 4 y 5 aportaron casi el 90 % de la producción de 
semillas. La matriz arrojó un valor de  = 0.989 (IC95% = 0.890 - 1.030), lo que sugiere que 
la población se encuentra en equilibrio numérico. Los valores de elasticidad más altos se 
concentraron en las entradas de permanencia (90.4 %). La mayor producción foliar se da 
durante la temporada de lluvias, y el máximo de floración se presenta en marzo, mientras 
que la producción de frutos y semillas ocurre de septiembre a noviembre. La germinación 
de semillas en campo fue nula, y las plántulas experimentales murieron en menos de dos 
semanas. Los brinzales presentaron la mayor supervivencia en las zonas con dosel forestal 
(>80 %). La población estudiada de A. xalapensis presenta limitaciones en el reclutamiento, 
lo que podría ser resultado de la reducida disponibilidad de hábitats con condiciones 
adecuadas para su regeneración. En este sentido, la delimitación de zonas de restauración 
ecológica puede constituir una estrategia adecuada para la recuperación de esta población. 
Palabras clave: área natural protegida, bosque templado, conservación, dinámica poblacional, 
madroño, matriz de Lefkovitch. 
2 
 
1. Introducción 
 
 
 
1.1. Los bosques mexicanos: su importancia y su manejo 
La FAO (2001) define al bosque como un área, con una extensión superior a 0.5 ha, con 
cierto tipo de vegetación en el que más del 10% de la superficie está cubierta por las copas 
de los árboles; según esta definición, los árboles deben alcanzar una altura mínima de 5 m 
en el momento de su madurez. Este tipo de vegetación comprende formaciones forestales 
densas, en las que los árboles forman diversos estratos y, en conjunto con las plantas del 
sotobosque, cubren gran parte del terreno; o bien, formaciones forestales abiertas, con una 
cubierta de vegetación continua en la que las copas de los árboles cubren más del 10 por 
ciento de la superficie. 
En la categoría de bosque se incluye también a los rodales naturales jóvenes y a las 
plantaciones establecidas con fines de aprovechamiento forestal que todavía no han 
alcanzado una densidad de copas del 10 por ciento o una altura de 5 m. También se 
incluyen en ella las superficies que normalmente forman parte de un bosque, pero que están 
temporalmente desarboladas como consecuencia de la intervención humana o por causas 
naturales, pero que potencialmente volverán a convertirse en bosque. La definición también 
incluye viveros forestales y semilleros que forman parte integral del bosque; caminos 
forestales, senderos talados, cortafuegos y otros pequeños claros dentro del bosque que 
3 
 
forman parte de los parques nacionales, reservas naturales y otros espacios protegidos de 
especial interés ambiental, científico, histórico, cultural o espiritual (FAO-FRA, 2000). 
México destaca por tener una gran diversidad y extensión de bosques (Fig. 1): existen 
bosques de coníferas, bosques de encino, bosques mesófilos de montaña, bosques tropicales 
perennifolios, bosques tropicales subcaducifolios, bosques tropicales caducifolios; bosques 
de cactáceas columnares (en las comunidades de matorral xerófilo) y manglares, que se 
encuentran representados en las costas, en las vertientes tanto del Pacífico, como del Golfo 
de México y el Caribe (Vera, 2003). 
 
 
 
Figura 1. Distribución proporcional de los diferentes tipos de bosques presentes en México (Vera, 2003). 
 
15% 
19% 
1% 
11% 
4% 8% 
40% 
2% 
Bosque de coníferas
Bosque de encino
Bosque mesófilo de montaña
Bosque tropical perennifolio
Bosque tropical
subcaducifolio
Bosque tropical caducifolio
Bosques de cactáceas
columnares
Bosque de manglar
4 
 
Los bosques tropicales de México son particularmente importantes, pues constituyen el 
límite norte de este tipo de vegetación en el continente americano. Y en lo referente a los 
bosques templados, México es el país que presenta la mayor diversidad de especies del 
género Pinus en el mundo y de Quercus en el continente americano (Miranda y Hernández, 
1963; Valencia, 2004; Gernandt y Pérez, 2014). Por otro lado, los bosques mexicanos son 
sumamente importantes por su significado biológico, sus funciones ecológicas, así como 
por su valor social y económico. Los bosques cubren aproximadamente 55.3 millones de 
hectáreas del país (Cuadro 1). De éstos, el 80% de la superficie es propiedad ejidal y 
comunal, 15% es propiedad privada y 5% es propiedad de la nación (Semarnap-Uach, 
1999). 
 
Cuadro 1. Superficie ocupada por los diferentes tipos de bosques en México (Vera, 2003). 
Tipo de vegetación 
Superficie 
(millones de hectáreas) 
Bosques templados 30.1 
Bosques tropicales perennifolios y tropicales subcaducifolios 5.8 
Bosques tropicales caducifolios 10.9 
Bosques mesófilos de montaña 1.4 
Manglares 0.7 
Bosques de galería 0.2 
Palmares 0.1 
Selvas fragmentadas 5.7 
Sabanas (pastos densos con árboles o matorrales dispersos) 0.5 
 
Existen pocos ecosistemas terrestres que se acerquen a los bosques en términos de la gran 
variedad de servicios ambientales que proporcionan (Daily, 1997). Los servicios 
ecosistémicos, también llamados servicios ambientales (SA), son los componentes de los 
5 
 
ecosistemas que se consumen directamente, que se disfrutan, o que contribuyen, a través de 
interacciones entre ellos, a generar condiciones adecuadas para el bienestar humano (Quijas 
et al., 2010). Los servicios ambientales que proveen los diferentes ecosistemas forestales, 
de manera natural o por medio de su manejo sustentable, influyen directamente en el 
mantenimiento de la vida del ser humano, generando beneficios y bienestar para las 
personas y las comunidades, ya sea a nivel local, regional o global (Balvanera, 2012). 
Según los bienes y servicios que ofrecen, los servicios ambientales han sido agrupados en 
cuatro categorías: de suministro, de regulación, culturales y servicios de soporte, 
(Millennium Ecosystem Assessment, 2005): 
- Los servicios de suministro, o de provisión, son recursos tangibles y finitos, que se 
contabilizan, se consumen y se extraen directamente de los ecosistemas. Pueden ser o no 
renovables. Entre ellos se encuentra la provisión de agua para el consumo humano, los 
productos maderables que se obtienen de los bosques y la producción de diferentes 
recursos alimenticios. 
- Los servicios de regulación mantienen los procesos y funciones naturales de los 
ecosistemas, que regulan las condiciones del ambiente. Entre ellos encontramos la 
regulación del clima y de los gases de efecto invernadero, el control de la erosión y de las 
inundaciones, el mantenimiento de la biodiversidad, la regulación del ciclo hidrológico y 
de los ciclos de nutrientes, la producción primaria y la protección contra el impacto de los 
huracanes. 
- Los servicios culturales son el resultado de percepciones individuales o colectivas; 
por lo tanto, son dependientes del contexto socio-cultural en el que se presentan y de la 
forma en la quelos seres humanos interactuamos con nuestro entorno y con las demás 
6 
 
personas. Entre ellos se encuentra la belleza escénica de los ecosistemas como fuente de 
inspiración, la capacidad recreativa que ofrece el entorno natural a las sociedades 
humanas, y el valor ritual o simbólico asociado a ciertos sitios o especies. 
- Los servicios de soporte son aquellos que garantizan los procesos de los 
ecosistemas que mantienen y permiten la provisión del resto de los servicios. Estos 
pueden o no tener implicaciones directas sobre el bienestar humano. Entre ellos se 
encuentra el mantenimiento de la biodiversidad, el ciclo hidrológico y el ciclo de 
nutrientes. 
En los siguientes párrafos se detallan las particularidades de algunos de los servicios 
ecosistémicos que ofrecen los bosques, específicamente: 
• Regulación del ciclo hidrológico. El papel de los bosques en la regulación del ciclo 
hidrológico no se puede subestimar. Si bien cubren sólo un 6% de la superficie del 
planeta, captan casi el 50% de la lluvia que cae sobre la superficie emergida de la Tierra 
(Myers, 1997). Debido a su compleja estructura, los múltiples estratos de vegetación que 
se presentan en los bosques interceptan el agua de lluvia de manera muy eficiente, 
canalizándola lentamente por sus hojas, ramas y troncos hacia el suelo. De esta forma, 
disminuye la velocidad del escurrimiento pluvial y así evitan la saturación del suelo 
(Sündborg y Rapp, 1986). Una vez que el agua de lluvia llega al suelo, la densa hojarasca 
y la alta porosidad que frecuentemente presenta el sustrato, así como su alto porcentaje de 
materia orgánica, actúan como esponjas que absorben el agua y permiten su lenta 
infiltración hacia el subsuelo, que a su vez recarga los mantos acuíferos (Brujinzeel, 
1990). 
7 
 
• Mitigación de los efectos del cambio climático. Los árboles, como todas las plantas, 
absorben CO2 de la atmósfera, fijan el carbono en moléculas orgánicas que les permiten 
crecer y llevar a cabo su metabolismo, y liberan oxígeno como resultado de la fotosíntesis, 
proceso que presta un servicio ambiental global al planeta, al regular la composición de 
los gases de la atmósfera. Por otro lado, el suelo de los bosques constituye el medio donde 
se lleva a cabo una parte importante de los ciclos biogeoquímicos a partir de los cuales se 
recicla la materia. Se estima que el contenido de carbono almacenado en el primer metro 
del suelo es 1.5 veces mayor que el acumulado en la biomasa en pie (Sombroek et al., 
1993), constituyendo la tercera fuente más importante de carbono en la biosfera (Lal, 
1999). El secuestro de carbono reduce la concentración de CO2en la atmósfera en forma, 
cuya acumulación excesiva ha sido la principal causa del cambio climático (de Deyn et 
al., 2008). 
• Regulación del clima a escalas locales y regionales. Los bosques no sólo captan 
agua de lluvia, sino que pueden modificar los patrones de precipitación a través de la 
regulación del clima regional. La remoción de la cobertura boscosa (que es de color verde 
oscuro) y su reemplazo por otros tipos de coberturas vegetales (por ejemplo, por 
pastizales, que son de color verde claro), llevan a un aumento del albedo y una 
disminución de la cantidad de radiación solar absorbida por la superficie de la Tierra, así 
como a una reducción en la tasa de evapotranspiración, lo que a su vez afecta la 
turbulencia y el movimiento vertical de las corrientes de aire. Estos cambios, a su vez, 
pueden afectar la tasa de la formación de nubes y la cantidad de precipitación que recibe 
una cuenca o una región (Zeng y Neelin, 1999). En igualdad de circunstancias, una 
superficie cubierta de bosque recibirá más precipitación que una con otro tipo de 
cobertura vegetal. 
8 
 
• Control de la erosión del suelo. La presencia de vegetación, en particular de árboles 
y arbustos, disminuye de manera significativa la tasa de erosión de suelos (Sündborg y 
Rapp, 1986; Gade, 1996). Los bosques ayudan a estabilizar el paisaje y a proteger a las 
zonas expuestas del efecto del viento y la lluvia. Las profundas raíces de los árboles 
funcionan mucho mejor que las de otros tipos de vegetación para prevenir deslaves 
(Woodwell, 1993; Abe, 1997; Wilmhurst, 1997). La erosión de los suelos no sólo afecta 
su productividad, sino que también causa muchos problemas adicionales; al disminuir la 
retención del suelo, su arrastre como resultado de las lluvias y la pendiente ocasionan 
sedimentación en los ríos, es decir, su azolve. El azolve de los ríos hace que sus cauces 
sean menos profundos y en combinación con el incremento del escurrimiento pluvial, 
aumenta significativamente el riesgo de inundaciones (Kramer et al., 1997; Fitzpatrick y 
Knox, 2000). 
• Servicios de suministro. En los bosques se producen una gran variedad de recursos 
forestales maderables y no maderables que constituyen una fracción importante del 
ingreso en la economía de subsistencia de la población de las regiones forestales (World 
Bank, 1995). En ellos se cosecha leña para cocinar, así como tallos, hojas y frutos que se 
utilizan con fines alimenticios, medicinales, ornamentales y/o rituales; además, de los 
bosques se obtiene madera para construir viviendas y fabricar muebles, entre otros 
bienes. Estos recursos permiten reducir los gastos monetarios de las familias de esas 
regiones, que en su mayoría se dedican a la agricultura (Merino et al., 1997). Las especies 
de copal (Bursera sp.) se utilizan para la extracción de resinas, aceites esenciales y en 
ceremonias religiosas (Peters et al., 2003; Meave et al., 2012) y, en la actualidad, su 
madera sirve para la elaboración de vistosas artesanías llamadas alebrijes, lo que ha 
9 
 
llevado a muchas de sus abundantes poblaciones al borde de la extinción local (Hernández 
et al., 2006). 
• Belleza escénica. El aprecio de los paisajes naturales por su belleza natural se deriva 
de la presencia de bosques y elementos de la biodiversidad que además son atractivos y 
forman la base para el desarrollo del turismo en sus diferentes formas, especialmente el 
turismo de la naturaleza y el turismo ecológico. 
• Conservación de la biodiversidad. Permitir el mantenimiento de la biodiversidad es 
un servicio central sobre el cual se fundamenta la conservación de los recursos naturales, 
mediante la protección y el uso sostenible de las especies útiles, la conservación de los 
ecosistemas y los procesos ecológicos de los cuales se deriva la diversidad biológica y las 
diversas formas de vida, así como el acceso a elementos de la biodiversidad para fines 
científicos y comerciales. 
Oficialmente, el volumen total de la producción forestal maderable en México es de 8 
millones de metros cúbicos por año, aunque esta cifra resulta poco confiable debido a lo 
generalizado de la extracción clandestina y a la falta de cobertura territorial de los planes de 
manejo utilizados para estimar esta producción (Cabarle, 1991; Merino et al., 1997). La 
mayor parte (98%) de la producción maderera en México proviene de bosques de 
vegetación primaria, mientras que la cobertura de plantaciones representa sólo el 0.3% del 
total de las áreas arboladas en la actualidad (World Resources Institute, 1995). 
Una característica importante de los bosques mexicanos es que la mayoría de la superficie 
está a cargo del sector social, es decir, está constituida por ejidos que son propiedad de 
comunidades indígenas, lo cual da al manejo forestal comunitario una perspectiva 
particularmente interesante, tanto en términos de producción como de conservación de los 
10 
 
recursos naturales (Arnold, 1987). Hacia el final de la década de los ochentas se empezó a 
reconocer el manejo comunitario de los bosques como una estrategia para fomentar su 
conservación. Entre los argumentos usados a favor de la forestería comunitaria, se plantea 
que las comunidades asentadas en áreas forestales están enmejor posición para encargarse 
del manejo de los bosques que las burocracias ubicadas generalmente lejos de ellos y con 
escasos recursos disponibles para intervenir en lugares remotos (Cabarle, 1991). Se ha 
manifestado también que cuando los campesinos tienen derechos de largo plazo sobre los 
bosques, se ven motivados a conservarlos. En México, la propiedad social de la tierra, tiene 
una gran importancia, ya que ocupa el 48 % del territorio y el 80% de las superficies 
forestales (Bray, 1996). 
En México, la Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable (LGDFS, 2003), considera la 
conservación de los bosques como asunto de interés público, aun cuando se encuentren en 
terrenos privados. Dicha ley exige que el aprovechamiento de la madera se hagan con base 
en Planes de Manejo previamente autorizados, y que los desmontes se restrinjan a las zonas 
de aptitud ganadera o agrícola, solicitando que se demuestre previamente que el nuevo uso 
de suelo puede dar mayores beneficios sociales y económicos que el uso forestal, también 
impone restricciones al uso de los recursos forestales por parte de particulares, y exige la 
presentación de Manifestaciones de Impacto Ambiental para cualquier propuesta de 
aprovechamiento forestal, así como estudios ecológicos detallados para planear el 
aprovechamiento maderable de los bosques (Merino et al., 1997). 
 
 
 
11 
 
1.1.1. Áreas Naturales Protegidas: una opción para la conservación de los bosques 
En México, las áreas naturales protegidas (ANPs) representan una importante porción del 
territorio nacional y albergan a cientos de especies, tanto de flora como de fauna. En estos 
sitios se vigila que la explotación de los recursos naturales, cuando la hay, sea racional y 
moderada. Además, las ANPs se valoran explícitamente por la importancia de los servicios 
ambientales que prestan. Del gran número de ANPs que existen en el territorio nacional, 
hay una diversidad de objetivos que las sustentan; para cada una se establecen objetivos 
específicos de manejo, los cuales dependen del tipo de ANP de que se trate. Algunos de los 
objetivos de las ANPs son (CONANP, 2012): 
 
- Investigación científica: Se considera uno de los objetivos principales de las ANPs. 
En principio, su desarrollo no tiene restricciones, en la medida que cumpla con la 
normatividad establecida y sus actividades no se contrapongan con los objetivos de la 
ANP y sus instrumentos de planificación. El diseño de las actividades de investigación 
idealmente responde a las necesidades de información para la gestión de la ANP y su 
entorno. 
- Protección de zonas silvestres: La protección de zonas que han sufrido poca o nula 
intervención humana y en las que predomina el carácter silvestre es también uno de los 
objetivos principales de las ANP. En estas áreas se requiere de una intervención activa de 
manejo que garantice la conservación de los hábitats, así como la satisfacción de las 
necesidades fisiológicas y ecológicas particulares de especies de interés para la 
conservación, tales como la presencia de sitios de reproducción, y/o sitios libres de 
depredación, los cuales pueden ser críticos para recuperar o mantener las poblaciones de 
tales especies. 
12 
 
- Mantenimiento de los servicios ambientales: El establecimiento de ANPs permite, a 
su vez, mantener la gran variedad de beneficios que las poblaciones humanas obtienen de 
los ecosistemas, de manera natural o mediante su manejo sustentable. 
- Turismo y recreación: Los espacios con rasgos paisajísticos atractivos para los 
visitantes, que por su naturaleza permiten un uso recreativo compatible con los objetivos 
del área, son también prioridad en la creación de ANPs. 
- Educación: Un objetivo adicional de la creación de ANP es promover la 
sensibilización de la población en general, y animar el surgimiento de nuevas conductas 
en relación con el ambiente, mediante la promoción de una cultura de conservación de los 
ecosistemas, basada en el conocimiento de su valor cultural, biológico y ecosistémico. A 
la vez, también se promueve el conocimiento sobre la biología, geología, geomorfología y 
características florísticas de las zonas protegidas. 
- Utilización sostenible de los recursos derivados de los ecosistemas naturales: La 
creación de ANPs, en algunos casos, contempla el aprovechamiento sostenible de 
recursos naturales, cuando éste no interfiere con el cumplimiento de los fines para los 
cuales se ha establecido el área. 
- Mantenimiento de los atributos culturales y tradicionales: El establecimiento de 
ANP considera también la conservación de los elementos con valor histórico o 
arqueológico, cuyo manejo debe orientarse a su mantenimiento, integrándolos al entorno 
natural. 
De acuerdo con estos objetivos, la LGEEPA (Ley General de Equilibrio Ecológico y 
Protección al Ambiente) establece ocho categorías o tipos de ANPs, las cuales se 
13 
 
determinan según las diferentes características de las zonas y obviamente de los objetivos 
mencionados anteriormente (LGEEPA, 2013): 
- Reservas de la Biosfera: Son áreas de gran relevancia a nivel nacional, ya que en 
ellas se encuentran especies, paisajes y/u otros elementos representativos de la 
biodiversidad nacional. 
- Parques Nacionales: Al igual que las Reservas de la Biosfera, son de importancia 
nacional, pues en ellas se encuentran ecosistemas de gran valor científico, y/o histórico, 
además de caracterizarse por su gran belleza escénica. 
- Monumentos Naturales: Son áreas de interés estético y/o alto valor tanto histórico 
como científico; se caracterizan por poseer lugares u objetos naturales excepcionales. Sin 
embargo, dichos lugares no poseen una alta variedad de ecosistemas, ni la superficie 
suficiente para ser considerados en alguna otra categoría. 
- Áreas de Protección de Recursos Naturales: En estas zonas se intenta preservar, 
principalmente, los elementos no vivos de los ecosistemas, por ejemplo, los suelos, las 
cuencas hidrográficas, las aguas y demás recursos que se asocian con los terrenos 
forestales. 
- Áreas de Protección de Flora y Fauna: Éstas albergan los hábitats de los cuales 
depende la existencia de las especies de flora y fauna silvestres que en ella se encuentran, 
incluyendo especies endémicas, raras y las que se encuentran en alguna categoría de la 
Norma Oficial Mexicana (NOM-059-SEMARNAT-2010). 
- Santuarios: Son lugares con una riqueza considerable de flora y fauna, así como de 
especies, subespecies y hábitats de distribución restringida. Además incluyen unidades 
topográficas o geográficas que requieren ser preservadas y/o protegidas (CONANP, 
2012). 
14 
 
Las ANPs representan una de las mejores estrategias para la conservación de la 
biodiversidad y para asegurar los beneficios ambientales que proporcionan los ecosistemas 
naturales, siendo resultado del interés público para el bienestar de las generaciones actuales 
y futuras. 
 
1.1.2. Planes de manejo 
Para su buen funcionamiento y el cumplimiento de sus objetivos, las ANPs necesitan un 
manejo adecuado, es decir, el diseño, planeación y ejecución de una serie de actividades 
que se deben llevar a cabo en tiempos definidos, y que son los elementos rectores de su 
plan de manejo. Algunas de las actividades que se consideran en cualquier plan de manejo 
son la vigilancia, la señalización, la difusión, la educación, la rehabilitación de flora y 
fauna, el uso adecuado de los recursos naturales, la realización de estudios e 
investigaciones, el desarrollo de proyectos productivos, y la planeación y delimitación de 
actividades turísticas y recreativas. Para que todas estas actividades sean posibles y estén 
adecuadamente reguladas, es necesario contar con instrumentos legales y administrativos, 
tales como decretos, programas operativos y acuerdos específicos con las autoridades 
responsables. 
El instrumento principal para el manejo adecuado de las ANPs, se estableceen el Plan de 
Manejo (PM) que contempla la LGEEPA. Para cada tipo de ANP, se establecen normas de 
acuerdo con su categoría, con el objeto de asegurar su control y manejo adecuado. 
El manejo de las zonas forestales que son parte de alguna ANP debe efectuarse de 
conformidad con el plan de manejo establecido para cada una de ellas, siendo éste el 
15 
 
instrumento rector de planeación y regulación que establece las actividades, acciones y 
lineamientos básicos para su administración, con el objeto de garantizar la conservación de 
sus particularidades y riqueza biológica. Uno de los elementos importantes de un plan de 
manejo es la identificación y protección de especies prioritarias para la conservación, la 
condición de estas especies nos informa sobre el estado de salud o de conservación en el 
que se encuentra un ecosistema; asimismo, pueden utilizarse para evaluar la magnitud de 
una perturbación, para darle seguimiento a otras especies y/o para localizar zonas de alta 
biodiversidad regional (INE, 2007). 
 
 
1.1.3. Especies prioritarias 
Las especies prioritarias para la conservación permiten canalizar y optimizar los esfuerzos 
de conservación y recuperación de una ANP. Primero, es necesario tener presente que una 
especie puede considerarse prioritaria por diversas razones, ya sean estratégicas, 
suponiendo que los resultados de su conservación trasciendan más allá de la especie misma; 
ecológicas, tratándose de especies que pueden impulsar la conservación de procesos 
ecológicos clave; económicas, cuando la especie en cuestión cuenta con reconocimiento o 
valor social, lo cual funciona como motor para la conservación; o bien, porque su 
protección permite proteger, a su vez, a especies en alto riesgo de extinción y/o a hábitats 
críticos (Ley General de Vida Silvestre, 2011). 
La idea de especies prioritarias se inscribe en el marco conceptual general de lo que se ha 
definido como especies sucedáneas o representantes (“proxy species”; Caro, 2010), es 
decir, especies cuyo estatus puede representar o ejemplificar otros procesos de importancia 
16 
 
ecológica. Dicha idea apunta hacia la posibilidad de dirigir esfuerzos para optimizar 
recursos y maximizar los resultados positivos de la conservación. Por ejemplo, un enfoque 
basado en especies prioritarias puede considerar el riesgo de extinción del taxón como un 
factor relevante para priorizar diferentes actividades de conservación. Sin embargo, éste no 
es el único criterio de importancia, pues el objetivo principal de identificar especies 
prioritarias es promover la conservación de otras especies y hábitats críticos por medio de 
la conservación de un número razonable y atendible de especies y subespecies de 
importancia crucial, que permitan extender los beneficios logrados a otros hábitats y 
especies. En parte, la determinación de especies prioritarias tiene relación con el concepto 
de especies focales (Miller et al., 1998; Caro, 2010), consideradas en sus connotaciones 
más específicas como especies sombrilla, especies bandera, u otras categorías que se han 
utilizado con distintos grados de éxito en varias partes del mundo. 
La política ambiental mexicana no busca hacer una aplicación mecanicista de esos 
conceptos, pues reconoce que proteger a una especie que requiere de un amplio territorio no 
necesariamente protege en forma automática a toda la biodiversidad del área. Lo que se 
pretende con la selección de especies prioritarias es ponderar las características de un grupo 
de especies candidatas, y elegir a aquéllas cuya conservación tenga el mayor alcance y la 
mayor derrama de beneficios para sus respectivos ecosistemas y para otras especies con las 
que se asocian. Así mismo, se toma en cuenta la percepción socioeconómica y cultural de 
dichas especies, en la búsqueda de oportunidades estratégicas para la conservación. De esta 
manera, las especies prioritarias pueden considerarse como núcleos en torno a los cuales se 
articulan estrategias integradas de manejo, complementarias a otras que se aplican a 
distintas escalas y con diferentes enfoques (INE, 2007). 
17 
 
Actualmente se mantiene un debate académico respecto a la definición e interpretación del 
término especies prioritarias para la conservación (Caro, 2010), y mundialmente se han 
realizado esfuerzos para tratar de aplicar este concepto de manera efectiva en favor de la 
conservación de la biota nativa (Pärtel et al., 2005). Desde la perspectiva de México, las 
especies prioritarias pueden entenderse como aquéllas cuya conservación (en el sentido 
amplio del concepto) permite lograr objetivos que trascienden la conservación misma del 
taxón, favoreciendo la conservación de hábitats y de otros rasgos importantes de la 
biodiversidad a distintas escalas geográficas y niveles de integración biológica (March et 
al., 2009; LGVS, 2011). Esto coincide con perspectivas y estrategias de conservación a 
mayor escala, que hacen énfasis en la necesidad de priorizar la conservación de especies 
considerando ecorregiones y tipos de hábitat, con el fin de optimizar los esfuerzos y 
resultados positivos de la conservación (Joseph et al., 2009). Sin embargo, hasta ahora no 
se ha seguido un método sistemático para evaluar y priorizar a las especies por sus atributos 
estratégicos, ecológicos y económicos. 
 
 
1.2. Ecología de poblaciones 
La demografía es una de las herramientas numéricas más robustas para efectuar 
proyecciones de la dinámica de una población a futuro, debido a que resume 
estadísticamente los procesos de supervivencia, fecundidad y crecimiento de los individuos 
(Primack, 2001), así como los parámetros que determinan los cambios en el tamaño 
poblacional. La información proveniente de los estudios demográficos puede usarse para 
calcular la tasa de cambio de la población, evaluar la importancia de distintos procesos del 
ciclo vital e identificar estados críticos del ciclo de vida, ya sea para informar sobre la 
18 
 
implementación de esfuerzos de conservación, de control de plagas, especies invasoras, o 
de planes de manejo de recursos bióticos (Caswell, 2000). A finales del siglo XX y 
principios del presente siglo y con el desarrollo de la demografía, los ecólogos adoptaron 
diferentes métodos para estudiar poblaciones de animales y plantas, desarrollando nuevas 
herramientas y teorías sobre la evolución de los ciclos de vida basada en modelos de 
dinámica poblacional (Franco, 1990). 
El uso de modelos matriciales en demografía surgió a mediados de la década de 1940. 
Éstos incorporan las probabilidades de supervivencia, crecimiento y reproducción 
específicos para cada categoría reconocida al interior de una población (Caswell, 1978; 
Granados y López, 2001). Los modelos matriciales no realizan predicciones precisas, sino 
que proyectan a futuro las consecuencias del escenario demográfico actual (Valverde y 
Silvertown, 1998). En la mayoría de las plantas, la fecundidad, la supervivencia y el 
crecimiento de los individuos están relacionados más cercanamente con la talla o estadio 
que con la edad; así, las matrices de Lefkovich son las más apropiadas para el estudio de 
estas poblaciones, pues están basadas en categorías de talla, o de alguna otra variable 
distinta de la edad (Silvertown et al., 1993). 
 
 
1.2.1. Demografía de árboles 
La dinámica poblacional de especies arbóreas tiene características peculiares, pues dada la 
relativamente alta longevidad, su construcción modular, y la presencia de tejido secundario, 
presentan una gran plasticidad ante las diferentes condiciones ambientales con las que se 
enfrentan en su medio ambiente en lo que respecta a su crecimiento, supervivencia y 
19 
 
reproducción. Un ejemplo de un fenómeno que ocurre en poblaciones de árboles es la 
presencia de individuos que crecen suprimidos bajo un dosel cerrado, en los cuales el 
crecimiento se ve comprometido por la baja disponibilidad de luz;o la presencia de 
individuos con múltiples ramificaciones basales como resultado de lesiones tempranas, o 
por encontrarse en áreas abiertas (Bormann, 1965); asimismo, la presencia de tejido 
secundario permite que los individuos sobrevivan ante ciertos eventos de disturbio, como 
incendios y huracanes, entre otros, y que la muerte de un individuo (i.e. la caída de un 
árbol) genere una perturbación significativa en el ambiente, dando lugar a una dinámica 
poblacional con características particulares. 
 
 
1.2.2. Importancia de la demografía en el diseño de planes de manejo 
Los resultados de los estudios del comportamiento numérico de las poblaciones y la 
identificación de los estadios del ciclo de vida que tienen mayor impacto en la dinámica 
poblacional, particularmente de especies prioritarias, son indispensables para diseñar e 
implementar planes de manejo y conservación de las áreas de interés (Durán y Franco, 
1995). Las tablas de vida, por ejemplo, representan una manera de plasmar en forma 
cuantitativa las principales características demográficas de una población, tales como la 
mortalidad especifica por categoría de edad; y por otro lado, son un punto de partida para 
calcular parámetros que reflejan aspectos fundamentales de la dinámica poblacional 
(supervivencia, crecimiento y fecundidad), y de esta manera evaluar importantes 
características concernientes al estado de la población en estudio. 
20 
 
Los modelos matriciales, por su parte, permiten cuantificar la influencia, sobre la tasa de 
crecimiento poblacional, de cambios particulares en las tasas vitales, a través de los análisis 
de sensibilidad y elasticidad. Estos análisis se abocan a evaluar el efecto que tendría sobre 
la tasa finita de crecimiento poblacional (, cambios absolutos (sensibilidad) o relativos 
(elasticidad) en las diferentes entradas de la matriz (aij). Las entradas de la matriz resumen 
las tasas vitales de las diferentes categorías de la población, y los análisis de sensibilidad y 
elasticidad permiten identificar qué tan importante es cada una de ellas para el crecimiento 
poblacional, y evaluar el efecto que tendrían los cambios ambientales, o los diferentes tipos 
de manejo sobre la dinámica de la población (de Kroon et al., 1986; Menges, 1990 Caswell, 
2001). Por esta razón, estos análisis son de gran utilidad para la conservación y el manejo 
de los recursos bióticos, ya que permiten proyectar cómo se modificaría la dinámica de la 
población (resumida en el valor de ) debido a perturbaciones realizadas en cada aij, y así 
analizar su dependencia funcional. Utilizando estos análisis prospectivos (Horvitz, et al., 
1997), es posible reconocer qué procesos demográficos y fases del ciclo de vida 
contribuyen más al valor de de Kroon et al., 1986; Menges, 1990; Silvertown et al., 
1993; Silvertown et al., 1996; Ehrlén y van Groenendael, 1998; de Kroon et al., 2000; 
Caswell 2001). 
Por esta razón, estos modelos son herramientas poderosas en la exploración de los efectos 
potenciales de diferentes estrategias de manejo sobre la viabilidad poblacional (Brigham y 
Thompson, 2003). Esta exploración se puede llevar a cabo a través de la realización de 
simulaciones numéricas para explorar cómo cambiaría  al modificar ciertos parámetros 
demográficos que se sabe tienen influencia en el crecimiento de la población (Valverde et 
al., 2006). En este sentido, estos ejercicios pueden ser el fundamento de los análisis de 
21 
 
viabilidad poblacional, que tienen por objeto evaluar las probabilidades de que una especie 
permanezca en cierto lugar por un tiempo determinado (Menges, 1992), tomando en cuenta 
tanto sus características poblacionales, como las tendencias de fragmentación, deterioro y 
pérdida del hábitat del sitio en cuestión (Primack, 2001). Toda esta información debe 
permitir un análisis detallado de las causas que amenazan la persistencia de una especie, así 
como la planeación de estrategias para su conservación a largo plazo (Valverde et al., 
1999). 
 
 
1.3. El Bosque de Tlalpan como Área Natural Protegida 
Como consecuencia de su localización geográfica, su historia ecosistémica, y sus 
condiciones ambientales, en el Bosque de Tlalpan (BT) se presenta una gran diversidad de 
especies vegetales y animales, entre ellas varias endémicas del eje Neovolcánico 
Transversal, que encuentran en este sitio uno de sus últimos refugios en el sur del Valle de 
México. Adicionalmente, presenta características como su belleza escénica y su 
importancia histórico-cultural y como sistema captador de agua. Por estas razones, este 
sitio está catalogado como Área Natural Protegida (ANP), bajo la categoría de Zona 
Ecológica y Cultural (Gaceta Oficial del Distrito Federal, 2011). 
El Bosque de Tlalpan contiene muestras valiosas de flora y fauna características del 
Pedregal de San Ángel, con un registro de 510 especies vegetales (Valiente-Banuet y de 
Luna, 1990), aproximadamente 1,000 especies de invertebrados y 141 especies de 
vertebrados (Cano et al., 2008). Los beneficios ambientales que ofrece el BT como ANP 
adquieren especial relevancia ante la grave problemática ambiental que se tiene hoy en día 
22 
 
en la Ciudad de México. Las áreas naturales relacionadas con núcleos urbanos tienen un 
papel vital en la calidad del ambiente y el bienestar público (Gaceta Oficial del Distrito 
Federal, 2011). 
Uno de los objetivos del Bosque de Tlalpan, como ANP, es contribuir a la protección, 
rescate y preservación de las especies nativas, mediante acciones de reforestación, 
conservación de suelos, protección y mantenimiento de las áreas arboladas; así como la 
promoción y la participación de las dependencias federales y locales, organizaciones 
sociales, iniciativa privada y población en general en el financiamiento y ejecución de los 
proyectos de investigación, protección y restauración que se requieren para mantener a esta 
ANP (Gaceta Oficial del Distrito Federal, 2011). 
El 20 de junio de 2011 se decretó el Plan de Manejo (PM) del Bosque de Tlalpan, el cual se 
concibe como instrumento rector de planeación y regulación que establece las actividades, 
acciones y lineamientos básicos para el manejo y la administración de esta ANP. Este 
documento define las políticas y estrategias de manejo dirigidas a dar cumplimiento a los 
objetivos de conservación y protección de los ecosistemas de esta área. En este sentido, la 
ejecución de las actividades propuestas en cada uno de los Subprogramas está sujeta a ser 
ajustada en todo momento, en función de las capacidades institucionales, prioridades, 
factibilidades y recursos económicos, humanos y materiales disponibles (Gaceta Oficial del 
Distrito Federal, 2011). 
 
 
 
 
23 
 
1.3.1. Arbutus xalapensis, especie prioritaria del Bosque de Tlalpan 
Como parte del subprograma de protección de los recursos naturales del BT se consideran 
una serie de especies animales y vegetales prioritarias para la restauración ecológica, entre 
las que destacan las plantas: Bletia spp. (Orquídea), Bursera spp. (Copal), Mammilaria spp. 
(Biznaguita de chilito), Arbutus xalapensis (Madroño); y los animales: Sceloporus 
grammicus (Lagartija escamosa de mezquite), Crotaluss spp. (Víbora de cascabel), 
Pituophis deppei (Cincuate o Alicante), Aphelocoma spp. (Chara), Didelphis virginiana 
(Tlacuache), Sylvilagus floridanus (Conejo sabanero), Bassariscus astutus (Cacomixtle 
norteño), Spilogale putorius (Zorrillo manchado) y Mephitis macroura (Zorrillo). Estas 
especies se han definido como “prioritarias” con el objetivo de que, a través de su presencia 
o ausencia, se puedan identificar sitios del BT que requieren de medidas concretas para 
controlar su deterioro y para llevar a cabo acciones dirigidas a su restauración ecológica. 
Ya sea que se desee llevar a cabo una restauración, rehabilitación o recuperación, es 
importante detener en primera instancia el deterioro ambientaly controlar las fuentes que lo 
causan. En este sentido, el PM considera intentar disminuir o suspender las actividades que 
pudieran estar provocando impactos ambientales negativos sobre el paisaje, la integridad 
ecológica de las comunidades, las poblaciones, las especies prioritarias y los hábitats. 
Una de las especies prioritarias del BT es Arbutus xalapensis, debido a que aparentemente 
su presencia está relacionada con un buen estado de conservación del bosque (Gaceta 
Oficial del Distrito Federal, 2011). Este trabajo se centra precisamente en el estudio de la 
dinámica poblacional de A. xalapensis, con el objeto de poner en marcha una de las 
medidas requeridas por el PM de esta ANP. 
 
24 
 
1.4. Objetivos 
Objetivo General: 
Analizar la dinámica de la población de Arbutus xalapensis del Bosque de Tlalpan, con el 
fin de brindar elementos para el manejo y la conservación de esta especie prioritaria y, en 
consecuencia, del ecosistema en el que se presenta. 
 
Objetivos particulares: 
• Determinar la densidad y la estructura poblacional de A. xalapensis en el BT. 
• Estimar los diferentes parámetros demográficos de la población (mortalidad, 
supervivencia, crecimiento y reproducción), subdividida en categorías de tamaño. 
• Construir una matriz de proyección poblacional para estimar el potencial de 
crecimiento de la población. 
• Identificar los estadios clave del ciclo de vida sobre los cuales se deben concentrar 
los esfuerzos de conservación (análisis de elasticidad y simulaciones numéricas). 
• Describir la fenología vegetativa y reproductiva, así como la dinámica de las fases 
tempranas (semillas, plántulas) de A. xalapensis en el BT. 
• Evaluar la capacidad de establecimiento de plántulas e individuos juveniles en 
diferentes micrositios del BT. 
 
 
25 
 
2. Sistema de estudio 
 
 
 
2.1. Especie de estudio 
El género Arbutus L. (Ericaceae) es un componente importante de algunos bosques 
templados en el Hemisferio Norte. En México es donde presenta su mayor diversidad, pues 
en nuestro territorio se encuentran siete de las 11 especies conocidas a nivel mundial 
(González-Elizondo et al. 2012). 
Arbutus xalapensis Kunth es un árbol perennifolio que llega a medir hasta 12 m de altura; 
aunque en raras ocasiones alcanza los 20 m (Fig. 2A). Su corteza es de color café oscuro y 
de tipo exfoliante, llegando a exponer nuevos colores del tronco que pueden ser de color 
naranja, rosa, rojo intenso, canela o negro. El tronco y las ramas crecen en formas 
irregulares con numerosos tallos retorcidos (Hardesty y Whitenberg, 1976; Powell, 1988; 
Vines, 1960). Este árbol presenta hojas simples, alternas, coriáceas, de oblongas a ovado-
elípticas, generalmente crenadas de 5 a 11 cm de largo por 2 a 5 cm de ancho, ápice agudo 
u obtuso, haz glabro o pubescente y peciolo de 2 a 4 cm de largo. Produce flores pequeñas 
en racimos o panículas terminales de 6 a 9 mm de largo sobre pedicelos rojizos, cada flor 
presenta una bráctea y dos pequeñas bractéolas con un cáliz cuyos lóbulos son agudos en el 
margen y una corola blanca o ligeramente rosa; anteras con un par de espolones (antófilos) 
finamente tuberculados; ovario con hasta 10 óvulos por lóculo (Fig. 2B). Sus frutos son 
bayas de 7 a 9 mm de diámetro, de color rojo brillante, naranja o amarillo. Cada fruto 
26 
 
contiene de una a diez semillas fusiformes de 2 a 3 mm de largo de color marrón 
(Rzedowski, 2001; Sargent, 1901; Simpson, 1988; Fig. 2B). 
La floración de A. xalapensis en el Bosque de Tlalpan ocurre durante la primavera y los 
frutos maduran hacia finales del verano. La polinización es entomófila, aunque 
aparentemente las flores también pueden autopolinizarse. Sus frutos son dispersados por 
aves (endozoocoria) (Cortés et al., 2011). 
Arbutus xalapensis se distribuye desde el sur de Estados Unidos, en Norteamérica, 
hasta Nicaragua en Centroamérica, principalmente en bosques templados. En México se le 
encuentra en bosques de encino y pino-encino en altitudes desde 1600 hasta 3370 m s.n.m. 
según el SIRE-CONAFOR (2007). Rzedowski (2001) refiere una altitud de 2400 a 3400 m. 
El nombre común que recibe A. xalapensis es “madroño”, tanto en el continente americano 
como en Europa. En trabajos realizados para el estado de Michoacán, se reporta que su 
madera es muy apreciada por los artesanos de la región debido a las características que 
presenta, entre ellas, la albura es de color rosa y el duramen castaño rojizo, es brillante, su 
veteado es suave y su textura es media; esta madera se utiliza en la fabricación de chapa, 
muebles, decoración de interiores, así como en elaboración de artesanías, para tallar figuras 
y artículos de cocina (Bravo y López, 2009; Guridi, 1980). Por otro lado, Niembro (1986) 
también recalca su función curativa, ya que la infusión que se obtiene del cocimiento de sus 
hojas se emplea en medicina casera como astringente en casos de diarrea. La corteza 
contiene taninos y se utilizan para curtir pieles. Los frutos de A. xalapensis son 
recolectados y vendidos en los diferentes tianguis y mercados de la ciudad de Morelia, para 
la alimentación de aves canoras en cautiverio. 
27 
 
Figura 2. La especie de estudio, Arbutus xalapensis. A) Aspecto general de un individuo adulto; B) Detalles 
morfológicos: 1. Rama con floración, 2. Flor, 3. Flor (corola y lóbulos del cáliz removidos), 4. Corte 
transversal de la corola exhibiendo estambres, 5. Estambres, 6. Corte transversal de un ovario, 7. Sección 
transversal de un ovario, 8. Óvulo, 9. Rama fructífera, 10. Corte transversal de un fruto, 11. Corte longitudinal 
de un fruto, 12. Semilla, 13. Corte transversal de una semilla y 14. Embrión (modificado de Sargent, 1901); 
C) Aspecto de un brinzal y D) Aspecto general de un individuo juvenil. 
A) B) 
C) D) 
28 
 
Estos árboles requieren un suelo bien drenado que retenga humedad, rico en materia 
orgánica. Se presenta tanto en suelos calcáreos, como en los suelos de origen ígneo 
comunes en el eje Neotransversal; también crece en suelos de tepetate en barrancas. 
Prefiere establecerse en cañadas y laderas húmedas aunque también se encuentra en 
bosques abiertos de pino-encino (SIRE-CONAFOR, 2007). 
 
 
2.2. Sitio de estudio 
Este trabajo se llevó a cabo en el Bosque de Tlalpan (BT), ubicado en la porción sur del 
Distrito Federal en la delegación de Tlalpan (Fig. 3). La poligonal del BT se ubica entre las 
coordenadas geográficas extremas: 19° 17’ 30’’ y 19° 18’ 00’’ de latitud norte y 99° 11’ 
30’’ y 99° 12’ y 25’’ de longitud oeste. Esta área se asienta en las faldas de la Sierra del 
Ajusco, en la zona meridional de la Cuenca de México (Gaceta Oficial del Distrito Federal, 
2011). 
Antiguamente, los terrenos en los que se localiza el Bosque de Tlalpan pertenecieron a la 
empresa “Fábricas de Papel Loreto y Peña Pobre S.A.”, mismos que fueron adquiridos por 
el Gobierno del Distrito Federal en 1968 para establecer un parque-zoológico, el cual 
funcionó como tal hasta 1988. Posteriormente, se consideró un Parque Urbano, y en 2011 
se declaró Área Natural Protegida de jurisdicción local, bajo la categoría de Zona Ecológica 
y Cultural, prevista en la Ley Ambiental del Distrito Federal, a través del Decreto 
publicado en la Gaceta Oficial del Distrito Federal (17 de junio de 2011). 
29 
 
La superficie con la que cuenta el BT es de 252.86 hectáreas y tiene la finalidad de evitar la 
destrucción de los recursos naturales, mantener los ecosistemas naturales y los servicios 
ambientales que presta a la Ciudad de México y su zona metropolitana. 
De acuerdo con Rzedowski (1983), el Bosque de Tlalpan pertenece a la provincia 
fisiográfica del Eje Neovolcánico Transversal y a la Subprovincia Lagos y Volcanes de 
Anáhuac, la cual presenta la topoforma de meseta volcánica de pie de monte. El BT se 
ubica en el denominado “lóbulo” sur del Pedregal de San Ángel, en terrenos de origen 
volcánico.Presenta un intervalo altitudinal que va de los 2,310 hasta 2,448 m (INEGI, 
1999). 
 
Figura 3. Localización del Bosque de Tlalpan en el sur del Distrito Federal (Fuente: INEGI). 
30 
 
Con base en la clasificación de Köppen modificada por García (1981), el clima del BT es 
C(w1)(w)b(i’): templado intermedio con lluvias en verano, verano fresco y de larga 
duración y con un porcentaje de lluvia invernal menor del 5% de la precipitación anual; 
esta última oscila entre 850 y 911 mm y la temperatura media anual es de 15.4° C. La 
variación anual de temperatura y precipitación determinan una estacionalidad, dividiendo el 
año en una temporada lluviosa (junio a octubre) y otra seca (noviembre a mayo). 
Actualmente el área que comprende el BT se encuentra cubierta por tres tipos principales 
de vegetación que, de acuerdo con su fisonomía, composición florística y origen se han 
denominado como: bosque de Quercus, matorral de Senecio praecox y bosques cultivados 
(GODF, 2011). La zona en la que realizamos este estudio corresponde principalmente al 
bosque de Quercus, en la sección de mayor elevación del BT que colinda con los terrenos 
del Parque “Six Flags” (Fig. 4 y Fig. 6). 
Figura 4. Tipos de vegetación presentes en el Bosque de Tlalpan. Los diferentes tipos de vegetación están 
representados por colores. Azul = bosque de Quercus + bosque cultivado; fucsia = bosque de Quercus; café = 
matorral xerófilo; morado = matorral + bosque cultivado; naranja = matorral + bosque de Quercus + bosque 
cultivado; verde = matorral + bosque de Quercus. 
31 
 
3. Métodos 
 
 
 
El presente estudio comprende distintas fases, las cuales abordan diferentes aspectos de la 
biología poblacional de Arbutus xalapensis, desde la producción de semillas y su 
germinación, la supervivencia y el crecimiento de plántulas y brinzales, y la descripción de 
la fenología vegetativa y reproductiva. Estos elementos, junto con el seguimiento de una 
muestra de individuos adultos a los cuales se les midió el crecimiento y el esfuerzo 
reproductivo medido en términos de estructuras reproductivas (flores en antesis y frutos en 
cualquier etapa de maduración) a lo largo de un año, constituyeron la base para un análisis 
demográfico de esta población. En las siguientes secciones se detalla cada una de estas 
fases; algunas involucraron el diseño de experimentos particulares que tuvieron el objetivo 
de responder preguntas específicas, como se verá más adelante. En general, los resultados 
de todas las subsecciones se integran en el análisis demográfico matricial. 
 
 
3.1. Trabajo de campo 
3.1.1. Germinación de semillas 
Con el fin de analizar la germinación de semillas de A. xalapensis, se colectaron frutos con 
diferente estado de madurez entre los meses de junio y septiembre de 2012. Se extrajeron 
las semillas para contabilizarlas y posteriormente almacenarlas a temperatura ambiente en 
32 
 
la Facultad de Ciencias, UNAM. Posteriormente se utilizaron para llevar a cabo dos 
experimentos de germinación, uno en el laboratorio y otro en el campo. 
En septiembre de 2012 se realizó el experimento de germinación en el laboratorio. Se 
colocaron las semillas en cámaras de ambientes controlados a temperatura constante (25º 
C) y fotoperiodo de 12:12 (luz: oscuridad). Las semillas se esterilizaron con hipoclorito de 
sodio al 10% antes de sembrarse. Se sembró un total de 320 semillas en 8 cajas Petri (40 
semillas por caja), utilizando papel filtro como sustrato y regando con agua destilada. Las 
semillas se mantuvieron separadas según la etapa de maduración del fruto del que 
provenían, teniendo dos réplicas (cajas de Petri) por etapa; éstas fueron: 1) semillas 
provenientes de frutos verdes (FV), 2) semillas provenientes de frutos anaranjados (FA), 3) 
semillas claras provenientes de frutos cafés (FNc) y 4) semillas negras provenientes de 
frutos cafés (FNn). Las cajas Petri se revisaron diariamente durante un mes. Se cuantificó el 
número total de semillas germinadas (radícula visible) y se calculó el porcentaje final de 
germinación. 
En julio de 2013 se realizó el experimento de germinación de semillas en el campo, para el 
cual se montaron cuatro cuadros de 20 x 20 cm, dos de éstos en bosque abierto (BA) y dos 
en bosque cerrado (BC) (promedio de cobertura, BA= 47.94 %, y BC = 83.63 %, medidos 
con un densitómetro cóncavo en 50 puntos por sitio). En cada cuadro se colocaron 100 
semillas; cada semilla se colocó en el interior de un pequeño cilindro de plástico (fabricado 
con un popote rebanado) que se enterró ligeramente en el suelo, y los cilindros se 
identificaron individualmente con alfileres de colores clavados a su lado. Se monitoreó el 
experimento semanalmente durante un mes para obtener el porcentaje de germinación. En 
33 
 
cada micrositio se instaló un dispositivo HoBo para medir la humedad relativa y la 
temperatura ambiental cada hora a lo largo del periodo que duró el experimento. 
 
3.1.2. Establecimiento de plántulas 
En julio de 2013 se realizó un experimento de introducción de plántulas en el campo, para 
lo cual se montaron cuatro cuadros de 40 x 40 cm, dos en cada uno de los micrositios 
mencionados en el inciso anterior: bosque abierto (BA) y bosque cerrado (BC). Se deseaba 
evaluar la supervivencia y el crecimiento de estas plántulas a través del tiempo en cada 
micrositio. Se introdujo un total de 100 plántulas de dos meses de edad y 24.51cm de altura 
promedio, 25 plántulas por cuadro. Cada plántula se identificó con un alfiler de color 
clavado a su lado. Se registró la supervivencia semanalmente durante dos semanas, al cabo 
de las cuales habían muerto todas las plántulas, como se discutirá más adelante. 
Con los datos de supervivencia de estas dos semanas se construyó una curva de 
supervivencia a la cual se le ajustó una función exponencial decreciente, con el objeto de 
extrapolarla y poder estimar la probabilidad de supervivencia al cabo de 270 días (hasta 
abril del año siguiente, que es la fecha en la que se llevaron a cabo los censos 
poblacionales, como se verá más adelante). Esa estimación de la probabilidad de 
supervivencia fue el valor que se introdujo en la matriz de proyección poblacional para 
representar la supervivencia y establecimiento de las plántulas. 
 
 
 
 
34 
 
3.1.3. Fenología vegetativa y reproductiva 
Con la finalidad de dar seguimiento a los procesos de producción de hojas y de floración y 
fructificación (esta última, necesaria para evaluar el esfuerzo reproductivo y estimar la 
fecundidad), se decidió llevar a cabo un breve estudio de la fenología de A. xalapensis. 
Para esto, monitoreamos a una muestra de 66 y 56 individuos (para la fenología vegetativa 
y la reproductiva, respectivamente). De cada individuo se estimó mensualmente la 
proporción de estructuras de cada fenofase identificada. Las fenofases vegetativas fueron: 
hojas maduras y hojas seniles (amarillentas). Y las fenofases reproductivas fueron: botones 
florales, flores en antesis, flores seniles, frutos verdes (inmaduros), frutos maduros y frutos 
seniles. Cada mes se promedió el porcentaje de estructuras de cada fenofase de los 
individuos de la muestra. 
 
 
3.1.4. Producción de semillas 
Con el objeto de estimar la producción de semillas, que es uno de los componentes de la 
fecundidad de los árboles de las categorías reproductivas, realizamos un monitoreo de la 
lluvia de semillas. Para esto se colocaron cuatro trampas de semillas bajo la copa de 23 
individuos reproductivos (abril, 2012). Las trampas eran charolas de aluminio de 32 × 23 
cm (0.074 m2) alineadas bajo la copa de cada árbol, que se fijaron en el suelo. Se llevaron a 
cabo visitas mensuales (a partir de agosto de 2012, que fue cuando empezaron a producirse 
los frutos) para cuantificar el número de frutos capturados en las trampas. Al terminar la 
temporada de fructificación, se obtuvo el número total de frutosencontrados en las cuatro 
charolas de cada individuo (un área total de 0.294 m2) y se extrapoló al área de cobertura de 
la copa. Con estos datos se estimó el número promedio de semillas producidas por 
35 
 
individuo de cada categoría reproductiva (los tamaños de muestra fueron 1, 5, 3, 9, 2 y 3 
individuos de las categorías j, A1, A2, A3, A4 y A5, respectivamente). 
 
 
3.1.5. Banco de semillas 
Para evaluar la dinámica de una población, es muy importante saber si existe un banco de 
semillas persistente en el suelo a partir del cual la población pueda regenerarse. Para llevar 
a cabo esta evaluación, se realizó un experimento que consistió en almacenar en el suelo un 
total de 600 semillas de 4 meses de edad; las semillas se separaron en 12 bolsas de tela de 
tul transparente, cada una con 50 semillas. En febrero de 2013 las bolsas se colocaron en 
cuatro puntos del BT en los que se distribuye la población de A. xalapensis (3 bolsas en 
cada punto). Al cabo de dos meses se extrajo una bolsa de cada sitio (abril de 2013, 
temporada de secas); y posteriormente se hizo lo mismo en julio (temporada de lluvias) y 
en septiembre (fin de la temporada de lluvias) de ese mismo año. 
En cada fecha, las semillas extraídas se pusieron a germinar en cajas de Petri con papel 
filtro como sustrato para evaluar si seguían viables y así determinar si existía un potencial 
para la formación de un banco de semillas. 
 
 
3.1.6. Supervivencia y crecimiento de brinzales 
Con el fin de evaluar la supervivencia y el crecimiento de la categoría de tamaño que 
definimos como brinzales (Fig. 2C), se realizó un experimento con 200 plantas de A. 
xalapensis de dos años de edad que la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) donó al 
36 
 
BT como parte de la jornada de reforestación 2012. Estas plantas fueron producidas en los 
viveros de las instalaciones de la CONAFOR, y la Administración del BT nos las asignó 
para utilizarlas en este experimento. Cabe mencionar que los resultados de este 
experimento de campo, además de ser centrales para la estimación de algunas entradas 
matriciales en el modelo demográfico que se presentará más adelante, también son de gran 
apoyo para futuros ejercicios de reforestación con esta especie. 
El experimento se llevó a cabo en cuatro micrositios distintos dentro del BT: 1) en un 
bosque abierto (BA), 2) en un bosque cerrado (BC), 3) en un matorral de Senecio praecox 
(MA) y 4) en un bosque de eucalipto (BE), con el objeto de evaluar, entre otras cosas, en 
qué condiciones sería más apropiado realizar una reforestación con esta especie. En cada 
sitio se plantaron 50 brinzales en julio de 2012, siguiendo un diseño “tresbolillo” (Fig. 5), 
excepto en el micrositio MA que no permitió dicha distribución debido al sustrato rocoso. 
La técnica de plantación empleada fue la conocida como “sistema de cepa común” que 
consiste en cavar una apertura de ca. 40 cm de profundidad en el suelo e introducir la planta 
depositando la tierra extraída alrededor de la misma (CONAFOR, 2010). 
Un mes después de la plantación (en la que fuimos asistidos por trabajadores de BT), se 
midió la altura de cada planta (de la base al ápice, con un flexómetro) y su diámetro a la 
base (DAB, con vernier electrónico). Además, en el micrositio en el que quedó cada 
individuo se midió la profundidad del suelo (con una varilla que se introdujo a un lado de la 
planta) y la cobertura del dosel (para lo que se utilizó un densitómetro cóncavo). 
Adicionalmente, se instaló un dispositivo HoBo por micrositio para medir la humedad 
relativa y la temperatura ambiental cada hora a lo largo de todo el año. 
37 
 
 
Figura 5. Diseño de la plantación “tresbolillo” para el experimento con brinzales. 
Cada tercer mes se registró la supervivencia de los brinzales y se midió nuevamente su altura y DAB. Los 
datos de cada individuo se asociaron con el ambiente en el que se plantó, con la profundidad del suelo y la 
cobertura del dosel con el objeto de evaluar el efecto de estas variables sobre el éxito relativo de la 
reforestación. 
 
 
3.1.7. Seguimiento de los individuos adultos y análisis demográfico 
Con el fin de estimar los distintos parámetros demográficos de la población de Arbutus 
xalapensis en el BT, realizamos recorridos de campo para observar y ubicar a los 
individuos de la población. Estos recorridos se llevaron a cabo de enero a abril de 2012. 
Cada individuo encontrado se georreferenció, se marcó con una etiqueta de aluminio, se le 
asignó un número y se le tomaron las medidas que se enlistan en el siguiente párrafo. Todos 
los individuos que formaron parte de esta muestra (N= 148) se encontraron en el área del 
bosque de Quercus, en la parte más elevada del Bosque de Tlalpan (Fig. 4 y Fig. 6). En 
vista de que recorrimos prácticamente todo el BT en busca de árboles de A. xalapensis, 
suponemos que realmente este muestreo es prácticamente un censo de toda la población 
38 
 
existente en esta área, la cual tiene una distribución agregada hacia la zona oeste del BT 
(Fig. 6). 
Figura 6. Ubicación de los individuos muestreados de A. xalapensis en el BT. 
 
De cada individuo se midieron las siguientes variables (de enero a marzo de 2012) (del Río 
et al., 2003; Arias, 2005): 
a) La altura, tomada desde la base hasta la parte más alta de la copa. Se midió con un 
estadal de 15 m de altura (para individuos mayores a tres metros) o con un flexómetro de 
3 m (para los individuos menores), 
b) El diámetro a la altura del pecho (DAP), medido con cinta diamétrica y con vernier 
forestal. El punto del tronco en el que se llevó a cabo la medición se marcó con pintura 
para poder tomar la medida en el mismo punto el siguiente año. Cuando los individuos 
39 
 
estaban ramificados por debajo de los 1.30 m de altura, se contó su número de troncos 
principales, y a cada uno se le tomaron las medidas de DAP. A partir de estas medidas, 
se calculó el área basal (AB) de cada árbol. 
c) Largo y ancho de la copa proyectada en línea recta hacia el suelo (D1 y D2, medidos 
con un flexómetro de 10 m de lago). Estas medidas se utilizaron para calcular el área la 
copa de cada individuo, cuya forma se supuso elipsoidal (Área = [ × (D1/2) × (D2/2)]). 
Al cabo de un año (en abril, 2013) registramos la supervivencia de los 148 individuos 
marcados, y a cada uno se le volvieron a tomar las mismas medidas que el año anterior. 
Asimismo, se recorrió la zona en busca de nuevas plántulas. A partir de los datos de 
supervivencia y crecimiento de estos individuos, se estimaron las tasas vitales que dieron 
lugar a las entradas de la matriz de proyección poblacional, como se discutirá más adelante. 
 
 
 3.1.8. Evaluación de la densidad poblacional 
Se trabajó sobre una imagen del área muestreada obtenida con el programa Google Earth. 
Se utilizó la herramienta “area calculator” para trazar el polígono de la zona recorrida y 
estimar su área (http://www.daftlogic.com/projects-google-maps-area-calculator-tool.htm). 
Con esta información, y con el número de individuos encontrados en esa área, se estimó la 
densidad poblacional (individuos/ha). 
 
 
 
 
40 
 
3.2. Construcción de la matriz de proyección poblacional 
3.2.1. Estructura de la población 
La matriz de proyección poblacional de tipo Lefkovitch se construyó con base en la 
categorización de la población a partir del tamaño de los árboles. Para esta categorización 
se utilizó la variable área basal (AB). Con base en esto, se definieron ocho categorías de 
tamaño, utilizando además otros criterios morfológicos y de potencial reproductivo, según 
nuestras observaciones de campo (Cuadro 2). 
 
Cuadro 2. Categorías de tamaño definidas para estudiar demográficamente 
a la población de A. xalapensis en BT. 
 
 
3.2.2. Estimación de las probabilidades de supervivencia, crecimiento y permanencia 
Se siguió el destino de cada individuo de la población entret y t+1 (2012 a 2013) y a partir 
de esto se obtuvo la proporción de los individuos de cada categoría que permaneció en la 
misma categoría, que creció a la categoría siguiente, o regresó a alguna categoría anterior. 
La muerte, por supuesto, fue también uno de los destinos potenciales. Estas proporciones se 
Categoría AB (cm
2
) Potencial reproductivo 
plántula < 0.1 ; sin crec. secundario Sin reproducción 
brinzal 0.1 – 2.00 Sin reproducción 
juvenil 2.01 – 20 Sin reproducción 
adulto 1 20.01– 60 Potencialmente reproductivo 
adulto 2 60.01 – 100 Potencialmente reproductivo 
adulto 3 100.01 – 500 Potencialmente reproductivo 
adulto 4 500.01 – 1000 Potencialmente reproductivo 
adulto 5 > 1000 Potencialmente reproductivo 
41 
 
interpretaron como probabilidades y se integraron en la matriz de proyección poblacional 
en las entradas correspondientes. 
Hubo algunas transiciones que no se observaron en el campo. Por ejemplo, ninguno de los 
organismos de la categoría de Adultos 4 transitó a la categoría de Adulto 5 en el tiempo de 
observación. Entonces, esta probabilidad de transición se estimó de la siguiente forma 
(Hernández et al., 2006): 
PT = 1/ta 
donde: 
PT = probabilidad de transición 
ta = tiempo (en años) que tardaría un individuo promedio de la categoría x en pasar a 
la categoría inmediata superior 
Para obtener ta, se utilizó el promedio de la tasa de crecimiento anual de los individuos de 
la categoría en cuestión. A su vez, la probabilidad de permanencia en la misma categoría se 
calculó como 1 – PT. Los valores de PT y 1 – PT se multiplicaron por la probabilidad de 
supervivencia de la categoría en cuestión para obtener el valor final de las entradas en la 
matriz de proyección poblacional. 
 
 
3.2.3. Entradas de fecundidad 
Las entradas de fecundidad representan el número promedio de descendientes producidos 
por un individuo de cada categoría reproductiva en un determinado intervalo de tiempo 
(Valverde y Silvertown, 1998). 
42 
 
En este trabajo, las entradas de fecundidad se calcularon de la siguiente manera: 
Fx = Rx × Sx × Gs 
donde: 
Rx = la probabilidad de reproducción de los individuos de la categoría x (estimada 
como la proporción de individuos de esa categoría que se reprodujo entre t y t+1). 
Sx = número de semillas producidas por un individuo promedio de la categoría x 
(estimada a partir de los datos promedio de producción de semillas obtenidos según 
se detalla en la sección 3.1.4.) y, 
Gs = probabilidad de germinación de las semillas (obtenida a partir de los 
experimentos de germinación de semillas en el campo que se detallaron en la 
sección 3.1.1.). 
Como se discute más adelante, no se observaron semillas germinadas en el experimento de 
germinación de campo, por lo que fue necesario asignarle un valor estimado a la variable 
Gs. En este caso, se le asignó un valor de 0.001, para reflejar el hecho de que 
probablemente la proporción de semillas que germinaron sea muy baja en el campo. 
 
 
3.2.4. Destinos de las plántulas y los brinzales 
En vista de que no se observaron plántulas de A. xalapensis emergidas naturalmente en el 
campo, se utilizaron los datos del experimento de establecimiento de plántulas, que se 
detallaron en la sección 3.1.2., para estimar las entradas matriciales que corresponden a este 
proceso demográfico (probabilidad de permanencia de las plántulas en su misma categoría, 
y probabilidad de transición de plántula a brinzal). 
43 
 
Por otro lado, los resultados de supervivencia y crecimiento de los brinzales plantados en 
los micrositios bosque cerrado y bosque abierto (BC y BA, del experimento que se 
describió en la sección 3.1.6.), se utilizaron para estimar las entradas de la matriz que 
correspondieron a estos procesos demográficos. 
 
 
 3.3. Análisis matricial 
3.3.1 Propiedades asintóticas 
Una vez construida la matriz de Lefkovitch, se obtuvieron sus propiedades asintóticas (i.e. 
la tasa finita de crecimiento poblacional, , el vector de la estructura estable de tamaños, w 
y el vector de los valores reproductivos específicos por categoría, v) utilizando el método 
de potencias (Caswell 2000). 
 
 
3.3.2 Intervalos de confianza de  
Para calcular los intervalos de confianza para se utilizó el método de remuestreo por 
computadora conocido como “bootstrap con remplazo”, que consiste en el cálculo repetido 
de  a partir de submuestras del conjunto original de datos, y la estimación directa de sus 
intervalos de confianza (al 95 %) a partir de la distribución obtenida de la variable (Efron y 
Tibshirani 1993). Para esto, se generaron 1,000 nuevos valores de , y los límites inferior y 
superior de los intervalos de confianza al 95% se determinaron utilizando los percentiles 25 
y 975. 
 
44 
 
3.3.3. Análisis de sensibilidad y elasticidad 
Con la finalidad de determinar qué tan sensible es  a cambios absolutos en las entradas de 
la matriz, se calculó la matriz de sensibilidades a partir de los vectores w y v mediante la 
ecuación: 
sij = / aij = vi × wj / < w, v > 
donde: 
sij es la sensibilidad de  a cambios en la entrada aij de la matriz, 
vi es el elemento i del vector de los valores reproductivos, 
wj es el elemento j del vector de la estructura estable de tamaños, y 
< w, v > es el producto escalar entre los vectores w y v. 
La matriz de elasticidades se calculó con el fin de analizar la contribución relativa a  de 
cada uno de los procesos demográficos implicados en la dinámica poblacional. Las entradas 
de la matriz de elasticidades miden los cambios proporcionales que sufriría ante cambios 
proporcionales en las entradas de la matriz, y se calculan como: 
eij = ( aij / ) ( sij ) 
 
 
3.4. Análisis estadísticos 
a) Análisis de Varianza (ANOVA) para comparar la germinación de semillas: 
Los porcentajes de germinación de semillas (transformados a arcsen para normalizar los 
datos) se compararon mediante análisis de varianza (ANOVA) para evaluar si hubo 
diferencias significativas entre los distintos tratamientos de los experimentos de 
germinación. 
45 
 
En el experimento de germinación que se llevó en las cámaras de ambientes controlados, 
los “tratamientos” se refirieron al nivel de madurez de los frutos de los que se obtuvieron 
las semillas, y fueron cuatro niveles: frutos verdes, frutos naranja, frutos cafés con semillas 
claras y frutos cafés con semillas obscuras. 
Por otro lado, en el experimento de germinación de las semillas enterradas que se 
recuperaron en diferentes fechas, los “tratamientos” correspondieron al tiempo de 
permanencia en el suelo, con tres niveles: 7, 10, y 13 meses (durante la temporada de secas, 
en temporada de lluvia y después de la temporada de lluvia; respectivamente). 
En el experimento de germinación llevado a cabo en campo no se obtuvo ninguna semilla 
germinada en ninguno los dos micrositios, por lo que no se realizaron análisis estadísticos 
de esta fase del estudio. 
b) Comparación de las curvas de supervivencia de los brinzales: 
Se utilizó el modelo de supervivencia con censura con distribución Weibull, en el cual, la 
función de supervivencia es flexible lo que permite modelar el tiempo de muerte para 
distintas formas de riesgo a través del tiempo. 
Los individuos censurados, es decir, aquellos que no murieron durante el periodo que duró 
el experimento, se muestran con cruces en la gráfica del estimador Kaplan-Meier 
c) Efecto de las características ambientales sobre el crecimiento de los brinzales: 
En este análisis se utilizaron Modelos Lineares Generales (GLM, por sus siglas en inglés), 
los cuales fueron propuestos en 1972 por Nelder y Wedderburn, respondiendo a la 
necesidad de expresar en forma cuantitativa la relación entre un conjunto de variables 
(Wickens, 2004). El objetivo básico de este tipo de análisis es describir los resultados de 
46 
 
una serie de observaciones como función