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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS ESTUDIO MORFOMÉTRICO DE LA POBLACIÓN ANIDADORA DE TORTUGA MARINA Lepidochelys olivacea EN LA PLAYA DE LA ESCOBILLA, OAXACA, MÉXICO T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO P R E S E N T A : ALFONSO PÉREZ MIRANDA DIRECTORA DE TESIS: M. en C. MA. DEL PILAR TORRES GARCÍA 2016 Tesis Texto escrito a máquina Ciudad Universitaria, Cd. Mx. Tesis Texto escrito a máquina Tesis Texto escrito a máquina Tesis Texto escrito a máquina UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Hoja de Datos del Jurado 1. Datos del alumno Apellido paterno Apellido materno Nombre(s) Teléfono Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Carrera Número de cuenta 2. Datos del tutor Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno 3. Datos del sinodal 1 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno 4. Datos del sinodal 2 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno 5. Datos del sinodal 3 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno 6. Datos del sinodal 4 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno 7. Datos del trabajo escrito. Título Subtitulo Número de páginas Año 1. Datos del alumno Pérez Miranda Alfonso 5511334697 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 401014264 2. Datos del tutor M. en C. María del Pilar Torres García 3. Datos del sinodal 1 M. en C. Patricia Fuentes Mata 4. Datos del sinodal 2 M. en C. Adriana Laura Sarti Martínez 5. Datos del sinodal 3 M. en C. María de Jesús Hernández León 6. Datos del sinodal 4 Bióloga. Mónica Salmerón Estrada 7. Datos del trabajo escrito. Estudio morfométrico de la población anidadora de tortuga marina Lepidochelys olivacea en la playa de La Escobilla, Oaxaca, México. 40 pág. 2016 INDICE Introducción ………………………………………………………….……………………………..1 Ubicación taxonómica de la especie ………………………….…………………………………1 Descripción de la especie Lepidochelys olivacea …….………………………………………..2 Ciclo de vida ……………………………………………..……………….…….…………………..4 Antecedentes ………………………………………………………………….……………………7 Objetivos …………………………………………………………….…………..…………………13 Área de estudio ………………………………………………………..………………..…………13 Material y método ………………………………………………….…………….……….……….15 Resultados …………………………………………………………….………...…………………22 Discusión ……………………………………………………………….…….….…………………30 Conclusiones …………………………………………………………….….……..………………36 Bibliografía consultada …………………………………………….……….…………….………37 1 INTRODUCCIÓN Las tortugas marinas han cautivado por muchas y diversas razones la imaginación de los humanos desde tiempos milenarios, son proveedoras de sustento alimentario, económico y espiritual de grupos sociales distribuidos alrededor de todo el mundo; ellas también forman parte del entramado cultural de muchas regiones costeras (Eckert, Abreu y Grobois 2001). El registro fósil de las tortugas las sitúa con una edad cercana a los 200 millones de años, los paleontólogos ubican dos familias en el periodo Jurásico, estas incluyen algunas especies de tortugas marina (Pleurosternidae y Thalassemyidae); también se han descrito otras cuatro familias, en las que todas las especies, se distinguen por sus claras adaptaciones a la vida marina: Cheloniidae, Dermochelyidae, Toxochelyidae y Protostegidae (Gerheim y Romano 2015). Sobre esta prolongada serie de tiempo, han sido descritos más de 50 géneros de tortugas marinas, totalizando alrededor de 100 especies (Pritchard, 1997). Así pues, durante los diferentes eras geológicas, las tortugas marinas han sido un grupo de animales diverso y ampliamente distribuido. Las tortugas marinas que hoy conocemos como “especies vivientes” comprenden siete especies organizadas en seis géneros y dos familias. Una familia, Cheloniidae, incluye a seis de las siete especies: Caretta caretta (Linnaeus), Chelonia mydas (Linnaeus), Eretmochelys imbricata (Linnaeus), Lepidochelys kempii (Garman), Lepidochelys olivacea (Eschscholtz), y Natator depressus (Garman). Algunas personas reconocen una especie adicional, Chelonia agassizii (Bocourt), pero esta no es aceptada mundialmente (Karl y Bowen, 1999). La otra familia, Dermochelyidae, incluye sólo a una especie de tortuga marina, Dermochelys coriacea (Vandelli). UBICACIÓN TAXONÓMICA DE LA ESPECIE Lepidochelys olivacea. La tortuga golfina Lepidochelys olivacea en 1829, Escholtz fue descrita bajo el nombre de Chelonia olivacea. Posteriormente fue ubicada en el género Lepidochelys por Fitzinger en 1843 (Abreu- Grobois et al., 2000). Actualmente y siguiendo el criterio de Fritz y Havas, su ubicación taxonómica es la siguiente: (Fritz y Havas 2013). 2 Orden: Testudines Batsch, 1788 Suborden: Cryptodira Cope, 1868 Familia: Cheloniidae Oppel, 1811 Género: Lepidochelys Especie: L. olivacea DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE Lepidochelys olivacea. La tortuga L. olivacea perteneciente a la familia Cheloniidae, es la especie más abundante en la actualidad y, en el Océano Pacífico oriental, se observa desde las playas al noroeste de la Península de Baja California y el Golfo de California, hasta las playas de Chile (Arica, Iquique y Quintero), con áreas de concentración en las playas del suroeste de Baja California, el sur de Sinaloa, Michoacán, Guerrero y Oaxaca; también se observan en algunas playas de Guatemala, El Salvador, Nicaragua y Costa Rica. Este último país junto con México, tiene las poblaciones reproductoras más importantes del Continente Americano (Márquez, 1996). En la zona entre Panamá y Colombia convergen gran parte de estas colonias para su alimentación. La anidación en la costa mexicana se desarrolla de julio a febrero, con el pico en septiembre u octubre (Márquez, 1996). Esta especie es la más espectacular en sus hábitos reproductivos, ya que puede formar, durante 2 o 3 noches, arribazones que llegan a reunir más de 100 000 individuos, por lo común cercanas al cuarto menguante. Las playas de anidación más importantes de esta especie son las de La Escobilla y Morro Ayuta, Oaxaca, las de Ostional y Nancite en Costa Rica, las de Guyana y Surinam y la de Gahimarta, en el distrito de Orissa en la India (Márquez, 1996). 3 La tortuga L. olivacea es altamente gregaria y no sólo en la playa forma grandes arribazones, sino que en el mar con cierta frecuencia se ha observado la presencia de grandes flotillas, algunas tomando el sol, otras apareándose y otras más navegando lentamente en alguna dirección. Su alimentación es diurna y la realizan en aguas someras sobre todo de organismos bentónicos; durante las migraciones se alimentan también de organismos pelágicos (Márquez, 1996). La tortuga L. olivacea posee un carapacho casi circular, con amplitud similar a su longitud, los márgenes ligeramente levantados; cabeza de tamañomediano y subtriangular, en ella tiene dos pares de escamas prefrontales, un pico córneo sin sierra en sus bordes, pero con un reborde alveolar interno (Márquez, 1996). Su carapacho tiene más de 15 escudos mayores: 5-7 dorsales y 5-7 pares laterales, el par anterior está en contacto con el escudo precentral. Cada puente del plastrón con cuatro escudos inframarginales, cada uno con un poro muy conspicuo en su margen posterior, que es la abertura de la glándula de Rathke. Tiene una o dos uñas en el borde anterior de cada aleta. Esta descripción y datos corresponden a la especie que se encuentra en el Pacífico mexicano (Márquez, 1996). Los huevos de la tortuga L. olivacea tienen un diámetro promedio de 39.7 mm y un peso de 34.2 g. Los nidos varían de 54 a 189 huevos y una media de 110.6. Las crías tienen una longitud media del carapacho de 43.5 mm y un peso de 16.2 g. Los adultos poseen una longitud del carapacho (en línea recta) de 51a 78 cm, promedio de 67.6 cm. Su peso varia de los 33 a 52 kg, con un promedio de 38.1 kg (Márquez, 1996). Las crías de esta especie son dorso y ventralmente de color gris oscuro a negro; en ocasiones la concha y aletas presentan un delgado borde amarillento. Los adultos dorsalmente van del color olivo-gris al olivo-amarillento, generalmente están limpias de epibiontes en cabeza y las aletas (Fig.1). Ventralmente van de un color crema al gris verdoso claro, con manchas oscuras en los extremos de las aletas. Los flancos del cuello son a veces de un color ligeramente amarillento o rosáceo (Márquez, 1996). 4 Figura 1. Tortuga golfina Lepidochelys olivacea (Foto: A.P. Miranda). CICLO DE VIDA En sus primeros años de vida las tortugas marinas de esta especie L. olivacea son solitarias, pero de juveniles y adultas se congregan en los sitios de forraje (alimentación), apareamiento y anidación (Fig. 2). En términos generales las tortugas pasan la mayoría de su vida en el mar, aunque las hembras salen a la playa a poner sus huevos periódicamente. Los machos pueden también emerger a la playa esporádicamente para regular su temperatura o evitar encuentros con depredadores, aunque no existe absoluta certeza científica sobre estas razones (INE, 2013). Todas las tortugas se reproducen por medio de fertilización interna y luego de aparearse, las hembras migran hacia las playas de anidación, generalmente a la misma playa donde nacieron (Chacón, D. 1997). 5 Figura 2. Ciclo de vida de las tortugas marinas (Recuperada de www.Iacseaturtle.org) Las hembras recuerdan su playa natal por medio de un proceso denominado impronta o fijación de sitio, este proceso se da cuando emergen del nido los neonatos y se desplazan hacia el mar, en ese momento las crías registran un grupo de parámetros (magnetismo terrestre, posición de los cuerpos celestes, propiedades físico-químicas del ambiente) que se imprimen en su memoria y las capacitan para reconocer la misma playa o región donde nacieron, con esta información y al alcanzar la madurez sexual, la tortuga marina regresa a su playa natal para anidar (Chacón, D. 1997). 6 Cuando están listas para poner sus huevos, las hembras emergen en las playas tropicales, subtropicales o templadas, generalmente de noche. Con sus aletas hacen una cama para acomodar su cuerpo en la arena. Luego, con las aletas traseras excavan una cámara o hueco, en el cual, según la especie, ponen entre 50 y 120 huevos por nido (INE, 2013). Una vez que terminan de depositarlos, los cubren con arena. Una hembra usualmente no anida en los años siguientes y tardará de dos a cuatro años en regresar. Las crías tardan entre 45 y 50 días en incubar. Los sexos de las crías se determinan por la temperatura de la arena durante la incubación, las temperaturas altas producen hembras y las temperaturas bajas producen machos (INE, 2013). Se cree que de las crías que emergen sólo una de cada 1.000 sobrevivirá para llegar a la madurez (Fig. 3). Ellas salen de sus nidos al anochecer o amanecer y se dirigen directamente hacia el mar abierto, donde se refugian en las corrientes oceánicas. En estado juvenil se conoce muy poco acerca de esta etapa de su vida, la cual es conocida como los “años perdidos” (INE, 2013). Figura 3. Cría de tortuga golfina (Foto A.P. Miranda). 7 ANTECEDENTES En 1980 en el mes de Septiembre, en el rastro de San Agustinillo (150 40’ N y 960 20’ O) Oaxaca, México, fueron examinados 100 ejemplares de Lepidochelys olivacea de las cuales 82 eran hembras y 18 machos, todos adultos, capturados en el mar a pocas millas de la playa de anidación de La Escobilla, Oaxaca; para ello los pescadores que debían cumplir con una cuota de determinado número de individuos, tomaban los ejemplares aleatoriamente no importando el tamaño ni el sexo de los mismos, los subían a la lancha y posteriormente las tortugas eran trasladadas al rastro. Ahí mismo un grupo de investigadores liderados por el Dr. Frazier, consideraron conveniente tomar tortugas recién llegadas y tomar las medidas morfométricas, sexo de cada animal y nota de las observaciones necesarias. La información obtenida del estudio de 82 hembras y 18 machos de tortuga golfina, L. olivacea, procedentes de la pesquería de Oaxaca, incluye detalles de 11 medidas, 17 características de escamas, 6 condiciones corporales y 7 categorías de epizoarios (Frazier, 1983). Se identificaron diferencias entre los sexos y las conclusiones fueron los siguientes: Promediamente el macho es de mayor tamaño que la hembra, son más largos del caparazón, tanto largo recto como largo curvo (LR y LC) y las hembras son más abultadas, esto quiere decir que eran más altas. Al evaluarse las características de las escamas, se observó que el 12% de la muestra y casi el 18 % de los machos, tenían la condición típica de L. kempii (Frazier, 1983). Las condiciones corporales de L. olivacea presentan una gran diferencia notoria entre sexos e indican los daños hechos a las hembras durante la copulación, en el caso de ellas, éstas no poseen epizoarios en la parte donde el macho las “monta” lo que muestra diferencias notorias entre sexos y esto nos permite también entender parte del ciclo vital de las tortugas, que no es posible observar directamente, (Frazier, 1983). 8 Esquema utilizado por Frazier para medir tortugas y nombres de las escamas (Frazier, 1983) A. Medidas: LCp = Largo del caparazón; ACp = Ancho del caparazón; ACb = Ancho de la cabeza. Nombres de escamas: c = Cervical (“nucal”); v = Vertebral; p = Pleural (“costal”); m = Marginal; sc = Supracaudal. B. Medidas: LP = Largo del plastrón; LIa = Largo de la escama infra-anal. Nombres de escamas: ax = Axilar; ing = Inguinal; ig = Intergular; g = Gular; h = Humeral; p = Pectoral; ab = Abdominal; f = Femoral; a = Anal; ia = Infra-anal; im = Infra-marginal; abing = Abinguinal. C. Medidas: LR = Largo recto; LC = Largo curvo; AL = Altura del cuerpo. Nombres de escamas: Po = Pos oculares. 9 Este estudio realizado por el Dr. Frazier constituyo el primer análisis y uno de los más completos acerca de la morfometría y condiciones de escamas, marcas del cuerpo y epizoarios en la especie L. olivacea; es la primera comparación entre hembras y machos de esta especie y uno de los pocos estudios detallados de datos de machos de tortugas marinas (Frazier, 1983). Por lo general, el caparazón de la tortuga L. olivacea tiene más de 15 escudos mayores, 5 dorsales y frecuentemente más de 5 pares laterales, aunque también puede presentar desigualdad en el número de escudos en ambos lados; el par lateral anterior está en contacto con el escudo precentral. El plastrón tiene 4 escudos inframarginales y cada uno presenta un poro (Frazier,1983). Desde ese entonces, no se ha vuelto a realizar un trabajo tan exhaustivo sobre morfometría, escamas y condiciones de corporales de L. olivacea en esta playa de Oaxaca. Actualmente las tortugas marinas se encuentran con una elevada tasa de mortalidad, principalmente en las fases de neonatos y juveniles, la cual compensan con su elevada tasa reproductiva. Sin embargo, a las amenazas naturales que sufren las tortugas marinas se les unen las causadas directa o indirectamente por el hombre, lo que ocasionan descensos importantes en sus poblaciones (Lutcavage et al., 1997). La principal amenaza de origen humano sobre las tortugas marinas es la captura directa e incidental por las distintas pesquerías o directamente en las playas de anidación. Otras amenazas vienen dadas por la acumulación de basura y contaminantes en los océanos, el incremento en el tráfico marino (con el correspondiente aumento de las colisiones con las tortugas), la urbanización de las costas y la degradación de las playas de anidación, entre otras (Lutcavage et al., 1997). Durante las últimas décadas, el descenso de muchas poblaciones de tortugas marinas producido por estas amenazas, ha despertado el interés por la investigación y conservación de estas especies en todo el mundo (Frazier, 1994). La conservación de las tortugas marinas es importante, no solo por su papel de recurso económico, sino también por su importancia ecológica. Las tortugas marinas son especies migratorias que recorren cientos de kilómetros y tardan años en adquirir la madurez sexual, por lo que son buenas indicadoras de la salud de los ecosistemas marinos y litorales (Frazier, 1999). 10 Los programas de conservación de las tortugas marinas deben abarcar tanto la investigación como la conciencia social, es decisivo el entender tanto los conocimientos tradicionales locales como la biología básica de las tortugas marinas para poder integrar el conocimiento y creencias autóctonas con las explicaciones científicas (Frazier, 1994). Las prioridades en investigación para el desarrollo de dichos programas son: estimar el tamaño de las poblaciones nidificantes, describir los parámetros reproductivos, estimar las tasas de fecundidad, de supervivencia y de reclutamiento de neonatos, describir las relaciones entre las variables citadas, diversos factores ambientales y de origen humano, así como describir los factores más importantes de mortalidad (Frazier, 1994). Básicamente, los programas de conservación de tortugas marinas deben estar enfocados a controlar las amenazas causadas por el ser humano. Las causas de muerte natural deben identificarse y evaluarse; si el plan de manejo desarrollado en un área es el adecuado no se precisa controlar estas amenazas naturales (Mrsovsky, 1997) Los estudios morfométricos realizados actualmente en playas de anidación de tortugas marinas, sirven en particular para determinar la edad en que alcanzan la madurez sexual. Las tasas de crecimiento obtenidas en varias poblaciones han sido usadas para demostrar que las tortugas son animales de muy lenta maduración y potencialmente longevos (Van Dam and Diez, 1994). Las tortugas son animales especialmente apropiados para investigaciones sobre el crecimiento, ya que su tamaño puede ser determinado con precisión midiendo su caparazón o plastrón. Sin embargo, la naturaleza evasiva de las tortugas marinas en vida libre, especialmente los jóvenes y subadultos, ha limitado el alcance de los estudios de marcado y recaptura que producen datos de crecimiento a aquellas especies y poblaciones más accesibles para investigación (Van Dam y Diez, 1994). También son importantes estos estudios morfométricos para relacionar el tamaño corporal con su potencial reproductivo y dar seguimiento al tamaño de las hembras anidadoras en un área en particular (Bjorndal y Bolten, 1988) La medición directa del crecimiento consiste en determinar el incremento del tamaño de un organismo durante un lapso determinado. Afortunadamente, los caparazones de tortuga marina son generalmente estructuras corporales rígidas que permiten hacer mediciones precisas. Es 11 importante seleccionar puntos de referencia no ambiguos sobre el caparazón de la tortuga para que las medidas puedan ser tomadas consistentemente (Van Dam, 2000). A raíz de la demanda de su piel en la década de los años cincuenta y, en particular, de los sesenta, las tortugas marinas comenzaron a explotarse de forma indiscriminada. En esos años se ignoraba en gran medida cuales especies habitaban en México, sus características biológicas, así como la extensión de sus áreas de distribución y ubicación de las playas donde desovaban (Márquez, 2014). En 1968, México aportó más de 70% de la producción mundial de tortuga, registrada (FAO, 1971); la mayor parte de ese porcentaje estuvo sustentado en la tortuga golfina por lo que muchas de sus colonias colapsaron fig. 4 Figura 4. Pescadores preparando las artes de pesca (recuperado de http://latinamericanscience.org/tortugas_mexico.html) 12 Por lo que a partir del 31 de Mayo de 1990, existe en nuestro país una veda total y permanente para las especies y subespecies de tortugas marinas y se establece un programa de protección y recuperación de todas las poblaciones existentes de tortugas marinas que habitan nuestro país, mediante el acuerdo DOF: 31/05/1990 el cual menciona: ACUERDO por el que se establece veda para las especies y subespecies de tortuga marina en aguas de jurisdicción Federal del Golfo de México y Mar Caribe, así como en las del Océano Pacífico, incluyendo el Golfo de California. Que el inciso a) dice: a) El establecimiento de campamentos tortugueros en las principales playas de arribazón durante los periodos de reproducción de las nueve especies y subespecies que desovan en territorio mexicano, mecanismo que ha funcionado como eje para la ejecución de los programas nacionales de investigación científica y de protección de arribazones y nidos, incubación natural y artificial de huevos, control de la depredación natural y protección y liberación de crías en su medio natural (DOF, 1990). La entrada a los campamentos tortugueros está prohibido y debe obtenerse un permiso en las instancias gubernamentales, que en este caso es, el departamento de Permisos y Autorizaciones perteneciente a la Dirección de Fortalecimiento a la Operación Regional el cual tiene como función principal emitir los dictámenes y opiniones requeridos por las unidades administrativas de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), mediante la aplicación de las disposiciones técnicas y jurídicas aplicables en la materia, con la finalidad de fungir como soporte y vinculación a las evaluaciones para el otorgamiento de las autorizaciones, permisos, concesiones y otras requeridas en las Áreas Naturales Protegidas (CONANP, 2012). Para las especies sujetas a protección especial, se integra la información científica disponible para determinar el estatus que guardan estas especies y definir las medidas de conservación necesarias para garantizar su permanencia en aguas mexicanas. En el caso de especies consideradas en peligro de extinción, se recomiendan acciones concretas para evitar su desaparición (INP, 2006). 13 OBJETIVOS Objetivo general - Determinar la estructura morfométrica actual de la población anidadora de la tortuga marina, Lepidochelys olivacea en la playa de La Escobilla, Oaxaca, México. Objetivos particulares - Definir la frecuencia de talla promedio de las hembras anidadoras para las ocho características consideradas. - Caracterizar la actual condición morfométrica de la población de hembras nidificantes de la playa de estudio. - Obtener la estadística descriptiva de la tortuga L. olivacea que llega a desovar a la playa “La escobilla” Oaxaca, México en los meses de Agosto 2009-Enero 2010 y comparar estos resultados con el trabajo realizado por Dr. Frazier, en el periodo del mes Septiembre de 1980. ÁREA DE ESTUDIO El Santuario tortuguero, La Escobilla, está situado a la altura del kilómetro 179 de la carretera federal No 200, entre las poblaciones de Puerto Escondido y Pochutla. Se localiza a 15º 43’ latitud Norte y 96º 45’ longitud Oeste en las Costas del Pacífico del Estado de Oaxaca, Municipio de Santa María Tonameca, Distrito de Pochutla, Oaxaca (López y Aragón, 1994) (Fig.5). La Escobilla tiene una extensión o longitud aproximadamente de 15 Kilómetros, y una anchura promedio de 20 m., la mayor densidad de anidaciones de la tortuga golfina se presentan en un área de 7 u 8 km., hacia el continente se limita por pequeños esteros los cuales drenan al mar en épocas de lluvias y en las altas mareas (Casas-Andreu, 1978). 14 Figura 5. Ubicación de la playa La Escobilla (mapa elaborado por estudiantes de la UMAR, campus Puerto Escondido) El perfil de la playa presenta ondulaciones y médanos de diferentes extensiones y alturas. La vegetación de esta zona crece paralela a la costa a varios metros de la orilla y está dominada por Ipomea pescaprae, que es una planta rastrera conocida como riñonina, y el pasto marino Distichilisspicata sp. Más allá de estos médanos se observan cactáceas del género Opuntia sp. y en las zonas cercanas a los esteros Rizophora mangle, la vegetación inmediata corresponde a bosques espinosos. El bosque tropical caducifolio y el subcaducifolio son los tipos de vegetación más frecuentes por detrás del médano (Rzedowski, 1978). La zona arenosa de la playa está constituida por arena fina al tacto, mezclada con conchas o fragmentos de ellas y con guijarros que en algunas zonas llegan a ser abundantes. El régimen de mareas es de tipo semidiurno, dos pleamares (PM) y dos bajamares (BM) en cada periodo de mareas (Casas-Andréu, 1978) (Fig. 6) 15 Figura 6. Esquema del perfil de la playa La Escobilla. (Marcos et. al. 2009) Se reporta un clima regional cálido sub-húmedo de acuerdo con la clasificación de Köppen modificada por García (García, 1973). La temperatura media anual es superior a 28°C, siendo mayo el más caluroso con 29°C y en enero el más frío con 27°C, por lo que se considera isotermal dada la poca diferencia entre los valores de temperatura ya mencionados. Las lluvias de verano se presentan entre mayo y octubre, siendo septiembre el mes en el que se presenta un mayor número de lluvias con un promedio de 338 mm. El mes más seco es abril, con una precipitación de 0.1 mm (Casas-Andréu, 1978). MATERIAL Y MÉTODO Durante los meses de arribazón, de la temporada de agosto del 2009 a enero de 2010, en la playa del Santuario “La Escobilla”, Oaxaca, México; se seleccionaron 100 tortugas marinas hembra (L. olivacea); se les dio seguimiento en la fase de anidación, para registrar los datos desde su llegada, realización del nido, ovoposición y partida. Para recopilar la información se hicieron recorridos nocturnos y diurno, en el momento en que emergen las tortugas. Se registraba a la primera tortuga en salir del agua y hacia su recorrido desde la zona de bajamar hacia la parte intermedia de la playa deteniéndose sobre el lecho arenoso, en la zona que la tortuga reconoce como la más propicia para ovopositar, después se 16 espera hasta que la tortuga termina de hacer el nido y comienza a ovopositar, en ese momento se inicia el registro de las mediciones morfométricas. Primero, con la regla de calibre de elaboración artesanal se midieron largo recto del caparazón, ancho recto del caparazón, altura de la tortuga (desde la parte ventral hasta la parte dorsal más elevada del caparazón), ancho de la cabeza y plastrón, esta última medida se realizo una vez terminada de contar las escamas dorsales y que la tortuga termino de ovopositar (Tabla 1), y se realizaron histogramas a cada una de las diferentes mediciones, figuras 17,18,19,20,21 y 22. También se reviso de manera gráfica la distribución de las mediciones realizadas, figuras 23 Y 24. Posteriormente con la cinta métrica se realizaron las mediciones en el caparazón de largo curvo y ancho curvo (Tabla 2), y se realizaron histogramas a cada una de las dos diferentes mediciones, figuras 25 y 26. A continuación se ilustra y describe la forma del empleo de la regla de calibre, la cinta métrica y el vernier para tomar las medidas morfométricas. Largo recto del caparazón: Se toma la distancia desde el punto medio más anterior de la escama cervical hasta el punto más posterior de la escama supracaudal (Fig.7). Figura 7. Medición del largo recto del caparazón utilizando la regla de calibre (Foto: A. Gonzalez) 17 Largo curvo del caparazón: Se toma el punto más anterior de la escama cervical por la unión de la piel con el caparazón, hasta el punto más posterior de la escama supracaudal usando la cinta métrica flexible (Fig.8). Figura 8. Medición del largo curvo del caparazón (tomada de internet) Ancho recto del caparazón: la mayor distancia en el eje perpendicular con el largo del cuerpo, entre los bordes laterales de las escamas marginales usando la regla de calibre (Fig. 9). Figura 9. Medición del ancho recto del caparazón (Foto: A. Gonzalez). 18 Ancho curvo del caparazón: la mayor distancia en el eje perpendicular con el largo del cuerpo, entre los bordes laterales de las escamas marginales, usando la cinta métrica flexible (Fig. 10). Figura 10. Medición del ancho curvo del caparazón (Recuperada de https://goo.gl/images/tcZ9Pc) Largo del plastrón: Tomada desde el punto medio más anterior de la escama intergular hasta el punto medio más posterior de la escama infra-anal con regla de calibre (Fig.11). Figura 11. Medición del plastrón en la zona ventral (Recuperada de https://goo.gl/images/tcZ9Pc) 19 Largo del escudo infra-anal, la distancia que hay desde el punto en que la sutura mediana del plastrón está en contacto con el escudo, hasta el punto más posterior de éste, empleando el micrómetro o vernier (Fig. 12 y 13). Figura 12. Ubicación del escudo infra-anal (Recuperado de https://goo.gl/images/lk1LgU) Figura 13. Medición del escudo infra-anal utilizando micrómetro o vernier (Recuperado de https://goo.gl/images/38C0AM). Ancho de la cabeza: Tomada la mayor distancia perpendicular al eje largo de la cabeza en posición posterior a los tímpanos con regla de calibre (Fig.14). 20 Figura 14. Medición del ancho de la cabeza (Foto: A. Gonzalez). Altura del cuerpo: Es la mayor distancia que hay entre los planos más externos y paralelos del plastrón y el caparazón con regla de calibre (Fig.15). 21 Figura 15. Medición de la altura del cuerpo (Foto: A. Gonzalez). También se contaron escamas en el caparazón de la tortuga, se consideraron las escamas vertebrales; las escamas pleurales del lado izquierdo y derecho; las escamas marginales (no incluyendo las supracaudales) del lado izquierdo y derecho (Fig.16). Figura 16. Escamas vertebrales, pleurales y marginales (Wyneken, 2004). 22 RESULTADOS Largo recto Ancho recto Altura Ancho cabeza Largo plastrón Media 61.19 56.64 24.93 11.83 46.05 Mediana 61.80 56.10 24.80 11.80 45.85 Moda 61.10 55.50 24.80 12.40 45.80 D.E 3.25 3.00 2.08 0.85 2.68 Var 10.58 9.01 4.32 0.71 7.17 Rango 18.20 14.70 9.70 4.50 10.50 C.V 5.32 5.30 8.34 7.15 5.82 Tabla 1. Estadística descriptiva de las mediciones realizadas con la regla de calibre. Figura 17. Histograma del largo recto en L. olivacea, con intervalos de 3 cm. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 51 54 57 60 63 66 69 N ú m e ro d e t o rt u ga s Largo recto del caparazón (cm) 23 Figura 18. Histograma del ancho recto en L. olivacea, con intervalos de 2 cm. Figura 19.Histograma de la altura en L. olivacea, con intervalos de 2.5 cm. 0 5 10 15 20 25 30 35 50 52 54 56 58 60 62 64 N ú m e ro d e t o rt u ga s Ancho recto del caparazón (cm) 0 5 10 15 20 25 30 20.25 21.75 23.25 24.75 26.25 27.75 29.25 N ú m e ro d e t o rt u ga s Altura (cm) 24 Figura 20. Histograma del ancho de la cabeza en L. olivacea, con intervalos de 0.6 cm. Figura 21. Histograma del largo del plastrón en L. olivacea, con intervalos de 1.5 cm. 0 5 10 15 20 25 30 9.3 9.9 10.5 11.1 11.7 12.3 12.9 13.5 N ú m e ro d e t o rt u ga s Ancho cabeza (cm) 0 5 10 15 20 25 40.5 42 43.5 45 46.5 48 49.5 51 N ú m e ro d e t o rt u ga s Largo del plastrón (cm) 25 Figura 22. Histograma del largo de la escama infra-anal en L. olivacea, con intervalos de 30 mm. Figura 23. Comparación entre las 5 medidas LR (largo recto), AR (ancho recto), A (altura), AC (ancho cabeza) y PL (largo plastrón) realizadas en L. olivacea. 0 5 10 15 20 25 1.05 1.35 1.65 1.95 2.25 2.55 2.85 3.15 N ú m e ro d e t o rt u ga s Largo escama infra-anal (mm) — Mediana 25%-75% Min-Max 26 Figura 24. Dado que los puntos están bastante alineados, la normalidad también parece aceptable en las 5 medidas realizadas en L. olivacea que son: largo recto, ancho recto, altura, ancho cabeza y largo del plastrón Prueba de t Se realizó una prueba de t para ver la diferencia entre las medias de dos poblaciones (estudio actual vs estudio realizado por el Dr. Frazier) con un intervalo de confianza del 95% Prueba de t largo recto t=- 5.25 H0 Ma ≥ Mo H1 Ma< Mo Prueba de t ancho recto t=- 7.03 H0 Ma ≥ Mo H1 Ma< Mo En ambos casos se rechazo H0, hay diferencia significativa en ambas poblaciones para las medidas de largo recto (LR) y ancho recto (AR). 27 Largo curvo Ancho Curvo Media 65.54 70.68 Mediana 65.90 70.95 Moda 65.00 69.00 D.E 3.19 3.23 Var 10.15 10.46 Rango 17.30 17.50 C.V 4.86 4.58 Tabla 2. Estadística descriptiva de las mediciones realizadas con la cinta métrica. Figura 25. Histograma del largo curvo del caparazón en L. olivacea, con intervalos de 2.5 cm. 0 5 10 15 20 25 30 35 56.25 58.75 61.25 63.75 66.25 68.75 71.25 73.75 N ú m e ro d e t o rt u ga s Largo curvo del caparazón (cm) 28 Figura 26. Histograma del largo curvo del caparazón en L. olivacea, con intervalos de 2.5 cm. Conteo de Escamas Fueron consideradas 3 categorías de escamas, relacionadas directamente con la obtención de las medidas morfométricas. Figura 27. Frecuencia del número de escamas vertebrales, en L. olivacea. 0 5 10 15 20 25 30 35 60 62.5 65 67.5 70 72.5 75 77.5 N ú m e ro d e t o rt u ga s Ancho curvo del caparazón (cm) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 4 5 6 7 P o rc e n ta je d e f re cu e n ci a % Número de escamas vertebrales . 29 Figura 28. Frecuencia del número de escamas pleurales, en L. olivacea. Figura 29. Frecuencia del número de escamas marginales, en L. olivacea. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 5/5 5/6 5/7 6/5 6/6 6/7 7/5 7/6 7/7 7/8 7/9 8/7 8/8 P o rc e n ta je d e f re cu e n ci a % Número de escamas pleurales. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 10/12 11/11 11/12 12/11 12/12 12/13 13/12 P o rc e n ta je d e f re cu e n ci a % Número de escamas marginales. 30 DISCUSION Durante el trabajo nocturno se respeto las condiciones naturales de su entorno, sin perturbarlas, todo el trabajo se realizó en completa oscuridad y cuando se requirió de iluminación esta se dirigió siempre hacia la parte posterior de la hembra. El tiempo total de trabajo por cada una de ellas fue de 1 hora, ya que es el tiempo que tardan en emerger del agua, recorrer verticalmente la playa en busca de una zona propicia, comenzar a realizar el nido, ovopositar una media de 100 huevos, para posteriormente cubrir el nido y regresar hacia el mar. En la figura 17 la distribución de frecuencias del largo recto del caparazón, para la tortuga golfina L. olivacea, varió entre los 51 cm. y los 69 cm., siendo la talla más común 63 y muestra una ligera tendencia hacia el lado izquierdo, donde se localizan las tortugas más pequeñas, lo que indica que hay una mayor tasa de reclutamiento de hembras jóvenes. En la figura 18 la distribución de frecuencias del ancho recto del caparazón, para la tortuga golfina L. olivacea, fluctuó entre los 50 cm. y los 64 cm., siendo la talla más común 56 cm., se aprecia una distribución normal de los datos, en la parte central del gráfico. En la figura 19 la distribución de frecuencias de la altura caparazón, para la tortuga golfina L. olivacea, osciló entre los 20.25 cm. y los 29.25 cm., siendo la talla más común 24.75 cm., aquí también, al igual que con el ancho recto, se distingue una distribución normal de datos en la parte central del gráfico. En la figura 20 la distribución de frecuencias del ancho de la cabeza, para la tortuga golfina L. olivacea, fluctuó entre los 9.3 cm. y los 13.5 cm., siendo las tallas más comunes 11.7 cm. y 12.3 cm. se aprecia la misma tendencia, los datos se agrupan positivamente al centro del gráfico. En la figura 21 la distribución de frecuencias del largo plastrón, para la tortuga golfina L. olivacea, varió entre los 40 .5 cm y los 51 cm, siendo las tallas más comunes 45 cm y 48 cm. aquí podemos ver que la mitad de la muestra tiene algunos de los valores más altos, sin embargo, siguen teniendo una distribución normal. Figura 22 la distribución de frecuencias del Largo de la escama infra-anal, para la tortuga golfina L. olivacea, osciló entre los 1.05 mm. y los 3.15 mm., siendo la talla más común 1.65 cm. 31 En la actualidad existen pocos estudios sobre la precisión en las mediciones de las tortugas marinas (Bjorndal y Bolten, 1988, 1989; Shoop y Ruckdeschel, 1986; Van Dam y Diez, 1994). Una forma de reportar la precisión de las medidas es presentar la media, la desviación estándar y/o el error estándar, así como el intervalo de la diferencia absoluta entre pares de medidas repetidas de una serie de tortugas (se debe reportar el tamaño de la muestra) dentro de la gama de tamaños de la población bajo estudio (Bjorndal y Bolten, 1988, 1989; Van Dam y Diez, 1994). La precisión puede variar para cada toma de medida y puede incrementarse cuando una sola persona hace las mediciones. Si esto no es práctico, la precisión de los miembros de un equipo de investigación se debe comparar a lo largo del tiempo (Bjorndal y Bolten, 1988, 1989; Shoop y Ruckdeschel, 1986). Los calibradores, cintas métricas y balanzas (en el caso de pesar a los ejemplares) deben calibrarse frecuentemente. Las medidas rectas pueden tomarse con calibrador y las medidas curvas con una cinta métrica flexible, las medidas curvas tienden a ser menos exactas y precisas (Bjorndal y Bolten, 1989; Pritchard y Trebbau, 1984; Shoop y Ruckdeschel, 1986) debido a la presencia de irregularidades y de epibiontes sobre la superficie del caparazón de la tortuga. También en los juveniles de algunas especies, los escudos vertebrales presentan quillas y la parte posterior del caparazón en algunas especies tiene cambios en la inclinación de éste, que pueden hacer que la longitud curva del caparazón sea difícil de medir con exactitud y precisión. Las cintas métricas flexibles de fibra de vidrio son mejores que las cintas metálicas para tomar medidas curvas, debido a que éstas se ajustan más a la forma del caparazón y no se corroen. Se debe evitar usar cintas de algodón, ya que éstas se estiran fácilmente (Eckert, et. al. 2000). Los estudios del crecimiento han jugado un papel importante en el esclarecimiento de aspectos críticos de la historia de vida de las tortugas marinas; en particular para determinarla edad en que alcanzan la madurez sexual. Las tasas de crecimiento medidas en varias poblaciones han sido usadas para demostrar que las tortugas marinas son animales de muy lenta maduración y potencialmente longevos. Las tortugas son animales especialmente apropiados para investigaciones sobre el crecimiento, ya que su tamaño puede ser determinado con precisión midiendo su caparazón o plastrón. Sin embargo, la naturaleza evasiva de las tortugas marinas en 32 vida libre, especialmente los animales jóvenes y sub-adultos, ha limitado el alcance de los estudios de marcado-recaptura que producen datos de crecimiento a aquellas especies y poblaciones más accesibles para investigación (Eckert, et. al. 2000). La medición del crecimiento a través del tiempo, consiste en determinar la diferencia entre dos o más medidas. Este cálculo produce datos sobre el incremento en el tamaño que son altamente susceptibles a un error de medición. Afortunadamente, los caparazones de tortuga marina son generalmente estructuras corporales rígidas que permiten hacer mediciones precisas. Es importante seleccionar puntos de referencia no ambiguos sobre el caparazón de la tortuga para que las medidas puedan ser tomadas consistentemente; estos puntos pueden variar entre especies (Eckert, et. al. 2000). La mayoría de los estudios de crecimiento han usado la longitud del caparazón como la principal medida para evaluar los cambios del tamaño del cuerpo de la tortuga. Se ha demostrado que las medidas de la longitud del caparazón en línea recta (LRC) tomadas con calibradores son preferibles sobre las mediciones curvas hechas con cinta métrica debido a su mayor precisión (Bjorndal y Bolten, 1989). Se pueden generar errores asociados con mediciones con cinta métrica debido al estiramiento o encogimiento de la cinta con el tiempo, tensión variable de la cinta, e interferencia por balánidos u otros epibiontes a lo largo de la trayectoria de medición. Los errores de las medidas entre observadores son las discrepancias causadas por diferencias en las técnicas de medición (Eckert, et. al. 2000). Para determinar los intervalos mínimos de tiempo entre capturas de datos que serían requeridos para mediciones apropiadas, son ideales los cercanos a un año (o múltiplos de éstos) ya que minimizan la posible distorsión de los datos de crecimiento por efectos estacionales. Debido a que el crecimiento natural de las tortugas marinas es generalmente lento, no deberán considerarse datos de incremento de crecimiento colectados durante periodos de solo unos pocos meses, a menos que las medidas puedan ser realizadas bajo condiciones muy estrictas (Eckert, et. al. 2000). Se piensa que las tasas de crecimiento son controladas por una variedad de factores que pueden estar divididos en dos categorías: factores intrínsecos de un individuo y factores ambientales. Los factores intrínsecos, además del tamaño, que probablemente afectan el crecimiento incluyen el 33 sexo, el genotipo y el estado de salud de una tortuga individual. Los factores ambientales incluyen la temperatura del agua, disponibilidad y calidad de la comida y oportunidades de forrajeo. Los efectos de los factores intrínsecos pueden ser examinados por división de los datos de crecimiento colectados en grupos de interés y analizando estadísticamente diferencias entre grupos (Bolten, et. al. 1992). La determinación de los factores ambientales que influencian el crecimiento es probablemente un proceso mucho más complicado que requiere de un conocimiento extenso sobre la ecología. Los estudios de crecimiento en tortugas marinas en condiciones naturales tienen el potencial para producir conocimiento valioso sobre las escalas de tiempo que son significativas para los procesos de desarrollo en estos animales, tal como el tiempo para la maduración (Eckert, et. al. 2000). Las tortugas marinas pueden responder de tres maneras a la presión selectiva de las condiciones ambientales cambiantes: dispersarse a hábitats adecuados en otros sitios, permanecer y ajustarse por mecanismos de plasticidad fenotípica o adaptarse durante el tiempo por medio de cambios genéticos por selección natural (Gienapp, et al. 2008). Una combinación de estas respuestas también es posible. Es probable que la plasticidad fenotípica, la habilidad de los individuos de modificar su comportamiento, morfología o fisiología en respuesta al cambio (Bradshaw y Holzapfel, 2008), sea clave en cualquier respuesta adaptativa al cambio climático pues proporciona el potencial para los organismos de responder rápida y efectivamente a las condiciones cambiantes (Charmantier, 2008). Muchas de las respuestas de las especies al cambio climático ya han sido atribuidas a plasticidad fenotípica (Bradshaw y Holzapfel, 2009). Las tortugas marinas pueden exhibir cambios espaciales al utilizar diferentes áreas en playas de anidación actuales, escogiendo diferentes playas de anidación o expandiendo su ámbito para incluir playas en límites térmicos más bajos de su distribución actual. Los cambios temporales también son posibles. Las tortugas marinas pueden compensar por temperaturas cambiantes anidando más temprano o más tarde, o extendiendo la temporada de anidación en ambas direcciones (Fish, et. al. 2009). Si las hembras pueden cambiar los lugares y/o el tiempo de anidación para compensar por el aumento en temperaturas, los impactos negativos podrían aminorarse. La respuesta puede variar entre especies dependiendo de 34 la fidelidad al sitio de anidación y flexibilidad de comportamiento. Mientras que los hábitats adicionales adecuados térmicamente podrían promover una dispersión a latitudes más altas y nuevas áreas de anidación o forrajeo, esto asume que los hábitats son adecuados en otras maneras, ya sea que las playas pueden proporcionar substratos adecuados para anidación o, para sitios de forrajeo, que las especies de presas también sean capaces de trasladarse con la temperatura (Fish, et. al. 2009). Un importante paso siguiente en el entendimiento de cómo responderán las tortugas marinas al cambio climático es descifrarlos límites de la plasticidad fenotípica en las poblaciones de tortugas marinas. Por ejemplo, evaluar el riesgo a las poblaciones de tortugas marinas por temperaturas crecientes puede incluir intentos de determinar cómo las características la selección de sitios de anidación y temperaturas cruciales, responden adaptativamente a las condiciones ambientales cambiantes y cómo esta plasticidad influencia la supervivencia y el éxito reproductivo (Hendry, et al. 2008). La adaptación a los cambios en temperatura es una pregunta crucial en la determinación de los impactos de la temperatura en las proporciones sexuales, aunque parece que esto está relativamente resuelto, dado que las tortugas marinas podrían trasladarse a áreas más frescas para compensar por aumentos en temperaturas en las playas usadas actualmente, se necesitan estudios que identifiquen en dónde podrían estar estas áreas para que las tendencias en anidación puedan ser observadas (Fish, et. al. 2009). Aunque las tortugas marinas han sobrevivido grandes fluctuaciones climáticas durante su historia evolutiva, es poco probable que su plasticidad le proporcione una solución de largo plazo si se alcanza un límite más allá del cual la pérdida adaptativa no puede ser mitigada (Gienapp, et al. 2008). Un número de factores adicionales podrían limitar la habilidad de las tortugas marinas para adaptarse naturalmente; la rápida tasa de cambio climático actual es preocupante, así como el hecho de que hay múltiples estresantes adicionales sobre las tortugas marinas y sus hábitats por actividades humanas y que muchas poblaciones son remanentes de niveles históricos, incluyendo algunas ya a punto de extinción (Spotila, et al. 2000). Debido a la naturaleza de los organismos bajo estudio, la investigación sobreel crecimiento implica, por necesidad, trabajos de mucha intensidad y esfuerzo a largo plazo. Muchos métodos 35 diferentes para la captura de tortugas, su marcado y medición están disponibles. La determinación del más apropiado para una población dada al comienzo del estudio incrementará en gran medida el potencial de éxito (Eckert, et. al. 2000). Para conocer adecuadamente los diversos aspectos de su biología, será indispensable continuar la captación de información básica sobre hembras anidadoras, nidos y crías en las playas, mismos que nos aproximarán al conocimiento sobre el estado de las poblaciones, o de problemas inherentes a las mismas, tal como la reducción en la talla de las hembras, en el número de huevos puestos, o en la cantidad de crías producidas, además de las tendencias poblacionales; asimismo nos informarán sobre los daños corporales de las hembras o de sus enfermedades (INE, 2013). Aunado a esto, es importante incrementar el conocimiento sobre tasas de mortalidad y de crecimiento para las diferentes fases del ciclo vital, edad a la cual alcanzan la madurez sexual, reclutamiento, proporción sexual, uso del hábitat (rutas migratorias, hábitos alimenticios, anidación), depredación y fertilidad. Estudios genéticos son igualmente importantes para definir poblaciones (INE, 2013) La distribución de frecuencias de tamaños en una población es un parámetro importante de su estructura demográfica. El resultado del análisis de las tasas de crecimiento puede ser un indicador de la calidad del hábitat y de la situación fisiológica de la especie (Eckert, et. al. 2000). Este estudio constituye el segundo análisis de morfometría y condiciones de escamas realizado en esta playa de Oaxaca y aunque el nivel de conocimiento, incluso de aspectos básicos es todavía bajo, aún faltan conocer datos fundamentales del ciclo de vida de Lepidochelys olivacea, que hasta la fecha acude en gran cantidad a las costas Mexicanas. 36 CONCLUSIONES La talla mínima actual (promedio) a la que las hembras emergen a ovopositar es 61.185 cm (largo recto) Se observa una tendencia similar en las distribuciones de la frecuencia, en las medidas morfométricas de hembras nidificantes en la playa de estudio. Existe una tendencia similar en las distribuciones de frecuencia en las medidas morfométricas, comparando la actual población de hembras anidadoras con el estudio previo. Las escamas que se presentan tanto a la izquierda como a la derecha de la escama vertebral tienen simetría, igual número de escamas a cada lado. Las condiciones de escamas más comunes fueron: 6 vertebrales, 6 pares de pleurales, 12 pares de marginales, un par de supracaudales y una cervical. El presente trabajo sirvió de base para conocer la situación actual de las tortugas marinas en la Playa de la Escobilla, Oaxaca, así como para efectuar conclusiones preliminares que permitan iniciar futuras investigaciones orientadas a la conservación de esta especie. La tortuga marina L. olivacea una especie que presenta tolerancia a disturbios antropogénicos, no obstante, debe ampliarse el conocimiento acerca de su distribución espacial, abundancia y dinámica poblacional. 37 BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA Abreu-Grobois, F. A., R. Briseño-Dueñas y A. Barragán-Rocha, 2000. Genética poblacional y filogeografía de las tortugas marinas, golfina (Lepidochelys olivacea) y laúd (Dermochelys coriacea) en el Pacífico Mexicano. Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México. 51 pp. Bjorndal, K. A. and A. B. Bolten. 1988. Growth rates of immature green turtles, Chelonia mydas, on feeding grounds in the southern Bahamas. Copeia. 555-564. Bjorndal, K. A. and A. B. Bolten. 1989. Comparison of straight-line and over-the-curve measurements for growth rates of green turtles, Chelonia mydas. Bulletin of Marine Science. 45: 189-192. Bolten, A. B., K. A. Bjorndal, J. S. Grumbles y D. W. Owens. 1992. Sex ratio and sex-specific growth rates in immature green turtles, Chelonia mydas, in the southern Bahamas. Copeia 1992:1098-1103. Bradshaw, W. E. and C. M. Holzapfel. 2008. Genetic response to rapid climate change: it’s seasonal timing that matters. Molecular Ecology 17, pp. 157-166 Bradshaw, W. E. and C. M. Holzapfel. 2009. Evolutionary response to rapid climate change. Science, 312: 1477-1478. Casas-Andreu, G. 1978. Análisis de anidación de las tortugas marinas del género Lepidochelys en México. Centro Ciencias del Mar y Limnología. UNAM, 5(1): 141-157. Chacon, D. 1997 Manejo de Viveros, en Memorias del II Taller Regional para la conservación de las tortugas marinas en Centroamérica, Costa Rica. pp. 14-19. Charmantier, A. 2008. Adaptive phenotypic plasticity in response to climate change in a wild bird population. Science 320: 800-802. CONANP, 2012. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. www.conanp.gob.mx/rendicion_cuentas/permisos_y_autorizaciones.php DOF, 1990. Diario Oficial de la Federación del 31 de mayo de 1990. Gobierno de la República, México. 38 Eckert, K. L., K. A. Bjorndal, F. A. Abreu-Grobois and M. Donnelly, 1999. Research and Management Techniques for the Conservation of Sea Turtles, IUNC/SSC Marine Turtle Specialist Group. No. 4. 235 pp. Eckert, K. L., K. A. Bjorndal, F. A. AbreuGrobois y M. Donnelly (Editores). 2000 (Traducción al español). Técnicas de Investigación y Manejo para la Conservación de las Tortugas Marinas. Grupo Especialista en Tortugas Marinas UICN/CSE Publicación No. 4. Eckert, K. L., F. A. Abreu-Grobois 2001. Conservación de Tortugas Marinas en la Región del Gran Caribe: un diálogo para el manejo regional efectivo. Memorias. Traducción al español Briseño, F., Abreu, F. WIDECAST UICN / CSE, Grupo Especialista de Tortugas Marinas (MTSG), WWF, y el Programa Ambiental del Caribe del PNUMA. 170 pp. FAO. 1971. Anuario Estadistico de Pesca Capturas y Desembarques, 1970. Tabla B72, Yb. Fishery Statistics 30:470p. Fish, M.R. Lombana, A.y C. Drews. 2009. Cambio climático y tortugas marinas en el Gran Caribe: proyecciones climáticas regionales. Informe de WWF, San José, 20 p. Frazier, J. G. 1983. Análisis estadístico de la tortuga golfina, Lepidochelys olivacea (Eschscholtz), de Oaxaca, México. Ciencia Pesquera. Instituto Nacional de Pesca. México. 125(4): 49-75. Frazier, J. G.1994. La tortuga marina: ¿Dios, seducción, excusa, o recurso? Boletín de la Sociedad Herpetológica Mexicana. 6(1). 914 pp. Frazier, J. G. 1999. Community Based Conservation. Research and Management Techniques for the Conservation of Sea Turtles. IUNC/SSC Marine Turtle Specialist Group. No. 4. 15-18. Fritz, U & Havas, P. Orden Testudines: 2013 update. Zootaxa3703, 12-14 (2013). García, E. 1973. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen (para adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana). FOCET Larios. UNAM, México. Gerheim I, Romano PSR. 2015. The evolution of the flippers and the paleoecology of Panchelonioidea (Testudines, Cryptodira) PeerJ PrePrints 3:e1275 Gienapp, P., C. Teplitsky, J. S. Alho, J. A. Mills, and J. Merila, 2008. Climate change and evolution: disentangling environmental and genetic responses. Molecular Ecology. 17: 167-178. 39 Hendry, A. P., T. J. Farrugia, and M. T. Kinnison, 2008. Human influences on rates of phenotypic change in wild animal populations. Molecular Ecology. 17, 20-29. IACSEATURTLE. 2014. Inter-American Sea Turtle Convention. www.iacseaturtle.org INE. 2013. Instituto Nacional de Ecología. www.inecc.gob.mx. INP. 2006. Sustentabilidad y Pesca Responsable en México. ISBN: 968-800-684-X. México. 560 pp. IUCN. 2013. IUCN Red List of Threatened Species. www.redlist.org. Karl, S.A. and B.W. Bowen. 1999. Evolutionary significant units versus geopolitical taxonomy: molecular systematicsof an endangered sea turtle (genus Chelonia). Conservation Biology 13 990- 999. López, R. E. M., y R. L. Aragón. 1994. Programa de Investigación y Conservación de las Tortugas Marinas. Serie Divulgación. I.N.P./SO. 2: 1-34. Lutcavage, M. C., P. Plotkin, B. Witherington and P. L. Lutz. 1997. Human impacts on sea turtle survival. The Biology of Sea Turtles. Marine Science. Series. CRC Press. Boca Raton Fl. 387-409. Marcos, Angel, Fernández, Elba, Caló, Jorge, & Huespe, Ricardo. 2009. Relevamientos semicuantitativo para el estudio de la morfología de playa. Geoacta, 34(2), 117-126 Márquez, M. R. 1996. Las Tortugas Marinas y Nuestro Tiempo. Fondo de Cultura Económica. México. 15-114. Márquez, M. R., y D. M. Garduño. 2014. Tortugas Marinas. Instituto Nacional de Pesca. 94 p. Meylan, A. B. and P. A. Meylan. 1999. Introduction to the evolution, life history, and biology of sea turtles. Research and Management Techniques for the Conservation of Sea Turtles. IUNC/SSC Marine Turtle Specialist Group Publication N. 4. 3-5. Mrsovsky, N. 1997.A general strategy for conservation through use of sea turtles. Journal Sustainable Use. 1(1): 42-46 Pritchard, P. C. H. and P. Trebbau. 1984. The Turtles of Venezuela, Ohio Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Oxford Press. 414 pp. Pritchard, P. 1997. Evolution, Phylogeny, and current status. The Biology of Sea Turtles. CRC Marine Science Series. CRC Press. Boca Raton, Fl. pp. 1-28 40 Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Ed. Limusa, México. 432 pp. Shoop, C. R. and C. Ruckdeschel. 1986. Guest editorial: Measuring sea turtles. Marine Turtle Newsletter 36. 10-12. Spotila, J. R., R. D. Reina, A. C. Steyermark, P. Plotkin and F. V. Paladino, 2000. Pacific leatherback turtles face extinction. Nature. 405, 529-530. Van Dam, R. and C. E. Diez. 1994. Foraging ecology and population dynamics of the hawksbill (Eretmochelys imbricata) at Mona Island, Puerto Rico. Research Report for 1993. Inédito. 26 pp. Van Dam, R. 2000. Research and Management Techniques for the Conservation of Sea Turtles, IUNC/SSC Marine Turtle Specialist Group. No. 4. 235 pp. Wyneken, J. 2004. La Anatomía de las Tortugas Marinas. U.S. Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 172 pp. Zangerl, R. 1968. The turtle shell. Biology of the Reptilia. Academic Press N.Y. Vol. I. 311-339. Portada Índice Introducción Antecedentes Objetivos Área de Estudio Material y Método Resultados Discusión Conclusiones Bibliografía Consultada
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