Evaluacion-de-la-integridad-biotica-en-sistemas-estuarino-lagunares-del-Golfo-de-Tehuantepec-basada-en-comunidades-de-peces

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
MANEJO INTEGRAL DE ECOSISTEMAS 
 
EVALUACIÓN DE LA INTEGRIDAD BIÓTICA EN SISTEMAS ESTUARINO 
LAGUNARES DEL GOLFO DE TEHUANTEPEC BASADA EN 
COMUNIDADES DE PECES 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
DOCTOR EN CIENCIAS 
 
PRESENTA: 
EMILIO ISMAEL ROMERO BERNY 
 
TUTOR PRINCIPAL: DR. ERNESTO VELÁZQUEZ VELÁZQUEZ 
 INSTITUTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UNICACH 
COTUTOR: DR. ISAÍAS HAZARMABETH SALGADO UGARTE 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DR. JUAN JACOBO SCHMITTER SOTO 
DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA Y ECOLOGÍA ACUÁTICA, ECOSUR 
 
 
Ciudad Universitaria, Cd. Mx. Octubre, 2018 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
 
 
 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México. 
 
 
 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada (No. 239310). 
 
 
 
A los miembros del Comité Tutor: 
 
Dr. Ernesto Velázquez Velázquez (Tutor principal) 
 
 Dr. Isaías Hazarmabeth Salgado Ugarte (Co-tutor) 
 
Dr. Juan Jacobo Schmitter Soto (Comité tutor) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS A TITULO PERSONAL 
 
 
Gracias…. 
 
A la vida…por haberme permitido llegar hasta este punto de efímera existencia. 
 
Al Dr. Ernesto Velázquez Velázquez, por su apoyo, confianza y otorgarme libertad para tomar 
las decisiones que definieron los muchos rumbos de esta tesis…al Dr. Isaías Hazarmabeth 
Salgado Ugarte, por la paciencia, la anécdota ilustrativa y el conocimiento compartido. 
 
Al Dr. Juan Jacobo Schmitter Soto, por darme la seguridad de que ante mis dudas siempre 
tendría de usted una respuesta, una retroalimentación…por la motivación cuando hubo que 
mejorar y redoblar esfuerzos, y por el sutil reconocimiento cuando se alcanzaron pequeños 
logros. Muchas gracias. 
 
A Adán Gómez González (), porque al llegar me felicitaste por volver “al buen camino de los 
peces”. El franco abrazo, la amena convivencia y los consejos sobre ictiología empírica hicieron 
más llevadera la primera etapa del doctorado. Aunque previo a tu partida quedaron los planes 
inconclusos de regresar a atarrayar a La Joya, hoy dedico este trabajo para honrar tu memoria. 
Va por ti. 
 
Al equipo del Museo de Zoología del ICBIOL-UNICACH, y especialmente al M en C. Manuel de 
Jesús Anzueto Calvo, mi completa gratitud por su invaluable apoyo en campo y laboratorio. A 
Eduardo Urbina Trejo, Narciso Gotoo Cruz y Ever Pascacio Pablo, pupilos del CEICO fugados 
de los sistemas acuícolas y los SIG, quienes me siguieron a los dominios de la pampa, la bocana 
y el manglar. Gracias también a todos los estudiantes de Biología y Biología marina y Manejo 
integral de cuencas de la UNICACH, que participaron en salidas al campo, contribuyeron con 
especímenes y me ayudaron en su identificación taxonómica y preservación. 
 
Un agradecimiento especial a las Sociedades Cooperativas de Producción Pesquera: Unión y 
Trabajo, Miguel Hidalgo y Costilla y Santa Brígida, así como al centro turístico El Madresal; 
particularmente a Don Juan Flores, Mauricio Ovando, Nahúm Ordoñez, Jesús Villalobos y 
Fabián Ordoñez, por su valioso apoyo y hospitalidad. 
 
Al Instituto Nacional de Pesca, a través del Biol. Oswaldo Morales Pacheco y el M en B. 
Eduardo Ramos Santiago, por facilitarme el acceso a los datos del proyecto “Plan de Manejo 
Pesquero de los sistema lagunares Chantuto-Panzacola y Carretas-Pereyra del estado de 
Chiapas”, los cuales fueron parcialmente utilizados en el desarrollo del capítulo IV de esta tesis. 
 
Agradezco mucho a Wilfredo A. Matamoros Ph. D., siempre dispuesto a escuchar, siempre 
dispuesto a fracturar algún argumento….conducido con la autoridad que da el colmillo ganado en 
batalla, terminaste siendo un buen ejemplo a seguir. Agradezco también al coautor, Jesús López 
Vila, compañero de desventuras doctorales, por las reuniones botaneras de camarón y pulpo al 
mojo que se convirtieron en platillos de queja universitaria con algo de ecología costera y 
estadística multivariada. 
 
Mi mayor agradecimiento para los académicos que revisaron y evaluaron este trabajo en sus 
diferentes etapas: Dra. Claudia Patricia Ornelas García, Dr. Jairo Andrés Arroyave Gutiérrez, 
Dra. Patricia Moreno-Casasola Barceló, Dra. Roxana Acosta Gutiérrez, Dr. Luis Zambrano 
González, Dra. Dulce María Infante Mata y Dr. Alejandro Nettel Hernanz. 
 
 
 
Mi reconocimiento y gratitud para la oficina de enlace del Posgrado en el Instituto de Biología: 
Rocío González Acosta y al Dr. José Martín García Varela, por su amabilidad y eficiente 
atención siempre que la requerí. Agradezco también el apoyo dado por la Dra. Alma Rosa 
González Esquinca, así como su gestión para el convenio de colaboración UNAM-UNICACH. 
 
A mis amigos: Salvador Santamaría Damián, carnal, porque en tu ejemplo y consejos he 
encontrado motivación y fortaleza para atravesar varios puntos difíciles del transecto de la 
vida…Rocio Gómez Ortega, hermana en esta historia, por lo trazado, reencauzado y superado, 
hoy puedo sentirme orgulloso de contar con tu valiosa amistad. 
 
A mi familia, por cada minuto compartido…por respetar mi caos doméstico, desvelos crónicos, 
lágrimas contenidas y sonrisas pétreas…a mi mamá Patricia…gracias por estar siempre…A la 
estirpe de San Borja, por tolerarme durante mis tan y no tan fugaces incursiones a su espacio, 
por las reconfortantes tardes de familia: mi tía Leonor, tío Ismael (), mis primas Claudia y 
Mónica, Daniel y Gabriel. A mi hermana María, por compleja…a mi papá Emilio, por seguir 
reinventándote. A mi abuelita Eréndira y mi tía Atzimba, por sostener un último baluarte de 
cohesión. 
 
Y a ti, que una vez te dije estoy enamorado de ti, y abriste tu sonrisa como un paisaje… aunque 
ambos sabíamos bien el rumbo de nuestras tristezas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“So long as rivers run free and the tides roll, so long as fish press their fins against the waters, 
so long as the weather is changeable and man is fallible, just so long will the fishing be 
unpredictable.” 
 
ODA IRLANDESA 
 
 
 
INDICE 
 
Resumen .................................................................................................................. 1 
Abstract .................................................................................................................... 3 
 
 
Introducción general ................................................................................................. 5 
 
Capítulo I 
Peces de tres sistemas estuarino-lagunares del noreste del Golfo de 
Tehuantepec, Pacífico sur Mexicano ........................................................................ 14 
 
Capítulo II 
Hábitat geomórfico como un conductor de la estructura de la asociación de 
peces en un sistema lagunar estuarino somero del Pacífico mexicano ................... 30 
 
Capítulo III 
Patrones locales y regionales de las asociaciones de peces en cuatro lagunas 
costeras con manglar en el Golfo de Tehuantepec, costa Pacífica del sureste 
de México .................................................................................................................62 
 
Capítulo IV 
Índice multimétrico basado en peces para evaluar integridad biótica en lagunas 
costeras tropicales: Golfo de Tehuantepec, México ................................................. 94 
 
 
Discusión general ..................................................................................................... 121 
 
Referencias generales .............................................................................................. 128 
 
1 
 
RESUMEN 
 
 
Los estuarios y lagunas costeras son sistemas complejos valorados por los múltiples 
servicios ambientales que proveen a la población humana, destacando el sostenimiento 
de una importante producción pesquera y el amortiguamiento de las cuencas ante 
tensores naturales. Paradójicamente estos se encuentran entre los ambientes más 
amenazados, tanto por procesos antropogénicos como por cambios naturales, sujetos a 
esquemas de manejo que no garantizan su sostenibilidad. Al tratarse de sistemas 
sensibles al aumento de nutrientes, sus indicadores ambientales se han basado en la 
variación hidrológica y el estado trófico. La propuesta de utilizar atributos de una 
comunidad de peces como indicador de la perturbación ofrece una alternativa a los 
indicadores tradicionales. Un Índice Biótico de Integridad (IBI) es una herramienta que 
integra atributos de una comunidad en un índice multimétrico y permite inferir el grado de 
impacto antropogénico en un ecosistema. Los peces son considerados buenos 
indicadores ecológicos, pues reflejan la integridad de un ecosistema en la estructura de 
sus comunidades. La región del Golfo de Tehuantepec es apta para el desarrollo de estos 
indicadores, al encontrarse bien representados los sistemas estuarino-lagunares y 
conjuntar diversas variables ambientales que sostienen una alta riqueza ictiológica para 
el Pacífico tropical mexicano. En este trabajo se analizó la estructura de las comunidades 
de peces y sus patrones espaciales, con el objetivo de generar una línea base para el 
desarrollo de una herramienta multimétrica para evaluar la integridad biótica. Como 
primer paso se realizó un inventario de especies en los sistemas y determinando las 
relaciones zoogeográficas y de distribución (Capítulo I). En un segundo paso se 
determinó la variación espacio-temporal de la ictiofauna, comparada en función de tres 
unidades geomórficas y su relación con variables del hábitat (Capitulo II). Esto permitió 
integrar una base de datos de abundancias para cuatro sistemas, completando un total 
de siete estuarios lagunares con información de presencia/ausencia. Se evaluaron los 
patrones de variación local y regional de las comunidades, así como la influencia de la 
diversidad no puntual expresada como alfa y beta en la riqueza total. Se construyó una 
regionalización de la biota del Pacífico Oriental Tropical, clasificando a los sistemas 
asociados con manglar para delinear unidades ecorregionales basadas en ictiofauna 
2 
 
(Capitulo III). Como última etapa se determinó una unidad de referencia y se desarrolló 
un indicador de integridad biótica (llamada aquí Índice Lagunar-Estuarino basado en 
Peces, ILEP), a partir de la selección sistemática de las métricas más sensibles para 
detectar condiciones ambientales. Los resultados más relevantes mostraron que las 
comunidades difieren significativamente entre unidades de hábitat dentro de un mismo 
sistema. Aunque se detectaron cambios estacionales, la evidencia de asociaciones 
peces-hábitat ocurrió independiente a la temporada, quizá por un alto porcentaje de 
especies residentes. El hábitat lagunar sostuvo mayor riqueza y abundancia, 
evidenciando una segregación estructural por hábitat. En una escala regional el sistema 
Chantuto-Panzacola destacó por su alta riqueza. Los grupos tróficos encontrados fueron 
similares para todos los sistemas analizados. Se identificaron dos complejos de sistemas 
(Istmo y Soconusco), cuya tasa de recambio y diversidad gamma muestran un gradiente 
latitudinal. La riqueza se incrementó con el área de manglar. Para el Pacífico tropical, la 
regionalización basada en comunidades de peces asociados a manglar mostró una 
agrupación de localidades contínuas en correspondencia con unidades ecorregionales 
previamente identificadas. A partir de la línea base generada, se seleccionaron 10 
métricas con potencial indicador de un panel de 26, de acuerdo con los atributos de la 
comunidad ictiofaunistica. Desarrollado en el sistema Chantuto-Panzacola, el índice logró 
discriminar con relativa robustez sitios de control e impacto, sugiriendo potencial para 
evaluar perturbaciones en los sistemas estuarino-lagunares. Se consideró finalmente de 
especial importancia ampliar la investigación referente a los mecanismos de respuesta 
ecológica y probar el efecto del esfuerzo de muestreo y la composición de métricas en el 
potencial indicador. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
ABSTRACT 
 
 
Estuaries and coastal lagoons are complex systems valued for the multiple environmental 
services that provide to the human population, highlighting the sustainment of an 
important fishing production and the protect of basins from natural stressors. 
Paradoxically, estuaries and coastal lagoons are among the most threatened 
environments, both by anthropogenic processes and by natural changes, suffering from 
management schemes that do not guarantee their sustainability. As these systems are 
sensitive to the increase of nutrients, their environmental indicators have been based on 
hydrological variation and trophic status. The proposal to use attributes of a fish 
community as an indicator of disturbance, offers an alternative to traditional indicators. An 
Index of Biotic Integrity (IBI) is a tool that integrates attributes of a community in a 
multimetric index and allows inferring the degree of anthropogenic impact in an 
ecosystem. Fishes are considered good ecological indicators that reflect the ecosystem 
integrity in the structure of their communities. The Gulf of Tehuantepec region is 
considered suitable for the development of these indicators, because the estuarine-lagoon 
systems are well represented and they combine several environmental variables that 
sustain a high ichthyological richness for the Mexican tropical Pacific. In this work, the 
structure of fish communities and their spatial patterns were analyzed, with the aim of 
generating a baseline for the development of a multimetric tool to evaluate biotic integrity. 
As a first step, an inventory of species was carried out in the systems and the 
zoogeographic and distribution relationships were determined (Chapter I). In a second 
step, the spatio-temporal variation of the ichthyofauna was determined, compared in 
terms of three geomorphic units and their relationship to habitat variables (Chapter II). 
This allowed us to integrate an abundance database for four systems, completing a total 
of seven estuarine-lagoon systems with presence / absence information. The patterns of 
local and regional variation of the communities were evaluated, as well as the influence 
of the non-point diversity expressed as alpha and beta in the total richness. The 
regionalization of the biota was carried out at the level of the Eastern Tropical Pacific, 
classifying the systems associated with mangroves, in order to delineate ecoregional units 
based on fish fauna (Chapter III). As a last step, a reference unit was determined and an 
4 
 
indicator of biotic integrity was developed (here called ILEP), based on the systematic 
selection of the most sensitive metrics to detect environmental conditions. The most 
relevant results showed that communities differ significantly between habitat units within 
the same system. Although seasonal changes were detected, the evidence of fish-habitat 
associations occurred independently of the season, perhaps due to a high percentage of 
resident species. The lagoonhabitat maintained greater abundance and richness, 
evidencing a structural segregation by habitat. Regionally, a relatively high richness was 
determined, especially for the Chantuto-Panzacola system, although with similarity in the 
set of trophic groups among systems. Two systems complexes were identified (Istmo and 
Soconusco), whose turnover rate and gamma diversity show a latitudinal gradient. 
Richness increased with the mangrove area. For the Tropical Pacific, the regionalization 
based on mangrove fish communities showed a grouping of continuous localities in 
correspondence with previously identified ecoregional units. From the generated baseline, 
10 potentially informative metrics out of a panel of 26 were selected, according to the 
attributes of the fish community. Developed in the Chantuto-Panzacola system, the index 
managed to discriminate with relative robustness control and impact sites, suggesting 
potential to evaluate disturbances in the estuarine-lagoon systems. Finally, it was 
considered of special importance to expand the research regarding ecological response 
mechanisms and to test the effect of the sampling effort and the composition of metrics 
on the potential indicator. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
INTRODUCCIÓN GENERAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6 
 
INTRODUCCIÓN GENERAL 
 
 
Las lagunas costeras se definen como cuerpos de agua someros separados del océano 
por alguna barrera física, pero que mantienen una comunicación intermitente o continua 
con el mar a través de una o más bocas (Kjerfve, 1994). Su origen geomorfológico tuvo 
lugar con eventos de ascenso y descenso del nivel del mar ocurridos durante el Óptimo 
Climático del Holoceno (aproximadamente hace 6000 años), siendo por ende fenómenos 
recientes y de tendencia efímera en un constate estado de “perturbación” natural por 
erosión, depósito de sedimentos y fluctuaciones mareales de carácter eustático e 
isostático (Lankford, 1977; Kjerfve, 1994; Anthony et al., 2009). Su origen les confiere una 
marcada afinidad marina, sin embargo al ser una zona de mezcla de masas de agua 
continental y oceánica, hidrológicamente presentan condiciones de estuarinidad de forma 
permanente o estacional (Pritchard, 1967; Barnes, 1980). Este rasgo influye ampliamente 
en sus patrones ecológicos a distintas escalas (Sosa-López et al., 2007; Petry et al., 
2016). 
Debido a las diversas aproximaciones existentes al concepto de laguna costera, 
frecuentemente son confundidas con otros cuerpos intermareales como lagos 
interdunarios, pantanos, marismas y estuarios. Algunos investigadores consideran que el 
término laguna costera es limitado por referirse únicamente a su origen geomorfológico, 
de allí que en muchos casos se utilicen conceptos como complejo, sistema o ecosistema 
estuarino-lagunar, incorporando los componentes hidrológico, geomorfológico y 
ecológico a su descripción (Day y Yáñez-Arancibia, 1985; Bird, 1994; Lara-Lara et al., 
2008). 
 
Se estima que estos sistemas se presentan en un 13% de las costas del mundo, siendo 
particularmente frecuentes en el continente africano y en América del Norte, en donde 
cubren un 18% de la línea de costa (Kennish y Paerl, 2010). En México se encuentran 
bien representados con unas 130 lagunas costeras en ambos litorales (Contreras, 2010; 
De la Lanza-Espino et al., 2012). 
 
7 
 
La elevada eficiencia productiva de las lagunas costeras está relacionada con su 
profundidad y posición en el drenaje natural de las cuencas, dado que son sitios de 
depósito de nutrientes que favorecen una elevada producción primaria que sustenta a los 
subsecuentes niveles tróficos (Phleger, 1981). Debido a características que propician la 
acumulación de nutrientes, y un prolongado tiempo de residencia hídrica, las lagunas 
costeras son sistemas altamente fluctuantes, definidos por drásticas variaciones en sus 
parámetros fisicoquímicos y sujetos a frecuentes perturbaciones ambientales. 
 
Se considera que todos los sistemas estuarinos enfrentan globalmente un momento 
crítico. Por una parte se valoran como complejos prioritarios debido a los múltiples 
servicios ambientales y ecosistémicos que proveen a la población humana, destacando 
el sostenimiento de una importante producción pesquera y el amortiguamiento de las 
cuencas costeras contra diferentes tensores naturales. Por otra se encuentran entre los 
ambientes más amenazados, tanto por procesos antropogénicos como por cambios 
naturales, y sujetos a esquemas de manejo que no garantizan su sostenibilidad (Kenish 
y Paerl, 2010; Haghani et al., 2016). La influencia de las actividades humanas modifica 
su complejidad, afectando su capacidad de resistencia y resiliencia (Paerl et al., 2006; 
Smith y Schindler, 2009). 
 
Al ser las lagunas costeras sistemas sensibles al aumento de nutrientes, sus indicadores 
tradicionales de calidad de agua se han basado en la cuantificación de su variación físico-
química y estado trófico (Nienhuis, 1992; Vollenweider et al., 1998). Estos indicadores 
han demostrado su utilidad en la medida que permiten inferir un impacto antropogénico 
a partir del aumento en la velocidad de eutrofización de un sistema. Esta situación 
generalmente ha requerido contar con datos en series de tiempo amplias (Gómez-Ortega 
et al., 2017). Así mismo, en muchos sistemas tropicales no son aplicables las escalas de 
eutrofización desarrolladas para ámbitos templados, lo que ha limitado su adecuada 
interpretación (Contreras et al., 1994). 
 
Aunque los registros físicos y químicos siguen siendo irremplazables para estimar el 
estado ambiental de un cuerpo de agua, se ha planteado el uso de bioindicadores como 
8 
 
una herramienta potencial y complementaria para el monitoreo y evaluación de los 
recursos hídricos, debido a la ventaja que supone su capacidad integrativa y el 
relativamente bajo costo de su aplicación (Davis y Simon, 1995; De la Lanza-Espino, 
2011). En la práctica se busca identificar de manera rápida y consistente la respuesta de 
una comunidad a los disturbios que afectan un ecosistema (Mouillot et al., 2013). Los 
atributos ecológicos de las comunidades y sus gradientes de variación constituyen por lo 
tanto la principal línea base para determinar la perturbación de los sistemas (Sheaves et 
al., 2012). 
 
Se define a la integridad biótica como la capacidad de un ecosistema para mantener una 
comunidad adaptada, integrada y balanceada de organismos con una composición, 
diversidad y organización funcional con referente a un hábitat natural prístino de una 
región (Frey, 1977; Karr y Dudley, 1981). La integridad biótica tendrá una estrecha 
relación con los procesos físicos y químicos que ocurren en el hábitat (Abbasi y Abbasi, 
2011). De acuerdo con el modelo propuesto por Hammer (1991), la intersección entre las 
integridades física, química y biótica representaría la Integridad ecológica de un sistema 
acuático. 
 
La propuesta de utilizar la estructura de una comunidad como indicador directo del grado 
de perturbación ofrece una alternativa novedosa a los indicadores tradicionales (Pérez-
Domínguez et al., 2012). Un Índice Biótico de Integridad (IBI) constituye una herramienta 
metodológica que integra atributos de una comunidad en un índice multimétrico y permite 
inferir el grado de impacto en un ecosistema (Karr, 1981; Barbour et al., 1999). Para su 
aplicación se considera que los atributos de un grupo de organismos indicadores 
representa el estado de conservación del ecosistema completo. 
 
Las bases para desarrollar y adaptar los índices a sistemas marino-costeros se derivan 
de los primeros IBI para ambientes dulceacuícolas de principios de la década de 1990. 
En el contexto teórico del manejo ambiental, el “estrés” por enriquecimiento orgánico 
natural que define a la dinámica de los estuarios lagunares (por ejemplo las drásticas 
fluctuacionesde productividad, oxígeno disuelto, pH, turbidez) dificulta la detección de 
9 
 
los impactos causados por tensores antropogénicos (Dauvin, 2007; Elliott y Quintin, 
2007). Esto ha generado nuevas hipótesis para el concepto de la “Paradoja de la Calidad 
Estuarina” (Dauvin y Ruellet, 2009), considerando también que las condiciones 
estresantes constituyen una subvención mediante la cual muchos organismos estuarinos 
capitalizan con éxito ecológico las condiciones estresantes. 
 
A diferencia de los ambientes dulceacuícolas, el desarrollo de IBI en sistemas 
intermareales ha requerido considerar muchas de las condiciones planteadas dentro de 
la “Paradoja de la Calidad Estuarina”, así como la elevada variabilidad hidrológica y los 
patrones cíclicos de migración de muchas especies como las catádromas. Otras variables 
determinantes que influyen en su diseño se relacionan con la diversidad de hábitats 
(Franco et al., 2009), siendo claves su geomorfología y las comunidades de macrofitas 
que ofrecen protección a las especies en estadios tempranos de desarrollo y 
disponibilidad de alimento para los adultos (Deegan et al., 1997; Hughes et al., 2002). 
 
Para el caso de lagunas costeras y estuarios se han propuesto diversos grupos de 
organismos como indicadores, tales como fitoplancton, algas, macrofitas, zooplancton, 
moluscos, poliquetos, crustáceos, insectos, peces e incluso aves (Martínez-Crego et al. 
2010). Cada grupo plantea ventajas y desventajas potenciales, definidas por el grado de 
sensibilidad a las perturbaciones y el nivel de especialización para su recolecta e 
identificación (DeZwart, 1995). El grupo de los peces, en términos generales, es 
considerado un buen indicador de la integridad biótica en una amplia variedad de 
ecosistemas acuáticos, la cual puede reflejarse en la estructura y composición de sus 
comunidades (Fausch et al., 1990; Helfman et al., 1997; Whitfield y Elliott, 2002; 
Huidobro, 2011). Es por lo tanto un grupo altamente factible para el desarrollo de índices. 
Entre las principales razones argumentadas se encuentran las siguientes: son especies 
con técnicas relativamente sencillas de monitoreo, se cuenta con información 
considerable sobre su historia natural, amplio rango de especies en la mayoría de los 
niveles tróficos y amplia distribución aún en ecosistemas de extensión limitada y/o con 
cierto grado de perturbación, lo que facilita el estudio de sus patrones espaciales de 
10 
 
diversidad, delimitar ecorregiones y establecer sitios de referencia para integridad (Karr 
1981; Smogor y Angermeier, 2001; Teixeira y Gerson 2007). 
 
Actualmente se han desarrollado alrededor de unos 20 índices para evaluar calidad 
ecológica estuarina diseñados y validados para regiones de África, Europa, América del 
Norte y Australia. Algunos basados en comunidades de peces y con alto nivel de 
calibración son el Estuarine Biotic Integrity Index a - EBIa (Deegan et al., 1997), el 
Estuarine Fish Community Index – EFCI (Harrison y Whitfield, 2004), el Fish-based 
Estuarine Biotic Index – EBIb (Breine et al., 2007), el Transitional Fish Classification Index 
– TFCI (Coates et al., 2007) y el Habitat Fish Index – HFI (Franco et al., 2009), entre 
otros. Los IBI comienzan a utilizarse como instrumentos en planes rectores de manejo y 
monitoreo de los sistemas costeros en muchos países de Europa y en los Estados Unidos 
(Pérez-Domínguez et al., 2012). 
 
El Pacífico Oriental Tropical es una región biogeográfica marina que abarca desde el bajo 
Golfo de California en México hasta la caleta de Cabo Blanco al norte de Perú, 
destacando por el alto grado de endemismo debido a su relativo aislamiento (Briggs, 
1974). Aunque se considera que su ictiofauna se encuentra en términos generales bien 
estudiada (Robertson y Allen, 2015), el componente costero y sus hábitats continentales 
presentan notables vacíos de información sobre inventarios y procesos ecológicos 
(Zapata y Robertson, 2007). En la porción mexicana del Pacífico se identifican cuatro 
áreas marino-costeras reconocidas por su biodiversidad, valor ecológico y económico: el 
Alto Golfo de California, el sistema de Bahía Kino, Bahía La Paz y el Golfo de 
Tehuantepec (Castillo et al., 2009). Este último, además de ser la única región del 
conjunto anterior localizada en el Pacífico sur, destaca por ser una zona pesquera 
altamente productiva, debido a fenómenos como las surgencias estacionales, un mayor 
aporte de aguas continentales y la presencia de un extenso cinturón de estuarios 
lagunares con vegetación de manglar (Tapia-García et al., 2007; Nuñez-Orozco et al., 
2013). 
 
11 
 
A pesar de que los estuarios lagunares en el Golfo de Tehuantepec han sido poco 
estudiados en términos de sus comunidades bióticas, se considera que la región es apta 
para la aplicación de indicadores de integridad, al componerse de unos nueve sistemas 
estuarino lagunares (Contreras-Espinosa et al., 1994), sujetos a distinto grado de 
impacto, esquema de manejo y estado de conservación. En los sistemas que forman 
parte de la Reserva de la Biosfera La Encrucijada se ha estimado una de las mayores 
riquezas ictiofaunisitcas estuarinas de todo el Pacífico mexicano, lo cual puede permitir 
el establecimiento de sitios de referencia adecuados para el desarrollo de un índice 
(Velázquez-Velázquez, 2008; Gómez-González et al., 2012). 
 
Una frase común con la que suelen concluir muchos trabajos sobre ecología dice: “Se 
recomienda que los resultados obtenidos en esta investigación sean considerados para 
planificar un manejo del ecosistema”. Sin embargo, en términos prácticos, la investigación 
ecológica “dura” por si sola ha jugado un papel relativamente limitado en el diseño de 
estrategias de manejo para la conservación (Weston, 1992). Se reconoce que para 
desarrollar cualquier herramienta de monitoreo biológico, es necesario contar con un 
sólido conocimiento del ecosistema y las comunidades que lo componen, así como de 
los procesos que influyen a distintas escalas espaciales y temporales. Samson y Knopf 
(1993) proponen que para alcanzar un manejo eficiente de los ecosistemas deben 
considerarse los siguientes enfoques: a) conocer los procesos ecológicos locales y 
regionales, así como la influencia diferencial de la diversidad alfa y beta; b) definir y medir 
la integridad biótica; c) proteger los procesos ecológicos que mantienen esta integridad y 
d) asegurarse que los procesos sean sostenibles a través del tiempo. 
 
De acuerdo con lo anterior, el objetivo general de esta tesis fue estudiar a la comunidad 
íctica asociada a estuarios lagunares del Golfo de Tehuantepec en función de su 
composición taxonómica, estructura y patrones de variación a escala local y regional, a 
fin de generar una herramienta multimétrica de evaluación para integridad biótica. Como 
objetivos particulares se propuso 1) determinar localmente la variación espacio-temporal 
de la comunidad íctica en términos de su riqueza, abundancia y diversidad, así como su 
relación con variables hidrológicas y del hábitat; 2) determinar regionalmente la variación 
12 
 
espacial de la diversidad alfa y beta y su influencia en la riqueza de especies; 3) identificar 
patrones generales de afinidad faunística entre sistemas del Golfo de Tehuantepec y su 
relación con unidades biogeográficas; y 4) explorar el potencial para evaluar la integridad 
biótica de sistemas estuarino-lagunares a partir de una herramienta multimétrica basada 
en los atributos ecológicos de las comunidades de peces. 
 
Para alcanzar los objetivos planteados, además de la introducción y discusión generales, 
la tesis se estructuró en cuatro capítulos: 
 Capítulo I: Peces de tres sistemas estuarino-lagunares del noreste del Golfo de 
Tehuantepec, Pacifico sur mexicano. En este capítulo se buscó integrar el listado 
taxonómico de peces para los sistemas menos explorados, incluyendo nuevosregistros para ambientes continentales y aportando información ecogeográfica y 
biogeográfica de las especies. 
 Capítulo II: Hábitat geomórfico como un conductor de la estructura de la 
asociación de peces en un sistema lagunar estuarino somero del Pacífico 
Mexicano. En este capítulo se tomó como caso de estudio a una laguna costera 
típica del Golfo de Tehuantepec para analizar la variación espacio-temporal de la 
ictiofauna, comparada en función de tres unidades geomórficas funcionales, y su 
relación con variables fisicoquímicas y el hábitat. Este aporte tuvo como objetivo 
probar la hipótesis que plantea que existen asociaciones icticas diferenciadas 
entre hábitats, sosteniendo los cuerpos lagunares una mayor riqueza y 
abundancia de especies en organismos juveniles, que los hábitats más expuestos 
a corrientes como los canales de mareas. 
 Capítulo III: Patrones espaciales locales y regionales de las asociaciones de 
peces en cuatro lagunas costeras de manglar en el Golfo de Tehuantepec, 
Pacífico sur de México. Aquí se buscó ordenar y clasificar a las asociaciones de 
peces en un contexto regional. Se aportó información de la estructura funcional y 
ecogeográfica de la ictiofauna. El aporte identificó patrones espacio-temporales 
de abundancia y riqueza, evaluándose además los niveles de diversidad no 
puntual (beta y gamma). Al considerarse al manglar como un elemento crítico para 
la modelación de los sistemas, la composición íctica encontrada en el Golfo, se 
13 
 
comparó con la presente en otros sistemas del Pacífico Oriental Tropical a fin de 
determinar un patrón en una escala amplia. Se probó la hipótesis que plantea que 
los procesos locales particulares para cada sistema, como el tamaño, extensión 
del manglar, salinidad media, temperatura y régimen climático, influyen a escala 
regional, delineándose unidades ecorregionales al interior de una provincia 
biogeográfica definida. 
 Capítulo IV: Índice multimétrico basado en peces para evaluar integridad biótica 
en lagunas costeras tropicales: Golfo de Tehuantepec, México. Se propuso el 
desarrollo de un índice multimétrico basado en los atributos funcionales de la 
comunidad ictica, proponiéndose condiciones de referencia y se evaluó de forma 
preliminar su sensibilidad para detectar condiciones ambientales expresadas en 
un indicador cualitativo. 
 
14 
 
 
 
 
CAPÍTULO I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Peces de tres sistemas estuarino-lagunares del 
noreste del Golfo de Tehuantepec, Pacífico sur 
Mexicano 
 
 
 
Emilio I. Romero-Berny, Ernesto Velázquez-Velázquez, 
Manuel de Jesús Anzueto-Calvo, Eduardo Urbina-Trejo, 
Juan J. Schmitter-Soto 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Publicado en Revista Mexicana de Biodiversidad, 2018 
ISSN versión impresa: 1870-3453; versión electrónica: 2007-8706; Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología.
Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND (4.0) https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.1927
Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100
Taxonomy and systematics
The fish fauna of three lagoon-estuarine systems in the northeastern 
Gulf of Tehuantepec, Mexican south Pacific
Peces de tres sistemas estuarino lagunares en el noreste del golfo de Tehuantepec, 
Pacífico sur mexicano
Emilio I. Romero-Berny a, b, *, Ernesto Velázquez-Velázquez c, Manuel de Jesús Anzueto-Calvo c, 
Eduardo Urbina-Trejo b, Juan J. Schmitter-Soto d
a Programa de Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de Posgrados, Edificio B-1er piso, Ciudad 
Universitaria, Coyoacán, 04510 México City, Mexico
b Centro de Investigaciones Costeras, Instituto de Ciencias Biológicas, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, J. J. Calzada y Prolongación 
Calzada de Guadalupe, Evolución, 30500 Tonalá, Chiapas, Mexico
c Museo de Zoología, Instituto de Ciencias Biológicas, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Libramiento Norte Poniente 1150, Lajas de 
Maciel, 29039 Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, Mexico
d Departamento de Sistemática y Ecología Acuática, El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario Km 5.5, 77014 Chetumal, Quintana Roo, 
Mexico
*Corresponding author. E-mail-address: emilio.romero@unicach.mx (E. I. Romero-Berny).
Recibido: 20 septiembre 2016; aceptado: 01 agosto 2017
Abstract
A checklist of fishes recorded from Mar Muerto, La Joya-Buenavista, and Los Patos-Solo Dios lagoon-estuarine 
systems, northeastern Gulf of Tehuantepec, Mexico is presented. Fish samples were collected through 34 stations 
using several kinds of fishing gear, between April 2007 and May 2016. The checklist includes 2 classes, 19 orders, 
52 families, 87 genera, and 120 species. The best-represented families are Carangidae (9 species), Gerreidae (7), and 
Engraulidae (6). The Mar Muerto system had 89 species, followed by La Joya-Buenavista with 76; in Los Patos-Solo 
Dios, only 41 species were recorded, perhaps due to a lower marine influence. Based on their ecological affinities, 
43% of the fishes belong to marine stenohaline component, 42% to the marine euryhaline component, 11% are of 
freshwater derivation, and 5% are estuarine residents. The ichthyofauna showed high affinities to the Panamic province 
(80.7%) followed by Mexican (79.8%) and Cortés (73.1%) provinces. Nine species (8 native and 1 exotic) are added 
to the known continental fish fauna of the state of Chiapas.
Keywords: Ichthyofauna; Mar Muerto; La Joya-Buenavista; Los Patos-Solo Dios; Chiapas; Coastal lagoons; 
Ecogeographical affinity
Resumen
Se presenta una lista sistemática de los peces registrados en los sistemas estuarino lagunares Mar Muerto, La 
Joya-Buenavista y Los Patos-Solo Dios, en el noreste del golfo de Tehuantepec, México. Las muestras se obtuvieron 
en 34 estaciones utilizando varias artes de pesca, entre abril 2007 y mayo 2016. La lista incluye 2 clases, 19 órdenes, 
52 familias, 87 géneros y 120 especies. Las familias mejor representadas son Carangidae (9 especies), Gerreidae (7) 
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 https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.1927
Introduction
The Gulf of Tehuantepec (GT; 14°30’-16°13’ N, 
96°07’-92°14’ W), southern Mexico, is one of the most 
important marine coastal regions in the Middle American 
Pacific. The peculiarity of its environmental processes, 
such as upwelling, current patterns, winds, and freshwater 
discharges, leads to high productivity that supports artisanal 
and industrial fisheries (Tapia-García, 1998; Wilkinson et 
al., 2009). The GT is also recognized as an ecoregion of 
the Tropical Eastern Pacific, with confluence of 2 coastal 
marine zoogeographical provinces: Mexican and Panamic 
(Briggs, 1974; Lara-Lara et al., 2008).
Although the demersal fish fauna in the GT is relatively 
well characterized (Bianchi, 1991; Martínez-Muñoz et al., 
2016; Núñez-Orozco et al., 2013; Tapia-García, 1998), 
studies focused on coastal lagoons are rather scarce, despite 
their importance as nurseries and feeding sites for many 
commercial species (Contreras, 2010). The information 
available on the composition of estuarine ichthyofauna in 
the GT is restricted to some inventories in the northern 
region (Chávez, 1979; Tapia-García et al., 1998) and the 
Biosphere Reserve “La Encrucijada” (Díaz-Ruiz et al., 
2006; Gómez-González et al., 2012).
In recent decades, the problems of siltation, 
eutrophication, mangrove deforestation, and collapse of 
fisheries have increased in the lagoon estuarine systems of 
the GT (Rivera-Velázquez et al., 2009; Tovilla-Hernández, 
2004). Fish are a key ecological component in tropical 
coastal lagoons. They have a wide range of species at 
several trophic levels, so their use as an indicator group 
of biotic integrity of coastal ecosystems is feasible (Pérez-
Domínguez et al., 2012; Xu et al., 2011). In this context, 
checklists represent an indispensable tool for understanding 
the structure of fish assemblages, ecosystem modeling,and 
development of strategies for biodiversity management.
In this work, we carried out an inventory of fish 
species present in 3 lagoon-estuarine systems in the 
northeast region of the GT. The list includes notes on its 
ecogeographical and biogeographical affinities as well as 
its conservation status.
Material and methods
Sampling was conducted in the lagoon-estuarine systems 
Mar Muerto (MM; 15°58’-16°17’ N, 93°50’-94°25’ W), 
La Joya-Buenavista (JB; 15°48’-56’ N, 93°32’-47’ W), 
and Los Patos-Solo Dios (PSD; 15°31’-40’ N, 93°15’-25’ 
W,) (Fig. 1). These are shallow coastal lagoons with a 
sandy barrier class of III-A (Contreras, 2010; Lankford, 
1977). The tides are mixed, predominantly semidiurnal, 
with a mean range of 1 m. Climate is tropical wet-dry, 
with 2 distinct seasons: rainy (June-October) and dry 
(November-May). The distribution of annual precipitation 
increases west to east from below 1,000 mm to over 1,600 
mm. The mean temperature is about 28 °C. Mangroves 
(Avicennia germinans, Rhizophora mangle), marshes 
(Batis maritima, Sporobolus virginicus), and agricultural 
and semiurban areas surround the systems. The main rivers 
(e.g., Tapanatepec, Lagartero, Los Horcones, San Isidro) 
have reduced their flow in recent decades, limiting the 
freshwater input to coastal lagoons (Tovilla-Hernández, 
2004). The northeastern GT groups 3 priority marine 
regions of Mexico (Arriaga-Cabrera et al., 1998), a Ramsar 
site, and the federal protected area “Santuario Playa de 
Puerto Arista” (Conanp, 2016).
Mar Muerto, shared between the states of Oaxaca 
and Chiapas, is one of the most extensive coastal lagoons 
in the Mexican Pacific (c. 720 km2). At its southeastern 
end, the system is connected to the sea through a 1.3-
km-long inlet (Boca de Tonalá). Its depth varies between 
1 and 3.6 m, with the deepest area in the inlet. During 
the early dry season, the southward wind events generate 
surface currents, which affect depth and temperature. The 
limited supply of seasonal streams generates hyperhaline 
conditions (salinity up to 55 psu) during the dry season 
(Contreras-Espinosa et al., 1994; Tapia-García et al., 
2011). We established 10 sampling sites in this system 
(#MM 1-10; Fig. 1A). All of the samples in this system 
were collected between October 2014 and May 2016, with 
additional material collected in April 2007, February 2008, 
and April 2010 only from the sampling stations 2, 3, 4, 
and 10.
y Engraulidae (6). El sistema Mar Muerto tuvo 89 especies, seguido de La Joya-Buenavista con 76. En el sistema Los 
Patos-Solo Dios únicamente se registraron 41 especies, debido quizá a una baja influencia marina. Según la afinidad 
ecogeográfica, 43% del total fueron especies marinas estenohalinas, 42% marinas eurihalinas, 11% dulceacuícolas 
y 5% residentes estuarinas. La ictiofauna mostró una alta afinidad a la provincia Panámica (80.7%), seguida por las 
provincias Mexicana (79.8%) y Cortés (73.1%). Nueve especies (8 nativas y 1 exótica) se adicionan a la ictiofauna 
continental conocida de Chiapas.
Palabras clave: Ictiofauna; Mar Muerto; La Joya-Buenavista; Los Patos-Solo Dios; Chiapas; Lagunas costeras; 
Afinidad ecogeográfica
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La Joya-Buenavista (47.5 km2) is a shallow and 
seasonally polyhaline system with restricted oceanic 
exchange. Interconnected lagoons (La Joya, Cabeza de 
Toro, Buenavista) communicate with the GT through a 
dredged channel 2.4 km long (San Marcos) that leads into 
the inlet of the estuarine channel (Boca del Cielo). The 
system shows a high concentration of nutrients; therefore, 
it is considered one of the most productive coastal lagoons 
in the Mexican Pacific (Contreras, 2010; Contreras-
Espinosa & Zabalegui-Medina, 1991). Here, we established 
15 sampling sites (#11-25; Fig. 1B). The samples were 
collected between May 2013 and June 2016.
Los Patos-Solo Dios (113 km2) comprises several 
small and shallow lagoons (Los Patos, El Mosquito, La 
Balona, Pampita) interconnected by narrow channels, and 
connected to the GT through the dredged channel Joaquín 
Amaro (12 km). A greater number of ephemeral streams 
drain into the system, so mesohaline conditions prevail 
seasonally. Because the Barra de Santiago-Iolomita inlet 
is closed, the main tidal influence occurs through channels 
that are connected to adjacent systems. Nine sampling 
sites (#26-34) were established (Fig. 1C). In this system, 
collections were made between August 2014 and October 
2015.
Fish were collected with a 20-m long by 2-m deep 
and 56-mm-mesh-size gill net, a 4-m diameter and 15 
mm-mesh-size casting net, a 5- and 10-m long by 2-m 
deep and 5 mm-mesh-size seine nets, spoon net, cod-end 
net, harpoon, and some complementary samples from 
local fishermen. At most sampling events, salinity at mid-
water was measured with a refractometer or a multiprobe 
meter (to the nearest 0.1 psu). The fish specimens were 
fixed in a 10% formalin solution during 1 week, then 
washed in water during 1 day, and finally preserved 
in 70% ethanol. Then they were deposited in the fish 
collection (CHIS-PEC-210-03-09) of the Museum of 
Zoology, Instituto de Ciencias Biológicas, Universidad 
de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH, Tuxtla 
Figure 1. Maps of the Gulf of Tehuantepec (upper left), Mar Muerto (A), La Joya-Buenavista (B) and Los Patos-Solo Dios (C) 
lagoon-estuarine systems, with sampling sites of the fish fauna.
90 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100
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Gutiérrez, Chiapas, Mexico; see museum vouchers in 
Appendix).
Fish were identified to species level with the taxonomic 
keys of Bussing and López (2011), Castro-Aguirre et al. 
(1999), Fischer et al. (1995), and Miller et al. (2009), 
original descriptions, and recent systematic reviews. The 
systematic checklist was arranged by order and family 
following the classification of Nelson (2006); genera and 
species within families were arranged in alphabetical order. 
Nomenclature of taxonomic units follows Eschmeyer et al. 
(2016). For a general description of the fish community 
structure, the species recorded between 2013 and 2015 
through standardized sampling (with cast net, gill net, 
and seine net) were classified by their residency status 
in lagoon-estuarine systems using the relative frequency 
of occurrence as: Permanent resident (> 80%), Seasonal/
Recurrent visitor (50-80%), Transient/Occasional visitor 
(20-49%), and Rare (< 19%).
The ecogeographical affinity classification according to 
salinity tolerance was based on criteria of Castro-Aguirre 
et al. (1999), Miller (1966), and Myers (1949). The species 
were classified into 4 groups: estuarine resident, euryhaline, 
stenohaline, and freshwater (primary or secondary). The 
biogeographical affinities and distributional ranges of the 
species were based on Briggs (1974, 1995), Castro-Aguirre 
et al. (2006), and Robertson and Cramer (2009), using the 
following categories: San Diegan Province, Cortés Province, 
Mexican Province, Panamic Province, Circumtropical, 
Amphi-Pacific, Amphi-American, and Freshwater. The 
global conservation status and risk categories were 
based on the IUCN Red list (IUCN, 2016) and Mexican 
law NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010).
Results
This study recorded 120 species belonging to 87 genera, 
52 families, 19 orders and 2 classes. The order Perciformes 
is the most diverse, with 66 species, representing 56% of 
the total recorded species. The most speciose families were 
Carangidae (9 spp.), Gerreidae (7), and Engraulidae (6), 
whereas Poeciliidae, Lutjanidae, Haemulidae, Sciaenidae, 
and Gobiidae had 5 species each. Twenty-six families had 
only 1 species. The checklist (Table 1) shows the presence 
of species in each system.
The most frequent species in the studied systems 
were Gerres simillimus (62% ofthe sampling stations), 
Astatheros macracanthus (62%), Diapterus brevirostris 
(59%), Eucinostomus currani (56%), Centropomus 
robalito (56%), Lile gracilis (53%), and Gobionellus 
microdon (50%). Fifty-three percent of the species were 
recorded using the standardized methods. The structure 
of the fish assemblages based on the residency status is 
characterized mainly by rare species (82%). Only 1 species 
is categorized as permanent resident: L. gracilis. Another 
3 species are categorized as seasonal or recurrent visitors: 
A. macracanthus, C. robalito, and Mugil curema; 7 are 
classified as transient or occasional visitors.
Values and ranges of salinity are presented here for 
97 species collected at sites with conditions ranging from 
limnetic (0.6 psu) to hyperhaline (45 psu) in all 3 systems. 
The specific richness according to ecological affinity based 
on salinity tolerance is shown in Figure 2.
Zoogeographically, the ichthyofauna was mainly related 
to 3 provinces: Panamic (80.7%), Mexican (79.8%), and 
Cortés (73.1%). A few fish are related to Circumtropical 
(3.4%), Amphi-Pacific (1.7%), or Amphi-American 
(0.8%) distributional patterns. The Freshwater component 
is represented by families Lepisosteidae (Atractosteus 
tropicus), Characidae (Astyanax aeneus), Anablepidae 
(Anableps dowei), Poeciliidae (Poecilia nelsoni, Poecilia 
sphenops, Poeciliopsis fasciata, P. pleurospilus, P. 
turrubarensis), and Cichlidae (Amphilophus trimaculatus, 
Astatheros macracanthus). The only exotic component 
is the cichlid Oreochromis niloticus. Four species were 
recorded with some national or international risk category 
(Table 1).
Discussion
The fish composition recorded in this study is similar 
to that reported in other coastal lagoons in the GT (Gómez-
González et al., 2012; Tapia-García et al., 1998). This 
represents 21.7% of the continental components (548 
spp.) and 8.6% of all the shore-fish fauna (1,358 spp.) 
known for the Tropical Eastern Pacific (Robertson & 
Figure 2. Fish fauna specific richness in Mar Muerto, La Joya-
Buenavista, and Los Patos-Solo Dios lagoon-estuarine systems.
 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100 91
 https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.1927
Table 1
Systematic checklist of fishes of 3 lagoon-estuarine systems in the northeastern Gulf of Tehuantepec. (*) New records for inland 
environments in Chiapas. Risk categories are according to the NOM-059-SEMARNAT-2010: (PR) Subject to special protection; and 
the IUCN Red list of threatened species: (LC) least concern, (NT) near threatened, (VU) vulnerable.
The “+” indicates the presence of the species in the lagoon-estuarine systems. Residency status: (P) permanent resident, (S/R) seasonal 
/ recurrent visitor, (T/O) transient /occasional visitor, (R) rare. Ecological affinity: (ER): estuarine resident, (EU) euryhaline, (ST) 
stenohaline, (PF) primary freshwater, (SF) secondary freshwater. Biogeographical provinces and distribution: (SP) San Diegan, (CP) 
Cortés, (MP) Mexican, (PP) Panamic, (CT) Circumtropical, (AP) Amphi-Pacific, (AA) Amphi-American, (F) Freshwater, (E) Exotic. 
-: No data available.
Taxon
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Class Chondrichthyes
Order Myliobatiformes
Family Urotrygonidae. American round stingrays.
Urotrygon chilensis (Günther, 1872) + - - ST SP, CP, MP, PP
Urotrygon nana Miyake & McEachran, 1988 + - - ST MP, PP
Family Potamotrygonidae. River stingrays.
Styracura pacifica (Beebe & Tee-Van, 1941) + + R 29.1-33.6 ST MP, PP
Family Myliobatidae. Eagle rays
NTRhinoptera steindachneri Evermann & Jenkins, 1981 + - 31.7 ST SP, CP, MP, PP
Class Actinopteygii
Order Lepisosteiformes
Family Lepisosteidae. Gars.
Atractosteus tropicus Gill, 1863 + - 4.2 SF F
Order Elopiformes
Family Elopidae. Tenpounders.
Elops affinis Regan, 1909 + + - 22.4-35 EU SP, CP, MP, PP
Order Albuliformes
Family Albulidae. Bonefishes.
LCAlbula esuncula (Garman, 1899) + + R 30-31.9 ST SP, CP, MP, PP
Order Anguilliformes
Family Ophichthidae. Snake eels and worm eels.
LCOphichthus zophochir Jordan & Gilbert, 1882 + - - EU CP, MP, PP
Order Clupeiformes
Family Engraulidae. Anchovies.
LCAnchoa curta (Jordan & Gilbert, 1882) + - - EU SP, CP, MP, PP
LCAnchoa ischana (Jordan & Gilbert, 1882) + R 28.7 EU CP, MP, PP
LCAnchoa lucida (Jordan & Gilbert, 1882) + + + R 9.8-24.4 EU SP, CP, MP
LCAnchoa mundeola (Gilbert & Pierson, 1898) + + + R 5.9-23.7 EU CP, MP
LCAnchoa starksi (Gilbert & Pierson, 1898) + R 20.7 EU PP
LCAnchovia macrolepidota (Kner, 1863) + + + R 23.7-30.1 ST SP, CP, MP, PP
92 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100
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Taxon
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Family Clupeidae. Herrings.
LCLile gracilis Castro-Aguirre & Vivero, 1990 + + + P 3.7-34.6 ER CP, MP, PP
LCLile nigrofasciata Castro-Aguirre, Ruíz-Campos & Balart, 2002 + - - ER CP, MP, PP
LCOpisthonema libertate (Günther, 1867) + + R 31.9 ST SP, CP, MP, PP
Order Gonorynchiformes
Family Chanidae. Milkfishes
Chanos chanos (Forsskål, 1775) + - - ST CT
Order Characiformes
Family Characidae. Characins.
Astyanax aeneus (Günther, 1860) + + R 1.5-6.4 PF F
Order Siluriformes
Family Ariidae. Sea catfishes.
LCSciades guatemalensis (Günther, 1864) + + + R 4.3-15.7 EU CP, MP, PP
LCSciades seemanni (Günther, 1864) + + + R 24.2 EU CP, MP, PP
Cathorops liropus (Bristol, 1897) + + + R 4.3-15.7 EU CP, MP, PP
Cathorops steindachneri (Gilbert & Starks, 1904) + + + R 7.2-16.5 EU MP, PP
Order Aulopiformes
Family Synodontidae. Lizardfishes.
LCSynodus scituliceps Jordan & Gilbert, 1882 + - - ST SP, CP, MP, PP
Order Batrachoidiformes
Family Batrachoididae. Toadfishes.
VUBatrachoides boulengeri Gilbert & Starks, 1904 + R 27.6 EU MP, PP
LCBatrachoides waltersi Collette & Russo, 1981 + - 30 EU MP, PP
Order Mugiliformes
Family Mugilidae. Mullets.
LCMugil cephalus Linnaeus, 1758 + + R 23.7-34.3 EU CT
LCMugil curema Valenciennes, 1836 + + + S/R 8.7-23.6 EU CT
LCMugil hospes Jordan & Culver, 1895 + + R 9.8-29.1 EU AA
Order Atheriniformes
Family Atherinopsidae. New World silversides.
LCAtherinella guatemalensis (Günther, 1864) + + + R 5.9-32.9 ER PP
*LCAtherinella panamensis Steindachner, 1875 + R 33.6 ST PP
LCMembras gilberti (Jordan & Bollman, 1890) + + R 31.9-33.5 ST CP, MP, PP
Order Beloniformes
Family Hemiramphidae. Halfbeaks.
LCHyporhamphus naos Banford & Collette, 2001 + + R 28.7-31.9 EU SP, CP, MP, PP
Table 1
Continuación.
 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100 93
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LCHyporhamphus rosae (Jordan & Gilbert, 1880) + - - EU PP
Family Belonidae. Needlefishes.
LCStrongylura exilis (Girard, 1854) + R 26.7 ST SP, CP, MP, PP
Order Cyprinodontiformes
Family Anablepidae. Four eyed fishes.
Anableps dowei Gill, 1861 + + + R 5.1-7.2 SF F
Family Poeciliidae. Livebearers.
Poecilia nelsoni (Meek, 1904) + + + T/O 0.6-20 SF F
Poecilia sphenops Valenciennes, 1846 + + + R 0.7-7.8 SF F
NTPoeciliopsis fasciata (Meek, 1904) + + + R 1.5-9.1 SF F
Poeciliopsis pleurospilus (Günhter, 1866) + + + R 3.1-5.9 SF F
LCPoeciliopsis turrubarensis (Meek, 1912) + + + T/O 6.8-15.7 SF F
Order Gasterosteiformes
Family Syngnathidae. Pipefishes and seahorses.
Pseudophallus starksii (Jordan & Culver,1895) + R 26.7 ER CP, MP, PP
PR, VUHippocampus ingens Girard, 1858 + - - ST SP, CP, MP, PP
Family Fistulariidae. Cornetfishes.
*Fistularia commersonii Rüppell, 1838 + - - ST AP
Order Perciformes
Family Centropomidae. Snooks.
LCCentropomus armatus Gill, 1863 + R 20.7-33.4 EU CP, MP, PP
LCCentropomus nigrescens Günther, 1864 + + R 16.1 EU CP, MP, PP
LCCentropomus robalito Jordan & Gilbert, 1882 + + + S/R 7.1-34.2 EU CP, MP, PP
LCCentropomus viridis Lockington, 1877 + + + R 12.1-19 EU SP, CP, MP, PP
Family Serranidae. Sea basses.
LCAlphestes multiguttatus (Günther, 1867) + - 35 ST CP, MP, PP
*LCEpinephelus labriformis (Jenyns, 1840) + - 34.3 ST SP, CP, MP, PP
Family Nematistiidae. Roosterfishes
Nematistius pectoralis Gill, 1862 + - - ST SP, CP, MP, PP
Family Carangidae. Jacks and pompanos.
LCCaranx caninus Günther, 1867 + + + R 16.1-34.2 EU SP, CP, MP, PP
LCChloroscombrus orqueta Jordan & Gilbert, 1883 + - - EU SP, CP, MP, PP
LCHemicaranx zelotes Gilbert, 1898 + - - ST CP, MP, PP
LCOligoplites altus (Günther, 1868) + + + R 6.6-24.5 EU CP, MP, PP
LCOligoplites saurus (Bloch & Schneider, 1801) + + + R 20.7-29.1 EU SP, CP, MP, PP
LCSelene orstedii Lütken, 1880 + - 30 ST CP, MP, PP
Table 1
Continuación.
94 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100
 https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.1927
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LCSelene peruviana (Guichenot, 1866) + - 30 ST SP, CP, MP, PP
LCTrachinotus kennedyi Steindachner, 1876 + - - ST SP, CP, MP, PP
LCTrachinotus rhodopus Gill, 1863 + + R 34.1 ST SP, CP, MP, PP
Family Lutjanidae. Snappers.
LCHoplopagrus guentherii Gill, 1862 + + - 23.6 ST SP, CP, MP, PP
LCLutjanus argentiventris (Peters, 1869) + + + R 21.3-31.9 ST SP, CP, MP, PP
LCLutjanus colorado Jordan & Gilbert, 1882 + + R 17.3-37 ST SP, CP, MP, PP
LCLutjanus guttatus (Steindachner, 1869) + - 31.9 ST CP, MP, PP
LCLutjanus novemfasciatus Gill, 1862 + + R 17.3-29.9 EU SP, CP, MP, PP
Family Gerreidae. Mojarras. SP, CP, MP, PP
LCDiapterus brevirostris (Sauvage, 1879) + + + T/O 3.1-34.5 EU SP, CP, MP, PP
LCEucinostomus currani Zauranec, 1980 + + + T/O 5.9-33.6 EU SP, CP, MP, PP
LCEucinostomus dowii (Gill, 1863) + + R 34.1 EU SP, CP, MP, PP
LCEucinostomus gracilis (Gill, 1862) + - - EU SP, CP, MP, PP
LCGerres simillimus Regan, 1907 + + + T/O 6.3-33.4 EU SP, CP, MP, PP
LCEugerres axillaris (Günther, 1864) + R 23.7-30.1 ST CP, MP, PP
LCEugerres lineatus (Humboldt, 1821) + + + R 20.1-34.6 ST CP, MP, PP
Family Haemulidae. Grunts.
LCGenyatremus pacifici (Günther, 1864) + - - ST PP
LCPomadasys macracanthus (Günther, 1864) + R 26.7-45 EU CP, MP, PP
LCHaemulopsis leuciscus (Günther, 1864) + - - ST CP, MP, PP
LCHaemulopsis axillaris (Steindachner, 1869) + R 34.3 ST CP, MP, PP
LCOrthopristis chalceus (Günther, 1864) + R 34.3 ST CP, MP, PP
Family Polynemidae. Threadfins.
LCPolydactylus approximans (Lay & Bennett, 1839) + + - 34.3-35 ST SP, CP, MP, PP
LCPolydactylus opercularis (Gill, 1863) + - 35 ST CP, MP, PP
Family Sciaenidae. Drums.
LCBairdiella armata Gill, 1863 + - 30 ST CP, MP, PP
Cynoscion albus (Günther, 1864) + - 30 EU CP, MP, PP
Menticirrhus nasus (Günther 1868) + - - ST SP, CP, MP, PP
LCMicropogonias altipinnis (Günther, 1864) + - 30 EU SP, CP, MP, PP
LCParalonchurus goodei Gilbert, 1898 + - 30 ST MP, PP
Family Mullidae. Goatfishes.
*LCPseudupeneus grandisquamis (Gill, 1863) + - 37 ST CP, MP, PP
Family Kyphosidae. Sea chubs.
Table 1
Continuación.
 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100 95
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LCKyphosus analogus (Gill, 1862) + - 30 ST SP, CP, MP, PP
Family Chaetodontidae. Butterflyfishes.
LCChaetodon humeralis Günther, 1860 + + - 31.9-34.3 ST CP, MP, PP
Family Cichlidae. Cichlids.
Amphilophus trimaculatus (Günther, 1867) + + + T/O 3.1-33.4 SF F
Astatheros macracanthus (Günther, 1864) + + + S/R 0.7-33.4 SF F
Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) + R 1.5 SF E
Family Pomacentridae. Damselfishes.
LCAbudefduf troschelii (Gill, 1862) + - 34.3 ST SP, CP, MP, PP
*LCStegastes flavilatus (Gill, 1862) + - 34.3 ST SP, CP, MP, PP
Family Labridae. Wrasses
*LCHalichoeres dispilus (Günther, 1864) + - 34.3 ST SP, CP, MP, PP
Family Scaridae. Parrotfishes.
*LCNicholsina denticulata (Evermann & Radcliffe, 1917) + - - ST SP, CP, MP, PP
Family Dactyloscopidae. Sand stargazers.
LCDactyloscopus amnis Miller & Briggs, 1962 + - 25.3 ST SP, CP, MP, PP
LCDactyloscopus lunaticus Gilbert, 1890 + - - ST SP, CP, MP, PP
Family Eleotridae. Sleepers.
LCDormitator latifrons (Richardson, 1844) + + T/O 3.1-18.9 ER SP, CP, MP, PP
LCEleotris picta Kner, 1863 + + R 6.3-29.1 ER SP, CP, MP, PP
Erotelis armiger (Jordan & Richardson, 1895) + - 16.4 EU CP, MP, PP
LCGobiomorus maculatus (Günther, 1859) + + + R 11.6-24 ER SP, CP, MP, PP
Family Gobiidae. Gobies.
Aboma etheostoma Jordan & Starks, 1895 + R 20.1-32.6 EU CP, MP, PP
Awaous transandeanus (Günther, 1861) + - - C SP, CP, MP, PP
LC Bathygobius andrei (Sauvage, 1880) + - 34.3 ST PP
LCCtenogobius sagittula (Günther, 1861) + - 34.3 EU SP, CP, MP, PP
LCGobionellus microdon (Gilbert, 1892) + + + R 5.9-32.6 ER SP, CP, MP, PP
Family Microdesmidae. Wormfishes.
Microdesmus dorsipunctatus Dawson, 1968 + - 34.3 EU SP, CP, MP, PP
Family Ephippidae. Spadefishes.
LCChaetodipterus zonatus (Girard, 1858) + R 30-45 ST SP, CP, MP, PP
Family Acanthuridae. Surgeonfishes.
*LCAcanthurus xanthopterus Valenciennes, 1835 + + - 34.3 ST AP
Family Sphyraenidae. Barracudas.
*LCSphyraena ensis Jordan & Gilbert, 1882 + - 34.1 ST SP, CP, MP, PP
Table 1
Continuación.
96 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100
 https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.1927
Allen, 2015). Likewise, the checklist contains 66% of 
continental fishes recorded in the coastal basins of Chiapas 
(165 spp.; Pacific Subprovince; Velázquez-Velázquez et 
al., 2013). Additionally, this study reports 10 species 
that had not been previously recorded in inland waters of 
Chiapas: Atherinella panamensis, Fistularia commersonii, 
Epinephelus labriformis, Pseudupeneus grandisquamis, 
Stegastes flavilatus, Halichoeres dispilus, Nicholsina 
denticulata, and Acanthurus xanthopterus.
Differences in species richness among the 3 systems may 
be associated with factors such as seasonal pattern, rainfall, 
diversity of habitats, lagoon area, width and dynamics of 
inlets, substrate, and mangrove cover (González-Acosta et 
al., 2005; Mendoza et al., 2009; Raz-Guzmán & Huidobro, 
2002). The highest richness was found in the MM system 
with 89 species, which is higher than the 66 reported by 
Tapia-García et al. (1998) in the same locality, although 
in our study fewer stations were sampled. This system has 
the highest diversity of euryhaline and stenohaline marine 
components, reflecting a strong marine influence. Lower 
richness and diversity of marine species in PSD are due 
to a limited oceanic exchange, because the main inlet of 
the system remained closed during the sampling period. 
Checklists for the JB and PSD systems are documented 
for the first time here.
Species richness in both MM and JB systems was higher 
than reported for other coastal lagoons of the GT, such 
as Superior-Inferior (47 spp.; Tapia-García & Mendoza-
Rodríguez, 2005), Oriental-Occidental (72 spp.; Chávez, 
1979), or Carretas-Pereyra (67 spp.; Gómez-González et 
al., 2012). At a regional scale, the area of the lagoon-
estuarine system and the width of the adjacent continental 
shelf may be critical to determine the fishrichness (Passos 
et al., 2012; Vasconcelos et al., 2015). Area partly explains 
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Family Scombridae. Mackerels and tunas.
LCScomberomorus sierra Jordan & Starks, 1895 + - 43 ST SP, CP, MP, PP
ORDER PLEURONECTIFORMES
Family Paralichthydae. Sand flounders.
LCCitharichthys gilberti Jenkins & Everman, 1889 + + R 17.3-29.9 EU SP, CP, MP, PP
LCCyclopsetta panamensis (Steindachner, 1876) + - 35 EU CP, MP, PP
LCEtropus crossotus Jordan & Gilbert, 1882 + R 31.7 EU SP, CP, MP, PP
Family Achiridae. American soles.
LCAchirus mazatlanus (Steindachner, 1869) + + + R 22.6-34.3 EU SP, CP, MP, PP
LCAchirus scutum (Günther, 1862) + + - 34.1 ST MP
Family Cynoglossidae. Tonguefishes
LCSymphurus elongatus (Günther, 1862) + - - ST MP, PP
Order Tetraodontiformes
Family Balistidae. Triggerfishes.
LCPseudobalistes naufragium (Jordan & Starks, 1895) + + - 25-35 ST SP, CP, MP, PP
Family Tetraodontidae. Puffers.
LCSphoeroides annulatus (Jenyns, 1842) + + R 34.3 EU SP, CP, MP, PP
LCSphoeroides rosenblatti Bussing, 1996 + - - EU MP, PP
Family Diodontidae. Porcupinefishes.
LCDiodon hystrix Linnaeus, 1758 + - 34.1 EU CT
Table 1
Continuación.
 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100 97
 https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.1927
the high richness in MM, which is more extensive (720 
km2) than other South Pacific estuarine systems with 
fewer species: Carretas-Pereyra (36 km2), Chacahua (6 
km2; Mendoza et al., 2009), Chautengo (34 km2), and 
Tres Palos (50 km2; Yáñez-Arancibia, 1978). However, 
this variable is not sufficient to explain the high richness 
of systems, which are small in surface, but display great 
environmental heterogeneity, e.g., Chantuto-Panzacola 
(143 spp., 180 km2; Gómez-González et al., 2012). Also, 
a part of such differences among ichthyofaunas may be 
due to incomplete sampling in all the diversity of estuarine 
habitats, and a lack of standardization in the use of fishing 
gear for surveys (Blaber, 2002).
In this study, elasmobranchs were represented by 
order Myliobatiformes, with 4 species. Castro-Aguirre et 
al. (1999) mentioned unpublished records of 18 species (8 
families) with presence in MM at the locality of Paredón. 
Most species of elasmobranchs are stenohaline, and their 
incursion into brackish waters can be associated with high 
salinity during the dry season.
The high diversity of Engraulidae, Carangidae, and 
Gerreidae is commonly found in coastal lagoons of the GT 
(e.g., Tapia-García et al., 1998; Tapia-García & Mendoza-
Rodríguez, 2005; Gómez-González et al., 2012). The 
euryhaline capacity of many species in these families is 
key to explain the structure of demersal fish communities, 
related to the heterogeneity of intertidal environments 
(Martínez-Muñoz et al., 2016).
Marine ichthyofauna in estuarine-lagoons of the GT 
is composed of many species widely distributed between 
the provinces Cortés and Panamic, dominating species of 
tropical derivation over those of temperate origin. Although 
the GT is located at a critical point of the Central American 
gap, this has a limited effect on the fish fauna at the 
regional level in the Mexican tropical Pacific (Palacios-
Salgado et al., 2014; Robertson & Cramer, 2009). From 
the standpoint of the continental biogeography, the Pacific 
slope provinces in northern and nuclear Central America 
are characterized by a low representation of primary 
derivation species (Cichlidae and Poeciliidae are the most 
speciose families), dominating components of marine and 
neotropical origin (Lozano-Vilano & Contreras-Balderas, 
1987; Matamoros et al., 2015; Myers, 1966).
The exotic cichlid O. niloticus was found in JB; this is 
its third record in estuarine localities in Chiapas (Gómez-
González et al., 2012). Although the species is not widely 
distributed in these environments, their presence implies 
a potential impact on native communities, considering the 
constant release of organisms, deliberate or incidental, as 
part of public policies for aquaculture development.
This work provides a data set relevant for assessing 
the composition of estuarine fish fauna in a poorly studied 
region. While the high number of species found reflects 
the extent of the inventoried area and the sampling effort 
with multiple fishing gears, it is also due to the complexity 
of their coastal lagoons. The list may be increased by 
sampling in other habitats, such as mangroves, marshes, 
and swamps. Intertidal environments in the GT could be 
among the most diverse in the Mexican Pacific (Gómez-
González et al., 2012). Although it has been suggested 
that the Tropical Eastern Pacific fish fauna is well studied 
(Allen & Robertson, 1998; Robertson & Allen, 2015), 
information specific to most coastal lagoons is still scant. 
Increased knowledge of the fish fauna can generate 
inputs for a more precise regionalization of coastal areas. 
Annotated checklists represent an essential component for 
the development of management strategies in a priority 
region for artisanal fisheries and coastal ecosystems 
conservation.
Acknowledgements
We thank all the students of the Biology and Marine 
Biology & Watershed Management academic programs 
at UNICACH for their assistance during fieldwork and 
Adán Gómez-González for his expertise in species 
identification. Also thanks to the fishing cooperatives 
of Santa Brígida (La Gloria, Arriaga), Miguel Hidalgo 
y Costilla (La Polka, Tonalá), Unión y Trabajo (Joaquín 
Amaro, Pijijiapan), and El Madresal Ecotourism Center 
(Ponteduro, Tonalá), especially to Juan Flores, Mauricio 
Ovando, Nahum Ordóñez, Jesús Villalobos, Fabián 
Ordóñez, and their families. Anonymous reviewers provided 
useful suggestions. The collection of endangered species 
was performed under permit SGPA/DGVS/00488/16. 
This paper constitutes a partial fulfillment by the first 
author of the requirements to obtain a Doctor of Science 
degree within the Posgrado en Ciencias Biológicas of the 
Universidad Nacional Autónoma de México. El Consejo 
Nacional de Ciencia y Tecnología granted a scholarship 
to the first author.
Appendix. Museum vouchers of specimens from 3 lagoon-
estuarine systems in the northeastern Gulf of Tehuantepec, 
deposited in the ichthyological collection at the Museo de 
Zoología of the Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas 
(#MZ-P-UNICACH). Numbers in parentheses indicate the 
number of sampling station where the specimen was collected 
(see Fig. 1). Species are arranged in alphabetical order.
Aboma etheostoma: 5462(14), 5730(11), 6940(24); Abudefduf 
troschelli: 7108(22); Acanthurus xanthopterus: 7103(22), 
7110(10); Achirus mazatlanus: 5460(19), 5476(21), 5483(24), 
6055(25), 6115(27), 6117(28), 6126(30), 6144(31), 6155(33), 
6168(34), 6170(1), 6780(3), 6785(4), 7088(9); Achirus scutum: 
98 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100
 https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.1927
3352(10), 5488(21); Albula esuncula: 3324(4), 6041(22); 
Alphestes multiguttatus: 6093(4); Amphilophus trimaculatus: 
5250(11), 5731(14), 5774(15), 5787(18), 5794(23), 5815(26), 
5853(27), 5860(30), 5867(31), 6059(32), 6095(33), 6164(34), 
6193(2), 6996(4), 7015(7); Anableps dowei: 5254(17), 5461(19), 
5793(21), 5891(27), 6047(31), 6066(33), 6150(1); Anchoa curta: 
6986(4); Anchoa ischana: 6161(33); Anchoa lucida: 5219(13), 
5463(18), 5766(19), 5898(20), 6143(31), 6965(3); Anchoa 
mundeola: 5225(14), 5468(12), 5720(13), 5742(11), 5744(15), 
5749(16), 5803(26), 5825(27), 5852(28), 5859(29), 5886(2), 
6173(3), 6177(7), 6774(8); Anchoa starksi: 6232(33); Anchovia 
macrolepidota: 5224(14), 5265(15), 6050(28), 6114(31), 
6771(32), 6773(34), 6939(4); Astatheros macracanthus: 
5036(11), 5216(13), 5230(14),5253(15), 5258(16), 5470(17), 
5471(18), 5723(19), 5734(23), 5776(24), 5780(27), 5785(28), 
5796(29), 5822(30), 5850(31), 5896(32), 6057(33), 6122(34), 
6172(4), 6969(6), 6974(7); Astyanax aeneus: 5777(12), 
6189(33), 6795(29); Atherinella guatemalensis: 5261(11), 
5733(12), 5750(17), 5812(18), 5858(26), 5871(30), 5892(31), 
6068(1), 6154(2), 6190(7), 6779(8); Atherinella panamensis: 
6227(1); Atractosteus tropicus: 5789(31), 6800(34); Awaous 
trasandeanus: 6044(1); Bairdiella armata: 7030(2); Bathygobius 
andrei: 6181(22), 7105(21), 7107(24); Batrachoides boulengeri: 
3332(1); Batrachoides waltersi: 3333(2), 6231(1); Caranx 
caninus: 5257(13), 5485(16), 5758(17), 5820(21), 5864(22), 
6054(27), 6128(1), 6153(3), 6978(4), 7033(10); Cathorops liropus: 
5740(19), 5849(31), 5875(33), 6051(34), 6163(4); Cathorops 
steindachneri: 5259(17), 5851(19), 5874(31), 6165(33), 6963(34), 
7031(7); Centropomus armatus: 5843(23); Centropomus 
nigrescens: 5255(17), 5835(23), 5842(24), 5846(28), 5897(31), 
6069(34); Centropomus robalito: 5037(11), 5228(14), 5264(17), 
5472(18), 5728(19), 5775(23), 5795(24), 5837(26), 5841(27), 
5847(28), 5857(29), 5869(30), 5895(31), 6063(32), 6141(33), 
6174(34), 6176(2), 6995(3), 7003(5); Centropomus viridis: 
5479(18), 5762(19), 5879(28), 6121(4); Chaetodipterus zonatus: 
7029(2), 7097(4); Chaetodon humeralis: 6180(10), 7100(22), 
7114(21); Chanos chanos: 7091(2); Chloroscombrus orqueta: 
6097(4); Citharichthys gilberti: 5243(21), 5475(22), 6111(10); 
Ctenogobius sagittula: 6941(21); Cyclopsetta panamensis: 
6160(4); Cynoscion albus: 6132(2); Dactyloscopus amnis; 
6810(32); Dactyloscopus lunaticus: 6187(10); Diapterus 
brevirostris: 5215(11), 5242(13), 5738(14), 5739(15), 5751(16), 
5798(17), 5799(18), 5863(19), 6116(25), 6129(26), 6137(27), 
6184(31), 6775(33), 6783(34), 6957(1), 6960(3), 6973(4), 
6976(5), 6983(5), 7006(7); Diodon hystrix: 5477(22); Dormitator 
latifrons: 5227(11), 5480(12), 5732(19), 5755(23), 5772(24), 
5790(26), 5887(27), 6065(30), 6112(31), 6782(32), 6788(33), 
6798(34); Eleotris picta: 5724(21), 5873(22), 6166(25), 
7112(31), 7113(34); Elops affinis: 5725(11), 6099(4), 6188(21), 
6943(22); Epinephelus labriformis: 6102(22), 7012(21); Erotelis 
armiger: 5877(34); Etropus crossotus: 6151(1); Eucinostomus 
currani: 5229(11), 5241(13), 5251(14), 5490(15), 5759(16), 
5764(17), 5801(18), 5813(19), 5824(22), 5832(23), 5833(25), 
5838(32), 6064(33), 6109(34), 6139(1), 6140(3), 6159(5), 
6778(8), 7000(10); Eucinostomus dowii: 5233(3), 6984(22); 
Eucinostomus gracilis: 6228(5); Eugerres axillaris: 5034(11), 
5260(12), 5718(13), 5721(14), 5746(15), 5767(16), 5817(17); 
Eugerres lineatus: 5469(13), 5482(14), 5781(18), 5810(19), 
6106(4), 6961(5), 7008(33); Fistularia commersonii: 5894(21); 
Genyatremus pacifici: 6101(2), 6135(4); Gerres simillimus: 
5040(11), 5214(12), 5220(13), 5252(14), 5473(15), 5491(16), 
5805(17), 5809(18), 5836(19), 5840(22), 5865(23), 5870(30), 
6052(33), 6110(1), 6113(2), 6157(3), 6959(4), 6970(5), 6975(6), 
7002(7), 7034(10); Gobiomorus maculatus: 5226(23), 5783(24), 
5829(26), 5855(28), 5861(29), 6049(30), 6060(31), 6169(32), 
6171(33), 6175(1), 6967(6), 6992(7); Gobionellus microdon: 
5018(11), 5035(13), 5039(15), 5717(16), 5747(17), 5839(19), 
6125(25), 6136(26), 6149(27), 6167(29), 6178(30), 6185(31), 
6229(32), 6781(34), 6786(1), 6794(2), 7090(5); Haemulopsis 
axillaris: 5223(21); Haemulopsis leuciscus: 6124(2); Halichoeres 
dispilus: 7101(22); Hemicaranx zelotes: 6226(10); Hippocampus 
ingens: 7092(22); Hoplopagrus guentherii: 4632(4), 7098(25); 
Hyporhamphus naos: 3387(10), 5757(22), 6956(8), 7016(9); 
Hyporhamphus rosae: 6100(10); Kyphosus analogus: 6120(10); 
Lile gracilis: 5221(11), 5467(12), 5716(13), 5722(14), 5743(15), 
5760(16), 5768(17), 5779(18), 5788(19), 5816(29), 5823(30), 
5845(31), 6162(32), 6770(33), 6772(34), 6977(7), 6979(10), 
7024(1); Lile nigrofasciata: 5756(22); Lutjanus argentiventris: 
4633(20), 5474(21), 5792(22), 5802(25), 5808(32), 6972(4), 
7085(7); Lutjanus colorado: 4631(4), 5806(21), 6158(2); 
Lutjanus guttatus: 6105(2); Lutjanus novemfasciatus: 4634(18), 
5763(21), 5834(23), 5868(4), 6966(6), 7104(22); Membras 
gilberti: 5240(21), 5459(22), 6108(10); Menticirrhus nasus: 
7096(25); Microdesmus dorsipunctatus: 5263(22), 7094(21); 
Micropogonias altipinnis: 6230(2); Mugil cephalus: 5489(12), 
5804(15), 5827(16), 5828(18), 7109(31); Mugil curema: 
5212(11), 5262(12), 5466(13), 5486(16), 5769(17), 5800(18), 
5811(19), 5814(21), 5821(22), 5824(26), 5899(27), 6067(31), 
6119(32), 6131(34), 6138(1), 6142(3), 6152(6), 6182(10); 
Mugil hospes: 5232(21), 5245(22), 5807(15) 5807(18), 6043(2), 
7001(5); Nematistius pectoralis: 7093(2); Nicholsina denticulata: 
5244(22); Oligoplites altus: 5038(13), 5217(14), 5266(15), 
5478(16), 5819(19), 5830(22), 6045(27), 6094(28), 6127(4), 
6183(5), 6969(6), 6971(7), 7004(8), 7014(10); Oligoplites 
saurus: 5487(19), 5791(20), 5831(21), 5854(22), 5862(26), 
6118(33), 6186(5), 7007(10); Ophichthus zophochir: 0081(2); 
Opisthonema libertate: 5484(4), 6053(2), 6103(21), 6179(22), 
6980(10); Orthopristis chalceus: 5222(21); Oreochromis 
niloticus: 5481(12); Paralonchurus goodei: 7028(2); Poecilia 
nelsoni: 5231(11), 5256(12), 5736(17), 5784(23), 5797((27), 
5893(28), 6061(31), 6146(32), 6148(33), 6191(34), 6789(1), 
6797(2), 6994(6), 7020(7); Poecilia sphenops: 5773(12), 
5876(27), 6058(28), 6062(30), 6156(31), 6787(33), 6791(34), 
6799(1), 6998(2); Poeciliopsis fasciata: 5735(11), 5771(12), 
6790(28), 6793(33), 7018(7), 7025(8); Poeciliopsis pleurospilus: 
5737(11), 5888(26), 6769(27), 6777(28), 6792(31), 6988(33), 
7023(7); Poeciliopsis turrubarensis: 5463(19), 5786(20), 
5872(27), 5890(31), 6147(32), 6776(33), 6964(34), 6991(1), 
6993(6), 7019(7), 7021(8); Polydactylus approximans: 
6225(21), 6945(10); Polydactylus opercularis: 6133(2); 
Pomadasys macracanthus: 6145(3), 7005(4), 7027(5), 7035(7), 
7099(9); Pseudobalistes naufragium: 7111(10), 7164(22); 
 E.I. Romero-Berny et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 87-100 99
 https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.1927
Pseudophallus starksii: 6192(7), 7012(8); Pseudupeneus 
grandisquamis: 6130(2); Rhinoptera steindachneri: 7116(10); 
Sciades guatemalensis: 5465(13), 5818(16), 5844(18), 5848(19), 
5889(27), 6167(31),6962(33), 6989(3); Sciades seemanni: 
5782(21), 6042(26), 6134(33), 6981(4); Scomberomorus 
sierra: 6096(4); Selene orstedii: 6123(2); Selene peruviana: 
6104(2); Sphoeroides annulatus: 5213(21), 6046(10), 7106(22); 
Sphoeroides rosenblatti: 6098(22); Sphyraena ensis: 7117(22); 
Stegastes flavilatus: 7095(22); Strongylura exilis: 7009(8); 
Styracura pacifica: 6942(21), 7163(1); Symphurus elongatus: 
7165(1); Synodus scituliceps: 7118(9); Trachinotus kennedyi: 
6056(4); Trachinotus rhodopus: 6946(10), 7032(21); Urotrygon 
chilensis: 6944(10); Urotrygon nana: 6048(10).
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