Evasion-a-la-sequa-en-dahlia-coccinea-y-senecio-praecox-asteraceae--semillas-y-estructuras-vegetativas

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
ECOLOGÍA 
 
EVASIÓN DE LA SEQUÍA EN DAHLIA COCCINEA Y SENECIO PRAECOX 
(ASTERACEAE): SEMILLAS Y ESTRUCTURAS VEGETATIVAS. 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
JORGE ARTURO MARTÍNEZ VILLEGAS 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: 
DRA. ALMA DELFINA LUCIA OROZCO SEGOVIA, INSTITUTO DE ECOLOGÍA, UNAM 
 
 
COMITÉ TUTORAL: 
DRA. GUADALUPE JUDITH MÁRQUEZ GUZMÁN, FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
M. EN C. IRENE PISANTY BARUCH, FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
MÉXICO, D.F. MARZO, 2013 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
ECOLOGÍA 
 
EVASIÓN DE LA SEQUÍA EN DAHLIA COCCINEA Y SENECIO PRAECOX 
(ASTERACEAE): SEMILLAS Y ESTRUCTURAS VEGETATIVAS. 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
JORGE ARTURO MARTÍNEZ VILLEGAS 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: 
DRA. ALMA DELFINA LUCIA OROZCO SEGOVIA, INSTITUTO DE ECOLOGÍA, UNAM 
 
 
COMITÉ TUTORAL: 
DRA. GUADALUPE JUDITH MÁRQUEZ GUZMÁN, FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
M. EN C. IRENE PISANTY BARUCH, FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
MÉXICO, D.F. MARZO, 2013 
Agradecimientos institucionales 
 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas y al Programa de Apoyo a Estudiantes del 
Posgrado (PAEP) de la Universidad Nacional Autónoma de México, especialmente por 
los apoyos recibidos para asistir al III Congreso de la Sociedad Científica Mexicana de 
Ecología (Boca del Río, Veracruz, 2011) y a la 97th Annual Meeting de la Ecological 
Society of America (Portland, Oregon, 2012), donde se presentaron los resultados de 
esta tesis. 
 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca otorgada para la 
realización de mis estudios de posgrado (número de becario 245529). 
 
Al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica, UNAM 
(PAPIIT IN201912) por el financiamiento de este proyecto y por la beca otorgada para 
concluir mis estudios de maestría. 
 
A mi tutora principal, la Dra. Alma Orozco Segovia por aceptarme como su alumno y por 
haber dirigido este trabajo. 
 
A los miembros de mi comité tutor, Dra. Judith Márquez Guzmán y M. en C. Irene 
Pisanty Baruch por la asesoría y las observaciones realizadas durante la realización de 
este trabajo. 
 
A los miembros del jurado: Dres. Alejandro Zavala Hurtado, Sonia Vázquez Santana, 
Judith Márquez Guzmán, Clara Tinoco Ojanguren y Alicia Gamboa de Buen por los 
comentarios y observaciones realizados al presente trabajo. 
 
Agradecimientos personales 
 
A la M. en C. María Esther Sánchez Coronado por el apoyo técnico y por su ayuda en el 
análisis estadístico de los datos. Al M. en C. Pedro Eloy Mendoza Hernández por el 
apoyo para el trabajo en el Parque Ecológico de la Ciudad de México. 
 
A los M. en C. Mónica Karina Pérez Pacheco y José Gonzalo Ricardo Wong del 
laboratorio de Desarrollo en Plantas (Facultad de Ciencias, UNAM) por el apoyo para 
realizar el estudio histológico. A la Dra. Aurora Zlotnik Espinosa por su ayuda en la 
caracterización histológica. 
 
A la Biól. Yolanda Hornelas Orozco por el procesamiento de material y la toma de 
fotografías en el microscopio electrónico de barrido del Instituto de Ciencias del Mar y 
Limnología, UNAM. Al Biól. Alejandro Martínez Mena del Laboratorio de Microcine 
(Facultad de Ciencias, UNAM) por la toma de fotografías en microscopía óptica. 
 
A los compañeros del laboratorio de Ecología Fisiológica (Instituto de Ecología, UNAM) 
por su ayuda y todos los buenos momentos: Diana, Alejandra Ro., Alejandra Lo., Ángel, 
Humberto, Luis, Sandra, Esther, Alexis, Laura, Juan, Alfredo, Jimena, Marimar, Elsa, 
Odette, Saraí e Ivonne. A mis alumnos Fulvio y David. 
 
A los laboratorios de Desarrollo en Plantas y Especializado de Ecología (Facultad de 
Ciencias, UNAM), por el apoyo que siempre me han brindado, en especial a los Dres. 
Teresa Valverde, Jaime Zúñiga, Mariana Hernández y Consuelo Bonfíl. 
 
A Omar González, por todo lo vivido en estos últimos años (y por el esquema). 
 
A todos los amigos de la licenciatura y del posgrado por los buenos momentos. 
 
A mis padres Virginia Villegas y Jorge Martínez, a mis hermanos Daniela y Miguel y en 
especial a toda mi familia (tíos, primos y sobrinos) por el apoyo incondicional que 
siempre me han brindado. 
 
 
 
 
Este trabajo está dedicado a: 
 
 
A mis padres: Virginia Villegas 
y Jorge Martínez 
 
A mi hermana Daniela 
 
A Omar González 
 
A la memoria de dos ejemplos de fortaleza: 
Francisca Durán y Francisca Bolaños. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“La principal recompensa debe ser la satisfacción, 
el privilegio de trabajar en algo excitante, 
la paz interna del logro 
el raro placer de saber que tu vida ha sido diferente” 
S.J. Gould 1989 (La vida maravillosa) 
 
Índice 
 
Resumen ……………………………………………………………………………... 
Abstract ……………………………………………………………………………….. 
 
I. Introducción ……………………………………………………………………….. 
 
II. Antecedentes …………………………………………………………………….. 
2.1 Germinación …………………………………………………………………. 
2.2 Establecimiento y supervivencia de plántulas …………………………… 
2.3 Crecimiento ………………………………………………………………….. 
2.4 Adaptación a la sequía ……………………………………………………... 
2.5 Restauración ecológica …………………………………………………….. 
 
III. Objetivos ………………………………………………………………………...... 
 
IV. Material y métodos ………………………………………………………………. 
4.1 Especies de estudio ………………………………………………………… 
4.1.1 Dahlia coccinea ……………………………………………………… 
4.1.2 Senecio praecox …………………………………………………….. 
4.2 Descripción de área de estudio ……………………………………………. 
4.3 Recolección de semillas ……………………………………………………. 
4.4 Germinación y sobrevivencia de plántulas ante diferentes condiciones 
ambientales ………………………………………………………………...... 
4.4.1 Peso fresco, seco y contenido de humedad en semillas ……….. 
4.4.2 Determinación de lípidos …………………………………………… 
4.4.3 Tasa de hidratación de las semillas ……………………………….. 
4.4.4 Efecto de la temperatura sobre la respuesta germinativa ………. 
4.4.5 Efecto del potencial osmótico sobre la respuesta germinativa …. 
4.4.6 Tolerancia a la deshidratación en plántulas de diferente edad … 
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4.5 Caracterización estructural de la porción subterránea de D. coccinea .. 
4.6.1 Obtención de plántulas ……………………………………………… 
4.6.2 Microscopía de luz …………………………………………………... 
4.6.3 Microscopía electrónica de barrido (MEB) ………………………... 
4.6 Formación, crecimiento y supervivencia de plántulas y estructuras de 
evasión a la sequía bajo diferentes condiciones ambientales ………….. 
4.5.1 Efecto de la edad y del riego sobre el crecimiento y la formación 
de las estructuras de evasión a la sequía ………………………… 
4.5.2 Efecto del fotoperiodo y del riego sobre la formación y el 
desarrollo de las estructuras de evasión a la sequía ……………. 
4.5.3 Efecto del fotoperiodo y del riego sobre el crecimiento en el 
segundo año de S. praecox y raíces tuberosas de D. coccinea .. 
 
V. Resultados ………………………………………………………………………… 
5.1 Germinación y sobrevivencia de plántulas ante diferentes condiciones 
ambientales ………………………………………………………………….. 
5.1.1 Peso fresco, seco y contenido de humedad en semillas ……….. 
5.1.2 Determinación de lípidos …………………………………………… 
5.1.3 Tasa de hidratación de las semillas ……………………………….. 
5.1.4 Efecto de la temperatura sobre la respuesta germinativa ………. 
5.1.5 Efecto del potencial osmótico sobre la respuesta germinativa …. 
5.1.6 Tolerancia a la deshidratación en plántulas de diferente edad … 
5.2 Caracterización estructural de la porción subterránea de D. coccinea.. 
5.2 Formación, crecimiento y supervivencia de plántulas y estructuras de 
evasión a la sequía bajo diferentes condiciones ambientales ………….. 
5.2.1 Efecto de la edad y el riego sobre el crecimiento y la formación 
de lasestructuras de evasión a la sequía ………………………… 
5.2.2 Efecto del fotoperiodo y el riego sobre la formación y el 
desarrollo de las estructuras de evasión a la sequía ……………. 
5.2.3 Efecto del fotoperiodo y el riego sobre el crecimiento en el 
segundo año de S. praecox y raíces tuberosas de D. coccinea .. 
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VI. Discusión y conclusiones ……………………………………………………….. 
6.1 Germinación y sobrevivencia de plántulas ante diferentes condiciones 
ambientales ………………………………………………………………...... 
6.2 Caracterización estructural de la porción subterránea de D. coccinea .. 
6.3 Formación, crecimiento y supervivencia de plántulas y estructuras de 
evasión a la sequía bajo diferentes condiciones ambientales ………….. 
6.4 Conclusiones ………………………………………………………………… 
 
Literatura citada ……………………………………………………………………… 
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Lista de figuras y tablas 
 
Figuras 
Figura 1. Las tres fases de germinación …………………………………………………………….. 
Figura 2. Detalle de la flor y de la estructura subterránea de Dahlia coccinea …………………. 
Figura 3. Ejemplar de Senecio praecox en floración, donde se aprecia el tallo suculento ……. 
Figura 4. Ubicación del PECM en el Distrito Federal y climograma de una zona aledaña ……. 
Figura 5. Esquema general de una raíz tuberosa ………………………………………………….. 
Figura 6. Temperaturas y horas luz registradas durante el experimento ………………………... 
Figura 7. Contenido de humedad en semillas a través del tiempo ………………………………. 
Figura 8. Germinación de D. coccinea y S. praecox bajo diferentes temperaturas ……………. 
Figura 9. Germinación de D. coccinea y S. praecox bajo diferentes potenciales osmóticos ….. 
Figura 10. Probabilidad de supervivencia de plántulas de D. coccinea …………………………. 
Figura 11. Probabilidad de supervivencia de plántulas de S. praecox …………………………... 
Figura 12. Esquema de la estructura subterránea de D. coccinea ………………………………. 
Figura 13. Secciones transversales y longitudinales del tallo aéreo de D. coccinea …………... 
Figura 14. Secciones transversales y longitudinales de la corona de D. coccinea …………….. 
Figura 15. Secciones transversales de la raíz tuberosa de D. coccinea ………………………… 
Figura 16. Secciones transversales de la raíz lateral de D. coccinea ……………………………. 
Figura 17. Número y volumen de raíces tuberosas de D. coccinea ……………………………… 
Figura 18. Crecimiento en altura, cobertura y diámetro basal en plántulas de D. coccinea …... 
Figura 19. Volumen de tallos suculentos en plántulas de S. praecox …………………………… 
Figura 20. Crecimiento en altura, cobertura y diámetro basal en plántulas de S. praecox ……. 
Figura 21. Producción de biomasa de D. coccinea y S. praecox ………………………………… 
Figura 22. Relación raíz:vástago de D. coccinea y S. praecox …………………………………… 
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Figura 23. Proporción del peso radicular, foliar y caulinar de D. coccinea y S. praecox ………. 
Figura 24. Tasa relativa de crecimiento de D. coccinea y S. praecox …………………………… 
Figura 25. Crecimiento en altura, cobertura y DAB de D. coccinea (no vegetativo) …………… 
Figura 26. Crecimiento en altura, cobertura y DAB de D. coccinea (vegetativo) ……………….. 
Figura 27. Crecimiento en altura, cobertura y DAB de S. praecox (no vegetativo) …………….. 
 
Tablas 
Tabla 1. Variables calculadas para el análisis de crecimiento ……………………………………. 
Tabla 2. Contenidos de humedad y de lípidos en semillas de las dos especies ……………….. 
Tabla 3. Relaciones entre el peso de las semillas y el contenido de humedad en D. coccinea. 
Tabla 4. Relaciones entre el peso de las semillas y el contenido de humedad en S. praecox .. 
Tabla 5. Relación entre biomasa total y biomasa de raíz tuberosa en plantas de D. coccinea . 
Tabla 6. Relación entre biomasa total y biomasa del tallo suculento en plantas de S. praecox. 
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Resumen 
 
Martínez-Villegas J.A. 2013. Evasión a la sequía en Dahlia coccinea y Senecio praecox 
(Asteraceae): semillas y estructuras vegetativas. Tesis de Maestría. Instituto de 
Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 
 
El Parque Ecológico de la Ciudad de México (PECM) es una zona de gran importancia 
ecológica localizada al sur del valle de México, donde se realiza parte importante de la 
recarga del manto freático. El PECM presenta diferentes unidades de vegetación y una 
de las más importantes es el matorral xerófilo. El sitio presenta un patrón de lluvias 
marcadamente estacional, las cuales se concentran entre los meses de junio y 
septiembre; además dentro del periodo de lluvia puede haber eventos de sequías 
cortas. Diversas especies de plantas presentan una serie de adaptaciones que les 
permiten sobrevivir a las condiciones de sequía, entre ellas la producción de semillas 
con diferentes requerimientos para la germinación o tipos de latencia, o la formación de 
estructuras vegetativas que les permitan escapar, evadir o tolerar esta condición 
ambiental. En este trabajo se evaluaron las estrategias de evasión de la sequía de 
Dahlia coccinea y Senecio praecox, que crecen en el matorral xerófilo del Parque 
Ecológico de la Ciudad de México. 
Se evaluaron las características de las semillas (contenido de humedad, lípidos, 
imbibición) y la germinación de las dos especies en un gradiente de temperaturas y 
potenciales osmóticos, además de la sobrevivencia de plántulas ante diferentes tiempos 
de deshidratación. En general se encontró que las semillas presentaron bajos 
contenidos de humedad (alrededor del 7% en ambas especies) y un mayor contenido 
de lípidos en semillas de S. preacox con respecto a las de D. coccinea. La imbibición de 
las semillas fue mayor en D. coccinea, pero la velocidad de este proceso fue mayor en 
S. praecox. La germinación ocurrió en un amplio intervalo de temperatura (15 a 35°C 
para D. coccinea y 15 a 30°C para S. praecox), y la temperatura óptima para ambas 
especies fue de 25°C. La germinación ocurrió a potenciales osmóticos bajos (de 0 a –
1.5 MPa para D. coccinea y de 0 a –1MPa para S. praecox). Para ambas especies, la 
sobrevivencia de las plántulas a la deshidratación se relacionó negativa y 
 i
significativamente con la longitud de su radícula y con la cantidad de agua que 
perdieron después de la deshidratación. 
Por otra parte se evaluó el efecto de diferentes factores (edad, frecuencia de riego y 
fotoperiodo) sobre la formación y el crecimiento de las estructuras vegetativas que le 
permiten a las dos especies evadir la sequía. Dahlia coccinea forma estructuras 
globosas subterráneas que le permiten evadir la sequía. Como se carecía de 
información anatómica para denominar correctamente a esta estructura se realizó un 
estudio histológico de ésta, y se clasificó como raíz tuberosa. Senecio praecox presenta 
un tallo aéreo suculento que almacena grandes cantidades de agua y pierde sus hojas 
durante la temporada de sequía, lo que le permite evadir esta condición. En D. 
coccinea, la edad de las plántulas al iniciar el tratamiento de riego tuvo efecto positivo y 
significativo sobre el número de raíces tuberosas producidas por individuo, pero su 
volumen fue mayor cuando fueron regadas de manera frecuente independientemente 
de la edad de la plántula. En S. praecox, el volumen del tallo suculento fue mayor en 
plántulas que presentaron riego frecuente, además este factor junto con la edad 
tuvieron efectos significativos sobre el crecimiento en altura, cobertura y diámetro de la 
base del tallo, que fue mayor en plántulas de 10 semanas bajo riego frecuente. 
En cuanto al efecto del fotoperiodo y la frecuencia de riego, ambas especies 
aumentaron su biomasa de manera significativa a lo largo del tiempo, y fue mayor bajo 
fotoperiodo natural (>12 h luz) y riego frecuente. En D. coccinea, la acumulación de 
biomasa se dio en la porción subterránea, la raíz tuberosasolo se formó en plantas con 
riego frecuente después de 60 días. La formación de la raíz tuberosa solo fue mayor en 
fotoperiodo corto a los 60 días, y no fue significativamente diferente de su formación 
bajo fotoperiodo natural a los 90 y 120 días. La tasa relativa de crecimiento fue mayor a 
los 30 días y fue decreciendo en el tiempo. En S. praecox la mayor acumulación de 
biomasa fue al tallo aéreo, y fue significativamente mayor bajo fotoperiodo natural con 
respecto al fotoperiodo corto. La tasa relativa de crecimiento tuvo un incremento de 30 
a 60 días, después de este tiempo decreció. Finalmente, se encontraron efectos 
significativos del riego y el fotoperiodo cuando se evaluó el crecimiento en la segunda 
temporada en plantas de D. coccinea originadas de raíces tuberosas separadas de la 
corona o disco basal; mientras que en aquellas que no fueron separadas de ésta no 
 ii
hubo efectos significativos. El crecimiento en altura, cobertura y diámetro en la base del 
tallo al segundo año fue mayor en fotoperiodo natural. 
Se discuten los resultados de la germinación y la formación y crecimiento de 
estructuras vegetativas para evadir la sequía en D. coccinea y S. praecox bajo los 
diferentes factores evaluados, con énfasis en las características ambientales asociadas 
a la estacionalidad del PECM. Además se hacen recomendaciones para el uso de las 
dos especies en prácticas de restauración ecológica del sitio; a partir del manejo de las 
semillas y las estructuras vegetativas. 
 
Abstract 
 
The Parque Ecológico de la Ciudad de México (PECM) is an ecologically important area 
in the south of the Basin of Mexico, where aquifers are partially recharged. Different 
vegetation units including a xerophilous shrubland, characterize the PECM. This site is 
characterized for its seasonal precipitations, which occur between June and September. 
Short drought events can happen early in the rainy season, and plants have developed 
adaptations for surviving during them. For example, some plants produce seeds with 
different requirements for germination or different dormancy types. Plants also can 
develop vegetative structures that allow them to escape, avoid or tolerate drought. In 
this study, the strategies for avoiding drought were evaluated in Dahlia coccinea and 
Senecio praecox, two species that growth in the xerophilous shrubland at PECM. 
Seed features (water content, lipids, imbibition), seed germination in temperature 
and osmotic potential gradients, and seedling survival under dehydration were 
evaluated. In general, seeds have low water (~7% in both species) and lipids content in 
S. praecox are greater than D. coccinea. Imbibition was higher in D. coccinea, but 
imbibition rate was lower than in S. praecox. Germination occurs in a wide temperature 
range (15 to 35°C for D. coccinea and 15 to 30°C for S. praecox), the optimal being 
25°C for both species. Germination occurs in low osmotic potentials (0 to –1.5 MPa for 
D. coccinea and 0 to –1MPa for S. praecox). In both species, seedling survival to 
dehydration was negative and significantly related with both the length of its radicle and 
with water content loss during dehydration. 
 iii
Additionally, the effect of different factors (age, frequency of irrigation and 
photoperiod) on the formation and growth of vegetative structures that allow drought 
avoidance in the two species was evaluated. Due to the lack of anatomical information 
regarding the globose underground structures of D. coccinea, they were classified on a 
histological basis as tuberous roots. Senecio praecox has a succulent stem that stores 
water and, and its leaves fall during the dry season, thereby avoiding drought. In D. 
coccinea, seedling age had a positive and significant effect on the number of tuberous 
roots formed by each plant, but its volume was higher under frequent irrigation 
independently of seedling age. In S. praecox the volume of succulent stems was higher 
with frequent irrigation. This factor together with age, also had a significant effect on 
height, seedling cover and basal stem diameter which were higher in seedlings of 10 
weeks and frequent irrigation. 
In both species, dry biomass increased significantly with time, and was higher under 
a natural photoperiod (>12 h light) and frequent irrigation. In D. coccinea, biomass 
accumulation occurred basically on the underground portion and tuberous roots were 
formed only in plants with frequent irrigation after 60 days. These tuberous roots had 
more biomass only under a short photoperiod after 60 days, and no differences were 
observed after 90 and 120 days were between short and natural photoperiods. Relative 
growth rate was higher after 30 days and decreased in time. In S. praecox high biomass 
accumulation occurs on the succulent stem, and is significantly higher in natural 
photoperiod. Relative growth rate increased from 30 to 60 days, afterwards it decreased. 
Finally, in the second year, irrigation and photoperiod had a significant effect on growth 
of individuals of D. coccinea originated from tuberous roots separated from the crown. 
Non significant differences were observed in the growth of plants originated from 
tuberous roots attached to their crown. Growth of S. praecox in height, plant cover and 
basal stem diameter was high in natural photoperiod in the second year of growth. 
Results on germination and formation and growth of drought avoidance vegetative 
structures of both species under the different factors that were evaluated are discussed, 
especially with the environmental features associated to PECM seasonality. Additionally, 
some suggestions are made regarding the use of both species in restoration projects at 
PECM especially considering the manipulation of seed and vegetative structures. 
 iv
I. Introducción 
 
El Parque Ecológico de la Ciudad de México (PECM) es una de las cinco áreas 
protegidas del Pedregal del Xitle, debido a la importancia ecológica que posee (Cano-
Santana et al. 2006). El PECM constituye la parte alta de dicho pedregal, y fue 
declarado como zona sujeta a restauración en junio de 1989, después de que se retiró 
un asentamiento humano irregular (Soberón et al. 1991). Una de las unidades de 
vegetación del PECM es el matorral xerófilo, que tiene hasta el 67% de las especies 
vegetales de todo el Parque. En general, fisonómicamente en todo el año dominan las 
especies arbustivas pero en la época lluviosa las plantas herbáceas tienen una gran 
diversidad (González-Hidalgo et al. 2001, 2002). El PECM presenta un patrón de lluvias 
marcadamente estacional, con una precipitación que se concentra entre los meses de 
junio y septiembre, y con ligeras precipitaciones en los meses de mayo y octubre. Los 
demás meses del año se caracterizan por su sequía (Álvarez 1992), solo interrumpida 
por esporádicas lluvias en el invierno conocidas como cabañuelas (Sánchez-Huerta 
1990). 
Durante la época seca y fría del año, las plantas presentan una serie de 
mecanismos o adaptaciones que les permiten sobrevivir a las condiciones adversas, 
entre ellas la pérdida total o parcial del área foliar (Slot y Poorter 2007), y la distribución 
que presenten sus yemas de perennación en las diferentes partes de la planta 
(Raunkiaer 1934). Las yemas contienen a los meristemos de crecimiento, y pueden 
encontrarse en estructuras como tallos aéreos (leñosos y no leñosos), bulbos, cormos, 
tubérculos y raíces entre otras, y están presentes desde los estados iniciales del ciclo 
de vida. Estructuras como los bulbos, cormos y tubérculos son modificaciones de 
diferentes órganos, principalmente de la raíz y el tallo, y surgen como resultado de la 
plasticidad fenotípica que tienen las plantas, que se expresa en respuesta a las 
condiciones bióticas y abióticas del hábitat y que tiene valor adaptativo. Estas últimas 
se presentan en algunas especies del matorral xerófilo delPECM, entre ellas Dahlia 
coccinea y Senecio (=Pittocaulon) praecox (Asteraceae). Dahlia coccinea es decidua, 
pero forma estructuras globosas subterráneas que le permiten sobrevivir la temporada 
de sequía durante varios años. No existe un consenso para denominar a esta estructura 
 1
subterránea, y ha sido nombrada indistintamente como tubérculo, raíz tuberosa o bulbo. 
Por otra parte, las plántulas de S. praecox acumulan reservas en la raíz antes de 
producir un tallo suculento (Pérez y Franco 2000). Las estructuras que permiten evadir 
a la sequía en estas dos especies pueden permitir también la propagación vegetativa 
(De Hertogh y Le Nard 1993; Ramos-Palacios et al. 2012). 
La germinación, el crecimiento y la fenología son reguladas por diferentes estímulos 
ambientales y hormonales. Por ejemplo, se ha reportado que los factores más 
importantes que favorecen la formación y desarrollo de tubérculos y de raíces tuberosas 
son la luz, la temperatura y los niveles exógenos y endógenos de hormonas (Leopold y 
Kriedermann 1975; Shiwachi et al. 2002; Srivastava 2002). Especialmente en varias 
especies y variedades hortícolas del género Dahlia, el fotoperiodo es el factor más 
importante (Zimmerman y Hitchcock 1929; Moser y Hess 1968; De Hertogh y Le Nard 
1993). Por otra parte, se ha observado en especies que poseen tallo aéreo suculento 
(Plumeria sp.) que el crecimiento del tallo, la brotación y el tamaño y el número de hojas 
son mayores cuando el fotoperiodo percibido por las plantas es mayor, incluso por 30 
minutos (Borchert y Rivera 2001; Rivera et al. 2002). 
El estudio ecofisiológico de la germinación, la formación y el crecimiento de las 
estructuras de evasión a la sequía en D. coccinea y S. praecox bajo condiciones de 
laboratorio ayudará a entender el papel de los factores ambientales en el desempeño 
de estas especies en los distintos microhábitats que ocupan en el PECM, además de 
instrumentar y optimizar su manejo en proyectos de restauración. 
 2
II. Antecedentes 
 
2.1 Germinación 
 
La germinación involucra a todos los eventos que ocurren en la semilla desde la 
entrada de agua a su interior hasta el alargamiento del eje embrionario, generalmente la 
radícula. Es un proceso trifásico en el tiempo (Bewley y Black 1994; Bewley 1997; Fig. 
1). Durante la fase I el agua entra a la semilla y se reanuda la actividad metabólica 
(respiración, consumo de oxígeno y activación de enzimas mitocondriales). En la fase II 
las tasas de absorción de agua y oxígeno se reducen y se continúa la actividad 
enzimática, por lo que ocurre la síntesis de novo de proteínas, ADN, ARN y otras 
moléculas. Finalmente en la fase III concluye la germinación con el alargamiento de la 
radícula. 
 
 
Figura 1. Las tres fases de germinación 
(Modificado por A. Orozco-Segovia de Bewley 1997) 
 
 3
La temperatura y la disponibilidad de agua son algunos de los principales factores 
que limitan la germinación, especialmente en ambientes que presentan algún nivel de 
aridez. De este modo, la distribución de las plantas y la composición de las 
comunidades vegetales se ven fuertemente afectadas, tal como en desiertos o 
matorrales xerófilos. 
La temperatura afecta principalmente tres procesos fisiológicos: la tasa de pérdida 
de la latencia, la tasa de germinación en semillas no latentes y determina la tasa de 
deterioro de las semillas en relación directa con su contenido de humedad (Roberts 
1988; Vleeshowers et al. 1995). La germinación puede ocurrir dentro de un intervalo de 
temperatura definido por la temperatura mínima y la máxima para la germinación, este 
intervalo es un atributo funcional de cada especie. Dentro de este intervalo de 
temperatura existe una temperatura óptima que es cuando la germinación ocurre en 
mayor porcentaje y velocidad (Thompson 1970). Por otra parte, algunas especies 
requieren fluctuaciones de temperatura para germinar. En este caso, la amplitud de la 
fluctuación actúa como un indicador de la formación de un claro en la vegetación, o de 
la cercanía de la semilla a la superficie del suelo (Probert 2000). Además la fluctuación 
de temperatura puede modificar la permeabilidad de la testa y los requerimientos de luz 
para la germinación (Thompson et al. 1977, Fenner y Thompson 2005). 
La presencia de humedad en el medio es importante para que la semilla absorba 
agua y de esta manera inicie sus actividades metabólicas. La tasa de imbibición de las 
semillas, así como la tasa y el porcentaje de germinación, generalmente decrecen 
conforme disminuye el potencial osmótico (Ψπ) del sustrato sobre el cual germina o 
crece la planta (Allen et al. 2000). Esto se debe porque a medida que la concentración 
de solutos aumenta en el sustrato de imbibición el Ψπ es más bajo y, por lo tanto, la 
entrada de agua al interior de la semilla disminuye. Así, el Ψπ del ambiente que rodea a 
la semilla puede actuar como una señal que le indica si las condiciones ambientales 
son adecuadas o no para la germinación y el establecimiento (Evans y Etherington 
1990; Hadas 2005). Por ejemplo, para garantizar la disponibilidad de agua en el medio, 
las semillas de ambientes secos requieren de Ψπ cercanos a 0 MPa para germinar, 
mientras que en un ambiente mésico la germinación puede ocurrir a bajos Ψπ (Allen y 
Meyer 1998). 
 4
2.2 Establecimiento y sobrevivencia de las plántulas 
 
El establecimiento de las plántulas es uno de los estados más vulnerables en el ciclo de 
vida de las plantas (Harper 1977; Chambers y MacMahon 1994; Silvertown y 
Charlesworth 2001; Facelli 2008). La alta mortalidad en esta etapa se debe a varios 
factores tanto bióticos como abióticos, entre los que se encuentran la depredación de 
plántulas, el daño por patógenos, la falta de una asociación micorrízica (en algunos 
casos), la profundidad a la que haya germinado la semilla que originó a la plántula, falta 
de luz o nutrientes, inundaciones, fuego, sequía, entre otros (Kitajima y Fenner 2000; 
Eriksson y Ehrlén 2008; Facelli 2008). 
La sequía se encuentra entre los principales factores abióticos que limitan el 
establecimiento y la sobrevivencia de las plántulas (es la segunda causa principal, 
según Moles y Westoby 2004), por lo que éstas necesitan desarrollar estrategias que 
les permitan sobrevivir a los periodos de escasez de agua, incluso a los periodos de 
sequías cortas que se presentan dentro de la temporada de lluvias (Kitajima y Fenner 
2000; Huang y Gutterman 2004; Gutterman et al. 2010). La sobrevivencia de las 
plántulas vez transcurrido un periodo de desecación depende, entre otros factores, de 
su etapa de desarrollo, de la duración del periodo de desecación, del tamaño de la 
semilla de la que precede y de la cantidad de nutrientes en el endospermo (Huang y 
Gutterman 2004). 
 
2.3 Crecimiento 
 
En el caso de las plantas, el crecimiento se define como el incremento en biomasa, 
volumen, longitud o área, e involucra división, expansión y diferenciación celular (Hunt 
1982; Lambers et al. 1998). La tasa (o velocidad) a la que ocurre el crecimiento se ve 
afectado por factores ambientales, principalmente por los asociados a la estacionalidad 
del hábitat que ocupan, incluyendo la temperatura, la disponibilidad de agua, luz y 
nutrientes, entre otros (Lambers et al. 1998). 
El crecimiento se puede analizar en términos del incremento total de biomasa y 
también en la manera en que la planta asigne esta biomasa en los diferentes órganos 
 5
que la conforman, los cuales están involucrados en la adquisición y almacenamiento de 
recursos. Estos recursos se utilizan de tal manera que puedan cubrir las funciones 
básicas que permiten la sobrevivencia de la planta, como crecimiento, defensa y 
almacenamiento. Así, una parte de ellos se pueden almacenar en hojas, raíces, tallos u 
otros órganos especializados en ello. La adecuada clasificación de estas estructuras es 
de gran importancia para la propagaciónde las especies, además de contar con 
importancia ecológica y taxonómica. Los recursos almacenados pueden ser 
carbohidratos (azúcares solubles, almidón y fructanos, entre otros), nitrógeno (en forma 
de nitrato, aminoácidos, amidas o proteínas) y fósforo en su forma inorgánica (Lambers 
et al. 1998). 
Hay tres enfoques para cuantificar el crecimiento en las plantas. Dos de las maneras 
de cuantificar el incremento en biomasa de las plantas y su asignación a los diferentes 
órganos son mediante el análisis de crecimiento clásico y el análisis de crecimiento 
funcional. Estos análisis se realizan a partir de la cosecha destructiva de plantas que 
pueden ser sometidas a diferentes tratamientos en condiciones controladas o naturales 
(Hunt 1982). El análisis de crecimiento clásico se realiza a partir de una cosecha 
destructiva inicial y otra final, donde se asume que la acumulación de biomasa fue 
constante entre esos dos puntos. A diferencia del análisis de crecimiento clásico, en el 
enfoque funcional se realizan más de dos cosechas en el tiempo, con lo que se obtiene 
un análisis más detallado de la acumulación de biomasa en el tiempo (Hunt 1982). 
Finalmente, el tercer enfoque para cuantificar el crecimiento de las plantas es el análisis 
demográfico o modular, en donde una planta se considera como una población de 
módulos y se utilizan variables demográficas para su estudio, por ejemplo, la 
probabilidad de supervivencia o mortalidad de módulos en un intervalo de tiempo. Este 
último método tiene la ventaja de no emplear cosechas destructivas (Bazzaz y Harper 
1977). 
 
2.4 Adaptación a la sequía 
 
Un periodo de sequía involucra una baja o nula precipitación y altas tasas de 
evapotranspiración, lo que reduce el contenido de agua disponible fisiológicamente en 
 6
el suelo y estrés hídrico en las plantas. Las plantas cuentan con adaptaciones que les 
permiten sobrevivir a los periodos de sequía que caracterizan a muchos sitios al 
minimizar el impacto del estrés hídrico. Algunas plantas escapan a la sequía, mientras 
que otras la resisten. Las plantas que presentan una estrategia de escape a la sequía 
se caracterizan porque su crecimiento y reproducción ocurren en un periodo de tiempo 
corto de alta disponibilidad de agua, que generalmente corresponde a la época lluviosa. 
Por otra parte, las plantas que presentan una estrategia de resistencia a la sequía 
presentan características fisiológicas, morfológicas y ontogénicas que les permiten 
evadir la sequía o tolerarla. La evasión a la sequía involucra a todos los mecanismos 
que posee la planta para mantener alto el contenido de agua en los tejidos, aunque el 
medio donde se encuentre esté seco. Se considera que las plantas que poseen una 
estrategia de evasión a la sequía son capaces de mejorar la capacidad de consumo de 
agua del suelo, reducir la pérdida de agua y elevar la conductividad de agua o 
almacenarla. La tolerancia a la sequía involucra mecanismos que permiten que las 
plantas sobrevivan con un bajo contenido de agua celular, e involucra mecanismos 
como ajuste osmótico, o que las células sean pequeñas y/o con paredes celulares 
elásticas (Kramer 1983; Lambers et al. 1998; Larcher 2003). 
Las plantas también pueden clasificarse dependiendo de la habilidad para regular su 
contenido de humedad en poiquilohídricas u homoiohídricas (Ingrouille 1992; Larcher 
2003). Las plantas poiquilohídricas se caracterizan porque su contenido de humedad es 
similar al que presenta la atmósfera. Conforme el contenido de humedad de la 
atmósfera decrece, el de estas plantas también lo hace, por lo que su metabolismo se 
suprime. Estas plantas pueden reasumir su metabolismo de manera normal al absorber 
nuevamente agua, como en el caso de las llamadas plantas de resurrección 
(resurrection plants) que son principalmente briofitas, y algunas pteridofitas y 
angiospermas (Farrant et al. 2007). Por otra parte, las plantas homoiohídricas 
presentan vacuolas en sus células que le permiten almacenar agua aún cuando el 
contenido de humedad en el ambiente sea bajo. Estas últimas presentan cutículas 
gruesas y un aparato estomático que regula la transpiración (Ingrouille 1992; Larcher 
2003), o producen bulbos, cormos, tallos y raíces tuberosos que pueden mantener a las 
plantas en periodos de bajo contenido de humedad atmosférica (Proctor y Pence 2002). 
 7
2.5 Restauración ecológica 
 
La restauración ecológica involucra acciones cuyo objetivo es reconstruir un ecosistema 
alterado, generalmente por acción humana, para que sea de nuevo autosustentable 
(Meffe y Carroll 1994). El éxito de un programa de restauración se debe, en gran parte, 
a la comprensión del sistema y de los procesos que ocurren en él, por ejemplo la 
biología de las semillas, la tolerancia de las plántulas y su crecimiento frente a 
condiciones estresantes (Parker 1997, Kozlowski 2000). En estos programas es de gran 
importancia reestablecer la vegetación nativa típica de la zona a restaurar, ya que estas 
especies están adaptadas a las condiciones naturales de la zona, permiten recuperar, 
en parte, los procesos ecológicos y favorecen el establecimiento de otras especies al 
mejorar las condiciones microambientales (Vázquez-Yanes y Batis 1996). 
 8
III. Objetivos 
 
Este trabajo tiene como objetivo general evaluar la germinación, la formación y el 
crecimiento de las estructuras vegetativas que permiten evadir la sequía en Dahlia 
coccinea y Senecio praecox y su papel en el establecimiento y la propagación 
vegetativa bajo condiciones controladas y semicontroladas, a fin de relacionar las 
respuestas encontradas con su desempeño en diferentes microambientes del PECM y 
con su propagación en viveros. 
 
De manera particular, se proponen los siguientes objetivos: 
• Evaluar el efecto del potencial osmótico y la temperatura del sustrato sobre la 
capacidad germinativa de las dos especies. 
• Evaluar la tolerancia a la deshidratación en plántulas de diferente edad. 
• Evaluar el efecto del riego y la edad de las plántulas sobre el crecimiento de 
plántulas y la formación de las estructuras subterráneas de D. coccinea y de 
tallos suculentos de S. praecox. 
• Evaluar el efecto del fotoperiodo y el riego sobre la formación de las estructuras 
vegetativas que permiten evadir la sequía y el crecimiento de plántulas de las 
dos especies bajo condiciones de invernadero. 
• Determinar si existe una correlación entre la biomasa de las estructuras 
vegetativas y la de la totalidad de la planta. 
• Caracterizar estructuralmente las estructuras subterráneas de D. coccinea. 
• Con base en los resultados, definir una estrategia de propagación para las dos 
especies con fines de restauración. 
 
Hipótesis general 
Si la germinación, la formación y el crecimiento de las estructuras subterráneas de D. 
coccinea y del tallo suculento de S. praecox dependen de los factores ambientales 
asociados a la estacionalidad del hábitat que ocupan, entonces el manejo experimental 
de éstos permitirá entender el desarrollo y el desempeño de estas especies en campo. 
 9
IV. Material y métodos 
 
4.1 Especies de estudio 
 
4.1.1 Dahlia coccinea 
 
Dahlia coccinea Cav. (Asteraceae) es una herbácea geófita perenne de 0.4 a 3 m de 
altura. Posee tallos erectos, con entrenudos huecos y hojas que pasan de ser simples a 
compuestas. Forma cabezuelas solitarias zigomórficas en el meristemo apical, con 
flores liguladas con colores de amarillo a rojo, mientras que las flores del disco son de 
color amarillo y carecen de lígula. Forma aquenios (fruto indehiscente que contiene una 
semilla rodeada de pericarpo), que de aquí en adelante será considerado como semilla. 
Florece de junio a octubre y fructifica entre agosto y noviembre (Fig. 2A). Esta especie 
presenta una estructura globosa subterránea que, además de actuar como una 
estructura de perennación y le permite evadir a la sequía, además de ser elprincipal 
órgano de almacenamiento (Fig. 2B). No existe un consenso para denominar a esta 
estructura ya que no existen estudios anatómicos, y ha sido indistintamente nombrada 
como tubérculo, raíz tuberosa o bulbo. La especie se distribuye principalmente en 
pastizales, matorrales y bosques de Pinus y Quercus del sur y centro del Valle de 
México. La especie tiene un gran valor para los horticultores, ya que es progenitora de 
muchas variedades de importancia ornamental (De Hertogh y Le Nard 1993; Rojo y 
Rodríguez 2002; Rzedowski y Rzedowski 2005; Bye y Linares 2008). 
 
4.1.2 Senecio praecox 
 
Senecio praecox (Cav.) DC (=Pittocaulon praecox (Cav.) Rob. & Brettell) (Asteraceae) 
es un arbusto fanerófito caducifolio de 1 a 5 m de altura. Posee tallos erectos y 
suculentos, los cuales tienen la capacidad de almacenar grandes cantidades de agua. 
Esta característica le permite a la especie evadir a la sequía. El tallo se produce luego 
de que las plántulas han acumulado recursos nutrimentales en la raíz. Las hojas son 
subpalmatinervas y se localizan en los ápices del tallo, dispuestas en fascículos. La 
 10
inflorescencia es una cima corimbiforme, las cabezuelas presentan flores liguladas y 
flores del disco, ambas de color amarillo. Forma aquenios color café, con cerdas de 
vilano color blanco, que de aquí en adelante será considerado como semilla. Florece de 
febrero a mayo; fructifica de abril a julio y pierde sus hojas durante la época seca del 
año y durante la floración. En el Valle de México se distribuye en matorrales xerófilos 
que crecen en lugares con roca basáltica. Sus hojas tienen uso medicinal, ya que 
ayudan al alivio de heridas y reumatismos (Fig. 3; Pérez y Franco 2000; Rojo y 
Rodríguez 2002; Rzedowski y Rzedowski 2005). 
 
 
Figura 2. Detalle de la flor (A) y de la estructura subterránea (B) de D. coccinea en individuos del PECM. 
 
 
A B
Figura 3. Ejemplares de S. praecox con hojas (A) y en floración (B). En ambos casos se aprecia el tallo 
suculento 
 
 11
4.2 Descripción del área de estudio 
 
El Parque Ecológico de la Ciudad de México (PECM) es un área de más de 727 ha que 
forma parte del suelo de conservación del Distrito Federal, y se localiza en la parte 
media de la sierra del Ajusco, al sur de la delegación Tlalpan, en el kilómetro 6.5 de la 
carretera Picacho-Ajusco. El PECM forma parte del pedregal del Xitle, el cual se originó 
hace aproximadamente 2,000 años. Geográficamente se localiza entre los 19º10´00´´y 
19º14´30´´ N y los 99º16´40´´ y 99º13´00´´ W, con una altura de entre 2360 y 2860 m 
s.n.m. Limita al norte por la carretera Picacho-Ajusco y el poblado Lomas de Belveder, 
al sur por una vía de ferrocarril, y al este por el poblado de Tlalpuente (Fig. 4A; Soberón 
et al. 1991; González-Hidalgo et al. 2001, 2002; Cano-Santana et al. 2006). Presenta un 
clima templado subhúmedo con lluvias en verano (García 1981). La precipitación media 
anual es de alrededor de 803 mm, con los meses de junio a septiembre como los más 
húmedos. La temperatura media anual es de 15.5°C y los meses más calurosos son de 
marzo a junio (Fig. 4B; Álvarez 1992; González-Hidalgo et al. 2001, 2002). 
 
 
Figura 4. (A) Ubicación del PECM en el Distrito Federal (modificado de Castillo et al. 2004) y (B) 
climograma de la zona aledaña “Desviación Alta al Pedregal” [2600 m snm; 19º17´N, 99º15´W; 
temperatura promedio (×), temperatura máxima (■), temperatura mínima (+), las barras grises 
representan la precipitación; tomado de Álvarez 1992]. 
 
 12
La vegetación de la zona es muy rica y variada. En las partes más altas del parque 
se presenta un bosque de pino-encino (Quercus rugosa, Pinus montezumae y P. 
teocote), seguidas de un bosque de encinos en la parte media (Q. rugosa, Q. laurina, Q. 
crassipes, entre otros), y matorrales xerófilos con Sedum oxypetalum y Senecio 
praecox principalmente. De acuerdo con Soberón et al. (1991) se pueden distinguir 
cuatro tipos principales de vegetación: bosque denso, bosque abierto (o borde del 
bosque), matorral perturbado (o malpaís) y matorral de Sedum. Por otra parte, 
González-Hidalgo et al. (2001) reconocen dos tipos de vegetación primaria: matorral 
xerófilo y bosque de Quercus, y dos tipos de vegetación secundaria: matorral de 
Quercus asociado a Sedum y matorral xerófilo asociado a Sedum. 
El presente trabajo se llevó a cabo en la zona denominada como matorral 
perturbado o matorral xerófilo asociado a Sedum. Este matorral se estableció 
principalmente por la actividad humana, pues se removió la vegetación y el sustrato 
entre los años de 1982 y 1989, lo que alteró el proceso sucesional. La vegetación que 
aún permanece en el sitio se incluye a Buddleja cordata, Dodonaea viscosa, Quercus 
rugosa, Salvia mexicana, Senecio praecox, Sedum oxypetalum, Dahlia coccinea, 
Verbesina virgata, Ageratina glabrata, y Opuntia spp. (González-Hidalgo et al. 2001). 
 
4.3 Recolección de semillas 
 
Las semillas se recolectaron directamente de las inflorescencias maduras de por lo 
menos 20 individuos de cada especie dentro del PECM, en los meses de noviembre de 
2009 y de 2010 (D. coccinea) y abril de 2010 y 2011 (S. praecox). Se eliminó el vilano 
en ambas especies. Las semillas se almacenaron en condiciones de laboratorio (20–
22°C) dentro de frascos de vidrio hasta el momento en que fueron utilizadas. 
 
4.4 Germinación y sobrevivencia de plántulas ante diferentes condiciones de 
sequía 
 
Para los experimentos de esta sección se utilizaron semillas recolectadas en noviembre 
de 2010 (D. coccinea) y en abril de 2011 (S. praecox). Éstos se realizaron en junio de 
 13
2011, que es cuando las semillas de D. coccinea (con siete meses de edad) ya no 
presentan latencia (Vivar-Evans et al. 2006). Por otra parte, las semillas de S. praecox 
de esta cohorte (de dos meses de edad) no presentaron latencia al momento de la 
dispersión (observación personal). 
 
4.4.1 Peso fresco, seco y contenido de humedad en semillas 
 
El peso seco (PS) promedio se calculó, para las dos especies, a partir de 30 semillas; 
primero se determinó el peso fresco (inicial, PF) y el seco (PS) se obtuvo después de 
que las semillas fueran colocadas en un horno a 80°C durante 48 horas. El PS de las 
semillas incluyó el peso del pericarpo. El contenido de humedad (CH) se obtuvo, según 
Hong y Ellis (1996) como un porcentaje de su biomasa seca (CHbs, Ecuación 1) y 
también como un porcentaje de su biomasa fresca (CHbf, Ecuación 2) 
 
CHbs (%) = ((PF – PS) / PS) × 100 (Ecuación 1) 
 
CHbf (%) = ((PF – PS) / PF) × 100. (Ecuación 2) 
 
Con la finalidad de inferir el contenido de humedad de las semillas a partir del peso 
fresco, Se realizaron análisis de regresión entre el CH (en base seca y húmeda) y el PF 
y el PS, además del PF con el PS, con el programa TableCurve 2D, v. 3 (AISN 
Software, Chicago, IL, USA). 
 
4.4.2 Determinación de lípidos 
 
La extracción de lípidos se realizó en base fresca (CLipbf) a partir de 0.5 g de semillas 
de las dos especies, siguiendo el método de Bligh y Dyer (1959). Se realizaron cinco 
réplicas para cada especie, y se compararon ambas especies con una prueba t para 
determinar cuál presentó más lípidos. Además, se determinó el contenido de humedad 
como un porcentaje libre de lípidos en base fresca (CHbfll) de acuerdo con Caddick 
(2005, Ecuación 3): 
 14
CHbfll = (100 × CHbf) / (100 – CLipbf). (Ecuación 3) 
 
Se comparó el CHbf y el CHbfll para evaluar si existieron diferencias significativas 
entre los contenidos de humedad. 
 
4.4.3 Tasa de hidratación de las semillas 
 
Para estimar la tasa de hidratación de las dos especies, se pesaron 10 semillas que 
después se colocaron en cajas Petri con agar 1%. Durante las primeras 5 horas, cada 
30 minutos las semillas fueron retiradas de la caja Petri, se secaron con una toalla de 
papel se pesaron y se devolvieron a la caja Petri. Después de este tiempo,se repitió el 
mismo procedimiento cada 60, 120 o 240 minutos hasta un máximo de 1770 minutos. 
Se obtuvo el CHbs y el CHbf con las ecuaciones 1 y 2 respectivamente para cada uno de 
los tiempos en que se pesaron las semillas. Para calcular la velocidad de hidratación, 
los porcentajes de CHbf fueron transformados a logaritmo y se ajustaron a la función 
exponencial (Ecuación 4): 
 
y = a + bxc. (Ecuación 4) 
 
La pendiente en el punto de la primera derivada máxima se consideró como la tasa 
máxima de hidratación, y a través de una prueba t se evaluó qué especie presentó la 
mayor tasa máxima de hidratación, así como también cuál presentó el mayor contenido 
de humedad. Se utilizó el paquete estadístico STATGRAPHICS Plus v5.0 (International 
Professional, Rockville, MD, EUA). 
 
4.4.4 Efecto de la temperatura sobre la respuesta germinativa 
 
Las semillas vanas se separaron por flotación y de las que se sumergieron se 
sembraron 50 semillas de cada especie por caja Petri, sobre agar al 1%. Se hicieron 
cinco réplicas por tratamiento. Las temperaturas aplicadas fueron cinco constantes (15, 
20, 25, 30 y 35°C) y tres fluctuantes (25/30, 20/30 y 25/35°C). En el caso de S. praecox 
 15
no se utilizó la temperatura de 25/30°C, ya que no se contaba con suficientes semillas. 
El fotoperiodo dentro de las cámaras de germinación (Lab-Line 455 Instrument, Inc. 
Melrose Park, IL) fue, en todos los casos, de 12 h luz:12 h oscuridad (luz blanca 
fluorescente F20T12/CW, Sylvania 20 W). Se registró la germinación cada tercer día 
hasta que la máxima germinación ocurrió, y se consideró que una semilla había 
germinado al emerger la radícula. Se consideró que una réplica había alcanzado la 
máxima germinación cuando después de una semana no se observó más germinación. 
Los datos de germinación acumulada fueron transformados al arcoseno (Zar 1974) y 
se ajustaron a un modelo sigmoide exponencial (Ecuación 5) con el programa 
TableCurve. 
 
y = a / [1 + b(-cx)] (Ecuación 5) 
 
La pendiente (primera derivada máxima) se consideró como la tasa máxima de 
germinación. El porcentaje final de germinación, la tasa máxima a la que ocurre este 
proceso y el tiempo de retraso (lag time, es decir, el tiempo que transcurre desde el 
momento de la siembra hasta que la primera semilla germinó) se evaluaron a través de 
una prueba de ANOVA de una vía y se realizó una prueba de Tukey para determinar las 
diferencias significativas entre tratamientos (P < 0.05). En el caso de que se violaran los 
supuestos de esta prueba estadística los datos se analizaron mediante una prueba de 
Kruskal-Wallis y se hizo una comparación visual de las gráficas de caja y bigote (Tukey 
1977). Estos análisis se hicieron con el paquete estadístico STATGRAPHICS. 
 
4.4.5 Efecto del potencial osmótico sobre la respuesta germinativa 
 
Inmediatamente después de que se determinó la temperatura óptima a la cual ocurrió la 
germinación, se sembraron en condiciones aeróbicas 30 semillas de cada especie por 
réplica en soluciones a 0, –0.3, –0.5, –0.8, –1 y –1.5 MPa. Los diferentes Ψπ se hicieron 
con polietilenglicol (PEG 8000; Mallinckrodt Chemicals, EUA) siguiendo los cálculos de 
Michel y Radcliffe (1995). En el caso de 0 MPa se utilizó agua. Las semillas se 
colocaron dentro de cajas Petri sobre una tela de organza prelavada solo con agua, a la 
 16
que se le agregó 5 ml de solución y se selló para evitar la evaporación. Se utilizaron 5 
réplicas por tratamiento. La germinación (emergencia de la radícula) se registró cada 
tercer día y se colocó agua destilada a la solución para reponer la perdida por 
evaporación. Las semillas se mantuvieron en una cámara de germinación bajo la 
temperatura óptima que se obtuvo del experimento anterior y un fotoperiodo de 12 h 
luz:12 h oscuridad. Se consideró que una réplica había alcanzado la máxima 
germinación cuando después de una semana no se observó más germinación. 
El procesamiento de los datos y su posterior análisis se realizó de la misma manera 
que en el caso del efecto de la temperatura (ver experimento 4.4.4). 
 
4.4.6 Tolerancia a la deshidratación en plántulas de diferente edad 
 
Las semillas de las dos especies se pusieron a germinar sobre agar al 1%. Después de 
uno, dos, tres, cuatro, cinco y diez días de que ocurrió la germinación (emergencia de la 
radícula) las plántulas fueron sometidas a 1, 2, 5, 10 y 15 días de deshidratación a 
25°C. Una vez transcurrido el tiempo de deshidratación, las plántulas fueron 
transplantadas a una superficie de agar al 1% para que volvieran a hidratarse. Se 
registró el peso de cada, la longitud de su radícula y el peso una vez transcurrido el 
tiempo de deshidratación, esto con la finalidad de determinar la cantidad de agua que 
perdieron. 
Para estimar la probabilidad de sobrevivencia de las plántulas a la sequía, se realizó 
un análisis de regresión logística. Las variables independientes del modelo logístico 
fueron la longitud de la radícula y la cantidad de agua que perdieron las plántulas 
después del tiempo de deshidratación. La regresión logística se realizó en el programa 
JMP versión 3.2 (SAS Institute Inc., Cary, NC, EUA). 
 
4.5 Caracterización estructural de la porción subterránea de Dahlia coccinea 
 
La estructura globosa subterránea de D. coccinea actúa como estructura de 
perennación y de almacenamiento, además le permite evadir la sequía. Sin embargo no 
existe un consenso para denominar a esta estructura ya que no existen estudios 
 17
anatómicos al respecto, y ha sido indistintamente nombrada como tubérculo, raíz 
tuberosa e incluso bulbo. Aoba et al. (1961) y De Hertog y Le Nard (1993) las 
denominan como raíces tuberosas unidas a una corona en la base inferior del tallo. 
Esta corona produce nuevos brotes durante la temporada de crecimiento posterior 
gracias a la presencia de meristemos. En la Fig. 5 se muestra un esquema general de 
una raíz tuberosa. 
 
Figura 5. Esquema donde se muestran raíces tuberosas unidas a una corona que se localiza en la base 
inferior del tallo (tomado de De Hertog y Le Nard 1993). 
 
4.5.1 Obtención de plántulas 
 
Se obtuvieron plantas de D. coccinea a partir de semillas de 2009 que germinaron a 
25ºC. Cinco días después de la germinación, las plántulas se trasplantaron a macetas 
de PVC con tierra negra:arena silica (1:1 v/v) en un invernadero del Instituto de 
Ecología (UNAM) y se regaron cada tercer día hasta que su edad fue 50, 60 y 120 días. 
Después de este tiempo, se lavaron con abundante agua y posteriormente se fijaron en 
FAA (formaldehído, acido acético, etanol 96%, agua 2:1:10:7). 
 
4.5.2 Microscopía de luz 
 
Después de la fijación, una parte de este material se deshidrató en una serie de 
etanoles de diferente concentración y se incluyó en Paraplast. Se obtuvieron cortes de 
 18
las plántulas en las siguientes secciones (tallo, corona, raíz tuberosa y raíz fibrosa, 
(según el esquema de De Hertog y Le Nard 1993; Fig. 5). Los cortes tuvieron 8-10 μm 
de grosor, dependiendo de la consistencia del tejido, y se tiñeron con safranina-verde 
rápido. Estos cortes se analizaron con microscopía óptica y algunos se utilizaron en las 
siguientes pruebas histoquímicas para identificar posibles sustancias de reserva: lugol 
para almidón y ácido peryódico-reactivo de Schiff para polisacáridos insolubles (Jensen 
1962, López-Curto et al. 2005). Las muestras se observaron con un fotomicroscopio 
Olympus (Provis AX-70; Olympus, Tokyo, Japón). 
 
4.5.3 Microscopía electrónica de barrido (MEB) 
 
Para el análisis en MEB, las muestras fijadas en FAA se seccionaron con navaja de 
manera transversal o longitudinal en diferentes regiones de las plántulas (tallo, corona, 
raíz tuberosa y raíz fibrosa, (según el esquema de De Hertog y Le Nard 1993; Fig. 5). 
Los cortes se deshidrataron en una serie de etanoles de diferentes concentraciones. 
Una vez deshidratados, los cortes sedesecaron a punto crítico, se colocaron en 
portamuestras de aluminio sobre la superficie adhesiva de una cinta conductiva de 
carbón y se recubrieron con partículas de oro con una ionizadora (Desk II; Denton 
Vacuum Inc., Norristown, NJ, EU) para ser observadas y fotografiadas en un 
microscopio electrónico (JSM-5310LV; Electron Optics Div., Medford, MA, EU). 
 
4.6 Formación, crecimiento y supervivencia de plántulas y estructuras de 
evasión a la sequía bajo diferentes condiciones ambientales 
 
4.6.1 Efecto de la edad y del riego sobre el crecimiento y la formación de 
las estructuras de evasión a la sequía 
 
Se llevó a cabo un experimento de siembras controladas. A partir de semillas de D. 
coccinea recolectadas en 2009 y de S. praecox de 2010, se obtuvieron plántulas de las 
dos especies en cámaras de germinación (a 25°C y fotoperiodo de 12 h luz:12 h 
oscuridad). Las plántulas se transplantaron a macetas de PVC con sustrato de tierra 
 19
negra:arena silica (1:1 v/v) cinco días después de que ocurrió la germinación, se 
colocaron en un invernadero del Instituto de Ecología (UNAM), y se regaron dos veces 
a la semana antes de iniciar los tratamientos. Los tratamientos se iniciaron con 
plántulas de las dos especies de seis y 10 semanas. La mitad de plántulas de cada 
edad se expuso a riego frecuente (a capacidad de campo cada tercer día, RF), y la otra 
mitad a riego infrecuente (a capacidad de campo cada semana, RI). La combinación de 
factores dio como resultado cuatro tratamientos diferentes (2 edades de las plantas al 
iniciar los tratamientos × 2 niveles de riego, 15 plántulas por tratamiento). 
Una vez iniciados los tratamientos, se midieron las siguientes variables de 
crecimiento cada 15 días: altura total de la planta, cobertura y diámetro en la base del 
tallo. Para S. praecox se midió la altura del tallo aéreo, y para D. coccinea se midió el 
número de raíces tuberosas (de aquí en adelante se denominarán de esta manera; ver 
resultados en la sección 5.2, sensu Aoba et al 1961 y De Hertog y Le Nard 1993) 
producidas y su volumen al final del experimento. Dada la forma de la raíz tuberosa, su 
volumen se calculó a partir de la fórmula para el volumen de un esferoide (Ecuación 6) 
 
Volumen = 4/3 π a2 b (Ecuación 6) 
 
donde a y b representan al semieje menor y mayor, respectivamente. 
Los valores de cada variable de crecimiento en el tiempo se transformaron a su 
logaritmo natural y se ajustaron a una función exponencial con el programa TableCurve 
2D v3, y con la primer derivada máxima de la curva se estimó la tasa máxima de 
crecimiento relativo por plántula de cada tratamiento. Se analizó el valor final y la tasa 
máxima de crecimiento relativo para cada variable mediante un ANOVA y se realizó una 
prueba de Tukey para determinar las diferencias significativas entre tratamientos (P < 
0.05) o, cuando los supuestos para realizar esta prueba no se cumplieron, mediante 
una prueba de Kruskal-Wallis para cada uno de los factores (Zar 1974) se compararon 
visualmente las gráficas de caja y bigote (Tukey 1977). Se utilizó el paquete estadístico 
STATGRAPHICS. 
 
 
 20
4.6.2 Efecto del fotoperiodo y del riego en la formación y desarrollo de las 
estructuras de evasión a la sequía 
 
A partir de semillas de D. coccinea recolectadas en 2010 y de S. praecox de 2011, se 
obtuvieron plántulas en condiciones controladas (25º C y fotoperiodo 12 h:12 h). Las 
plántulas obtenidas se transplantaron a macetas de PVC con tierra negra:arena silica 
(1:1, v:v) cinco días después de que ocurrió la germinación, y se colocaron en un 
invernadero del instituto de Ecología (UNAM), donde se regaron cada dos días antes de 
empezar los tratamientos. Dos semanas después del transplante, la mitad de las 
plántulas obtenidas fueron expuestas a RF y la otra mitad a RI. La mitad de las 
plántulas de cada tratamiento de riego fueron sometidas a un fotoperiodo corto (10 h 
luz:14 h oscuridad, FC), mientras que la otra mitad estuvo expuesta a fotoperiodo 
natural (> 12 h luz, FN). El FC se aplicó cubriendo las plantas con cajas para impedir el 
paso de la luz durante 14 horas. La combinación de factores dio como resultado cuatro 
tratamientos diferentes (2 niveles de riego × 2 fotoperiodos, 5 plántulas por tratamiento). 
Se tomaron cinco plántulas de cada especie antes de iniciar los tratamientos (día 0). 
Subsecuentemente se tomaron cinco plantas por tratamiento a los 30, 60, 90 y 120 días 
después del inicio de los tratamientos. Se registró la temperatura promedio, mínima y 
máxima del invernadero durante el tiempo que duró este experimento (cada 30 minutos 
durante 120 días), además del número de horas luz presentes en la Ciudad de México 
(Fig. 6). Las plantas se separaron en hojas, tallos y raíces (en el caso de D. coccinea se 
separó la parte subterránea en fracción fibrosa y fracción tuberosa) y se registró su 
peso. Posteriormente se secaron a 80ºC durante 48 horas y se registró el peso seco. 
Con estos datos se calculó para cada tratamiento la biomasa seca total (mg), la tasa 
relativa de crecimiento (TRC, incremento en peso seco por unidad de biomasa por 
unidad de tiempo, mg mg-1 d-1) y la proporción del peso de la raíz, tallo y hoja con 
respecto a la biomasa seca total (PPR, PPT y PPH, respectivamente). Además, se 
determinó la relación raíz:vástago (R:V; donde el vástago es el tallo mas el follaje) (Hunt 
1982, Tabla 1). En D. coccinea se evaluó también la proporción tuberosa de la raíz en 
la planta (PRT, proporción del peso de la raíz tuberosa con respecto a la biomasa total). 
 21
Tabla 1. Variables calculadas para el análisis de crecimiento (Hunt 1982). 
PS= peso seco, t= tiempo, i= inicial, f= final 
Variable de crecimiento Fórmula 
TRC (ln PSf – ln PSi) / (tf – ti) 
PPH PS hoja / PS total 
PPT PS tallo / PS total 
PPR PS raíz / PS total 
R:V PS raíz / (PS hojas + PS tallo) 
PRT PS raíz tuberosa / PS total 
 
Días después de inicar el experimento
0 30 60 90 120
N
úm
er
o 
de
 h
or
as
 lu
z
Hora del día
Te
m
pe
ra
tu
ra
 (°
C
)
0
10
20
30
40
50
60
A B
3:00 7:00 11:00 15:00 19:00 23:00
12:00
12:20
12:40
13:00
13:20
 
 
Figura 6. (A) Temperatura promedio (círculos cerrados ±1 DE), mínima y máxima (líneas punteadas) y (B) 
número de horas luz registradas a lo largo del día en el invernadero durante la realización del 
experimento (Datos de http://espanol.weather.com/). Las flechas indican el momento en que se realizaron 
las cosechas. 
 
Se realizaron ANOVAs para comparar las variables de crecimiento para cada 
tratamiento y entre cada tiempo, o mediante una prueba de Kruskal-Wallis para cada 
uno de los factores cuando los supuestos no se cumplieron (Zar 1974). Cuando se 
observaron diferencias significativas entre tratamientos se procedió de igual manera 
que en el inciso anterior (ver experimento 4.6.1). 
 22
Además, se determinó sí existía una relación lineal significativa entre la biomasa de 
las estructuras vegetativas que permiten a cada especie evadir a la sequía y la biomasa 
total de la planta para cada uno de los tratamientos. 
 
4.6.3 Efecto del fotoperiodo y del riego sobre el crecimiento durante el 
segundo año de crecimiento de individuos de S. praecox y raíces 
tuberosas de Dahlia coccinea 
 
Para este experimento se utilizaron plantas de 10 meses de edad sujetas a riego 
frecuente; las plantas fueron de la misma cohorte que las utilizadas para el experimento 
4.6.1. Se pusieron cinco plantas por tratamiento. El diseño del experimento para 
analizar el efecto del fotoperiodo y el riego sobre el rebrote y el crecimiento de plantas 
fue factorial (2 fotoperiodos × 2 tratamientos de riego, 5 réplicas). Este diseño se repitió 
de manera independiente para: a) tallos suculentos de S. praecox, b) raíces tuberosas 
de D. coccinea unidas a la corona, y c) raíces tuberosas de D. coccinea separadas de 
la corona pero que conservaban un meristemoen su extremo (ver Fig. 5 para identificar 
la región de la corona). Antes de iniciar con los tratamientos, las plantas permanecieron 
en el invernadero bajo luz natural y temperatura ambiente, y fueron regadas cada 
quince días, de manera que solo se humedeciera el suelo de manera superficial. Los 
niveles de los factores fotoperiodo y humedad fueron los mismos que en el inciso 
anterior (fotoperiodo corto [FC] y fotoperiodo natural [FN]; riego frecuente [RF] y riego 
infrecuente [RI], ver experimento 4.6.2). Las temperaturas promedio, mínima y máxima 
del invernadero, y el número de horas luz en la Ciudad de México durante el tiempo que 
duró el experimento se muestran en la Fig. 6. 
Una vez iniciados los tratamientos, se midieron quincenalmente las siguientes 
variables: altura total de la planta, cobertura, diámetro en la base del tallo y, en el caso 
de S. praecox, altura del tallo suculento. Se analizaron el valor final de las variables de 
crecimiento, así como las tasas máximas de crecimiento relativo para cada una de 
ellas; estos valores se obtuvieron y analizaron de igual manera que en el experimento 
4.6.1.
 23
V. Resultados 
 
5.1 Germinación y sobrevivencia de plántulas ante diferentes condiciones de 
sequía 
 
5.1.1 Peso fresco, seco y contenido de humedad en semillas 
 
El PF de las semillas de D. coccinea fue de 7.66 ± 1.22 mg (promedio ± DE), mientras 
que el PS fue de 7.12 ± 1.14 mg. El CHbs en las semillas de esta especie fue de 7.68 ± 
0.83%, mientras que el CHbf fue de 7.13 ± 0.71% (Tabla 2). Solo el PF y el PS se 
relacionaron de manera lineal y significativa (y = 2.1921-5 + 0.9316x; Tabla 3), por lo 
que a partir del PF se pudo determinar el PS y a partir de estos valores determinar el 
CH. 
En S. praecox el PF de las semillas fue de 2.22 ± 0.42 mg y el PS fue de 2.07 ± 0.39 
mg. El CHbs en las semillas de esta especie fue de 7.62 ± 3.87%, mientras que el CHbf 
fue de 6.96 ± 3.25% (Tabla 2). En este caso también se encontró una relación lineal 
significativa entre el PF y el PS (y = 2.3564-5 + 0.9414x), y en menor grado entre el PS 
con CHbf y con CHbs (Tabla 4). Para el cálculo del contenido de humedad a partir del 
peso seco se procedió como en el caso anterior. 
 
Tabla 2. Valores promedio (±1 DE) del peso fresco (PF) y seco (PS), contenidos de humedad base fresca 
(CHbf) y base seca (CHbs), contenido de lípidos en base fresca (CLipbf) y contenido de humedad en base 
fresca libre de lípidos (CHbfll) en semillas de las dos especies 
Especie PF (mg) PS (mg) CHbf (%) CHbs (%) CLipbf (%) CHbfll (%) 
D. coccinea 7.66 ± 1.22 7.12 ± 1.14 7.13 ± 0.71 7.68 ± 0.83 15.04 ± 0.46 8.39 ± 0.84 
S. praecox 2.22 ± 0.42 2.07 ± 0.39 6.96 ± 3.25 7.62 ± 3.87 19.76 ± 2.38 8.68 ± 4.05 
 
5.1.2 Determinación de lípidos 
 
El CLipbf para D. coccinea fue de 15.04 ± 0.46%, mientras que para S. praecox fue de 
19.76 ± 2.38%. Para esta última especie el contenido de lípidos fue significativamente 
 24
mayor (t8 = 3.438, P = 0.0088) con respecto a D. coccinea. El CHbfll de D. coccinea fue 
de 8.39 ± 0.84%, mientras que para S. praecox fue de 8.68 ± 4.05% (Tabla 2). 
 
Tabla 3. Relaciones entre el peso de las semillas (fresco y seco) de D. coccinea y el contenido de 
humedad en base fresca (CHbf%) y en base seca (CHbs%). En negritas se indican las relaciones 
significativas (P< 0.05, n = 30) 
Relación P R2 F Ecuación 
Peso seco Peso fresco < 0.0001 0.9975 11281.75 y = a+bx 
CHbs Peso fresco 0.7524 0.0036 0.1011 y = a+bx3
CHbs Peso seco 0.5641 0.0120 0.3407 y = a+bx3
CHbf Peso fresco 0.7482 0.0037 0.1051 y = a+bx3
CHbf Peso seco 0.5603 y = a+bx30.0122 0.3474 
 
Tabla 4. Relaciones entre el peso de las semillas (fresco y seco) de S. praecox y el contenido de 
humedad en base fresca (CHbf%) y en base seca (CHbs%). En negritas se presentan las relaciones 
significativas (P< 0.05, n = 30) 
Relación P R2 F Ecuación 
Peso seco Peso fresco < 0.0001 0.9689 873.841 y = a+bx 
CHbs Peso fresco 0.1275 0.0809 2.4672 y = a+blnx/x2
CHbs Peso seco 0.0284 0.1601 5.3398 y = a+blnx/x2
CHbf Peso fresco 0.1273 0.0810 2.4693 y = a+blnx/x2
CHbf Peso seco 0.0283 0.1603 5.3480 y = a+blnx/x2
 
5.1.3 Tasa de hidratación de las semillas 
 
Para determinar el peso seco de las semillas a partir de su peso fresco sin destruir a la 
semilla, se utilizaron las ecuaciones con las que se determinó la relación lineal entre 
peso fresco y seco. La tasa máxima de hidratación fue significativamente mayor en S. 
praecox, calculada tanto en CHbs como en CHbf (Fig. 7A y B, respectivamente; t18 = 
−3.628, P = 0.0023 y t18 = −3.643, P = 0.0022, respectivamente). Por otra parte, D. 
coccinea presentó tanto CHbs como CHbf final significativamente mayor que S. praecox 
(Fig. 7A y B, t18 = 3.821, P = 0.0014 y t18 = 3.699, P = 0.0018, respectivamente). 
 25
Tiempo de hidratación (minutos)
0 500 1000 1500 2000
C
on
te
ni
do
 d
e 
hu
m
ed
ad
 (%
)
0
20
40
60
80
100
120
140
0 500 1000 1500 2000
a
b
a
b
A B
 
 
Figura 7. Incremento en el porcentaje del CHbs (A) y CHbf (B) durante la imbibición (media ± 1DE) para D. 
coccinea (●) y S. praecox (○). Las letras diferentes indican diferencias significativas entre especies al 
interior de cada panel (P < 0.05). 
 
5.1.4 Efecto de la temperatura sobre la respuesta germinativa 
 
Para las dos especies, la temperatura afectó significativamente la germinación final, la 
tasa máxima de germinación y el tiempo de retraso. En promedio, la germinación fue 
superior al 50% tanto en temperaturas constantes como en fluctuantes, excepto en S. 
praecox a 35°C, en donde la germinación no ocurrió. 
En D. coccinea la germinación final fue significativamente mayor a 15 y 20°C, pero 
no difirió de manera significativa de la que ocurrió a 25 y a 25/30°C. Así mismo, la 
germinación final en estas dos últimas temperaturas no difirió de manera significativa 
con la de las otras dos temperaturas fluctuantes (20/30°C y 25/35°C). La germinación a 
30°C no fue significativamente diferente de la que ocurrió en las tres temperaturas 
fluctuantes. A 35°C la germinación fue significativamente menor que en todos los 
demás tratamientos (Fig. 8A y B; F7,39 = 17.42, P < 0.0001). La tasa máxima de 
germinación ocurrió a 25°C y por lo tanto ésta fue la temperatura óptima, y conforme 
aumentó o disminuyó la temperatura la tasa se redujo. A 15°C también se presentó una 
tasa de germinación alta, significativamente igual a la de 25°C, pero hubo un retraso en 
el inicio de la germinación y el proceso fue más asincrónico que a 25°C. La menor tasa 
 26
de germinación se observó a 35°C (Fig. 8A y B; H = 23.4, P = 0.0014). En todas las 
temperaturas, la germinación se inició un día después de la siembra, excepto a 15°C, 
temperatura en la que la germinación inició a partir del segundo día (Fig. 8A y B; F7,39 = 
12.03, P < 0.0001). 
 
Tiempo (días)
0 5 10 15 20
G
er
m
in
ac
ió
n 
(%
)
0
20
40
60
80
100
0 5 10 15 20
Se
ne
ci
o 
pr
ae
co
x
a
ab
c
d
bc
c
Temperaturas constantes
0
20
40
60
80
100
Temperaturas fluctuantes
D
ah
lia
 c
oc
ci
ne
a
abc
bc
A B
C D
d
c
ab
a
 
 
Figura 8. Porcentaje de germinación acumulado (media ± 1DE) de semillas de Dahlia coccinea (A y B) y 
Senecio praecox (C y D) en diferentes temperaturas constantes: 15 (●), 20 (▲), 25 (♦), 30 (■) y 35ºC (×); 
y fluctuantes: 25/30 (○), 20/30 (Δ) y 25/35°C (□). Las letras diferentes indican diferencias significativas 
entre tratamientos al interior de cada especie (P < 0.05). 
 
Para S. praecox la germinación final fue mayor a 15 y 20°C, sin que existieran 
diferencias significativas con la germinación a 25°C. Bajo esta última temperatura no 
hubo diferencias con la germinación en 20/30°C, mientras que esta fluctuación no difirió 
de manera significativa con 30 y 25/35°C. A 35°C la germinación no ocurrió (Fig. 8C y 
D; F6,34 = 175.41, P < 0.0001). La tasa máxima de germinación ocurrió a 25°C sin que 
existierandiferencias significativas con las que se presentaron a 15 y 20°C. La tasa 
 27
disminuyó significativamente a 30°C y en las temperaturas fluctuantes (Fig. 8C y D; H = 
24.38, P = 0.0004). La germinación inició aproximadamente un día después de la 
siembra a 25 y 30°C, después de dos días a 15 y 20°C y finalmente bajo las 
temperaturas fluctuantes este proceso se inició hasta después del tercer día (Fig. 8C y 
D; H = 31.36, P < 0.0001). La temperatura de 25°C fue considerada como la 
temperatura óptima, dado que la tasa y la capacidad germinativa fueron mayores a esta 
temperatura y el tiempo de retraso fue menor. 
 
5.1.5 Efecto del potencial osmótico sobre la respuesta germinativa 
 
Los diferentes Ψπ probados a temperatura óptima (25°C) tuvieron efecto significativo 
sobre la germinación final, la tasa máxima a la que ocurrió este proceso y el tiempo de 
retraso. Las semillas de ambas especies tuvieron porcentajes de germinación 
superiores al 50% en Ψπ de 0, –0.3 y –0.5 MPa. 
En D. coccinea la germinación fue significativamente mayor a –0.5 MPa, pero no 
difirió de manera significativa de –0.3 MPa. Por otra parte, la germinación a 0 MPa no 
fue significativamente diferente de la ocurrida a –0.3 y –0.8 MPa, pero si de las demás. 
En Ψπ más bajos que –0.8 MPa, la germinación se redujo de manera significativa 
conforme el Ψπ disminuyó (Fig. 9A; F5,29 = 75.44, P < 0.0001). Se observó que la tasa 
máxima de germinación ocurrió a 0 MPa y disminuyó conforme el Ψπ fue menor, 
presentándose diferencias significativas entre los diferentes Ψπ (Fig. 9A; H = 23.72, P = 
0.0002). A 0 MPa la germinación comenzó dos días después de la siembra, mientras 
que conforme el Ψπ disminuyó, el tiempo para el inicio de la germinación aumentó de 
manera significativa (Fig. 9A; H = 18.03, P = 0.0029). 
En S. praecox la germinación no difirió de manera significativa a 0, –0.3 y –0.5 MPa, 
ésta empezó a reducirse de manera significativa a Ψπ más bajos que –0.8 MPa, 
mientras que a –1.5 MPa no hubo germinación (Fig. 9B; F5,29 = 45.92, P < 0.0001). En 
cuanto a la velocidad a la que ocurrió la germinación, se observó que la tasa máxima de 
germinación ocurrió a 0 y –0.3 MPa, sin que existieran diferencias significativas entre 
ellos, la tasa se redujo conforme el Ψπ disminuía, sin que hubiera diferencias 
significativas entre –0.5, –0.8 y –1.0 MPa (Fig. 9B; H = 25.82, P < 0.0001). Se observó 
 28
que a 0 y –0.3 MPa la germinación comenzó a partir del segundo día después de la 
siembra, y al disminuir el Ψπ el tiempo de inicio para la germinación aumentó de manera 
significativa (Fig. 9B; H = 27.70, P < 0.0001). 
0 10 20 30
G
er
m
in
ac
ió
n 
(%
)
0
20
40
60
80
100
a
ab
bc
c
d
e
Tiempo (días)
0 10 20 30
a
b
c
d
A B
 
 
Figura 9. Porcentaje de germinación (media ± 1DE) para Dahlia coccinea (A) y Senecio praecox (B) bajo 
diferentes Ψπ: 0 MPa (●), –0.3 MPa (▲), –0.5 MPa (♦), –0.8 MPa (■), –1 MPa (×) y –1.5 MPa (+). Las 
letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos para cada especie (P < 0.05). 
 
5.1.6 Tolerancia a la deshidratación en plántulas de diferente edad 
 
La probabilidad de supervivencia de las plántulas de D. coccinea se ajustó 
significativamente a un modelo logístico en función de su contenido de humedad (χ2 = 
22.56, P < 0.0001) y de la longitud de su radícula (χ2 = 12.41, P < 0.0001). Se observó 
que mientras menor fue la cantidad de agua perdida durante su deshidratación, las 
plántulas tuvieron una mayor probabilidad de sobrevivir. La sobrevivencia fue de solo 
7% cuando el contenido de humedad fue solo el 23.55% del inicial. (Fig. 10A). Por otra 
parte, las plántulas con radículas pequeñas tuvieron mayor probabilidad de sobrevivir, y 
mientras su longitud aumentó, la probabilidad de sobrevivir decreció (Fig. 10B). Dado 
que tanto el crecimiento de la radícula como la pérdida de humedad dependen del 
tiempo, a medida que el tiempo de exposición a la deshidratación aumentó, la 
probabilidad de supervivencia disminuyó, la relación entre tiempo y la cantidad de agua 
perdida (χ2 = 34.19, P < 0.0001) y la del tiempo con la longitud de la radícula (χ2 = 
25.36, P < 0.0001) fueron significativas y negativas. 
 29
Contenido de humedad perdida (%)
55 60 65 70 75
P
ro
ba
bi
lid
ad
 d
e 
su
pe
rv
iv
en
ci
a
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Longitud de la radícula (cm)
0.5 1.0 1.5 2.0
A B
 
 
Figura 10. Probabilidad de supervivencia en plántulas de D. coccinea en función (A) de la cantidad de 
agua perdida después de la deshidratación y (B) de la longitud de la radícula. 
 
La supervivencia de las plántulas de S. praecox también se ajustó a un modelo 
logístico en función de su contenido de humedad (χ2 = 107.29, P < 0.0001) y de la 
longitud de la radícula (χ2 = 19.47, P < 0.0001). Las plántulas de S. praecox tuvieron 
una mayor probabilidad de sobrevivir mientras menor fue la cantidad de agua perdida 
después de la deshidratación; el porcentaje de sobrevivencia fue incluso de 5.5% 
cuando el contenido de humedad de la planta fue del 7.64% (Fig. 11A); además, 
mientras menor longitud presentaron sus radículas, mayor fue la probabilidad de 
sobrevivir (Fig. 11B). Dado que la cantidad de agua perdida (χ2 = 144.11, P < 0.0001) y 
la longitud de la radícula (χ2 = 136.86, P < 0.0001) dependen del tiempo las relaciones 
de estas variables con éste fueron significativas y negativas. 
 
 30
Contenido de humedad perdida (%)
60 70 80 90
Pr
ob
ab
ilid
ad
 d
e 
su
pe
rv
iv
en
ci
a
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Longitud de la radícula (cm)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
A B
 
 
Figura 11. Probabilidad de supervivencia en plántulas de S. praecox en función (A) de la cantidad de 
agua perdida después de la deshidratación y (B) de la longitud de la radícula. 
 
5.2 Caracterización estructural de la porción subterránea de Dahlia coccinea 
 
La porción subterránea de D. coccinea se ilustra en la Fig. 12, y tiene una forma similar 
a la presentada por De Hertog y Le Nard (1993) para raíces tuberosas. La porción 
subterránea de D. coccinea está orientada verticalmente con respecto a la superficie del 
suelo. Esta porción se continúa, mediante una zona conocida como corona, con la 
porción aérea o brote (Fig. 12a). Las estructuras subterráneas se originan 
adventiciamente a partir de la porción basal del tallo denominada corona, la cual se 
localiza al ras de la superficie del suelo (Fig. 12b). En la región de la corona se 
presentan yemas laterales que originan nuevos brotes. Desarrolla brotes a partir de la 
segunda temporada de crecimiento a través de las yemas laterales localizadas en la 
región de la corona, además en esta zona también se producen algunas raíces fibrosas 
laterales (Fig. 12b). Algunas de las estructuras subterráneas tienen una forma globosa 
(Fig. 12c) y pueden producir raíces laterales fibrosas en su extremo inferior (Fig. 12d). 
Para su estudio la planta se dividió en cuatro regiones: tallo aéreo, corona, raíz 
tuberosa y raíz lateral fibrosa y se caracterizó anatómicamente cada una de ellas (Fig. 
12). 
 
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Figura 12. Esquema de un segmento del brote y de la porción subterránea de D. coccinea. Las flechas 
indican los sitios donde se realizaron los estudios estructurales que se muestran en los resultados: (a) 
tallo aéreo, (b) región de la corona, (c) raíz tuberosa y (d) raíz lateral. Barra = 1 cm. 
 
Tallo aéreo 
 
La composición y distribución de tejidos del segmento aéreo corresponde al tallo que 
típicamente se reporta para dicotiledóneas con crecimiento secundario. En la parte más 
externa se encuentra la peridermis, además se observa crecimiento secundario. Hacia 
el interior se observan alrededor de cuatro estratos de células parenquimatosas de 
córtex. El tejido vascular está formado por floema secundario hacia el exterior y xilema 
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secundario hacia el interior, mientras que el centro del tallo está formado por