Fenologa-reproductiva-y-sndromes-de-dispersion-de-la-flora-de-un-bosque-templado-en-Michoacan-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 POSGRADO EN CIENCIAS 
 BIOLÓGICAS 
 
 CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS 
 
 
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SÍNDROMES DE 
DISPERSIÓN DE LA FLORA DE UN BOSQUE 
TEMPLADO EN MICHOACÁN, MÉXICO. 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(BIOLOGÍA AMBIENTAL) 
 
P R E S E N T A 
 
JORGE CORTÉS FLORES 
 
 DIRECTOR DE TESIS: DR. GUILLERMO IBARRA MANRÍQUEZ 
 
 
 MORELIA, MICHOACÁN ABRIL, 2010 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 POSGRADO EN CIENCIAS 
 BIOLÓGICAS 
 
 CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS 
 
 
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA Y SÍNDROMES DE 
DISPERSIÓN DE LA FLORA DE UN BOSQUE 
TEMPLADO EN MICHOACÁN, MÉXICO. 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(BIOLOGÍA AMBIENTAL) 
 
P R E S E N T A 
 
JORGE CORTÉS FLORES 
 
 DIRECTOR DE TESIS: DR. GUILLERMO IBARRA MANRÍQUEZ 
 
 
 MORELIA, MICHOACÁN ABRIL, 2010 
 
 
 
i 
 
AGRADECIMIENTOS 
En primera instancia quiero agradecer al Posgrado en Ciencias Biológicas de la 
Universidad Nacional Autónoma de México, por la oportunidad que se me dio para llevar 
a cabo mis estudios de Maestría en el área de Biología ambiental. 
Agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por el apoyo 
económico otorgado para mi manutención durante la duración de la Maestría. 
Quiero agradecer muy especialmente al Dr. Guillermo Ibarra Manríquez por dedicar parte 
de su tiempo a asesorar este trabajo; por sus enseñanzas y brindarme su amistad y apoyo 
incondicionales. Su conocimiento botánico y ecológico y su grado de compromiso con su 
trabajo son un modelo a seguir. 
Agradezco a mi comité tutoral, Dra. Ellen Andresen y Dr. César Augusto Domínguez 
Pérez-Tejada, por su interés y ayuda a lo largo del desarrollo de este trabajo. Sus 
comentarios y sugerencias fueron fundamentales para llevar a buen término mi trabajo de 
tesis. 
Expreso mi gratitud a los miembros de mi comité de grado, Dr. Jorge Arturo Meave del 
Castillo y Dr. Mauricio Quesada Avendaño, por su tiempo para la revisión de la tesis, sus 
valiosas aportaciones enriquecieron y mejoraron este trabajo. 
A la M. en C. Guadalupe Cornejo Tenorio, por su apoyo en la determinación de los 
especímenes botánicos y por compartirme parte de su conocimiento fenológico y botánico. 
 
 
 
ii 
 
Quiero agradecer a Luis E. Zacarias y Nahú González, por su apoyo para realizar cada una 
de las salidas al campo. Además por su valiosa amistad y buenos ratos que hemos 
compartido en el Laboratorio de Biogeografía y conservación. 
Especialmente y con mucho cariño a Paz del Carmen, por compartir conmigo esta etapa 
tan maravillosa de mi vida, gracias Pazcuac. 
A Marines, Nuria, Hilda, Yonna, Elisa, Nahú, Luis, Toño, Leo, Jonathan y Pavka, por su 
amistad y los momentos de diversión que pasamos juntos, los cuales hicieron muy 
agradable mi estancia en el CIEco. 
Agradezco a Dios, por la oportunidad de concluir este proyecto de mi vida y de manera 
muy especial a mi amada familia. A mis padres Miguel Ángel Cortés y Eugenia Flores y a 
mis hermanos, Mari, Dulce, Miguel y Fátima, quienes me han apoyado y brindado su 
amor durante toda mi vida. 
Finalmente quiero agradecer a mi tía Sor Gudelia y a las demás monjitas de la comunidad 
de Agustinas Recoletas de Morelia por su apoyo y amistad durante estos dos años de 
Maestría. 
 
 
Abril de 2010 
 
 
iii 
 
ÍNDICE 
Agradecimientos .................................................................................................................. i 
Resumen .............................................................................................................................. vi 
Abstract ............................................................................................................................. viii 
CAPÍTULO I ...................................................................................................................... 1 
Introducción general 
1.1 Área de estudio ............................................................................................................ 4 
1.1.1 Localización ....................................................................................................... 4 
1.1.2 Clima .................................................................................................................. 4 
 1.1.3| Vegetación ........................................................................................................ 4 
CAPÍTULO II .................................................................................................................... 8 
Fenología reproductiva de la flora de un bosque templado en Michoacán, México 
 Resumen ............................................................................................................................. 8 
2.1. Introducción .............................................................................................................. 9 
2.2. Métodos ................................................................................................................... 10 
2.2.1. Descripción y análisis de datos ....................................................................... 11 
2.3. Resultados ................................................................................................................ 13 
2.3.1. Estacionalidad .................................................................................................. 13 
2.3.2. Duración ............................................................................................................ 14 
2.3.3. Fenología y variables climáticas ....................................................................... 16 
2.4. Discusión .................................................................................................................. 19 
2.4.1. Estacionalidad ................................................................................................... 19 
2.4.2. Duración ............................................................................................................ 23 
2.4.3. Fenología y variables climáticas ....................................................................... 25 
CAPÍTULO III ................................................................................................................. 27 
Fenología de la fructificación y síndromes de dispersión de la flora de un bosque 
templado de Michoacán, México. 
 Resumen ......................................................................................................................... 27 
3.1. Introducción ........................................................................................................... 27 
iv 
 
3.2. Métodos ...................................................................................................................29 
3.2.1. Descripción y análisis de datos ........................................................................ 31 
3.3. Resultados .............................................................................................................. 32 
3.3.1. Síndromes de dispersión ................................................................................... 32 
3.3.2. Estacionalidad ................................................................................................... 32 
3.3.3. Relación de la precipitación y la temperatura ................................................... 33 
3.4. Discusión ................................................................................................................. 37 
3.4.1. Síndromes de dispersión ................................................................................... 37 
3.4.2. Estacionalidad ................................................................................................... 39 
3.4.3. Relación de la precipitación y la temperatura .................................................. 41 
CAPÍTULO IV ................................................................................................................. 43 
Fenología reproductiva individual de las especies arbóreas en un bosque templado de 
Michoacán, México 
 Resumen .......................................................................................................................... 43 
4.1. Introducción ............................................................................................................ 43 
4.2. Métodos .................................................................................................................... 45 
4.2.1. Descripción de los datos ................................................................................... 46 
4.3. Resultados ................................................................................................................ 46 
4.3.1. Floración ........................................................................................................... 46 
4.3.2. Duración y sincronía ......................................................................................... 47 
4.3.3. Fructificación .................................................................................................... 47 
4.3.4. Duración y sincronía ......................................................................................... 48 
4.4. Discusión .................................................................................................................. 52 
4.4.1. Floración ........................................................................................................... 52 
4.4.2. Duración y sincronía ......................................................................................... 53 
4.4.3. Fructificación .................................................................................................... 54 
4.4.4. Duración y sincronía ......................................................................................... 55 
CAPÍTULO V .................................................................................................................... 57 
Discusión y conclusiones generales 
Referencias ......................................................................................................................... 60 
Apéndice ............................................................................................................................ 72 
v 
 
ÍNDICE DE CUADROS 
Cuadro 2.1 Valores de la estadística circular para evaluar la 
estacionalidad de los eventos fenológicos ......................................................................... 16 
Cuadro 2.2 Valores promedio de duración de la floración 
y fructificación ................................................................................................................... 18 
Cuadro 2.3 Coeficientes de correlación de Spearman de 
los eventos fenológicos con variables climáticas .............................................................. 19 
Cuadro 3.1 Valores de X² del número de especies 
de acuerdo con su síndrome de dispersión .......................................................................... 33 
Cuadro 3.2 Valores de la estadística circular para evaluar la 
estacionalidad de los síndromes de dispersión .................................................................. 36 
Cuadro 3.3 Coeficientes de correlación de Spearman de 
los síndromes de dispersión con variables climáticas ......................................................... 37 
Cuadro 4.1 Fenología reproductiva de 13 especies arbóreas .............................................. 49 
ÍNDICE DE FIGURAS 
Figura 1.1 Ubicación de la zona de estudio ......................................................................... 7 
Figura 2.1 Número de especies en floración y fructificación 
a lo largo del año ................................................................................................................. 15 
Figura 2.2 Estacionalidad de la floración y fructificación ................................................. 17 
Figura 3.1 Distribución porcentual de especies por síndrome 
de dispersión ...................................................................................................................... 34 
Figura 3.2 Número de especies autócoras, anemócoras y zoócoras 
en fructificación a lo largo del año ..................................................................................... 35 
Figura 3.3 Estacionalidad de las especies autócoras, anemócoras 
y zoócoras ........................................................................................................................... 36 
Figura 4.1 Floración y fructificación de 13 especies arbóreas .......................................... 50 
vi 
 
Resumen 
En México los bosques de clima templado ocupan el 16% de su territorio y contienen el 
24% de la flora total estimada para este país. A pesar de su importancia biológica, que 
destaca especialmente por la riqueza y endemismo de su flora, se conoce muy poco acerca 
de la fenología y los síndromes de dispersión de estos ecosistemas. Ante este escenario, se 
decidió estudiar la fenología reproductiva (flores en antesis y frutos maduros) y los 
síndromes de dispersión de la flora de un bosque templado en Michoacán, México. 
Durante dos ciclos anuales (2007-2009) se determinó la fenología de la floración y 
fructificación de 144 especies (19 árboles, 37 arbustos y 88 hierbas). Con base en la 
morfología de sus diásporas, se asignó un síndrome de dispersión a cada especie 
(autocoria, anemocoria y zoocoria). El análisis se llevó a cabo a nivel comunitario, por 
forma de crecimiento y a nivel individual para trece especies arbóreas. Mediante 
estadística circular se compararon los patrones fenológicos de las distintas formas de 
crecimiento y de las especies con base en su síndrome de dispersión. Se determinó la 
estacionalidad y duración de los eventos fenológicos y su correlación con los registros 
mensuales de precipitación y temperatura. Para los árboles se calculó la sincronía 
intraespecífica. 
A nivel comunitario el pico de floración se presentó en la época de lluvias y el de 
fructificación en la de secas. La mayoría de los árboles y arbustos florecieron y 
fructificaron en la temporada seca, mientras que las hierbas presentaron flores en la época 
de lluvias y frutos en la de secas. El número de especies en fructificación se correlacionó 
negativamente con la precipitación a nivel comunitario y en las tres formas de 
crecimiento. Este mismo tipo de correlación se observó entre la floración de los arbustos y 
la fructificación a nivel comunitario y en las hierbas con la temperatura. 
Con respecto a los síndromes de dispersión, la proporción de plantas autócoras, 
anemócorasy zoócoras fue similar a nivel comunitario. Las especies zoócoras fueron las 
vii 
 
más abundantes en los árboles, mientras que las autócoras lo fueron en las hierbas. La 
proporción de los síndromes de dispersión fue similar en los arbustos. En ambos años se 
observó una correlación negativa del número de plantas autócoras y zoócoras con la 
temperatura, mientras que los tres síndromes de dispersión se correlacionaron 
negativamente con la precipitación. 
En cuanto a la fenología individual, se observó que en la mayoría de las especies el 
número de individuos en floración y fructificación difirió entre los ciclos anuales. Ambas 
fenofases se presentaron principalmente en la época seca del año y fueron muy sincrónicas 
en la mayoría de los taxa monitoreados. Los patrones fenológicos observados en el 
presente estudio difieren de lo documentado en otros bosques templados ubicados a mayor 
latitud y son más similares a los que se presentan en bosques tropicales estacionales. La 
información generada contribuye al conocimiento de la estructura y la composición de la 
vegetación de la región, lo cual puede representar una base importante para el desarrollo 
de opciones de manejo y conservación. 
Palabras clave: bosque templado, fenología reproductiva, síndrome de dispersión, 
anemocoria, autocoria, zoocoria, formas de crecimiento, sincronía intraespecífica. 
 
 
viii 
 
Abstract 
Temperate forests are one of the most extent ecosystems in Mexico, occupying 16% of the 
countries territory and sheltering a vast amount endemic vascular plant species. These 
forests contain remarkable plant richness, which represents approximately 24% of the total 
estimated species in the country. Nevertheless, research of reproductive biology of the 
Mexican temperate plants is scarce. This thesis describes plant reproductive phenology 
(flowers in anthesis and mature fruits) and dispersal syndromes in a temperate forest of 
Michoacán, Mexico. 
We recorded the phenology of flowering and fruiting of 144 species (19 trees, 37 
shrubs and 88 herbs) in a period of two years (2007-2009), Species were grouped into 
three dispersal syndromes types: autochory, anemochory and zoochory. Phenologic 
attributes were analyzed at community level, by growth form and individually for the tree 
species. Using circular statistics, we analyzed phenological patterns of different growth 
forms and species based on their dispersal modes. Were determinate the seasonality and 
duration of the phenological events and we related them with monthly records of rainfall 
and temperature in the region. Phenological synchrony was calculated for tree species. 
At community level, flowering peak was registered in the rainy season, whereas the 
maximum number of fruiting species occurred at the dry season. Most trees and shrubs 
flowered and fruited during the dry season, while herbs produced flowers in the rainy 
season and fruits at the beginning of the dry period. Fruiting activity at community level 
and for all growth forms was negatively correlated with rainfall. Temperature displayed 
negative correlations with flowering of shrubs, fruiting at community level and herb 
species. 
At community level, the number of anemochorous, autochorous and zoochorous 
species was similar. The proportion of zoochorous trees species was higher, whereas most 
herbs were autochorous. The proportion of different dispersal syndromes was similar 
ix 
 
amongst all shrubs. In both years there was a negative correlation between the number of 
autochorous and zoochorous plants with temperature, while the three dispersal syndromes 
were negatively correlated with rainfall. 
Considering the results of both years, most tree species differed in the number of 
reproductive individuals. Flowering and fruiting were observed mainly in the dry season 
and an important percentage of species showed high synchrony. Phenological patterns 
observed in this study differ from those recognized in other temperate forests located at 
higher latitudes and are more similar to those that occur in seasonal tropical forests. The 
information generated contributes to the understanding of the structure and composition of 
the vegetation of the region and will have a great contribution to the future management 
and long term conservation programs. 
Key words: anemochory, autochory, dispersal syndromes, growth forms, intraspecific 
synchrony, reproductive phenology, temperate forest, zoochory. 
 
 
 
 
 
1 
 
CAPÍTULO I INTRODUCCIÓN GENERAL 
El estudio de la fenología reproductiva constituye una herramienta importante para 
conocer los procesos que regulan la función y la estructura de las comunidades (van 
Schaik et al., 1993; Newstrom et al., 1994). La floración y la fructificación representan dos 
eventos funcionales que están estrechamente relacionados con las especies de 
polinizadores y dispersores, respectivamente. Se ha considerado que los patrones 
temporales de floración y fructificación son el resultado de causas ecológicas y evolutivas 
(van Schaik et al., 1993; Newstrom et al., 1994; Williams-Linera y Meave, 2002; Hamann, 
2004). Entre los posibles factores ecológicos asociados a la fenología de las plantas se han 
mencionado la variación estacional de la temperatura (Arroyo-Kalin et al., 1981; Borchert 
et al. 2005), de la precipitación (Opler et al., 1980) y del fotoperiodo (Rathcke y Lacey, 
1985; van Schaik et al., 1993). Estos factores inducen en las plantas procesos fisiológicos, 
donde el estado hídrico es la señal endógena que determina más comúnmente los 
comportamientos fenológicos (Borchert, 1983, 1994). Por otro lado, para reconocer los 
posibles factores evolutivos que permitirían explicar los eventos fenológicos, los estudios 
se han enfocado principalmente en aspectos biológicos, como la depredación de flores y 
frutos, la competencia por polinizadores y dispersores (Kochmer y Handel, 1986; van 
Schaik et al., 1993), así como en el análisis del papel que pueden desempeñar las 
relaciones filogenéticas a diferentes niveles taxonómicos (Hilty, 1980; Johnson, 1993). 
En términos generales se ha reconocido que la estacionalidad de la precipitación en 
los bosques tropicales es un factor que determina en gran medida la actividad reproductiva 
de las plantas. En estos ecosistemas se ha observado que la mayor actividad en la floración 
se presenta durante la estación seca del año (Croat, 1969; Frankie et al., 1974; Opler et al., 
1980; Carabias-Lillo y Guevara, 1985; Ibarra-Manríquez et al., 1991). Asimismo, se ha 
mencionado que las especies dispersadas por animales fructifican preferencialmente 
durante la estación lluviosa, en tanto que las dispersadas por viento lo hacen durante la de 
secas (Croat, 1975; Bullock y Solís-Magallanes, 1990; Ibarra-Manríquez et al., 1991; Griz 
y Machado, 2001). En el caso de los bosques templados, se ha documentado que la 
2 
 
variación de temperatura a lo largo del año es el principal factor que influye en la fenología 
de las plantas (Mark, 1970; Bliss, 1971; Kudo, 1992; Fitter et al., 1995; Lechowicz, 1995; 
Kramer et al., 2000). Una de las tendencias más consistentes entre diversos estudios 
fenológicos, es que las formas de crecimiento difieren en la temporalidad de producción de 
flores y frutos (Ibarra-Manríquez et al., 1991; Batalha y Mantovani, 2000; Ramírez, 2002; 
Batalha y Martins, 2004), lo que permite una distribución temporal de los recursos para los 
polinizadores y dispersores (Sarmiento y Monasterio, 1983; Kochmer y Handel, 1986). En 
este contexto se han planteado diferentes hipótesis acerca de la sincronía reproductiva 
intraespecífica, ya que la producción de flores o frutos de manera muy sincrónica podría 
saciar a los depredadores de estas estructuras (Augspurger, 1981), así como atraer una gran 
cantidad de polinizadores y dispersores (Rathcke y Lacey, 1985; Bolmgren, 1998; Elzinga 
et al.,2007). En un sentido opuesto, la asincronía reproductiva entre los individuos de una 
especie también se ha interpretado como una estrategia que permite minimizar la 
competencia por polinizadores y dispersores (Rathcke y Lacey, 1985; van Schaik et al., 
1993), así como la incidencia de depredadores (Eriksson y Ehrlén, 1991; Poulin et al., 
1999). 
La mayoría de estudios fenológicos se han llevado a cabo en bosques tropicales y 
templados, en los que se ha registrado principalmente la presencia y ausencia de flores y 
frutos en las especies leñosas. Para el caso particular de México, se han desarrollado 
principalmente en bosques tropicales (húmedos y secos) y se ha investigado muy poco en 
los bosques templados, los cuales ocupan 16% del territorio nacional (Palacio-Prieto et al., 
2000) y contienen aproximadamente 24% de la flora total estimada para el país 
(Rzedowski, 1991). Además, una gran parte de los ecosistemas de clima templado y frío se 
encuentran dentro de la zona intertropical, lo que permite la confluencia de elementos 
florísticos con historias biogeográficas distintas, ya que el estrato arbóreo está conformado 
principalmente por elementos de origen Holártico y el sotobosque por plantas 
neotropicales (Rzedowski, 1978). En este sentido, resultaría interesante investigar si la 
fenología de las especies que componen estas comunidades presenta tendencias similares a 
3 
 
las que se han documentado en otros bosques tropicales, donde las afinidades 
fitogeográficas son distintas. 
En vista de la escasa información sobre la fenología reproductiva generada en los 
bosques templados de México (Bello-González, 1983,1994; Ramírez y Napomuceno, 
1986; Olvera-Vargas et al., 1998; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007) y la 
importancia de estos ecosistemas en términos de la biodiversidad que albergan, así como 
los recursos maderables y no maderables que son extraídos de ellos, el presente estudio 
aborda diferentes aspectos de la fenología reproductiva de la flora de un bosque templado 
en el Cerro El Águila, Michoacán, México. La elección de este sitio se fundamentó en que 
es una de las últimas áreas aledañas a la capital del estado que mantiene una vegetación 
relativamente conservada y por consiguiente, se desea contribuir con información básica en 
términos de conservación, aprovechamiento y restauración. 
En el presente estudio se documentó la fenología reproductiva y los síndromes de 
dispersión de la flora de un bosque templado, describiendo su variación a nivel 
comunitario, por formas de crecimiento y a nivel individual (trece especies arbóreas) a lo 
largo de dos ciclos anuales. En particular, en el capítulo II se presenta una descripción de 
las observaciones mensuales de la floración y la fructificación en las especies de árboles, 
arbustos y hierbas más frecuentes en el área de estudio (144 especies). En ese capítulo se 
analiza la fenología reproductiva a nivel comunitario y por formas de crecimiento, 
determinando su duración y estacionalidad, así como su relación con la precipitación y la 
temperatura. En capítulo III, se aborda la fenología desde la perspectiva del potencial de 
las especies para dispersarse, para lo cual se determinaron síndromes de dispersión 
(anemocoria, autocoria y zoocoria) de las especies estudiadas a nivel comunitario y entre 
las formas de crecimiento. Además, en esa sección también se analiza la estacionalidad de 
los síndromes de dispersión y su relación con la precipitación y la temperatura. El capítulo 
IV se enfoca a la descripción de la fenología reproductiva individual, para lo cual se 
determinó la duración y el grado de sincronía de la floración y fructificación para un total 
4 
 
de trece especies arbóreas. Finalmente, en el capítulo V se presenta una sección de 
discusiones generales y conclusiones. 
1.1 Área de estudio 
1.1.1 Localización 
El Cerro El Águila se localiza en los municipios de Lagunillas y Morelia, en el estado de 
Michoacán, México, entre 19º32’-40’ N y 101º16’-º26’ O. Tiene una superficie de 16,320 
ha y presenta un gradiente altitudinal de 2,150 a 3,080 m s.n.m. (Durán y Sevilla, 2004; 
Figura 1.1). Esta área se encuentra dentro de la Faja Volcánica Transversal; 
geológicamente se formó en la era Cenozoica (período Terciario) y está conformada 
básicamente de roca ígnea de tipo basalto, con suelos de tipo acrisol órtico, andosol ócrico, 
andosol húmico, luvisol crómico, leptosol lítico y feozem háplico (Cabrera-González et al., 
1999). 
1.1.2 Clima 
Los datos climáticos fueron obtenidos de la estación meteorológica Cointzio perteneciente 
al municipio de Morelia, la cual se localiza aproximadamente a 8 km del área de estudio. 
De acuerdo con la clasificación climática de Köppen, modificada por García (2004), el 
clima de esta zona es templado subhúmedo, con verano fresco largo y régimen de lluvias 
de verano, con poca oscilación térmica e intertropical (Cb(w1)(w)i’g). La temperatura 
media anual es de 17.6°C y la precipitación anual total es de 791.6 mm. La temporada de 
lluvias comprende de junio a octubre, mientras que la temporada de secas se presenta el 
resto del año (Figura 1.1). 
1.1.3 Vegetación 
Sánchez-García (2009) cuantificó para el cerro El Águila un total de 455 especies de 
plantas vasculares, que pertenecen a 241 géneros y 81 familias. Para la zona de estudio se 
5 
 
han descrito cinco tipos de vegetación: bosque de encino, bosque de encino-pino, pastizal, 
bosque tropical caducifolio y vegetación secundaria (Zacarias-Eslava et al., en revisión). 
El bosque de pino-encino se establece de 2,500 a 3,080 m de altitud. Las alturas de 
los árboles oscilan entre 10 y 15 m y las especies más comunes son Pinus leiophylla 
Schiede ex Schltdl. & Cham, P. pseudostrobus Lindl., Quercus candicans Née, Q. 
crassipes Humb. & Bonpl., Q. laurina Bonpl., Q. obtusata Bonpl., Q. rugosa Née, Alnus 
jorullensis Kunth subsp. lutea Furlow, Arbutus xalapensis Kunth, Clethra mexicana DC. y 
Crataegus mexicana Moc. El estrato arbustivo está representado principalmente por 
Ageratina mairetiana (DC.) R.M. King & H. Rob, Ceanothus coeruleus Lag., Lippia 
mexicana Nesom, Monnina ciliolata Sessé & Moc. ex DC., Montanoa frutescens (Mairet 
ex DC.) Hemsl., Salvia fulgens Cav., S. iodantha Fernald y Verbesina grayii (Sch. Bip.) 
Benth ex Hemsl. Las espécies de hierbas más frecuentes son Archibaccharis serratifolia 
(Kunth) S.F. Blake, Castilleja tenuiflora Benth., Eryngium pectinatum C. Presl ex DC., 
Geranium deltoideum Rydb., Govenia capitata Lindl., Penstemon campanulatus (Cav.) 
Willd., Piqueria trinervia Cav., Salvia elegans Vahl, Salvia mexicana L., Stevia 
monardifolia Kunth y S. salicifolia Cav. 
En altitudes de 2,150 a 2,500 m s.n.m. se ubica el bosque de encino, constituido 
principalmente por especies caducifolias durante parte de la época seca. Los árboles tienen 
alturas promedio de 4 a 7 m y las especies dominantes son Quercus castanea Née y Q. 
deserticola Trel., las cuales se encuentran asociadas a otras especies como Q. crassipes 
Humb., Q. obtusata Bonpl., Prunus serotina Ehrh. subsp. capuli (Cav.) McVaugh y 
Arbutus xalapensis Kunth & Bonpl. También son comunes los arbustos Baccharis 
heterophylla Kunth, Lantana hirta Graham, Mimosa aculeaticarpa Ortega, Rhus 
aromatica Aiton var. schmidelioides (Schltdl.) Engl. y Verbesina spp., mientras que las 
especies de hierbas más frecuentes son Loeselia glandulosa (Cav.) G. Don, L. mexicana 
(Lam.) Brand, Salvia lavanduloides Kunth, S. reptans Jacq. y Tagetes lucida Cav. 
6 
 
El bosque tropical caducifolio se localiza aproximadamente entre 1,900 y 2,150 m 
de altitud; este tipo de vegetación se encuentra severamente fragmentado y forma pequeños 
manchones. Los árboles que dominan son pequeños (2 a 4 m) y pertenecen a las especies 
Acacia pennatula (Schltdl. & Cham.) Benth., Bursera cuneata (Schltdl.) Engl., Condalia 
velutina I. M. Johnst., Forestiera phillyreoides(Benth.) Torr., Ipomoea murucoides Roem. 
& Schult., Opuntia atropes Rose y Quercus deserticola Trel. Entre los arbustos, las 
especies más comunes son Lantana hirta Graham, Mimosa aculeaticarpa Ortega, Rhus 
aromatica Aiton var. schmidelioides (Schltdl.) Engl. y Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth. 
En el estrato herbáceo destacan Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl., Helianthemum 
glomeratum (Lag.) Lag. ex DC., Loeselia mexicana (Lam.) Brand y Salvia lavanduloides 
Kunth. 
En las áreas donde la cobertura arbórea ha sido eliminada, son comunes los 
pastizales, en los cuales la especie dominante es Muhlenbergia macroura (Kunth) Hitchc. 
Sin embargo, se pueden encontrar otras especies de hierbas como Agalinis peduncularis 
(Benth.) Pennell, Buchnera obliqua Benth., Daucus montanus Humb. & Bonpl. ex Spreng., 
Erigeron delphinifolius Willd., Halenia brevicornis (Kunth) G. Don, Helianthemum 
glomeratum (Lag.) Lag. ex DC., Lobelia fenestralis Cav., Lupinus exaltatus Zucc., L. 
bilineatus Benth. y Verbena menthifolia Benth. Finalmente, en las áreas cercanas a los 
terrenos de cultivo y caminos se presentan hierbas y arbustos que han sido consideradas 
como elementos de vegetación ruderal y entre las especies más frecuentes pueden citarse a 
Bacharis heterophylla Kunth, B. pteronioides DC., Barckleyanthus salicifolius Kunth, 
Bidens odorata Cav., Castilleja arvensis Cham. & Schltdl. y Cosmos bipinnatus Cav. 
7 
 
 
Figura 1.1. Ubicación del cerro El Águila y diagrama ombrotérmico de la estación meteorológica 
de Cointzio, Morelia, Michoacán. Los datos climáticos representan el promedio de 29 años 
(1971-2000). 
 
 
8 
 
CAPÍTULO II FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA FLORA DE UN BOSQUE TEMPLADO 
EN MICHOACÁN, MÉXICO. 
Resumen 
Con el fin de caracterizar la fenología reproductiva de las especies más abundantes de un 
bosque templado en el Cerro El Águila, se documentaron durante dos años (noviembre 
2007 a octubre 2009) los periodos de floración y fructificación de 144 especies (19 árboles, 
37 arbustos y 88 hierbas). Se determinó la estacionalidad y la duración de los eventos 
fenológicos y su correlación con los registros mensuales de precipitación y temperatura a 
nivel comunitario y entre distintas formas de crecimiento. Se compararon los patrones 
fenológicos de las distintas formas de crecimiento mediante estadística circular. Los 
resultados mostraron que la floración y la fructificación son eventos estacionales. A nivel 
comunitario el pico de floración ocurrió al final de la temporada de lluvias, en tanto que el 
de fructificación se observó durante la temporada seca. Las formas de crecimiento 
mostraron diferencias en su actividad reproductiva; la mayoría de los árboles y arbustos 
florecieron y fructificaron en la temporada seca, mientras que las hierbas presentaron flores 
al final de la época de lluvias y frutos principalmente en la temporada de menor 
precipitación. A nivel de la comunidad, la duración promedio de ambos eventos 
fenológicos fue intermedia (2 a 5 meses) y en las especies de arbustos fue donde se 
presentó la mayor frecuencia de floración y fructificación extendida (mayor que cinco 
meses). El número de especies en fructificación a nivel comunitario y en las tres formas de 
crecimiento se correlacionó de manera negativa con la precipitación. Por otro lado, la 
floración de los arbustos y la fructificación en las hierbas y a nivel comunitario mostraron 
correlaciones negativas con la temperatura. Los patrones fenológicos observados en el 
presente estudio difieren de lo documentado en otros bosques templados ubicados a mayor 
latitud y son más similares a los que se presentan en bosques tropicales estacionales. 
 
9 
 
2.1 Introducción 
La fenología se define como el estudio de los eventos o fases del ciclo vida de las plantas 
que ocurren temporalmente (Rathcke y Lacey, 1985; van Schaik et al., 1993). La fenología 
reproductiva incluye la floración y la fructificación. La primera de éstas comprende la 
producción y el desarrollo de botones florales, la antesis y la senescencia de las flores, 
mientras que la segunda incluye la iniciación, el crecimiento y la maduración del fruto, así 
como su eventual dispersión (Rathcke y Lacey, 1985). Los estudios fenológicos 
representan fuentes importantes de información, que facilitan la comprensión de procesos 
biológicos complejos que ocurren en diferentes escalas de tiempo y/o espacio. Conocer los 
periodos de producción de flores y frutos es fundamental para entender las interacciones 
entre las plantas y los animales que dependen de ellas, ya sea como polinizadores, 
dispersores o depredadores (Frankie et al., 1974; Stiles, 1975; Rathcke y Lacey, 1985; Abe 
y Kamo, 2003; Thies y Kalko, 2004). Además, la evaluación sistemática de los eventos 
fenológicos a largo plazo puede aportar información relevante para evaluar el complejo 
fenómeno del cambio climático (Kramer et al., 2000; Alvarado et al., 2002). 
En los bosques tropicales húmedos y secos, los trabajos acerca de la fenología de las 
plantas no sólo se han limitado a describir los patrones fenológicos, sino también han 
buscado las causas de los patrones observados (Rathcke y Lacey, 1985; Newstrom et al., 
1994; Williams-Linera y Meave, 2002). En los ecosistemas templados la búsqueda de 
patrones fenológicos se ha centrado principalmente en el análisis de la relación de la 
temperatura con los periodos de floración (Clarke, 1968; Mark, 1970; Bliss, 1971; Arroyo-
Kalin et al., 1981; Kudo, 1992; Fitter et al., 1995; Lechowicz, 1995; Kramer et al., 2000) y 
en las estrategias de polinización y la sincronía intraespecífica, tanto de la floración como 
de la fructificación (Rathcke, 1988; Sork, 1993; Sork et al., 1993; Abe y Kamo, 2003; 
Osada et al., 2003; Espelta et al., 2008; Díaz-Pontes y Reyes-Jaramillo 2009; Martínez y 
González-Taboada, 2009). 
10 
 
En México son pocos los estudios fenológicos que se han llevado en los bosques 
templados y la mayoría de éstos se han dirigido exclusivamente hacia los árboles. Para esta 
forma de crecimiento se ha observado que la floración y fructificación ocurren 
principalmente durante la temporada seca del año (Bello-González, 1983, 1994; Ramírez-
García y Nepamuceno-Martínez, 1986; Olvera-Vargas et al., 1998; Cornejo-Tenorio e 
Ibarra-Manríquez, 2007). Con base en la literatura especializada revisada, sólo en el 
estudio de Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez (2007) se ha analizado la fenología 
reproductiva de distintas formas de crecimiento en un bosque de clima templado de 
México. En ese trabajo se señala que los árboles, los arbustos y las hierbas difieren en su 
comportamiento fenológico. En la parte más baja del cerro El Águila el tipo de vegetación 
que predomina es el bosque tropical caducifolio y al incrementarse la altitud se presenta 
una transición a bosque templado. La presencia de estos dos tipos de vegetación se debe a 
que está área se localiza dentro de la zona intertropical, por lo cual resulta interesante 
determinar si los patrones fenológicos de las especies de este bosque templado son 
similares a los de otros ecosistemas templados de mayores latitudes o a los de los bosques 
tropicales estacionales. En este sentido, también es de particular interés determinar si la 
fenología de las especies se relaciona con la precipitación o la temperatura, ya que estas 
son las variables que frecuentemente se han asociado con fenología de las plantas de los 
ecosistemas tropicales y templados de mayor latitud, respectivamente. En consecuencia, 
los objetivos del presente estudio pretenden determinar a nivel comunitario y entre 
distintas formas de crecimiento, lo siguiente: i) la temporalidad de la floración y la 
fructificación, ii) la estacionalidad y duración de estos eventos y iii) la posible relación de 
estas fenofases con la precipitación y temperatura mensuales. 
2.2 Métodos 
Se hicieron observaciones de la fenologíade 144 especies de plantas vasculares (19 
árboles, 37 arbustos y 88 hierbas). El registro fenológico se llevó a cabo desde noviembre 
de 2007 hasta octubre de 2009, en la segunda semana de cada mes. Durante este periodo 
las observaciones se realizaron a lo largo de dos senderos de aproximadamente 2 km, uno 
11 
 
situado en la ladera NE y otro en la SO del Cerro El Águila (Figura 1.1). Para tener un 
registro puntual del mismo grupo de especies de hierbas, a lo largo de cada ladera se 
distribuyeron de manera sistemática 20 puntos de observación, con 5 m de radio cada uno. 
En el caso de las especies arbóreas y arbustivas se marcaron individuos a lo largo de cada 
sendero. Los datos se basaron en el registro cualitativo (presencia o ausencia) de flores en 
antesis y frutos maduros, ya sea por observación directa o con binoculares. Para determinar 
las condiciones de madurez de las flores, se observaron flores abiertas, la dehiscencia de 
las anteras y la presencia de néctar y/o de alguna fragancia. Los frutos se consideraron 
maduros cuando presentaron cambios de color (generalmente son verdes cuando están 
inmaduros y cambian a blanco, amarillo, negro o rojo), consistencia y/o dehiscencia. Se 
registró floración o fructificación de la especie cuando al menos 10 individuos presentaron 
alguna de las fenofases evaluadas; en el caso de las hierbas y ante la dificultad de delimitar 
individuos, una especie se consideró como reproductiva cuando la fenofase fue observada 
en al menos 10 de los 20 puntos de observación; en ocasiones los registros se 
complementaron con observaciones realizadas en el trayecto que separa los puntos de 
observación. Las especies fueron generalmente determinadas en campo y cuando se tuvo 
incertidumbre al respecto se hicieron colectas de referencia, que se depositaron en el 
herbario IEB y MEXU. 
2.2.1 Descripción y análisis de datos 
La descripción de los eventos fenológicos fue realizada (i) a nivel comunitario (número 
total de especies) y (ii) por formas de crecimiento, donde se incluyeron árboles (plantas 
que ramifican por encima de su base, mayores de 3 m), arbustos (plantas perennes leñosas 
que ramifican desde la base, menores de 3 m) y hierbas (plantas anuales y perennes, con 
tallos no lignificados). Para describir los patrones de la fenología reproductiva de las 
especies se tomaron en cuenta algunos de los criterios propuestos por Newstrom et al. 
(1994), como son la estacionalidad y la duración de las fenofases. Con respecto a la 
estacionalidad se consideraron tres posibilidades: (i) que el evento se presentara en la 
temporada seca del año (noviembre-mayo), (ii) que ocurriera en la temporada de lluvias 
12 
 
(junio-septiembre), o (iii) que se presentara en ambas temporadas. Debido a que las 
observaciones fueron realizadas mensualmente, se consideró que la duración breve 
comprendería este periodo y no menos de un mes, como originalmente lo propusieron 
Newstrom et al. (1994). La duración fue catalogada entonces de la siguiente manera: (i) 
breve (1 mes), (ii) intermedia (de 2 a 5 meses) y (iii) extendida (mayor de 5 meses). Para 
determinar la duración de ambos eventos fenológicos a nivel comunitario y por formas de 
crecimiento se calcularon la media, la moda y la desviación estándar del número de meses 
en los cuales se observaron flores o frutos en las especies. 
Cuando los datos se distribuyeron normalmente de acuerdo con la prueba de 
normalidad de Shapiro-Wilk (Zar, 1999), se realizaron análisis de estadística circular para 
determinar el ángulo medio (a), el cual corresponde al punto del año en el que el mayor 
número de especies presenta algún evento fenológico. Para calcular los parámetros de la 
estadística circular los meses fueron convertidos a ángulos, asignando a cada mes un valor 
de 30° (noviembre, 0°; diciembre, 30°; enero 60° y así sucesivamente). Para determinar la 
significancia estadística de a se llevó a cabo la prueba de Rayleigh (z), la cual prueba la 
hipótesis nula de que los datos se distribuyen uniformemente a lo largo del año y por tanto 
no hay una dirección media preferente. Si la hipótesis nula es rechazada, entonces la 
concentración de datos alrededor de a denotada por r se puede considerar como el grado de 
estacionalidad. El vector r no tiene unidades y puede tomar valores entre 0 (cuando la 
actividad fenológica se distribuye homogéneamente a través del año) y 1 (cuando la 
floración o la fructificación se concentran en algún periodo). Cuando a fue significativo, se 
calculó la prueba de Watson-Williams (F) para comparar esta variable entre formas de 
crecimiento. Finalmente, se calcularon los coeficientes de correlación de los datos 
mensuales de precipitación y temperatura durante el periodo monitoreado (noviembre de 
2007 a octubre de 2009) con la floración y la fructificación, tanto a nivel comunitario como 
por formas de crecimiento. Como los datos ambientales no se distribuyeron normalmente 
(prueba de Shapiro-Wilk), se calculó el coeficiente de correlación no paramétrico de 
Spearman (Zar, 1999). 
13 
 
2.3 Resultados 
2.3.1 Estacionalidad 
La floración se observó en todas las especies durante los dos años del registro, mientras 
que solamente se observaron frutos maduros en 86.1% y 84.7% de las especies, durante el 
primero y el segundo año, respectivamente. A nivel comunitario y en las especies de 
hierbas, se presentó un incremento en la actividad de la floración al final de época de 
lluvias (junio-octubre; Figura 2.1A y D), en tanto que en los árboles y los arbustos la 
máxima actividad se observó en la época seca (Figura 2.1B, C). En las tres formas de 
crecimiento, la mayor parte de las especies presentó frutos durante la temporada seca 
(Figura 2.1A-D). 
Los periodos de floración y fructificación a nivel comunitario no fueron continuos a 
lo largo de cada ciclo anual (Cuadro 2.1). El ángulo medio de la floración se presentó en la 
primera mitad de octubre, en tanto que la producción de frutos tuvo un incremento 
importante a finales de diciembre e inicios de enero en ambos años (Cuadro 2.1, Figura 
2.1A). A pesar de que el pico de floración fue significativo, el grado de estacionalidad fue 
bajo. En contraste, la estacionalidad de la fructificación fue mayor, ya que la mayor parte 
de las especies concentraron su actividad durante la época de menor precipitación (Cuadro 
2.1, Figura 2.2). En los árboles, los arbustos y las hierbas el número de especies en 
floración no se distribuyó de manera uniforme. El ángulo medio de la floración en los 
árboles correspondió al inicio de marzo, en los arbustos se presentó al inicio de diciembre 
y en las hierbas se presentó a finales de septiembre (Cuadro 2.1, Figura 2.1B-D). Durante 
los dos años, los ángulos medios de los periodos de floración fueron significativamente 
diferentes entre árboles y arbustos (F=15.1 y 16.1, respectivamente), entre árboles y 
hierbas (F=54.7 y 56.8), así como entre arbustos y hierbas (F=32) (g.l.=1, P<0.05 en 
todos los casos). El grado de estacionalidad fue mayor en las especies de árboles y decreció 
hacia las hierbas y los arbustos (Cuadro 2.1). Durante los dos años de observaciones, más 
de 70% de las especies de árboles y más de 50% de los arbustos florecieron en la 
14 
 
temporada seca del año. Por el contrario, fue en la temporada de lluvias en la que más de 
60% de las especies de hierbas presentaron flores (Figura 2.2). 
En los arbustos y las hierbas la producción de frutos no fue continua a lo largo de 
cada año (Cuadro 2.1). En ambos años el a de los arbustos correspondió al inicio de 
febrero, mientras que en las hierbas se presentó al inicio de diciembre (Cuadro 2.1, Figura 
2.1C-D). En los árboles la fructificación no fue uniforme durante el primer año y el ángulo 
medio correspondió a febrero; sin embargo, en el segundo año se observaron dos periodos 
de actividad (diciembre y abril), ambos en la temporadaseca (Cuadro 2.1, Figura 2.1B). En 
ambos años, el a de la fructificación en las hierbas fue significativamente diferente del que 
presentaron los arbustos (F=40.7 y 35.5) y también difirió con el de los árboles durante el 
primer año (F=33.88) (g.l.=1 y P<0.05 en ambos casos). Por otro lado, hubo diferencia 
significativa entre el ángulo medio de la fructificación de los árboles y los arbustos (F=1.3 
g.l.=1 y P>0.05). La estacionalidad de este evento fenológico fue mayor en los arbustos y 
hierbas (Cuadro 2.1). En ambos años, más de 70% de las especies de las tres formas de 
crecimiento presentaron frutos durante la época seca del año (Figura 2.2). 
2.3.2 Duración 
A nivel comunitario, la actividad fenológica de la floración y la fructificación se concentró 
en periodos de uno a tres meses en más de 70 y 90% de las especies, respectivamente. En 
ambas fenofases, la moda de la duración fue de dos meses (Cuadro 2.2). La producción de 
flores y frutos durante periodos extendidos (mayores de cinco meses) sólo se observó en 8 
y 3% de las especies, respectivamente (Apéndice). En las tres formas de crecimiento la 
duración media de la floración y de la fructificación no presentó variación contrastante 
entre los años de estudio. La duración de ambos eventos fue ligeramente mayor en los 
arbustos, debido a la presencia de algunas especies con estructuras reproductivas hasta por 
10 meses. Las especies arbóreas presentaron los periodos más cortos en flor y las 
herbáceas los más cortos en fruto; sin embargo, la moda de la duración en las tres formas 
de crecimiento no difirió de manera contrastante (Cuadro 2.2). 
15 
 
 
 
 
 
Figura 2.1. Número de especies en floración (gris claro) y fructificación (gris oscuro) a lo largo 
del año en el cerro El Águila, Michoacán, México. Total (A), árboles (B), arbustos (C) y 
hierbas (D). Los años de registro se indican con 1 y 2 en cada caso. 
0
20
40
60
N
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
A1
0
20
40
60
N
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
A2
0
5
10
N
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
B1
0
5
10
N
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
B2
0
10
20
N
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
C1
0
10
20
N
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
C2
0
15
30
45
N
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
D1
0
15
30
45
N
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
D2
16 
 
Cuadro 2.1. Resultados de la estadística circular para evaluar la estacionalidad de los eventos 
fenológicos (*P<0.05). Los datos del primer y segundo año están en cursivas y subrayados, 
respectivamente. 
Forma de 
crecimiento 
Ángulo medio 
(a) 
Estacionalidad 
(r) 
Rayleigh 
(z) 
Floración 
Árboles 
126.3° (marzo) 0.45 7.6* 
120.2° 0.46 6.9* 
Arbustos 
38° (diciembre) 0.23 7.9* 
35° 0.3 9.9* 
Hierbas 
327.7° (septiembre) 0.38 34.1* 
327.1° 0.37 32.5* 
Total 
346.5° (octubre) 0.25 25* 
349.9° 0.26 25.8* 
Fructificación 
Árboles 
112.7° (febrero) 0.5 8* 
--- --- --- 
Arbustos 
96.3° (febrero) 0.59 22.4* 
94.7° 0.52 18.5* 
Hierbas 
31° (diciembre) 0.5 30.6* 
35.4° 0.58 39.9* 
Total 
62.3° (enero) 0.42 39.3* 
54.9° (diciembre) 0.46 44.5* 
 
2.3.3 Fenología y variables climáticas 
Tanto a nivel comunitario como en las especies arbustivas y herbáceas se presentó una 
correlación negativa del número de especies en fructificación con la precipitación mensual 
durante los dos años de registro. En las especies arbóreas se observó la misma correlación, 
pero solamente en el primer año. La producción de frutos a nivel comunitario y en las tres 
formas de crecimiento ocurrió mayoritariamente en la temporada de menor precipitación 
(Cuadro 2.3, Figura 2.1). En los arbustos el número de especies en floración se 
17 
 
correlacionó de manera negativa con la temperatura. En estas especies la floración ocurrió 
principalmente durante la parte más fría del año (diciembre a marzo; Cuadro 2.3, Figura 
2.1C). Por otro lado, se presentaron correlaciones negativas de la temperatura con el 
número de especies en fructificación a nivel comunitario y en las hierbas. (Cuadro 2.3). 
 
 
Figura 2.2. Porcentaje de especies en floración y fructificación, en la temporada de lluvias 
(negro), de secas (blanco) y a través de ambas temporadas (gris), en el Cerro El Águila 
Michoacán, México. El número debajo de cada barra indica el año de registro. 
 
0
20
40
60
80
100
Total Árboles
0
20
40
60
80
100
Floración Fructificación
Arbustos
1 2 1 2
Hierbas
Floración Fructificación
1 2 1 2
P
o
rc
en
ta
je
 d
e 
es
p
ec
ie
s 
18 
 
Cuadro 2.2. Duración (en meses) de la floración y la fructificación en el Cerro El Águila, 
Michoacán, México. Los datos del primer y del segundo año están en cursivas y 
subrayados, respectivamente. Entre paréntesis se presenta el valor de la desviación 
estándar. 
Forma de 
crecimiento 
Especies Media (DE) Moda Min-Max 
Floración 
 
Árboles 
19 1.7 (0.8) 2 1-4 
19 1.8 (0.9) 2 1-4 
Arbustos 
37 3 (1.7) 3 1-9 
36 2.9 (1.8) 2 1-9 
Hierbas 
88 2.5 (1.1) 2 1-6 
88 2.6 (1.3) 2 1-6 
Total 
144 2.6 (1.3) 2 1-9 
143 2.5 (1.4) 2 1-9 
Fructificación 
 
Árboles 
19 2 (0.8) 2 1-3 
13 1.6 (0.7) 1 1-3 
Arbustos 
34 2 (1.1) 2 1-7 
34 2 (1.6) 2 1-10 
Hierbas 
72 1.6 (0.7) 1 1-4 
75 1.6 (0.8) 1 1-4 
Total 
124 1.9 (0.8) 2 1-7 
122 1.8 (1) 2 1-10 
 
 
19 
 
Cuadro 2.3. Coeficientes de correlación de Spearman del número de especies en floración y 
fructificación con la precipitación y la temperatura, en el Cerro El Águila, Michoacán, 
México. Los datos del primer y del segundo año están en cursivas y subrayados, 
respectivamente. (*P≤0.05). 
Forma de 
crecimiento 
Floración Fructificación Floración Fructificación 
Precipitación Temperatura 
Árboles 
-0.42 -0.65* -0.42 -0.1 
-0.36 -0.48 -0.36 0.04 
Arbustos 
-0.33 -0.77* -0.81* -0.3 
-0.54 -0.83* -0.91* -0.4 
Hierbas 
0.45 -0.57* -0.35 -0.77* 
0.37 -0.7* -0.23 -0.88* 
Total 
0.14 -0.79* -0.5 -0.64* 
0.08 -0.87* 0.44 -0.81* 
 
2.4 Discusión 
2.4.1 Estacionalidad 
A nivel comunitario, la floración de las especies del área de estudio se presentó 
principalmente durante la temporada de lluvias, con un incremento significativo en octubre 
(Cuadro 2.1, Figura 2.1A). Este resultado coincide con lo documentado por Cornejo-
Tenorio e Ibarra-Manríquez (2007), cuyo trabajo fue realizado en un bosque templado, y 
también fue similar a lo que se observó en el estudio de Meave et al. (1994) llevado a cabo 
en un matorral xerófilo, así como con los estudios de Batalha y Mantovani (2000) y 
Batalha y Martins (2004), realizados en un ecosistema tropical seco. La estacionalidad de 
la floración observada en el presente estudió contrastó con lo documentado para otros 
ecosistemas templados (Ramírez-García y Nepamuceno-Martínez, 1986; Bello-González, 
1994; Olvera-Vargas et al., 1998) y en bosques tropicales húmedos (Carabias-Lillo y 
Guevara, 1985; Ibarra-Manríquez et al., 1991; Ibarra-Manríquez y Oyama, 1992; Ochoa-
Gaona et al., 2008) de México, donde la floración se presentó principalmente durante la 
20 
 
temporada seca del año. En estos últimos trabajos solamente se consideraron a las especies 
leñosas, por lo cual es congruente está discrepancia en los resultados, ya que el patrón 
general de floración observado en el presente estudio fue determinado en gran parte por la 
abundancia de hierbas, las cuales se mostraron en antesis durante la temporada húmeda del 
año. 
La producción de frutos a nivel comunitario se concentró principalmente en la época 
seca del año, con un incremento en la actividad durante diciembre (Cuadro 2.1, Figura 
2.1A). En México, este resultado también ha sido observado en otros bosques templados 
(Ramírez-García y Nepamuceno-Martínez, 1986; Bello-González,1994; Olvera-Vargas et 
al., 1998; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007), así como en un matorral xerófilo 
(Meave et al., 1994). La estacionalidad observada en la producción de frutos en las plantas 
estudiadas en el cerro El Águila puede ser explicada por la abundancia de especies que 
producen frutos secos (autócoras y anemócoras), las cuales maduran preferentemente en la 
época con menores valores de precipitación durante el año. Se ha postulado que ésta es una 
estrategia que maximiza la eficiencia en la dispersión (Batalha y Mantovani, 2000; 
Justiniano y Fredericksen, 2000; Griz y Machado, 2001; Batalha y Martins, 2004; Selwyn 
y Parthasarathy, 2007). En contraste, se ha encontrado en algunos bosques tropicales 
húmedos que la fructificación ocurre mayoritariamente en la temporada más húmeda, un 
patrón que se asocia con la abundancia de especies que producen frutos carnosos (Frankie 
et al., 1974; Croat, 1975; Ibarra-Manríquez et al., 1991; Ibarra-Manríquez y Oyama, 
1992). 
Los resultados de este trabajo apoyan la hipótesis de que la fenología reproductiva 
difiere entre distintas formas de crecimiento (Croat, 1975; Ibarra-Manríquez et al., 1991; 
Bhat y Murali, 2001; Lemus-Jiménez y Ramírez, 2002; Ramírez, 2002; Batalha y Martins, 
2004; Joshi y Janarthanam, 2004; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007). Los picos 
de floración de las tres formas de crecimiento se presentaron en distintos meses del año, 
por lo cual podría proponerse que esta situación se ajusta a la hipótesis propuesta por Levin 
y Anderson (1970), en la cual se señala que la coexistencia debió promover un 
21 
 
desplazamiento en la fenología de las especies, presentándose un escalonamiento a nivel 
comunitario. Los árboles presentaron flores principalmente durante la temporada seca, lo 
cual concuerda con lo observado en otros ecosistemas templados (Ramírez-García y 
Nepamuceno-Martínez, 1986; Olvera-Vargas et al., 1998; Bello-González, 1994; Cornejo-
Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007) y con otras especies arbóreas estudiadas en los bosques 
tropicales húmedos y secos (Frankie et al., 1974; Croat, 1975; Ibarra-Manríquez et al., 
1991; Madrigal, 1997; Joshi y Janarthanam, 2004). Al respecto, se ha mencionado que la 
producción de flores en la temporada de menor precipitación en las especies con esta forma 
de crecimiento puede asociarse con las condiciones de viento favorables para la 
transferencia de polen (Frankie et al., 1974; Rathcke y Lacey, 1985) y con la abundancia 
de polinizadores (Janzen, 1967). 
Con respecto a la fructificación, ésta se presentó en la mayor parte de especies 
arbóreas en la temporada seca, aunque únicamente en el primer año se observó un pico 
significativo (Cuadro 2.1, Figura 2.1B). Este comportamiento también fue observado en 
otros bosques templados y tropicales (Croat, 1969; Ramírez-García y Nepamuceno-
Martínez, 1986; Ibarra-Manríquez et al., 1991; Olvera-Vargas et al., 1998; Bello-
González, 1994; Justiniano y Fredericksen, 2000; Ramírez, 2002; Batalha y Martins, 2004; 
Hamann, 2004; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007). En los árboles de la zona de 
estudio se observaron frutos de consistencia seca en 70% de las especies, durante el 
periodo de menor humedad, que se presenta de febrero a marzo. En el segundo año no se 
observó un pico significativo de fructificación para esta forma de crecimiento (Figura 
2.1B). Este comportamiento está asociado con la ausencia de frutos en seis especies 
(Clethra mexicana, Ipomoea murucoides, Quercus castanea, Q. crassipes, Q. laurina y Q. 
rugosa). 
A diferencia de otros bosques neotropicales (Opler et al., 1980; Ramírez, 2002; 
Joshi y Janarthanam, 2004; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007), en los que la 
floración y la fructificación en los arbustos se observaron durante todo el año, en la zona 
de estudio ambas fenofases se presentaron en la temporada seca (Cuadro 2.1 y Figura 
22 
 
2.1C). Este resultado coincidió con algunos trabajos realizados en bosques tropicales 
(Croat, 1969; Bhat y Murali, 2001; Spina et al., 2001; Thies y Kalko, 2004), así como con 
algunas especies de arbustos de un bosque de niebla (Williams-Linera, 2003). La floración 
durante la temporada seca puede presentarse las especies leñosas debido a que tienen un 
sistema radicular más profundo que las hierbas, lo que les permite disponer de agua 
durante los períodos más desfavorables del año (Sarmiento y Monasterio, 1983; Batalha y 
Mantovani, 2000; Ramírez, 2002; Batalha y Martins, 2004). El patrón estacional de 
floración de estas especies en el área de estudio podría indicar que durante la temporada de 
lluvias se lleva a cabo la mayor actividad vegetativa y de almacenaje de nutrientes y agua, 
para dar lugar a la floración durante la temporada seca. La secuencia fenológica observada 
en los arbustos probablemente se asocia con la dispersión de sus diásporas, ya que en su 
mayoría producen frutos secos, cuyo síndrome de dispersión es la anemocoria o autocoria. 
Por lo tanto, la temporada de menor precipitación y mayor temperatura resulta ser el 
periodo óptimo para la maduración y dispersión de las diásporas. 
La floración de las especies herbáceas ocurrió durante la temporada de lluvias, 
presentándose un pico de floración al final de septiembre y principios de octubre. Este 
comportamiento coincide con lo documentado en el trabajo de Cornejo-Tenorio e Ibarra-
Manríquez (2007) realizado en un bosque templado y con los trabajos llevados a cabo en 
un matorral xerófilo por Meave et al. (1994) y Figueroa-Castro et al. (1998). Asimismo, 
concuerda con algunos estudios llevados a cabo en bosques tropicales (Croat, 1975; 
Batalha y Mantovani, 2000; Bhat y Murali, 2001; Spina et al., 2001; Batalha y Martins, 
2004). La estacionalidad observada en las hierbas está relacionada con la alta 
disponibilidad de agua que requiere esta forma de crecimiento para su desarrollo 
vegetativo y su reproducción (Janzen, 1967; Rathcke y Lacey, 1985; Cornejo-Tenorio e 
Ibarra-Manríquez, 2007), así como al hecho de que varias especies son anuales, que 
germinan con el inicio de la época lluviosa. Al respecto, también se ha señalado que 
durante la temporada de lluvias las especies herbáceas acumulan carbohidratos, que son 
utilizados posteriormente para la floración al final de esta época (Batalha y Martins, 2004). 
23 
 
La maduración de los frutos en las hierbas ocurrió principalmente al inicio de la 
estación seca (diciembre), lo que coincide con lo reportado para esta forma de crecimiento 
en otro bosque templado (Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007) y en un matorral 
xerófilo (Figueroa-Castro et al., 1998). Asimismo, este comportamiento fue documentado 
en un bosque tropical seco (Bhat y Murali, 2001; Batalha y Martins, 2004). Cabe 
mencionar que las hierbas se dispersaron principalmente por autocoria, por lo cual la época 
seca es un periodo óptimo para su dispersión, ya que las condiciones de baja humedad 
favorecen la deshidratación de los frutos, permitiendo la liberación de la semilla (Batalha y 
Mantovani, 2000; Batalha y Martins, 2004). Figueroa-Castro et al. (1998) mencionan que 
en las especies anemócoras, la dispersión de semillas durante la temporada de lluvias se 
encuentra limitada por los altos niveles de humedad y baja incidencia de vientos. 
2.4.2 Duración 
La duración de las fenofases vegetales ha sido un aspecto poco considerado en la mayor 
parte de los estudios fenológicos. En el presente estudio la floración a nivel comunitario 
presentó valores de duración similares en los dos años de observaciones. De acuerdo con la 
clasificación de Newstrom et al. (1994), el promedio de duración de la floración es 
catalogado como duración intermedia (Cuadro 2.2) y coincide con lo observado en otros 
bosques del neotrópico (Frankie et al., 1974; Opler et al., 1980; Bullock y Solís-
Magallanes, 1990; Figueroa-Castro et al., 1998; Morellato et al., 2000;Cornejo-Tenorio e 
Ibarra-Manríquez, 2007). La escasez de estudios relacionados con la duración de la 
floración no ha permitido conocer de manera más precisa cuáles son las posibles causas de 
la variación en esta actividad (Bawa et al., 2003). No obstante, algunos autores mencionan 
que los periodos de floración cortos observados en los bosques estacionales están 
asociados con la disponibilidad de recursos en la temporada de floración y la 
disponibilidad de polinizadores (Janzen, 1967; Gentry, 1974). Asimismo, Bawa et al. 
(2003) señalan que la duración de la floración no puede ser explicada de manera aislada sin 
considerar la temporalidad y la frecuencia de este evento, ya que estas tres variables están 
estrechamente relacionadas. 
24 
 
A nivel comunitario, el periodo de fructificación fue de dos meses en la mayor parte 
de las especies (Cuadro 2.2). Los periodos cortos de fructificación pueden asociarse con 
una mayor sincronía por parte de las especies, lo cual puede favorecer la atracción de 
dispersores (Augspurger, 1981; Rathcke y Lacey, 1985). La duración de la fructificación 
en las especies dispersadas por animales en la zona de estudio apoya esta hipótesis, ya que 
este evento generalmente no se extendió más allá de dos meses. Sin embargo, en el 
presente trabajo la mayor parte de las especies se dispersan por anemocoria y autocoria; 
por lo tanto, la duración de la fructificación probablemente esté más relacionada con el 
tiempo en el cual las condiciones ambientales son óptimas y no limitan la dispersión de las 
diásporas. Figueroa-Castro et al. (1998) documentaron en algunas especies anemócoras de 
Asteraceae que el viento tiene un papel fundamental en la duración de los frutos maduros 
sobre los capítulos, ya que parece existir una sincronía entre la maduración de los frutos y 
la temporada de viento. 
Las duraciones de la floración y la fructificación fueron diferentes en las tres formas 
de crecimiento y ambos eventos ocurrieron en periodos ligeramente más extendidos en los 
arbustos. Sin embargo, las duraciones de la floración y la fructificación fueron intermedias 
en las tres formas de crecimiento (Cuadro 2.2). En el trabajo de Cornejo-Tenorio e Ibarra-
Manríquez (2007), realizado en un bosque templado del oriente de Michoacán, los arbustos 
también presentaron periodos más extendidos de floración y fructificación con respecto a 
las especies arbóreas y herbáceas. En este sentido, Frankie et al. (1974) señalan que la 
duración extendida es más frecuente en las especies del sotobosque. En el cerro El Águila 
ejemplos de estas plantas son Ceanothus coeruleus (Rhamnaceae), Monina ciliolata 
(Polygalaceae), Salvia fulgens y S. iodantha, Lamiaceae), que florecieron en periodos de 
más de seis meses. Por otro lado, la producción de frutos en M. ciliolata ocurre 
prácticamente todo el año, por lo cual podría considerarse como una especie clave, ya que 
sus frutos sirven de alimento a diferentes grupos de fauna en temporadas de escasez. 
 
25 
 
2.4.3 Fenología y variables climáticas 
A pesar de que la correlación de la precipitación con el número de especies en floración no 
fue significativa, se observó una tendencia positiva de la floración con esta variable 
ambiental a nivel comunitario y en las especies de hierbas. En contraste, la tendencia de la 
floración en los árboles y arbustos con la precipitación resultó negativa (Cuadro 2.3). Este 
resultado refleja la estacionalidad observada en la floración en cada una de las formas de 
crecimiento, donde las hierbas florecen en la época de mayor precipitación, mientras que 
los árboles y arbustos lo hacen en la temporada seca. En el trabajo de Cornejo-Tenorio e 
Ibarra-Manríquez (2007) se presentó una correlación positiva de la floración a nivel 
comunitario con la precipitación. Asimismo, Batalha y Martins (2004), en un bosque 
tropical seco encontraron que la precipitación se correlacionó de manera positiva con la 
floración de las hierbas y de forma negativa con la de las especies leñosas. La 
fructificación de las especies a nivel comunitario y en las tres formas de crecimiento, se 
correlacionó de forma negativa con la precipitación (Cuadro 2.3). En uno de los sitios de 
bosque tropical húmedo analizados por Morellato et al. (2000), estos autores encontraron 
el mismo resultado. La relación de la precipitación con la fenología de las especies de este 
bosque templado es similar a lo que se ha documentado en algunos bosques tropicales 
estacionales, por lo cual probablemente la ubicación latitudinal del área de estudio juegue 
un papel importante en la determinación de las respuestas fenológicas de las plantas. 
La floración de los arbustos y la producción de frutos a nivel comunitario y en las 
hierbas, se correlacionaron negativamente con la temperatura. Este factor influye en la 
fenología de las especies, principalmente en las que habitan en comunidades alpinas y en 
bosques templados fríos (Mark, 1970; Arroyo-Kalin et al., 1981; Fitter et al., 1995; 
Lechowicz, 1995; Kramer et al., 2000). Sin embargo, a diferencia de estos trabajos en los 
que se ha observado que la temperatura se relaciona de manera positiva con la floración y 
fructificación, en el presente estudio ambos eventos fenológicos se relacionaron 
negativamente este factor, lo cual es debido a que la mayor parte de las especies 
26 
 
concentran su actividad reproductiva durante las dos estaciones más frías del año (otoño e 
invierno). 
El presente estudio aporta evidencias de que la floración y la fructificación son 
eventos estacionales en la mayor parte de las especies y que ambos están relacionados 
principalmente con la estacionalidad de la precipitación. En este sentido, los patrones 
fenológicos de este bosque templado coinciden más con los documentados en bosques 
tropicales estacionales, que con los reportados en los bosques templados de mayores 
latitudes. Por otra parte, la descripción de la fenología de distintas formas de crecimiento 
es importante para determinar los patrones fenológicos comunitarios, sin embargo, en 
estudios posteriores es recomendable considerar también la fase vegetativa (fenología 
foliar) de las especies, lo cual permitirá comprender de forma más precisa el 
comportamiento fenológico estacional de las especies. La caracterización cualitativa de la 
fenología de las plantas es un enfoque de estudio de gran utilidad para describir los 
periodos de actividad fenológica en un número relativamente grande de especies. No 
obstante, como ya se ha hecho en otros estudios, un segundo paso sería determinar la 
intensidad de los eventos fenológicos, lo cual puede ser analizado mediante estudios 
enfocados al análisis cuantitativo de la fenología de grupos más específicos de plantas. 
 
27 
 
CAPÍTULO III FENOLOGÍA DE LA FRUCTIFICACIÓN Y SÍNDROMES DE DISPERSIÓN DE 
LA FLORA DE UN BOSQUE TEMPLADO EN MICHOACÁN, MÉXICO. 
Resumen 
Este estudio describe la fenología de la fructificación y los síndromes de dispersión de las 
especies más abundantes de un bosque templado en Michoacán México. Durante dos años 
(noviembre de 2007 a octubre de 2009) se llevó a cabo el seguimiento mensual de los 
frutos maduros de 125 especies (19 árboles, 34 arbustos y 72 hierbas). La temporalidad 
fenológica de las especies anemócoras, autócoras y zoócoras fue comparada mediante 
estadística circular y se analizó su correlación con la precipitación y la temperatura 
mensual registrada durante el periodo de estudio. La proporción de especies anemócoras, 
autócoras y zoócoras fue similar a nivel comunitario. La mayor parte las especies se 
dispersaron durante la época seca del año y se encontraron diferencias en el mes de mayor 
actividad en las especies dispersadas por viento con respecto a las otras categorías de 
dispersión. En los árboles fueron más abundantes las especies zoócoras (sinzoócoras y 
endozoócoras), miestras que en las hierbas lofueron las autócoras. Los arbustos no 
mostraron ninguna tendencia al respecto. En ambos años se observó una correlación 
negativa entre los tres síndromes de dispersión y la precipitación, y la misma tendencia fue 
obtenida entre el número de especies autócoras y zoócoras con la temperatura. Las 
proporciones de especies anemócoras, autócoras y zoócoras en este bosque templado son 
similares a las de algunos bosques tropicales secos, en los que se han considerado los 
componentes leñosos y herbáceos de la vegetación. 
3.1 Introducción 
La dispersión está considerada como un evento de gran importancia en el ciclo de vida de 
las plantas, ya que representa el vínculo entre el fin de su ciclo reproductivo y el 
establecimiento de su progenie (Wang y Smith, 2002). La dispersión se puede definir como 
el proceso de separación y movimiento de una diáspora de la planta progenitora (Howe y 
Smallwood, 1982). Como una manera de agrupar a las especies que presentan diásporas 
28 
 
con características fisiológicas, morfológicas y fenológicas comunes y que de acuerdo con 
esto pueden ser asociadas con mayor probabilidad a un agente de dispersión particular, se 
han reconocido síndromes de dispersión, los cuales se basan en el vector de dispersión 
biótico o abiótico (van der Pijl, 1972) o en la morfología de las diásporas per se 
(Dansereau y Lems (1957). Los estudios de los síndromes de dispersión representan una 
fuente de información importante en la comprensión de la distribución de las plantas, de 
las interacciones que éstas mantienen con dispersores y depredadores de semillas y en los 
complejos procesos de regeneración de la vegetación (Dirzo y Domínguez, 1986; Galindo-
González, 1998; Castillo-Flores y Calvo-Irabién, 2003; Díaz-Pontes y Reyes-Jaramillo, 
2009). Por otro lado, el reconocimiento de los periodos y sitios de producción de frutos y 
semillas tiene implicaciones en los estudios de procedencias y zonificación de semillas, los 
cuales son necesarios para la reforestación y la restauración exitosa de sitios perturbados 
(Sáenz-Romero et al., 2006). Además, la planificación de la recolección de semillas y la 
detección de las mejores procedencias de germoplasma también son importantes en la 
conservación de recursos genéticos y el manejo forestal (Vílchez et al., 2004). 
En términos generales, en los ecosistemas tropicales se ha documentado que la 
frecuencia relativa de los síndromes de dispersión difiere entre sitios húmedos y secos 
(Bullock, 1995). En este sentido, se ha observado que las especies dispersadas por 
animales son proporcionalmente más frecuentes en hábitats húmedos, mientras que en los 
sitios secos lo son las dispersadas por viento (Gentry, 1982, 1995; Howe y Smallwood, 
1982; Ibarra-Manríquez et al., 1991). De la misma forma, los modos de dispersión en un 
mismo ecosistema también pueden diferir entre la estación lluviosa y la seca (Howe y 
Smallwood, 1982; Bullock, 1995). En los bosques tropicales húmedos las especies 
dispersadas por animales producen frutos preferencialmente durante la estación lluviosa, 
mientras que las anemócoras lo hacen durante la época menos húmeda (Opler et al., 1980; 
Croat, 1975; Ibarra-Manríquez et al., 1991; Morellato et al., 2000; Griz y Machado, 2001; 
Joshi y Janarthanam, 2004). Por otro lado, algunos autores señalan que a nivel de formas 
de crecimiento también hay diferencias en las frecuencias de los síndromes de dispersión 
29 
 
(Croat, 1975; Howe y Smallwood, 1982; Ibarra-Manríquez et al., 1991; Griz y Machado, 
2001; Chain-Guadarrama, 2005). Por ejemplo, se ha observado que la mayoría de las 
plantas dispersadas por viento son árboles del dosel y lianas (Howe y Smallwood, 1982; 
Ibarra-Manríquez et al., 1991; Griz y Machado, 2001). 
En contraparte con lo anterior, se sabe muy poco acerca de la fenología de la 
dispersión de las especies de bosques templados, por lo que no es posible determinar su 
grado de similitud con lo que se conoce para los ubicados en áreas tropicales. En México 
esta tendencia es similar, ya que la información sobre la dispersión de las plantas también 
ha sido generada principalmente en bosques tropicales. En estos ecosistemas se ha 
documentado que las lianas presentan una mayor proporción de especies anemócoras que 
los árboles y que las especies con diásporas anemócoras se dispersan durante la temporada 
de menor precipitación (Ibarra-Manríquez et al., 1991; Ibarra-Manríquez, 1992; Solórzano 
et al., 2001). Por otro lado, se han observado diferencias en los síndromes de dispersión 
cuando éstos son comparados entre formas de crecimiento o en diferentes tipos de 
vegetación de un mismo paisaje (Ibarra-Manríquez et al., 1991; Chain-Guadarrama, 2005). 
Considerando la escasez de trabajos acerca de los síndromes de dispersión en los bosques 
templados, el presente estudio contempla los siguientes objetivos: (i) cuantificar la 
proporción de especies anemócoras, autócoras y zoócoras a nivel comunitario y entre 
distintas formas de crecimiento, (ii) describir la fenología de las especies con estos 
síndromes de dispersión, y (iii) determinar si la temporalidad de la fructificación de los 
síndromes de dispersión se relaciona con la precipitación y la temperatura mensuales. 
3.2 Métodos 
Durante dos años (noviembre de 2007 a octubre de 2009) se llevó a cabo el registro 
fenológico, para lo cual se hicieron observaciones a lo largo de dos senderos de 
aproximadamente 2 km, uno situado en la ladera NE y otro en la SO del Cerro El Águila 
(Figura 1.1). A lo largo de cada ladera se distribuyeron 20 puntos de observación, con un 
radio de 5 m, esto se hizo con el fin de tener un registro puntual del mismo grupo de 
30 
 
especies de hierbas. Asimismo, se marcaron individuos de las especies de árboles y 
arbustos más abundantes a lo largo de cada sendero. Se llevó a cabo un registro cualitativo 
(presencia o ausencia) de frutos maduros, ya sea por observación directa o con binoculares. 
Esta condición fue detectada por medio de cambios de color de los frutos (generalmente 
son verdes cuando están inmaduros y cambian a blancos, amarillos, negros o rojos cuando 
maduran), consistencia y/o dehiscencia. La fenofase de fructificación de una especie fue 
considerada cuando al menos 10 individuos presentaron frutos maduros; en el caso de las 
hierbas y ante la dificultad de delimitar individuos, una especie se consideró reproductiva 
cuando la fenofase fue observada en 10 de los 20 puntos de observación o en el trayecto 
que separa cada punto de observación. Las especies fueron generalmente determinadas en 
campo y cuando se tuvo incertidumbre al respecto se recolectaron ejemplares botánicos, 
que se depositaron en el herbario IEB y MEXU. 
Con base en la clasificación de van der Pijl (1972) se consideraron tres síndromes 
generales de dispersión: anemocoria, autocoria y zoocoria. Las especies anemócoras 
presentan diásporas con estructuras similares a vilanos o alas, o bien aquellas que son 
diminutas y ligeras, lo cual les permite dispersarse por viento. Las especies autócoras 
presentan diásporas que son dispersadas por dehiscencia explosiva de los frutos o que 
carecen de algún mecanismo especializado para este propósito y que generalmente se 
localizan cerca de la planta progenitora. Las especies dispersadas por animales fueron 
divididas en tres categorías: (i) endozoócoras, en la cual las diásporas tienen partes 
carnosas atractivas para el consumo de animales frugívoros, (ii) epizoócoras, que incluye 
diásporas que presentan ganchos o tricomas adhesivos y que pueden ser dispersadas 
externamente al adherirse a las plumas o el pelo de animales y (iii) sinzoócoras, que son 
diásporas con una morfología similar las autócoras, pero que pueden ser recolectadas por 
animales granívoros y eventualmente ser dispersadas de manera secundaria. 
 
31 
 
3.2.1 Descripción y análisis de datos 
Los síndromes de dispersión