Flores-preservadas-en-ambar-del-mioceno-de-Simojovel-de-Allende-Chiapas-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE GEOLOGÍA 
SISTEMÁTICA 
 
FLORES PRESERVADAS EN ÁMBAR DEL MIOCENO DE SIMOJOVEL DE 
ALLENDE, CHIAPAS, MÉXICO. 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
ANA LILIA HERNÁNDEZ DAMIÁN 
 
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: DRA. LAURA CALVILLO CANADELL 
 INSTITUTO DE GEOLOGÍA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DRA. MARIA HILDA FLORES OLVERA 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 DRA. HELGA OCHOTERENA BOOTH 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 
 
MÉXICO, D.F. MARZO, 2014 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
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objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
Dr. Isidro Ávila Martínez 
Director General de Administración Escolar, UNAM 
Presente 
COORDINACION 
Me permito informar a usted que en la reunión de subcomité de 8iolO9la Evolutiva y Sistemática del 
Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el dla 9 de diciembre de 2013, se aprobó el siguiente 
jurado para el examen de grado de Maestra en Ciencias Biológicas de la alumna Ana Ulia 
Hernández Oamián con numero de cuenta 303281072 con la tesis titulada "Flores preservadas 
en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México". realizada bajo la dirección 
de la Dra. Laura Calvillo Canadel: 
Presidente: DR. ALFONSO OCTAVIO DELGADO SALINAS 
Vocal: DRA. SONIA VAzaUEZ SANTANA 
Secretario: DRA. HELGA OCHOTERENA BOOTH 
Suplente: DR. SERGIO RAFAEL SILVESTRE CEVALLOS FERRIZ 
Suplente: MARIA HILDA FLORES OLVERA 
Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. 
ATENTAMENTE 
" POR MI RAZA HABLARÁ EL EspíRITU" 
Cd. Universitaria. D.F .• a 20 de febrero de 2014. 
DRA. MARIA DEL CORO ARIZMENDI ARRIAGA 
COORDINADORA DEL PROGRAMA 
e.c.p. Expediente de la interesada 
Edif. de Posgrado P. B. (Costado Sur de la Torre 1I de Humanidades) Ciudad Universitaria C.P. 04510 México, D.F. 
Tel. 5623-0173 Fax: 5623-0172 http://pcbiol.posgrado.unam.mx 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
 
 
 Al programa de maestría 4085 del Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM 
así como al apoyo económico otorgado durante el desarrollo de esta tesis a la 
alumna por CONACYT (becario 263534) y al programa PAEP para congresos. 
 
 
 
 Así mismo, se agradece al Comité Tutor que asesoró el desarrollo de esta 
tesis formado por: 
 
 
Dra. Hilda Flores Olvera Instituto de Biología, UNAM. 
 
Dra. Helga Ochoterena Booth Instituto de Biología, UNAM. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS Y RECONOCIMIENTOS 
 
 Este trabajo se realizó bajo la dirección de la Dra. Laura Calvillo Canadell 
del Dpto. de Paleontología, Instituto de Geología de la Universidad Nacional 
Autónoma de México. 
 
A los miembros del jurado: 
 
Presidente Dr. Alfonso Delgado Salinas IB, UNAM. 
Vocal Dra. Sonia Vásquez Santana FC, UNAM. 
Secretario Dra. Helga Ochoterena Booth IB, UNAM. 
Suplente Dr. Sergio Rafael Silvestre Cevallos Ferriz IG, UNAM. 
Suplente Dra. Ma. Hilda Flores Olmedo IB, UNAM. 
 Así mismo, se reconoce el apoyo otorgado por el personal técnico del 
Herbario Nacional de México (MEXU), quien facilitó el material usado en este 
trabajo: M. en C. Verónica Juárez, Biól. Rosalinda Medina Lemos, M. en C. Ma. 
Leticia Torres, Biól. Gilda Ortiz, M. en C. Alberto Reyes y M. en C. Rafael Torres. 
 
 A los miembros del Dpto. de Paleontología del IG, UNAM por su 
colaboración en el desarrollo y discusión de este proyecto, así como a los 
estudiantes del Laboratorio de Paleobotánica. 
 
Dr. Sergio R. S. Cevallos Ferriz. Mar Alesha Vázquez Rueda. 
Ing. Enoch Ortíz Montejo. Fabiola Estrada Salinas. 
Mtra. Juliana Méndez Cárdenas. Marco Antonio Rubalcava. 
Biól. Aldo Domínguez de la Torre. Luis Alberto Flores Rocha. 
Biól. Ana Isabel Pérez Maussán. César Ríos Santos. 
Biól. Ixchel González Ramírez. Angélica Quintanar Castillo. 
Biól. Denisse Hernández Villalba. Itzel Guzmán Vázquez. 
Griselda Guerrero Márquez. 
 
 Al Dr. Jorge Gama Castro y la Dra. Carolina Jasso miembros del Dpto. de 
Edafología del Instituto de Geología, así como a la Dra. Guadalupe Judith 
Márquez Guzmán del Dpto. de Biología Comparada de la Facultad de Ciencias, 
UNAM por su apoyo e interés en el desarrollo de esta tesis. 
 
 Finalmente se agradece a las estudiantes y compañeras del Posgrado en 
Ciencias Biológicas, UNAM: M. en C. Itzi Fragoso Martínez, M. en C. Patricia 
Rivera Pérez, Biól. Rosario Redonda Martínez y Biól. Miriam Reyes (Core 
Eudicot). Del Posgrado de Ciencias de la Tierra, UNAM: M. en C. Berenice Solís, 
M. en C. Jesús David Quiroz Jiménez, M. en C. C. Serrano y M. en C. E. Torres. 
 
 
 La gran narración del tiempo geológico es un mosaico, un acoplamiento de 
peculiares fragmentos sueltos con vistas parciales, idiosincrásico, un cuento 
recopilado por héroes y jornaleros. [...] Es un relato sorprendente, un cuento de 
más de 3.500 millones de años. Consideremos lo que ha sucedido desde la 
muerte de Napoleón: las interpretaciones, el desfile de hechos históricos, las 
controversias; y será evidente que una historia diez millones de veces más larga 
no puede ser nunca conocida, ni siquiera en resumen. Y cuando esta historia ha 
sido ensamblada a partir de piezas pequeñas tomadas de secciones de roca 
donde la casualidad ha tomado parte en el rebote de cada golpe de martillo, 
encontraremos evidente que esta pobrecita historia es un relato aproximativo 
divulgado por optimistas. 
 
 
Richard Fortey (Paleontólogo inglés). 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México I 
 
ÍNDICE 
Lista de Figuras .................................................................................................................... 3 
Resumen .............................................................................................................................. 4 
Abstract ................................................................................................................................ 6 
1. Introducción ...................................................................................................................... 8 
1.1 Ámbar de Simojovel de Allende .................................................................................. 9 
1.2. Mioceno en México .................................................................................................. 11 
1.3. Geología de Simojovel de Allende ........................................................................... 12 
1.4. Flora de Chiapas ...................................................................................................... 13 
1.4.1. Asociaciones de especies con Hymenaea (Leguminoseae) .............................. 14 
2. Hipótesis ......................................................................................................................... 17 
3. Objetivo .......................................................................................................................... 17 
4. Material y método ........................................................................................................... 17 
4.1. Área de estudio ........................................................................................................17 
4.2. Ejemplares fósiles .................................................................................................... 19 
4.3. Identificación ............................................................................................................ 20 
4.3.1. Método tipológico ............................................................................................... 20 
4.3.2. Método filogenético ............................................................................................ 21 
4.3.2.1. Búsqueda y consulta bibliográfica ............................................................... 21 
4.3.2.2. Muestreo de terminales............................................................................... 21 
4.3.2.3. Elección de caracteres y codificación ......................................................... 22 
4.3.2.4. Construcción de la matriz y estrategia de búsqueda .................................. 22 
5. Resultados ...................................................................................................................... 23 
Familia: Euphorbiaceae Juss. ......................................................................................... 26 
a) Método de identificación.............................................................................................. 30 
b) Comparación con taxones actuales ............................................................................ 31 
c) Determinación taxonómica .......................................................................................... 55 
Análisis cladístico y árboles ......................................................................................... 55 
d) Registro fósil de Euphorbiaceae ................................................................................. 62 
Familia: Salicaceae Mirb. ................................................................................................ 64 
a) Método de identificación .......................................................................................... 66 
b) Comparación con taxones actuales ......................................................................... 67 
c) Determinación taxonómica ....................................................................................... 71 
d) Registro fósil de Salicaceae ..................................................................................... 72 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México II 
 
Familia: Staphyleaceae Martinov .................................................................................... 73 
a) Método de identificación .......................................................................................... 75 
b) Comparación con taxones actuales ......................................................................... 76 
c) Determinación taxonómica ....................................................................................... 81 
d) Registro fósil de Staphyleaceae............................................................................... 84 
Familia: Arecaceae Bercht. & J. Presl ............................................................................. 86 
a) Método de identificación .......................................................................................... 88 
b) Comparación con taxones actuales ......................................................................... 88 
c) Determinación taxonómica ....................................................................................... 97 
d) Registro fósil de Arecaceae ..................................................................................... 99 
Familia: Celastraceae R. Br............................................................................................101 
a) Método de identificación.............................................................................................102 
b) Comparación con taxones actuales ........................................................................103 
c) Determinación taxonómica ......................................................................................111 
Familia: ¿Malphigiaceae? ..............................................................................................113 
a) Método de identificación .........................................................................................114 
b) Comparación con taxones actuales ........................................................................115 
c) Determinación taxonómica ......................................................................................117 
Familia: Rhamnaceae ....................................................................................................118 
a) Método de identificación .........................................................................................120 
b) Comparación con taxones actuales ........................................................................121 
c) Determinación taxonómica ......................................................................................121 
Familia: ¿Anacardiaceae? ..............................................................................................122 
a) Método de identificación .........................................................................................124 
b) Comparación con taxones actuales ........................................................................124 
c) Determinación taxonómica ......................................................................................125 
6. Discusión y conclusión ..................................................................................................126 
Literatura citada en texto ...................................................................................................135 
Anexo 1 .............................................................................................................................151 
Anexo 2 .............................................................................................................................154 
Anexo 3 .............................................................................................................................156 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 3 
 
Lista de Figuras 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1 Escenario Geológico del Mioceno Medio (12-8 Ma) entre México, 
Centro y Sur América. 
 
12 
Fig. 2 Localización geográfica de Simojovel de Allende, Chiapas, México. 
 
19 
Fig. 3 Árbol consenso estricto obtenido de un análisis de combinado de 
parsimonia con rbcL y trnL-F para Euphorbiaceae s. s. 
 
35-36 
Fig. 4 Árbol consenso estricto. Pasos (L)= 603, Índice de Consistencia (IC) 
de 0.18 e Índice de Retención (IR) de 0.45. 
 
59 
Fig. 5 Árbol 27. Pasos (L)= 404, Índice de consistencia (IC) de 0.27 e 
Índice de retención (IR) de 0.67. 
 
60 
Fig. 6 Árbol obtenido con parsimonia y boostrap con 550 repeticiones. 61 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 4 
 
Resumen 
 
 Simojovel de Allende, Chiapas, México constituye uno de los depósitos de ámbar 
más importantes del Cenozoico en el mundo, con una edad de +/- 20-25 Ma (Mioceno 
Medio), en éste se han preservado de manera excepcional restos biológicos de plantas y 
animales. Sin embargo, los estudios paleontológicos en la zona son escasos, en especial 
los relacionados a las angiospermas, en cuyo registro fósil las flores son raras y con un 
enorme valor sistemático. 
 
 En el presente trabajo se describen e identifican diez flores fósiles incluidas en 
ámbar de Simojovel de Allende, a través de su comparación morfológica con taxones 
actuales, de las cuales se desprende lo siguiente: 
 
 Tres flores fósiles fueron reexaminadas, en dos de éstas se utilizó un análisis 
cladístico como herramientade identificación taxonómica, reconociéndolas como dos 
especies de un género extinto de Acalyhoieae-Euphorbiaceae con afinidad a Erythrococca, 
Lobanilia, Claoxylon y Microccoca, géneros que actualmente crecen en África y 
Madagascar, pues se tratan de flores estaminadas, inconspicuas, pediceladas, con 3 
sépalos, pétalos ausentes, glándulas de disco interestaminal, pilosas y anteras dorsifijas, 
diferenciándose entre sí por el tipo de antera (apendicular vs apicular). 
 
 Para la determinación taxonómica del resto del material, que incluye a ocho flores 
fósiles, se aplicó el método tipológico reconociendo así, a un nuevo miembro de 
Salicaceae representado por Lunania, por tratarse de una flor bisexual, inconspicua, 
pedicelada, con 3 sépalos, pétalos ausentes, disco hipóginio lobulado, estambres 
distribuidos en dos verticilos y ovario súpero. Por otro lado, la presencia de Staphyleaceae 
(Staphylae) la constituye una flor bisexual, pequeña, pedicelada, con 5 sépalos, 5 pétalos, 
5 estambres con filamentos pubescentes y ovario súpero; mientras que Arecaceae (cf. 
Butia) es soportada por una flor estaminada, pequeña, sésil, con 3 sépalos, 3 pétalos más 
largos que los sépalos y un pistilodio. 
 
 Salacia (Celastraceae-Salacioideae) fue identificada, a través de una flor bisexual, 
pequeña, pedicelada, con dos estambres insertos sobre el disco, ovario súpero y 
parcialmente inmerso en el disco. Rhamnaceae se identificó por dos flores al parecer en 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 5 
 
distintos estados de desarrollo, las dos son pequeñas, pediceladas, con una copa floral 
campanulada, perianto diferenciado con 5 lóbulos, con estambres opuestos a los sépalos y 
ovario súpero. Finalmente, una flor unisexual, con pétalos unguiculados y pubesencia al 
centro de la flor tiene parecido con Malpighiaceae y otra más a Anacardiaceae por ser 
bisexual, pequeña, con 10 estambres fusionados hacia la base rodeando al ovario súpero. 
 
 Los nuevos registros taxonómicos reportados en este trabajo, constituyen evidencia 
de la larga historia de la integración de la vegetación en México, en especial de la zona sur 
del país, dando mayor soporte al desarrollo de una selva adyacente a un manglar durante 
el Mioceno de Chiapas, y cuyos elementos pudieron provenir de latitudes altas del norte 
hacia México, representando parte de la Flora Boreotropical. 
 
 Para constatar lo anterior es fundamental continuar con el estudio de plantas fósiles 
de Simojovel de Allende y, por tanto de México, pues en este sitio se ha promovido la 
evolución y radiación de diferentes familias de angiospermas, lo cual se pone en manifiesto 
por el registro fósil y evidencia neobotánica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 6 
 
Abstract 
 
 Simojovel de Allende, Chiapas, Mexico is one of the most important Cenozoic 
deposits of amber in the world, with an age of +/- 20-25 Ma (Middle Miocene). It is 
characterized by the exceptional preservation of organic remains of plants and animals. 
However, paleontological studies in the area are scarce, especially those related with the 
angiosperms, whose flower fossil record is rare, but with high systematic value. 
 
 In this thesis ten fossils flowers included in amber from Simojovel de Allende, are 
described and identified through morphological comparison with extant taxa: 
 
 Three fossil flowers were rexamineted. Two of these are recognizing as two species 
of an extinct genus of Acalyphoieae-Euphorbiaceae with affinity to Erythrococca, Lobanilia, 
Claoxylon and Microccoca, that actually grow in Africa and Madagascar. A cladistics 
analysis supports this based on the presence of staminate flowers, inconspicuous, 
pedicellate flowers, with 3 sepals, petals absent, disk with interestaminal glands, and 
dorsifixed apendicular vs apiculate anthers. 
 
 The taxonomic determination of the other eight fossil flowers the typological method 
was applied. It allowed recognition of a new member of Salicaceae, Lunania, for a bisexual, 
pedicelated inconspicuous flower, with 3 sepals, petals absent, hipogynous lobed disk, 
stamens in two whorls and superior ovary. The presence of a member of Staphyleaceae 
(Staphylae) is based on the recognition of a small, pedicelated, bisexual flower, with 5 
sepals, 5 petals, 5 stamens with filaments and pubescent superior ovary. A member of 
Arecaceae (cf. Butia) is supported by the observation of a small, sessile, staminate flower, 
with 3 sepals, 3 longer than the petals and pistilode. 
 
 Salacia (Celastraceae-Salacioideae) was identified based on a small, pedicelated 
bisexual flower, with two stamens inserted on the disk, and a superior partially immersed in 
the disk. Rhamnaceae was determinated based on two flowers that probably represented 
different stages of development, but they share being small, pedicelated, unisexual flowers, 
with campanulate floral cup, 5-lobed perianth, sepals opposite to stamens having superior 
ovary. Finally, a small unisexual flower, with clawed petals and pubescence in the center of 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 7 
 
the flower resemble Malpighiaceae, while a small, bisexual flower, with 10 fused to the base 
stamens and surrounding a superior ovary is similar with Anacardiaceae. 
 
 The new plants records constitute evidence of the long history for the integration of 
vegetation in Mexico, especially in the southern part of the country, and supports the 
development of a forest an adjacent to a mangrove in the Miocene of Chiapas. 
Furthermore, the new plants could come from higher latitudes, perhaps representing 
members of the Boreotropical Flora expanding their distribution south during the Neogene. 
 
 To verify this idea it is essential to continue studying fossil plants from Simojovel de 
Allende and other areas of Mexico. Simojovel may represent a site that promoted evolution 
and radiation of some members of angiosperms, but to reinforce this idea further joint 
studies of the fossil record and extant plant is needed. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 8 
 
1. Introducción 
 
Con alrededor de 257,000 especies existentes, las angiospermas representan la mayor 
parte de las plantas con semilla (Judd et al., 2008) y quizá, la característica que más 
distingue al grupo es la flor, la cual puede ser definida como un eje de crecimiento 
determinado y modificado que contiene uno o más estambres y/o carpelos y que a su vez 
puede o no tener un perianto, el cual consiste de hojas modificadas (sépalos y pétalos) 
(Simpson, 2010). 
 
Las angiospermas exhiben una excepcional diversidad morfológica (Judd et al., 2008), 
cuyo estudio a través del registro fósil es primordial para el entendimiento del grupo 
(Simpson, 2010). Los caracteres morfológicos de las angiospermas han sido usados a lo 
largo del tiempo como herramientas de identificación y en sistemas de clasificación, 
principalmente los de estructuras reproductoras, como flores, frutos y semillas (e.g. Linneo, 
1753; Bentham y Hooker, 1862-1883), debido a que son fácilmente "observables" 
(Bhattacharya, 2005) y más consistentes bajo presión de un medio ambiente fluctuante en 
comparación con estructuras vegetativas (Sivarajan, 1991), formando parte de una fuente 
inagotable de información taxonómica. Con base en esto, el estudio de las características 
morfológicas florales en fósiles constituye una fuente de información excepcional por ser 
estructuras con potencial sistemático cuyo equivalente en plantas actuales se encuentra 
bien documentado, lo que permite su comparación con relativa facilidad. Así mismo, las 
flores y otras estructuras reproductorastambién proveen pistas de aspectos biológicos de 
las plantas del pasado, como la dispersión y la polinización (Friis et al., 2011). 
 
El registro fósil de flores es relativamente raro, pero su documentación ha llegado a ser 
más común en años recientes (e.g. Nixon y Crepet, 1993; Herendeen et al., 1994, 
Gandolfo et al., 1998; Schōnenberger et al, 2001; Yu-Fei et al., 2001; Poinar, 2002; 
Gandolfo et al., 2002; Qiang et al., 2004; Castañeda-Posadas y Cevallos-Ferriz, 2007; 
Takahashi et al., 2008a; Takahashi et al., 2008b; Friis et al., 2009; Martínez-Millán et al., 
2009; Calvillo-Canadell et al., 2010; Schmidt et al., 2010; Benedict et al., 2011; Poinar y 
Columbus, 2012; Schōnenberger et al., 2012; Chambers et al., 2012). En México, como en 
otras partes del mundo, los estudios paleobotánicos en flores han sido claves en el 
reconocimiento de los elementos florísticos que crecieron en el pasado, éstos se centran 
principalmente en estudios morfológicos y ocasionalmente en anatómicos. Por ejemplo, 
para el Cretácico de Sonora, se ha documentado la presencia de la familia Haloragaraceae 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 9 
 
(Hernández-Castillo y Cevallos-Ferriz, 1999), asi como Rhamnaceae en Coahuila (Calvillo-
Canadell y Cevallos-Ferriz, 2007). Además, en el Mioceno de Chiapas se ha reportado 
Meliaceae (Castañeda-Posadas y Cevallos-Ferriz, 2007), Leguminoseae (Miranda, 1963; 
Calvillo-Canadell et al., 2010), Salicaceae (Gómez-Bravo, 2005) y Arecaceae (Poinar, 
2002; Chambers et al., 2012). Estos últimos forman parte de un registro excepcional, 
debido a que constituyen un tipo especial de fosilización, como son inclusiones en ámbar, 
donde se preserservan las flores en tres dimensiones con poca distorsión (Castañeda-
Posadas y Cevallos-Ferriz, 2007). 
 
1.1. Ámbar de Simojovel de Allende 
 
El ámbar es resina fosilizada, producida por distintos tipos de plantas cuya secreción 
atrapa plantas y animales o fragmentos de ellos; éstos han sido reconocidos alrededor del 
mundo en rocas tan antiguas como las del Carbonífero (Langenheim, 2003). Sin embargo, 
la cantidad de ámbar y calidad de preservación de los organismos varía (Calvillo-Canadell 
et al., 2010). La formación del ámbar pasa por tres estados: el primero es la generación de 
resina pegajosa y viscosa, el segundo es su transformación a copal, el cual se caracteriza 
por ser relativamente suave, aromático, pero no flexible y, el tercero la formación del ámbar 
propiamente dicho (Poinar, 1998). Existe confusión con relación a la diferencia entre el 
copal y el ámbar y marcar el límite entre ambos es complicado, aunque se presume que el 
ámbar es difícil de fundirse a temperaturas menores a los 250°C y es menos maleable que 
el copal (Poinar, 1998). 
 
De acuerdo con Ross (1998), de las plantas que existen en la actualidad, únicamente 
se conocen dos que pueden producir suficiente cantidad de resina para generar ámbar: 
Agathis australis (Lamb.) Steud. (Araucariaceae) e Hymenaea L. (Leguminoseae). El 
origen botánico del ámbar de Simojovel de Allende fue determinado en principio por 
Langenheim y Beck (1965) quienes compararon el espectro infrarojo del ámbar con el de 
resinas de varios géneros actuales concluyendo que el ámbar fue producido por 
Hymenaea courbaril L. una especie actual de México, Centro y Sur América (Francis, 
1990). Posteriormente, dos especies extintas se describieron e identificaron con base en 
estructuras aisladas como las productoras del ámbar en Chiapas; H. mexicana (Poinar y 
Brown, 2002) e H. allendis (Calvillo-Canadell et al., 2010), esta última con mayor parecido 
morfológico a la especie africana H. verrucosa Gaertner (Calvillo-Canadell et al., 2010). 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 10 
 
 
Dentro del registro de plantas fósiles preservadas en ámbar de Simojovel de Allende, 
se encuentran por ejemplo, una briofita Lejeunea paleomexicana (Von Riclef, 1984), 
fragmentos de hojas de angiospermas como Acacia spp. (Miranda, 1963), así como flores 
de Tapirira durhamii (Miranda, 1963), Socrotea brownii (Poinar, 2002), Colpothrinax 
chiapensis (Chambers et al., 2012) y Swietenia miocenica (Castañeda- Posadas y 
Cevallos-Ferriz, 2007). 
 
Existen además, otros trabajos paleontológicos que han contribuido al entendimiento 
del paleoambiente de Simojovel de Allende y de la Flora Cenozoica de Chiapas. Por 
ejemplo, Palacios-Chávez y Rzedowski (1993), en un estudio palinológico al norte de 
Chiapas con base en muestras de rocas del Mioceno Inferior-Medio, reportan la 
abundancia de Junglandaceae (Engelhardtia Lesch. ex Blume y Oreomunnea Oerst.), 
seguido de Picea Link., Quercus L., Pinus L., Melastomataceae y Cyatheaceae 
(Pteridophyta), sugiriendo que en el pasado debió prevalecer un clima fresco y muy 
húmedo en la zona. Así mismo, Langenheim et al. (1967) y Graham (1999) examinaron 
rocas sedimentarias del Oligoceno-Mioceno de Simojovel, donde el polen más común fue 
de Rhizophora L. seguido de Phyllocladus Rich. ex Mirb., Pelliciera Planch. & Triana y 
Engelhardtia. Biaggi (1978) para la misma región, determinó microfósiles que pertenecen a 
especies de climas calientes, templados y fríos. Posteriormente Tomasini-Ortiz (1980) 
describió 87 especies de palinomorfos correspondientes a 30 fungosporas y 47 granos de 
polen y esporas, incluyendo a Pelliciera dominando sobre Rhizophora y las de 
Engelhardtia. 
 
Por otro lado, los depósitos de ámbar de Simojovel de Allende tienen un enorme 
parecido con los de la República Dominicana, debido a la presencia de terrenos aluviales 
con lechos de lignita y un similar registro fósil de insectos, los cuales se han relacionado 
con regiones costeras y de manglar, así como por su origen botánico de especies extintas 
de Hymenaea (H. protera, H. mexicana y H. allendis) (Solórzano-Kraemer, 2007). 
 
La evidencia paleontológica de la zona sugiere que, en el Mioceno de Chiapas se 
desarrolló un bosque de Hymenaea en tierras bajas adyacente a un manglar (Solórzano-
Kraemer, 2007). Esta idea también es apoyada por Becerra (2005) a través de un estudio 
filogenético de Bursera Jacq. ex L. usando DNA ribosomal (ITS y ETS) corraborando el 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 11 
 
desarrollo de un bosque tropical en el sur de México por la presencia de Bursera Jacq. ex 
L. alrededor de 20-30 Ma. 
1.2. Mioceno en México 
 
El Mioceno es una época geológica del período Neógeno que abarca alrededor de 23.8 
a 5.3 Ma La configuración de los continentes para ese momento era muy similar a la 
actual, sin embargo, una de las principales áreas de cambio se produjo en la zona sur de 
América (Reguant-Serra, 2005), donde aún separadas América del Norte y Sur se llevaba 
a cabo el movimiento del Bloque Chortis en la margen suroeste en la costa del Pacífico de 
México, el cual se ha reconstruido como una paleopenínsula que paulatinamente se 
extendía hacia el sur (Cevallos-Ferriz y González-Torres, 2006). En este escenario se 
considera que las corrientes de aire caliente con humedad llegaban al centro, debido a la 
ausencia del Itsmo de Panamá (Bachmann, 2001); dichas corrientes provenían 
principalmente del proto-Golfo de México (Fig. 1). Entendida así la fisiografía de la 
paleopenínsula durante el Mioceno de México, puede postularse que la porción sur de la 
incipiente Faja Volcánica Transmexicana presentaba condiciones climáticas cálido-
húmedas (tropicales) hacia el sur y hacia el norte cálido subhúmedas (subtropicales) 
(Castañeda-Posadas, 2004). 
 
Así mismo, durante este período ocurrieron otros eventos geológicos, incluyendo la 
extensión de grandes provincias magmáticas como la Sierra Madre Occidental, la cual se 
orienta de N-S a lo largo de la costa del Pacífico expandiéndose hasta el Mioceno Inferior; 
así como el surgimientode la Faja Volcánica Transmexicana, un arco volcánico con 
extensa variedad de estratovolcanes y conos monogenéticos, que ha sido activa desde el 
Mioceno Medio y está compuesta por cerca de 8,000 centros volcánicos en un área 
aproximada de 1,000 km por 20-150 km (Luca-Ferrari et al., 2005). Su orientación en 
dirección E-W divide a México en dos regiones: una región subtropical y seca hacia el 
norte y una región tropical y húmeda hacia el sur. Así mismo, el margen del Pacífico sur de 
México ha demostrado que ésta fue expuesta a un intenso proceso de intemperismo y 
erosión (Cevallos-Ferriz y González-Torres, 2006). Estos últimos autores señalan que en 
México el material ígneo acumulado y las nuevas cadenas montañosas, fueron los agentes 
causantes de la variación en altitud, abriendo y cerrando cuencas, provocando cambios en 
la hidrología. Por otro lado, en el lado sur de la paleopenínsula comenzaba a formarse la 
Sierra Madre del Sur, posiblemente como una continuación de los plegamientos de la 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 12 
 
Sierra Oriental llegando actualmente hasta Chiapas (Castañeda-Posadas, 2004), estos 
procesos muy posiblemente controlaron la magnitud de las barreras naturales y las fuerzas 
selectivas que influyeron en la distribución de las plantas (Cevallos-Ferriz y González-
Torres, 2006). 
 
 
 
Fig. 1 Escenario Geológico del Mioceno Medio (12-8 Ma) entre México, Centro y Sur América y la distribución de 
corrientes marinas (Tomado y modificado de Roth, 2000). 
 
1.3. Geología de Simojovel de Allende 
 
El Estado de Chiapas se encuentra ubicado al sur de México y constituye una región 
importante para el entendimiento de la biota de América, ya que se encuentra justo al norte 
de América Central, que funciona como un puente terrestre para la migración de plantas y 
animales entre Norte y Sur América (Burman y Graham, 1999). Los estratos geológicos de 
varios sitios en Chiapas preservan el registro de cambio climático, evolución tectónica y 
paleovegetación (Graham, 1999) (e.g., Palacios-Chávez y Rzedowski, 1993; Langenheim 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 13 
 
et al., 1967; Peralta-Medina, 2009; Hernández-Villalba, 2012), como es el caso de 
Simojovel de Allende, cuyo escenario geológico ha sido dinámico a lo largo del tiempo. 
 
Durante el Eoceno en Chiapas, los mares fueron de poca profundidad y se extendían 
hasta la parte norte; la zona oriente sufrió un intenso tectonismo iniciando una serie de 
plegamientos (López, 1945). Después de estos fenómenos la región sufrió transgresiones 
marinas provocando la extensión de los mares del norte hacia el sur. También tuvo lugar 
en esta época un período de vulcanismo intenso, confirmado por depósitos de ceniza. 
Posteriormente el mar adquirió mayor profundidad, provocado por hundimientos paulatinos 
(De la Rosa et al., 1989). Tomasini-Ortiz y Martínez-Hernández (1984) mencionan que en 
Simojovel de Allende, la Formación la Quinta del Oligoceno Superior fueron depositadas 
facies mixtas, que podrían dividirse en ambiente marino hacia la base y transicional en la 
cima. Langenheim (1966) hace mención de las capas que contienen al ámbar (Oligoceno 
Tardío-Mioceno Temprano), señalando que las capas fosilíferas marinas con vetas de 
lignita y escombros carboníferos, sugirieren un ambiente marino de poca profundidad. 
1.4. Flora de Chiapas 
 
 La flora de Chiapas es la más rica de todos los Estados de la República Mexicana, 
exceptuando el Estado de Oaxaca (Miranda, 1975). De acuerdo con Miranda (1975), los 
elementos que componen la flora de Chiapas, como la del resto de México, pertenecen en 
su gran mayoría a dos grandes regiones florísticas: la arctoterciaria y la neotropical. La 
primera comprende los territorios extratropicales del hemisferio norte y a la que pertecen 
plantas como los encinos (Quercus L.) y los pinos (Pinus L.), así como de la región 
paleoceánica que comprende los Andes, América Austral, sur de África, Australia y Nueva 
Zelanda con plantas como el chusnito o tabla (Phyllocladus Rich. ex Mirb.) o la capa del 
pobre (Gunnera L.). La segunda región la constituye la neotropical, que incluye los 
territorios de América tropical y a la que pertenecen plantas como los cedros (Cedrela L.) y 
la caoba (Swietenia Jacq.). La presencia de algunos taxones neotropicales durante el 
Neógeno Temprano en latitudes bajas de Norte América (antes del cierre del Itsmo de 
Panamá) soporta su posible origen en el hemisferio norte y su posterior migración hacia el 
sur de América (e.g., Calvillo-Canadell, 2005; Castañeda-Posadas y Cevallos-Ferriz, 2007; 
Calvillo-Canadell et al., 2010), para fundamentar o contrastar esta idea, es fundamental el 
estudio del registro fósil de plantas de México. Los elementos nórdicos (arcoterciarios) y 
los andinos (paleoceánicos) se encuentran primordialmente en la vegetación de las tierras 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 14 
 
templadas y frías, en tanto que la vegetación de las tierras cálidas está formada 
principalmente por elementos neotropicales, sin embargo, no existe una línea de 
demarcación perfectamente definida entre estos tipos de elementos florísticos, que en 
Chiapas se mezclan unos con otros (Miranda, 1975). 
 
Los tipos de vegetación que se encuentran en Chiapas de acuerdo a Miranda (1975) 
se agrupan en tierras calientes o templadas. En el primero se encuentra la selva alta 
siempre verde, selva alta subdecidua, sabanas, palmares y manglares, y en el segundo 
selva baja siempre verde, bosques deciduos, bosques de hojas planas y duras (encinares), 
bosques de hojas aciculares (pinares, etc.), zacatonales y páramos de altura. 
 
1.4.1. Asociaciones de especies con Hymenaea (Leguminoseae) 
Debido a que el ámbar de Simojovel de Allende es el resultado de la fosilización de 
la resina producida por especies extintas de Hymenaea; el estado actual de este taxón 
resulta de importancia para el entendimiento de la flora que pudo desarrollarse en el 
pasado de la zona. 
 
La distribución de H. courbaril se extiende desde la costa occidental de México hacia 
el sur hasta Bolivia y al sur del área central de Brasil, creciendo en asociaciones diferentes 
imposibles de listarlas (Francis, 1990). Los países que desarrollan las asociaciones más 
representativas de H. courbaril son: México, Venezuela, Puerto Rico y Costa Rica (Francis, 
1990). 
En las partes más húmedas de los llanos secos de Venezuela, se sostiene una 
asociación entre H. courbaril, Lonchocarpus velutinus Benth. (Leguminosae), Fagara 
chiloperone (Mart.) Engl. (Rutaceae), Allophylus occidentalis (Swarts) Radlk. 
(Sapindaceae), Guazuma ulmifolia Lam. (Malvaceae), Casearia spp. (Salicaceae), Cordia 
bicolor DC. (Boraginaceae) y Genipa americana L. (Rubiaceae) (Holdridge, 1967). Por otro 
lado, en Puerto Rico, H. courbaril crece en un bosque subtropical húmedo con Buchenavia 
capitata (Vahl) Eichl. (Combretaceae), Nectandra coriacea (Sis.) Griseb. (Lauraceae), 
Manilkara bidentata (A. DC.) Chev. (Sapotaceae) e Inga laurina (Sis.) Willd. (Leguminosae) 
(Weaver, 1987) y finalmente, en Costa Rica H. courbaril se desarrolla en un bosque 
tropical muy húmedo con Trichilia L. spp. (Meliaceae), Persea americana Mill. (Lauraceae), 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 15 
 
Symphonia globulifera L.f. (Clusiaceae), Carapa guianensis Aubl. (Meliaceae) y Protium 
Burm. f. spp. (Burseraceae) (Sawyer y Lindsey, 1971). 
 
En México H. courbaril se distribuye en la vertiente del Golfo en la zona de los 
Tuxtlas y sur de Veracruz, Tabasco, sur de Campeche; en la vertiente del Pacífico en 
Nayarit, Jalisco, Guerrero, Oaxaca y Chiapas, formando parte de selvas altas a medianas 
perennifolias y subperennifolias, o bien en cañadas protegidasdentro de selvas bajas 
cauducifolias o subcauducifolias, donde pueden llegar a formar masas casi puras 
(Pennington y Sarukhán, 2005). Sin embargo, H. courbaril es más abundante en la 
vertiente del Pacífico; alcanzando mayor tamaño en las selvas altas y medianas, en suelos 
de origen volcánico o aluvial, hasta los 1 300 m s. n. m. (Pennington y Sarukhán, 2005). 
 
De acuerdo a Miranda (1975) en Chiapas, una selva de H. courbaril constituye una 
variante de la selva alta subdecidua, la cual se caracteriza por presentar árboles con una 
marcada pérdida de hojas durante el tiempo de secas (marzo-mayo), pero con muchos 
componentes siempre verdes y otros que sólo defolian por un período corto. El estrato 
arbóreo superior lo constituyen árboles de más de 35 m de altura, mientras que el ínferior 
mide comúnmente de 8 a 15 m (Rzedowski, 1981). La altura de esta clase de vegetación 
puede ser casi tan grande como la de una selva alta perennifolia y por lo menos, algunos 
de los árboles pueden ser comunes en ambas (Miranda, 1975). Otros árboles son los 
mismos que se encuentran en las selvas bajas cauducifolias, en tanto que cierto número 
son característicos (Miranda, 1975). Entre los árboles más bajos (6 a 25 m) son frecuentes 
los siguientes: Trichilia martiana C. DC. (Meliaceae), Trichilia hirta L. (Meliaceae), 
Coccoloba cozumelensis Hemsl. (Polygonaceae), Annona reticulata L. (Annonaceae), 
Swietenia humilis Zucc. (Meliaceae), Bursera simaruba (L.) Sarg. (Burseraceae), Psidium 
sartorianum (O.Berg) Nied. (Myrtaceae), Inga laurina (Sw.) Willd. (Leguminosae), 
Exostema angustifolium (Sw.) Schult. (Rubiaceae), Styrax argenteus C. Presl. 
(Styracaceae), Genipa americana L. (Rubiaceae) y Karwinskia calderonii Standl. 
(Rhamnaceae). En el estrato inferior abundan: Ardisia paschalis Donn.Sm. (Primulaceae) y 
Eugenia xalapensis (Kunth) DC. (Myrtaceae), además faltan casi completamente las 
palmas arbustivas (Miranda, 1975). 
 
Otro elemento de las selvas subcauducifolias lo constituyen las trepadoras leñosas, 
las cuales pueden ser abundantes y variadas, pero es común encontrar representantes de 
la familia Bignoniaceae (Rzedowski, 1981); entre las epífitas son notables Guarianthe 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 16 
 
skinneri (Bateman) Dressler & W.E. Higgins (Orchidaceae) y Epidendrum atropurpureum 
Willd. (Orchidaceae) (Miranda, 1975). 
 
En México las comunidades vegetales que se agrupan dentro de la selva alta 
subcaducifolia, llevan comúnmente varias especies que comparten entre sí la dominancia, 
aunque rara vez pasan de cinco (Miranda, 1975) en algunas se ha documentado su 
asociación con H. courbaril. Por ejemplo en Jalisco una selva alta subcaducifolia de 
Brosimum alicastrum Sw. (Moraceae) con Astronium graveolens Jacq. (Anacardiaceae), 
Bursera simaruba (L.) Sarg. (Burseraceae), Licaria triandra (Sw.) Kosterm. (Lauraceae), 
Roseodendron donnell-smithii (Rose) Miranda (Bignoniaceae), Cordia elaeagnoides A. DC. 
(Boraginaceae) (Miranda, 1975). Así mismo, Sarukhán (1968) reporta en la vertiente 
meridional de la Sierra Madre del Sur en Guerrero y Oaxaca la asociación de Brosimum 
alicastrum Sw. (Moraceae) con Sideroxylon persimile (Hemsl.) T. D. Penn. (Sapotaceae), 
Godmania aesculifolia (Kunth) Standl. (Bignoniaceae), Calycophyllum candidissimum 
(Vahl) DC. (Rubiaceae), Lafoensia spp. (Lythraceae), Andira inermis (Wright) DC. 
(Leguminosae), Psidium sartorianum (O.Berg) Nied. (Myrtaceae), Licania arborea Seem. 
(Chrysobalanaceae), Homalium spp. (Salicaceae) y Pterocarpus acapulcensis Rose 
(Leguminosae). Otro ejemplo lo constituyen las selvas de Hura polyandra Baill. 
(Euphorbiaceae) con Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (Leguminosae), Luehea 
candida (Moç. & Sessé ex DC.) Mart. (Malvaceae), Licania arborea Seem. 
(Chrysobalanaceae) y Apeiba tibourbou Aubl. (Malvaceae) (Miranda, 1975). 
 
En otras ocasiones las selvas altas subcaducifolias manifiestan una especie, 
constituyendo la mayor parte de la biomasa (Miranda, 1975), tal es el caso de las selvas de 
H. courbaril que se desarrollan cerca de ríos, riachuelos, arroyos con suelos profundos y 
asociadas principalmente a Andira inermis (Sw.) Kunth (Leguminosae), Nectandra globosa 
(Aubl.) Mez. (Lauraceae), Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (Leguminosae), Ficus 
insipida Willd. (Moraceae), Tabebuia heterophylla (DC.) Britton (Bignoniaceae), 
Calophyllum brasiliense Cambess. (Calophyllaceae) y Brosimum costaricanum Liebm. 
(Moraceae) (Miranda, 1975). 
 
Por otro lado, H. courbaril se ha reportado en bosques de galería, los cuales 
constituyen agrupaciones arbóreas que se desarrollan a lo largo de corrientes de agua más 
o menos permanentes; desde el punto de vista fisionómico y estructural; se trata de un 
conjunto muy heterogéneo, pues comprende árboles de hoja perenne, decidua o 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 17 
 
parcialmente decidua (Diego-Pérez y Fonseca, 2000). Puede incluir numerososas 
trepadoras y epífitas o carecer por completo de ellas. Un ejemplo de esto se localiza en los 
ríos Petatlán y San Jerónimo en el Estado de Guerrero, en el cual H. courbail se asocia 
con Astianthus viminalis (Kunth) Baill. (Bignoniaceae), Ficus maxima Mill. (Moraceae) y 
Salix humboldtiana Willd. (Salicaceae). En algunos casos se han encontrado componentes 
de selva caducifolia, pero de mayor talla como Cordia elaeagnoides A.DC. (Boraginaceae), 
Ziziphus amole (Sessé & Moc.) M.C. Johnst. (Rhamnaceae). El estrato herbáceo está 
representado por: Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. (Cyperaceae), Datura 
stramonium L. (Solanaceae), Hydrolea ovata Nutt. ex Choisy (Hydroleaceae) y Persicaria 
acuminata (Kunth) M.Gómez (Polygonaceae) (Diego-Pérez y Fonseca, 2000). 
2. Hipótesis 
 
Las flores preservadas en ámbar de Simojovel de Allende, corresponderán a familias 
asociadas a las selvas de Hymenaea y/o comunidades de selva subcauducifolia que 
crecen actualmente en el sur de México y/o serán similares a los reportes paleobotánicos 
de los depósitos de ámbar de República Dominicana. 
3. Objetivo 
 
Identificación de diez flores preservadas en ámbar de la localidad Miocénica Simojovel 
de Allende, Chiapas, México a través de su comparación con taxones actuales. 
4. Material y método 
4.1. Área de estudio 
 
El material fósil fue colectado en el municipio de Simojovel de Allende en el Estado 
de Chiapas a 17°08’19’’ de latitud N y 92°43’00’’ de longitud O, a una altitud de 600 m 
s.n.m. El área está limitada al norte por los municipios de Huitiupán, Sabanilla y Tila; al 
oeste por el municipio de Chilón; al este por los municipios de Pantheló, Chalchihuitán y el 
Bosque; al oeste por Jitotol y Nuevo Pueblo Solistahuacán (Centro Estatal de Estudios 
Municipales [CEEM], 1988). 
 
El clima que presenta esta región es cálido-subhúmedo con lluvias veraniegas en 
abundancia y semicálido-húmedo con lluvias todo el año. Los meses más cálidos son abril 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 18 
 
y mayo. La cabecera municipal presenta una temperatura media anual de 23.5 °C y 
precipitación pluvial de 5,568 mm anuales. Los vientos predominantes son del norte, gran 
parte de la superficie municipal está construida por terrenos accidentados, las zonas 
planas representan tan sólo el 10% del municipio (Centro Estatal de Estudios Municipales 
[CEEM], 1988). 
 
De acuerdo con Miranda (1975), la vegetación de la región corresponde a una selva 
alta siempre verde, la cual se caracteriza por presentar árboles de gran altura, así como de 
flores pequeñas y poco vistosas. Este tipo de vegetación permanece verde casi todo el 
año; entre los elementos florísticos más frecuentes se encuentran Heliocarpus mexicanus 
(Turcz.) Sprague (Malvaceae), Trema micrantha (L.) Blume (Ulmaceae), Cecropia peltata 
L. (Urticaceae)y Castilla elastica Cerv. (Moraceae). 
 
Böse (1905) realizó una síntesis geográfica y fisiográfica de la zona, dividiendo la 
secuencia estratigráfica Cenozoica en: división Eoceno, división Simojovel (Oligoceno), 
división Tenejaoa (Plioceno) y división Cuaternario. Posteriormente, Frost y Langenheim 
(1974) dividieron al Grupo Simojovel en Arenisca La Trinidad, Arenisca Rancho Berlín y 
Formación La Quinta; esta última es donde se encuentra asociado el ámbar, 
aparentemente incluido en una secuencia marina del Oligoceno como lo sugieren 
foraminíferos plantónicos asociados como Globigerina ciperoensis Bolli. y Globerotalia 
kugleri Bolli. reportados por los mismo autores. Sin embargo, Grimaldi (1996) mencionó 
que muchos depósitos de ámbar se encuentran asociados con lignitas, pizarras friables y 
arcillas deltaicas de edad Mioceno Temprano. La última interpretación es consistente con 
estudios de nanoplactón localizados en sedimentos de las biozonas N3 y N4, sugiriendo la 
edad de 26.0-22.5 Ma (M. Benami, com. pers. en Gómez-Bravo, 2005). Sin embargo, 
Solórzano-Kraemer y Rust, en prep. Solórzano-Kraemer (2007) asignan el ámbar de 
México al Mioceno Medio (20 Ma) (Fig. 2), debido al parecido que presenta con los 
depósitos de ámbar de la República Dominicana. 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 19 
 
 
 
Fig. 2 (a) Localización geográfica de Simojovel de Allende, Chiapas, México. (b) Secciones de la columna con los 
depositos de ámbar (linea obscura) (Tomado y modificado de Solórzano-Kraemer, 2007 y 2010). 
4.2. Ejemplares fósiles 
 
El material consiste de diez flores preservadas en ámbar de la localidad miocénica 
Simojovel de Allende pertenecientes a la colección del Museo de Paleontología “Eliseo 
Palacios Aguilera”, de la Secretaria de Medio Ambiente, Vivienda e Historia Natural 
(SEMAVIHN) de Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, con los números de catálogo 5963-IHNFG-
2918, 5963-IHNFG-2919, 5963-IHNFG-2920, IHNNFG-5934, IHNFG-5936, IHNFG-5968, 
IHNFG-5987, 5963-IHNFG-6039 (IHNFG-Instituto de Historia Natural-Fósiles Geográficos) 
y dos muestras más sin número de catálogo y referidas como IHNFG-001 y IHNFG-002 en 
este trabajo. 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 20 
 
Y el material fósil fue observado y fotografiado en un microscopio estereoscópico 
Zeizz V8 con cámara Cannon, a través del programa Axion-vision. La descripción del 
material con base en literatura especializada (e.g., Moreno, 1984; Simpson, 2010). 
 
4.3. Identificación 
 
Debido a que las flores fósiles constituyen ejemplares únicos con una complejidad 
particular el método de identificación no pudo ser el mismo en cada caso, por lo que se 
describirá de manera general en este apartado y de forma detallada en resultados. De 
acuerdo a Crepet (2008) existen dos métodos de identificación de plantas fósiles: el 
tipológico y el filogenético; el primero es el más usado desde hace tiempo por los 
sistematas y consiste en el uso de tablas comparativas de caracteres que ayudan a definir 
a un taxón, mientras que el segundo reduce la inherente subjetividad del primero usando 
por ejemplo un análisis cladístico, ya que el fósil es colocado en un marco evolutivo, 
mediante el proceso de selección y evaluación de caracteres se recuperan las 
sinapomorfías en los grupos de interés, y por tanto los grupos monofiléticos con 
importancia filogenética (Arnedo, 1999). Ambos métodos fueron usados en este trabajo. 
4.3.1. Método tipológico 
 Para obtener las familias con las cuales tuviera parecido cada una de las flores 
fósiles se usaron claves electrónicas de identificación: Neotropikey-Interactive key and 
information resources for flowering plants of the Neotropics (Milliken et al., 2010), FAMEX: 
Clave para familias de plantas con flores (Magnoliophyta de México) (Murguía y Villaseñor, 
1993), The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification and 
information retrieval (Watson y Dallwitz, 1992) y Kevin Nixon´s Families of Dicotyledons 
(Nixon, 2012 [disponible en: http://www.plantsystematics.org]); cabe mencionar que con 
cada una de las claves electrónicas se obtuvieron varias familias, de las cuales se eligieron 
aquellas que coincidieran en las distintas claves electrónicas. 
 
 Una vez identificadas las familias con mayor parecido morfológico a las flores fósiles 
se procedió a consultar literatura especializada de las mismas como floras y monografías 
con el fin de comparar exhaustivamente las flores fósiles con los taxones incluidos en 
éstas. Finalmente, el parecido entre los fósiles y taxones actuales fue constatadó revisando 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 21 
 
ejemplares del Herbario Nacional de México (MEXU) y consultando especialistas 
taxónomos. 
4.3.2. Método filogenético 
Se realizo un análisis cladístico como herramienta de identificación de los fósiles 
5963-IHNFG-2918 y 5963-IHNFG-2920 estudiados anteriormente por Gómez-Bravo 
(2005). 
4.3.2.1. Búsqueda y consulta bibliográfica 
 
Se realizó la búsqueda y consulta bibliográfica de monografías y floras, para obtener 
información de los taxones usados en este estudio, ya que la mayoría de los taxones 
seleccionados para el análisis cladístico son de Asia y África y su acceso en ejemplares del 
MEXU es nulo o limitado. La lista completa de la bibliografía consultada se presenta en el 
Anexo 1. 
4.3.2.2. Muestreo de terminales 
 
La elección de las terminales se llevó a cabo con el propósito de que quedarán 
representados los clados que contienen a los géneros incluídos en Acalyphoideae 
(Euphorbiaceae) con mayor parecido morfológico a las flores fósiles, usando como 
referente la filogenia del grupo propuesta por Wurdack et al. (2005) y Tokuoka (2007) 
siendo los siguientes: alchorneoides (Discoglypremna, Alchorneopsis, Amyrea, Necepsia 
y Paracenepsia), A1 (Blumeodendron y Cleidion), A2 (Claoxylon, Erythrococcca, 
Micrococca, Lobanilia y Discoclaoxylon), A3 (Mareya y Chondrostylis), A4 (Discocleidion), 
A6 (Adelia) y A7 (Bernardia); así mismo, se seleccionaron otros taxones (A1 Mallotus, A4 
Ricinus, A7 Adenophaedra y Caryodendron) con poco parecido morfológico a las flores 
fósiles, con la finalidad de obtener un muestro más robusto. Finalmente, como grupo 
externo se seleccionaron taxones del grado acalyphoide (Neoscortechinia, Clutia, Pera, 
Chaetocarpus), los cuales se encuentran más cercanamente relacionados con el grupo 
interno de acuerdo a Wurdack et al. (2005) y Tokuoka (2007). 
 
El muestreo de terminales incluye un total de 60 taxones, de éstos el grupo interno 
(clado Acalyphoideae s.s.) constituye la mayor parte con 52 especies incluyendo a los 2 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 22 
 
fósiles, el resto lo constituye el grupo externo (grado acalyphoide) con 6 especies. La lista 
completa de las especies se presenta en el Anexo 2. 
 
4.3.2.3. Elección de caracteres y codificación 
 
 El análisis incluye un total de 54 caracteres potencialmente informativos, algunos de 
estos caracteres han sido considerados de importancia taxonómica en tratamientos previos 
(Radcliffe-Smith, 2001; Tokuoka y Tobe, 2003; De-Nova y Sosa, 2007). Los caracteres 
usados en este trabajo son del tipo binario (dos estados de carácter) y multiestado (tres o 
más estados de carácter); 14 son de estructuras vegetativas y 40 de estructuras 
reproductoras. La codificación de los caracteres fue aditiva en 23, ya que se consideró que 
presentaban una jerárquia lógica; el resto (31) fueron codificados como no aditivos. La lista 
completa de caracteres y su codificación se presenta en el Anexo 3. 
 
4.3.2.4. Construcción de la matriz y estrategia de búsqueda 
 
 La matriz se construyó en el programa Winclada versión 1.00.08 (Nixon, 2002) e 
incluye untotal de 60 terminales y 54 caracteres, el análisis se corrió con el programa 
NONA versión 2.0 (Goloboff, 1999) utilizando la opción de búsqueda heurística con 1 000 
secuencias al azar, reteniendo 500 árboles en cada una de ellas y reteniendo 100, 000 
árboles en la memoria de inicio usando el algoritmo TRB. En todos los árboles obtenidos 
se colapsaron las ramas con soporte más ambiguo y se eliminaron los árboles iguales y los 
subóptimos. Así mismo, se obtuvo el árbol consenso estricto con la finalidad resumir las 
hipótesis en un solo cladograma que incluya los clados en común para un conjunto de 
cladogramas igualmente parsimoniosos (Morrone, 2010). 
 
Finalmente, se realizó un análisis de bootstrap usando Winclada versión 1.00.08 
(Nixon, 2002) y NONA versión 2.0 (Goloboff, 1999), con 550 repeticiones salvando un 
consenso para calcular en nivel de confianza de la hipótesis propuesta. 
 
 
 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 23 
 
5. Resultados 
 
 A continuación se presentan los resultados iniciando con la asignación taxonómica 
del fósil, diagnosis, descripción, método de identificación, comparación con taxones 
actuales, determinación taxonómica y registro fósil. 
 
De las diez flores fósiles tres fueron reexaminadas y se propuso una identidad 
diferente para ellas; de éstas dos fueron identificadas como dos especies de un género 
extinto de Euphorbiaceae-Acalyphoideae y la otra como una especie extinta de Lunania 
(Salicaceae). Del resto del material, una flor se reconoció como una especie extinta de 
Staphylea (Staphyleaceae) y otra de Salacia (Celastraceae-Salacioideae), así mismo se 
identifico un miembro de Arecaceae con un enorme parecido a Butia, dos a Rhamnaceae, 
además de una flor con parecido a Malpighiaceae y otra a Anacardiaceae. De las familias 
reportadas en este trabajo sólo Arecaceae y Salicaceae han sido registradas anteriormente 
para la zona (Poinar, 2002; Gómez-Bravo, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 24 
 
Familia: Euphorbiaceae Juss. 
Subfamilia: Acalyphoidea Beilschm. 
Género: Pendiente 
Especie: Pendiente 
Ejemplar examinado: 5963-IHNFG-2918 (IHNFG-Instituto de Historia Natural-Fósiles 
Geográficos) 
Localidad: Simojovel de Allende 
Edad: Mioceno Medio 
 
Diagnosis: Flor estaminada; inconspicua; pedicelada; sépalos 3, ovados-triangulares, 
ligeramente apiculados; pétalos 0; glándulas del disco interestaminal pilosas; estambres 
13, libres, anteras bitecadas, biloculares, dorsifijas, elípticas-ovadas y apendiculares. 
 
Descripción: Flor estaminada de 3.5 mm x 2.8 mm, inconspicua, actinomorfa, pedicelo de 
0.8 mm x 0.3 mm, glabro; sépalos 3, libres, ovados-triangulares y ligeramente apiculados, 
ca. 2.0 mm x 1.0 mm (Lámina I, Fig. 1, 2), con una vena media ramificada, glabros en el 
haz y envés; disco segmentado, glándulas del disco interestaminal, tuberculado, piloso 
(Lámina I, Fig. 3, 4); estambres 13, libres; filamentos ca. 1.8-2.0 mm x 0.4 mm, subulados 
(Lámina I, Fig. 5); anteras bitecadas, biloculares, dorsifijas, elípticas-ovadas, 
apendiculares, ca. 0.4-0.5 mm x 0.2 mm (Lámina I, Fig. 6). 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 25 
 
 
 
Lámina I. Flor en ámbar 5963-IHNFG-2918 (escala 1 mm). Fig. 1 y 2. Flor estaminada, actinomorfa, fecha señalando 
pedielo. Fig. 3. Estambres libres. Fig. 4 y 5. Disco segmentado, flecha señalando glándula del disco interestaminal y 
pilosa. Fig. 6. Antera bitecada, bilocular, elípticas-ovadas, flecha señalando tejido conectivo alargado (apendicular) y 
unión al filamento dorsifija. 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 26 
 
Familia: Euphorbiaceae Juss. 
Subfamilia: Acalyphoidea Beilschm. 
Género: Pendiente 
Especie: Pendiente 
Ejemplar examinado: 5963-IHNFG-2920 (IHNFG-Instituto de Historia Natural-Fósiles 
Geográficos) 
Localidad: Simojovel de Allende 
Edad: Mioceno Medio 
 
Diagnosis: Flor estaminada; inconspicua; pedicelada; sépalos 3, ovados-triangulares, 
ligeramente apiculados; pétalos 0; glándulas del disco interestaminal, pilosas; estambres 
10, libres, anteras bitecadas, biloculares, dorsifijas, ovadas-ampliamente ovadas y 
apiculares. 
 
Descripción: Flor estaminada de 2.6 mm x 2.0 mm, inconspicua, actinomorfa, pedicelo de 
0.7 mm x 0.2 mm, glabro; sépalos 3, libres, ovados-triangulares y ligeramente apiculados, 
ca. 2.0 mm x 1.0 mm (Lámina II, Fig. 1, 2, 3), con una vena media ramificada, glabros en 
el haz y envés; disco segmentado, glándulas del disco interestaminal, tuberculadas y 
pilosas (Lámina II, Fig. 4); estambres 10, libres; filamentos ca. 1.8-2.0 mm x 0.4 mm, 
subulados (Lámina II, Fig. 5); anteras bitecadas, biloculares, dorsifijas, ovadas-
ampliamente ovadas, apiculares, ca 0.4-0.5 mm x 0.2 mm (Lámina II, Fig. 6). 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 27 
 
 
 
Lámina II. Flor preservada en ámbar 5963-IHNFG-2920 (escala 1 mm). Fig. 1. y 2. Flor estaminada, actinomorfa, 
flecha pedicelo y 3 sépalos ovados-triangulares ligeramente apiculados. Fig. 3 y 4 Flecha señalando glándulas del disco 
interestaminal, tuberculadas y pilosas. Fig. 5. Anteras bitecadas, biloculares, ovadas-ampliamente ovadas, flecha 
señalando alargamiento de la teca (apicular) y unión al filamento dorsifija. 
 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 28 
 
Anteriormente, las flores 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2919 y 5963-IHNFG-2920 
fueron estudiadas por Gómez-Bravo (2005) e identificadas como un género nuevo de la 
familia Salicaceae: Nichima, sin embargo, la asignación del nombre genérico constituye tan 
sólo un ensayo, debido a que el trabajo no fue publicado como la establece el ICBN cap. IV 
(publicación efectiva), art. 29 (McNeill et al., 2007), el cual considera publicaciones 
efectivas a aquellas que se encuentren distribuidas en Formato de Documento Portátil 
(siglas en inglés PDF) con un Número Internacional Normalizado de Publicaciones 
Seriadas (siglas en inglés ISSN) o un Número Internacional Normalizado de Libro (siglas 
en inglés ISBN) que sean archivadas en repositorios de confianza digitales y en forma 
impresa en distintas partes del mundo (McNeill et al., 2012). 
 
Durante la reexaminación del material fósil se reconoció un enorme parecido 
morfológico entre las flores fósiles 5963-IHNFG-2918 y 5963-IHNFG-2920, ambas son 
flores estaminadas, pediceladas, con 3 sépalos, sin pétalos, glándulas interestaminales, 
tuberculadas y pilosas, con estambres libres y anteras dorsifijas; sin embargo, existen 
diferencias entre éstas como el tipo de anteras, debido al alargamiento del tejido conectivo 
(apendiculares ) o de la teca (apiculares), así como el número de estambres (13 vs 10), por 
lo que se consideran morfotipos diferentes. 
 
Gómez-Bravo (2005) comparó los fósiles con los géneros Casearia Jacq., 
Neopringlea S. Watson y Xylosma G. Forst. los cuales anteriormente formaban parte de 
Flacourtiaceae (Chase et al., 2002), la autora señala similitudes y diferencias morfológicas 
entre las flores fósiles y los tres géneros. Por ejemplo, en Casearia las flores son 
bisexuales, el número de lóbulos del perigonio va de 4-5 (6-9), presentan un disco entero, 
cupular extra o intraestaminal (Sleumer, 1980) (Lámina III, Fig. 1), mientras que las flores 
fósiles son unisexuales, con 3 sépalos y con un disco segmentado en glándulas 
interestaminales pilosas. Por otro lado, Neopringlea presenta flores unisexuales, con 
glándulas del disco, estambres libres y anteras dorsifijas (Sleumer, 1980), sin embargo, el 
perianto se diferencia en sépalos y pétalos, las glándulas del disco son nectaríferas y están 
unidas a la superficie de los pétalos ylos estambres agrupados en fascículos de tres 
(Sleumer, 1980) (Lámina III, Fig. 2). Finalmente, Xylosma se diferencia de las flores fósiles 
por tener el cáliz dividido en 4-5 (6-7) partes y un disco extraestaminal glabro (Sleumer, 
1980) (Lámina III, Fig. 3). De acuerdo a la autora, el parecido entre los fósiles y los 
géneros Casearia, Neopringlea y Xylosma, no es suficiente para integrarlos a nivel 
genérico, pero sí a familia. Así mismo, la autora comparó el material fósil con un miembro 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 29 
 
de la familia Euphorbiaceae: Bernardia Houst. ex Mill. (Acalyphoidea) (Lámina III, Fig. 4) 
por sugerencia de la Dra. A. Cervantes-Maldonado especialista del género (A. Gómez-
Bravo, comp. pers., 2005), y posteriormente corroborado por la Dra. H. Flores-Olvera del 
Instituto de Biología, UNAM (com. pers. 2011). 
 
De acuerdo a Gómez-Bravo (2005) las diferencias entre los fósiles y Bernardia son 
la unión de la antera al filamento (dorsifija vs basifija) y la vestidura de la superficie de las 
glándulas del disco (pilosa vs glabra), por lo que los fósiles no fueron integrados dentro de 
Euphorbiaceae. Sin embargo, Chase et al. (2002) exponen que la familia Flacourtiaceae 
era difícil de definir, ya que algunos estados de carácter dominantes (anatómicos y 
morfológicos) se encuentran presentes en otras familias de flores pequeñas, 
especialmente en Euphorbiaceae y Celastraceae, con base en lo anterior la reexaminación 
taxonómica de las flores fósiles incluyé la revisión de la familias Salicaceae, 
Euphorbiaceae y Celastraceae. 
 
 
 
 
 
 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 30 
 
 
 
Lámina III. Flores de los géneros de Salicaceae comparados con las flores fósiles 5963-IHNFG-2918 y 5963-
IHNFG-2920. Fig.1. Casearia javitensis, flecha señalando glándulas del disco extratesminal pubescentes. Fig.2. 
Neopringlea viscosa, flecha señalando glándula adnada al pétalo. Fig.3. Xylosma flexuosum, flecha señalando glándula 
del disco extraestaminal glabro. Fig. 4. Bernardia mexicana, flecha señalando glándula del disco interestaminal (Tomado 
y modificado de Gómez-Bravo, 2005). 
 
a) Método de identificación 
 
Se llevó a cabo la revisión bibliográfica de las familias Salicaceae, Celastraceae y 
Euphorbiaceae (e.g., Chase et al., 2002; Sleumer, 1980; Quiner y Zmarzty, 2007; Alford y 
Belyaeva, 2009; Alford y Hortorium, 2003; Cervantes-Maldonado, 2002; Webster, 1994b; 
Gordillo-Martínez et al., 2002; Radcliffe-Smith, 2001; Wurdack et al., 2005; Tokuoka, 2007; 
Esser, 2009; Judd et al., 2008). En cada una de estas fuentes bibliográficas se buscaron 
los taxones con mayor similitud morfológica con los fósiles, comparando las flores 
masculinas y dándole mayor importancia al número de sépalos (3), ausencia de pétalos, la 
presencia glándulas del disco interestaminales y su vestidura, así como al número de 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 31 
 
estambres (10-13). Una vez identificados los taxones más similares con las flores fósiles, 
se buscaron en el Herbario Nacional (MEXU) para ser examinados y constatar su similitud. 
b) Comparación con taxones actuales 
 
Salicaceae 
 
Las flores estaminadas de esta familia son frecuentemente pequeñas, sépalos (0) 3-
8 (∞); pétalos ausentes o igual al número de sépalos, libres; disco usualmente presente en 
forma de copa, o más o menos adnado a la parte adaxial del cáliz, anular, extraestaminal o 
segmentado en glándulas separadas inter o extraestaminal; estambres (1) 2-∞, insertados 
en grupos o entre los segmentos o glándulas del disco, anteras elipsoides a ovoides 
(Chase et al., 2002). 
 
Chase et al. (2002) estudiaron las relaciones filogenéticas de Flacourtiaceae con 
base en datos moleculares; donde varios miembros de la familia se agrupaban dentro de 
Salicaceae, por lo cual esta última se expandió y se dividió en nueve tribus: Banareae, 
Bembicieae, Scolopieae, Samydaeae (sin. Casearieae), Homalieae, Flacourtieae, 
Prockieae y Saliceae. 
 
Las flores fósiles tienen una enorme similitud morfológica con aquellas tribus de 
Salicaceae (Cuadro 1), siendo mayor con la tribu Flacourtieae, pues se tratan de flores 
pequeñas, con 3 sépalos y pétalos ausentes, ésta incluye a los géneros: Azara Ruiz & 
Pav., Bennettiodendron Merr., Carrierea Franch., Dovyalis Arn., Flacourtia L'Her., Idesia 
Maxim., Itoa Hemsl., Lasiochlamy Pax & K. Hoffm., Ludia Comm. ex Juss., Olmediella 
Baill., Poliothyrsis Oliv., Priamosia Urb., Tisonia Baill. y Xylosma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 32 
 
Cuadro 1. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y las tribus de Salicaceae sensu estricto 
(Chase et al., 2002). 
 
 
Continuación cuadro 1. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y las tribus de Salicaceae 
sensu estricto (Chase et al., 2002). 
 
Los fósiles se compararon con los géneros de Flacourtieae que no tienen pétalos 
(Cuadro 2), presentando mayor parecido con Bennettiodendron e Idesia, ya que son flores 
unisexuales (estaminadas), con 3 sépalos y glándulas del disco interestaminales, pero 
difieren por el número de estambres (10-13 vs ∞) y la presencia de filamentos pubescentes 
 
Fósil 5963-
IHNFG-2918 
y 2920 
Saliceae Flacourtieae Samydeae Homalieae Scolopieae 
Sexo unisexual unisexual 
unisexual 
(bisexual) 
bisexual 
(unisexual) 
bisexual 
(unisexual) 
bisexual 
unisexual 
Número de 
sépalos 3 ausentes 3-8 (15) 3-7 (∞) 4-8 (∞) 3-5 (6) 
Pétalos ausentes ausentes ausentes ausentes 4-8 (∞) 3-5 (6-∞) 
Posición del 
disco 
interestami-
nal 
extraestaminal intra o 
extraestaminal 
extraestaminal inter o 
extraestaminal 
intra, inter o 
extraestaminal 
Número de 
estambres 10-13 (1) 2-∞ 4-∞ 3-7 (∞) 4-8 (∞) ∞ 
 
Fósil 5963-
IHNFG-2918 y 
2910 
Prockieae Abatieae Bembicieae Scyphostegieae 
Sexo unisexual unisexual 
(bisexual) 
bisexual 
 
bisexual 
 
unisexual 
Número de 
sépalos 3 3-5 4-5 5 12 
Pétalos ausentes (0) 3-5 ausentes 5 12 
Posición del 
disco interestaminal 
intraestaminal o 
ausente 
extraestaminal inter o 
extraestaminal 
extraestaminal 
Número de 
estambres 15 ∞ 4-∞ ∞ 3 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 33 
 
(Alford y Hortorium, 2003). A pesar del parecido de las flores fósiles con los miembros de 
Flacourtieae, no fue lo suficiente para considerarlos como miembro de alguno. 
 
Cuadro 2. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y géneros de Flacourtieae (Alford y 
Hortorium, 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fósil 5963-
IHNFG-2918 y 
2920 
Xylosma Flacourtia Ludia Azara Bennettiodendron Idesia 
Sexo unisexual 
unisexual 
(bisexual) 
unisexual 
(bisexual) bisexual 
bisexual 
(unisexual) unisexual unisexual 
Número de 
sépalos 3 4-5 (6-7) 4-7 4-5 4-5(6) (3) 5 (6) (3) 5 (6) 
Forma de 
los sépalos 
ovados-
triangulares 
apiculares 
ovados-
elípticos 
ovados 
globosos 
(ampliamente 
ovados) 
ovados ovados ovados-
elípticos 
Pétalos ausentes ausentes ausentes ausentes ausentes ausentes ausentes 
Tipo de 
disco glandular 
entero o 
glandular 
(segmentad
o) 
entero o 
glandular 
(segmentado) 
glandular 
(segmentado) 
glandular 
(segmentado) 
glandular ausente o 
glandular 
Posición 
del disco 
interestaminal 
extraestami
nal 
extraestaminal extraestaminal 
intra o 
extraestaminal 
interestaminal interestaminal 
Númbero 
de 
estambres 
10-13 8> 13> 13-∞ 4-∞ ∞ ∞ 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 34 
 
Euphorbiaceae 
 
Las flores estaminadas de esta familia son frecuentemente pequeñas, sépalos (0-1) 
3-6 (8), pétalos (0-1) 3-6 (8), libres o fusionados; disco usualmente presente,entero o 
segmentado, intra, inter o extraestaminal; estambres (1) 2-20 (∞), filamentos libres, 
connados o ausentes y anteras dorsifijas a basifijas (Webster, 1994b). Euphorbiaceae s. l. 
se divide en cinco subfamilias Phyllanthoideae, Oldfieldioideae, Acalyphoideae, 
Crotonoideae y Euphorbioideae (Webster, 1994a; Radcliffe-Smith, 2001). La 
circunscripción y posición sistemática de la familia ha sido controversial (Tukuoka, 2007); 
hasta hace algunos años los estudios filogenéticos moleculares han ubicado a la familia en 
el orden Malpighiales (Chase et al., 2002; Davis y Chase, 2004; Davis y Wurdack, 2004; 
Tobe, 2006; Tokuoka, 2007) segregando a la familia en cinco familias: Euphorbiaceae s. s., 
Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae y Putranjivaceae (Chase et al., 2002; 
Wurdack et al., 2005). La filogenia de Euphorbiaceae s. s. fue estudiada por Wurdack et al. 
(2005) y Tukuoka (2007) usando secuencias del cloroplasto trnL-F y rbcL, en dicho estudio 
se reconocen nueve grandes clados bien soportados: Peroideae, Cheilosoideae, 
Erismantheae, Acalyphoideae s. s., Adenoclineae s. l., Gelonieae, crotonoides articulados, 
crotonoides inaperturados y Euphorbioideae, generándose así una nueva circunscripción 
para la familia que incluye dos nuevas subfamilias Peroideae y Cheilosoideae; el estudio 
da también soporte de la monofilia Euphorbioideae y muestra la parafilia de Acalyphoideae 
y Crotonoideae. Euphorbiaceae s. s. comprende cerca de 5735 especies (Govaerts et al., 
2000) en 245 (Radcliffe-Smith, 2001) o alternativamente 219 géneros (Webster, 1994b). 
 
 Para la revisión y comparación morfológica de los fósiles con taxones actuales de la 
familia Euphorbiaceae se consultaron los trabajos taxonómicos de Webster (1994b) y 
Radcliffe-Smith (2001); sin embargo, los estudios moleculares de la familia han cambiado 
su circunscripción, por lo que se decidió presentar los resultados bajo el esquema de 
Euphorbiaceae s. s. (Wurdack et al., 2005; Tokuoka, 2007) (Fig. 3). 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 35 
 
 
 
Fig 3. Árbol consenso estricto obtenido de un análisis de combinado de parsimonia con rbcL y trnL-F para Euphorbiaceae 
s. s. (Tomado de Wurdack et al., 2005). 
 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 36 
 
 
 
Continuación de Fig 3. Continuación del árbol consenso estricto obtenido de un análisis de combinado de parsimonia 
con rbcL y trnL-F para Euphorbiaceae s. s. (Tomado de Wurdack et al., 2005). 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 37 
 
Phyllanthaceae 
 
Las flores fósiles se compararon con las de Phyllanthaceae, pues anteriormente 
formaba parte de Euphorbiaceae s. l. con cerca de 51 géneros (Radcliffe-Smith, 2001). A 
continuación se muestra una tabla comparativa entre éstas, en la cual se aprecia que 
tienen una mayor diferencia incluyendo el número de sépalos (3 vs 4-6) y el pistilodio 
(ausente vs presente) (Radcliffe-Smith, 2001) (Cuadro 3). 
 
Cuadro 3. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y Phyllantaceae (Radcliffe-Smith, 2001). 
 
 
Picrodendraceae 
 
Los fósiles se compararon con las flores masculinas de Picrodendraceae, pues 
antes formaba la subfamilia Oldfieldioideae de Euphorbiaceae s. l., con alrededor de 27 
géneros (Radcliffe-Smith, 2001). Las flores tienen parecido morfológico (Cuadro 4) 
resaltando el número de sépalos (3), ausencia de pétalos y la presencia de un disco 
interestaminal. 
 
 
Fósil 
5963-IHNFG-2918 
Fósil 
5963-IHNFG-2920 Phyllantaceae 
Pedicelo presente presente presente 
Número de sépalos 3 3 4-6 
Pétalos ausentes ausentes ausentes o presentes 
Disco presente presente ausente 
Posición del disco interestaminal interestaminal - 
Número de estambres 13 10 (2) 4-8 (50) 
Fusión de los estambres libres libres libres o connados 
Pistilodio ausente ausente presente 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 38 
 
Cuadro 4. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y Picrodendraceae (Radcliffe-Smith, 
2001). 
 
 De acuerdo a la circunscripción de Radcliffe-Smith (2001) Oldfieldioideae-
Euphorbiaceae s. l. se divide en cuatro tribus; sin embargo, su diagnosis presenta ciertas 
inconsistencias ya que la descripción de las tribus incluidas en Oldfieldioideae no agrupa 
los niveles taxonómicos inferiores (e.g., subtribu y/o género). Los fósiles se compararon 
con la tribu Caletieae subtribu Pseudanthinae (Cuadro 5), y se diferencian por la posición 
del disco (interestaminal vs intraestiminal), aunque no se hizo una revisión exhaustiva. 
 
Cuadro 5. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y Caletieae-Pseudanthinae (Radcliffe-
Smith, 2001). 
 
 
 Fósil 
5963-IHNFG-2918 
Fósil 
5963-IHNFG-2920 
Picrodendraceae 
 
Pedicelo presente presente ausente o presente 
Número de sépalos 3 3 (3) 4-8 (12) 
Pétalos ausentes ausentes ausentes o presentes 
Disco presente presente presente 
Posición del disco interestaminal interestaminal intra, inter o extraestaminal 
Número de estambres 13 10 (3) 4-8 (12) 
Fusión de los estambres libres libres libres o connados 
Pistilodio ausente ausente ausente o presente 
 Fósil 
5963-IHNFG-2918 
Fósil 
5963-IHNFG-2920 Tribu Caletieae Subtribu Pseudanthinae 
Pedicelo presente presente presente presente 
Número de sépalos 3 3 4-8 (12) 3-6 
Pétalos ausentes ausentes ausentes ausentes 
Disco presente presente ausente o presente ausente o presente 
Posición del disco interestaminal interestaminal no se menciona intraestaminal 
Número de estambres 13 10 4-30 (55) 3-20 
Fusión de los 
estambres 
libres libres libres libres 
Pistilodio ausente ausente ausente o presente ausente o presente 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 39 
 
Comparación con las subfamilias de Euphorbiaceae s. s. 
 
Subfamilia Peroideae 
 
Peroideae incluye cerca de 5 géneros (Chaetocarpus Thwaites, Clutia L., Pera 
Mutis, Pogonophora Miers ex Benth., Trigonopleura Hook. f.) (Wurdack et al., 2005), las 
flores fósiles tienen parecido con la subfamilia, pero se diferencian principalmente por el 
disco (presente vs ausente) y el pistilodio (ausente vs presente) (Cuadro 6), debido a lo 
anterior no se realizó una revisión más profunda. 
 
Cuadro 6. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y Peroideae (Radcliffe-Smith, 2001). 
 
 
Subfamilia Cheilosoideae 
 
Las flores fósiles se compararon con los 2 géneros que forma a la subfamilia: 
Cheilosa Blume. y Neoscortechinia Hook. f. ex Pax (Wurdack et al., 2005), tienen un 
enorme parecido, pero se diferencian por el pistilodio (ausente vs presente) (Cuadro 7), 
por lo cual se decidió no hacer una revisión más exhaustiva. 
 
 
 
 Fósil 
5963-IHNFG-2918 
Fósil 
5963-IHNFG-2920 
Peroideae 
Pedicelo presente presente presente 
Número de sépalos 3 3 2-6 
Pétalos ausentes ausentes ausentes 
Disco presente presente ausente 
Posición del disco interestaminal interestaminal - 
Número de estambres 13 10 2-20 
Fusión de los estambres libres libres libres o connados 
Pistilodio ausente ausente presente 
Flores preservadas en ámbar del Mioceno de Simojovel de Allende, Chiapas, México 40 
 
Cuadro 7. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y Cheilosoideae (Radcliffe-Smith, 2001). 
 
Subfamilia Crotonoideae 
 
 Los fósiles se compararon con Crotonoideae, que incluye 74 géneros (Radcliffe-
Smith, 2001), éstas tienen un enorme parecido morfológico resaltando la ausencia de 
pétalos, la presencia de un disco y la ausencia de pistilodio (Cuadro 8). 
 
Cuadro 8. Comparación entre los fósiles 5963-IHNFG-2918, 5963-IHNFG-2920 y las flores de Crotonoide (Radcliffe- 
Smith, 2001). 
 
 Fósil 
5963-IHNFG-2918 
Fósil 
5963-IHNFG-2920