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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Instituto de Biología HELMINTOFAUNA DE ALGUNOS PECES DEL LAGO DE XOCHIMILCO, MÉXICO. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I O L O G A P R E S E N T A : MARÍA DE LOURDES GARCÍA LÓPEZ DIRECTOR DE TESIS: DR. GERARDO PÉREZ PONCE DE LEÓN 2015 Lourdes Texto escrito a máquina Ciudad Univesitaria, D. F. UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 1. Datos del alumno García López María de Lourdes 56 46 01 07 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 306227879 2. Datos del tutor Dr. Gerardo Pérez Ponce de León 3. Datos del sinodal 1 Dr. Rogelio Aguilar Aguilar 4. Datos del sinodal 2 M. en C. Noé Pacheco Coronel 5. Datos del sinodal 3 M. en C. David Osorio Sarabia 6. Datos del sinodal 4 M. en C. Luis García Prieto 7. Datos del trabajo escrito. Helmintofauna de algunos peces del Lago de Xochimilco, México 87 p 2015 “Vivimos rodeados de increíbles criaturas pequeñas y grandes, de inmensos gigantes verdes con abundantes adornos, de grandes y fuertes montañas, extensos suelos, del alto cielo con sus hermosas acompañantes esponjosas, blancas y deslumbrantes e infinitas aguas tranquilas y aturtidas. En ocasiones no nos percatamos de las maravillas que nos muestra la naturaleza, solo necesitamos de unos segundos para darnos cuenta de los sonidos, colores, texturas, olores, sabores, sensaciones y más, que podemos percibir en un instante.” - M. L. García-López “Olvidamos las pequeñas alegrías para lograr la gran felicidad.” - Fantasía o Realidad. A. Martínez de Ubago-Rodríguez “No hay un regalo más bello que la vida. Dio la suya por la tuya, porque te quería. Y hay mucha gente que te quiere, hay muchas cosas para hacer, muchas razones para luchar y vivir. Entiendo que estés muy triste...Yo también pasé por algo parecido. Pero las personas a las que amamos no se van jamás del todo: basta con que no las olvidemos.” “Después de todo, para una mente bien organizada, la muerte no es más que la siguiente gran aventura” -J. K. Rowling DEDICATORIA Para Mis padres Jaime y Lorenza Para mis hermanos Jorge y Eduardo Para mis abuelitos Julia, Toña Lupe y Cupertino Para mi tio Martin y para Aquellos que creyeron en mí. AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional Autónoma de México por ser la casa de mis estudios. A mi amada y entrañable Facultad de ciencias, por ser el recinto de mis conocimientos y de las grandes experiencias y emociones que viví durante mi estancia en ella. Al Instituto de Biología por ser mi hogar de estudios helmintológicos y por permitirme conocer y aprender muchas cosas en mi desarrollo como bióloga. Al Laboratorio de Helmintología por permitirme la realización de mi tesis, por todas las atenciones dadas, por conocer a muy buenos compañeros y amigos, y por ser como un hogar y recinto donde desarrolle y aprendí grandes cosas que fortalecieron mi trabajo tanto de campo, como de laboratorio. A mis maestros y compañeros que conviví durante mis estudios en la Universidad y en mi inolvidable Colegio de Ciencias y Humanidades Sur, por todo el enriquecimiento intelectual que me dieron a lo largo de mi carrera. A todos mis sinodales: Dr. Gerardo Pérez Ponce de León, al Dr. Rogelio Aguilar Aguilar, al M. en C. Luis García Prieto, al M. en C. David Osorio Sarabia, y al M. en C. Noé Pacheco Coronel, por ser parte de mi jurado, por sus valiosas aportaciones a mi trabajo, sus consejos, por su atención y tiempo invertido en la lectura de mi tesis, disculpen si les cause algún dolor de cabeza. En verdad los estimo mucho son grandes personas y valiosos profesionistas. En especial agradezco a Luis y a David, por apoyarme en la formación como helmintóloga, por su paciencia, por su consideración con los alumnos, y por las grandes enseñanzas y comentarios positivos, por hacer muy amena la estancia en el laboratorio, y por tener personalidades únicas y auténticas. Muchas gracias. A Rogelio (Roger), por el apoyo, confianza y dejarme participar en parte de su proyecto de parásitos de la zona norte del país, donde aprendí y conocí grandes cosas tanto del trabajo de campo como de las zonas del país que nunca había visitado, de las experiencias de colecta y revisión con laboratorios improvisados, gracias por ser mi maestro. A Noé, por su gran amabilidad, comprensión, tolerancia, por el tiempo en dedicado en la revisión de mi tesis, por sus consejos, comentarios, atenciones y aportaciones en el desarrollo de mi trabajo. A mí querido director de Tesis Gerardo, por todo el apoyo brindado, por sus grandes aportaciones a mi trabajo, por su paciencia, respeto y profesionalismo y por su gran y valioso tiempo. Por fin ese “ya casi”, se convirtió en un “Al fin”, lo logramos, gracias Papá helmintólogo. Al Dr. Luis Zambrano, al M. en C. Armando Tovar, y su equipo de trabajo: Pablo, Martha, Diego, y más personas que me faltan por nombrar, por su gran colaboración y apoyo en los muestreos realizados en el Lago de Xochimilco. y especialmente al Sr. Roberto Altamirano por sus enseñanzas y ayuda en las colectas de algunos peces del lago. Muchas gracias. Al M. en C. Héctor Espinosa, a los biólogos Christian Lámbarri, Eduardo Villalobos, Pavel Gutiérrez de la Colección Nacional de Peces del Instituto de Biología, por su tiempo, consideración y apoyo en la colecta de algunos peces del Lago de Xochimilco. Y con especial agradecimiento a Christian Lámbarri por su gran personalidad y paciencia en contestar nuestras dudas y las lecciones otorgadas. Chris y Pavel, muchísimas gracias por su apoyo y tiempo en la identificación taxonómica de los peces. A todos mis profesores y compañeros del Taller de “Parásitos de Vertebrados Dulceacuícolas”, por los conocimientos adquiridos y enseñanzas que contribuyeron en gran parte en la comprensión y estudio de los helmintos. A todos mis compañeros del Laboratorio de Helmintología, por su hospitalidad, respeto, confianza, amabilidad y cortesía, por hacer un ambiente de trabajo ameno, por sus comentarios y contribuciones en el saber de los helmintos, por su participación en la revisión de algunos peces de mis colectas y también por dejarme participar en la revisión de otro grupo de vertebrado como ranas y mamíferos ¡Muchas gracias! Con especial agradecimiento a Amalia por sus buenos consejos y exigencias, muchas gracias por tus enseñanzas 선배 “Sunbae”, a Ángeles y Lupita por su tiempo y consideración al contestarme las dudas que me surgían, a Aline por su amabilidad, conocimientos y sus buenos comentarios, a Nallely por sus recomendaciones en el estudio helmintológico y porlas divertidas e interesantes pláticas tanto de parásitos como de cosas cotidianas, a Lety por sus charlas y robarnos una sonrisa cada día. A mis hermanitos helmintólogos Richi, Angie, Jayo, Mario y Lupita, muchas gracias por su amistad, compañía, apoyo, y por escucharme y darme muchos consejos. Los quiero mucho, gran parte de este logro se los debo a ustedes. Gracias por compartir momentos “Kawaiillosos” conmigo. Mario muchas gracias por ser mi segundo 선배 “Sunbae”, por ayudarme y asesorarme en muchos detalles de mi trabajo, por tu confianza y apoyo que me brindaste en todo este tiempo. A Lupis ponium por ser mi hermanita helmintóloga y de carrera, muchísimas gracias por todo, por los buenos y malos momentos, por tu apoyo, comprensión, tolerancia y esos momentos de risa extrema, gracias por estar en esta nueva etapa y logro de mi vida, espero contar contigo siempre. A Arturo (R2D2) por ser mi hermanito biólogo, por tus enseñanzas, confianza, por cuidarme, escucharme y por los momentos geniales e inolvidables que pasamos juntos. Gracias por tu amistad. A mis chewbis José Angelito y Cynthya, por ser grandes y buenos amigos, por todos los momentos especiales que pasamos y seguiremos pasando hermanitos dramáticos, jajaja. Gracias. A todos mis chewbis, en verdad muchas gracias por todo y demostrarme que en la vida hay infinitas cosas por valorar y experimentar, ya ansió festejar con ustedes, ánimo y a echarle muchas ganitas. “Awwrrggrrwaaa” los quiero mucho. A mis estimadas amigas biólogas Paola, Anita, y Ori por convivir conmigo, por su cariño, por su apoyo y enseñanzas a lo largo de mi servicio social. A todos mis amigos de la Facultad de Ciencias, a mis hermanitos Coral, Claudia, Karen, Julio, Ángel, Marianita, Gemma, Aidé, Andrea, a mis padres Andy, Nadia, Omar, y Abraham (appa), y a mis queridos amigos parasitólogos Omar y Almis, gracias por todas las chocoaventuras que pasamos, por todo lo que aprendido gracias a ustedes y por los momentos increíbles que experimentamos ¡Muchas gracias por ser parte de mi vida! A mis incondicionales amigas, Brenda y Sandy, por todo el tiempo en que hemos conservado esta gran amistad, que ya es una hermandad, porque siempre me han escuchado, me han aconsejado, y por estar a mi lado en los momentos más difíciles y alegres de mi vida. Infinitamente gracias. Gracias a mi amiga potterica Sandy Luna por su apoyo y motivación en la redacción de mi tesis. Gracias a toda mi familia materna y paterna que estuvo junto a mí en todo momento. Los quiero. A mis Abuelitos Julia, Lupe, Toña y Cuper gracias por cuidarme desde donde estén, los amo, por sus enseñanzas, sabiduría, comprensión y amor que me brindaron. A mi Tío Martín García, por ser un segundo padre para mí, y aunque nos dejaste muy pronto, nos enseñaste lo grandioso y espontanea que es la vida, por eso hoy y siempre hay que vivir al máximo, y luchar por nuestros sueños. A mis hermanos Jorge y Eduardo por ser un gran apoyo en mi vida, sé que a veces no estamos de acuerdo en algunas cosas, pero siempre hemos estado ahí el uno para el otro. Hermanotes los amo, aunque no se los digo muy seguido saben que lo siento de todo corazón, son mi gran ejemplo, mi guía y parte de mi familia, gracias por las enseñanzas que me han dado, por hacerme fuerte, y enfrentar la vida de un amanera más valiente. Por demostrarme los diferentes enfoques que puedo darte a la vida, por ser mis guardianes, por ser como son, nunca bajen sus expectativas, siempre luchen por lo que quieren y amen, confió en ustedes que muy pronto concluirán esa etapa, demostrando lo increíbles que son. Y agradezco con todo mí ser a dos personas que me crearon y me han educado y forjado mi camino, gracias a estas amadas y grandes pilares que han dado y soportado todo, por el bienestar y seguridad de sus hijos: Mamá, Papá no tengo con que pagarles todo lo que me han brindado, apoyado, enseñado, a lo largo de mi vida. Ustedes son lo más valioso, único e irremplazable que tengo, gracias a ustedes he logrado otro de mis objetivos. Soy muy afortunada al tenerlos como mis maravillosos padres, para mí y mis hermanos son un gran ejemplo a seguir, porque son personas que siempre luchar por lo que quieren y que dan todo el amor. Les agradezco en todos los sentidos posibles, por estar con nosotros y disfrutar de este hermoso momento, y que aún faltan muchos más. ¡MUCHAS GRACIAS A TODOS POR HACER ESTO POSIBLE! Los amo CONTENIDO RESUMEN ________________________________________________ 1 INTRODUCCIÓN ___________________________________________ 2 Generalidades de Helmintos_____________________________________4 Platyhelminthes ________________________________________________ 4 Acanthocephala _________________________________________________ 6 Nematoda _____________________________________________________ 7 Annelida _______________________________________________________ 8 ANTECEDENTES ____________________________________________ 9 Helmintos de peces de agua dulce en México _____________________ 10 Helmintos de algunas familias de peces dulceacuícolas en México. ___ 10 Los helmintos en vertebrados de Xochimilco _____________________ 12 BIOLOGÍA DE LOS HOSPEDEROS _____________________________ 12 Atherinopsidae _____________________________________________ 12 Goodeidae _________________________________________________ 12 Poeciliidae _________________________________________________ 13 Cichilidae __________________________________________________ 14 Cyprinidae _________________________________________________ 14 OBJETIVO _______________________________________________ 15 General ____________________________________________________ 15 Particulares ________________________________________________ 15 MATERIAL Y MÉTODO _____________________________________ 16 Área de estudio _____________________________________________ 16 Ubicación _____________________________________________________ 16 Hidrografia ____________________________________________________ 16 Clima ________________________________________________________ 16 Vegetación ____________________________________________________ 17 Fauna ________________________________________________________ 18 Estudio Helmintológico _______________________________________ 20 Recolecta de Hospederos ________________________________________ 20 Recolecta de Parásitos __________________________________________ 20 Trabajo de laboratorio __________________________________________ 21 RESULTADOS _____________________________________________ 24 Registro helmintológico ______________________________________ 24 Taxonomía y caracterización morfométrica _______________________ 26 Especie Posthodiplostomun minimum (MacCallum, 1921) Dubois, 1936 (Metacercaria) _________________________________________________ 26 Tylodephys sp. (Metacercaria) ____________________________________ 32 Especie Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 (Adulto) ________ 36 Contracaecum sp. (Larva) ________________________________________ 42 Eustrongylides sp. (Larva) ________________________________________ 47 Caracterización de las infecciones ______________________________ 51 DISCUSIÓN ______________________________________________ 55 Registro helmintológico ______________________________________ 55 Caracterización de la infección _________________________________ 56 Especies de helmintos de peces del Lago de Xochimilco vs las de peces de México . ___________________________________________________ 61 Helmintos del Lago de Xochimilco vs helmintos de otros lagos del centro de México. _________________________________________________ 63 CONCLUSIONES ___________________________________________ 66 REFERENCIAS ____________________________________________ 67 APENDICES ______________________________________________ 81 1 RESUMEN Loshelmintos de peces dulceacuícolas son el grupo de parásitos más estudiado en México. Para el caso del Lago de Xochimilco los estudios helmintológicos son relativamente escasos, dado que sólo se centran en anfibios y reptiles. En el presente trabajo se realizaron cuatro muestreos en el Lago de Xochimilco (Canal A y B, Pista de canotaje Virgilio Uribe y el Área turística #27). En estas zonas se recolectaron un total de 277 peces pertenecientes a nueve especies, de cinco familias (Goodeidae: 98 Goodea atripinnis; Atherinopsidae: 30 Chirostoma jordani; Cichlidae: 15 Oreochromis niloticus; Cyprinidae: 14 Cyprinus carpio; Poeciliidae: cinco Gambusia sp., 12 Pseudoxiphophorus jonesii, siete Poecilia mexicana, 49 Poecilopsis gracilis y 47 Xiphophorus hellerii). A cada uno de los peces se les realizó un estudio helmintológico externo e interno. Se estableció el registro helmintológico para cinco especies de peces del Lago de Xochimilco que consiste en dos digéneos (Posthodiplostomum minimum y Tylodelphys sp.), un céstodo (Bothriocephalus acheilognathi) y dos nemátodos (Contracaecum sp. y Eustrongylides sp.). Se registró por primera vez al céstodo B. acheilognathi como parásito del poecílido Pseudoxiphophorus jonesii. El Lago de Xochimilco representa una nueva localidad para las especies de helmintos encontradas. Con base a los parámetros ecológicos de prevalencia, abundancia e intensidad promedio, las metacercarias Posthodiplostomum minimum y Tylodelphys sp. son las especies de helmintos con los valores más altos. La riqueza de especies de helmintos registrados en el lago de Xochimilco, en comparación con otros cuerpos de agua del centro de México, es baja. Es probable que la baja riqueza y abundancia de helmintos en el área de estudio se deba a las condiciones abióticas y de eutrofización existentes en el Lago de Xochimilco, pues para las especies de peces estudiadas se registró entre el 2 y el 20% de las especies que se encuentran en cada especie de pez a lo largo de su intervalo de distribución. En este trabajo la mayor parte de los helmintos recolectados se encontraron en estadios larvarios, lo cual puede deberse a las condiciones abióticas del ecosistema y a la presencia de aves ictiófagas que habitan en el lago, ya que fungen como hospederos definitivos de estas especies alogénicas. 2 INTRODUCCIÓN El parasitismo ha sido asociado a una forma de vida “fácil”, en la cual los parásitos parecerían no realizar ningún esfuerzo para obtener su alimento ni para sobrevivir, ya que se encuentran en un ambiente estable y regulado (Read, 1981). Sin embargo, a lo largo de su ciclo biológico, los parásitos enfrentan una serie de problemas para completar su desarrollo, tan complejos como los que se presentan en los organismos de vida libre; dichos problemas pueden agruparse en tres niveles: transmisión, mantenimiento y evolución (Lyons, 1978). Problemas de transmisión: Los parásitos enfrentan una problemática para transmitirse de un hospedero a otro, pues generalmente tienen una reducida probabilidad de encuentro con éste; asimismo, es frecuente que las larvas que están en hospederos intermediaros tengan poco contacto con los hospederos definitivos, así como la alta mortalidad de las primeras fases del ciclo vida (Lyons, 1978). Para contrarrestar lo anterior los parásitos han generado diversas estrategias de transmisión, entre ellas: el desarrollo de larvas con tasa metabólica baja; estructuras de resistencia como las cubiertas de los huevos y quistes para permanecer en el ambiente y posteriormente poder infectar a su hospedero; reconocimiento o re-enquistamiento dentro de un hospedero inadecuado; relacionar su ciclo de vida a la cadena alimenticia del hospedero para facilitar su transmisión por ingestión. Otras estrategias son el desarrollo de conductas promotoras, como el geo y fototropismo para poder dirigirse hacia sus hospederos y la generación de estímulos químicos para atraer al hospedero. Además presentan mecanismos de penetración como estiletes, espinas o mediante enzimas que ayudan a romper la pared corporal del hospedero y adentrarse a éste. Y para contrastar la alta mortalidad de las larvas, algunos parásitos presentan un alto potencial reproductivo y/o reproducción asexual (Lyons, 1978). Problemas de mantenimiento: Una vez que los parásitos han ingresado a su hospedero, enfrentan una nueva problemática: mantenerse vivos en este nuevo ambiente. Para ello, los parásitos han generado estrategias para sobrevivir: reconocer y localizar el órgano o tejido específico (migrar); evadir al sistema inmune (cubriéndose con antígenos del hospedero); desarrollando enzimas que contrarrestan la digestión del 3 hospedero; secreción de moco protector y finalmente, mediante el desarrollo de verdaderos equipos de fijación como ganchos, ventosas, probóscides, espinas, etc. (Lyons, 1978). A nivel evolutivo los parásitos se ven afectados por los cambios que sufren sus hospederos a través del tiempo, por lo que los parásitos deben adaptarse a estos cambios para su sobrevivencia, teniendo una relación equilibrada con el hospedero (coevolución); de esta forma, su sobrevivencia depende de la coexistencia de generación en generación (Lyons, 1978). Por otra parte, el parasitismo está dentro de una categoría ecológica más amplia conocida como simbiosis, definiéndose como una relación íntima entre organismos de diferente especie, en los que existe una dependencia necesaria para los dos asociados o simbiontes (Cruz-Reyes y Camargo-Camargo, 2001). Actualmente se ha caracterizado al parasitismo con base en los cuatro rasgos, de acuerdo con Crofton (1971): 1) el parásito es fisiológicamente dependiente de su hospedero, 2) la distribución del parásito es sobredispersa dentro de la población de su hospedero, 3) en infecciones masivas el parásito tiene el potencial para causar la muerte de su hospedero, y 4) el potencial reproductivo del parásito es mayor que el de su hospedero. Existen diferentes criterios por los cuales los parásitos se pueden clasificar: los parásitos facultativos, son organismos de vida libre que en determinadas condiciones pueden adoptar una vida parasitaria; los parásitos obligados, que deben de vivir en el interior o sobre su hospedero durante toda su vida o parte de la misma; los parásitos intermitentes, que visitan y abandonan a sus hospederos a intervalos. De acuerdo con su tipo de hábitat, existen dos clases de parásitos, los que viven en la superficie de su hospedero son llamados externos o ectoparásitos, y los que viven dentro del hospedero llamados internos o endoparásitos (Cruz-Reyes y Camargo-Camargo, 2001). De acuerdo a Chandler y Read (1976) hay representantes parásitos en casi todos los phyla que se conocen, pero pueden encontrarse grupos con mayor incidencia, como lo son los virus, bacterias, protozoarios, helmintos, y algunos artrópodos. 4 Generalidades de Helmintos Los helmintos (del griego helmis, que significa“gusano”) se caracterizan por ser metazoarios, vermiformes y tener una vida parasitaria (Chandler y Read, 1976). Los helmintos representan a un grupo de organismos no monofiléticos que comprende a los phyla Platyhelminthes, Acanthocephala, Nematoda y Annelida (Clase: Hirudinea). Platyhelminthes Dentro del phylum Platyhelminthes encontramos a los monogéneos, digéneos y céstodos, que son clases con representantes exclusivamente parásitos. Este phyla representa al grupo de gusanos parásitos más numerosos en México, con un registro de 1015 especies: 544 de trematodos, 269 de monogéneos y 202 de céstodos (García- Prieto, et al. 2014a). Los platelmintos o gusanos planos se caracterizan por ser acelomados, aplanados dorsoventralmente, con simetría bilateral y mayormente hermafroditas (García-Prieto, et al. 2014a). El cuerpo de los platelmintos está cubiertode tegumento sincicial cuyas funciones básicas son la absorción de nutrientes, agua y protección. A continuación se encuentra el parénquima que es el tejido de sostén para los órganos y almacenamiento de alimento o eliminación de productos de desechos (García-Prieto, et al. 2014a). El sistema nervioso es ganglionar, localizado en la parte anterior del gusano. El aparato digestivo, en monogéneos y digéneos es incompleto, ya que no presentan ano, en el caso de céstodos está ausente (Chandler y Read, 1976). El sistema excretor es de tipo protonefridial, en el que presentan células en flama y tubos colectores (nefroductos) con función osmoreguladora (García-Prieto, et al. 2014a) Los aparatos reproductores están altamente desarrollados, y ocupan una gran porción del cuerpo, la mayoría son hermafroditas. En el caso de los céstodos presentan el aparato reproductor masculino y femenino en un mismo segmento, o a veces puede haber más de un juego de éstos. Pueden tener reproducción sexual por fecundación cruzada y reproducción asexual (Chandler y Read, 1976). Los monogéneos son ectoparásitos y algunos endoparásitos de vertebrados. Su desarrollo se da en un solo hospedero, y están asociados principalmente a peces, 5 aunque se pueden encontrar en anfibios, reptiles (García-Prieto, el at. 2014) y en el ojo de los hipopótamos como Oculotrema hippopotami (Du Preez y Moeng, 2004); pueden encontrarse en las branquias, piel, cloaca, vejiga urinaria y ojos. Su tamaño varía de 0.03-20mm (Schmidt y Roberts, 1996). Su cuerpo es alargado con el extremo posterior ensanchando por la presencia de un órgano de fijación (haptor), armado con ganchos, pinzas o ventosas. Presentan una etapa larvaria en su ciclo de vida, llamada oncomiracidio (ciliada y alargada) (García-Prieto, et al. 2014a). Los digéneos en estado adulto son endoparásitos de vertebrados. Al contrario de los monogéneos éstos presentan al menos dos hospederos, un intermediario y un definitivo. Llegan a medir de 0.16mm-50mm. Están caracterizados por presentar dos órganos de fijación (ventosas), uno situado en el extremo anterior donde por lo general se abre la boca, y otro en el centro de la región ventral, llamado acetábulo (Lamothe- Argumedo y García-Prieto, 1988). Exhiben en sus ciclos biológicos formas larvarias y de vida libre llamadas miracidio, por reproducción asexual, originan los esporocistos, redias y cercarías y metacercarias (García-Prieto, 2014a). Los céstodos son parásitos del tubo digestivo y glándulas anexas de todas las clases de vertebrados; se identifican por tener un cuerpo acintado y segmentado. Se caracteriza por tener un cuerpo dividido en tres regiones, escólex, cuello y estróbilo. El escólex es un órgano de adherencia, presentan varios tipos de estructuras de fijación (ventosas, los botrios, botridios, probóscides, además pueden tener róstelo con una o varias coronas de ganchos). El cuello está situado inmediatamente posterior al escólex, es la zona no segmentada, encargada de formación de segmentos. El estróbilo es representado por los segmentos inmaduros, maduros (aparatos reproductores desarrollados) y grávidos (llenos de huevos) (Lamothe-Argumedo y García-Prieto, 1988). En su ciclo biológico presentan larvas que pueden estar contenidas en un huevo (oncósfera) o ser libres nadadoras (coracidio), posteriormente en el hospedero intermediario se desarrollan diversos tipos de metacestodos (estadio infectivo) (García- Prieto, 2014a). 6 Acanthocephala El phylum Acanthocephala, hasta la fecha tiene un registro de 60 especies asociadas a vertebrados silvestres de México. Los acantocéfalos o gusanos de cabeza espinosa son endoparásitos de todas las clases de vertebrados; se caracterizan por ser blastocelomados, bilaterales, con cuerpo blanco y cilíndrico provisto de una estructura anterior retráctil y armada de ganchos, llamada probóscide con la que perforan la pared intestinal de su hospedero. Estos gusanos llegan a medir entre 10mm y 1m (García- Prieto, et al., 2014b) Su cuerpo se divide en dos regiones principales: la anterior o presoma, que incluye la probóscis invaginable, y una región sin espinas denominada cuello; la porción posterior del cuerpo o metasoma incluye un tronco, cuya superficie es lisa o con ornamentaciones. En el extremo posterior redondeado se localiza el gonoporo (Lamothe-Argumedo y Fernández-Álamo, 2007). Carecen de aparato respiratorio y digestivo, por lo que la pared del cuerpo o tegumento absorbe los nutrientes que son distribuidos por un sistema lagunar de canales asociado a éste (García-Prieto, et al., 2014b). Este sistema presenta estructuras llamadas lemniscos con la supuesta función de meter y sacar la probóscis, dado por un sistema de presión (Lamothe-Argumedo y Fernández-Álamo, 2007). El sistema nervioso es ganglionar. Los órganos sensoriales están restringidos en la parte lateral (cuello) y apical (probóscide) (García-Prieto, et al. 2014b). El sistema excretor, de tipo protonefridial, está presente únicamente en los Archiacanthocephala. El intercambio gaseoso, de nutrientes y sustancias de desecho se da por difusión a través de su pared corporal (Lamothe-Argumedo y Fernández-Álamo, 2007). Los órganos reproductores masculinos y femeninos se encuentran en el metasoma, todos los acantocéfalos son dioicos, con dimorfismo sexual (García-Prieto, et al. 2014b). Presentan un ciclo de vida indirecto, ya que incluyen a artrópodos como hospederos intermediarios, en los cuales se desarrollan los estados larvales: acanthor, acanthela y cistacanto (Lamothe-Argumedo y Fernández-Álamo, 2007). 7 Nematoda El phylum Nematoda constituye a uno de los grupos de animales más abundantes, sólo superados por los insectos, con un estimado de 44 mil especies descritas. Involucran tanto especies de vida libre, en ambientes dulceacuícolas, marinos y terrestres, como de vida parasitaria (parasitan tanto vertebrados como invertebrados y plantas). Los nematodos parásitos de vertebrados se alojan prácticamente en cualquier órgano, aunque en su mayoría se encuentran asociados al tubo digestivo y glándulas anexas. De acuerdo a García-Prieto, et al. (2014c) la riqueza de nematodos parásitos de vertebrados silvestres mexicanos registrada hasta la fecha está conformada por 402 especies. Los nematodos son organismos triploblásticos, protostomados, blastocelomados, bilaterales y con cuerpo característicamente cilíndricos. Su tamaño varía desde unos cuantos milímetros hasta más de ocho metros (García-Prieto, et al., 2014c). La superficie corporal está cubierta por una cutícula proteica, que brinda protección y contribuye al movimiento del nematodo junto con el líquido blastocelómico; de la misma forma. La carencia de musculatura circular confiere el movimiento ondulatorio propio de grupo (García-Prieto, et al., 2014c). El blastocele contiene al aparato digestivo que es completo, exhibiendo un esófago (cuya forma varía dependiendo de su tipo de alimentación). El sistema nervioso es de tipo ganglionar, con cuatro cordones hipodérmicos que inervan todo el cuerpo, unidos mediante anillos en las regiones esofágica y anal. En las especies parasitas los órganos sensoriales están reducidos, por lo que presentan anfidios, fasmidios, deiridios y papilas. El aparato excretor es glandualr o tubular desembocando al exterior mediante un porp ventral situado en la región anterior del cuerpo. La mayoría de los nematodos son dioicos y algunas son partenogenéticas. Los ciclos biológicos pueden ser directos o indirectos con uno o más hospederos. La forma infectiva para el hospedero definitivo es la larva de tercer estadio (García-Prieto, et al., 2014c). 8 Annelida El phylum Annelida, incluye a subclase Hirudinida clase Hirudinea, mejor como sanguijuelas. El número de especies registradas en México, hasta el momentoes de 31 (Oceguera-Figueroa y León-Règagnon, 2014). Las sanguijuelas se caracterizan por presentar el cuerpo segmentado y constituido por metámeras o somitas en un número fijo de 34, de las cuales sólo 27 se observan externamente, además de exhibir distintos patrones de anillamiento superficual. A l igual que los oloigoquetos, acantobdélidos y brachiobdélidos, presentan clitelo la cual está relacionada con la reproducción. Poseen dos ventosas, una pequeña en el extremo anterior que rodea la boca, y una más grande y musculosa de forma discoidal en el extremo posterior, estas funcionan como órganos de fijación y locomoción. No presentan quetas ni ningún otro tipo de apéndices (Oceguera-Figueroa y León-Règagnon, 2014). Presentan un aparato digestivo completo. El sistema circulatorio consiste generalmente de un vaso sanguíneo dorsal y uno ventral, conectados entre sí por una serie de vasos sanguíneos más pequeños. El intercambio gaseoso tiene lugar a través de la pared corporal o por expansiones ramificadas que funcionan como branquias. El sistema excretor está constituido por nefridios. El sistema nervioso consiste de un ganglio cerebroide localizado anteriormente. Los principales órganos sensoriales encontrados en las sanguijuelas son: papilas, tubérculos, ojos, y sensilas. Las sanguijuelas son hermafroditas protándricas; el aparato reproductor está constituido por un par de ovarios y un número variable de testículos dispuestos metaméricamente. La fecundación es cruzada y puede ser indirecta mediante espermatóforos o directa mediante penetración de un órgano copulador en la vagina de la pareja (López- Jiménez, 1985). Sus hábitos de alimentación varían, muchos son liquidosomatófagas (hemolinfa de invertebrados), depredadores, hematófagas y algunos necrófagos, siendo ectoparásitos temporales de vertebrados y algunos invertebrados. Las sanguijuelas presentan ciclo de vida directos sin la presencia de estadios larvarios. La mayoría de estas se distribuyen en ambientes dulceacuícolas, marinos y terrestres (Brusca y Brusca, 2003) 9 ANTECEDENTES La biodiversidad de México incluye cerca de 5717 especies de vertebrados, de los cuales 2763 son peces (Espinosa-Pérez, 2014), 376 anfibios (Parra-Olea, et al., 2014), 864 reptiles (Flores-Villela y García-Vázquez, 2014), 1150 aves (Gill y Donsker, 2013 In: Navarro-Sigüenza, et al., 2014) y 564 son mamíferos (Sánchez-Cordero, et al., 2014) (Fig. 1). Hasta ahora, se han reportado como hospederos de helmintos únicamente 1145 vertebrados (674 peces, 63 anfibios, 153 reptiles, 134 aves y 121 mamíferos), lo que representa el 20.86% del total de vertebrados distribuidos en el país (Fig. 2) (Pérez- Ponce de León, et al., 2011). Figura 1. Diversidad de vertebrados (en porcentaje) de México (por grupo de acuerdo a la clasificación tradicional). Figura 2. Porcentaje de vertebrados silvestres estudiados para helmintos en México. 10 Helmintos de peces de agua dulce en México Los helmintos de peces dulceacuícolas son el grupo de parásitos más estudiado en México. La helmintofauna que los parasita, hasta septiembre de 2009, consistía de un total de 258 especies, incluyendo 37 adultos y 43 larvas (metacercarias) de digéneos, 62 especies de monogéneos, 15 adultos y 18 larvas de céstodos (metacestodos), seis adultos y cuatro larvas (cistacanto) de acantocéfalos, y 54 adultos y 15 larvas (L3) de nematodos (Fig. 3) (Pérez-Ponce de León et al., 2011). Considerando lo anterior, Luque y Poulin (2007) señalaron que México destaca como un “hotspot” de la diversidad de parásitos en peces de agua dulce. Figura 3. Porcentaje de helmintos parásitos de peces dulceacuícolas en México. Helmintos de algunas familias de peces dulceacuícolas en México. Entre la ictiofauna de agua dulce mexicana, las familias nativas con mayor riqueza específica (Cyprinidae, Cichlidae, Poeciliidae, Goodeidae, Atherinopsidae e Ictaluridae), son también las más intensivamente estudiadas desde el punto de vista helmintológico. Sin embargo, sólo el 50.6% de esta fauna ha sido objeto de este tipo de estudios (Pérez-Ponce de León, et al., 2011). Particularmente para la helmintofauna de peces de la familia Atherinopsidae en México, hasta ahora se tienen 43 taxa que incluyen a 15 de digéneos (tres adultos y 12 metacercarias), 15 de céstodos (tres adultos y 12 metacestodos), dos de acantocéfalos (citacantos), 10 de nemátodos (seis adultos y cuatro larvas) y tres de hirudíneos. Estos 11 registros abarcan 47 localidades distribuidas en 15 estados de la República, siendo el estado de Michoacán el más estudiado (Lira-Guerrero et al., 2008; CNHE, 2014). De acuerdo con Martínez-Aquino et al., 2014, para la helmintofauna de peces de la familia Goodeidae en México, se tiene el registro de 51 taxa, entre ellos seis de monogéneos, 17 de digéneos (ocho adultos y nueve metacercarias), 12 de céstodos (tres adultos y nueve metacestodos), dos de acantocéfalos (un adulto y un cistacanto) y 14 de nemátodos (seis adultos y ocho larvas). Estos registros abarcan 112 localidades de 12 estados de la República, siendo el estado de Michoacán el más estudiado. Salgado-Maldonado (2006) menciona que para la familia Cichlidae, se posee un total de 117 taxa; 12 de monogéneos, 51 digéneos (14 adultos y 37 metacercarias), 12 de céstodos (tres adultos y nueve metacestodos), ocho de acantocéfalos (cuatro adultos y cuatro cistacantos), y 34 nemátodos (16 adultos y 18 larvas), abarcando 18 estados de la República, con Yucatán, Tabasco e Hidalgo como los más estudiados. Para el caso de la familia Cyprinidae, Salgado-Maldonado, (2006) indica que hay 23 taxa registrados; cinco de monogéneos, cinco de digéneos (un adulto y cuatro metacercarias), tres de céstodos (un adulto y dos metacestodos), dos de acantocéfalos adultos, y ocho de nemátodos (cinco adultos y tres larvas), que se distribuyen en 11 estados de la República, siendo el estado de Michoacán el más estudiado. En cuanto a la helmintofauna de peces de la familia Poeciliidae, conforme a Salgado-Maldonado (2006) para el país se han reportado un total de 57 taxa; cinco de monogéneos, 31 de digéneos (cinco adultos y 26 metacercarias), ocho de céstodos (un adulto y siete metacestodos), tres de acantocéfalos adultos, y 10 de nemátodos (siete adultos y tres) en localidades de 15 estados de la República, siendo el estado de Veracruz el más estudiado. De acuerdo a datos de la Colección Nacional de Helmintos (CNHE) (2014), los microhábitats de los helmintos en sus hospederos varían desde partes superficiales del pez hasta órganos internos, dependiendo del grupo de helminto y su estadio de desarrollo. Los sitios más frecuentemente parasitados por helmintos en este grupo de vertebrados son branquias (monogéneos), el hígado (digéneos), intestino (cestodos, cistacantos y nematodos), mesenterio (acantocéfalos, metacercarias), y boca (hirudíneos). 12 Los helmintos en vertebrados de Xochimilco Los estudios helmintológicos en esta zona son relativamente escasos y, según Paredes-León et al. (2008) para Xochimilco se tienen registrados helmintos parásitos de algunos vertebrados dulceacuícolas (anfibios y reptiles), teniendo un total de 27 especies de helmintos, conformadas por una especie de monogéneo; 15 de digéneos, tres de céstodos, una de acantocéfalo (cistacanto) y siete de nemátodos. Principalmente el estudio helmintológico en esta localidad se ha centrado en anfibios y reptiles, en cuanto a helmintos, los digéneos son los más abundantes (Para mayor información revisar el anexo 1). Con base en datos de la CNHE (2014) los peces como hospederos de helmintos en el Lago de Xochimilco aún no se tienen ningún registro BIOLOGÍA DE LOS HOSPEDEROS Atherinopsidae La familia Atherinopsidae está incluida en el orden Atheriniformes, clase Actinopterygii, quepresenta aproximadamente 109 especies en 13 géneros de peces que se distribuyen a través de aguas tropicales y templadas del continente Americano, tanto en hábitats marinos como de agua dulce (Froese y Pauly, 2014). Esta familia se distingue por tener una banda plateada ancha lateralmente, aletas pélvicas abdominales. Su tamaño va de los 4.2 a 52cm Son ovíparas y se reproducen entre febrero y mayo. Se alimentan de zooplancton, larvas de insectos, pequeños peces y a veces de caracoles, cerca de orillas con vegetación, sobre fondos de fango y arena (Froese y Pauly, 2014). En México, esta familia está representada por 35 especies en tres géneros que están distribuidas principalmente en el centro de México. Algunas especies de aterinopsidos son Chirostoma jordani, C. attenuatum, C. estor, C. grandocule, entre otras (Miller et al., 2005). Goodeidae Conforme a Froese y Pauly (2014) la familia Goodeidae está incluida en el orden Cyprinodontiformes, clase Actinopterygii, que presenta 55 especies en 18 géneros, que se distribuyen en la región del Valle de la Muerte y de Nevada, al este de los Estados 13 Unidos, y en la Mesa Central de México y algunas regiones adyacentes, en ambientes dulceacuícolas y salobres. Esta familia los peces en su mayoría son peces pequeños, con cuerpos cortos y robustos, llegan a medir no más de 20cm (Froese y Pauly, 2014). Tienen la peculiaridad de presentar fertilización interna y ser vivíparos; con dimorfismo sexual, siendo los machos más pequeños que las hembras, los machos presentan una modificación en la aleta anal, denominado gonopodio. La temporada de reproducción se lleva a cabo durante los meses cálidos (Domínguez-Domínguez y Pérez-Ponce de León, 2007). Su tipo de alimentación varía entre las especies, consumen desde crustáceos, insectos acuáticos, plancton, materia vegetal y animal. Viven en ambientes bentónicos y tienen una fuerte predilección por hábitats con abundantes malezas acuáticas y fondos suaves (Ommaney, 1979; Nelson, 1994). En México, esta familia está representada por 41 especies distribuidas principalmente en el centro y noroeste de México (Domínguez-Domínguez et al., 2010). Algunas especies conocidas son Goodea atripinnis, Alloophorus robustus, Allotoca diazi, etc.(Miller et al., 2005) Poeciliidae La familia Poeciliidae está incluida en el orden Cyprinodontiformes, clase Actinopterygii, que presenta 353 especies en 44 géneros, distribuidos en bajas latitudes desde el este de Estados Unidos hasta el noroeste de Argentina, también en África y Madagascar, en las costas de ambientes dulceacuícolas y salobres (Froese y Pauly, 2014). Los peces de esta familia son pequeños similares a los godeidos, excepto porque el cuerpo delgado y más coloridos. Por lo general, tienen una longitud máxima de 18cm (Froese y Pauly, 2014). Presentan hábitos omnívoros, componiendo su dieta de insectos (dípteros, himenópteros y coleóptera principalmente), huevos de peces, detrito, semillas y materia vegetal (Trujillo-Jiménez et al, 2007). Los poecílidos son muy abundantes y diversos en México, donde habitan 80 especies de 12 géneros. Algunas especies de esta familia son Gambusia sp., Poecilia mexicana, Poeciliopsis gracilis, Pseudoxiphophorus jonesii, Xiphophorus hellerii, etc. (Miller et al., 2005). 14 Cichilidae Froese y Pauly (2014) mencionan que la familia Cichlidae está incluida en el orden Perciformes, clase Actinopterygii, y presenta 1662 especies en 221 géneros, son cosmopolitas y algunas especies han sido introducidas ampliamente. Estos peces abarcan ambientes dulceacuícolas y salobres. La forma de su cuerpo es muy variable, principalmente poco profundo y comprimido. Longitud máxima alrededor de los 80cm (Boulengerochromis microlepis) (Nelson, 1994). Sus hábitos alimenticios varían, pueden ser omnívoros o herbívoros, en general se alimentan de pequeños crustáceos, y otros invertebrados, algunas algas, plancton y peces pequeños (Froese y Pauly, 2014). En México, esta familia está representada por 48 especies en 11 géneros distribuidas principalmente en la región Neotropical de México (Miller et al., 2005). La tilapia (Oreochromis niloticus) es una especie originaria de África, e introducido en cuerpos de agua del país en 1964), para usos en la piscicultura (Salgado-Maldonado y Rubio-Godoy, 2014). Cyprinidae La familia Cyprinidae está incluida en el orden Cypriniformes, clase Actinopterygii, que presenta 2957 especies dentro de 361 géneros, distribuidos en Norte y centro de América, África, y Eurasia, tanto en ambientes dulceacuícolas como salobres (Froese y Pauly, 2014). En general los miembros de esta familia tienen un cuerpo robusto, poco comprimido y ligeramente curvado en el vientre, con o sin barbillas, además su tamaño varía entre los 5 hasta 250cm. Son peces ovíparos y se reproducen en época cálida (Navarrete-Salgado et al, 2009). Estos tienen hábitos omnívoros, consumen zooplacton, zoobentos y fitoplacton, pero en su mayoría se alimentan de insectos y otros son herbívoros (Navarrete-Salgado et al, 2009). En México, la familia Cyprinidae está representada por 78 especies en 24 géneros (Miller et al., 2005). La carpa común o carpa espejo (Cyprinus carpio), es una especie originaria de Asia y Europa central, introducida en cuerpos de agua de México entre 1872-1873, por el mismo motivo de las tilapias exóticas (Salgado-Maldonado y Rubio-Godoy, 2014). 15 OBJETIVO General Establecer el registro helmintológico para algunas especies de peces del Lago de Xochimilco, México. Particulares Describir la morfología de cada especie de helminto registrada Caracterizar las infecciones parasitarias con base en parámetros ecológicos como la prevalencia, abundancia, intensidad promedio e intervalo de intensidad. Comparar los registros de la fauna helmintológica de peces de Xochimilco con las establecidas en registros previos en otras localidades del país. 16 MATERIAL Y MÉTODO Área de estudio Ubicación El Lago de Xochimilco ubica al sureste del Distrito Federal entre las coordenadas: 19º16’30’’ de latitud norte, y 99º06’20’’de longitud oeste y a una altitud de 2240 msnm (INEGI, 2001). Los canales de Xochimilco en los que se trabajo, estan ubicados dentro del Área Protegida (ANP) “Ejidos de Xochimilco y San Gregorio Atlapulco”. El ANP tiene una estension de 2657ha, formada por las comunidades de San Gregorio Atlapulco, San Luis Tlaxialtemalco, Ex Ejido Xochimilco, Santiago Tulyehualco, Nativitas, Santa Cruz Acalpixca y 13 Barrios de Xochimilco (Ver Figura 4). Las coordenadas geograficas extremas del ANP son 19º15’11’’ y 19º19’15’’ de latitud Norte; 99º00’08’’ de longitud Oeste (SMA-CORENADER-INE, 2002 In: Tovar-Garza, 2014). Hidrografia El Lago de Xochimilco presenta innumerables zanjas y algunos canales permanentes que limitan a las chinampas y que sirven de comunicación entre las mismas. Los afluentes principales de este lago son: el Canal Nacional acarrea las aguas residuales de la Ciudad de México, el agua proviniente de la planta tratadora de aguas del cerro de la Estrella por el canal Garay, así como por la planta de tratamiento de San Luis Tlaxialmalco y por los rios temporales que descienden de la sierra de Ajusco- Chichinauhtzin y el volcán Teuhtli, además de aportes pluviales y por agua de drenaje urbano de la zona (INEGI, 2001). Junto con el abastecimiento de aguas tratadas al lago en el siglo XX, se introdujeron especies exóticas (lirio acuático, carpas y tilapias) para estimular el carácter turístico de Xochimilco, poniendo en grave peligro la supervivencia de las especies nativas como el ajolote y el tule (Garzon-Lozano, 2002). Clima El clima es templado, subhúmedo con lluvias en verano y otoño, las precipitaciones oscilan entre200-900mm3, la temperatura media anual es de 15.6ºC (INEGI, 2001). 17 Figura 4. Área de estudio: Lago de Xochimilco. Elaborado por la autora. Vegetación La vegetación se compone principalmente de hileras de árboles llamados ahuejotes (Salix bonplandiana) a orilla de los canales. Pero también pueden encontrarse el ahuehuete (Taxodium mucronatum) de fronda abundante y gran talla, además del fresno (Fraxinus uhdei), el eucalipto (Eucalypus sp.), y el lirio acuático (Eichhornia crassipes) (Zambrano-González, et al., 2012). 18 También encontramos otro tipo de plantas en esta zona como son la altamisa (Bidens sp.), lechuga de agua (Pistia stratiotes), berro (Berula erecta) achilillo macho (Polygonum amphibium), Achi lillo hembra (Polygonum lapathifolium), cola de borrego (Myriophylum acuaticum), paragüitas (Hydrocotyle ranunculoides), lenteja de agua (Lemna sp.), Tule (Typha latifolia), shacaltule (Schoenoplectus californicus), ninfa (Nymphaea mexicana), elodea (Elodea sp.) y ortiga (Urtica dioica) (Zambrano- González, et al., 2012). Fauna Entre la fauna de Xochimilco encontramos a mamíferos como los coyotes, tlacoyotes, comadrejas, zorrillos, armadillos, ardillas, tuzas, conejos, musarañas (Cryptotis parva) y conejos (Zambrano-González, 2004). Entre las aves acuáticas que anidan básicamente dependen de aguas someras y tulares para construir sus nidos, como el zambullidor orejudo (Podiceps nigricollis), el pato mexicano o altiplanero (Anas platyrhynchos diazi), las gallaretas de pico blanco (Fulica americana) y de frente roja (Gallinula chloropus) y la ibis cara blanca (Plegadis chihi). Sin embargo, otras aves dependen de árboles de ahuejote como la garcita verde (Butorides virescens), el perro de agua (Nycticorax nycticorax). En el lado opuesto, la monjita (Himantopus mexicanus) y la avoceta piquicurva (Recurvirostra americana) anidan en el suelo desnudo de vegetación en los cuerpos de agua (Proyecto UNESCO 2005). Los reptiles y anfibios que habitan en esta zona son las víboras de cascabel (Crotalus polysticus), cincuates (Pituophis deppei), chirrioneras, culebras (Thamnophis sp.), tepayatzines (Phrynosoma orbiculase), lagartijas grises (Sceloporus sp.), texcuixes, tortugas del género Kinosternon, el axolote mexicano (Ambystoma mexicanum), ranas del género Lithobathes, entre otros. Entre los invertebrados podemos encontrar crustáceos del orden Isopoda, y de la familia Caecydotea, y al decapodo Cambarellus montezumae (acocil), dípteros de las familias Tipulidae, Chironomidae y del género Eristalis, insectos ortópteros de la familia Acrididae, coleópteros de la familia Dystiscidae y Hydrophilidae, hemípteros de la familia Corixidae y Veliidae y del género Belastoma y Buenoa, mariposas de la familia 19 Nocturidae, sanguijuelas del género Erpodella y Helobdella anfípodos del género Hyalella, odonatos del género Ischnura y Aeshna, gasterópodo del género Physa y mosquitos del género Culex (Zambrano-Gónzalez, 2012). La ictiofauna del Lago de Xochimilco en la actualidad es representada por 12 especies de peces dulceacuícolas, de seis familias (Goodeidae: dos especies, Atherinopsidae: una, Ciclidae y Cyprinidae: dos, Centrarchidae: una, Poeciliidae: cuatro) ver Cuadro 1. De estos peces hay dos especies nativas que son el charal (Chirostoma jordani) y Mexcalpique (Girardinicthys viviparus) (Zambrano-González et al., 2012). De acuerdo al GODF (2006) a partir de 1995 en el sistema se introdujeron algunas especies de peces como la lobina (Micropterus salmoides), la trucha (Salmo gairdnieri y Salvelinus fontinalis), el pez espada (Xiphophorus hellerii), la carpa (Cyprinus carpio) y la tilapia (Oreochromis niloticus). Estas dos últimas, son especies invasoras abundantes y que han causado un impacto ecológico negativo, alterando la red trófica y desplazando a las especies nativas al competir por nichos alimenticios y reproductivos (Zambrano-Gónzalez et al., 1999). Cuadro 1. Ictiofauna actual del Lago de Xochimilco (2012). Familia Especie Nombre común Goodeidae Goodea atripinnis Girardinichthys viviparus* Burro Mexcalpique Atherinopsidae Chirostoma jordani* Charal Cichlidae Oreochromis niloticus Oreochromis aureus Tilapia Tilapia Cyprinidae Cyprinus carpio Carassius auratus Carpa Carpa Japonesa Centrarchidae Micropterus salmoides Lobina negra Poeciliidae Xiphophorus hellerii Poeciliopsis gracilis Pseudoxiphophorus bimaculata Poecilia reticulata. Espada Guatopote Guatopote manchado Guppys Nota. * Especies nativas, obtenido de Zambrano-González et al., 2012. 20 Estudio Helmintológico Recolecta de Hospederos Para efectuar este trabajo, se realizaron muestreos en cuatro localidades del lago de Xochimilco: los dos primeros se llevaron a cabo en dos canales del mismo (Canal A: 19º16’58.115’’N 99º6’8.160’’W y Canal B: 19º16’34.090’’N 99º5’49.466’’W) los días 8 y 28 de febrero del 2012 respectivamente; la tercera se realizó en la pista de canotaje Virgilio Uribe (19°16'21"N 99°6'16.920"W) el día 15 de abril del 2012 y finalmente, la cuarta se hizo en el área turística #27 del Lago de Xochimilco (19º15’36.974’’N 99º5’5.797’’W), el día 30 de agosto del mismo año. En estas zonas se recolectaron peces de las especies Chirostoma jordani (charal), Goodea atripinnis (burro o tiro), Oreochromis niloticus (tilapia), Cyprinus carpio (Carpa), y otras cinco especies de poecilidos (Gambusia sp. (Guayacón), Pseudoxiphophorus jonessi (Guatopote), Poecilia mexicana (Topote del Atlántico), Poecilopsis gracilis (Guatopote jarocho), Xiphophorus hellerii (Espada) mediante el uso de redes de atarraya, chinchorro y triángulo. Una vez recolectados los ejemplares, se mantuvieron vivos en una hielera con agua del lago que se oxigenó con una bomba de aire, hasta su traslado al laboratorio. Los peces fueron identificados por personal de la Colección Nacional de Peces del Instituto de Biología de la UNAM y los ejemplares quedaron en resguardo en dicha colección. Recolecta de Parásitos Los peces fueron sacrificados por descerebración con ayuda de una aguja de disección. Posteriormente se colocaron en una caja de Petri con solución salina al 0.65%. Enseguida se procedió a realizar el estudio helmintológico externo con ayuda de un microscopio estereoscópico y pinceles, en el que se revisó la superficie corporal, las aletas, el ano, la boca, y las branquias; estas se separaron en otra caja de Petri para facilitar su revisión. A continuación se realizó el estudio helmintológico interno; para ello se disectó cada pez mediante una incisión en la parte abdominal (del ano hacia antes del 21 opérculo) con ayuda de tijeras, extrayendo el aparato digestivo (estómago, intestino), los mesenterios, el hepatopáncreas, el corazón, la vesícula biliar, las gónadas; cada órgano se separó en una caja de Petri con solución salina al 0.65%, para revisarlos bajo el microscopio estereoscópico, dilacerándolos con agujas de disección; la cavidad corporal y la musculatura esquelética también fueron analizadas bajo el microscopio. Recolección, fijación y conservación de helmintos Para la recolecta de los helmintos se utilizaron pinceles y agujas de disección. Los ejemplares obtenidos de cada órgano o tejido se lavaron con solución salina al 0.65%. En el caso de las metacercarias, estas se desenquistaron rompiendo los quistes con el empleo de dos agujas de disección. Una vez que se obtuvieron todos los helmintos, la mitad se fijó para su estudio morfológico con formol al 4% caliente, conservándose en viales con alcohol al 70% con su respectiva etiqueta. Y la otra mitad se conservó solo en alcohol absoluto para estudios moleculares (Ir a Apéndice 4, para mayor detalle de la elaboración de los reactivos y otras soluciones). Trabajo de laboratorio Procesamientode helmintos Los platelmintos fueron teñidos con tres técnicas: Hematoxilina de Delafiel, Paracarmín de Mayer y Tricromica de Gomori (Apéndice 3) y se montaron en preparaciones permanentes con bálsamo de Canadá. Los nematodos se aclararon con una solución de glicerina con alcohol al 96% a una proporción 1:1., o con Lactofenol (esto dependiendo del grosor de la cutícula). Posteriormente se montaron en portaobjetos, se colocaron a los lados del ejemplar calcitas de papel o cartón para evitar comprimirlos demasiado y poder girarlo, se les agregó suficiente cantidad de aclarante con una pipeta para cubrir al nematodo sin dejar burbujas y poder observarlo sin problema, por último se cubrió con un cubre objetos. Los helmintos montados se observaron bajo el microscopio óptico para su identificación taxonómica y toma de medidas morfométricas. 22 Identificación taxonómica La identificación taxonómica se realizó mediante la consulta de claves y literatura especializadas (Yamaguti, 1934,1958,1959,1961; Eugene, 1953; Yorke y Maplestone 1962; Chitwood y Chitwood, 1977; Ginetsinskaya, 1988; Pérez-Ponce de León et al 1996; Scholz, 1997; López-Jiménez, 1981; Guillen-Hernández et al, 1991; Hoffman,1999; Anderson, 2000; Gibson, et al, 2002; Anderson, et al 2009; Caspeta- Mandujano, et al, 2009; Caspeta-Mandujano, 2010). Se realizó la caracterización morfométrica de cada una de las especies de helmintos encontradas (las medidas se proporcionan en milímetros, presentándose el valor mínimo y máximo y entre paréntesis el promedio). En ella se señalaron el o los caracteres diagnósticos de cada especie, que permitieron lograr la determinación taxonómica hasta el máximo nivel jerárquico posible, además de algunos datos de su distribución geográfica y hospederos a los que se ha encontrado parasitando en el territorio nacional, con base en los registros previos; por último, se incluyeron algunos aspectos de su ciclo biológico. Los dibujos de los ejemplares se realizaron con ayuda de un microscopio de cámara clara Zeiss y las medidas se tomaron con un microscopio óptico Olympus modelo CX40 RF100 con ocular micrométrico, expresándose en milímetros (factor de conversión). A los helmintos se les tomaron microfotografías con microscopio de cámara clara. Los ejemplares se depositaron en la Colección Nacional de Helmintos, del instituto de Biología, UNAM, con números de catálogo: 9317-9339. Caracterización de la infección Para el análisis de datos se emplearon parámetros ecológicos que describen una población de parásitos en una población de hospederos (Meléndez-Salgado y Rosas- Gonzales, 1995). Los parámetros principales fueron: prevalencia, abundancia, intensidad promedio y el número mínimo y máximo de parásitos recuperados (Aguilar- Aguilar, 2008). Se emplearon las siguientes fórmulas para realizar el cálculo de los parámetros que describen la infección del hospedero, y algunos descriptores de comunidad (Ver apéndice 5 para mayor información): 23 Abundancia promedio (ABPROM): Número de individuos de una especie de parásito de una muestra de hospederos infectados/los hospederos revisados Intensidad promedio (IP): Número de individuos de una especie de parásito/el número de hospederos infectados Prevalencia (PREV): (Número de hospederos infectados/número de hospederos examinados) *100 Intervalo de intensidad (II): Número mínimo y número máximo de parásitos de una especie en una muestra Abundancia relativa (Pi): (Número de individuos de una especie de parásito de un hospedero) / (Número total de especies de parásitos de ese hospedero) Para el manejo de los datos se empleó el programa de Microsoft Excel 2010, en el cual se calcularon todos los parámetros. 24 RESULTADOS Registro helmintológico En los cuatro muestreos realizados se recolectó un total de 277 peces pertenecientes a nueve especies, de cinco familias (Goodeidae: 98 Goodea atripinnis; Atherinopsidae: 30 Chirostoma jordani; Cichlidae: 15 Oreochromis niloticus; Cyprinidae: 14 Cyprinus carpio; Poeciliidae: cinco Gambusia sp., 12 Pseudoxiphophorus jonesii, siete Poecilia mexicana, 49 Poecilopsis gracilis y 47 Xiphophorus hellerii). El registro helmintológico para estos peces está constituido por un total de cinco especies de helmintos, dos digéneos, un céstodo y dos nemátodos (ver Cuadro 2). De estas especies de peces recolectadas, sólo se hallaron parasitadas Chirostoma jordani, Goodea atripinnis y tres especies de poecílidos: Pseudoxiphophorus jonesii, Poecilopsis gracilis y Xiphophorus hellerii. La mayor riqueza específica fue registrada en Goodea atripinnis, en la que se identificaron dos digéneos en estado larvario (metacercaria): Tylodelphys sp., Posthodiplostomum minimum y dos nemátodos en estadio larvario de los géneros Contracaecum sp. y Eustrongylides sp., así como un céstodo adulto, Bothriocephalus acheilognathi. Para los miembros de Poeciliidae se registró un céstodo adulto: Bothriocephalus acheilognathi en tres de las especies revisadas y sólo dos de ellas (Poecilopsis gracilis y Xiphophorus hellerii) estuvieron parasitadas además por Posthodiplostomum minimum. Finalmente, se registró una larva de Contracaecum sp. en Chirostoma jordani (libre en cavidad corporal de los peces) (Cuadro 2). B. acheilognathi y P. minimum son los helmintos con mayor distribución entre los hospederos, pues se encontraron en cuatro y tres de las nueve especies revisadas respectivamente. P. minimum y Tylodelphys sp. fueron las especies de helmintos más abundantes y encontradas en cuatro y tres de las cuatro localidades respectivamente. El número total de helmintos recolectados en peces del Lago de Xochimilco fue de 457, siendo el Canal de Xochimilco B la localidad con el mayor número de parásitos, con un total de 253 ejemplares recolectados (205 pertenecientes a Tylodelphys sp., 40 a P. minimum y ocho Contracaecum sp.). 25 El mayor número de gusanos se recolectó de la cavidad corporal y el mesenterio de sus hospederos, pues 383 (287, 96 respectivamente) de los 457 helmintos recolectados procedieron de estos hábitats, esto en virtud de que la mayoría de ellos son formas larvarias. Adicionalmente se recolectaron 17 gusanos del intestino (B. acheilognathi) y 51 de hábitats tales como el hígado, riñón, músculo y gónadas (P. minimum) y seis de cavidad branquial (Tylodelphys sp.) (Cuadro 2). Cuadro 2. Helmintos parásitos en peces recolectados en el Lago de Xochimilco (2011-2012). LOCALIDAD HOSPEDERO NH(HP) HELMINTO MICROHABITAT NI Canal de Xochimilco A GOODEIDAE Goodea atripinnis 31(27) Tylodelphys sp.M Posthodiplostomum minimum M Eustrongylides sp.L Cb, Cc, Mes, Mus Cc, Mes, Mus, Hi, Go Cc 80 88 1 Canal de Xochimilco B GOODEIDAE Goodea atripinnis 17(13) Tylodelphys sp.M Posthodiplostomum minimum M Contracaecum sp.L Cb, Cc, Mes Cc, Mes, Hi, Go, Ri Mes 205 40 7 ATHERINOPSIDAE Chirostoma jordani 21(1) Contracaecum sp.L Cc 1 CICHLIDAE Oreochromis niloticus 11 Negativo 0 CYPRINIDAE Cyprinus carpio 3 Negativo 0 POECILIIDAE Poeciliopsis gracilis 13 Negativo 0 Pista de Canotaje Virgilio Uribe GOODEIDAE Goodea atripinnis 14(4) Tylodelphys sp.M Posthodiplostomum minimum M Cc Hi 11 5 ATHERINOPSIDAE Chirostoma jordani 8 Negativo 0 CICHLIDAE Oreochromis niloticus 2 Negativo 0 CYPRINIDAE Cyprinus carpio 5 Negativo 0 POECILIIDAE Xiphophorus hellerii 16 Negativo 0 Área turística #27 GOODEIDAE Goodea atripinnis 36(1) Bothriocephalus acheilognathi A In 1 ATHERINOPSIDAE Chirostoma jordani 1 Negativo 0 CICHLIDAE Oreochromis niloticus2 Negativo 0 CYPRINIDAE Cyprinus carpio 4 Negativo 0 POECILIIDAE Xiphophorus hellerii 31(4) Bothriocephalus acheilognathi A Posthodiplostomum minimum M In Mes 6 1 26 Pseudoxiphophorus jonesii 12(1) Bothriocephalus acheilognathiA In 3 Gambusia sp. 5 Negativo 0 Poecilia mexicana 7 Negativo 0 Poeciliopsis gracilis 36(7) Bothriocephalus acheilognathiA Posthodiplostomum minimum M In Cc 7 1 Notas. NH: Número de Hospederos, HP: Hospederos Parasitados, Ni: Número de individuos. A: Adulto, L: Larva, M: Metacercaria, Cc: Cavidad corporal, Cb: Cavidad branquial, Go: Gónadas, Hi: Hígado, In: intestino, Mes: Mesenterio, Mus: Musculo, Ri: Riñón. Taxonomía y caracterización morfométrica Phylum Platyhelminthes Gegenbaur Clase Trematoda Rudolphi, 1808 Subclase Digenea Carus, 1863 Orden Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 Superfamilia Diplostomoidea Porirer, 1886 Familia Diplostomidae Porier, 1886 Género Posthidiplostomum Mac Callum, 1921 Especie Posthodiplostomun minimum (MacCallum, 1921) Dubois, 1936 (Metacercaria) La siguiente caracterización morfométrica se realizó con base en siete ejemplares recolectados del mesenterio de Goodea atripinnis procedente del lago de Xochimilco, Distrito Federal. Metacercaria con quiste de forma elipsoidal y transparente, de pared delgada. Una vez fuera del quiste, las metacercarias presentan el cuerpo dividido en dos segmentos bien definidos, con la parte anterior más larga que la posterior. El cuerpo mide de 0.737 a 1.028 (0.839) de largo por 0.228 a 0.364 (0.306) de ancho. El segmento anterior mide 0.464 a 0.655 (0.547) de largo por 0.228 a 0.364 (0.306) de ancho, mientras que el posterior, de forma cónica, mide 0.237 a 0.373 (0.291) de largo por 0.209 a 0.291 (0.238) de ancho. La ventosa oral se localiza en el extremo anterior del segmento anterior; ésta es de forma circular, con apariencia muscular y mide 0.033 a 0.043 (0.38) de largo por 0.024 a 0.035 (0.029) de ancho. El acetábulo o ventosa ventral es anterior al órgano tribocítico; es de forma circular y mide 0.039 a 0.061 (0.043) de largo por 0.035 a 0.067 (0.041) de ancho. 27 El órgano tribocítico o de Brand se sitúa ventralmente en la porción posterior del segmento anterior; es más ancho que largo y mide 0.067 a 0.091 (0.078) de largo por 0.080 a 0.113 (0.091) de ancho. A continuación de este órgano se encuentra el primordio de la glándula proteolítica, de aspecto bilobulado. El aparato digestivo está formado por la boca, que se abre en el centro de la ventosa oral, se continúa con la faringe que tiene una forma alargada, además de un diminuto esófago del cual se originan dos ciegos intestinales que parten lateralmente a lo largo del cuerpo hasta el segmento posterior, alcanzando el nivel de la bolsa copulatriz. El aparato reproductor se ubica en el segmento posterior, y está conformado por los primordios gonadales. Los dos testículos son de forma irregular, lobulados, uno anterior al otro, ocupando la mayor parte del segmento posterior; el testículo anterior mide 0.046 a 0.087 (0.064) de largo por 0.026 a 0.082 (0.052) de ancho, el testículo posterior mide 0.054 a 0.113 (0.086) de largo por 0.059 a 0.106 (0.082) de ancho. El primordio del ovario es pequeño, ovoidal e intertesticular; mide 0.035 a 0.067 (0.052) de largo por 0.033 a 0.069 (0.047) de ancho. La bolsa copulatriz es grande y ovoidal, encontrándose invaginada; se localiza en el extremo terminal de este segmento, midiendo 0.078 a 0.109 (0.091) de largo por 0.054 a 0.093 (0.068) de ancho. Hábitat: Mesenterio, cavidad corporal, hígado, músculo, gónadas y riñón. Hospederos parasitados: Goodea atripinnis, Poeciliopsis gracilis y Xiphophorus hellerii. Localidad: Lago de Xochimilco: Canal de Xochimilco A y B, Pista de Canotaje Virgilio Uribe y Área turística #27. CNHE: 9317-25 Comentarios Taxonómicos. Las larvas de diplostómidos encontradas enquistadas en diferentes hábitats del cuerpo de los peces concuerdan con la morfología del género Posthodiplostomum que han sido 28 descritas en otros peces dulceacuícolas (Yamaguti, 1958; Haderlie, 1953; Hoffman, 1999; Gibson, et al., 2002). Nuestras larvas presentan las características siguientes: un cuerpo bisegmentado, ausencia pseudoventosas en la parte anterior, un órgano tribocítico glandular en el extremo anterior asociado a una glándula proteolítica y una bolsa copulatriz evaginable ubicada en la parte posterior, que corresponden a Posthodiplostomum minimum (ver Figuras 6 y 7) Además nuestros ejemplares coinciden con las medidas de las larvas que han sido estudiadas en diferentes partes de nuestro país, y particularmente en peces del centro de México (Osorio-Sarabia et al., 1986; Pérez-Ponce de León, 1986; Mendoza- Garfias, 1994; Pérez-Ponce de León, et al., 1996; Pérez-Ponce de León, 1992; Pérez- Ponce de León, et al., 2001; Galicia-Guerrero 2001; Mejía-Madrid, 2001; Romero- Tejeda, 2005; Hernández-Hernández 2008; Lira-Guerrero, et al., 2008; Caspeta- Mandujano et al., 2009). Esta larva ha sido recolectada en un gran número de peces dulceacuícolas en México (Pérez-Ponce de León et al., 2007). De acuerdo con datos de la Colección Nacional del Helmintos del Instituto de Biología de la UNAM (2014), hasta la fecha se tienen 464 registros de P. minimum en hospederos mexicanos (aves, peces, anfibios y reptiles), de los cuales 444 son registros de este estrigeido en peces dulceacuícolas, parasitando a 124 pertenecientes a 15 familias (incluyendo a 34 especies de Cichlidae que es la familia más ampliamente parasitada por este digéneo, 23 de Poeciliidae, 20 de Cyprinidae, 16 de Goodeidae, 12 de Atherinopsidae, cuatro de Centrarchidae, dos de Centropomidae, Characidae, Cyprinodontidae, Eleotridae, Ictaluridae y Mugilidae, y una de Ariidae, Catostomidae, Lepisosteidae). Estos registros se encuentran distribuidos en 201 localidades de 27 estados de la república mexicana. En la misma región del centro de México, P. minimum había sido ya encontrado en el Lago de Chapultepec del Distrito Federal, parasitando al mexcalpique (Girardinichthys viviparus) (Martínez-Aquino, et al., 2014). El primer registro de este parásito como adulto en México fue realizado en la misma localidad, parasitando a la garza bruja (Nycticorax nycticorax) (Gutiérrez-Fuster, 1966). Las metacercarias no tienen especificidad hospedatoria, por ello existe un gran espectro de especies de peces que actúan como hospederos intermediarios y 29 paraténicos, y en cuanto a sus hospederos definitivos son aves de distintas especies con amplia distribución geográfica. El ciclo de vida de este digéneo es indirecto y se cierra cuando los peces, contendiendo las metacercarias, son ingeridos por aves ictiófagas. Dentro de las aves los digéneos alcanzan la madurez sexual, se reproducen y sus huevos salen junto con las heces del hospedero y al llegar al agua, eclosiona el miracidio, que infecta activamente al caracol (gasterópodo) donde se producen asexualmente los esporocistos y redias. Una vez formadas las cercarías (formas infectivas para los peces), estas salen por medio de la cavidad del manto para posteriormente penetrar la pared del cuerpo de los peces y para transformarse en metacercaria, enquistándose en diferentes partes del cuerpo y permaneciendo ahí hasta que un ave ingiera al pez infectado y complete su ciclo (Pérez-Ponce de León, 1992) (Figura 5). 30 Figura 5. Ciclo de vida de Posthodiplostomum minimum. A: Hospedero definitivo, Ave ictiófaga; B: Hospedero intermediario I, Molusco; C: Hospedero intermediario II, Pez; 1: huevos liberados en el ambiente; 2: huevo eclosionado; 3: miracidio; 4: fases asexuales (esporocistos y redias) desarrolladas en el molusco; 5 cercaria; 6: metacercaria enquistada en el pez. Las flechas indican la rutainfectiva del digéneo. Elaborado por la autora, basado en Pérez-Ponce de León (1992). 31 Figura 6. Posthodiplostomum minimum. Esquema y microfotografía de la metacercaria recolectada del mesenterio de Goodea atripinnis en la localidad 2 (Canal de Xochimilco B). Figura 7. Posthodiplostomum minimum. Esquema y microfotografía de la metacercaria recolectada del hígado de Goodea atripinnis en la localidad 2 (Canal de Xochimilco B). 32 Género Tylodephys Diesing, 1850 Tylodephys sp. (Metacercaria) La presente caracterización morfométrica se realizó con base en siete ejemplares recolectados de la cavidad corporal de Goodea atripinnis procedente del lago de Xochimilco, Distrito Federal. Metacercarias libres, que presentan una gran movilidad. Su cuerpo es delgado y alargado, donde no se observa con claridad la presencia de una pequeña prominencia cónica representando el segmento posterior, mide 1.350 a 1.736 (1.588) de largo por 0.364 a 0.514 (0.461) de ancho. Presentan un par de pseudoventosas en la parte anterior del cuerpo, que no son fácilmente distinguibles. La ventosa oral se localiza en la parte subterminal y es pequeña, mide 0.048 a 0.080 (0.063) de largo por 0.039 a 0.054 (0.047) de ancho. El acetábulo o ventosa ventral es esférico y es más grande que la ventosa oral y ligeramente postecutorial, mide 0.072 a 0.104 (0.092) de largo por 0.050 a 0.089 (0.074) de ancho. El órgano tribocítico o de Brand es grande y oval (más largo que ancho), ubicándose cerca del extremo posterior del cuerpo; mide 0.202 a 0.250 (0.220) de largo por 0.076 a 0.109 (0.094) de ancho. El aparato digestivo es formado por la boca, que se abre en el centro de la ventosa oral, inmediatamente continua con una faringe ovalada. Presentan un esófago delgado y largo, los ciegos intestinales se extienden a lo largo de todo el cuerpo, casi hasta el extremo posterior. Los primordios de los órganos sexuales no son visibles a diferencia del diplostomido descrito anteriormente. Habitat: Cavidad corporal, mesenterio, musculo, intestino, cavidad branquial Hospederos parasitados: Goodea atripinnis Localidad: Lago de Xochimilco: Canal -de Xochimilco A y B, y Pista de Canotaje Virgilio Uribe. CNHE: 9326-32 33 Comentarios Taxonómicos. Las metacercarias de este diplostómido han sido registradas libres en distintos hábitats del cuerpo de peces, las cuales coinciden morfológicamente con Tylodelphys sp. (Yamaguti, 1958; Haderlie, 1953; Hoffman, 1999; Gibson, et al., 2002), pues tienen un cuerpo lingüiforme con una segmentación muy poco distinguible (como una prominencia cónica), presentan pseudoventosas en la parte anterior, a los lados de la ventosa oral. El género Tylodelphys Diesing, 1850 fue creado para incluir 25 especies de metacercarias halladas en peces y anfibios de Europa y fue tratado como tal en numerosos trabajos y propuesto como subgénero de Diplostomum von Nordmann, 1832 por Dubois (1961, 1970 In Lunaschi y Drago, 2004). Morfométricamente concuerdan con aquellas que han sido descritas en otros peces dulceacuícolas de México, y particularmente en peces del centro de México (Galicia-Guerrero, 2001; Romero- Tejeda, 2005; Bautista-Hernández; Hernández-Hernández; Lira-Guerrero, et al., 2008; Caspeta-Mandujano et al, 2009) correspondiendo a Tylodelphys sp. (Figura 9) y han sido recolectadas en un gran número de peces dulceacuícolas en México. En la Colección Nacional del Helmintos del Instituto de Biología de la UNAM (2014), se tiene información acerca de que hasta la fecha se tienen 40 registros de Tylodelphys sp. en hospederos mexicanos (aves, reptiles y peces). De este total de registros 35 representan a 25 especies pertenecientes a 9 familias de peces dulceacuícolas (8 especies de Cichlidae, 5 de Atherinopsidae y Goodeidae, 2 de Ictaluridae, y una especie para Ariidae, Clupeidae, Cyprinidae, Mugilidae y Poeciliidae). Estos registros se encuentran distribuidos en 20 localidades de 10 estados de la República Mexicana. En el Distrito Federal, esta metacercaria no ha sido encontrada. Estas metacercarias, al igual que P. minimum, no poseen especificidad hospedatoria, por eso parasitan a esta gran cantidad de especies de peces que se desempeñan como hospederos intermediarios, y siendo sus hospederos definitivos aves de distintas especies. El ciclo de vida de este digéneo, es considerado complejo ya que los adultos pueden estar parasitando el intestino de varias aves. Dentro de las aves ictiófagas (hospedero definitivo), los digéneos alcanzan la madurez sexual, se reproducen y sus huevos salen junto con las heces de las aves y al llegar al agua, eclosiona el miracidio 34 que infecta a un gasterópodo (primer hospedero intermediario). En este molusco se reproducen asexualmente los esporocistos y redias, que se convierten en cercarías, estas activamente invaden a los segundos hospederos intermediarios (pez, anfibio o reptil) y se dirigen a diferentes partes del cuerpo por medio de los tejidos de estos, transformándose en metacercarias. Una vez que los segundos hospederos intermediarios son ingeridos por las aves ictiófagas, las metacercarias se transforman en adultos donde cierran su ciclo biológico (Yamaguti, 1975) (ver Figura 8). Figura 8. Ciclo de vida de Tylodelphis sp.A: Hospedero definitivo, Ave ictiofaga; B: Hospedero intermediario I, Molusco; C: Hospedero intermedirario II, Pez; 1: huevos expulsados en el ambiente; 2: huevo eclosionado; 3: miracidio (larva libre nadadora); 4: fases asexuales: esporocisto y redia desarrolladas en el molusco; 5: cercaría (libre nadadora); 6: metacercaria desarrollada en el pez; 7: Digéneo adulto desarrollado en el ave. Las flechas indican la ruta infectiva del helminto. Elaborado por la autora basado en Yamaguti (1975). 35 Figura 9. Tylodelphys sp. Esquema y microfotografía de la metacercaria recolectada de la cavidad corporal de Goodea atripinnis en la localidad 2 (Canal de Xochimilco B). 36 Clase Cestoidea Rudolphi, 1809 Subclase Eucestoda Southwell, 1930 Orden Pseudophyllidea Cams, 1863 Familia Bothriocephalidae Blanchard, 1849 Género Bothriocephalus Rudolphi, 1808 Especie Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 (Adulto) Esta caracterización morfométrica se realizó con base en 4 ejemplares adultos recolectados del intestino de Poeciliopsis gracilis procedente del lago de Xochimilco, Distrito Federal. Céstodo que se caracteriza por presentar un escólex en forma de corazón invertido que se conecta directamente al estróbilo, no existe cuello. El estróbilo está bien definido y en la región posterior, específicamente en el último proglótido, presenta una terminación digitiforme que se observa solo en ejemplares completos. El escólex está constituido por dos botrios, uno dorsal y otro ventral. Dorsoventralmente presenta una forma rectangular, pero en ocasiones está más ensanchado en la base, adoptando una forma trapezoidal; mide 0.427 a 0.555 (0.501) de largo por 0.528 a 0.664 (0.610) de ancho. El estróbilo se sitúa inmediatamente después del escólex. Está constituido por numerosos proglótidos con diferentes etapas de desarrollo; la segmentación es completa y bien marcada a lo largo del estróbilo. Los proglótidos son ligeramente más anchos que largos. Los inmaduros miden 0.118 a 0.209 (0.173) de largo por 0.273 a 0.491 (325) de ancho; los maduros miden 0.218 a 0.346 (0.275) de largo por 0.501 a 0.783 (0.673) de ancho y los grávidos 0.228 a 0.546 (0.344) por 0.382 a 0.573 (0.491), respectivamente. El aparato reproductor masculino está constituido por una gran cantidad de testículos, pequeños y de forma esférica (por proglótido en promedio se tienen 72), miden 0.015 a 0.037 (0.026) de largo por 0.017 a 0.039 (0.027) de ancho, estos son de mayor tamaño que los folículos vitelinos y se distribuyen en la parte
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