Holoturoideos-echinodermata-holothuroidea-de-las-aguas-mexicanas-del-Golfo-de-Mexico-y-Caribe-mexicano

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
 BIOLOGÍA 
 
Holoturoideos (Echinodermata: Holothuroidea) de 
las aguas mexicanas del Golfo de México y el 
Caribe Mexicano. 
 
TESIS 
Que para obtener el título de 
Bióloga 
 
P R E S E N T A 
Iliana Paola Cervantes Aguilar 
 
DIRECTOR DE TESIS 
Dr. Francisco Alonso Solís Marín 
 
 
Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México 
2017 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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Comité: 
 
Presidente: Biol. Felipe de Jesús Cruz López 
Vocal: Biol. José Luis Tello Musi 
Secretario: Dr. Francisco Alonso Solís Marín 
Suplente: Dr. Manuel Ortiz Touzet 
Suplente: Biol. José Antonio Martínez Pérez 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vive todo lo que puedas; no hacerlo es una equivocación. 
No importa mucho lo que hagas siempre que tengas tu vida. Si no has tenido eso, 
¿qué has tenido?... 
…El momento apropiado es cualquier momento que uno aún tiene la suerte de 
tener… ¡Vive! 
 
 Henry James, 1903 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A mi guerrero y abuelito Emiliano, mi más grande ejemplo de valentía, humildad y 
fuerza, quien me enseñó que, a pesar de las fuertes heridas uno debe seguir 
siempre de pie y con la cara en alto, sin importar ganar o perder la batalla. 
Gracias abue por tu amor, vives en cada una de mis sonrisas y latidos de este 
corazón que nos une y nos hace cada día más fuertes. Te extraño. 
 
 
 
A mi familia por su apoyo incondicional. Los amo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
A mi mamá, por el apoyo en cada etapa de mi vida, por estar presente y ser la mujer más 
fuerte del mundo lidiando cada batalla en la que hemos estado, pero luchando para seguir 
adelante, la que me impulsa a seguir y es también mi ejemplo a seguir. 
A ti papá, gracias por siempre creer en mí y apoyarme en el estudio de esta hermosa 
carrera, por compartir la pasión por la vida y la naturaleza. Gracias a ambos por nunca 
dejarme caer y por todo el sacrificio que han hecho para darme una carrera y hacer de mí 
una mejor persona. 
A mi hermana Diana por estar siempre a mi lado apoyándome, viviendo alegrías, llanto, 
enojos y todas las emociones que solo ambas podemos experimentar, por cada palabra 
de aliento, por brindarme tu ayuda incondicional, por hacerme cada día más fuerte y por 
creer en mí, por hacer de mi infancia una etapa inolvidable, por cada juego y peleas, 
gracias simplemente por ser mi mejor amiga. 
A mi abuelita Memes, por ser el mejor regalo que la vida me puedo dar, por cuidar de mi 
desde pequeña y estar en cada momento de mi vida siempre dándome un consejo o un 
jalón de orejas, gracias abue por involucrarte en mis asuntos, por siempre tener el tiempo 
para escucharme y darme tus abrazos y besos para poder acurrucarme. Eres la mejor 
abuelita del mundo. 
A mi abuelito Emiliano, que nos lleva camino en esta vida pasajera, gracias a ti abuelito 
por ser más que esa palabra, eres mi más grande motivación jamás tendré como pagarte 
todo lo que hiciste por mí y por todo lo que me enseñaste de la vida. Sé que, aunque no 
estés físicamente aquí, estás cuidando de mí a cada paso que doy y te sientes orgulloso. 
A mi familia en general. A mis tíos Liz, Juan Carlos y Héctor por ser parte valiosa de cada 
etapa en mi vida, por estar siempre cuidando de mí y brindarme una mano sincera. 
A mis pequeños Diego y Mariana por inyectarme de energía y siempre recordarme que la 
edad no es suficiente para demostrar lo grande que somos, son mis niños consentidos, 
recuerden que siempre estaré a su lado apoyándolos. 
A mis chulas Dani, Sandy, Abi, Marlen y Gaby por darme su amistad sincera y llenarme 
de buenos momentos cada vez que estamos juntas, gracias por su confianza, por siempre 
tener una palabra de aliento y por estar en momentos difíciles. 
A Omar Celis gracias por vivir una historia en movimiento a mi lado, por todo el apoyo 
sincero e incondicional. Gracias por contagiarme de tu luz y buena vibra, por haber estado 
siempre a mi lado, no un paso atrás, ni uno adelante. 
A mis compañeros del Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos por su 
compañerismo y buenos momentos. Gracias a todos. En especial a mis Pepi-friends Ana, 
Itzel y Daniel por cada momento de alegría que hemos pasado juntos, por cada charla, 
cada risa, cada momento de estrés pero sobre todo gracias a ustedes por su amistad 
 
sincera, los quiero. A Carlos Conejeros por ser de las pocas personas en las que puedo 
apoyarme y quien me enseñó mucho en todo este tiempo, gracias por los consejos y por 
siempre brindarme tu tiempo. A Gio, Caro, Brenda, Rocío, Magda y Karla gracias por su 
amistad, por pasar buenos momentos juntas, por el apoyo durante todo este tiempo y las 
risas compartidas. A la M. en C. Quetzalli Hernández agradezco tus consejos y apoyo 
brindado, como siempre lo he dicho: eres un ejemplo total a seguir. 
A mis amigos Eduardo Cuevas, Alejandro Morales, Luis Miguel Arista y Lily Ramírez 
aunque estén en lugares diferentes los momentos que pasamos juntos fueron 
inigualables. 
Ana e Itzel gracias mis niñas por todo el apoyo, por cada momento que hemos pasado 
juntas, por las porras, el ánimo, los consejos y por ser parte inigualable en esta etapa, 
hemos pasado de todo juntas escribiendo una historia sincera de amistad, Ani te voy a 
extrañar mucho pero a pesar de la distancia siempre estaré para ti. Vamos con todo 
guerreras. 
A mi amigo y Biólogo Alejandro Córdova Morales por el apoyo y consejos, por las charlas 
y ánimos que siempre me has brindado, por creer en mí y siempre tener tiempo para 
escucharme. 
A mi amigo y Biólogo Juan Carlos (Charly) gracias infinitas por tu valiosa amistad, por 
saberme escuchar cuando más te necesito, por estar apoyándome y echándome porras 
siempre, eres un gran ser humano lleno de tantas virtudes y agradezco que estas en mi 
vida amigo. 
A Manuel González por iniciar una nueva aventura a mi lado, por la alegría que me das 
día a día, por todo el apoyo brindado en esta etapa tan importante en mi vida y por el 
amor que juntos estamos creando. Eres parte esencial y me siento muy afortunada al 
tenerte a mi lado. 
Al M. en C. Ángel Durán Díaz por la total confianza y apoyo que siempre me ha brindado, 
por estar conmigo en cada etapa de mi universidad, no sólo como mi mejor maestro y 
asesor, si no como una persona en quien puedo apoyarme totalmente y por ser también 
un ejemplo a seguir. 
Al Dr. Francisco Alonso Solís Marín por abrirme las puertas y permitirme ser parte de su 
gran equipo de trabajo, por hacer que cada día me enamore más de los equinodermos. 
Gracias Dr. por sus consejos y por todo el conocimiento que me ha enseñado, por dirigir 
este proyecto, por creer y confiar en mí. Todos los buenos momentos los llevaré siempre 
presente, su alegría y su energía. 
A la M. en C. Alicia Durán por las labores académicas realizadas en la Colección Nacional 
de Equinodermos (ICML, UNAM) que coadyuvaron a la realización de este trabajo de 
tesis. Gracias por su valioso trabajo, por el esmero y dedicación con el que trabaja, por 
estar conmigo escuchándome y apoyándome enmomentos difíciles, por darme un 
 
consejo o una sonrisa sincera cuando más la he necesitado, por confiar y también 
hacerme parte de su equipo, siempre le estaré agradecida. 
A Oscar Mendoza Montalvo por el tiempo dedicado para la ayuda de edición de fotos que 
sustentan este trabajo. 
Al equipo de Sistemática Molecular y Bioinformática de la Facultad de Ciencias, UNAM 
(Dra. Rosario Mata, Dra. Magali Honey, Dra. América Castañeda, M. en C. Berenit 
Mendoza y Dr. Erick Alejandro García Trejo) gracias por permitirme formar parte de su 
equipo de trabajo, por la confianza que han puesto en mí durante estos años, por las 
charlas y momentos agradables. 
Doble gracias a la M. en C. Berenit Mendoza Garfias por el total apoyo en la toma de 
fotografías de Microscopía Electrónica de Barrido, en el Laboratorio de Microscopia 
Electrónica en el Instituto de Biología, UNAM. 
Al Dr. Erick Alejandro García Trejo por el gran apoyo en la elaboración de los mapas de 
distribución que ilustran este trabajo, así como su tiempo invertido y los buenos momentos 
compartidos. 
A todos infinitas GRACIAS! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMEN 
El presente trabajo da a conocer el listado taxonómico actualizado de las especies de 
pepinos de mar (Echinodermata: Holothuroidea) distribuidas en las aguas mexicanas del 
Golfo de México y Caribe Mexicano, llevando a cabo una revisión bibliográfica profunda 
en los nombres válidos, sinonimias, diagnosis, descripciones, distribución, batimetría, 
hábitat y biología de cada una de ellas, recopilados mediante un catálogo taxonómico 
ilustrado con la morfología de los ejemplares y estructuras microscópicas (espículas), así 
como un mapa de distribución de cada una de las especies y una clave taxonómica. 
El proyecto se desarrolló en las instalaciones del Instituto de Ciencias del Mar y 
Limnología (ICML) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), en el 
Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos (LSEE), haciendo uso de los 
ejemplares depositados en la Colección Nacional de Equinodermos (CNE) “Dra. Ma. E. 
Caso Muñoz”. Se examinaron un total de 2,742 ejemplares y se obtuvo un total de 62 
especies distribuidas en los cinco ordenes: Dendrochirotida, Aspidochirotida, Elasipodida, 
Molpadida y Apodida, en 14 familias, 34 géneros y 8 subgéneros; de las cuales 11 fueron 
nuevos registros (diez especies de aguas profundas (>200m) y una de aguas someras). 
Treinta especies se distribuyen tanto en el Golfo de México como en el Caribe Mexicano, 24 
solo se distribuyen en el Golfo de México y siete en el Caribe Mexicano. Se proponen cuatro 
posibles nuevas especies para la ciencia de pepinos de mar de profundidad, pertenecientes 
a los géneros Bathyplotes, Caudina, Molpadia y Protankyra. Se amplían rangos batimétricos 
y se presentan nuevos registros locales y regionales para todo el área de estudio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ÍNDICE DE CONTENIDO 
 
RESUMEN 
1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………..…… 1 
1.1 Generalidades ………………………………..……………………………......... 2-3 
1.2 Fisiología ………………………………………………………………….….…. 4 
1.3 Registro fósil del Phylum Echinodermata ………………………………..……. 5 
1.4 Distribución y hábitat ……………………………………………………………. 5 
1.5 Importancia ecológica y económica de los equinodermos ………………….. 6 
2. CLASE HOLOTHUROIDEA ………………………………………………………. 6 
2.1 Morfología 
 2.1.1 Externa …………………………………………………………………………. 7-8 
 2.1.2 Interna ………..…………………………………………………….............…. 9 
2.2 Locomoción ……………………………………………………………………..… 10 
2.3 Alimentación …………………………………………………………………….… 11 
2.4 Reproducción ………………………………………………………………….…. 12 
2.5 Caracteres taxonómicos …………………………………………………..…….. 12-14 
2.6 Importancia de los holoturoideos ………………………………………………. 15 
 2.6.1 Ecológica 
 2.6.2 Económica 
2.7 Diversidad de los holoturoideos ………………………………………………… 16 
3. JUSTIFICACIÓN …………………………………………………….…………….. 17 
4. ANTECEDENTES ………………………………………………...………………. 17-19 
5. ÁREA DE ESTUDIO 
5.1 Golfo de México ……………………………………………………………..…… 20-21 
5.2 Caribe Mexicano …………………………………………………………………. 22 
6. OBJETIVOS ………………………………………………………………………... 23 
 
6.1 General 
6.2 Particular 
7. MATERIALES Y MÉTODOS ……………………………………………….…….. 23-24 
8. RESULTADOS …………………………………………………………………..… 25 
8.1 Sinópsis taxonómica ………………………………………………………….…. 25-28 
8.2 Guía ilustrada de los pepinos de mar de las aguas mexicanas del Golfo de 
México y Caribe Mexicano …………………………………………………………... 29 
Orden Dendrochirotida ………………………………………………..……………... 29 
Euthyonacta solida (Deichmann, 1930) …………………………………….……… 30-32 
Ocnus pygmaeus Semper, 1867 …………………………………………………… 33-35 
Parathyone suspecta (Ludwig, 1875) ………………………………………….…… 36-38 
Thyonella gemmata (Pourtalès, 1851) ……………………………………………... 39-41 
Thyonella pervicax (Théel, 1886) ……………………………………….………….. 42-44 
Thyonidium seguroensis (Deichmann, 1930) ………………………………….….. 45-47 
Stolus cognatus (Lampert, 1885) …………………………………………………… 48-51 
Thyone pseudofusus Deichmann, 1930 …………………………………….……... 52-54 
Thyone fusus (O. F. Müller, 1776) ……………………………………………….…. 55-57 
Lissothuria antillensis Pawson, 1967…………………………….…………………. 58-59 
Euthyonidiella destichada (Deichmann, 1930) ………………………….…….…... 60-62 
Euthyonidiella occidentalis (Ludwig, 1875) ……………………….….................… 63-66 
Euthyonidiella trita (Sluiter, 1910) ………………………………………………...… 67-69 
Pseudothyone belli (Ludwig, 1887)………………………………………………..... 70-73 
Orden Aspidochirotida ………………………………………………………….……. 74 
Actinopyga agassizii (Selenka, 1867) …………………………………………...…. 75-78 
Holothuria (Cystipus) cubana Ludwig, 1875 ………………………...…………….. 79-82 
Holothuria (Cystipus) occidentalis Ludwig, 1875 ………………………………….. 83-86 
 
Holothuria (Cystipus) pseudofossor Deichmann, 1930 …………………………... 87-89 
Holothuria (Halodeima) floridana Pourtalès, 1851 …………………………..……. 90-96 
Holothuria (Halodeima) grisea Selenka, 1867 ………………………………….…. 97-102 
Holothuria (Halodeima) mexicana Ludwig, 1875 ………………………………..... 103-107 
Holothuria (Platyperona) parvula (Selenka, 1867) ………………………………... 108-110 
Holothuria (Selenkothuria) glaberrima Selenka, 1867 ……………….…………… 111-113 
Holothuria (Semperothuria) surinamensis Ludwig, 1875 ………….……………... 114-117 
Holothuria (Theelothuria) imperator Deichmann, 1930 ………...…………….…. . 118-120 
Holothuria (Theelothuria) princeps Selenka, 1867 ……………..………...………. 121-123 
Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 …………………..…………… 124-128 
Holothuria (Thymiosycia) impatiens (Forskål, 1775) ……………………………… 129-132 
Holothuria (Thymiosycia) thomasi Pawson y Caycedo, 1980 ………..………….. 133-135 
Holothuria (Vaneyothuria) lentiginosa enodis Miller y Pawson, 1979 ..……….... 136-139 
Astichopus multifidus (Sluiter, 1910) ………………………………..…………..….. 140-143 
Eostichopus arnesoni Cutress y Miller, 1982 …………………………………....… 144-146 
Isostichopus badionotus (Selenka, 1867) …………………………….................... 147-152 
Isostichopus macroparentheses (Clark, 1922) ……………………………...….…. 153-155 
Amphigymnas bahamensis Deichmann, 1930 …………………………...……….. 156-159 
Bathyplotes natans (M. Sars, 1868) ………………………………………………... 160-163 
Bathyplotes n. sp…………………………………..………………………………...... 164-165 
Mesothuria sp ………………………………………………………..…..…..……….. 166-167 
Mesothuria verrilli (Théel, 1886) …………………………………………….……… 168-170 
Molpadiodemas porphyrus O'Loughlin y Ahearn, 2005 ……………………..…… 171-173 
Paroriza pallens (Koehler, 1986) ………………………………………..………….. 174-176 
Pseudostichopus occultatus Marenzeller von, 1893 ……………………………… 177-179 
Zygothuria lactea (Théel, 1886) …………………………………………………….. 180-184 
 
Orden Elasipodida ……………………………………………………………….…… 185 
Deima validum validum Théel, 1879 ………………………………...……….…….. 186-189 
Orphnurgus asper Théel, 1879 ……………………………………………………… 190-192 
Enypniastes eximia Théel, 1882 …………………………………...……………….. 193-195 
Benthodytes sanguinolenta Théel, 1882 …………………………………………… 196-199 
Orden Molpadida…………………………………………………………………..…. 200 
Caudina n. sp. ……………………………………………………………….……...… 201-204 
Molpadia barbouri Deichmann, 1940 ………………………………………...…….. 205-208 
Molpadia blakei (Théel, 1886) …………………………………………....…………. 209-211 
Molpadia musculus (Risso, 1826) ………………………………………….……..… 212-215 
Molpadia oolitica (Pourtalès, 1851) ………………………………...……….…….... 216-218 
Molpadia parva (Clark, 1908) …………………………………..…………..……….. 219-221 
Molpadia n. sp.…………………………………………………...……………………. 222-224 
Orden Apodida ………………………………………………………………………... 225 
Chiridota rotifera (Pourtalès, 1851) ……………………………………..………….. 226-229 
Epitomapta roseola (Verrill, 1874) ……………………………......………………… 230-233 
Euapta lappa (J. Müller, 1850) ……………………………………………………… 234-238 
Leptosynapta multigranula Clark, 1924 ………………………..………………..…. 239-242 
Leptosynapta tenuis (Ayers, 1851) …………………………………….…………… 243-245 
Protankyra ramiurna Heding, 1928 ………………..…………………………..…… 246-249 
Protankyra n. sp.…………………………………………………………………....…. 250-251 
Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824) …………………………………………….. 252-255 
8.3 Claves taxonómicas ……………………………………………………………... 256-274 
9. DISCUSIÓN …………………………..………………………………………….… 275-278 
10. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ……………………………..…... 279 
11. REFERENCIAS Y BIBLIOGRAFÍA ………..………………………….………... 280-288 
 
12. GLOSARIO …………………………………...………………………….....…….. 289-290 
 
ANEXO 
Tabla 1. Lista taxonómica de los holoturoideos por área y datos batimétricos. 
Tabla 2. Especies de profundidad (>200 m) reportadas para el Golfo de México y Caribe 
Mexicano. 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
1. INTRODUCCIÓN 
La ubicación geográfica de México entre las influencias oceánicas del Atlántico centro-
occidental y del Pacífico centro-oriental, explica en gran medida su enorme diversidad 
biológica y ecosistémica. La amplia gama de recursos y ecosistemas marinos con que 
México cuenta significa que, en términos de litorales y superficie marina es el décimo 
segundo país mejor dotado en el ámbito mundial; su variedad de climas, topografía e 
historia geológica han producido una de las riquezas biológicas más impresionantes del 
mundo. Se calcula que alrededor del 10% de la diversidad global de especies se 
concentra en el territorio mexicano, convirtiéndolo en un país “megadiverso” en el cual 
destacan las diversas formas de vida marina, tanto pelágica como bentónica que habitan 
los ambientes costeros, oceánicos y de cuerpos insulares (Lara-Lara et al., 2008). 
Los sistemas marinos son altamente dinámicos y están interconectados por una red de 
corrientes superficiales y profundas. Dentro de estos sistemas, los océanos ocupan un 
enorme espacio favorable para el desarrollo de la vida, a la vez determinan los climas y 
en suma, contribuyen enormemente a la biodiversidad del planeta. Dentro de la gran 
biodiversidad que en ellos podemos encontrar, se localiza uno de los grupos taxonómicos 
de invertebrados bentónicos de mayor importancia en la estructura de las comunidades 
marinas: “los equinodermos”, su éxito en la colonización del mar se debe a las 
adaptaciones que han venido desarrollando desde su aparición antes del Cámbrico 
Inferior (Hooker et al., 2005). La palabra que da nombre al Phylum Echinodermata 
proviene de los vocablos griegos echinos, espinoso y dermatos, piel, debido a las 
estructuras calcáreas espinosas presentes en la piel de estos organismos. 
 
Figura 1. Representantes de las cinco clases del Phylum Echinodermata. A) Clase Crinoidea (Stylometra spinifera) Foto: M. 
en C. Mauricio Valdéz de Anda; B) Clase Asteroidea (Asterias rubens); C) Clase Ophiuroidea (Ophiolepis elegans); D) Clase 
Echinoidea (Heterocentrotus mamillatus) y (Rotula deciesdigitata); E) Clase Holothuroidea (Scotoplanes hanseni). Fotos 
B,C,D, E tomadas de WoRMS Photogallery. 
 
 
2 
 
Presentan una gran diversidad de formas: esferoidal, discoidal y cordiforme en los 
equinoideos (erizos de mar); estelar en los asteroideos (estrellas) y los ofiuroideos 
(estrellas serpiente), cilíndrica en los holoturoideos (pepinos de mar) y pentacrinal en 
crinoideos (Solís-Marín, 1998). El Phylum comprende aproximadamente 7, 000 especies 
recientes, y 13,000 especies fósiles. Actualmente se han reconocido 5 clases: Las 
estrellas de mar (Clase Asteroidea, aproximadamente 2,100 especies actuales), los 
ofiuroideos (Clase Ophiuroidea, aproximadamente 2,000 especies actuales), los 
crinoideos (Clase Crinoidea, aproximadamente 650 especies actuales), los erizos de mar 
(Clase Echinoidea, aproximadamente 800 especies actuales), los pepinos de mar (Clase 
Holothuroidea, aproximadamente 1,400 especies actuales) (Pawson, 2007) (Fig. 1). 
 
1.1 GENERALIDADES DEL PHYLUM ECHINODERMATA 
 
Son animales invertebrados exclusivamente marinos, deuterostomados, esto quiere decir 
que la boca se desarrolla de una segunda abertura en el embrión, opuesta a la abertura 
inicial (blastoporo). 
 
Presentan tres características que definen al Phylum: 
 
1. Poseen un endoesqueleto constituido por un tejido único conocido como estereoma 
(Fig. 2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Estructura y formas del esqueleto de carbonato de calcio presente en los equinodermos. Tomada de Borrero-
Pérez et al., 2012. 
 
El biomineral del que está construido el estereoma está compuesto de calcita (CaCO3), la 
cual contiene 5% de carbonato de magnesio (MgCO3) y forma una estructura parecida a 
una malla cuyos poros, en los organismos vivos, están llenos de fibras y células dérmicas 
(estroma). El estereoma genera elementos estructurales conocidos como osículos, los 
cuales pueden ser microscópicos y estar embebidos en los tejidos blandos (como ocurre 
en las holoturias) o pueden ser muy grandes (hasta 3 cm), en forma de vértebras 
(crinoideos y ofiuroideos) o placas (ofiuroideos, asteroideos y equinoideos) y estar 
fusionados para formar placas compuestas y testas rígidas, generando así los diferentes 
tipos de esqueletos característicos de las cinco clases del filum (Bottjer et al., 2006 y 
Benavides-Serrato et al., 2011). 
 
3 
 
2. Poseen simetría pentarradial o pentagonal, es decir, por regla general el cuerpo está 
dividido en cinco partes que se disponen alrededor de un eje central, ésta simetría se ha 
derivado secundariamente a partir de la simetría bilateral de las larvas, y las partes 
corporales están organizadas en un eje oral-aboral, a excepción de las holoturias que han 
desarrollado una simetría bilateral superficial o secundaria, la cual se basa en una 
organización radial subyacente del esqueleto y de la mayoría de los sistemas de órganos, 
pero en la que se reconocen la parte anterior y posterior del individuo (Benavides-Serrato 
et al., 2011 y Ruppert y Barnes,1996). Este tipo de simetría se relaciona con la dirección 
de los movimientos de locomoción y arrastre en los organismos de los grupos que la 
presentan. También se ha desarrollado en varios casos, sobre todo en asteroideos una 
simetría radial de un orden más alto (de siete, nueve o más), sin embargo, también es una 
modificación secundaria (Benavides-Serrato et al., 2011). 
 
3. Poseen un sistema vascular acuífero (SVA), formado por una serie de canales y 
apéndices de la pared del cuerpo, el cual es controlado hidráulicamente. Aunque contiene 
principalmente agua de mar, también presenta celomocitos, algo de proteína y altos 
niveles de sales de potasio. El SVA está constituido por el canal anular que se encuentra 
alrededor del esófago y al cual se conecta el canal pétreo que sostiene la madreporita y 
los canales radiales (Fig. 3). La madreporita es una estructura que podría compararse con 
un tamiz por la que entra el agua de mar al SVA comunicándolo con el exterior. Esta 
estructura básica del SVA presenta algunas modificaciones que incluyen ausencia de la 
madreporita o una localización interna, como ocurre en las holoturias, donde el SVA no 
tiene conexión con el exterior, por loque el líquido que lo recorre está constituido por 
fluido celómico (Benavides-Serrato et al., 2011). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Esquema del sistema vascular acuífero de un asteroideo (Modificado de Ruppert y Barnes, 1996). 
 
4 
 
El SVA puede ser abierto, como ocurre en los crinoideos donde los canales radiales no 
están cubiertos por placas, o cerrado como se observa en los asteroideos, ofiuroideos, 
equinoideos y holoturoideos en donde los canales radiales son principalmente internos y 
se observan externamente a través de poros por donde salen los pies ambulacrales, los 
cuales son apéndices con ventosas que se extienden y se retraen gracias a la presión 
hidráulica producida por el SVA y se pueden utilizar para el movimiento, la adherencia al 
sustrato, manipular objetos y funciones sensoriales, respiración y regulación de la 
alimentación (Borrero-Pérez et al., 2012; Ruppert y Barnes, 1996). Además de la 
madreporita y los canales radiales, el canal anular del SVA también sostiene otras 
estructuras especializadas como las vesículas de Poli y los cuerpos de Tiedemann, las 
cuales pueden o no estar presentes. Las vesículas de Poli funcionan principalmente en la 
regulación de la presión interna del SVA. Los cuerpos de Tiedemann son cuatro o cinco 
pares de bolsas complejas donde se producen celomocitos (Borrero-Pérez et al., 2012). 
 
1.2 FISIOLOGÍA 
1. Poseen un tubo digestivo completo, aunque en algunos casos mediante la 
metamorfosis del estadio larval al adulto se puede dar una pérdida secundaria total o 
parcial de alguna de sus partes (Brusca y Brusca, 2006). 
2. No poseen órganos excretores (algunos grupos como los ofiuroideos carecen de 
orificio anal), mucho de los deshechos metabólicos son eliminados con ayuda de 
procesos de osmosis por intercambios tegumentarios o con ayuda del sistema vascular 
acuífero. 
3. Poseen un sistema circulatorio compuesto por un sistema hemal que participa en el 
transporte de gases. 
4. Poseen un sistema nervioso descentralizado (sin un ganglio cerebral), contiene un 
anillo central periférico a la abertura oral que se ramifica en todo el organismo, gran parte 
de él está estrechamente relacionado con la epidermis. 
5. Son organismos gonocóricos aunque algunos pueden presentar hermafroditismo. 
Existen especies incubadoras especialmente en las aguas frías de los océanos Ártico y 
Antártico. Muchas especies, además de poseer alguna forma de reproducción de las 
antes mencionadas, también se pueden reproducir asexualmente por medio de la 
fisiparidad (fraccionamiento voluntario o involuntario del cuerpo) dando lugar a individuos 
genéticamente idénticos (clones) (Hyman, 1955). 
6. Los equinodermos poseen además un tejido conectivo flexible que permite cambiar 
de forma voluntaria y rápida la rigidez del animal aprovechando así la oportunidad para 
poder desprenderse de alguna de sus partes y posteriormente regenerarlas sin problema 
alguno (Hendler et al., 1995; Ruppert y Barnes, 1996). 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
1.3 REGISTRO FÓSIL DEL PHYLUM ECHINODERMATA 
 
Se han descrito aproximadamente 13,000 especies de equinodermos fósiles (Pawson, 
2007). El primer registro fósil confirmado de un equinodermo perteneciente a la clase 
extinta Stylophora, aparece en el Cámbrico temprano hace aproximadamente 520 m.a. y 
fue reconocido como tal por presentar stereom. Otra de las principales autapomorfías del 
Phylum Echinodermata, como es el SVA, aparece en el orden Soluta, otro grupo del 
Cámbrico. Estos dos grupos, Stylophora y Soluta se consideran los parientes próximos ya 
extintos de los equinodermos actuales al estar más relacionados con ellos que sus 
parientes modernos más cercanos, los hemicordados, los cuales no descienden del último 
ancestro común de los equinodermos actuales. Otros parientes cercanos ya extintos de 
los equinodermos actuales que presentan esqueleto constituido por stereom y en los que 
la morfología de las placas indica la presencia del SVA aparecen en el registro 
estratigráfico desde hace 420 m.a., éstos incluyen las clases Helicoplacoidea, Eocrinoidea 
y Edrioasteroidea. La simetría radial pentámera de los adultos que es una sinapomorfía 
muy característica de las clases actuales de equinodermos aparece inicialmente en los 
edrioasteroideos y los eocrinoideos. Los primeros fósiles de equinodermos actuales 
aparecen específicamente en el Ordovícico temprano (485 m.a.) en forma de crinoideos 
primitivos un grupo inmóvil de alimentación por filtración (subfílum Pelmatozoa). También 
en el Ordovícico temprano (480-475 m.a.) aparece el primer fósil con esqueleto de 
estereoma perteneciente al subfílum Eleutherozoa en el que se incluyen los demás 
equinodermos actuales (asteroideos, ofiuroideos, equinoideos y holoturoideos) (Bottjer et 
al., 2006 y Borrero-Pérez et al., 2012). 
 
1.4 DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT 
Todos los equinodermos son marinos y excepcionalmente viven en las desembocaduras 
de algunos esteros, la invasión del medio dulceacuícola ha sido restringida por su 
intercambio gaseoso a nivel epidérmico y la ausencia de estructuras excreto-
osmoreguladoras (Solís-Marín y Laguarda-Figueras, 1998). 
 
Son animales principalmente bentónicos, aunque también existen algunas especies 
pelágicas. Su presencia se puede observar en todos los ambientes marinos, desde la 
zona intermareal hasta los abismos oceánicos, desde las fuentes hidrotermales 
submarinas hasta las aguas polares (Hooker et al., 2005). Asimismo, algunas especies 
llegan a habitar en condiciones extremas como ventilas hidrotermales (Smirnov et al., 
2000), cuevas anquihalinas (Bribiesca-Contreras et al., 2013) e infiltraciones de metano; 
tal es el caso del pepino de mar Chiridota heheva (Pawson y Vance, 2004) o en fondos 
profundos con nódulos de manganeso (Pawson, 1976; Pawson y Miller, 1988 y Bluhm, 
1994). La mayoría de los equinodermos son estenohalinos y están adaptados a una 
salinidad entre 30-36 ups. Aunque se pueden encontrar en todas las profundidades su 
diversificación es mayor en aguas someras de las regiones tropicales y subtropicales y 
decreciendo en su variedad y número en latitudes altas. 
 
 
6 
 
1.5 IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y ECONÓMICA DE LOS EQUINODERMOS 
Son considerados uno de los componentes principales de las comunidades bentónicas 
marinas ya que en zonas profundas llegan a conformar el 90% de la biomasa presente. 
Son elementos muy importantes de la trama alimenticia marina por ser fuente de alimento 
de algunos vertebrados como peces y de la misma manera son consumidores primarios 
de algas microscópicas y macroscópicas, son depredadores activos de algunos 
invertebrados marinos, carroñeros, detritívoros e incluso pueden obtener su alimento de la 
materia orgánica que se encuentra suspendida gracias a su capacidad de filtración o de la 
materia orgánica depositada entre los granos de arena de los fondos marinos. Asimismo, 
existen equinodermos simbiontes, oportunistas, comensales y hasta especialistas 
estrictos en alguna variedad de alimento (Solís-Marín y Laguarda-Figueras, 1998). 
2. CLASE HOLOTHUROIDEA 
Dentro del Phylum Echinodermata los integrantes de la Clase Holothuroidea conocidos 
como cohombros o pepinos de mar del griego holothurion: pólipo de mar, son organismos 
que causan gran interés ya que éstos no presentan un esqueleto conspicuo de tal manera 
que éste ha quedado reducido a osículos microscópicos y su cuerpo carece de brazos; a 
diferencia de las demás clases las áreas ambulacrales han sido incorporadas dentro del 
cuerpo de manera que las holoturias poseen un cuerpo con simetría bilateral secundaria, 
elongado en un eje oral/aboral lo que obliga al animal a vivir con un lado del cuerpo y no 
con la cara oral, apoyado contra el sustrato (Ruppert y Barnes, 1996). Comprende a nivelmundial aproximadamente 25 familias, 199 géneros y 1,400 especies, incluidas en cinco 
órdenes: Dendrochirotida, Aspidochirotida, Elasipodida, Molpadida y Apodida (Pawson, 
2007). Estos organismos se pueden encontrar en todos los ambientes marinos desde la 
zona intermareal hasta profundidades abisales. Son generalmente bentónicos, sin 
embargo existen especies pelágicas; por lo menos seis especies de pepinos de aguas 
poco profundas se han reportado con esta capacidad de nadar. Aunque los verdaderos 
nadadores entre la Clase Holothuroidea son especies de aguas profundas (batipelágicos) 
de los órdenes Aspidochirotida y Elasipodida. Aproximadamente 20 especies de las 
familias Synallactidae, Psychropotidae, Elpidiidae y Pelagothuriidae han sido capturados u 
observados a varios cientos o miles de metros por encima del fondo marino (Miller y 
Pawson, 1990). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
2.1 MORFOLOGÍA 
2.1.1 EXTERNA 
Los pepinos de mar se caracterizan por un cuerpo cilíndrico que va desde ˂1 cm 
(Leptosynapta minuta) hasta más de 5 m de longitud (Synaptula maculata). La boca se 
ubica al extremo anterior, rodeada por 10 a 30 tentáculos retráctiles, y el ano situado en el 
extremo posterior o distal. Los tentáculos presentan diferentes formas que son 
características de cada orden y éstos pueden ser: peltados (Aspidochirotida, Elasipodida), 
dendríticos (Dendrochirotida), pinados (Apodida) y digitados (Apodida, Molpadida) (Fig. 4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Diversas formas de tentáculos bucales de un pepino de mar: A) Peltados (Orden Aspidochirotida); B) Dendríticos 
(Orden Dendrochirotida); C) Pinados (Orden Apodida) y D) Digitados (Orden Molpadida). 
 
 
Usualmente poseen cinco filas de pies ambulacrales, los cuales forman los radios 
(ambulacros) que corren de la parte anterior a la posterior, tres radios son ventrales y dos 
dorsales, los espacios entre los radios se conocen como interradios (interambulacros). 
Viven con un lado del cuerpo apoyado contra el sustrato, llamado “trivium”, parte ventral 
que presenta tres áreas ambulacrales y una superficie dorsal o “bivium” donde se 
localizan solo dos zonas ambulacrales, los pies ambulacrales del bivium generalmente 
están reducidos a pequeñas verrugas o incluso han llegado a desaparecer (Solís-Marín et 
al., 2009). Los pies ambulacrales están presentes o no, pueden estar en diferentes 
disposiciones y arreglos en la superficie corporal, generalmente son numerosos en la 
zona ventral y en la zona dorsal pueden ser escasos; pueden estar distribuidos dentro de 
los radios o los interradios o se pueden modificar para formar verrugas o papilas (Hendler 
et al., 1995; Borrero-Pérez et al., 2012). 
 
 
 
 
8 
 
En miembros del orden Apodida y Molpadida carecen totalmente de pies ambulacrales 
deslizándose así, por contracciones peristálticas. Asimismo, los pies ambulacrales pueden 
o no acabar en ventosas que utilizan para adherirse a los sustratos y terminar en simples 
pies denominados “papilas” o “verrugas” (Solís-Marín et al., 2009) (Fig. 5). 
 
Figura 5. Principales características anatómicas externas de un pepino de mar (Isostichopus badionotus). Vista ventral: 
trivium y dorsal: bivium. Fotos de Iliana Paola Cervantes Aguilar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9 
 
2.1.2 INTERNA 
La pared del cuerpo consta de una epidermis que carece de cilios y está cubierta 
externamente por una cutícula delgada. En la capa gruesa dérmica se encuentran 
embebidos los osículos. Por debajo de la dermis hay una capa de musculatura circular 
que yace sobre cinco bandas sencillas o dobles de músculos longitudinales situados en 
las áreas interambulacrales. Estudios han demostrado que la pared del cuerpo puede 
hacerse lo suficientemente flexible como para que las holoturias puedan meterse en 
grietas muy angostas o puede hacer que el animal se haga lo bastante rígido como para 
impedir sacarlo de las mismas (Ruppert y Barnes, 1996). 
La extensa cavidad celómica presenta cinco músculos longitudinales que definen los 
radios. Cuentan con una estructura llamada anillo calcáreo ubicado en la parte anterior 
rodeando el esófago y dándole soporte, es un punto de unión para los cinco músculos 
longitudinales; este anillo está compuesto por 10 huesecillos o placas, cinco placas 
radiales y cinco placas interradiales las cuales presentan diferentes morfologías y pueden 
estar fragmentadas en piezas más pequeñas. Detrás del borde posterior del anillo 
calcáreo se encuentra el canal anular del SVA del cual se origina el canal pétreo que 
sostiene a la madreporita, que en esta Clase es interna y no se observa en la pared del 
cuerpo, dicha estructura se encuentra flotando libre dentro de la cavidad corporal 
(Borrero-Pérez et al., 2012). 
 
Figura 6. Morfología general interna de los pepinos de mar. A- Estructuras internas. B-Detalle de un anillo calcáreo. C-F- 
Tipos de anillos calcáreos mostrando algunas de la placas radiales e interradiales que lo componen. C-. D- Anillo calcáreo 
sin proyecciones posteriores. E- Anillo calcáreo con proyecciones posteriores largas y fragmentadas. F- Anillo calcáreo 
compuesto de numerosas piezas pequeñas y con proyecciones posteriores largas. r: placa radial; ir: placa interradial. 
Tomado de Borrero-Pérez et al., 2012. 
 
10 
 
Los holoturoideos pueden tener de una a más de cien madreporitas (Lawrence, 1987). 
Asociadas al canal anular se encuentra una o más vesículas de Poli, que son estructuras 
de paredes delgadas en forma de saco que regulan la presión hidrostática. Las gónadas 
pueden presentarse en uno o dos mechones unidos a la pared dorsal del cuerpo 
compuestas de numerosos túbulos ramificados. Los órdenes Dendrochirotida, 
Aspidochirotida y Molpadida presentan unas estructuras conocidas como árboles 
respiratorios que ocupan la parte posterior de la cavidad celómica y que están conectados 
a la cloaca, excepto en Apodida y Elasipodida. El intestino recorre el cuerpo desde la 
boca hacia la parte posterior, luego se curva para terminar en la cloaca y el ano. Un 
caracter usado en la taxonomía es la disposición del intestino, es decir, cuántas asas 
intestinales tiene y dónde se adhieren (Pawson, 1977) (Fig. 6). 
Algunas especies del orden Aspidochirotida presentan unas estructuras conocidas como 
túbulos de Cuvier, los cuales se encuentran adheridos a la base de los árboles 
respiratorios. Estos túbulos son muy elásticos y pueden ser de color blanco, rosado o rojo. 
Los individuos expulsan estos túbulos a través del ano como un mecanismo de defensa, y 
tienen la capacidad de regenerarlos rápidamente (Solís-Marín et al., 2009; Borrero-Pérez 
et al., 2012). 
2.2 LOCOMOCIÓN 
En los holoturoideos, donde los elementos esqueléticos están reducidos e inmersos en la 
piel, el soporte y la forma del cuerpo estan encargados por las bandas musculares, ésta 
característica es la que les otorga una alta capacidad de poder dilatar o contraer el 
cuerpo. La locomoción de estos organismos está determinada por la relajación y 
contracción de los músculos de la piel y de los podios. Son animales lentos que viven 
sobre la superficie del fondo o se entierran en la arena o el fango. Las especies que 
poseen pies ambulacrales se desplazan reptando sobre la suela (trivium) y los pies les 
sirven para adherirse. Muchas especies de fondos duros viven bajo piedras o en las 
grietas que hay entre las rocas y corales, así como entre los rizomas de algas marinas. 
Algunas formas como determinadas especies de los géneros Holothuria, Cucumaria y 
Psolus son tan sedentarias que utilizan sus pies ambulacrales como órganos adhesivos y 
no como órganos locomotores. Otras, como el género Stichopus reptan libremente sobre 
el sustrato. También hay unas especies que viven sobre las algas. Entre las formas 
excavadoras se incluyen a especies de los órdenes Apodida y Molpadida y holoturiasdel 
género Thyone. La excavación se consigue por contracciones alternas de los músculos 
longitudinales y circulares de la pared del cuerpo, se ayudan con los tentáculos para ir 
apartando la arena. Los holoturoideos excavadores se orientan de varias formas en el 
interior del sustrato (Ruppert y Barnes, 1996). 
 
 
 
 
11 
 
Algunos hacen galerías en forma de “U”, mientras que otras se entierran con un extremo, 
ya sea boca u ano asomado por la superficie. Si la grieta tiene forma de “U”, los 
tentáculos se extienden desde uno de los orificios de la galería y el animal mantiene una 
corriente de ventilación mediante contracciones del extremo anal que entra por el otro 
orificio (Ruppert y Barnes, 1996) (Fig. 7). 
 
 
 
 
 
Figura 7. Formas de vida de los pepinos de mar de aguas poco profundas. Tomado de Ruppert y Barnes, 1996. 
En miembros del orden Elasipodida (organismos de aguas profundas), los pies pueden 
estar muy alargados y el organismo puede utilizarlos para “caminar”, ya que la mayor 
parte de estas formas viven sobre la superficie del fondo. La suela o zona ventral, es muy 
aplanada y la corona de tentáculos está doblada hacia la cara ventral mostrando una 
simetría ventral muy marcada. Las especies pelágicas poseen papilas unidas por 
membranas, a manera que se forman aletas, velos o campanas que los ayudan en las 
actividades de natación por “aleteo” u ondulación proporcionando que algunos se levanten 
hacia la superficie. Los movimientos de natación implican generalmente la contracción de 
la musculatura longitudinal radial como en caso de organismos de la familia Synallactidae 
(Ruppert y Barnes, 1996; Solís-Marín, 2003). 
2.3 ALIMENTACIÓN 
Los pepinos de mar se alimentan principalmente a base de partículas en suspensión en la 
columna de agua o bien, de las partículas depositadas en el fondo. Dichas partículas son 
transferidas a la faringe por medio de los tentáculos ramificados donde quedan retenidas 
en las papilas adhesivas de la superficie de los tentáculos la cual está cubierta de moco, 
la estructura de dicha superficie está relacionada con el tamaño de las partículas, el 
animal introduce uno a uno los tentáculos en la faringe, y mientras van saliendo de nuevo, 
es cuando se van desprendiendo las partículas alimenticias (Hyman, 1955). 
 
Muchas especies sedentarias que viven bajo piedras en sustratos duros, son suspensívoras, 
las especies epibentónicas más móviles, y las de aguas profundas, se alimentan de 
materiales sedimentados que van recogiendo con sus tentáculos. Asimismo, hay especies 
selectivas y no selectivas; estas últimas se comen literalmente la arena, introduciendola en la 
boca con los tentaculos, y producen unas heces notorias (Ruppert y Barnes, 1996). 
 
 
 
 
 
 
12 
 
2.4 REPRODUCCIÓN 
La Clase Holothuroidea presenta amplias estrategias reproductivas que ha adoptado a lo 
largo de su historia evolutiva, la mayoría de las especies son gonocóricas, es decir, 
presentan sexos separados, algunas otras pueden ser representantes hermafroditas 
(Smiley et al., 1991). 
 
En los organismos gonocóricos usualmente los huevos y el esperma son vertidos al agua 
para su fertilización, en la mayoría de las holoturias presentan un tipo de larva lecitotrófica 
llamada doliolaria (que se alimenta del vitelo del huevo) o larvas planctotróficas llamadas 
auricularias (que se alimenta de plancton), utilizan bandas ciliadas para nadar y crear 
corrientes alimenticias, así mismo, la vida de estas larvas pelágicas por lo general, se 
extiende de dos semanas a dos meses hasta que se asientan en el sustrato (Felder y 
Camp, 2009). 
 
Los holoturoideos tienen la facultad de reproducirse sexual o asexualmente, existiendo 
correlaciones entre los factores ambientales y una combinación de caracteres como el 
tamaño del organismo, la disponibilidad de alimento, la estabilidad del hábitat y la 
mortalidad. Estos factores interactúan entre sí y forman parte de un modelo que predice el 
tipo de reproducción (Gutiérrez, 2011). 
 
La reproducción asexual se ha reportado que se realiza por fisión o fisiparidad, en este 
proceso un organismo adulto puede fraccionar la región central del cuerpo o una región 
particular para después de los procesos de regeneración dar origen a otro organismo 
adulto clonal completamente funcional e independiente, teniendo como objetivo la 
producción de nuevos individuos y ocurre únicamente en aspidoquirótidos y 
dendroquirótidos (Gutiérrez, 2011). 
 
2.5 CARACTERES TAXONÓMICOS 
En general, a los pepinos de mar se les clasifica y divide taxonómicamente con base en la 
forma general del cuerpo, tentáculos, anillo calcáreo, distribución y arreglo de los pies 
ambulacrales (Pawson, 1982); así como por el tipo de espículas, las cuales son 
independientes y se encuentran dispersas principalmente en la pared corporal, los pies 
ambulacrales, los tentáculos, músculos longitudinales, músculos retractores de la cloaca, 
gónadas y cloaca. Ciertamente las formas de las espículas son limitadas y 
taxonómicamente características para cada especie de holoturoideos (Hendler et al., 
1995). 
Solís-Marín et al., 2009 mencionan que, los caracteres que determinan los grupos a 
distintos niveles son: 
Orden: forma del cuerpo, número y forma de los tentáculos, posición de la boca y 
el ano, disposición y forma de los pies ambulacrales. 
 
13 
 
Familia y Género: se toman en cuenta caracteres internos: forma del anillo 
calcáreo, número y forma de los canales pétreos, forma y número de 
madreporitas, número y longitud de vesículas de Poli, disposición de gónadas, 
presencia o ausencia de túbulos de Cuvier, músculos retractores, forma y 
disposición de árboles respiratorios, forma de los músculos longitudinales, 
disposición y trayectoria del intestino. 
Especie: el caracter más importante es la diferente combinación y forma de las 
espículas (Fig. 8). 
 Formas de la Espículas: 
 Tablas o mesas: más comunes en el órden Aspidochirotida (Familia: 
Holothuriidae). Presentan disco central de diversas formas: liso, 
abollonado, dentado, espinoso, ondulado con perforaciones que varían en 
número, posee pilares para formar la espira; los cuales pueden estar o no 
unidos por una viga transversal, la espira termina con espinas en el borde. 
 Tablas de soporte: se presentan en los pies ambulacrales, el disco es 
curvado y elongado, posee una espira alta o baja con dientes o espinas en 
la cúspide, presentan tres o cuatro pilares que pueden estar unidos desde 
la base o extremo de la espira. 
 Botón: espícula perforada por un número variable de agujeros regulares o 
irregulares usualmente arreglados en pares, el borde del botón puede ser 
liso, espinoso o abollonado con bordes ondulados, 
 Barrotes: barras elongadas, perforadas o no, ramificadas o no. Pueden ser 
de diversos tipos: barrotes curvos, en forma de “S” o “C”. La mayoría se 
encuentra en los tentáculos y son muy abundantes, algunas especies las 
presentan en el introverso o pies ambulacrales. 
 Placas perforadas: se encuentran en la parte terminal de los pies 
ambulacrales, están formados por un disco con una gran cantidad de 
orificios. Otras con comunes en los tentáculos o cerca de ellos; y en el 
introverso pero éstas son más alargadas, cuadradas, triangulares. 
 Anclas: típica forma de ancla; la parte anterior del eje (shaft) termina en 
dos brazos los cuales pueden ser lisos o aserrados lateralmente; el área 
central anterior (vertex) entre los brazos opuestos al eje algunas veces con 
diminutas proyecciones abollonadas; el extremo posterior (o “base”) 
finamente rugoso o ramificado; y articulado con una placa de anclaje la cual 
puede ser ovalada o redonda con el extremo anterior más ancho que el 
posterior y con largas, lisas o denticuladas perforaciones, usualmente siete 
o multiperforada, el extremo posterior con perforaciones lisas y más 
pequeñas. Estas placas pueden ono presentar un asa o puente cerca del 
extremo posterior siendo la zona de anclaje entre la misma y el ancla. 
 
14 
 
 Ruedas: espículas circulares con seis o más radios que se conducen hacia 
el borde periférico terminando en un domo central; se encuentran en la 
pared del cuerpo, y presentan una serie de dientes en el borde interior. 
 Rosetas: son pequeñas estructuras formadas a partir de barrotes 
dicotómicos, que presentan una barra central, de la cual se desprenden 
ramificaciones con terminaciones diversas. Se encuentran en tentáculos e 
introverso. 
 Gránulos miliares: espículas en forma de pequeñas concreciones de 
forma circular o en forma de grano sólido. 
 Canastas: placas perforadas tridimensionales, cóncava-convexas con un 
borde espinoso o liso, pueden ser muy bajas o profundas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Tipos de espículas representativas de los holoturoideos. A, B. Primera y segunda fila, mesas en vista superior y 
lateral mostrando diferentes tipos de espiras; C. Tercera fila, mesas en diferentes posiciones, mostrando variaciones en la 
morfología del disco; D. Botón liso; E-G. Botones con protuberancias; H. Botón modificado, elipsoide festonado; I. Roseta; J. 
Canasta; K. Quinta fila, diferentes morfologías de placas perforadas; L. Cuerpos en forma de "C" y formas semejantes; M. 
Cuerpos fosfáticos; N. Espículas en forma de raqueta; O. Rueda; P. Ancla; Q. Placa de Ancla; R. Placa terminal; S. Barrote 
con perforaciones en el centro; T. Barrote con perforaciones en los extremos; U. Barrote fusiforme (Nota: las espículas no 
están a la misma escala). Tomado de Borrero et al., 2012. 
 
15 
 
2.6 IMPORTANCIA DE LOS HOLOTUROIDEOS 
 
2.6.1 ECOLÓGICA 
La mayoría de los pepinos de mar al alimentarse del sedimento reciclan y redistribuyen la 
materia orgánica del bentos (Borrero-Pérez et al., 2012). Los holoturoideos dominan la 
fauna de invertebrados del mar profundo tanto en cantidad de individuos como en 
términos de biomasa, pues llegan a formar el 90% de la biomasa de megafauna del 
ecosistema y dado que el mar profundo cubre más del 70% de la superficie de la Tierra, 
los holoturoideos se encuentran entre los organismos dominantes del planeta (Hendler et 
al., 1995). 
Un punto de relevancia actual, es el papel en que sus heces ayudan y protegen contra la 
acidificación de los océanos en los arrecifes de coral ver: Schneider et al., 2011; ya que 
estos organismos son clave en el ciclo para procesar lo que comen, y lo que defecan 
contribuye a la salud del hábitat, pues éstos ingieren arena y escombros para digerir la 
materia orgánica adherida. Este proceso da lugar a la disolución de las partículas de 
CaCO3 en su intestino que es ligeramente ácido (pH ~ 6,7), aumentando de ese modo la 
alcalinidad total del ambiente. Los pepinos de mar también secretan amoníaco (NH3) 
como un subproducto de su proceso digestivo, que contribuye al ciclo de los nutrientes y 
mejora la productividad en los arrecifes de coral. En agua de mar el amoníaco es ionizado 
a amonio (NH4 +) por absorción de un protón que da como resultado un aumento de la 
alcalinidad. Así, en teoría, más pepinos de mar podrían producir tanta alcalinidad (heces 
"básicas" al agua) que posiblemente podrían funcionar como un control o al menos un 
amortiguador contra los aumentos en el agua de mar más ácida. Esto obviamente es 
importante cuando se considera la acidificación del océano como resultado del 
calentamiento global. Las heces de pepino de mar son una parte importante para 
mantener el equilibrio geoquímico de un arrecife de coral. 
2.6.2 ECONÓMICA 
Los pepinos de mar han sido consumidos por los asiáticos desde hace siglos debido a sus 
propiedades curativas y alimenticias. Muchos asiáticos creen que los pepinos de mar 
pueden ayudar a reducir el dolor en las articulaciones y la artritis, ayudar a corregir la 
función intestinal y urinaria, refuerzan el sistema inmunológico y pueden tratar ciertos 
tipos de cáncer con sustancias químicas (saponinas) llamadas “holoturinas”, las cuáles se 
utilizan para analgésicos, eliminación de bacterias y hongos, estos compuestos se 
encuentran en la piel y en los túbulos de Cuvier (Chen, 2004; Solís-Marín et al., 2009; 
Gutiérrez, 2011). En menor grado, los pepinos de mar pueden ser consumidos como 
afrodisíaco. Son ricos en proteínas y contienen mucopolisacáridos y sulfato de 
condroitina, conocidos por la medicina occidental como tratamientos para la artritis y los 
dolores de las articulaciones. Esta correspondencia con la medicina occidental da crédito 
al uso de los pepinos de mar en la medicina tradicional asiática. 
Más recientemente, los chinos y otros asiáticos han empezado a comer pepinos de mar 
más regularmente, debido al incremento de la riqueza y del dinero destinado para 
 
16 
 
comidas lujosas. Este incremento en la demanda es la causa principal de los precios 
inflados de los pepinos de mar a nivel global y lo que impulsa el incremento de la 
explotación de las poblaciones (Chen, 2004; Solís-Marín et al., 2009). 
Según Purcell y colaboradores, dentro de la Organización de las Naciones Unidas para la 
Alimentación y la Agricultura (FAO) por sus siglas en inglés; en 2012 mencionan que entre 
las especies más explotadas para el consumo humano se encuentran: Isostichopus 
fuscus (Golfo de California, México), Isostichopus badionotus, Holothuria floridana, 
Holothuria mexicana y Astichopus multifidus (Golfo de México y mar Caribe); Pattalus 
mollis (Perú) y Apostichopus japonicus (Japón). 
El precio del pepino de mar varía grandemente entre las especies y también entre la 
misma especie, dependiendo del tamaño del animal y el cuidado con el que fue 
procesado. Los animales más grandes generalmente alcanzan un mejor precio por 
kilogramo que los animales pequeños. El pepino de mar de Japón (Apostichopus 
japonicus), puede alcanzar un precio mayor a los USD300 kg-1 (seco) en mercados al por 
menor. Algunas especies tropicales, particularmente Holothuria scabra y Holothuria 
lessoni pueden lograr precios similares por especímenes grandes y bien procesados. Sin 
embargo, algunas especies con bajo valor comercial o animales mal procesados se 
pueden vender a una fracción de este precio (Purcell, 2010). 
2.7 DIVERSIDAD DE HOLOTUROIDEOS 
 
De manera general, en México la Clase Holothuroidea se encuentra en el segundo lugar 
de los organismos menos representativos con solo 113 especies constituyendo tan solo el 
17% del Phylum; siendo la Clase Crinoidea la menos representativa con solo 29 especies 
constituyendo el (4%). En comparación con la Clase Ophiuroidea, la cual es la más 
abundante con 197 especies (31%), seguida de la Clase Asteroidea con 185 especies 
(29%) y la Clase Echinoidea con 119 especies (19%); ésta diversidad y distribución de 
equinodermos en México están reportadas para las cuatro regiones del país: Golfo de 
California, Océano Pacífico, Golfo de México y el Caribe; siendo el Golfo de California la 
zona con mayor número de especies de pepinos de mar (64), seguido del Océano 
Pacífico (53). 
 
Mientras que los pepinos de mar presentes en el Golfo de Mexico (aguas mexicanas) y el 
Caribe Mexicano han sido muy poco estudiados y detallados, ya que estas áreas son 
consideradas menos diversas (Alvarado y Solís-Marín, 2013); el último trabajo y listado 
que exponen para éstas dos áreas se realizó en el año 2005; donde Durán-González et 
al., presentan 27 especies para el Golfo de México y Laguarda-Figueras et al., presentan 
32 especies para el Caribe Mexicano. Ambos listados incluyen pepinos de aguas someras 
y de profundidad (>200m). 
 
 
 
 
 
17 
 
3. JUSTIFICACIÓN 
El reconocimiento de las especies mexicanas de pepinos de mar ha sido posible gracias a 
los estudios taxonómicos, catálogos e inventarios del grupo en diversos hábitats costeros, 
los cuales aunque distan mucho de estarcompletos representan una valiosa información; 
en el país el esfuerzo de muestreo dirigido hacia este grupo taxonómico no ha sido 
suficiente y por consiguiente los estudios taxonómicos existentes no incluyen todas las 
especies que se distribuyen en la zona, tanto someros como organismos de profundidad. 
Asimismo debido a los años que han trascurrido desde los últimos trabajos descritos para 
los holoturoideos de las aguas mexicanas del Golfo de México y Caribe Mexicano, la 
justificación de este trabajo se centra en dar a conocer el listado más actualizado de la 
Clase Holothuroidea para dichas áreas, obtenida a partir de una revisión exhaustiva de los 
ejemplares existentes en la Colección Nacional de Equinodermos (CNE) (ICML-UNAM), 
elaborando un catálogo taxonómico ilustrado que brinde un mayor conocimiento de las 
especies y su distribucíon en el área, para así generar un mayor conocimiento del grupo, 
contribuir en la descripción y conocimiento de nuevas especies. 
4. ANTECEDENTES 
El estudio de los equinodermos en México se inició en 1838 cuando se hicieron breves 
referencias sobre especímenes colectados en localidades próximas a las costas 
mexicanas. Muchas de ellas fueron realizadas por expediciones extranjeras, tal es el caso 
de los primeros trabajos de L. E. Agassiz y G. Valentin. Durante el siglo XIX se destacaron 
las colectas de equinodermos efectuadas en el territorio mexicano por parte de diversas 
expediciones como el Challenger (1872-1876) y Albatros (1884-1885) logrando así la 
identificación de especies nuevas. Posteriormente y con el interés de diversos 
investigadores los estudios de equinodermos en especial de los pepinos de mar han sido 
mayores, por citar algunos se encuentran: 
Théel (1886b) quien reportó 43 holoturoideos de aguas someras y de profundidad del 
Golfo de México colectados durante la expedición del Blake, de los cuales 13 se 
registraron como nuevas especies entre ellas: Deima blakei, Benthodytes assimilis, 
Paelopatides agassizzi, Stichopus pourtalessi, Stichopus johnsoni, Holothuria verrilli, 
Echinocucumis asperrima, Thyone hassleri, Psolus tuberculosus, Psolus pourtalesi, 
Psolus braziliensis, Trachostoma blakei y Ankyroderma agassizzi. 
Deichmann (1930) estudió las especies del océano Atlántico Occidental aportando 
descripciones morfológicas y sobre todo un estudio detallado de las espículas presentes 
en los ejemplares, reportando así un total de 103 especies de las cuales 13 serían nuevas 
especies: Holothuria imperator, Holoturia pseudofossor, Mesothuria gargantua, 
Amphigymnas bahamensis, Phyllophorus destichada, Phyllophorus seguroensis, 
Cucumaria nina, Cucumaria parassimilis, Thyone pseudofusus, Thyone sabanillensis, 
Thyone solida, Psolus complicatus y Chiridota pelorica. Posteriormente, Deichmann 
(1940) reportó los holoturoideos de las Antillas a partir de ejemplares colectados durante 
las expediciones de Harvard-Havana durante los años 1938-1939, con una revision del 
orden Molpadida del Océano Atlantico; en el Golfo de México (1954) realizó claves 
 
18 
 
taxonómicas para ejemplares del área, aportando diagnosis, localidades, localidad tipo, 
distribución y batimetría de cada especie. 
 
Miller y Pawson (1984), identificaron 213 holoturoideos de la parte occidental de Florida y 
del Golfo de México reportando 20 especies, siendo un ejemplar Allothyone mexicana, 
considerada como endémica del Golfo de México. Los registros aportan notas 
taxonómicas, ecológicas, batimétricas y de distribución de especies. Once años mas 
tarde, Caso (1995) contribuyó al conocimiento de los holoturoideos litorales de la costa 
Atlántica Mexicana dando a conocer la sistemática, morfología y distribución de seis 
especies: Holothuria mexicana, Holothuria floridana, Holothuria grisea, Holothuria arenicola, 
Holothuria princeps y Euthynacta solida. 
 
Hendler y colaboradores (1995) presentaron información taxonómica y ecológica de las 
especies de pepinos de los cayos de Florida y el Caribe, de las cuales (23 sp.) Thyonella 
gemmata, Thyonella pervicax, Sclerodactyla briareus, Stolus cognatus, Thyone 
deichmannae, Thyone pseudofusus, Astichopus multifidus, Isostichopus badionotus, 
Actinopyga agassizzi, Holothuria cubana, Holothuria floridana, Holothuria grisea, 
Holothuria mexicana, Holothuria parvula, Holothuria glaberrima, Holothuria surinamensis, 
Holothuria princeps, Holothuria arenicola, Holothuria impatiens, Holothuria thomasi, 
Euapta lappa, Synaptula hydriformis, y Chiridota rotifera se reportaron para el Golfo de 
México y Caribe Mexicano. 
Laguarda-Figueras y colaboradores (2001) realizaron el primer trabajo taxonómico sobre 
holoturoideos de Puerto Morelos, Quintana Roo registrando 17 especies para el área, en 
(2002) realizaron un trabajo de los equinodermos de la Laguna Arrecifal de Puerto 
Morelos registrando un total de 22 especies de la Clase Holothuroidea. Así mismo en 
(2005) realizaron un listado de equinodermos del Caribe mexicano registrando un total de 
32 especies, siendo 13 de ellos nuevos registros para el área. 
Durán y colaboradores (2005) realizaron un listado de equinodermos de las aguas 
mexicanas del Golfo de México registrando un total de 27 especies de holoturoideos, y 5 
nuevos registros para el área como Holothuria (Holodeima) occidentalis, Bathyplotes 
natans, Mesothuria intestinalis, Mesothuria lactea y Acaudina molpadioides. 
Solís-Marín y colaboradores (2007) realizaron un estudio taxonómico de los 
equinodermos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), reportando 16 
especies de holoturias para el área. 
 Solís-Marín y Laguarda-Figueras (2007) presentaron un estudio taxonómico de los 
equinodermos de la Isla Cozumel, México reportando 10 especies de holoturias. 
Pawson y colaboradores (2009) estudiaron los equinodermos de Golfo de México 
obteniendo para la Clase Holoturoidea 83 especies de las cuales 25 especies las reporta 
para el área: Euthyonacta solida, Allothyone mexicana, Stolus cognatus, Thyone 
pseudofusus, Actinopyga agassizzi, Holothuria cubana, Holothuria occidentalis, Holothuria 
floridana, Holothuria grisea, Holothuria mexicana, Holothuria párvula, Holothuria 
 
19 
 
glaberrima, Holothuria surinamensis, Holothuria princeps, Holothuria arenicola, Holothuria 
impatiens Holothuria thomasi, Astichopus multifidus, Isostichopus badionotus, Bathyplotes 
natans, Mesothuria intestinalis, Mesothuria lactea, Chiridota rotifera, Euapta lappa y 
Synaptula hydriformis. 
Pawson y colaboradores (2010) realizaron una guía taxonómica de los pepinos de mar del 
Atlántico sur de los EUA registrando 33 especies de holoturias conocidos desde el desde 
el Cabo Hatteras, Carolina del Norte, hasta el Cabo Cañaveral, Florida, desde la costa 
hasta una profundidad de 200 metros. Para cada especie realizaron diagnosis con 
ilustraciones; incluyen breves discusiones de distribución y biología general. Así mismo se 
incluyen claves dicotómicas para ayudar en la identificación a nivel de especie. Proponen 
a Ocnus pygmaeus (Theel, 1886) y Ocnus surinamensis (Semper, 1868) ser transferido al 
género Aslia Rowe, 1970. 
Solís-Marín y colaboradores (2013) presentaron un listado de holoturoideos de 
Latinoamérica, registrando para aguas mexicanas del Atlántico un total de 46 especies, 
mencionando al Golfo de México el área menos diversa para la Clase y siendo las 
especies más comunes: Holothuria (Holodeima) grisea, Holothuria (Holodeima) floridana, 
Holothuria (Selenkothuria) glaberrima, Holothuria (Semperothuria) surinamensis e 
Isostichopus badionotus. Mientras que para el Caribe Mexicano las especies más 
comunes son: Holothuria (Holodeima) floridana, Holothuria (Holodeima) grisea, Holothuria 
(Holodeima) mexicana, Holothuria (Semperothuria) surinamensis, Holothuria 
(Thymiosycia) arenicola, Holothuria (Thymiosycia) impatiens, Holothuria (Thymiosycia) 
thomasi, Isostichopus badionotus, Isostichopus macroparenthesesy Euapta lappa. 
Solís-Marín y colaboradores (2014) presentaron un listado de los equinodermos del mar 
profundo mexicano reportando 43 especies de holoturias de las cuales 9 las registran 
para el Golfo y/o Caribe mexicano. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
20 
 
5. ÁREA DE ESTUDIO 
5.1 GOLFO DE MÉXICO 
La cuenca del Golfo de México posee una longitud de 1,600 km en la línea este-oeste, 
1,300 km en la línea norte-sur en su porción occidental y 900 km en las porciones central 
y oriental. Cuenta con 1,6 millones de km2 de superficie y un volumen aproximado de 2,3 
millones de km3 (De la Lanza-Espino y Gómez Rojas, 2004), es una de las cuencas más 
grandes de los litorales del Atlántico con forma aproximadamente circular que abarca 
porciones del sureste de los Estados Unidos y el Este de México (Fig. 9); es un mar semi-
cerrado que alcanza profundidades de hasta 3,700 km en su región central, se sitúa entre 
las coordenadas 18º y 30º N y 82º y 98º O. Presenta dos fronteras abiertas que lo 
conectan con el Mar Caribe a través del Canal de Yucatán y con el Océano Atlántico por 
el Estrecho de Florida (Ortiz y De la Lanza-Espino, 2006; Tunnell et al., 2007). Se ubica al 
sureste de Norte América; limitando al norte con los Estados Unidos (Florida, Alabama, 
Mississippi, Louisiana, Texas), al oeste con cinco estados mexicanos (Tamaulipas, 
Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán) y la isla de Cuba el sureste. Mantiene 
interacción con las aguas y la biota del Océano Atlántico mediante el estrecho de Florida y 
con el Mar Caribe a través del canal de Yucatán (Bravo-Tzompantzi et al., 2000). El tipo 
de mareas en esta región se caracteriza por su homogeneidad, predominando la marea 
diurna. La zona económica exclusiva mexicana es del orden de 0.9 x106 km2 que 
representan 55% de la superficie total del Golfo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Región del Golfo de México, estados colindantes (Tamaulipas, Veracruz, Campeche, Yucatán) Mapa realizado en 
ArcView. 
 
 
 
21 
 
Es un mar interior diverso con características físicas y químicas resultado de su ubicación 
latitudinal; desde tropical, subtropical hasta templado, con climas distintos, catalogados 
como épocas de “secas (primavera), lluvias (verano, otoño) y nortes (invierno)”. Asimismo, 
con aportes permanentes de seis principales ríos que drenan directamente al Golfo: el 
Pánuco, el Coatzacoalcos, el Papaloapan, el Grijalva-Usumacinta a través del Frontera, el 
Champotón y el Bravo, y por parte de los Estados Unidos de América el Misisipí, entre 
otros, que le aportan directamente una cantidad significativa de sedimentos en 
suspensión y nutrientes y en forma indirecta ambientes, como lagunas y manglares 
adyacentes; todos en un perímetro de 4,000 km de litoral desde Yucatán hasta Florida. No 
menos importante resulta el aporte de diferentes masas de agua que pueden incrementar 
el contenido de nutrientes a través de los giros ciclónicos (fríos) con el ascenso de agua 
de mayor profundidad y la surgencia dinámica en la plataforma de Yucatán (que comparte 
del llamado Banco de Campeche) (De la Lanza-Espino y Gómez-Rojas, 2004). 
El Golfo de México posee una gran diversidad de hábitats. Está formado por ambientes 
costeros propios de las regiones templadas y tropicales como las islas de barreras, 
estuarios, marismas, manglares, arrecifes de coral, bancos carbonatados y planicies de 
inundación. La zona costera se caracteriza por sedimentos finos terrígenos, aguas de 
variada turbidez debido al aporte de ríos, y una alta producción biológica pesquera. La 
zona litoral presenta playas en escasos macizos rocosos y sedimentos calcáreos finos. La 
porción insular más grande es el sistema de islas arenosas que bordean la Laguna de 
Términos en Campeche (Bravo-Tzompantzi et al., 2000). Consiste en varias provincias 
ecológicas y geológicas, tales como la plataforma continental, el talud continental y la 
llanura abisal. La plataforma continental forma una terraza casi continua alrededor del 
margen del Golfo de México. Su anchura varía desde un máximo de 320 km a un mínimo 
de 40 km. Frente a las costas de Campeche y la Península de Yucatán, la plataforma 
continental consiste en una amplia área compuesta principalmente de carbonato 
(Alvarado y Solís-Marín, 2013). Aproximadamente el 38% está compuesto por áreas poco 
profundas e intermareales (< 20 m de profundidad). El área de la plataforma continental (< 
180 m) y la pendiente continental (180-3,000 m) representan 22% y 20% respectivamente, 
y las áreas abisales con mayor profundas que 3,000 m constituyen el último 20%. El 
Sigsbee Deep, ubicada en el cuadrante del suroeste, es la región más profunda del Golfo 
de México. Su profundidad máxima exacta es controversial y los informes de diferentes 
autores indican profundidades máximas que varían entre 3,750 m y 4,384 m. 
En el Golfo de México la temperatura está determinada por el influjo de las aguas cálidas 
de la Corriente del Lazo, que se introduce por el Canal de Yucatán y la zona del Caribe, 
cuya dinámica afecta aproximadamente al 50% del Golfo, donde además, la evaporación 
supera a la precipitación. Se caracteriza por tener una temperatura superficial de 28-29°C 
durante el verano, con un incremento en las aguas superficiales de noroeste a sureste, 
debido a la Corriente del Lazo, en invierno disminuye hasta los 19-20°C, ya que los 
vientos fríos provenientes del norte ponen resistencia a las aguas cálidas procedentes del 
sureste, las cuales, en su trayectoria hacia el noreste del Golfo de México, van 
transmitiendo su calor a las aguas de menor temperatura (De la Lanza Espino y Gómez-
Rojas, 2004). 
 
22 
 
Al igual que la temperatura, la salinidad está fuertemente relacionada con la Corriente del 
Lazo, la cual tiene una salinidad mayor a 36.8 ups por arriba de los 200 m, como 
resultado del promedio de la evaporación sobre la precipitación. Las salinidades en 
invierno son menores al norte con 32.16 ups, debido a la época y a la influencia de los 
ríos; en la plataforma de Campeche alcanzan 36.6 ups, siendo las mayores del Golfo y de 
la Corriente del Caribe, originadas por la fricción de las capas de la Corriente de Yucatán 
que tocan la plataforma de la península y afloran a la superficie dispersándolas sobre ella. 
Las aguas típicas del Golfo de Mexico tienen una salinidad de 36.5 ups, producto de los 
giros anticiclónicos. 
5.2 CARIBE MEXICANO 
La porción mexicana del Caribe a lo largo de la península de Yucatán representa la parte 
más septentrional del Sistema Arrecifal del Caribe Mesoamericano, el segundo mayor 
sistema Arrecifal del mundo, el cual se extiende desde el extremo norte de la península de 
Yucatán hasta el archipiélago de Islas de la Bahía, frente a las costas de Honduras. El 
Caribe Mexicano y la Península de Yucatán es una proyección nororiental de América 
Central situado entre el Golfo de México al oeste y norte, y al este con el Mar Caribe, que 
abarca 197,600 km2. Incluye al estado de Quintana Roo abarcando Cozumel, Isla Mujeres 
y la isla Contoy, así como Banco Chinchorro frente a las costas continentales. La parte 
mexicana de la región exhibe una plataforma continental angosta de 20 km de ancho 
alrededor de Cancún y de entre 1-3 km en la región de Sian Ka‟an (Wilkinson et al., 2009) 
(Fig. 10). 
Sus aguas reciben la influencia de fuentes de agua dulce provenientes de una vasta red 
subterránea de cenotes, canales y cuevas alrededor de Sian Ka‟an. El margen continental 
frente a la parte mexicana es extremadamente complejo, pues comienza con una suave 
pendiente que se convierte en una empinada escarpa antes de alcanzar la profunda 
cuenca de Yucatán (más de 4,500 m), la cual, a su vez limita al sur con la cordillera 
Caimán, cadena montañosa submarina que se eleva más de 4,000 m desde el fondo 
marino con bancos a una profundidad de más de 200 m por debajo del nivel del mar 
(Wilkinson etal., 2009). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Región del Caribe mexicano. Mapa realizado en ArcView. 
 
23 
 
6. OBJETIVOS 
6.1 OBJETIVO GENERAL 
 
 Elaborar un listado y catálogo taxonómico actualizado de las especies de 
holoturoideos del Golfo de México y el Caribe Mexicano a partir de los registros 
existentes en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. E. Caso Muñoz”, 
del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, (ICML-UNAM). 
 
6.2 OBJETIVOS PARTICULARES 
 Identificar, corroborar la validez taxonómica y describir a cada una de las especies 
de holoturoideos del Golfo de México y el Caribe Mexicano depositados en la 
CNE. 
 Elaborar un catálogo de identificación taxonómica ilustrando la morfología de los 
ejemplares, así como de la forma y combinación de las espículas con el respaldo 
de Microscopía Electrónica de Barrido (MEB). 
 Elaborar claves taxonómicas para la identificación de las especies con distribución 
en las aguas mexicanas del Golfo de México y el Caribe Mexicano. 
 
7. MATERIALES Y MÉTODOS 
Se realizó una revisión de los ejemplares de holoturoideos que han sido colectados en 
aguas mexicanas del Golfo de México y el Caribe Mexicano depositados en la CNE, y 
para cubrir los objetivos particulares antes planteados el trabajo consistió en: 
1) Identificación y descripción de las especies. 
Para ello se revisó la base de datos de la Colección Nacional de Equinodermos, con la 
finalidad de obtener información referente a las especies distribuidas en el área y con 
ayuda de literatura especializada de la Biblioteca de Sistemática y Ecología de 
Equinodermos se recabó la información necesaria de cada una de las especies como 
diagnosis, descripciones originales, sinonimias, distribución y batimetría, para su 
comparación y actualización. 
La identificación y reidentificación de las especies, se llevó a cabo usando los trabajos 
especializados de los siguientes autores: Pourtalès (1851), Semper (1868), Ludwig 
(1875), Théel (1886b), Clark (1919, 1933), Deichmann (1930, 1954), Pawson y Fell 
(1965), Hansen (1975), Miller y Pawson (1984), Hendler, et al. (1995), Laguarda-Figueras 
et al. (2001) y Pawson et al. (2010). 
Las especies fueron ordenadas de acuerdo al arreglo sistemático filogenético propuesto 
por Pawson y Fell (1965). 
Para la revisión morfológica externa e interna se utilizó un microscopio estereoscópico 
marca Olympus® SZX7; para la observación de las espículas se realizaron pequeños 
 
24 
 
cortes en diferentes superficies del cuerpo: dorsal y ventral, pies ambulacrales, tentáculos, 
introverso. El corte de tejido se colocó en un portaobjetos de vidrio se le añadieron gotas 
de hipoclorito de sodio y se dejó actuar por 3 min para deshacer tejido y solo dejar 
espículas para posteriormente observarlas al microscopio óptico marca NIKON® 
ECLIPSE 55i. Posteriormente se montaron para su observación al Microscopio 
Electrónico de Barrido (MEB) usando la técnica propuesta por Solís-Marín et al., 2009 en 
el Laboratorio de Microscopia Electrónica de Barrido dentro del Instituto de Biología (IB). 
2) Corroboración de la validez taxonómica. 
Para ampliar la información sobre distribución geográfica o batimétrica de las especies, se 
revisó la página web de la colección científica del National Museum of Natural History, 
Smithsonian Institution, Washington, D.C (NMNH) 
http://collections.nmnh.si.edu/search/iz/ y para corroborar la validez de las especies se 
revisó la página de World Register of Marine Species (WoRMS) 
http://www.marinespecies.org/ 
 
Posteriormente se realizó para cada especie una ficha con el nombre válido, sinonimias, 
diagnosis, descripción, distribución, batimetría, hábitat y biología. 
 
3) Elaboración del catálogo de identificación taxonómica ilustrado. 
Se elaboraron láminas por especie, las cuales cuentan con fotografías de un ejemplar de 
cada especie que presentara las características morfológicas principales y se 
fotografiaron con ayuda de una cámara réflex marca Nikon modelo D3200 de 24 
megapíxeles. Los ejemplares fueron secados superficialmente para evitar reflejos que 
distorsionen la imagen. Los organismos fueron colocados en las láminas a manera que el 
lector pueda distinguir la parte dorsal y ventral en la mayoría de los casos. Los ejemplares 
de menor tamaño (˂5 cm) no fue posible fotografiarlos. Se cuenta también con las 
fotografías de las espículas más representativas tomadas por medio de MEB y finalmente 
un mapa de distribución los cuales se realizaron con ayuda del programa ArcView ver. 
3.3, colocando los puntos de cada coordenada geográfica registrada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
25 
 
8. RESULTADOS 
 
Se revisaron un total de 2,742 ejemplares colectados para las costas del Golfo de México, 
abarcando desde Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche y Yucatán, y localidades 
del Caribe Mexicano la mayoría depositados en la CNE; a excepción de dos especies, 
Holothuria (Theelothuria) imperator Deichmann, 1930 (holotipo) y Eostichopus arnesoni 
Cutress y Miller, 1982 las cuales se encuentran depositadas en la Colección del National 
Museum of Natural History (NMNH) y fue posible su acceso. 
 
Una vez identificados los ejemplares, se obtuvo un total de 62 especies distribuidas en los 
cinco ordenes: Dendrochirotida, Aspidochirotida, Elasipodida, Molpadida y Apodida, en 14 
familias, 34 géneros y 8 subgéneros; de las cuales 11 fueron nuevos registros [NR], 10 
especies de profundidad (>200m) y una de aguas someras [*]. Del total de especies 
registradas, 30 de ellas se distribuyen en ambas áreas, las cuales, se encuentran marcadas 
con una A en el siguiente listado, 24 especies solo para el Golfo de México GM y siete 
especies para el Caribe Mexicano CM. 
 
En los anexos del trabajo se presentan dos tablas, una con la distribución geográfica y 
batimétrica de las especies estudiadas (Tabla 1), y otra (Tabla 2) con el listado de las 
especies de profundidad (>200m) incluidas en este trabajo. 
 
 
 
8.1 LISTADO TAXONÓMICO DEL MATERIAL ESTUDIADO 
 
CLASE HOLOTHUROIDEA Blainville, 1834 
ORDEN DENDROCHIROTIDA Grube, 1840 
 
Familia Cucumariidae Ludwig, 1894 
Género Euthyonacta Deichmann, 1954 
 Euthyonacta solida (Deichmann, 1930) 
A 
Género Ocnus Forbes, 1841 
 Ocnus pygmaeus Semper, 1867 
A 
Género Parathyone Deichmann, 1957 
 Parathyone suspecta (Ludwig, 1875) 
A
 
 Género Thyonella Verrill, 1872 
 Thyonella gemmata (Pourtalès, 1851) 
A 
 Thyonella pervicax (Théel, 1886) 
A 
Género Thyonidium Düben y Koren, 1846 
 Thyonidium seguroensis (Deichmann, 1930) 
CM 
 
Familia Phyllophoridae Östergren, 1907 
Género Stolus Selenka, 1867 
 Stolus cognatus (Lampert, 1885) 
A 
 
26 
 
Género Thyone Oken, 1815 
 Thyone pseudofusus Deichmann, 1930 
CM 
Thyone fusus (O. F. Müller, 1776) 
GM 
 
Familia Psolidae Burmeister, 1837 
Género Lissothuria Verrill, 1867 
 Lissothuria antillensis Pawson, 1967 
GM 
 
 
Familia Sclerodactylidae Panning, 1949 
Género Euthyonidiella Heding y Panning, 1954 
 Euthyonidiella destichada (Deichmann, 1930) 
CM 
 Euthyonidiella occidentalis (Ludwig, 1875) 
CM 
 Euthyonidiella trita (Sluiter, 1910) 
A
 
Género Pseudothyone Panning, 1949 
 Pseudothyone belli (Ludwig, 1887) 
A 
 
ORDEN ASPIDOCHIROTIDA Grube, 1840 
 
Familia Holothuriidae Burmeister, 1837 
 Género Actinopyga Bronn, 1860 
 Actinopyga agassizii (Selenka, 1867) 
A 
 Género Holothuria Linnaeus, 1767 
 Subgénero Cystipus Haacke, 1880 
Holothuria (Cystipus) cubana Ludwig, 1875 
A
 
Holothuria (Cystipus) occidentalis Ludwig, 1875 
GM
 
Holothuria (Cystipus) pseudofossor Deichmann, 1930 
A 
Subgénero Holodeima Pearson, 1914 
Holothuria (Halodeima) floridana Pourtalès, 1851 
A
 
Holothuria (Halodeima) grisea Selenka, 1867 
A 
 
Holothuria (Halodeima) mexicana Ludwig, 1875 
A 
 
Subgénero Platyperona Rowe, 1969 
Holothuria (Platyperona) parvula (Selenka, 1867) 
GM
 
Subgénero Selenkothuria