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I UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA COMPARACIÓN EN LA PRODUCCIÓN DE HECES, CECOTROFOS Y SU CONTENIDO DE VITAMINAS HIDROSOLUBLES, DE CONEJOS NUEVA ZELANDA BLANCOS ALIMENTADOS DE MANERA RESTRINGIDA Y AD LIBITUM T E S I S PARA OBTENER EL TÍTULO DE MÉDICA VETERINARIA ZOOTECNISTA P R E S E N T A: TANIA PARDO FUENTES ASESORES: MVZ MPA Dr. C. Carlos Gutiérrez Olvera MVZ María Rocío Rivera Nava MÉXICO D. F. 2011 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. II DEDICATORIA En primer lugar quiero dedicar este trabajo a mi mamá que ha sido mi gran apoyo y mi incondicional siempre, por impulsarme a estudiar veterinaria y por cuidarme en cada paso que he dado en mi vida "te quiero mucho mi gatita". A mis abuelos Lalo, Eva, quienes han sido mis segundos papás los amo, a mis abuelos Lilia y Raúl gracias por ser parte de mi vida. A mis hermanas Erika por ser mi amiga toda la vida y pase lo que pase quererme, también a Camila y Karol por ser un par de soles en mi vida. Gracias a mi papá por heredarme el gusto por la medicina (aunque yo preferí otros animales), te quiero mucho. A Héctor por llevarme y traerme de la escuela, conseguir órganos de animales, escucharme, aplaudir mis logros y acompañarme en las tristezas de toda mi vida. A todos mis tíos Fuentes y Pardo, en especial a Eli y Marco por apoyarme en la carrera y en mi vida siempre. III AGRADECIMIENTOS Gracias al Dr. Carlos Gutiérrez Olvera, por todo su apoyo y ayuda a la realización de esta tesis y por ayudarme a crecer profesionalmente. También muchas gracias a su familia Rocío, Carlitos y Roci por su comprensión y por dejar que el doc se quedará tarde a ayudarme. Gracias a mi asesora MVZ Rocío Rivera que me apoyo en la toma de muestras y ayudo mucho a enriquecer este proyecto desde el inicio. A los miembros de mi jurado el M en C Miguel Ángel Martínez Castillo, Dra. Hilda Jandete, MPA Jesús Manuel Cortez Sánchez y la M en C Yolanda Castañeda Nieto, por todas sus aportaciones a este trabajo y el tiempo que dedicaron a enriquecer mi conocimiento. Gracias a los laboratoristas Jaime y Fer, aunque no trabaje directamente con ninguno de los dos hicieron grandes aportaciones a mi trabajo y me enseñaron a usar un laboratorio. Mil gracias a Marcela, Salvador, Armin y Paulina por soportar mi estrés y ayudarme cuando más necesite preparar muestras de un día a otro. Gracias a José Luis y Ariadna por enseñarme las técnicas y guiarme en el proceso del laboratorio. Al departamento de Nutrición Animal y Bioquímica de la FMVZ UNAM y especialmente al área de toxicología por el préstamo de sus instalaciones, al Departamento de Farmacología y Fisiología de la FMVZ UNAM por el préstamo del equipo de HPLC y a la Dra. Dinorah. Gracias a la Dra. Adriana Margarita Ducoing Watty por ayudarme en la parte estadística de mi trabajo. IV Gracias al proyecto PAPIIT IN216309 por el financiamiento de este proyecto. Gracias a toda mi familia por su apoyo incondicional sin alguno de ustedes no sería quien soy, todos mis logros son tan suyos como míos. Gracias a Esteban por su paciencia, apoyo en trámites y por escuchar 12 horas del día mis quejas y enojos. A todos mis hermanitos de cubil que ya son incontables espero no olvidar a nadie Maribel, Maru, Noemí, Ari, Carmen, José Luis, César, Eli Chávez, Héctor, Rafa, Lili, Rocío, Eli Mora, Isabel, Taygete, Itzel, Karina pericos, Ángeles, Eli Silva, Jehieli y especialmente a los más cercanos y que han formado parte de mi día a día en los últimos años Karina, Salvador, Marcela, Armin, Erika y con mención honorífica a la Pau. Gracias a TODOS mis amigos de toda la carrera que me hicieron crecer como persona y me acompañaron en esos 5 años que sin duda son memorables son muchos así que resumiré a los de las copias, los del comité y a todos los veteribriagos, con mención especial para Grecia, Sofía y Pollo. Gracias al Dr. Sierra, Dr. Vicente, Lulu, Norma, Lupita, Mati, Javier y a todos los que trabajan en la Clínica Palo Verde. Y con mención especial para todos mis gatos que impulsaron a que estudiara veterinaria o en su defecto hicieron que fuera una mejor estudiante: Beker, Tatu, Cirilo, Lázaro, Boris, Güero, Cucha, Abicha, Don Albino, Perico, Rayitas, etc. Y al Fang. Gracias a las 25 conejas que dieron su vida para lograr este trabajo. V CONTENIDO Página. RESUMEN 1 INTRODUCCIÓN 2 JUSTIFICACIÓN 12 HIPÓTESIS 13 OBJETIVOS 14 MATERIAL Y MÉTODOS 16 RESULTADOS 25 DISCUSIÓN 33 CONCLUSIONES 38 REFERENCIAS 40 VI ÍNDICE DE CUADROS Cuadro 1. Necesidades nutricionales de los conejos en diferentes etapas productivas. 5 Cuadro 2. Procedimientos llevados a cabo durante las cuatro semanas del trabajo experimental. 20 Cuadro 3. Consumo promedio de alimento, producción promedio de heces y cecotrofos semanales. 27 Cuadro 4. Consumo de alimento comparando el efecto de la dieta. 27 Cuadro 5. Consumo de alimento comparando el efecto del collarín. 28 Cuadro 6. Producción promedio de heces. 28 Cuadro 7. Producción promedio de heces bajo un régimen ad libitum. 29 Cuadro 8. Producción promedio de heces comparando el efecto de la dieta cuando las conejas portaban collarín. 30 Cuadro 9. Producción promedio de heces comparando el efecto de la dieta cuando las conejas no portaban collarín. 30 Cuadro 10. Producción promedio de cecotrofos. 31 Cuadro 11. Concentración de vitamina C en heces. 31 Cuadro 12. Concentración promedio de vitamina B6 en heces. 32 Cuadro 13. Concentración promedio de vitamina C en cecotrofos. 32 Cuadro 14. Concentración promedio de vitamina B6 en cecotrofos. 33 Cuadro 15. Concentración promedio de vitamina B12 en cecotrofos. 33 - 1 - RESUMEN PARDO FUENTES TANIA. Comparación en la producción de heces, cecotrofos y su contenido de vitaminas hidrosolubles, de conejos Nueva Zelanda Blancos alimentados de manera restringida y ad libitum. (bajo la dirección de: MVZ, MPA, Dr. C Carlos Gutiérrez Olvera y MVZ María Rocío Rivera Nava). La cecotrofia es un proceso de gran importancia en la nutrición del conejo ya que el 40 % de la proteína que ingiere a diario es a partir de proteína microbiana presente en los cecotrofos; también el aporte de prácticamente el 100% de las vitaminas del complejo B y vitamina K proceden de éstos, por lo que es importante el conocer los factores que afectan su producción, por ejemplo el régimen alimenticio al que el animal está sometido; en este estudio se mantuvo a los animales en un régimen restringido (semana 1 y 2) y en un régimen ad libitum (semana 3 y 4), con el fin de determinar la producción diaria de cecotrofos y heces, utilizandocollarín isabelino para la recolección de los cecotrofos (semana 2 y 4). Se trabajó con un total de 25 conejos para abasto, hembras de la raza Nueva Zelanda Blanco de 2.9 kg de peso en promedio. Se evaluó el consumo diario de alimento, la producción diaria de heces, la producción diaria de cecotrofos y la concentración de vitaminas hidrosolubles en heces y cecotrofos. No se encontró diferencia estadísticamente significativa en el consumo de alimento cuando se comparó el efecto de la utilización o no de collarín y tampoco hubo significancia en la concentración de vitamina C en heces y cecotrofos. Al comparar los regímenes alimenticios se encontró diferencia estadística con un aumento en la producción de heces, cecotrofos y concentración de vitamina B12, y una menor concentración de vitamina B6, cuando la alimentación fue ad libitum. Se pudo concluir que el dar un régimen ad libitum no trae beneficios reales a la producción de conejo. - 2 - INTRODUCCIÓN Los lepóridos aparentemente son originarios de la península ibérica y el sur de Francia, sin embargo, realmente se dificulta el asegurarlo ya que los conejos son de huesos pequeños y frágiles por lo que sus depredadores generalmente los destruían y por tanto no se encuentran muchos datos fósiles, los más antiguos datan de hace 45 millones de años a finales del período Eoceno. Los primeros escritos sobre la crianza de estos animales son de la era romana, donde se les criaba en jardines amurallados, pero la verdadera domesticación probablemente comenzó en el siglo XVI en los monasterios.1 En los últimos años la producción del conejo ha ido a la alza debido a los distintos usos que tiene esta especie como la producción de carne, animales de laboratorio e incluso animal de compañía; además de mostrar diversas ventajas ya que son animales que requieren poco espacio, son muy prolíficos y al ser pequeños comen y beben poco sobre todo si son comparados con otras especies productivas.1, 2 y 3 Sin embargo, en México el consumo de carne de conejo per capita es de 100 a 120 g 4 ha aumentado en los últimos años; este fenómeno se explica por las facilidades de su producción y a los múltiples beneficios que esta carne aporta, ya que contiene de 19 a 25% de proteína con un buen perfil de aminoácidos, siendo incluso superior que la carne de res y cerdo; contiene de 3 a 6% de grasas porcentaje bajo comparado con otras especies de producción; contiene tan solo 40 mg de sodio.1,5 y 6 - 3 - Los conejos son clasificados como herbívoros fermentadores cecales, son muy selectivos en cuanto a su alimento y si se les da una dieta muy variada, es decir si se les da la oportunidad de seleccionar su alimento, preferirán los forrajes suculentos y tiernos y las hojas sobre los tallos. Las necesidades nutrimentales de los conejos son de 13 a 18% de proteína cruda, de 12 a 16% de fibra cruda (porcentaje elevado debido a que son fermentadores cecales), de 2,120 a 2,600 Kcal de energía metabolizable y de 1 a 5% de grasa. Estos rangos dependen de la etapa productiva en la que se encuentre el animal, por ejemplo en el caso de los gazapos los requerimientos de fibra son menores debido a que su ciego no está del todo desarrollado, otro claro ejemplo son las hembras gestantes y lactantes en las que sus necesidades de energía aumentan; las diferencias de las necesidades energéticas se muestran en el cuadro 1.1, 5 y 7 Cuadro 1. Necesidades nutricionales de los conejos en diferentes etapas productivas Etapa productiva Proteína cruda % Grasa cruda % Fibra cruda % Energía metabolizable Kcal Crecimiento 15 a 17 3 13 a 16 2, 400 Lactación 16 a 18 5 12 a 15 2, 600 Gestación 18 3 a 4 14 2, 400 Mantenimiento 12 a 13 1 15 a 1 2, 120 - 4 - Se puede incluir un máximo de 18 al 20% de granos de cereales en la ración de un conejo, este límite en la inclusión se debe a la fermentación que lleva a cabo en el ciego; al aumentar el porcentaje de dicho ingrediente causa problemas de motilidad y acidosis, entre otros.3 y 5 La fórmula dentaria del conejo es I 2/1 C0/0 PM 3/2 M 3/3, la falta de caninos indica que es un herbívoro. La masticación es muy intensa, llega hasta 120 movimientos de mandíbula por minuto, con el fin de ingerir partículas muy pequeñas a excepción de los cecotrofos 7, pues estos no se mastican ya que se necesitan ingerir enteros para que continúen fermentándose y posteriormente absorber los nutrientes contenidos en ellos. El estómago de un adulto tiene un pH muy ácido está entre 1 y 2, sirviendo este como protección contra microorganismos patógenos.5 El estómago tiene funciones importantes relacionadas con la cecotrofia, ya que su capa muscular es muy débil y solo se llena parcialmente; después de la cecotrofia el estómago actúa como almacén de cecotrofos puesto que permanecen ahí por 6 horas en promedio. Los cecotrofos están cubiertos por una capa de mucina que previene su digestión por parte de ácidos del estómago, de hecho en el estómago sigue llevándose a cabo la fermentación por parte de las bacterias en el interior del cecotrofo que los prepara para que sus nutrientes sean mejor aprovechados en el intestino delgado.7 y 8 El intestino delgado es el principal sitio de digestión y absorción, es la zona primaria de neutralización de los ácidos procedentes del estómago, gracias a secreciones como bicarbonato que son excretados por parte del páncreas y debido al cambio de pH se menciona que la primera sección del intestino de los - 5 - conejos (duodeno) es estéril; cuando los conejos alcanzan las 8 semanas de edad la amilasa pancreática alcanza su máxima funcionalidad, por lo que los gazapos recién destetados no digieren bien los carbohidratos, y si en la dieta se proporcionan en exceso llegarán directamente a ciego provocando alteraciones en la flora microbiana, causando problemas digestivos; en cuanto a la formación de pigmentos biliares el conejo segrega principalmente biliverdina a diferencia de la mayoría de los mamíferos.5 y 8 El intestino grueso tiene funciones importantes en la digestión, por la fermentación cecal y la excreción selectiva de fibra. El ciego es muy grande llegado a ser un 40% del tubo digestivo y tiene un pliegue espiral que recorre toda su longitud, posee una densa microbiota formada principalmente de bacilos Gram negativos no esporulados8; el género que se encuentra en mayor proporción en el ciego del conejo es Bacteroides spp, pero también se encuentran Clostridium, Bifidobaterium, Streptococcus, Lactobacilos, Levaduras, Streptococcus spp, Enterobacter, Staphylococcus aureus y Escherichia coli9; termina en un saco ciego llamado apéndice, que además es un órgano linfoide; el apéndice secreta un líquido alcalino rico en iones bicarbonato que amortigua el pH generado por los ácidos grasos volátiles (AGV) producidos durante la fermentación cecal. El inicio del colón proximal del conejo se encuentra triplemente haustrado y por lo tanto o encontramos con 3 saculaciones, más adelante aun en el colon proximal solo se encontrara una haustra y una gran taenia simple, y hacia el final del colón proximal se encuentra el fusus coli que desempeña una función muy importante en la cecotrofia y se mencionará más adelante. - 6 - La separación de las grandes partículas en el colon es de gran importancia digestiva para el conejo: las partículas grandes de fibra al ser de menor densidad se acumulan mayormente al centro, mientras que las pequeñas y los líquidos al ser más densos se acumulan en los bordes. Las haustras al contraerse realizan movimientos antiperistálticos que hacen que las partículas pequeñas de alimento y los líquidos retroceda hasta el ciego donde se fermentan y dan lugar a la formación de los cecotrofos; por otro lado las grandes partículas de fibra que no pueden ser aprovechadas por los microorganimosdel ciego son aglutinadas por los movimientos de segmentación del intestino grueso para dar paso a las heces duras las cuales son eliminadas rápidamente gracias a movimientos peristálticos del colón. 5 y 9 La cecotrofia es un procesos digestivo el cual permite aprovechar las partículas pequeñas de fibra para la obtención de proteína de alto valor biológico y la síntesis de vitaminas del complejo B; comienza con la ingestión de fibras, que pasa por el tracto gastrointestinal hasta llegar a la válvula ileocecocolónica donde las partículas grandes siguen su camino hacia el colón y las partículas pequeñas (menores a 0.3 mm) y los líquidos son conducidos hacia el ciego; es ahí donde la flora bacteriana protagonizada por el género Bacteroides fermenta las pequeñas partículas de fibra obteniendo como resultado de esta fermentación ácidos grasos volátiles (AGV), que son la fuente principal de energía de las células epiteliales del intestino grueso; junto con la fermentación de la fibra comienzan a sintetizarse vitaminas del complejo B, K y proteína bacteriana. El colón de los conejos posee tres haustras, esta anatomía trae consigo varias ventajas como el tener una mayor - 7 - superficie de contacto lo que se traduce en un mayor número de colonocitos y por ende mayor absorción al haber más células, formación de heces duras y de cecotrofos; alrededor de estas haustras es donde se concentran las partículas pequeñas y los líquidos que no han sido fermentados o que no pasaron primero al ciego, ellos van a ser regresados al ciego por medio de movimientos antiperistálticos para ser fermentados y así poder ser aprovechados5 y 7. Una vez que la microbiota del ciego ha fermentado estas pequeñas partículas de fibra y aprovechado los líquidos se dirige hacia el colón donde se va a dar la forma alargada que tienen los cecotrofos y se recubrirán de una capa mucoide llamada mucina, esta capa permitirá que se vayan uniendo unos con otros para que salgan todos unidos como en forma de racimos de uva y que no caigan al suelo, si no que se queden pegadas al ano para que el animal las consuma directamente de ahí. Cuando estas partículas de contenido cecal (cecotrofos) están siendo cubiertas de moco y adquiriendo su forma (racimos de uva) en el colón proximal pasan por el fusus coli el cual envía una señal al cerebro que hace saber al animal que lo que está a punto de excretar su organismo es un cecotrofo, por lo que se posiciona para consumir directamente del ano los cecotrofos que sintetizó en su organismo y los degluta sin masticarlos. La cecotrofia es un sistema sofisticado de aprovechamiento de nutrientes y no se debe confundir con la coprofagia, ya que provee muchas más ventajas nutricionales, esto se debe a que los cecotrofos están formados en mayor proporción por una masa de bacterias cecales y en menor proporción por alimento no digerido y no aprovechable, justo lo contrario que en el caso de la coprofagia, - 8 - esta última la practican con frecuencia otros animales como los caballos y los perros y se relacionan a procesos patológicos como deficiencia de micronutrientes, dietas deficientes de fibra o anormalidades del comportamiento. La motilidad de colon proximal se ve disminuida durante la formación de los cecotrofos y el colon distal aumenta su motilidad en la producción de los mismos; todo lo contrario sucede en la producción de heces duras. Como ya se mencionó la flora bacteriana del ciego está compuesta en su mayoría por bacilos gram negativos no esporulados representados principalmente por el género Bacteroides8; en un estudio realizado por Cobos y colaboradores en 2003, se encontró que Clostridium sordelii y Peptostreptococcus tetradius a pesar de no predominar en número en el ciego de los conejos, sí son bacterias cecales que se encuentran en mayor proporción en los cecotrofos, es decir que son los principales géneros “productores” (por así decirlo) de cecotrofos estas dos bacterias en el tracto gastrointestinal de los conejos impiden el crecimiento de otras bacterias que tienen efectos patógenos para estos animales lo cual evita en gran medida la presencia de enfermedades y llevan a cabo este proceso por diversos factores como son: competencia por sustratos y enzimas, entre otros 11, 12 y 13 El consumo de cecotrofos puede llegar a cubrir el 15% del requerimiento de proteína de un conejo de engorda, además de que aportan un mejor perfil de aminoácidos que el encontrado en los alimentos que normalmente consume este animal. Los conejos empiezan a producir cecotrofos cuando inician con el consumo de alimentos sólidos aproximadamente de los 19 a los 21 días de edad. - 9 - La producción de cecotrofos y el consumo de los mismos tiene una correlación positiva con el consumo de alimento, es decir que, entre mayor sea el consumo de alimento mayor será la producción e ingestión de cecotrofos, llegando a un máximo de 25 g de materia seca (MS) cuando llegan a los 77 días de edad donde el consumo de alimento también llega al máximo; se dice que en la vida adulta la producción promedio de cecotrofos es de 20 g de MS.14 Los conejos tienen hábitos alimenticios crepusculares, es decir, consumen alimentos al amanecer y al anochecer; la excreción de las heces duras tendrá lugar 4 horas posteriores a la ingestión de alimento; y la excreción de los cecotrofos se dará 4 horas después de esto.5 Las vitaminas son sustancias orgánicas (compuestas fundamentalmente por hidrógeno y carbono), que realizan funciones esenciales en el metabolismo de manera que si no se encuentran en la cantidad adecuada se presentan signos específicos de deficiencia. Se requieren en cantidades muy pequeñas en comparación con los otros nutrientes. Se clasifican en dos grupos: liposolubles e hidrosolubles. Dentro de las primeras se encuentra la A, D, E y K mientras que en el otro grupo se consideran a las del complejo B y la vitamina C.15 y 16 Las vitaminas se necesitan en los organismos en pequeñas cantidades (micronutrientes) ya que intervienen como coenzimas en diversos metabolismos en el cuerpo y la mayoría de ellas no se sintetizan en el organismo, por lo tanto deben ser adquiridas por medio del alimento.17 - 10 - Las vitaminas del complejo B son sintetizadas por las bacterias cecales y son obtenidas por el conejo al realizar la cecotrofia. La síntesis de vitaminas del complejo B por parte de los microorganismos cecales depende de dos factores, el primero es si la vitamina es sintetizada dentro del microorganismo y en segundo lugar, si la vitamina es absorbida en intestino grueso o intestino delgado; la tiamina, riboflavina y ácido nicotínico son sintetizadas por la propia bacteria, mientras que el ácido pantoténcio, biotina y piridoxina se han aislado no de las bacterias sino del medio circundante a ellas.17 y 18 En un trabajo realizado por Kulwich et al. encontraron algunas de las vitaminas del complejo B en los cecotrofos como la niacina (139.1 µg/g), riboflavina (30.2 µg/g), ácido pantoténico (51.6 µg/g), cobalamina (2.92 ng/g), siendo el contenido de estas vitaminas de 3 a 6 veces mayor que en las heces duras, lo cual demuestra que las bacterias cecales las producen en buena cantidad, mostrándose también que el 83% de la niacina, el 100% de la riboflavina, el 165% del ácido pantótenico y el 42% de la cobalamina son proporcionados por la cecotrofia. Por estas razones se considera que las vitaminas del complejo B no son componentes esenciales en la dieta de los conejos ya que obtienen cantidades suficientes al consumir los cecotrofos.1, 5, 8 y 9 La vitamina C o ácido ascórbico es un compuesto sintetizado a partir de la glucosa en hígado; los conejos a diferencia de otras especies como los primates y los cuyes producen la l-gluconolactona oxidasa, lo cual indica la capacidad de estos animales para sintetizar la vitaminaC, de acuerdo a varios estudios se ha considerado que esta vitamina hidrosoluble al igual que las del complejo B no es - 11 - un nutriente esencial para los conejos ya que su síntesis se lleva a cabo de manera eficiente en el hígado, sin embargo, se ha sugerido un efecto benéfico en la adición de vitamina C en la prevención de diarreas en conejos, al inhibir la producción de toxinas de Clostridium piriforme que participa de forma importante en la enterotoxemia de los conejos.5 y 16 Existen poca bibliográfica de pruebas científicas que apoyen el incremento de las necesidades vitamínicas cuando los conejos se encuentran en estrés y de hecho la utilización en exceso puede traer consigo problemas reproductivos sobre todo con el exceso de la vitamina A.5 y 17 - 12 - JUSTIFICACIÓN La cecotrofia es un proceso muy importante para el conejo ya que resulta necesaria para lograr la máxima digestibilidad de raciones con alto contenido de fibra y bajo en energía, hace eficiente la digestión de las proteínas, además que los cecotrofos son ricos en vitaminas del complejo B,6 por ello es importante determinar los factores que modifica la producción de cecotrofos; existen trabajos que hablan sobre la composición de los cecotrofos20 (Carabaño y Piquer,1998, Lebas, 1984, Velasco y Millán, 2003,Costa 1998) sin embargo, no cuantifican la producción, ni toman en cuenta la cantidad de alimento proporcionado para ver si este influye de manera directa en su producción y concentración de vitaminas. 8, 20 y 21 - 13 - HIPÓTESIS La producción de cecotrofos se verá afectada al proporcionar una dieta comercial para conejos de forma restringida o ad libitum. La concentración de vitaminas hidrosolubles se verá afectada en cecotrofos proporcionando una dieta de alimento comercial para conejos de forma restringida o ad libitum. - 14 - OBJETIVOS Determinar la producción de cecotrofos y su concentración de vitaminas hidrosolubles en conejo Nueva Zelanda Blanco, alimentados con pellet comercial (Conejina de Purina ®) en forma restringida (100 g. de alimento por conejo al día) o ad libitum. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 1. Determinar la producción de cecotrofos en conejo Nueva Zelanda blanco, a los que se les proporciona alimento restringido (100 g. de alimento por animal al día). 2. Determinar la producción de cecotrofos en conejo Nueva Zelanda blanco, a los que se les proporciona alimento ad libitum. 3. Determinar la concentración de vitaminas del complejo B en cecotrofos de conejo Nueva Zelanda blanco, a los que se les proporciona alimento restringido (100 g. de alimento por animal al día). 4. Determinar la concentración de vitaminas del complejo B en cecotrofos de conejo Nueva Zelanda blanco, a los que se les proporciona alimento ad libitum. 5. Determinar la producción de heces en conejo Nueva Zelanda blanco a los que se les proporciona alimento restringido (100 g. de alimento por animal al día). - 15 - 6. Determinar la producción de heces en conejo Nueva Zelanda blanco a los que se les proporciona alimento ad libitum. 7. Determinar la concentración de vitaminas del complejo B en heces de conejo Nueva Zelanda blanco, a los que se les proporciona alimento restringido (100 g. de alimento por animal al día). 8. Determinar la concentración de vitaminas del complejo B en heces de conejo Nueva Zelanda blanco, a los que se les proporciona alimento ad libitum. - 16 - MATERIAL Y MÉTODOS Ubicación Este trabajo se llevó a cabo en una explotación cunícula particular ubicada en calle del Río N. 16, San Mateo Huexotla, Texcoco, Edo. de México. Animales Se trabajó con 25 conejos Nueva Zelanda blanco, hembras, de 8 meses de edad, de 2.8 +/- 0.3 Kg. Alojamiento Se contó con 25 jaulas tipo flat deck de 60 cm de ancho, 90 cm de largo y 40 cm de alto, (espacio vital adecuado para la especie, raza, sexo y edad según Martínez7); el alojamiento fue individual, con comederos tipo tolva individuales y bebederos tipo chupón individuales, teniendo libre acceso al agua. Alimentación Una semana antes de comenzar el trabajo de investigación se les proporcionó a los animales el mismo alimento que se iba a usar de manera ad libitum para adaptarlos a esta dieta. - 17 - Se les proporcionaron pellets comerciales (Conejina de Purina®) con una composición de 91.06% de materia seca, 13.7% de proteína cruda, 3.05% de extracto etéreo, 9.12% de cenizas, 1.64% de calcio, 1.55% de fósforo, 17% de fibra cruda, 44.05 de fibra detergente neutra y 30.03% de fibra detergente ácida. Las primeras dos semanas se proporcionó el alimento de manera restringida, 100 g por animal por día (calculado por la fórmula de Patch et al. lo que equivaldría a 82 g. del alimento comercial) y la semana 3 y 4 del experimento se les dio alimentación ad libitum (a fin de conocer la cantidad consumida diariamente se ofrecían 250g de alimento y a las 24 horas se pesaba el alimento rechazado y se volvían a proporcionar los 250g). Durante la primera semana del trabajo experimental se alimentó de manera restringida a los 25 animales (100 g de alimento al día), pesándose diariamente a las 7:00 a.m. el alimento no consumido por el animal y recolectándose y pesándose diariamente a la misma hora la cantidad total de heces producidas por cada animal; en la semana 2 se siguió el mismo procedimiento que la primera semana, sin embargo, se les colocó collares isabelinos de polipropileno para impedir el consumo de cecotrofos. Al igual que en la primera semana a las 7:00 a.m. se pesó el alimento no consumido, las heces duras totales y los cecotrofos; en la semana 3 se quitó el collarín a los animales y se proporcionó alimentación ad libitum pesándose diario a las 7:00 a.m. el alimento ofrecido, el alimento no consumido y la producción total de heces. Para la cuarta semana se volvió a colocar el collar a los animales pesándose diariamente a las 7:00 a.m. la cantidad de alimento ofrecido, alimento rechazado, producción total de heces y producción - 18 - total de cecotrofos. En el cuadro 2 se ilustra el procedimiento llevado a cabo en las cuatro semanas experimentales. Cuadro 2. Procedimientos llevados a cabo durante las cuatro semanas de trabajo experimental. SEMANA 1 SEMANA 2 SEMANA 3 SEMANA 4 ALIMENTO PROPORCIONADO 100 g 100 g Ad libitum Ad libitum PESAJE DE ALIMENTO NO CONSUMIDO Sí Sí Sí Sí RECOLECCIÓN Y PESAJE DE HECES Sí Sí Sí Sí RECOLECCIÓN Y PESAJE DE CECOTROFOS No Sí No Sí Consumo voluntario Para determinar el consumo voluntario durante las cuatro semanas experimentales se pesó todos los días en una báscula marca Sartorius modelo TE4100 con una capacidad máxima de 4100g el alimento antes de ofrecerlo, el cual era proporcionado a las 7:00 a.m., a las 24 horas (7:00 a.m. del día siguiente) se recolectaba y pesaba el alimento que no había sido consumido para posteriormente a través de restar el alimento no consumido al ofrecido obtener la cantidad de alimento consumido al día. - 19 - Producción de heces Se colocaron mallas mosquiteras individuales bajo el piso de cada una de las jaulas para evitar que las heces cayeran al suelo y se revolvieran con la de los otros animales y con la orina. La recolección y pesaje de éstas se realizó diariamente a las 7:00 a.m. durante las cuatro semanas que duró el experimento. Después del pesaje diario de las heces se homogenizaron y se tomó una alícuota de 1 g por día por animal para tener una muestra semanal de 7 g por conejo. Producción de cecotrofos Durante la segunda y cuarta semana del estudio se colocó a cada animal un collar isabelino, con el fin de evitar el consumo de cecotrofos y poder medir la producción de éstos; se realizóuna separación manual de los cecotrofos y las heces duras retenidas en la malla mosquitera. Al igual que con las heces, después de ser pesados y homogenizados se obtuvo 1 g de cecotrofos para tener finalmente una muestra de 7 g semanales de cada uno de los conejos, para su posterior análisis en el laboratorio. Determinación de vitaminas hidrosolubles en heces y cecotrofos La concentración de vitaminas hidrosolubles (complejo B y vitamina C) en heces y cecotrofos se determinó mediante cromatografía de alta resolución (HPLC, por sus siglas en inglés (High Performance Liquid Chromatography)). Las muestras - 20 - semanales de heces fueron maceradas con mortero y homogenizadas, posteriormente se pesaron 0.5 g de cada una, se colocaron en tubos de cultivo y se diluyeron en 5 ml de agua desionizada para obtener una dilución 1:10, después de diluirlas fueron centrifugadas a 2500 rpm durante 10 minutos; una vez que la muestra fue centrifugada se filtró en vasos de precipitados de 10 ml con papel filtro Whatman® No.4 de 125 µm; la muestra obtenida fue nuevamente filtrada en una cámara de vacío Manifold de 16 puertos por medio de jeringas de 5 ml conectadas en acrodiscos de 13 mm x 0.45 µm de nylon, a fin de purificar más la muestra y eliminar partículas de un tamaño mayor que pudieran contaminarla, el filtrado resultante de esto se colocó en viales de vidrio color ámbar, especiales para la inyección de muestra (100 µl) en el equipo de HPLC marca Jasco, modelo CO- 2067 Plus. En cuanto a los cecotrofos, se pesaron 0.25 g y se diluyeron en 12.5 ml de agua desionizada para obtener una dilución 1:50 colocándose en tubos de cultivo; posteriormente se realizó el procedimiento ya descrito que con las heces. Se midieron las concentraciones de vitaminas del complejo B y vitamina C mediante la creación de estándares de 10 mg en 10 ml con agua desionizada y se utilizó la técnica de Van Niekerk (1988) para HPLC, contemplándose también la metodología descrita por Alltech®, la cual es para la detección de vitaminas hidrosolubles con una columna C18 5 µl, 150 x 4.6 mm, una fase móvil 0.25 M de KH2PO4 y CH3CN (97:3) con un pH de 3.0. La fase móvil fue filtrada con una membrana de polímero de 0.22 µm. El análisis de las muestras se llevó a cabo en el Laboratorio de Farmacología ubicado en el Departamento de Fisiología y Farmacología de la FMVZ, UNAM. - 21 - Una vez obtenidos los resultados del cromatógrafo se determinó que vitaminas se encontraban en las muestras por los tiempos de retención obtenidos a partir de los estándares de cada vitamina, obteniendo del cromatógrafo el área bajo la curva de cada una de las vitaminas, posterior a esto se realizó la siguiente fórmula: Donde: ABC= área bajo la curva. Dil. estándar= dilución del estándar Determinación de vitamina B12 en cecotrofos Ya que mediante la técnica de HPLC no se pudo determinar la vitamina B12, se decidió estimarla a partir del cobalto contenido en las muestras. La determinación de la concentración de cobalto se llevó a cabo mediante la técnica de espectrofotometría de absorción atómica por el método de flama. Para el procesamiento se deshidrataron los cecotrofos en estufa a 50°C durante 24 horas, posterior a esto se procedió a molerlos en un mortero para homogeneizar la muestra, se pesaron 100 mg de cecotrofos desecados y se colocaron en tubos de cultivo para hacer una digestión abierta con 2 ml de ácido nítrico por muestra, los - 22 - tubos de cultivo fueron colocados en un vaso de precipitados con agua, que a su vez fue colocado en una termoplatina a 85°C durante 24 horas para acelerar el proceso de digestión. Una vez digeridas las muestras se aforaron a 10 ml con agua desionizada, posteriormente estas muestras fueron filtradas con papel filtro Whatman® No.4 de 125 µm y el filtrado obtenido fue colocado en recipientes de nalgeno para proceder a la lectura. Se utilizó un equipo Perkin Elmer™ modelo 3110; para obtener la concentración de cobalto en las muestras se compararon con los del estándar que contenía 1.5 ppm de cobalto el cual tiene una absorción de 0.37. Primero se determinó la “concentración 1” utilizando la absorción que tenían las muestras, obteniéndose con la siguiente fórmula: Una vez obtenida la “concentración 1” se determinó la concentración final de cobalto (Co) en las muestras usando la siguiente fórmula: - 23 - Ya que se determinó la cantidad de Co contenido en los cecotrofos se estimó la cantidad de vitamina B12 suponiendo que todo el Co contenido fuera parte de la vitamina B12, esto se hizo utilizando la fórmula química de la cianocobalamina y los pesos moleculares de sus elementos. La fórmula es C63 H88 Co N14 O14 P con un peso molecular de 1, 355.365741, con estos datos se decidió hacer una regla de 3 para estimar la cantidad de vitamina B12 y con el peso del Co que es de 58.9332. Análisis estadístico Con los datos obtenidos se llevó a cabo un análisis estadístico con el programa SPSS en donde se comparó la cantidad de cecotrofos y el contenido de vitaminas promedio para muestras relacionadas mediante una prueba de t-pareada. Para el análisis de la producción de heces y de consumo se utilizó el siguiente modelo: yijk = µ + αj + βk + Si(aleat) + (αβ)jk+ (αS)ji(aleat)+ (βS)ki(aleat) + εijk Donde: µ: media general αj: efecto del collarín. J = 0 sin collarín J =1 con collarín βk: efecto de la dieta. K= 1 restringida; k= 2 libre Si : efecto del conejo i, aleatorio (αβ)jk: efecto de la interacción del collarín j con la dieta k - 24 - (αS)ji(aleat): efecto de la interacción del collarín j con el conejo i, aleatorio (βS)ki(aleat): efecto de la interacción de la dieta k con el conejo i, aleatorio εijk: error aleatorio Para el análisis de la producción de cecotrofos y el contenido de vitaminas en cecotrofos y heces se consideró el siguiente modelo: yijk = µ + αj + Si(aleat) + εijk Donde: µ: media general αj: efecto de la dieta j Si (aleat): efecto del conejo i, aleatorio εijk: error aleatorio - 25 - RESULTADOS Los resultados obtenidos sobre el consumo de alimento, la producción de heces y de cecotrofos se observan en el cuadro 3. Cuadro 3. Consumo promedio de alimento, producción promedio de heces y cecotrofos semanales. Consumo de alimento (g) Producción de heces (g) Producción de cecotrofos (g) Semana 1 97.78 37.26 Semana 2 98.86 44.49 40.71 Semana 3 161.74 56.97 Semana 4 162.57 100.37 63.33 Semana 1= dieta restringida sin collarin Semana 2= dieta restringida con collarín Semana 3= dieta ad libitum sin collarín Semana 4= dieta ad libitum con collarín Consumo voluntario. Se encontraron diferencias estadísticas significativas (p<0.0001) en el consumo cuando se compararon los regímenes alimenticios, alimentación restringida (semanas 1 y 2), contra alimentación ad libitum (semanas 3 y 4), teniéndose un promedio de consumo de 98.32 para las semanas 1 y 2 y de 162.15 para las semanas 3 y 4, lo cual se muestra en el cuadro 4. - 26 - Cuadro 4. Consumo de alimento comparando el efecto de la dieta Consumo promedio de alimento (g) Error estándar Dieta restringida 98.32286a 1.0482151 Dieta ad libitum 162.15889b 1.0482151 Literales diferentes muestran diferencia estadística significativa (p<0.05). Cuando se comparó el efecto del collar isabelino, si lo portaba (semana 2 y 4) o no (semanas 1 y 3), sobre el consumo, no se encontraron diferencias estadísticas significativas (p>0.5). Cuadro 5. Cuadro 5 Consumo de alimento comparando el efecto del collarin Producción de heces Al comparar el efecto del collar isabelino sobre la producción de heces cuando los animales se encontraban en un régimen alimenticio restringido (semana 1 contra semana 2) se encontró una diferencia estadísticassignificativa (p<0.0002). (Cuadro 6). Consumo promedio de alimento (g) Error estándar Sin collarín 129.76386 1.09174669 Con collarín 130.71789 1.09174669 - 27 - Cuadro 6. Producción promedio de heces Producción promedio de heces (g) Error estándar Restringido sin collarín 37.257143 0.83431914 Restringido con collarín 44.485714 0.83431914 Nuevamente comparando el efecto del collar isabelino sobre la producción de heces pero ahora bajo un régimen alimenticio ad libitum (semana 3 contra semana 4) se encontraron diferencias estadísticas significativas (p<0.0002), con un error estándar de 2.3064495. (Cuadro 7). Cuadro 7. Producción promedio de heces bajo un regimen Ad libitum Producción promedio de heces (g) Error estándar Ad libitum sin collarín 56.96571 2.3064495 Ad libitum con collarín 100.37029 2.3064495 Cuando se comparó el efecto de la dieta sobre la producción de heces (Semana 1 vs 2) existieron diferencias estadísticas significativas (p<0.0002), con un error estándar de 1.8194699, como se muestra en el cuadro 8. - 28 - Cuadro 8. Producción promedio de heces comparando efecto de la dieta cuando las conejas portaban collarín Producción promedio de heces (g) Error estándar Restringido con collarín 44.48571 1.8194699 Ad libitum con collarín 100.37029 1.8194699 Comparando el efecto de la dieta sobre la producción de heces mientras los individuos no portaban el collar isabelino se encontraron diferencias estadísticas significativa (p<0.0002), con un error estándar de 1.1084168. (Cuadro 9) Cuadro 9. Producción promedio de heces comparando el efecto de la dieta cuando las conejas no portaban collarín Producción promedio de heces (g) Error estándar Restringido sin collarín 37.257143 1.1084168 Ad libitum sin collarín 56.965714 1.1084168 - 29 - Producción de cecotrofos Se mostró diferencias estadísticas significativas (p<0.0002) en la producción de cecotrofos con un error estándar de 1.8556186, como se muestra en el siguiente cuadro. Cuadro 10. Producción promedio de cecotrofos Producción de cecotrofos (g) Error estándar Restringida 40.708571 1.8556186 Ad libitum 63.329143 1.8556186 Concentración de vitamina C en heces En el siguiente cuadro (cuadro 11), se muestra las concentraciones de vitamina C en heces, no encontrándose diferencias estadísticas significativas (p>0.05). Cuadro 11. Concentración de vitamina C en heces Concentración de vitamina C en heces (µg/g) Error estándar Restringida 0.0571189 0.00651504 Ad libitum 0.05649269 0.00651504 - 30 - Concentración vitamina B6 en heces Analizando los resultados de la concentración de vitamina B6 en heces se concluyó que no hubo diferencia estadística significativa (p>0.05) con un error estándar de 1.0332830. (Cuadro 12) Cuadro 12. Concentración promedio de vitamina B6 en heces Concentración de vitamina B6 en heces (µg/g) Error estándar Restringido 11.950815 1.0332830 Ad libitum 9.348203 1.0332830 Concentración de vitamina C en cecotrofos No hubo diferencia estadística significativa (p<0.05) en cuanto a la concentración de vitamina C en los cecotrofos, comparando los 2 regímenes alimenticio con un error estándar de 0.24878313. (Cuadro 13) Cuadro 13. Concentración promedio de vitamina C en cecotrofos Concentración promedio de vitamina C en cecotrofos (µg/g) Error estándar Restringido 2.82712296 0.24878313 Ad libitum 2.9366611 0.24878313 - 31 - Concentración de vitamina B6 en cecotrofos Cuando se analizaron estadísticamente los resultados de la concentración de la vitamina B6 en cecotrofos se encontró diferencia significativa (p<0.003), con un error estándar de 39.560769. (Cuadro 14) Cuadro 14. Concentración promedio de vitamina B6 en cecotrofos Concentración promedio de vitamina B6 en cecotrofos (µg/g) Error estándar Restringida 530.00343 39.560769 Ad libitum 284.78652 39.560769 Concentración de vitamina B12 en cecotrofos. En cuanto a la concentración de cianocobalamina en cecotrofos se encontraron diferencia estadística significativas (p<0.0001). Como ya se mencionó anteriormente la vitamina B12 se midió indirectamente, en este estudio se considero que todo el cobalto obtenido en los cecotrofos era perteneciente a una molécula de cianocobalamina, con un error estándar de 392.12755. (Cuadro 15) - 32 - Cuadro 15. Concentración promedio de vitamina B12 en cecotrofos Concentración promedio de vitamina B12 en cecotrofos Error estándar Restringido 214.9012 392.12755 Ad libitum 4940.258 392.12755 - 33 - DISCUSIÓN El consumo de alimento bajo el régimen alimenticio restringido fue similar a lo reportado por Patch et al. (1983) quien menciona que las kcal que debe consumir un conejo Nueva Zelanda blanco adulto en mantenimiento es de: lo que equivaldría en un conejo de 3 Kg a 219 Kcal/ día, que es el equivalente a 82 g del alimento comercial proporcionado, los datos obtenidos en este estudio son similares a los reportados.5 y 22 Por otra parte el consumo ad libitum (162.15 g/día) coincide con lo reportado por Mayolas en 2007, quien señala que el consumo de una coneja Nueva Zelanda blanco en reposo es de 140 a 150 g de alimento comercial al día, sin embargo este señalamiento es un tanto impreciso ya que habla de hembras reproductoras, además que los gramos de alimento dependerán de la densidad energética de este.23 No hubo diferencia estadísticamente significativa (P>0.05) en el consumo de alimento cuando las conejas portaban el collar isabelino y cuando no lo tenían, lo cual es contrario a lo reportado en otros estudios que consideran que el collarín ocasiona estrés y por tanto una disminución en el consumo. Solo en el primer día que se utilizó el collarín hubo un ligero declive, pero al final de la semana y evaluando los datos de manera estadística no hubo diferencias, al contrario de lo reportado por Belenger et al. en 2008 donde refieren que el consumo de alimento - 34 - desciende hasta un 27% en los animales con tratamientos donde se les colocaban collarines. 24 En estudios preliminares de este trabajo se encontró que el tipo de comedero era el que afectaba el consumo y no el uso del collarín. Se puede considerar por tanto, que en este estudio, al no disminuirse el consumo de alimento la cuantificación de vitaminas en heces y cecotrofos realizada no se vió afectada por lo que los resultados obtenidos pueden ser considerados similares a la producción de cecotrofos sin collarín. En cuanto a la producción de heces hay un aumento estadísticamente significativo (P<0.002) cuando las conejas portaban el collarín, en ambos regímenes alimenticios, este incremento en la producción de heces puede atribuirse a un aumento en la tasa de pasaje del alimento, esto debido al estrés que provocó el uso del collarín, ya que este último les impedía realizar la cecotrofia y otras actividades. El estrés pudo promover un aumento en el peristaltismo y por ende la producción de heces, a pesar de que el alimento consumido fue el mismo estadísticamente hablando. Estos datos concuerdan con los obtenidos por Lebas en 1975 donde reporta un aumento de hasta el 30% en la velocidad del tránsito gastrointestinal cuando a los conejos se les impedía realizar la cecotrofia.8 y 25 Por otro lado, cuando se comparó el efecto del régimen alimenticio sobre la producción de heces, se encontró que el consumo de alimento es directamente proporcional a la producción de heces y de cecotrofos, es decir, a mayor consumo de alimento mayor será la producción de estos. - 35 - Al darles a los animales alimentación ad libitum no hay realmente un incremento importante en la síntesis de vitaminas, en general no hay una mayor concentración denutrientes, y ya que la cecotrofia complementa por así decirlo la alimentación de los conejos, no es necesario darles una alimentación en exceso ya que esto no repercutirá en mayores ganancias en la producción.5 La principal vía de excreción de la vitamina C es la urinaria, sin embargo, se ha reportado, en humanos la excreción de esta en heces y vía respiratoria, sin embargo, por estas dos últimas vías no se ha cuantificado. En este estudio no se encontraron diferencias estadísticamente significativas al comparar los regímenes alimenticios, esto puede deberse a que esta vitamina no es sintetizada por los microorganismos del ciego, sin embargo, estos mismos ocupan cierta cantidad de esta a partir del alimento ingerido (Reid 1948), por lo que la vitamina C cuantificada es la no absorbida en el tubo digestivo.15, 17 y 18 No se encontraron diferencias estadísticamente significativas tampoco en la cantidad de vitamina C en cecotrofos, por la misma razón referida en el caso de las heces. La concentración de la vitamina en cecotrofos fue mayor que en las heces, lo cual se puede explicar debido a que las bacterias aun no la han terminado de degradar, por lo cual su contenido es hasta 56 veces mayor que en las heces. 18 y 19 Mediante la técnica utilizada para la cuantificación de vitaminas del complejo B solo se pudo cuantificar a las vitaminas B6, B12 y ácido fólico, esto puede atribuirse a que de acuerdo a lo publicado por Mackie en 1997, algunas vitaminas se aíslan - 36 - solo del medio circundante a la bacteria (ácido pantoténico, biotina, piridoxina, cobalamina y ácido fólico), mientras que otras solo se encuentran dentro de las bacterias (tiamina, riboflavina y ácido nicotínico), por lo que se puede suponer que el método de extracción utilizado y también debido a la filtración, solo permite obtener a las vitaminas que se encuentran fuera de los microorganismos.18 La vitamina B6 es eliminada por heces de manera normal en casi todos los mamíferos, en los humanos la excreción normal es de 0.5 a 0.8 mg/día. En conejos no existen reportes de la cantidad de vitamina B6 que se excreta en heces, sin embargo, en un estudio realizado por Kulwich et al. en 1953, en el cual se midieron vitaminas en cecotrofos y heces de conejos, se reporta que la cantidad de vitaminas encontradas en cecotrofos es de 3 a 6 veces mayor que en heces; estos datos no concuerdan con los encontrados en el presente trabajo, ya que la concentración de vitamina B6 en cecotrofos fue 44 veces mayor cuando se ofreció una dieta restringida, mientras que cuando se ofreció alimentación ad libitum la concentración fue 30 veces mayor en cecotrofos que en heces. Esta diferencia encontrada en otros estudios con lo reportado puede relacionarse al método de cuantificación ya que en los otros estudios fue a través de cultivos bacterianos, mientras que en este estudio se trabajó con HPLC. 5, 17 y 19 La concentración de vitamina B6 en cecotrofos fue mayor cuando los animales estuvieron bajo un régimen alimenticio ad libitum, esto puede atribuirse a que la piridoxina participa como una coenzima (fosfato de piridoxal) en los procesos de transaminación y desaminación acarreando al grupo amino, y por lo tanto cuando se proporciona mayor cantidad de alimento (régimen ad libitum) hay una mayor - 37 - concentración de proteínas por lo que estos procesos metabólicos se llevan con menor frecuencia debido a que no es necesario sintetizar aminoácidos ya que en la dieta se encuentran en buena cantidad, ni es necesario obtener de estos α- cetoácidos ya que hay suficiente sustrato para obtener energía. Por lo anterior, cuando se proporciona una alimentación ad libitum, la síntesis de esta vitamina por los microorganismos no es tan necesaria y por tanto la concentración de ella es menor en los cecotrofos en los animales con este régimen alimenticio. 26 En cuanto a la vitamina B12, se encontró en mayor proporción en los cecotrofos recolectados en el periodo en que las conejas fueron alimentadas bajo un régimen alimenticio ad libitum, esto se debe a que los microorganismo del ciego son muy eficientes en la producción de vitamina B12, sin embargo, la síntesis se ve limitada por la disposición de cobalto en el organismo. Cuando se les proporciona una dieta ad libitum hay una mayor concentración de cobalto ya que el consumo de alimento se ve incrementado esto explica el que se encuentre mayor concentración de dicha vitamina cuando se ofreció un régimen ad libitum.5, 16 y 26 - 38 - CONCLUSIONES Con este trabajo se puede concluir que la cantidad de alimento que consume el animal influye directamente en la producción tanto de heces como de cecotrofos, ya que, entre mayor sea la cantidad de material a procesar durante el recorrido del tracto digestivo, mayor será la cantidad de desechos (en cuanto heces) y mayor será la cantidad de material reaprovechable (cecotrofos); esto se corroboró cuando se comparó la producción de cecotrofos bajo los dos regímenes alimenticos y cuando se comparó el efecto de la dieta en la producción de heces. El consumo ad libitum no trae beneficios adicionales en cuanto al aporte y aprovechamiento de los nutrientes, por lo que una alimentación restringida, aportando en ésta los nutrientes y la energía adecuada, puede ser más satisfactoria, permitiendo que el proceso de cecotrofia se incremente y permita el aprovechamiento máximo de la dieta. Se puede concluir también, que la utilización de collarines no interfiere en el consumo de alimento y que el factor determinante en este caso es el tipo de comedero que se utilice, en el caso de cuando las conejas portan el collar isabelino lo recomendado es que el alimento se ofrezca en comederos tipo tolva. Es importante establecer la producción promedio de cecotrofos, ya que regularmente se mencionan los beneficios de estos y su composición y sin embargo no se ha dado la importancia a la cantidad producida de estos, siendo esto relevante ya que es la fuente más importante de nutrientes y si el animal no - 39 - los pudiera producir y consumir en las cantidades adecuadas podría ocasionar problemas de salud por carencia de nutrientes. - 40 - REFERENCIAS 1. Mc NITT J. “Rabbit production”. Ed. Interstate Publishers. Inc. U.S.A., 1996. 2. SANDFORD, J.C. “El conejo doméstico, biología y producción”. Ed. Acribia, España, 1988. 3. RAMÍREZ , L. G, QUIÑONEZ C.B. “Evaluación del uso de alfalfa (Medicago sativa) y maíz (Zea mays) orgánicos en la engorda de conejos (Oryctolagus cuniculus)” Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma de Chapingo, 2004. 4. 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