Diversidad-cibernetica-de-la-familia-Linyphiidae-Araneae-araneoidea-en-dos-ecosistemas-de-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
SISTEMÁTICA 
 
DIVERSIDAD CIBERNÉTICA DE LA FAMILIA LINYPHIIDAE 
(ARANEAE, ARANEOIDEA) EN DOS ECOSISTEMAS DE MÉXICO 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
MARCIAL ANTONIO GALÁN SÁNCHEZ 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. FERNANDO ALVAREZ PADILLA 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DR. ALEJANDRO FRANCISCO OCEGUERA FIGUEROA 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 DR. HUGO HARLÁN MEJÍA MADRID 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
 
 
 CD. MX. FEBRERO, 2019 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
SISTEMÁTICA 
 
DIVERSIDAD CIBERNÉTICA DE LA FAMILIA LINYPHIIDAE 
(ARANEAE, ARANEOIDEA) EN DOS ECOSISTEMAS DE MÉXICO 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
MARCIAL ANTONIO GALÁN SÁNCHEZ 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. FERNANDO ALVAREZ PADILLA 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DR. ALEJANDRO FRANCISCO OCEGUERA FIGUEROA 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
 DR. HUGO HARLÁN MEJÍA MADRID 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
 
 
MÉXICO, CD. MX. FEBRERO, 2019 
4 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM por darme las oportunidades para seguir mi 
desarrollo como investigador. 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada para 
realizar mis estudios de posgrado. 
Al Programa de Apoyo a los Estudios de Posgrado (PAEP) de la UNAM por financiar la 
estancia de investigación que se llevo a cabo durante los estudios de maestria. 
Al proyecto DGAPA PAPIIT IN213612. Diversidad de las arañas araneomorfas 
(Arachnida, Araneae, Araneomorphae) en tres encinares de La Faja Volcánica 
Transmexicana. Financiado por la Dirección General de Asuntos del Personal Académico a 
través de PAPIIT, México. 
A los miembros de mi Comité Tutor: 
Dr. Fernando Alvarez Padilla 
Dr. Alejandro Francisco Oceguera Figueroa 
Dr. Hugo Harlán Mejía Madrid 
AGRADECIMIENTOS A TITULO PERSONAL 
 
A los miembros del jurado: Dra. Alicia Callejas Chavero, Dra. Roxana Acosta Gutiérrez, Dr. 
Hugo Harlán Mejía Madrid, Dr. Edmundo González Santillán y M. en C. Alicia Rojas 
Ascencio, por sus correciones y sugerencias que contribuyeron a mejorar el presente trabajo. 
Al Dr. Fernando Alvarez Padilla, por todo el apoyo, consejos y enseñanzas que me ha dado, 
pero sobre todo por su amistad y confianza que para mí significan mucho. Gracias Doc! 
Al Dr. Edmundo González Santillán, por todas sus enseñanzas y consejos que durante este 
tiempo han enriquecido mi desarrollo académico. 
Al Dr. Gustavo Hormiga y sus estudiantes Thiago, Bob, Nicolas y Siddharth, por todo el 
apoyo y comprensión que tuvieron conmigo durante mi estancia en GWU. 
A Siddharth Kulkarni, por su compañía, ayuda y total paciencia. 
A Bob Kallal, por enseñarme el protocolo completo para hacer imágenes de microscopia 
electrónica de barrido (SEM). 
A Ofelia Delgado, por sus valiosos comentarios y consejos que mejoraron este trabajo. 
A mi madre y hermana, por su apoyo, consejos y amor a pesar de todo. 
Al Sr. Pedro, la Sra. Rosario, Mario, Carina y Pedro, por aceptarme y hacerme parte de una 
gran familia. 
A Ali Zeltzin, por ser mi compañera desde el inicio de este difícil camino…por todo su amor, 
apoyo y enseñanzas…Gracias. 
A Henko y Bolo, por estar siempre conmigo a pesar de la distancia.
DEDICATORIA 
 
Dedico esta tesis al Dr. Fernando y al Dr. Edmundo porque gracias a ellos ahora soy capaz de 
aprender sin miedo. 
Con especial cariño a: 
Mi madre, porque me enseñó durante 24 años que la vida se enfrenta con decisión, iniciativa y 
responsabilidad. 
Ali Zeltzin, porque mis logros se traducen en felicidad que quiero compartir con ella…Te amo. 
A Grisell y Eileen, porque su inocencia me motiva a ser su ejemplo.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Seen in the light of evolution, biology is, perhaps, intellectually the most satisfying 
and inspiring science. Without that light it becomes a pile of sundry facts - some of 
them interesting or curious but making no meaningful picture as a whole.” 
—T. Dobzhansky (1973) 
Microlinyphia ♂ (Araneoidea, Linyphiidae) 
Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada 
Adrian Thysse, 2013 
ÍNDICE 
RESUMEN 1 
ABSTRACT 2 
INTRODUCCIÓN 3 
La Nueva Taxonomía y Diversidad Cibernética 3 
Generalidades del Orden Araneae 5 
Taxonomía y Sistemática 6 
Generalidades de la familia Linyphiidae Blackwall, 1859 11 
Historia natural y Biología 11 
Sistemática y Taxonomía 14 
ANTECEDENTES 19 
La familia Linyphiidae en México 19 
OBJETIVOS 24 
General 24 
Particulares 24 
ÁREAS DE ESTUDIO 25 
Bosques templados 26 
Bosques tropicales perennifolios 27 
MATERIAL Y MÉTODO 28 
Localidades de estudio y expediciones a campo 28 
Trabajo de laboratorio 31 
Obtención de imágenes 31 
Métodos taxonómicos 32 
Análisis de diversidad 33 
Estancia de investigación 34 
Abreviaturas y convenciones 35 
RESULTADOS 36 
Listado de especies 37 
TAXONOMÍA 40 
Familia Linyphiidae Blackwall, 1859 40 
11 
 
Subfamilia Erigoninae Emerton, 1882 41 
Género Erigone Audouin, 1826 41 
 Erigone sp01 42 
 Erigone sp02 42 
 Erigone sp03 43 
 Erigone sp04 43 
 Erigone sp05 44 
 Erigone sp06 44 
Género Grammonota Emerton, 1882 44 
 Grammonota sp01 45 
 Grammonota sp02 45 
 Grammonota cf. teresta Chickering, 1970 46 
Género Lophomma Menge, 1868 46 
 Lophomma sp01 47 
 Lophomma sp02 47 
Género Mermessus O. Pickard-Cambridge, 1899 47 
 Mermessus coahuilanus (Gertsch & Davis, 1940) 48 
 Mermessus maculatus (Banks, 1892) 49 
Género Myrmecomelix Millidge, 1991 49 
 Myrmecomelix sp01 50 
Género Toltecaria Miller, 2007 50 
 Toltecaria antricola (Millidge, 1984) 50 
Género Walckenaeria Blackwall, 1833 51 
 Walckenaeria gertschi Millidge, 1983 51 
 Walckenaeria sp02 52 
 Walckenaeria sp03 53 
 Walckenaeria sp04 53 
Erigoninae sp22 54 
Erigoninae sp23 54 
Erigoninae sp24 54 
Erigoninae sp25 55 
Erigoninae sp37 55 
Erigoninae sp44 56 
Subfamilia Linyphiinae Blackwall, 1859 56 
Género Dubiaranea Mello-Leitão, 1943 57 
 Dubiaranea sp01 57 
Género Exocora Millidge, 1991 58 
 Exocora sp01 58 
12 
 
Género Frontinella F. O. Pickard-Cambridge, 1902 59 
 Frontinella cf. laeta (O. Pickard-Cambridge, 1898) 59 
 Frontinella huachuca benevola Gertsch & Davis, 1946 60 
 Frontinella potosia Gertsch & Davis, 1946 60 
Género Jalapyphantes Gertsch &Davis, 1946 61 
 Jalapyphantes cuernavaca Gertsch & Davis, 1946 61 
 Jalapyphantes cf. cuernavaca Gertsch & Davis, 1946 62 
 Jalapyphantes minoratus Gertsch & Davis, 1946 62 
 Jalapyphantes puebla Gertsch & Davis, 1946 62 
 Jalapyphantes sp02 63 
Género Linyphia Latreille, 1804 63 
 Linyphia chiapasia Gertsch & Davis, 1946 64 
 Linyphia duplicata (F. O. Pickard-Cambridge, 1902) 65 
 Linyphia longispina (F. O. Pickard-Cambridge, 1902) 65 
 Linyphia simplicata (F. O. Pickard-Cambridge, 1902) 66 
 Linyphia trifalcata (F. O. Pickard-Cambridge, 1902) 66 
 Linyphia xilitla Gertsch & Davis, 1946 67 
 Linyphia sp14 67 
Género Pocobletus Simon, 1894 68 
 Pocobletus coroniger Simon, 1894 68 
Género Selenyphantes Gertsch & Davis, 1946 69 
 Selenyphantes longispinosus (O. Pickard-Cambridge, 1896) 69 
 Selenyphantes sp01 69 
 Selenyphantes sp02 70 
 Selenyphantes sp04 70 
Subfamilia Micronetinae Hull, 1920 71 
Género Agyneta Hull, 1911 72 
 Agyneta micaria (Emerton, 1882) 72 
 Agyneta sp01 73 
 Agyneta sp02 73 
 Agyneta sp03 74 
 Agyneta sp04 74 
 Agyneta sp05 74 
 Agyneta sp06 75 
 Agyneta sp07 75 
Género Tenuiphantes Saaristo & Tanasevitch, 1996 75 
 Tenuiphantes sp01 76 
Micronetinae sp43 76 
13 
 
LÁMINAS 78 
FAUNÍSTICA 181 
Diversidad de Linyphiidae en los ecosistemas muestreados 181 
Estimación de riqueza de especies para Linyphiidae 186 
Similitud entre ecosistemas y análisis de estacionalidad 189 
Eficiencia de los métodos de colecta 191 
DISCUSIÓN 194 
Diversidad Cibernética y su papel ante el Impedimento Taxonómico 194 
Patrones de diversidad y composición de especies 195 
Estimaciones de riqueza y comparación de localidades 198 
Estrategia de muestreo 200 
CONCLUSIONES 201 
REFERENCIAS 202 
APÉNDICES 223 
Apéndice 1.1 223 
Apéndice 1.2 224 
Apéndice 1.3 225 
Apéndice 2.1 226 
Apéndice 2.2 227 
Apéndice 2.3 228 
Apéndice 3.1 229 
Apéndice 3.2 230 
 
 
INDICE DE FIGURAS Y CUADROS 
FIGURAS 
Figura 1. Seda viscosa de Araneoidea 9 
Figura 2. Interrelaciones de las arañas 10 
Figura 3. Variación somática de la familia Linyphiidae 13 
Figura 4. Variación en la arquitectura de telas en Linyphiidae 14 
Figura 5. Árbol filogenético de la familia Linyphiidae 16 
Figura 6. Árbol filogenético de Araneoidea y relaciones interfamiliares de los 
Linyphioideos 18 
Figura 7. Localidades de estudio 30 
Figura 110. Géneros más diversos de Linyphiidae en los ecosistemas muestreados
 181 
Figura 111. Histograma de abundancias para las especies de Linyphiidae 183 
Figura 112. Abundancia de géneros para Linyphiidae en Xilitla, San Luis Potosi 183 
Figura 113. Abundancia de géneros para Linyphiidae en Atotonilco, Veracruz 184 
Figura 114. Abundancia de géneros para Linyphiidae en Xamaticpac, Veracruz 185 
Figura 115. Curvas de estimación de riqueza de especies y mapa con las localidades de 
estudio 188 
Figura 116. Similitud entre ecosistemas y análisis de estacionalidad 191 
CUADROS 
Cuadro 1. Diversidad de Linyphiidae en México 22 
Cuadro 2. Localidades de estudio 30 
Cuadro 3. Diversidad de especies en los ecosistemas muestreados 175 
Cuadro 4. Estimación de riqueza de especies para las localides de estudio 187 
Cuadro 5. Similitud estacional por localidad 190 
Cuadro 6. Porcentaje de especies sin determinar en inventarios de arañas 195 
Cuadro 7. Riqueza de Linyphiidae en ecosistemas templados y tropicales del mundo
 198 
1 
 
RESUMEN 
La familia Linyphiidae es el segundo linaje más diverso del Orden Araneae, incluyendo más 
de 4,000 especies agrupadas en aproximadamente 600 géneros; sin embargo, se estima que 
el número total excede las 12,000 especies. En México se han registrado 86 especies de 22 
géneros, lo cual representa el 1.9% de la fauna mundial. En la última década, el trabajo 
faunístico ha sido responsable del incremento en el número de especies. Para México, estos 
estudios han contribuido al conocimiento de la diversidad de arañas, sin embargo, tienen 
un promedio de identificación del 52% en el total de especies colectadas. La Diversidad 
Cibernética intenta resolver las dificultades inherentes a taxa megadiversos con pobre 
documentación taxonómica. Su principal contribución es la distribución en Internet de 
imágenes de alta resolución que permite la comparación entre especies sin importar sus 
problemas y/o estatus taxonómico. Además, combina estos datos con la implementación de 
protocolos estandarizados de colecta, la secuenciación de DNA y otros recursos de la 
biodiversidad disponibles online. El presente inventario faunístico utiliza las herramientas 
provistas por la Diversidad Cibernética a la familia Linyphiidae en dos ecosistemas 
mexicanos. Se aplicaron métodos de colecta estandarizados en remanentes de bosques de 
pino-encino cerca del volcán Pico de Orizaba y un bosque tropical en el estado de San Luis 
Potosí. Un total de 4,599 especímenes fueron separados en 57 morfoespecies documentadas 
con ca. 800 imágenes disponibles en la página www.unamfcaracnolab.com. Los estimadores 
de riqueza indican que se obtuvo entre el 83 y 100% de especies para Xilitla, entre el 84 y 
95% para Atotonilco y entre el 74 y 93% para Xamaticpac. La comparación de especies entre 
los tres sitios de colecta mostró que Atotonilco fue la localidad más rica con un total de 37 
especies (15 géneros), seguida de Xamaticpac con un total de 28 (13 géneros) y Xilitla con un 
total de diez (8 géneros). Atotonilco presentó 21 especies exclusivas, Xamaticpac 12 y Xilitla 
nueve. Las especies Toltecaria antricola y Walckenaeria gertschi se encontraron en las tres 
localidades. Los índices de Chao-Jaccard y Chao-Sorensen indican que Xilitla-Atotonilco 
son similares en un 2.4 y 4.8% compartiendo dos especies, Xilitla-Xamaticpac en un 14 y 25% 
compartiendo dos especies y Atotonilco-Xamaticpac en un 52 y 69% compartiendo 16 
especies. 
2 
 
ABSTRACT 
The spider family Linyphiidae is the second most diverse lineage of Order Araneae, 
including more than 4,000 species grouped in 600 genera; however, it is estimated that the 
total number exceeds 12,000 species. In Mexico, 86 species grouped in 22 genera have been 
recorded, which represent 1.9% of the world fauna. In the last decade, faunistic work has 
been responsible for much of the total increment of species number. For Mexico, these 
studies have contributed to the knowledge of spider diversity; although their species 
identification average is only 52%. The Cyberdiversity approach attempts to resolve the 
inherent difficulties of megadiverse taxa with poorly taxonomic documentation. The main 
contribution of Cyberdivrsity is to distribuit high resolution images online that allow 
comparisons between species regardless of their taxonomic problems. In addition, combines 
these data with the implementation of collecting standardized protocols, DNA sequencing 
and other biodiversity resources available online. This faunistic inventory implements the 
toolkits provided by the Cyberdiversity to the family Linyphiidae in two Mexican 
ecosystems. Standardized collecting methods in two remnants of oak forests near to Pico de 
Orizaba Volcano, Veracruz and one site of wet tropical forest in San Luis Potosí State were 
applied. A total of 4,599 specimens were sorted into 57 morphospecies documented with ca. 
800 high resolution images available at www.unamfcaracnolab.com. Species richness 
stimations indicate that between 83 and 100% of species were collected for Xilitla, between 
84 and 95% for Atotonilco and between 74 and 93% for Xamaticpac. The species 
comparisons between the three collecting sites showedthat Atotonilco was the richest site 
with 37 species (15 genera), followed by Xamaticpac with 28 (13 genera) and Xilitla with 10 
(8 genera). Atotonilco presented 21 exclusive species, Xamaticpac 12 and Xilitla nine. The 
species Toltecaria antricola and Walckenaeria gertschi were found in the three localities. Chao-
Jaccard and Chao-Sorensen indexes indicate that Xilitla-Atotonilco are similar 2.4 and 4.8% 
sharing two species, Xilitla-Xamaticpac 14 and 25% sharing two species and Atotonilco-
Xamaticpac 52 and 69% sharing 16 species.
3 
 
INTRODUCCIÓN 
La biodiversidad como producto de la evolución comprende a todos los organismos, 
especies y poblaciones; la variación genética entre ellos y su compleja estructura en 
comunidades y ecosistemas. Debido a esto, proporciona a la humanidad una enorme 
cantidad de beneficios que incluyen aspectos económicos, políticos, culturales y de salud 
pública (ESA 1997; Singh 2002). Actualmente se han descrito alrededor de 1,700,000 especies 
de eucariontes, sin embargo, se estima que el número total de especies sobre la Tierra oscila 
entre los 5 y 50 millones, siendo 13.6 millones de especies el número más conservador (Singh 
2002; Mora et al. 2011; IUCN 2017). Desafortunadamente, la fragmentación y pérdida de 
hábitat, la sobreexplotación de recursos, la contaminación, el cambio climático y otras causas 
antropogénicas han generado que las tasas de extinción naturales se eleven entre 100 y 1000 
veces (Singh 2002; May 2004). Esta problemática tiene mayor impacto en las regiones 
tropicales y subtropicales del planeta debido a que constituyen zonas con alta diversidad, 
pero presentan un escaso conocimiento de esta (Morris 2010). 
El conocimiento de la biodiversidad integra distintas disciplinas biológicas siendo las 
tres más importantes la Taxonomía, la Sistemática Filogenética y la Faunística. Su 
interacción y aplicación a escalas temporales, regionales y globales permiten describirla, 
reconocerla en un sentido histórico-evolutivo y analizarla mediante la aplicación de 
métodos de muestreo para comparar comunidades en biomas distintos. En un futuro, los 
resultados obtenidos por cada una y en conjunto podrían generar estrategias que mitiguen 
la crisis de la biodiversidad. 
La Nueva Taxonomía y Diversidad Cibernética 
La Taxonomía es la ciencia dedicada a descubrir, describir, nombrar e identificar a las 
especies que habitan en el planeta, sin embargo, el avance de la taxonomía tradicional se ha 
visto limitado por numerosos problemas, siendo los más importantes: la falta de 
especialistas para grupos megadiversos en distintas áreas geográficas, la lentitud en el 
proceso de descripción de especies, el escaso conocimiento de las biotas tropicales y la 
insuficiencia de fondos económicos para el trabajo taxonómico. En conjunto, estos 
problemas fueron definidos como el impedimento taxonómico (Wilson 1985), el cual calcula 
que para describir el estimado más conservador de 13 millones de especies tomaría una 
inversión millonaria y aproximadamente 25,000 taxónomos trabajando durante 40 años. 
Hasta ahora, ha tomado a los taxónomos 250 años conocer el 10% de esta biodiversidad 
desde que Linneo creó el sistema binomial. Como se mencionó anteriormente, la tasa de 
destrucción de hábitats es tan acelerada que antes de obtener información relevante para su 
conservación, esta diversidad podría estar extinta. 
4 
 
La Nueva Taxonomía o “The New Taxonomy” surge como una posible solución para 
superar el impedimento taxonómico, reduciendo de 250 a 25 años el tiempo para describir 
el 90% restante de la diversidad estimada (Wilson 1999, 2004). Esta disminución en tiempo 
para describir la biodiversidad mundial se debe a la reivindicación de la Taxonomía como 
una ciencia analítica y dinámica, por un lado, y la constante mejora en la elaboración y 
distribución de la información por otro. De esta última, la creación de revistas científicas 
dedicadas a publicar principalmente trabajos descriptivos y colaboración en revisiones 
taxonómicas coordinadas simultáneamente por varios laboratorios a nivel mundial (p. ej. 
Planetary Biodiversity Inventory, implementado por la National Science Foundation en 
Estados Unidos), las mejoras tecnológicas y de precio en la fotografía y video digital y la 
enorme capacidad del Internet para analizar, almacenar y distribuir grandes cantidades de 
datos (Wilson 2004; Wheeler 2008), son algunas de las ventajas con las que se cuenta hoy 
para atacar y solucionar este problema. 
Una segunda herramienta que ha sido utilizada para documentar la biodiversidad son 
los inventarios faunísticos. Estos permiten conocer la diversidad alfa dentro de un área 
delimitada y proporcionan información acerca de parámetros como los patrones de 
distribución de taxones dentro de un hábitat, la eficiencia del muestreo y la tendencia a 
representar el número total de especies de una comunidad (Colwell y Coddington 1994; 
Bodner 2002). En la última década el trabajo faunístico ha sido responsable en gran parte 
del incremento en el número de especies conocidas (Platnick y Raven 2013), sin embargo, la 
mayoría de las especies que reportan carecen de nombres científicos válidos y sus 
metodologías solo incluyen la asignación de codigos a morfoespecies, haciendo difícil la 
comparación de especies entre inventarios independientes (Miller et al. 2014). 
La Diversidad Cibernética (Miller et al. 2014) surge como posible solución a la crisis de 
la biodiversidad ya que utiliza las mejoras tecnológicas y los avances científicos 
mencionados anteriormente, pero enfocados a la documentación de inventarios biológicos. 
Su principal contribución es la publicación de imágenes de alta resolución y datos 
moleculares como secuencias de DNA en páginas de internet especializadas como GBIF, 
GeneBank, NCBI y Morphbank. Las imágenes y secuencias que se encuentran asociados a 
bases de datos son muy importantes porque permiten hacer comparaciones directas entre 
diferentes regiones sin importar el estado taxonómico del grupo, lo que agiliza la 
identificación de especies nuevas y da precisión de las determinaciones (Miller et al. 2009; 
Rivera-Quiroz et al. 2016; Alvarez-Padilla et al. in prep.). 
Además, su metodología incluye la aplicación de muestreos sistemáticos, rápidos y 
específicos para cada grupo de organismos (Coddington et al. 1991; Scharff et al. 2003) y la 
utilización de estos datos para comparar y estimar la riqueza de especies entre áreas 
5 
 
(Colwell y Coddington 1994; Colwell 2013); lo que permite modelar sus cambios en función 
del espacio, clima y otras variables ambientales (Miller et al. 2014). 
Generalidades del Orden Araneae 
El Orden Araneae es uno de los grupos más diversos del planeta y ocupa el séptimo 
lugar en número de taxa descrito con ca. 47, 800 especies agrupadas en 4, 112 géneros y 118 
familias (World Spider Catalog 2018). Las arañas son excepcionales por su completa 
dependencia de la depredación como estrategia trófica (Coddington y Levi 1991) y su 
habilidad en el uso de la seda en una variedad de funciones ecológicas, particularmente en 
la construcción de redes para la captura de presas y como un método de dispersión 
denominado ballooning (Blackledge et al. 2009; Hayashi et al. 2015). Presentan una 
distribución cosmopolita ocupando nichos en todos los ecosistemas terrestres excepto la 
Antártica y han llegado a conquistar ambientes acuáticos continentales y costeros (Foelix 
2011; Seymour y Hetz 2011; Baehr et al. 2017). Sin embargo, su mayor diversidad se 
encuentra en las regiones tropicales donde se estima que un tercio de los géneros conocidos 
está presente. Estudios taxonómicos con Araneae señalan que la diversidad real del Orden 
oscila entre 76,000 y 170,000 especies, lo que sugiere que gran parte de las especies nuevas 
se distribuyen en estos ecosistemas (Turnbull 1973; Coddington y Levi 1991; Platnick 1999; 
Agnarssonet al. 2013). 
El registro fósil de las arañas se remonta al periodo Devónico aproximadamente 380 Ma 
con el Orden Uraraneida que incluye a las especies Attercopus fimbriunguis (Shear, Selden & 
Rolfe, 1987), Permarachne novokshonovi Eskov & Selden, 2005 y la recientemente descrita 
Chimerarachne yingi Wang et al., 2018. Este Orden presenta glándulas para la producción de 
seda, asi como caracteres únicos de Araneae como el pedipalpo del macho modificado e 
hileras con fúsulas, que lo colocan como el grupo hermano de las arañas (Dunlop et al. 2018; 
Huang et al. 2018; Wang et al. 2018). En cuanto al Orden se refiere, actualmente se conocen 
1,394 especies fósiles, siendo las más antiguas representantes de la familia Arthrolycosidae 
provenientes del Carbonífero cerca de 305 Ma (Dunlop et al. 2018). 
La importancia de las arañas radica en muchos aspectos. Por ejemplo, dentro de las 
cadenas tróficas pueden llegar a consumir entre 400 y 800 millones de toneladas métricas de 
organismos anualmente, de los cuales, los insectos y los colémbolos conforman el 90% de 
presas capturadas (Nyfeller y Birkhofer 2017). Además, pueden participar en el consumo de 
materia vegetal dentro de los ecosistemas que habitan (Nyfeller et al. 2016). Al ser 
depredadores carnívoros con especializaciones ecológicas como la eurifagia, oligofagia y 
estenofagia se han propuesto como agentes estabilizadores y/o reguladores de las 
poblaciones de artrópodos de los que se alimentan en agroecosistemas, ecosistemas 
forestales y otros ecosistemas terrestres (Reichert y Lockley 1984; Maloney et al. 2003; Pekár 
6 
 
et al. 2011; Foelix 2011). Asimismo, las presas de las arañas incluyen insectos de importancia 
agrícola y epidemiológica, por lo que presentan gran relevancia como sustituto de 
insecticidas en el control y prevención de plagas de interés económico además del control 
epidemiológico de especies causantes de enfermedades emergentes (Nyffeler y Benz 1987; 
Reichert y Bishop 1990; Maloney et al. 2003; Ubick et al. 2005). 
También se han propuesto como indicadores de riqueza de ecosistemas terrestres y 
debido a su alta diversidad, sensibilidad a variables medioambientales y en algunos casos 
restringida distribución geográfica, estos artrópodos permiten evaluar la biodiversidad 
terrestre a escalas locales y sus cambios a través del paisaje. Además, dan seguimiento a 
gradientes ecológicos a una resolución espacial más fina, lo que permite establecer 
prioridades de conservación para grupos menos diversos como vertebrados y plantas 
vasculares (Colwell y Coddington 1994; Sharff et al. 2003; Miller et al. 2014). 
Dentro del Orden existen alrededor de 200 especies que son de importancia médica y 
cuyo veneno puede causar algún daño al humano, sin embargo, solo especies de cuatro 
géneros: Atrax, Latrodectus, Loxosceles y Phoneutria, son conocidos por causar mordeduras 
potencialmente mortales debido a que sus venenos producen parálisis muscular o necrosis 
de tejido (Coddington y Levi 1991; Foelix 2011). 
Las arañas han sido parte de numerosos estudios debido a la importancia de las toxinas 
presentes en su veneno que pueden ser utilizadas en la síntesis de insecticidas (King et al. 
2002; Saez et al. 2010; King y Hardy 2013). Las propiedades biofísicas y mecánicas de la seda 
que producen como la transición de líquido hidrosoluble a sólido insoluble en agua y su 
comportamiento viscoelástico con un rendimiento de hasta 250% son de gran utilidad en la 
industria (Blackledge y Hayashi 2006; Foelix 2011). Otras características de la seda como su 
alta resistencia a la tracción, extensibilidad, dureza, biocompatibilidad y baja 
degradabilidad han sido utilizadas en distintos campos como la biomedicina para el 
desarrollo de conductos nerviosos, articulaciones, tendones y ligamentos artificiales 
(Allmeling et al. 2006; Baoyong et al. 2010; Huang et al. 2012). En la industria textil se han 
usado para la fabricación de redes de pesca y vestidos ceremoniales además de proponerse 
como remplazo natural para las fibras sintéticas como el Nylon en el campo de la 
bioingeniería (Hsia et al. 2011; Vollrath y Selden 2013; Service 2017). 
Taxonomía y Sistemática 
El consenso sobre los mayores clados de arañas ha cambiado relativamente poco en las 
últimas dos décadas desde la recopilación de Coddington y Levi (1991) y Coddington (2005). 
Bajo la visión clásica, Araneae se divide en dos subórdenes, Mesothelae y Opisthothelae. 
Mesothelae está conformado por 116 especies incluidas en ocho géneros dentro de la familia 
7 
 
Liphistiidae, su distribución se restringe al Sureste Asiático y representa un linaje ancestral 
de arañas por la siguiente combinación de caracteres: presencia de terguitos en los 
segmentos abdominales, presencia de un esternito por debajo del esternón, cuatro libros 
pulmonares e hileras localizadas ventralmente (Xu et al. 2015). Opisthothelae comprende a 
los infraórdenes Mygalomorphae y Araneomorphae y se diagnostica por el desplazamiento 
del cuarto y quinto segmento abdominal incluyendo sus hileras asociadas, la reducción de 
los segmentos posteriores a estos y la fusión de los segmentos en este tagma (Foelix 2011; 
Wheeler et al. 2017). El infraorden Mygalomorphae representa aproximadamente el 4% de 
la diversidad de Araneae y se caracteriza por la reducción o pérdida de la línea anterior de 
hileras, dos pares de libros pulmonares y la posición de los quelíceros paralelos uno con 
respecto al otro. 
Araneomorphae representa la mayor diversidad comprendiendo un total de 45,688 
especies incluidas en 3,750 géneros y 97 familias (World Spider Catalog 2018). Una compleja 
e importante sinapomorfía del grupo es la fusión de las hileras medias anteriores en un 
cribelo, aunque en la mayoría de las especies se encuentra reducido a una estructura 
vestigial denominada colulo o se ha perdido completamente. Otra sinapomorfia para este 
clado es la presencia de glándulas de seda piriformes, cuya función es la producción de un 
pegamento capaz de unir hilos entre sí o al sustrato, haciendo posible un uso más variado y 
preciso de la seda que en otros grupos de arañas (Coddington et al. 2004; Foelix 2011; 
Wheeler et al. 2017). 
En los últimos años la sistemática de este grupo ha presentado cambios significativos 
debido a la incorporación de nuevas tecnologías relacionadas con la producción de grandes 
cantidades de datos moleculares y su procesamiento, asi como la generación de repositorios 
de imágenes digitales basados en morfología que permiten la documentación anatómica de 
grandes linajes. Actualmente, los análisis basados en datos filogenómicos (Bond et al. 2014; 
Fernández et al. 2014; Garrison et al. 2016; Hamilton et al. 2016; Fernández et al. 2018) y 
extensivos muestreos para genes específicos (Dimitrov et al. 2012; Dimitrov et al. 2016; 
Wheeler et al. 2017) han revelado que la mayoría de los clados que se creían estables dentro 
de Araneomorphae requieren de mayor atención en un contexto sistemático y taxonómico. 
Las reconfiguraciones obtenidas en los estudios antes mencionados han tenido un impacto 
significativo en las hipótesis evolutivas de las arañas, tales como el origen y transformación 
de las redes (Bond et al. 2014; Fernández et al. 2014; Fernández et al. 2018), el tiempo y modo 
de diversificación (Garrison et al. 2016) y las rutas de simplificación de los sistemas 
circulatorios y respiratorios (Huckstorf et al. 2015). 
De acuerdo con Fernández et al. (2018) y referencias, dentro de Araneomorphae se 
reconocen los siguientes clados: (1) Hypochilidae + Filistatidae, (2) Synspermiata; recientemente 
propuesto por Michalik y Ramírez (2014) para todos los “haploginos” ecribelados y se 
8 
 
caracteriza por la fusión de varias espermátidas en un sinsperma. Este grupo incluye a las 
superfamilias (3) Dysderoidea, (4) Scytodoidea, al (5) Lost Tracheae clade y a las familias (6) 
Trogloraptoridae +Caponiidae, (7) Gradungulidae + (Austrochiloidea + Leptonetidae), el (8) 
Cilindric Gland Spigot clade (CY) que comprende a todo Araneomorphae excepto 
Hypochilidae, Filistatidae y Synspermiata y se caracteriza por la presencia de las fúsulas 
cilíndricas en las hembras maduras. Su función es aún desconocida, pero se cree que están 
involucradas en la construcción del ovisaco, (9) Palpimanoidea, un grupo que incluye familias 
araneofágicas con distribución Gondwanica, (10) Entelegynae, caracterizado por un sistema 
genital femenino con ductos separados para la copulación y la fertilización. Dentro de éste, 
existen diversos grupos monofiléticos entre los que se encuentran: (11) Eresidae, (12) 
Nicodamoidea, (13) Araneoidea, (14) Uloboridae, (15) Deinopidae, (16) Oecobioidea y el (17) clado 
RTA. Éste último se caracteriza por la presencia de una proyección en el pedipalpo del 
macho denominada Retrolateral Tibial Apophysis e incluye a (18) Dionycha, el (19) Oval 
Calamistrum clade (OC), (20) Zodarioidea, (21) Marronoidea y (22) Sparassidae (Fig. 2A, B). 
Araneoidea quizá representa el cambio más dramático en la filogenia de las arañas en 
la última década; la concepción de que un conjunto complejo de comportamientos 
estereotípicos utilizados para construir una red orbicular definía al clado Orbiculariae ha 
sido refutado (Bond et al. 2014; Fernández et al. 2014; Hormiga y Griswold 2014; Dimitrov 
et al. 2016; Garrison et al. 2016; Wheeler et al. 2017; Fernández et al. 2018). En su lugar, estos 
estudios sugieren que las redes orbiculares son probablemente el desarrollo ancestral de un 
grupo más inclusivo y que subsecuentemente fue modificado o perdido en varios linajes. 
La superfamilia Araneoidea se caracteriza por producir un tipo de seda pegajosa en el 
cual las fibras axiales están cubiertas por una glicoproteína viscosa (Fig. 1A). Este tipo de 
seda compuesta es producida más rápido, es metabólicamente más económica y presenta 
mayor adherencia que su contraparte cribelar (“Deinopoidea”, véase Hormiga y Griswold 
2014). Las glándulas agregadas son las encargadas de producir la secreción viscosa que se 
incorpora en forma de gotas regularmente espaciadas alrededor de las fibras axiales que son 
producidas por las glándulas flageliformes (Fig. 1C, D, E). Estas glándulas desembocan en 
un triplete de fúsulas sobre las hileras laterales posteriores (PLS) y representan un carácter 
diagnóstico-sinapomórfico para el grupo (Griswold et al. 1998; Dimitrov et al. 2016; Wheeler 
et al. 2017) (Fig. 1B). 
Actualmente contiene más de 12,000 especies descritas y comprende 17 familias de 
arañas incluyendo Linyphiidae. Su origen data del Jurásico medio hace aproximadamente 
153.6-202.7 Ma y su diversificación a “nivel de familia” ocurrió en un periodo de tiempo de 
34 millones de años desde principios del Jurásico tardío al Cretácico temprano (Dimitrov et 
al. 2016; Fernández et al. 2018). 
9 
 
La estructura filogenética de Araneoidea ha sido investigada recientemente bajo 
diferentes enfoques (Blackledge et al. 2009; Schütt 2009; Lopardo et al. 2011; Dimitrov et al. 
2012, 2016; Agnarsson et al. 2013; Hormiga and Griswold 2014; Lopardo y Hormiga 2015; 
Wheeler et al. 2017; Fernández et al. 2018). Los análisis basados en genes específicos (con un 
muestreo exhaustivo de taxones) y la implementación de métodos filogenómicos (aunque 
con muestras taxonómicas modestas) han dado soporte a la monofilia de las familias y han 
tenido impacto en la taxonomía del grupo a nivel supraespecífico; elevando de rango a 
varios grupos y degradando o sinonimizando a otros (Dimitrov et al. 2016). Sin embargo, 
presentan importantes contradicciones en las relaciones interfamiliares. El estudio de 
Fernández et al. (2018) refuta la mayoría de las relaciones interfamiliares propuestas por los 
análisis de Wheeler et al. (2017) y Dimitrov et al. (2016), recuperando solo 4 de 13 y 7 de 17 
nodos en común, respectivamente. Este trabajo, basado en aproximadamente 2,500 genes de 
159 especies, rechaza el origen único de la red orbicular y sugiere que evolucionó en 
múltiples ocasiones desde el Triásico tardío (Figs. 2C, 6). 
 
Figura 1. Seda viscosa de Araneoidea. A) Argiope aurantia tejiendo un hilo de captura viscoso (VCT), 
B) Imagen SEM del triplete de fúsulas situadas sobre las PLS. AG, fúsulas agregadas; FL, fúsula 
flageliforme, C), D) Hilo de Argiope trifasciata mostrando las gotas formadas por las AGs, E) Gota de 
Neoscona crucífera mostrando el nucleo de glicoproteína adherido a la fibra axial y rodeado de material 
acuoso. Modificado de Opell et al. (2018).
10 
 
Figura 2. Interrelaciones de las arañas. A) Filogenia de Araneae de 159 taxa usando una matriz de 
750 genes, B) Representación mostrando solo los niveles taxonómicos superiores, C) Filogenia de 
Araneoidea. Los círculos rojos representan boostrap >90%. Modificado de Fernández et al. (2018).
B 
Mesothelae 
Mygalomorphae 
Synspermiata 
Araneom o r phae 
e 
RTA C lade 
[~~~~":,;,;ot;h~"~'!'~~~~ií Myga lomorphae 
L 
Hypochilidae + Fi .. I'.istatidae Synspermlata 
.- leptonetldae 
~ __ Austrochiloidea 
Palplmanoidea 
Eresidae 
Nicodamoldea 
• Anapidae 
Theridiidae 
Mysmenidae 
Malkaridae 
Tetragnathoids 
Synaphridae 
Cyatholipidae 
. ~Pimoidae 
-~~linyphiidae 
Synotaxidae 
Nesticidae 
__ "'¡Piihílis~~~~~~~~~matidae 
Araneidae 
1,::=:.;;;;;:luIObOridae 
~ , Hersiliidae + Oecobiidae 
Oeinopidae 
......... Zadarioidea 
Sparassidae 
___ Ma rronoidea 
Homa lonych idae 
........ Zoropsidae 
~ I-=--~----Senocul idae 
Gnaphosoidea sensu lato 
, ----Novanapis sp . 
Spinapis sp. 
----Anelosimus ex imius 
Anapidae 
,-Latrodectus tredec imguttatus T herid i idae 
-~Therid i on sp. 
~Euryopis sp. 
____ ---1~Mysmena leichardti 
[ . Mlcrodipoena guttata Mysmenidae 
Mysmenelia Jobl 
Pararchaea alba 
·~l ~ M~~~~~~ia~el ~P .9 L Perissopmeros sp . 
.--Ero leonina 
Australom imetus sp. 
Arl::ys sp. 
Demad iana sp. 
,-----Tetragnatha tanta lus 
~Nanometa sp . 
c~eta ovalis 
Leucauge venusta 
Cephe ia longiseta 
,.,---[:¡:~~~i i g:~~~ ~~:f 
r- Pimoa sp.2 
~
Imoa sp.l 
Laminacauda parvipalpis 
Front inelia communis 
Novafroneta gladiatrix 
~ 5ynotaxus cf. turbinatus 
~~~sticus bishopi 
Nesticus (ooperi 
-- Physoglenidae sp. 
~ 
Physoglenes sp. 
Meringa sp. 
Runga sp. 
Olgunius sp. 
Malkaridae 
Mimetidae 
Arkyidae 
Tetragnath idae 
Synaphridae 
Cyathol ip idae 
Pimoidae 
Linyphi idae 
Synotaxidae 
Nesticidae 
Physog lenidae 
~Baa lzebub sp . Th 'd' t'd 
~::!:~erid iosoma savannum en tOsoma I ae 
~Thefld iosoma gemmosum 
--Nephila clavipes 
r- Verrucosa arenata 
1G 
Micrathena ~ra(iliS 
¡-i ~~~~~~~Cnat~~ ~r~~~~~ l ti 
Cyrtophora sp. 
Neoscona arabesca 
Ara neidae 
11 
 
Generalidades de la familia Linyphiidae Blackwall, 1859 
La familia Linyphiidae es el segundo linaje más diverso de Araneae, comprendiendo 
poco más de 4,500 especies en más de 600 géneros (World Spider Catalog 2018). Sin 
embargo, se estima que el número total excede las 12,000 especies (Frick et al. 2010). Tiene 
una distribución mundial, pero su mayor diversidad se encuentra en las regiones templadas 
y frías del planeta, especialmente en altas latitudes donde se calcula que una gran fracción 
de la riqueza está presente (Scharff et al. 2003; Scharff y Gudik-Sørensen 2006; Arnedo et al. 
2009; Cardoso y Morano 2010; Bennett et al. 2019). Debido a su afinidad regional, la mayor 
parte del trabajo taxonómico se ha enfocado hacia estas latitudes, describiendo cerca de 
3,400 especies y proporcionando innovadoras fuentes de información como claves 
interactivas o galerías de imágenes en internet (Lissner 2011; LinEpig 2017; Nentwig et al. 
2017; Oger 2017; Tanasevitch 2018; World Spider Catalog 2018). Es importante mencionar 
que, a pesar del gran número de especies conocidas para estas regiones, muchas otras se 
encuentran depositadas en museos esperando ser descritas o aún no han sidodescubiertas 
(Buckle et al. 2001; Dupérré y Paquin 2007; Cardoso y Morano 2010). 
En los trópicos estas arañas tambien suelen ser diversas; sin embargo, representan una 
fracción más pequeña del total conocido (i. e. cerca de 1,400 especies descritas) debido a que 
su conocimiento es todavía escaso y las contribuciones a la taxonomía de especies de 
America Central, Sudamérica, África y Asia han tenido un progreso lento en los últimos 30 
años (Millidge 1985, 1991; Scharff 1990a, 1990b, 1993; Miller 2004, 2007; Song y Li 2008; Sun 
et al. 2014; Zhao y Li 2014; Tanasevitch 2018). 
Historia natural y Biología 
La familia Linyphiidae se incluye en el gremio de arañas eurífagas “tejedoras de 
sabanas” y “cazadoras activas”, con el uso de la seda asociado a la construcción de redes 
para la captura de presas (Cardoso et al. 2011; Pekár et al. 2011). Su dieta se compone 
principalmente de pequeños artrópodos, especialmente insectos (Diptera, Homoptera: 
Aphididae) y colémbolos (Collembola) (Ubick et al. 2005; Gavish-Regev et al. 2009). La 
mayoría de las especies viven en la hojarasca o sobre la superficie del suelo, aunque también 
suelen encontrarse en la vegetación, debajo de la corteza de troncos podridos, entre o debajo 
de las rocas cercanas a cuerpos de agua, en grietas y cavidades del sustrato, en el dosel, 
pantanos, cuevas y otros hábitats (Ubick et al. 2005; Miller 2007; obs. pers.). Su distribución 
es muy amplia; pudiendo encontrarse desde bosques tropicales y desiertos hasta en tundras 
y taigas donde las temperaturas llegan a -28°C, sin embargo, son más diversas y abundantes 
en zonas mésicas-hídricas y templadas (i.e. marismas y turberas). Son comunes en bosques 
de Quercus robur, Q. pirenaica, Pinus sylvestris, Picea abies, Acer pseudoplatanus, Betula pendula, 
12 
 
Fagus sylvatica, Salix alba, Ulmus glabra, matorrales compuestos por Cistus sp., Lavadula sp. y 
Ulex sp., aunque algunas especies pueden ser encontradas cerca de construcciones 
antropogénicas como casas, jardines y camellones (Cardoso et al. 2007b; Cardoso et al. 2008; 
Desales-Lara et al. 2013). 
La mayoría de las especies son de hábitos nocturnos, sin embargo, algunas pueden ser 
activas durante el día (Ubick et al. 2005). Como estrategia de caza, estas arañas tejen redes 
semipermanentes que consisten en una o más láminas horizontales soportadas arriba y 
abajo por líneas auxiliares. La araña generalmente cuelga por debajo de la lámina primaria 
capturando a la presa desde esta posición. Existen dos principales tipos de redes en linífidos: 
“aéreas” y de “sustrato”. La distinción entre estos tipos reside en el perímetro de la red y la 
cantidad de puntos de apoyo que la delimitan, más que del sustrato en el que la tejen. Las 
redes aéreas tienden a tener menos puntos de apoyo en el perímetro y la forma de “lámina” 
es más evidente. Por otro lado, en las redes de sustrato la “lámina” es menos conspicua y en 
más de un plano presenta numerosos puntos de apoyo. Como resultado, la red parece tener 
un tejido que se ajusta al sustrato (Arnedo et al. 2009) (Fig. 4). 
Los registros de colecta para numerosas especies de Linyphiidae sugieren que son 
univoltinas o anuales (una generación por año), aunque las estrategias multivoltinas (>1 
generación/año) y merovoltinas (>1 año/generación) suelen ser comunes. Muchas especies 
aparecen como adultos solo por un corto periodo cada año, aunque algunas especies 
multivoltinas y merovoltinas son activas durante casi todo el año. La mayoría de las especies 
pasa el invierno como juveniles o adultos; algunas incluso son activas bajo la nieve, pero 
muy pocas pasan este periodo como huevos (Ubick et al. 2005). 
A diferencia de muchos araneoideos como terídidos o araneidos, los linífidos tienen 
una morfología somática relativamente uniforme; sin embargo, su genitalia se ubica entre 
las más complejas conocidas para las arañas, especialmente en los machos, donde los 
caracteres asociadas a ella representan una rica fuente de información para la reconstrucción 
filogenética (Hormiga 2000; Hormiga y Scharff 2005; Miller y Hormiga 2004; Tu y Hormiga 
2011; Gavish-Regev et al. 2013) (Fig. 3). Asimismo, los machos de numerosas especies de la 
subfamilia Erigoninae presentan una vasta diversidad morfológica de modificaciones 
cefálicas que pueden aparecer como lóbulos, torrecillas, jorobas, surcos (sulci), agujeros (pits) 
y sedas modificadas, situados en o detrás de la región ocular (Hormiga 1999; Kunz et al. 
2013; véase Hormiga (2000), figs. 32-35). Estas estructuras se conectan a glándulas exocrinas 
en todas las especies investigadas hasta el momento (Schaible et al. 1986; Schaible y Gack 
1987; Vanacker et al. 2003; Michalik y Uhl 2011; Kunz et al. 2013). Las secreciones no han 
sido analizadas bioquímicamente, pero se considera que funcionan como feromonas 
volátiles y/o sustancias que intervienen en la elección de hembras (Lopez 1983; Eberhard 
2004; Huber 2005). Los datos disponibles de unas cuantas especies muestran que las 
13 
 
hembras entran en contacto con estas estructuras y probablemente ingieren los productos 
glandulares durante el proceso de apareamiento (Bristowe 1931; Schlegelmilch 1974; 
Vanacker et al. 2003; Maes et al. 2004; Kunz et al. 2012; Kunz et al. 2013). 
 
Figura 3. Variación somática en la familia Linyphiidae. a) Mermessus tridentata, b) Pityohyphantes 
costatus, c) Labulla thoracica, d) Sphecozone sp., e) Orsonwelles falstaffius, f) Stemonyphantes lineatus, g) 
Microneta viaria, h) Dubiaranea sp. Fotos: G. Hormiga y L. Bruun (g). Modificado de Arnedo et al. 
(2009). 
14 
 
 
Figura 4. Variación en la arquitectura de telas en Linyphiidae. a) género desconocido (Tailandia), b) 
Diplothyron sp., c) Frontinella pyramitela, d) Walckenaeria sp, e) Pityohyphantes costatus, f) Exocora sp., g) 
Mecynidis sp., h) Mermessus tridentata. Fotos: G. Hormiga. Modificado de Arnedo et al. (2009). 
Sistemática y Taxonomía 
Aunque las contribuciones taxonómicas sobre linífidos han sido numerosas, con 
nombres de especies que se remontan a Svenska spindlar de Clerck en 1757, solo pocos 
trabajos han investigado la estructura filogenética de la familia; la mayoría enfocados a 
15 
 
subgrupos (p. ej. Erigoninae, Mynogleninae, Stemonyphantinae) y con muestras 
taxonómicas modestas y sesgadas (Hormiga 1994b; Hormiga 2000; Miller y Hormiga 2004; 
Hormiga y Scharff 2005; Tu y Hormiga 2011; Gavish-Regev et al. 2013; Frick y Scharff 2014). 
La monofilia de los Linyphioideos (Pimoidae + Linyphiidae) y de Linyphiidae está bien 
soportada por filogenias basadas en datos morfológicos (Hormiga 1994a, 1994b, 2000; Miller 
y Hormiga 2004; Hormiga y Tu 2008; Michalik y Hormiga 2010), en datos moleculares 
(Wang et al. 2015; Dimitrov et al. 2016; Wheeler et al. 2017; Fernández et al. 2018) y en datos 
combinados (Arnedo et al. 2009; Dimitrov et al. 2012). Las sinapomorfias de los Linyphioideos 
incluyen: la presencia de un paracimbio intersegmental (integral en algunos pimoideos), 
sedas dispersas sobre el prosoma, órgano estridulatorio en la región ectal de los quelíceros, 
autospasia en la articulación patela-tibia, base de la fúsula mesal cilíndrica alargada y 
situada sobre la periferia de las PLS de las hembras y la construcción de la red en forma de 
“lámina”. Linyphiidae está soportada por cuatro sinapomorfias provenientes del pedipalpo 
del macho: la presencia de un suprategulo, la presencia de un radix en la división embolica 
y la ausencia de median apófisis y conductor. Adicionalmente por: tricobotrias tibiales en el 
palpo del macho (una prolateral, dos retrolaterales), ausencia de macrosedas dorsales, 
retrolaterales y prolaterales en el metatarso I y presencia del triplete sobre las PLS en los 
machos (Hormiga 1994b; Miller y Hormiga 2004; Hormiga et al. 2005; Arnedo et al. 2009; 
Gavish-Regev et al. 2013). 
Linyphiidae actualmente incluye siete subfamilias (Tanasevitch 2018;véase Hormiga 
(2000) para resumen de su clasificación). Sin embargo, Linyphiinae, Micronetinae, Ipainae 
y Dubiaraneinae carecen de una justificación filogenética explicita (caracteres 
sinapomórficos) y han sido propuestas con base en sistemas únicos de caracteres y/o 
similitud total (Millidge 1977, 1984b, 1993; Saaristo y Tanasevitch 1996; Hormiga 2000; 
Saaristo 2007). Arnedo et al. (2009) y Wang et al. (2015) presentaron las filogenias 
moleculares y morfológicas más completas, incluyendo a especies de seis y siete subfamilias, 
respectivamente (Fig. 5). Los resultados apoyan la monofilia de Erigoninae y Mynogleninae, 
así como la condición basal de Stemonyphantes Menge, 1866 dentro de Linyphiidae (véase 
Gavish-Regev et al. 2013). Un linaje de “micronetinos-erigoninos” es soportado en los 
análisis, recuperando a Micronetinae como parafilético respecto a Erigoninae (Fig. 5B). 
Dubiaraneinae se agrupa dentro de Linyphiinae, y esta última se recupera como polifilético 
con al menos dos diferentes linajes; un clado de linifinos que incluye al género Linyphia 
Latreille, 1804 y sus parientes cercanos (Neriene Blackwall, 1833, Microlinyphia Gerhardt, 
1928, Dubiaranea Mello-Leitão, 1943, Orsonwelles Hormiga, 2002 y Frontinella F. O. Pickard-
Cambridge, 1902) denominado MPME (Mounded Posterior Median Eyes) por Silva-Moreira 
y Hormiga (2015) y un segundo agrupando a Bathyphantes Menge, 1866–Diplostyla Emerton, 
16 
 
1882 con Australolinyphia Winderlich, 1976, Laetesia Simon, 1908 y minogleninos(Fig. 5A). 
Finalmente, Ipainae es recuperado como un grupo anidado dentro de Erigoninae. 
 
Figura 5. Árbol filogenético de la familia Linyphiidae. Modificado de Arnedo et al. (2009). 
Recientemente Dimitrov et al. (2016) llevó a cabo un análisis filogenético basado en seis 
marcadores moleculares y una muestra taxonómica de 363 terminales que incluye a 
representantes de todas las familias de Araneoidea para reconstruir sus relaciones 
interfamiliares (Fig. 6). Dentro de Linyphiidae, los resultados sugieren la agrupación de 
Weintrauboa Hormiga, 2003 y Putaoa Hormiga & Tu, 2008 con el género Stemonyphantes, 
dejando a Pimoa Chamberlin & Ivie, 1943 + Nanoa Hormiga, Buckle & Scharff, 2005 como 
grupo hermano de Linyphiidae y el clado antes mencionado. Esta configuración podría 
17 
 
soportar la transferencia de Weintrauboa y Putaoa a Linyphiidae como miembros de la 
subfamilia Stemonyphantinae (lo cual podría requerir una revisión de su diagnosis 
morfológica) y la re-circunscripción de Pimoidae para incluir solo a Pimoa y Nanoa. Sus 
resultados también indican que la familia monotípica Sinopimoidae Li & Wunderlich, 2008 
es sinónimo de Linyphiidae, argumentando que su especie tipo Sinopimoa bicolor Li & 
Wunderlich, 2008 presenta caracteres de “Linyphioideos”, carece de conductor y media 
apófisis (uno o ambos se encuentran en Pimoidae) y presenta dos sinapomorfias de 
Erigoninae (ausencia de uña tarsal en el palpo de la hembra y presencia de apófisis 
retrolateral en el palpo del macho). 
Los resultados obtenidos en los estudios antes mencionados revelan información 
trascendente en el entendimiento de algunas hipótesis evolutivas en este grupo de arañas. 
Sugieren el origen independiente del sistema desmitraqueata en micronetinos y erigoninos, 
estos últimos con una condición haplotraqueata primitiva (para detalles, véase la descripción 
de Linyphiidae), la evolución independiente de las especializaciones glandulares 
cefalotorácicas de erigoninos y minogleninos, el origen único de los poros glandulares en el 
prosoma, pero la evolución independiente de los sulci suboculares de minogleninos y los 
sulci laterales de algunos géneros (p. ej. Bathyphantes) y la sucesiva serie de transformaciones 
de la placa epiginal. Sin embargo, es importante señalar que, una muestra taxonómica más 
grande y la adición de caracteres nuevos en futuros análisis podría cambiar 
significativamente las hipótesis filogenéticas de Linyphiidae debido a la severidad en las 
pruebas de congruencia (Miller y Hormiga 2004). 
Linyphiidae es una familia diversa, pobremente conocida y taxonómicamente difícil. 
Muchas especies son conocidas solo de las descripciones originales, dispersas a traves de 
150 años de literatura y de subsecuentes referencias bajo una variedad de nombres de 
géneros y especies. De acuerdo con Hormiga (2000) cuatro principales problemas afligen la 
taxonomía de esta familia: la escasez de análisis filogenéticos y la poca atención a los 
problemas sistemáticos por encima del nivel de género, la incorporación de “sistemas únicos 
de caracteres” para agrupar taxa, excluyendo o ignorando otros sistemas igualmente 
válidos, la utilización de un criterio de “similitud total” para maximizar la homogeneidad 
fenética dentro de los taxa y la descripción de especies fuera de un contexto revisionario. 
Sin duda, y con base en lo anterior, es necesario revisar exhaustivamente la clasificación 
de la familia. Los estudios revisionarios representan un recurso esencial ante la problemática 
taxonómica de este grupo ya que pueden incorporar la descripción de taxones nuevos (aún 
siendo de colectas faunísticas) debido a que proveen el contexto filogenético necesario para 
resolver problemas de carácter sistemático. 
18 
 
Las filogenias presentadas por Arnedo et al. (2009) y Wang et al. (2015) ofrecen un 
punto de partida empírico para producir una clasificación cladistica de Linyphiidae; los 
caracteres usados revelan un claro patrón evolutivo, aunque muchos parecen ser 
homoplásticos, causando que la circunscripción de taxa superiores exhiba dos 
problemáticas: los caracteres usados para delimitar un clado pueden no estar presentes en todas las 
terminales o los caracteres no son únicos para el clado. En consecuencia, la revisión del sistema 
taxonómico basado en una filogenia necesitará una mayor representatividad en las ramas 
inestables y profundas, así como la implementación de más información proveniente de 
otros sistemas de caracteres (p. ej. morfología somática, quetotaxia y genitales de machos) 
que ayudarán a proporcionar delimitaciones más efectivas de los grupos dentro de 
Linyphiidae en un marco de evidencia total. 
Figura 6. Árbol filogenético de Araneoidea y relaciones interfamiliares de los Linyphioideos. 
Modificado de Dimitrov et al. (2016). 
19 
 
ANTECEDENTES 
El Orden Araneae es uno de los grupos megadiversos mejor organizados 
taxonómicamente a nivel mundial debido a que la información se concentra en el “World 
Spider Catalog”. En México, la mayoría de las contribuciones a la aracnología se han dado 
por científicos europeos y estadounidenses desde finales de los 1800’. Los primeros trabajos 
taxonómicos sobre arañas con distribución en el territorio mexicano fueron realizados por 
Koch (1836-1848; 1866-1867), D. Bilimek (1867), E. Keyserling (1880- 1893), L. Becker (1878) 
y G. W. Peckham et al. (1888). Sin embargo, la contribución taxonómica más importante para 
este orden son los dos volúmenes de Arachnida en la monumental obra Biologia Centrali-
Americana de los zoólogos ingleses F. O. P. Cambridge (1898-1904) y O. P. Cambridge (1899-
1902), en la que se describieron alrededor de 300 especies nuevas para el país. Otras grandes 
contribuciones a la taxonomía de este grupo en México con base en trabajos revisionarios 
son las de Willi. J. Gertsch (Gertsch, 1930–1992), Hebert. W. Levi (Levi, 1954–2008) y Norman 
I. Platnick (Platnick, 1974–2013) que junto con otros autores han descrito entre 150 y 400 
especies. 
El primer catálogo del Orden Araneae para México reportó 1,598 especies y documentó 
su distribución a nivel estatal utilizando la información de los trabajos antes mencionados 
(Hoffmann 1976). A la fecha se han realizado tres catálogos más que reportan 
aproximadamente 2,300 especies, 534 géneros y 66 familias (Jiménez 1996; Jiménez e Ibarra-
Núñez 2008; Francke 2014). De acuerdo condatos extraídos del World Spider Catalog (2018) 
existen 4, 086 especies con distribución en México, representando ca. 8.5% de la fauna 
mundial (Valdez-Mondragón et al. 2018). Para el estado de Veracruz el orden está 
representado por 46 familias, 187 géneros y 373 especies, que corresponden al 17.3% del 
total nacional situándose como uno de los estados con mayor diversidad de arañas (Ibarra-
Núñez 2011). En cuanto al estado de San Luis Potosí, la información acerca de su diversidad 
se ha visto afectada por la falta de listados actualizados, sin embargo, el estudio de Rivera-
Quiroz et al. (2016) estima que para una hectárea de bosque tropical puede haber 205 
especies, 116 géneros y 39 familias. 
La familia Linyphiidae en México 
La primera compilación de registros para la familia Linyphiidae en México se remonta 
a los 1800´con los trabajos de Banks (1898) y O. Pickard-Cambridge (1898) quienes 
describieron seis y una especie, respectivamente, de los estados de Baja California Sur, 
Guerrero, Nayarit y Sonora. Posteriormente, O. Pickard-Cambridge (1902) describió a las 
especies: Frontinella tibialis, Linyphia bicuspis, L. duplicata, L. limbata, L. longispina, L. rustica y 
Novafrontina uncata de los estados de Guerrero, Tabasco y Veracruz. Asimismo, registró a la 
20 
 
especie Notiohyphantes excelsus (Keyserling 1886) para el estado de Jalisco. Después de eso, 
Bishop y Crosby (1933) describieron al macho de Grammonota insana (Banks, 1898), Ivie y 
Barrows (1935) describieron a Idionella sclerata y Chamberlin e Ivie (1936) describieron tres 
especies para el estado de Guerrero. 
Fue hasta 1937 que hubo un incremento en el conocimiento de la diversidad de esta 
familia para el país, cuando Gertsch y Davis describieron nueve especies para los géneros 
Ceratinopsis, Erigone, Eulaira y Mermessus. Sin embargo, el periodo comprendido entre 1946 
y 1987 representó un aumento significativo en las descripciones de especies. Tres grandes 
aportaciones a la taxonomía de Linyphiidae en México caracterizan esta etapa: Gertsch y 
Davis (1946) y Millidge (1983, 1987). Estos trabajos aportaron la descripción de 44 especies 
y un género (Jalapyphantes) (51% de la diversidad conocida para el país); proporcionando 
diagnosis, mapas de distribución e ilustraciones. Además, proveyeron el primer registro 
para las especies Florinda coccinea (Hentz, 1850) en Tamaulipas, Nuevo León, San Luis Potosí 
y Morelos, Mermessus antraeus (Crosby, 1926) en Chihuahua y Michoacán y Selenyphantes 
longispinosus (O. Pickard-Cambridge, 1986) en Veracruz. Otras grandes aportaciones que 
revisaron la fauna de Norte America (incluyendo México) son las de Millidge (1980, 1984a) 
en las que describieron a Spirembolus levis de Baja California y Toltecaria antricola de Hidalgo. 
Las ultimas contribuciones a la fauna de linífidos en Mexico provienen de Prentice y Redak 
(2013) con la descripción de Eridantes diodontos y los estudios de Miller (2007), Ibarra-Nuñez 
et al. (2011), Gómez-Rodriguez et al. (2014) y Jiménez et al. (2015) con los registros de Erigone 
barrowsi, Frontinella huachuca, Grammonota teresta, Idionella nesiontes, L. nigrita, Maro 
nearcticus, S. longispinosus y Tutaibo phoeniceus para los estados de Baja California Sur, 
Chiapas y Tamaulipas. 
La diversidad de Linyphiidae en Mexico se encuentra representada por 86 especies, 22 
géneros y tres subfamilias (Cuadro 1). La subfamilia Erigoninae incluye 61 especies de 12 
géneros. Mermessus y Walckenaeria son los géneros más diversos con 33 y 11 especies, 
respectivamente. Linyphiinae está representada por siete géneros y 21 especies, siendo 
Linyphia y Frontinella los más ricos con nueve y cinco especies, respectivamente. Finalmente, 
Micronetinae está representada por cuatro especies y tres géneros. De las 86 especies 
conocidas, solo 40 están descritas de ambos sexos y el resto solo es conocido por individuos 
hembras (27 especies) o por individuos machos (19 especies). En México, Linyphiidae ha 
sido registrada en 24 estados; la mayoría reportada en los estados de Guerrero y Chiapas 
(10 especies), seguida de Veracruz (nueve especies), Michoacán (siete especies) y San Luis 
Potosí (siete especies). Los estados de Baja California Sur, Hidalgo, Puebla y Ciudad de 
México se encuentran representados por seis especies. Quince estados tienen registros de 
esta familia que varian entre cinco y una especie. 
21 
 
A pesar de que en los últimos 24 años se han realizado estudios faunísticos para conocer 
la diversidad de arañas en el país, muy pocos han reportado la diversidad de Linyphiidae. 
Muchos de estos se restringen a un grupo o gremio (Corcuera et al. 2010; Jiménez y 
Navarrete 2010; Arana-Gamboa et al. 2014; Méndez-Castro y Rao 2014 [8-9 spp.]; Bizuet-
Flores et al. 2015 [2 spp.]; Corcuera et al. 2015), se enfocan a especies sinantrópicas (Desales-
Lara et al. 2013 [5 spp.]; Rodriguez-Rodriguez et al. 2015 [1 spp.]; Salazar-Olivo y Solís-Rojas 
2015) o tienen una visión agroecológica (Marín y Perfecto 2013; Lucio-Palacio e Ibarra-
Nuñez 2015 [2 spp.]). Los estudios que presentan una mayor diversidad de linífidos 
reportan números que varian entre 5 (bosque templado, Tamaulipas) y 20 (bosque mesófilo, 
Chiapas) especies. Sin embargo, usan diferentes unidades de esfuerzo de muestreo y 
tamaños de cuadrantes e implementan una mezcla de métodos para colectar que no se ajusta 
al estandarizado (véase Coddington et al. 1991 para protocolos estandarizados; Jiménez 
1991; Ibarra-Nuñez et al. 2011; Gómez-Rodriguez y Salazar-Olivo 2012; Maya-Morales et al. 
2012; Jiménez et al. 2015; Pinkus-Rendón et al. 2006). 
Los avances y las mejoras tecnológicas aplicadas a la Diversidad Cibernética y la 
reivindicación de la Taxonomía como una ciencia analítica y dinámica crean un momento 
ideal para dar a conocer la biodiversidad más rápido que nunca, lo que debe ser 
aprovechado dado lo poco que sabemos de ella. Este proyecto espera incorporar estos 
enfoques para acelerar el conocimiento de la familia Linyphiidae en México. Debido a su 
gran diversidad (4,571 spp.), su escaso conocimiento en las regiones tropicales y los 
problemas taxonómicos asociados a la compleja morfología de sus genitales y la falta de 
recursos para documentar y compartir información para comparar especies, se espera que 
las herramientas provistas por la Diversidad Cibernética y la Nueva Taxonomía tengan un 
papel preponderante en la resolución de su problemática ante la creciente pérdida de la 
biodiversidad mundial.
22 
 
Cuadro 1. Diversidad de Linyphiidae en México. 
Subfamilia Género Especie Distribución 
Descripción 
♂♀ ♀ ♂ 
Erigoninae Ceratinopsis guerrerensis Gertsch & Davis, 1937 Guerrero X 
Erigoninae Ceratinopsis rosea Banks, 1898 B C S X 
Erigoninae Eridantes diodontos Prentice & Redak, 2013 S L P X 
Erigoninae Erigone barrowsi Crosby & Bishop, 1928 B C S X 
Erigoninae Erigone monterreyensis Gertsch & Davis, 1937 Monterrey X 
Erigoninae Erigone tamazunchalensis Gertsch & Davis, 1937 S L P X 
Erigoninae Erigone tolucana Gertsch & Davis, 1937 Edo. Mexico X 
Erigoninae Eularia hidalgoana Gertsch & Davis, 1937 Hidalgo X 
Erigoninae Florinda coccinea (Hentz, 1850) Tam. NL., SLP, Mor. X 
Erigoninae Grammonota insana (Banks, 1898) Sonora X 
Erigoninae Grammonota nigriceps Banks, 1898 Nayarit X 
Erigoninae Grammonota teresta Chickering, 1970 Chiapas X 
Erigoninae Idionella nesiotes (Crosby, 1924) Sonora, B C S X 
Erigoninae Idionella sclerata (Ivie & Barrows, 1935) Tamaulipas X 
Erigoninae Mermessus agressus (Gertsch & Davis, 1937) Chih., CDMX, Mich. X 
Erigoninae Mermessus annamae (Gertsch & Davis, 1937) Chihuahua X 
Erigoninae Mermessus antraeus (Crosby, 1926) Chih., Mich. X 
Erigoninae Mermessus avius (Millidge, 1987) Guerrero X 
Erigoninae Mermessus cohauilanus (Gertsch & Davis, 1940) Coah., CDMX, Dgo. X 
Erigoninae Mermessus cognatus (Millidge, 1987) S L PX 
Erigoninae Mermessus colimus (Millidge, 1987) Colima X 
Erigoninae Mermessus comes (Millidge, 1987) CDMX X 
Erigoninae Mermessus conexus (Millidge, 1987) Morelos X 
Erigoninae Mermessus dopainus (Chamberlin & Ivie, 1936) Guerrero X 
Erigoninae Mermessus estrellae (Millidge, 1987) CDMX X 
Erigoninae Mermessus formosus (Millidge, 1987) Son., Nay. X 
Erigoninae Mermessus fuscus (Millidge, 1987) Michoacán X 
Erigoninae Mermessus hospita (Millidge, 1987) Durango X 
Erigoninae Mermessus ignobilis (Millidge, 1987) Tabasco X 
Erigoninae Mermessus imago (Millidge, 1987) Chiapas X 
Erigoninae Mermessus leoninus (Millidge, 1987) CDMX X 
Erigoninae Mermessus libanus (Millidge, 1987) Chiapas X 
Erigoninae Mermessus medius (Millidge, 1987) Chiapas X 
Erigoninae Mermessus merus (Millidge, 1987) Michoacán X 
Erigoninae Mermessus montanus (Millidge, 1987) Puebla X 
Erigoninae Mermessus monticola (Millidge, 1987) Edo. Mexico X 
Erigoninae Mermessus moratus (Millidge, 1987) Guerrero X 
Erigoninae Mermessus orbus (Millidge, 1987) Hidalgo X 
Erigoninae Mermessus ornatus (Millidge, 1987) Puebla X 
Erigoninae Mermessus perplexus (Millidge, 1987) B C S X 
Erigoninae Mermessus persimilis (Millidge, 1987) Michoacán X 
Erigoninae Mermessus pinicola (Millidge, 1987) Hidalgo X 
Erigoninae Mermessus probus (Millidge, 1987) Mich., S L P X 
Erigoninae Mermessus singularis (Millidge, 1987) Puebla X 
Erigoninae Mermessus solus (Millidge, 1987) Veracruz X 
23 
 
Cuadro 1. Continua. 
Subfamilia Género Especie Distribución Descripción 
Erigoninae Mermessus tepejicanus (Gertsch et Davis, 1937) Hidalgo X 
Erigoninae Mermessus tlaxcalanus (Gertsch & Davis, 1937) Tlax. Hgo. Mor. X 
Erigoninae Spirembolus levis Millidge, 1980 B. C. X 
Erigoninae Toltecaria antricola (Millidge, 1984) Hgo., Oax. X 
Erigoninae Tutaibo phoeniceus (O. Pickard-Cambridge, 1894) Chiapas X 
Erigoninae Walckenaeria aenea Millidge, 1983 Chiapas X 
Erigoninae Walckenaeria arcana Millidge, 1983 Nuevo Leon X 
Erigoninae Walckenaeria aurata Millidge, 1983 Morelos X 
Erigoninae Walckenaeria crocea Millidge, 1983 Michoacán X 
Erigoninae Walckenaeria discolor Millidge, 1983 Durango X 
Erigoninae Walckenaeria faceta Millidge, 1983 Chiapas X 
Erigoninae Walckenaeria gertschi Millidge, 1983 Veracruz X 
Erigoninae Walckenaeria iviei Millidge, 1983 México X 
Erigoninae Walckenaeria mexicana Millidge, 1983 Durango X 
Erigoninae Walckenaeria rufula Millidge, 1983 Puebla X 
Erigoninae Walckenaeria rutilis Millidge, 1983 Puebla X 
Linyphiinae Frontinella huachuca Gertsch & Davis, 1946 Tamaulipas X 
Linyphiinae Frontinella huachuca benevola Gertsch & Davis, 1946 Monterrey X 
Linyphiinae Frontinella laeta (O. Pickard-Cambridge, 1898) Guerrero X 
Linyphiinae Frontinella potosia Gertsch & Davis, 1946 S L P, Ver. X 
Linyphiinae Frontinella tibialis F.O. Pickard-Cambridge, 1902 Ver., Tab., Chis, Gro. X 
Linyphiinae Jalapyphantes cuernavaca Gertsch & Davis, 1946 N.L., Mor. X 
Linyphiinae Jalapyphantes minoratus Gertsch & Davis, 1946 Edo. Mexico X 
Linyphiinae Jalapyphantes puebla Gertsch & Davis, 1946 Pue., CDMX X 
Linyphiinae Linyphantes tragicus (Banks, 1898) Sonora X 
Linyphiinae Linyphia bicuspis (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) Tabasco X 
Linyphiinae Linyphia chiapasia Getsch & Davis, 1946 Chiapas X 
Linyphiinae Linyphia duplicata (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) Veracruz X 
Linyphiinae Linyphia eiseni Banks, 1898 B C S X 
Linyphiinae Linyphia limbata (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) Gro., Ver. X 
Linyphiinae Linyphia longispina (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) Guerrero X 
Linyphiinae Linyphia nigrita (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) Chiapas X 
Linyphiinae Linyphia rustica (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) Veracruz X 
Linyphiinae Linyphia xilitla Gertsch et Davis, 1946 Ver., S L P X 
Linyphiinae Notiohyphantes excelsus (Keyserling, 1886) Jalisco? X 
Linyphiinae Novafrontina uncata (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) Tabasco X 
Linyphiinae Selenyphantes longispinosus (O. Pickard-Cambridge, 1896) Ver., Chis. X 
Micronetinae Agyneta transversa (Banks, 1898) B C S X 
Micronetinae Maro nearcticus Dondale & Buckle, 2001 Tamaulipas X 
Micronetinae Microneta sima Chamberlin & Ivie, 1936 Guerrero X 
Micronetinae Microneta watona Chamberlin & Ivie, 1936 Guerrero X 
24 
 
OBJETIVOS 
General 
Documentar, describir y comparar la diversidad de arañas de la familia Linyphiidae 
(Araneae, Araneoidea) en un remanente de selva alta perennifolia (Xilitla, San Luis Potosí) 
y bosques de encino en dos localidades de Veracruz (Atotonilco y Xamaticpac). 
Particulares 
▪ Proporcionar diagnosis para las especies encontradas. 
 
▪ Elaborar diagnosis para las familias, subfamilias y géneros encontrados. 
 
▪ Crear un banco de imágenes para las especies recolectadas en estos ecosistemas y 
hacerlas disponibles a través de la página www.unamfcaracnolab.com del 
Laboratorio de Aracnología de la Facultad de Ciencias. 
 
▪ Estimar la riqueza de las especies de Linyphiidae para las zonas de estudio. 
 
▪ Analizar la variación estacional de la composición de especies y su abundancia 
dentro de los sitios de colecta.
25 
 
ÁREAS DE ESTUDIO 
El área entre las regiones tropicales de México y los Andes colombianos está 
caracterizada por tener una alta diversidad biológica e incluye tres de los más importantes 
“hotspots” de diversidad global (Mesoamérica, Chocó/Darién y los Andes tropicales; Myers 
et al. 2000). Esta área es muy importante biogeográficamente ya que representa una zona de 
transición entre las biotas Neártica y Neotropical y en términos de conservación de especies 
debido a que posee un gran número de taxa que han experimentado procesos de 
diversificación, extinción y migración (Rodríguez-Correa et al. 2015). Dentro de 
Mesoamérica existen diversos ecosistemas que van desde la parte central de México hasta 
América Central (Myers et al. 2000). 
La “Zona de Transición Mexicana” (ZTM) forma parte de este hotspot. Esta área incluye 
parte del suroeste de Estados Unidos, todo México y una parte de América Central que se 
extiende hasta las tierras bajas de Nicaragua (Ruiz-Sánchez y Specht 2013; Halffter y 
Morrone 2017). La ZTM es un área geológica compleja donde la biota Neotropical y Neártica 
se superpone (Halffter 1987; Morrone 2010). Cinco principales cordilleras montañosas 
constituyen la ZTM: la Faja Volcánica Trans-mexicana (FVTM), la Sierra Madre Occidental 
(SMOc), la Sierra Madre Oriental (SMOr), la Sierra Madre del Sur (SMS) y las regiones 
montañosas de Chiapas. La actividad geológica y compleja topología de estas provincias 
han creado el intercambio biótico bidireccional y favorecido la expansión de diversos linajes 
en un gradiente altitudinal, la formación de barreras de dispersión y numerosos procesos 
de extinción y diversificación a nivel local lo que ha dado como resultado el surgimiento de 
una gran cantidad de endemismos (Espinosa-Organista et al. 2008; Rodríguez-Correa et al. 
2015; Halffter y Morrone 2017). 
La FVTM es una región geológica compleja que está formada por un arco magmático 
continental de aproximadamente 8,000 estructuras volcánicas que se extienden dirección 
este-oeste desde la costa del Pacífico en San Blás, Nayarit y Bahía Banderas, Jalisco a la costa 
del Golfo de México en Palma Sola, Veracruz. La FVTM se originó durante el Mioceno 
medio alrededor de lo que hoy en día son las ciudades de Morelia y Querétaro, 
eventualmente extendiéndose al este hacia Veracruz y al oeste hacia Nayarit (Ruiz-Sánchez 
y Specht 2013). La FVTM se divide en tres sectores (oeste, este y central) con base en la edad, 
orogenia y características tectónicas y su actividad volcánica puede ser divida en cuatro 
principales episodios que ocurrieron durante: (1) el Mioceno medio-tardío, (2) el Mioceno 
tardío, (3) finales del Mioceno al Plioceno y(4) del Plioceno al Holoceno (Gómez-Tuena et 
al. 2007); sin embargo, su actividad volcánica continua actualmente. Debido a que gran parte 
de la FVTM se sitúa por arriba de los 2,000 m, sus tierras más altas tienen un clima templado 
26 
 
muy marcado con bosques de pino y encino como el tipo de vegetación dominante (Metcalfe 
2006). 
La SMOr es una provincia fisiográfica que representa la cadena de montañas más 
elevada en el norte y oriente de México; su longitud alcanza más de 1,500 km y presenta una 
amplitud de entre 80 y 200 km, y un promedio de altitud de 2,200 m. Se extiende desde la 
FVTM hasta la parte central de Coahuila y Chihuahua. En sus extremos noroeste y sureste, 
la SMOr está cubierta por derrames volcánicos y rocas piroclásticas del Cenozoico de la 
SMOc y la FVTM, respectivamente (Torres-Sánchez et al. 2015). La SMOr se compone de 
rocas sedimentarias marinas evaporíticas, clásticas y calcáreas del Jurásico medio-Cretácico. 
Su origen data del Cretácico tardío hace 70-80 Ma y es producto del evento de orogénesis 
Laramide que generó la formación de cadenas plegadas y cabalgadas de rocas 
principalmente mesozoicas incluyendo el basamento heterogéneo (Padilla y Sánchez 2007; 
Chávez-Cabello 2016). 
Bosques templados 
Los bosques de México se encuentran en las zonas montañosas a lo largo de la Sierra 
Madre Occidental, las Sierras Madre Oriental, del Sur y del Sur de Chiapas, el Eje 
Neovolcánico, la Sierra Norte de Oaxaca y los Altos de Chiapas, así como en distintas 
serranías y montañas aisladas en el Altiplano y entremezclados en las planicies tropicales. 
De manera general, estos bosques se subdividen entre los de clima templado subhúmedo, 
que predominan en extensión, y los de clima templado húmedo. Los primeros se dividen 
en bosques de coníferas, bosques de latifoliadas (en los cuales los encinos son dominantes) 
y bosques mixtos de pino y encino, en distintas proporciones. Los bosques de clima 
templado húmedo son casi exclusivamente bosques mesófilos de montaña, aunque algunos 
bosques de oyamel pueden encontrarse en estas condiciones (Challenger y Soberón 2008). 
Los bosques templados en México representan uno de los tipos de vegetación más 
importantes cubriendo aproximadamente 16.4% del área del país (INEGI 2018). Las especies 
dominantes en estos ecosistemas son Pinus spp. y Quercus spp., aunque pueden mezclarse 
con otros taxa como Abies, Pseudotsuga, Picea, Cupressus y Juniperus que tienen una 
distribución más restringida (Galicia et al. 2015). Además de su importancia económica, 
estos sitios albergan muchas especies de otros grupos de animales como anfibios, aves, 
reptiles y mamíferos (Challenger 1998; Ceballos et al. 2002; Galicia et al. 2015). 
Los bosques de encino se encuentran distribuidos a traves del hemisferio norte y en 
América, desde el sur de Canadá hasta Colombia. México es reconocido como el principal 
centro de diversificación para el género Quercus albergando ca. de 170 especies nativas de 
450 que se distribuyen a nivel mundial. La mayoría de las especies crecen en las zonas 
27 
 
templadas del país, en elevaciones que varian entre los 1200 y 2800 m, particularmente en 
las regiones del sureste mexicano donde se estima que hay cerca de 109 especies endémicas 
(Rzedowski 1978; Zavala-Chávez 2007; Galicia et al. 2015). La distribución actual y riqueza 
de este género en México puede ser explicada por evidencia paleoclimática y actividad 
geológica que produjo numerosos eventos de diversificación y extinción (Espinosa-
Organista et al. 2008; Galicia et al. 2015; Rodríguez-Correa et al. 2015). 
Bosques tropicales perennifolios 
Los bosques tropicales (selvas) de México se distribuyen principalmente en la vertiente 
del Golfo de México: Veracruz, suroeste de Campeche y porciones de Tabasco, aunque hay 
una extensión importante a lo largo de la vertiente del Pacífico en la Sierra Madre de 
Chiapas, así como áreas de menor tamaño en las faldas bajas de la Sierra Madre del Sur en 
Oaxaca y Guerrero. Estos bosques se pueden clasificar con base en la altura del dosel (altos, 
medianos o bajos) y la persistencia anual de su follaje (perennifolios, subperennifolios, 
subcaducifolios o caducifolios) (INEGI 2018; Challenger y Soberón 2008). 
La distribución actual de estos ecosistemas cubre cerca del 4.6% del territorio nacional 
(INEGI 2018). Estas comunidades vegetales poseen los valores más elevados de riqueza de 
especies entre los ecosistemas terrestres (Challenger y Soberón 2008). En particular, la selva 
alta perennifolia representa el tipo de vegetación mejor desarrollado y más complejo, con la 
capacidad de albergar una gran diversidad de fauna (para artrópodos, véase Coddington y 
Levi 1991) que usualmente se mide con magnitudes de varios cientos de especies por 
hectárea a pesar del bajo intercambio de taxones (diversidad β). 
Las selvas altas perennifolias se caracterizan por tener arboles con una altitud mayor a 
los 30 m, alcanzando con frecuencia los 65 o 75 m (p. ej. Guatteria anomala, Swietenia 
macrophylla y Terminalia amazonia); con troncos que pueden tener entre 65 y 75 cm de 
diámetro, aunque puede haber algunos con diámetros de 2 o 3 m (p. ej. S. macrophylla y T. 
amazonia) y por la persistencia del 85% de su follaje durante todo el año. Debido a que estas 
selvas se sitúan en alturas que varian entre 0 y 1,500 m, las precipitaciones pluviales 
generalmente son superiores a 2 000 mm y la temperatura promedio anual es mayor a 18 
°C. La biota de las selvas altas perennifolias es fundamentalmente de afinidad Neotropical 
y los elementos endémicos en los ambientes de mayor humedad pueden llegar a ser muy 
escasos (Rzedowski 1998).
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MATERIAL Y MÉTODO 
Localidades de estudio y expediciones a campo 
El presente estudio comprende el material colectado previamente de inventarios 
realizados en dos tipos de vegetación del oriente de México: un remanente de selva alta 
perennifolia en el Jardín Escultórico Edward James, Xilitla, San Luis Potosí (Rivera-Quiroz et 
al. 2016) y dos encinares con diferente grado de perturbación localizados dentro del 
municipio de Calcahualco en el estado de Veracruz; uno se encuentra ubicado a 15 km del 
Volcán Pico de Orizaba, en la comunidad de Atotonilco y el otro se sitúa a 23 km de dicho 
volcán, en la comunidad de Xamaticpac (Fig. 7). 
Jardín Escultórico Edward James en Xilitla, San Luis Potosí. El municipio de Xilitla tiene 
una superficie de 394.8 km2 y se localiza en las estribaciones de la Sierra Madre Oriental al 
sureste del estado entre las coordenadas 21° 31´ N y 98° 51´ W, a una altura promedio de 
600 m. El clima es cálido-húmedo, con una temperatura promedio de 22°C y una 
precipitación media anual de 2,075 mm. Aunque su vegetación dominante original 
correspondía a una selva alta perennifolia, actualmente el 90% de sus ecosistemas 
corresponden a zonas de cultivo temporal permanente y vegetación secundaria arbustiva-
arbórea de selva alta perennifolia (INEGI 2009). Otros ecosistemas incluidos dentro del 
municipio son bosques de pino, pino-encino y bosques mesófilos de montaña. La localidad 
de estudio se estableció 2 km al norte de la ciudad dentro del Jardín Escultórico Edward James; 
una propiedad privada con atractivos ecoturísticos donde la vegetación se encuentra más 
conservada debido al bajo impacto relacionado con actividades humanas como la ganadería 
y agricultura. La presencia de árboles con edades mayores a los 50 años en zonas con relativa 
composición homogénea, sirvieron como referencias para delimitar la zona de muestreo. 
Se trazó un cuadrante de una hectárea y se efectuaron cuatro muestreos durante un año 
con la finalidad de observar la variación estacional de las arañas (Cuadro 2). Cada visita a 
la localidad tuvo una duración de cinco días, de los cuales tres fueron de muestreo en campo 
con un equipo aproximado de siete personas. Se recolectaron arañas aplicando seis