El-genero-Muhlenbergia-schreb-Poaceae-en-el-estado-de-Guerrero-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
FACULTAD DE CIENCIAS
SISTEMÁTICA
EL GÉNERO MUHLENBERGIA SCHREB. (POACEAE), EN EL ESTADO DE 
GUERRERO, MÉXICO
TESIS
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE:
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
PRESENTA:
JOSÉ LUIS VIGOSA MERCADO
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: M. EN C. ROSA MARÍA FONSECA JUÁREZ
FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM
COMITÉ TUTOR: DR. ABISAÍ GARCÍA MENDOZA
JARDÍN BOTÁNICO, INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM
DR. OSWALDO TÉLLEZ VALDÉS
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA, UNAM
CD. MX. ENERO, 2019
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
FACULTAD DE CIENCIAS
SISTEMÁTICA
EL GÉNERO MUHLENBERGIA SCHREB. (POACEAE), EN EL ESTADO DE 
GUERRERO, MÉXICO
TESIS
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE:
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
PRESENTA:
JOSÉ LUIS VIGOSA MERCADO
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: M. EN C. ROSA MARÍA FONSECA JUÁREZ
FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM
COMITÉ TUTOR: DR. ABISAÍ GARCÍA MENDOZA
JARDÍN BOTÁNICO, INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM
DR. OSWALDO TÉLLEZ VALDÉS
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA, UNAM
MÉXICO, CD. MX. ENERO, 2019
Agradecimientos institucionales
Al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México por la 
oportunidad de estudiar una maestría.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada para el estudio de la 
maestría (número de becario 609700).
A la maestra Rosa María Fonseca por haber aceptado dirigir este trabajo y todo el apoyo 
recibido a lo largo de estos años. 
A los doctores Abisaí García y Oswaldo Téllez por haber aceptado formar parte del Comité 
Tutoral y por las observaciones realizadas al trabajo durante su desarrollo.
Agradecimientos a título personal
Son muchas las personas que me han brindado su ayuda a lo largo de estos años, sin la 
cual este trabajo no hubiera llegado a término, a todos ellos extiendo mis más sinceros 
agradecimientos. Por otro lado, me gustaría agradecer particularmente a las siguientes 
personas:
A mis padres, Angélica Mercado y Luis Vigosa Sr., así como a mi hermana Cristal Vigosa por 
su apoyo a lo largo de estos años y paciencia al oírme divagar acerca de las plantas.
A las maestras Gilda Ortiz y Rosalinda Medina por su apoyo en la consulta de ejemplares 
en el Herbario Nacional.
A la doctora Silvia Espinosa por su ayuda en el procesamiento y observación de muestras 
en el microscopio electrónico de barrido.
A los doctores Rosa Cerros, Adolfo Espejo, Abisaí García, Jaime Jiménez así como a la 
maestra Ana Rosa López Ferrari por haber fungido como miembros del jurado.
A mis amigos Daniel Sandoval, Biaanni Velasco, Fernando Báez, Alicia Reyes, Angélica 
Palacios, Madisson Luna, Bryan Martínez, Fer Martínez y Luis Ventura por su amistad y 
paciencia al oírme divagar acerca de las plantas.
Al maestro Ernesto Velázquez y colegas del Laboratorio de Plantas Vasculares por su 
amistad y compañerismo.
Casi al final, pero no por ello menos importante, a Horacio Sepúlveda, por todas tus buenas 
ideas y por recordarme la emoción de probar cosas nuevas. 
Y finalmente a los pastos por existir.
Índice
Resumen ............................................................................................................................. 1
Abstract .............................................................................................................................. 3
1. Introducción general ....................................................................................................... 5
2. Objetivos ......................................................................................................................... 6
Objetivo general ............................................................................................................ 6
Objetivos particulares ................................................................................................... 6
3. Antecedentes .................................................................................................................. 6
Historia taxonómica ...................................................................................................... 6
Características morfológicas de las plantas del género Muhlenbergia .......................... 7
Descripción del área de estudio ................................................................................... 10
4. Revisión taxonómica ..................................................................................................... 14
Introducción ................................................................................................................ 14
Materiales y métodos .................................................................................................. 15
Resultados ................................................................................................................... 15
Discusión ..................................................................................................................... 18
Conclusiones ............................................................................................................... 24
Tratamiento taxonómico ............................................................................................. 24
Muhlenbergia ........................................................................................................ 24
Clave para las especies ........................................................................................... 26
M. alamosae .......................................................................................................... 28
M. brevivaginata ................................................................................................... 31
M. cenchroides ....................................................................................................... 34
M. ciliata ................................................................................................................ 38
M. cristaliae ........................................................................................................... 41
M. distichophylla .................................................................................................... 43
M. diversiglumis ..................................................................................................... 45
M. emersleyi .......................................................................................................... 48
M. fragilis ............................................................................................................... 51
M. gigantea ........................................................................................................... 53
M. implicata ........................................................................................................... 57
M. macroura .......................................................................................................... 58
M. mucronata ........................................................................................................ 61
M. pectinata ..........................................................................................................64
M. pereilema ......................................................................................................... 66
M. peruviana ......................................................................................................... 68
M. phleoides .......................................................................................................... 71
M. pilosa ................................................................................................................ 73
M. plumiseta .......................................................................................................... 75
M. quadridentata ................................................................................................... 78
M. ramulosa .......................................................................................................... 81
M. rigida ................................................................................................................ 83
M. robusta ............................................................................................................. 85
M. scoparia ............................................................................................................ 89
M. setarioides ........................................................................................................ 90
M. tenella ............................................................................................................... 93
M. tenuifolia .......................................................................................................... 96
M. uniseta............................................................................................................... 98
M. versicolor ........................................................................................................ 101
M. virescens ......................................................................................................... 103
M. virletii.............................................................................................................. 107
5. Distribución geográfica y ecológica ............................................................................. 108
Introducción .............................................................................................................. 108
Materiales y métodos ................................................................................................ 109
Resultados ................................................................................................................. 110
Discusión ................................................................................................................... 115
Conclusiones ............................................................................................................. 116
6. Micromorfología de la lema ........................................................................................ 116
Introducción .............................................................................................................. 116
Materiales y métodos ................................................................................................ 116
Resultados ................................................................................................................. 117
Discusión ................................................................................................................... 120
Conclusiones ............................................................................................................. 126
Apéndice 1 ................................................................................................................. 127
7. Conclusiones generales ............................................................................................... 129
8. Literatura citada .......................................................................................................... 130
1
Resumen
El género Muhlenbergia es el más diverso de las Poaceae de México. Comprende ca. 
186 especies a nivel mundial, la mayoría concentradas en el sur de Estados Unidos de 
América y norte de México. Las especies del género tienen un papel ecológico importante 
como formadoras de pastizales y elementos del sotobosque en comunidades vegetales, 
por ejemplo los bosques de coníferas y los bosques de encinos en las regiones templadas 
de México. El género es de importancia económica ya que numerosas especies son 
forrajeras y algunas tienen uso medicinal. No obstante la importancia del género, no se 
contaba con un listado actualizado y fiable de las especies de Muhlenbergia presentes en 
Guerrero. Por esta razón, se decidió realizar un estudio del mismo, en el marco del proyecto 
Flora de Guerrero, de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de 
México. El presente trabajo consta de tres partes, la primera es la revisión taxonómica de 
Muhlenbergia en Guerrero, la segunda contiene el análisis de la distribución geográfica y 
ecológica de las especies en el estado, y la tercera consiste en el estudio micromorfológico 
de la lema de dichas especies.
Muhlenbergia está representado en Guerrero por 31 especies, cinco de las cuales 
se registran por primera vez para la entidad y una especie no descrita previamente. La 
mayoría de las especies habitan en regiones templadas de la Sierra Madre del Sur, por 
arriba de 900 m s.n.m., principalmente en bosque de Pinus-Quercus, con temperaturas 
medias anuales de 16-20 °C y precipitaciones medias anuales de 600-2500 mm. En cuanto 
a la micromorfología de la lema, se analizaron doce características y se encontró que cada 
una de las especies analizadas presentó una combinación particular de estados de caracter, 
por lo que se considera que la micromorfología de la lema es una característica útil para 
distinguir entre especies similares macromorfológicamente.
Este trabajo constituye una aportación significativa al conocimiento del género y de 
la flora de Guerrero, constituye una base para la realización de otro tipo de estudios; sin 
embargo, aún queda trabajo por hacer en cuanto a la exploración florística del estado, la 
taxonomía y nomenclatura del género, así como en el estudio de la micromorfología de la 
lema.
Palabras clave: distribución, gramíneas, Guerrero, México, micromorfología, 
monocotiledóneas, MEB, Muhlenbergia, Poaceae, taxonomía.
3
Abstract
Muhlenbergia is the most diverse genus of the Poaceae of Mexico. It comprises ca. 186 
species worldwide, most concentrated in the southern United States of America and nor-
thern Mexico. The species of the genus have an important ecological role forming grass-
lands and as elements of the understory in plant communities such as coniferous forest 
and oak forest in the temperate regions of Mexico. The genus is of economic importance 
since many species are fodder and some have medicinal use. Despite the importance of 
the genus, there was no updated and reliable list of the Muhlenbergia species present in 
Guerrero. For this reason, it was decided to carry out a study of it, within the framework 
of the Flora de Guerrero project, of the Facultad de Ciencias of the Universidad Nacional 
Autónoma de México. The present work consists of three parts, the first is the taxonomic 
revision of Muhlenbergia in Guerrero, the second contains the analysis of the geographical 
and ecological distribution of the species in the state, and the third is the study of the mi-
cromorphology of the lemma of the species.
Muhlenbergia is represented in Guerrero by 31 species, five of which are registered for 
the first time for the entity and one is an undescribed species. Most species live in tem-
perate regions of the Sierra Madre del Sur, above 900 m a.s.l., mainly in the Pinus-Quer-
cus forest, with average annual temperatures of 16-20 ° C and average annual rainfall of 
600-2500 mm. In regard to the micromorphology of the lemma, 12 micromorphologicalcharacteristics were analyzed in the species present in Guerrero, each of which presented 
a particular combination of character states, whereby the micromorpholgy of the lemma 
is useful in distinguishing between macromorphological similar species.
This work constitutes a significant contribution to the knowledge of the genus and flora 
of Guerrero state and is expected to serve as a basis for other type of studies; however, 
there is still work to be done in terms of floristic exploration of the state, taxonomy of the 
genus and study of the micromorphology of the lemma.
Key words: distribution, grasses, Guerrero, Mexico, micromorphology, monocotile-
dons, Muhlenbergia, Poaceae, SEM, taxonomy.
5
1. Introducción general
México es reconocido como un país megadiverso ya que alberga entre 10 y 12 % de 
las especies de seres vivos conocidas en el mundo (Llorente y Ocegueda, 2008). En el país, 
las plantas vasculares ocupan un lugar destacado en diversidad, se registran ca. 23,314 
especies nativas, más de la mitad endémicas, lo cual coloca a México en el segundo lugar 
en endemismo solo por detrás de Sudáfrica (Villaseñor, 2016). Las angiospermas son 
el grupo mejor representado y las familias con mayor número de especies nativas son 
Asteraceae, Fabaceae Orchidaceae y Poaceae (Villaseñor, ibíd.). Un género de esta última 
familia constituyó el objeto de estudio del presente trabajo.
La familia Poaceae incluye a las plantas conocidas como gramíneas, pastos o zacates, 
así como al grupo de los bambúes. La familia es la quinta más diversa de angiospermas 
(Clayton y Renvoize, 1986), con ca. 768 géneros y 11506 especies (Soreng et al. 2017), 
distribuidas en todo el mundo en una amplia variedad de ambientes. En México, las 
Poaceae están representadas por ca. 160 géneros y poco más de 1000 especies nativas 
(Villaseñor, 2016); sin embargo, la cifra aumenta a ca. 205 géneros y 1,216 especies (Dávila 
et al. 2018), al considerar a los taxones introducidos. 
Las gramíneas son el grupo vegetal más importante para los seres humanos, ya que 
varias de sus especies son la principal fuente de alimento en el mundo, por ejemplo el 
arroz (Oryza sativa L.), el maíz (Zea mays L.) y el trigo (Triticum aestivum L.), entre otras. 
También han sido utilizadas como forraje y material de construcción, algunas especies 
son medicinales u ornamentales, mientras que otras tienen uso ceremonial y religoso. 
También tienen un papel ecológico importante en diferentes tipos de vegetación y muchas 
de ellas se comportan como malezas.
La familia ha sido reconocida como un grupo natural y homogéneo, debido a sus 
características morfológicas únicas, que incluyen las flores organizadas en unidades llamadas 
espiguillas, el perianto representado por pequeñas escamas (lodículas), frutos en forma de 
cariópsides (conocidos comúnmente como granos) y embriones altamente diferenciados 
al momento de la dispersión de los frutos (GPWG, 2001). Históricamente se han propuesto 
diferentes clasificaciones para el grupo, los primeros basados en las características 
morfológicas y recientemente se han incorporado distintas fuentes de información como 
la anatómica, citológica, embriológica y molecular. La propuesta de clasificación más 
reciente es la de Soreng et al. (2017), en la que se reconocen 12 subfamilias, 52 tribus 
y 90 subtribus. Las subfamilias son Anomochloöideae, Aristidoideae, Arundinoideae, 
Bambusoideae, Chloridoideae, Danthonioideae, Micrairoideae, Oryzoideae (en algunos 
trabajos previos se usa el nombre Ehrhartoideae), Panicoideae, Pharoideae, Poöideae y 
Puelioideae. Con excepción de esta última, todas cuentan con representantes en México.
Muhlenbergia Schreb. es un género de la subfamilia Chloridoideae (Soreng et al. 
2017), y es el mejor representado de las Poaceae en México, con ca. 127 especies (Dávila 
et al. 2018). Destaca por su papel ecológico, usos e importancia económica. El género ha 
sido estudiado para diferentes regiones del país, incluso se cuenta con un trabajo a nivel 
nacional (Beetle et al. 1995); sin embargo, por la magnitud y enfoque de estas obras, no 
1. Introducción general
El género Muhlenbergia en Guerrero6
se han estudiado a detalle los ejemplares de herbario recolectados en Guerrero, por lo 
que no se contaba con un listado actualizado y fiable de las especies de Muhlenbergia 
presentes en el estado. Por esta razón y considerando la importancia del género, se decidió 
realizar un estudio del mismo, en el marco del proyecto Flora de Guerrero, de la Facultad 
de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. El presente trabajo consta de 
tres partes, la primera es la revisión taxonómica de Muhlenbergia en Guerrero, la segunda 
contiene el análisis de la distribución geográfica y ecológica de las especies en el estado, y 
la tercera consiste en el estudio micromorfologico de la lema de dichas especies.
2. Objetivos 
Objetivo general
•	 Contribuir al conocimiento del género Muhlenbergia en el estado de Guerrero, 
México.
Objetivos particulares
•	 Elaborar un listado de las especies del género presentes en Guerrero.
•	 Elaborar descripciones morfológicas y claves para identificar a las especies.
•	 Registrar la distribución geográfica conocida de las especies en mapas de la 
entidad y analizar la distribución geográfica y ecológica de las especies en el 
estado. 
•	 Analizar, mediante microscopía electrónica de barrido, las características 
micromorfológicas con posible valor taxonómico, en la lema de cada una de las 
especies de Guerrero.
3. Antecedentes
Historia taxonómica
El género Muhlenbergia fue descrito por Schreber en 1789, dedicado a Gotthilf 
Heinrich Ernst Muhlenberg (1753-1815), clérigo, profesor y botánico estadounidense 
(Clifford y Bostock, 2007); sin embargo, el autor no asignó ninguna especie al género. Fue 
hasta 1791 cuando Gmelin describió a M. schreberi, la cual es considerada como la especie 
tipo del género por Hitchcock (1920). En los años posteriores se describieron los géneros 
Dilepyrum (Michaux, 1803), Podosemum (Desvaux, 1810), Clomena, Tosagris y Trichochloa 
(Palisot de Beauvois, 1812), Anthipsimus y Sericrostis (Rafinesque, 1819, 1825), Epicampes 
(Presl, 1830), Dactylogramma (Link, 1833), Acroxis (Steudel, 1840), Calycodon y Pleopogon 
(Nuttall, 1848), Vaseya (Thurber, 1863), Crypsinna y Lepyroxis (Fournier, 1886). Por su 
afinidad, las especies de estos géneros fueron transferidas a Muhlenbergia por diferentes 
autores, aunque muchas de las combinaciones nomenclaturales necesarias fueron 
publicadas por Hitchcock (1935).
7
En 1956, Pilger describió a la subtribu Muhlenbergiinae, donde sitúo a Muhlenbergia, 
reconociendo ocho secciones dentro del género y a Epicampes como un género distinto. 
Varios autores han señalado la clasificación de Pilger como poco útil (p. ej. Soderstrom, 
1967; Pohl, 1969; Peterson y Annable, 1991). En 1967, Soderstrom consideró como 
una sola entidad a Epicampes y Muhlenbergia, reconociendo dos subgéneros: M. subg. 
Muhlenbergia y M. subg. Podosemum, esta clasificación fue ampliamente utilizada hasta 
hace poco tiempo.
Peterson et al. (2001) incluyeron en la subtribu Muhlenbergiinae a los géneros 
Aegopogon, Bealia, Blepharoneuron, Chaboissaea, Lycurus, Muhlenbergia, Pereilema, 
Redfieldia, Schaffnerella y Schedonnardus. Algunos estudios basados en evidencia 
molecular sugirieron que Muhlenbergia, en su circunscripción tradicional, era parafilético 
respecto a los demás géneros de Muhlenbergiiinae. Estudios con amplio muestreo 
de especies confirmaron la unión de todos los géneros de la subtribu bajo el nombre 
Muhlenbergia (Columbus et al. 2010; Peterson et al. 2010). 
La propuesta más reciente de la clasificación infragenérica es la de Peterson et al. 
(2010), donde se reconocen cinco subgéneros con base en evidencia molecular: M. subg. 
Bealia (Scribn.) P.M. Peterson, M. subg. Clomena (P. Beauv.) Hack., M. subg. Muhlenbergia, 
M. subg. Pseudosporobolus (Parodi) P.M. Peterson y M. subg. TrichochloaA. Gray. Todos 
ellos están representados en México.
Características morfológicas de las plantas del género Muhlenbergia
El género comprende hierbas anuales o perennes, cespitosas (Fig. 1a), estoloníferas (Fig. 
1b) o rizomatosas (Fig. 1c), de unos pocos centímetros hasta más de 3 m de alto. Los tallos 
son postrados o decumbentes a erectos, simples o ramificados, los nudos y entrenudos 
son glabros o presentan algún tipo de indumento. Las hojas están formadas por una vaina, 
una lámina y una lígula (Fig. 1d). La vaina constituye la base de la hoja, surge en el nudo, 
generalmente tiene forma cilíndrica, abraza al tallo envolviendo total o parcialmente el 
entrenudo, los márgenes son libres, es comprimido-aquillada o redondeada en el dorso 
y frecuentemente presenta un par de apéndices llamados aurículas en el ápice (Fig. 
1e). La lámina es filiforme a linear, aplanada, conduplicada o enrollada, de consistencia 
cartácea a cartilaginosa. La lígula es un apéndice adaxial, situado entre la vaina y la lámina, 
generalmente es membranácea a firmemente cartácea y frecuentemente presenta cilios 
en su borde. 
En cuanto a la morfología reproductiva, las sinflorescencias1 están formadas por 
espiguillas dispuestas en panículas extendidas a contraídas (Fig. 1f-1g), en algunas especies 
pueden presentarse en forma de racimos o espigas. Las panículas son extendidas cuando 
las ramas de la sinflorescencia son reflexas, o bien, divergentes a ascendentes, mientras 
que son contraídas cuando las ramas se disponen de manera adpresa. Las ramas pueden 
portar espiguillas solitarias, en pares (Fig. 2a) o en grupos de tres a cinco espiguillas (Fig. 
2b), en ocasiones están rodeadas por un involucro de cerdas (Fig. 2c).
1. Aquí se usa el término “sinflorescencia” para referirse a la agregación de espiguillas, estas últimas son inter-
pretadas como inflorescencias por si mismas y son la unidad reproductiva de las gramíneas
3. Antecedentes
El género Muhlenbergia en Guerrero8
Figura 1. Algunas características morfológicas de Muhlenbergia. a) Hábito cespitoso. b) Hábito 
estolonífero. c) Hábito rizomatoso. d) Detalle de la hoja. e) Vaina con aurículas apicales. f) 
Sinflorescencia contraída. g) Sinflorescencia extendida. au= aurículas, la= lámina, li= lígula, va= 
vaina. a-c) ilustrados por Martín Serralde, reproducidos de Las Gramíneas de México IV. 1995. d-f) 
ilustrados por Cathy Pasquale, g) ilustrado por Susan C. Escher, reproducidos de Sida Bot. Misc. 29. 
2007, con autorización del editor.
a b
c
d
e
f
g
va
li
la
va
au
la
93. Antecedentes
Figura 2. Algunas características morfológicas de Muhlenbergia. a) Espiguillas en pares. b) Espiguillas 
en grupos de tres. c) Espiguillas rodeadas por un involucro de cerdas. d) Glumas. e) Flósculo. f) Flor. 
an= androceo, ca= callo, gi= gineceo, lo= lodículas. a) ilustrado por Midge Gillete, c) ilustrado por Cathy 
Pasquale, reproducidos de Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes 199. 2017, con autorización de 
los editores. b) ilustrado por Martín Serralde, reproducido de Las Gramíneas del Bajío I. 1983. d-f) 
ilustrados por Cathy Pasquale, reproducidos de Sida Bot. Misc. 29. 2007, con autorización del editor.
a
b
c
d e
f
ca
gi
lo
an
El género Muhlenbergia en Guerrero10
Las espiguillas están formadas por un par de brácteas basales llamadas glumas (Fig. 2d) 
y generalmente un solo flósculo (Fig. 2e), pocas especies contienen dos o tres flósculos. Las 
glumas son aquilladas o redondeadas en el dorso, más cortas a más largas que el flósculo, 
subiguales o desiguales entre sí en cuanto a longitud, de consistencia membranácea, 
enervias o con hasta 3 nervaduras, rara vez hasta 5, glabras o con indumento en la superficie 
abaxial. Los flósculos están formados por una bráctea inferior llamada lema, una superior 
llamada pálea y una flor (Fig. 2f). La base del flósculo presenta una porción ligeramente 
endurecida llamada callo. La lema tiene el ápice entero o dividido de manera diversa, 
posee tres nervaduras, en ocasiones con quillas entre estas últimas que aparentan ser 
nervaduras adicionales, se presentan de 1 a 3 aristas o ninguna, generalmente la superficie 
abaxial presenta algún tipo de indumento, al menos en la región del callo. La pálea es 
más corta a ligeramente más larga y similar en consistencia a la lema, siempre presenta 
dos nervaduras, la superficie abaxial es glabra o con indumento. La flor generalmente es 
bisexual, está formada por un perianto representado por dos escamas llamadas lodículas, 
un androceo de dos o tres estambres y un gineceo unilocular, uniovulado, con dos estilos 
y dos estigmas plumosos (Fig. 2f)
Los frutos son en forma de cariópsides, un tipo de fruto seco e indehiscente, con la 
semilla fusionada al pericarpo, sobre la superficie se presenta una cicatriz puntiforme 
llamada hilo, en el punto de inserción del fruto con la planta, el endospermo es amiláceo, 
sólido y el embrión es grande en relación con el tamaño del fruto.
Descripción del área de estudio
El estado de Guerrero se sitúa al sur de México, entre las coordenadas extremas 16°18’-
18°54’ N y 97° 57’-102° 11’ O (INEGI, 2014). Limita al noroeste con Michoacán de Ocampo, 
al norte con los estados de México y Morelos, al noreste con Puebla, al sureste con Oaxaca 
y al sur con el Océano Pacífico. Su extensión es de 63621 km2. Consta de 81 municipios 
(Cuadro 1, Fig. 3) agrupados en seis regiones: Costa Chica, Costa Grande, Centro, Montaña, 
Tierra Caliente y Región Norte (Meza y López, 1997). 
De acuerdo con Espinosa et al. (2016) gran parte del estado está ocupada por la 
ecorregión de la Sierra Madre del Sur. Desde el punto de vista fisiográfico, se han reconocido 
cuatro grandes regiones fisiográficas (Figueroa, 1980): Sierra de Taxco, Depresión del 
Balsas, Sierra Madre del Sur y Costa. En el estado se presentan 11 unidades edafológicas 
(Secretaría de Programación y Presupuesto, 1981), de las cuales los cambisoles, litosoles y 
regosoles cubren cerca del 65 % del territorio de Guerrero. Otras unidades presentes son 
Acrisol, Andosol, Feozem, Fluvisol, Luvisol, Rendzina, Solonchak y Vertisol.
El clima de Guerrero está determinado por su posición geográfica y fisiografía, se 
presentan diferentes tipos de climas, que van de los cálidos Aw y A(C)w, los secos BS, 
hasta los templados C(w) y C(m) (Meza y López, 1997). La temperatura media anual para 
el estado varía de 22.8 a 29.6 °C y la precipitación media anual varía de 689 a 1831.6 mm 
(INEGI, 2014). En el estado se reconocen tres regiones hidrológicas (Meza y López, ibíd.): 
Balsas, Costa Grande y Costa Chica.
113. Antecedentes
Cuadro 1. Municipios de Guerrero y clave INEGI
001 Acapulco de Juárez 042 Mártir de Cuilapan
002 Ahuacuotzingo 043 Metlatónoc
003 Ajuchitlán del Progreso 044 Mochitlán
004 Alcozauca de Guerrero 045 Olinalá
005 Alpoyeca 046 Ometepec
006 Apaxtla 047 Pedro Ascencio Alquisiras
007 Arcelia 048 Petatlán
008 Atenango del Río 049 Pilcaya
009 Atlamajalcingo del Monte 050 Pungarabato
010 Atlixtac 051 Quechultenango
011 Atoyac de Álvarez 052 San Luis Acatlán
012 Ayutla de los Libres 053 San Marcos
013 Azoyú 054 San Miguel Totolapan
014 Benito Juárez 055 Taxco de Alarcón
015 Buenavista de Cuéllar 056 Tecoanapa
016 Coahuayutla de José María Izazaga 057 Técpan de Galeana
017 Cocula 058 Teloloapan
018 Copala 059 Tepecoacuilco de Trujano
019 Copalillo 060 Tetipac
020 Copanatoyac 061 Tixtla de Guerrero
021 Coyuca de Benítez 062 Tlacoachistlahuaca
022 Coyuca de Catalán 063 Tlacoapa
023 Cuajinicuilapa 064 Tlalchapa
024 Cualác 065 Tlalixtaquilla de Maldonado
025 Cuautepec 066 Tlapa de Comonfort
026 Cuetzala del Progreso 067 Tlapehuala
027 Cutzamala de Pinzón 068 La Unión de Isidoro Montes de Oca
028 Chilapa de Álvarez 069 Xalpatláhuac
029 Chilpancingo de los Bravo 070 Xochihuehuetlán
030 Florencio Villarreal 071 Xochistlahuaca
031 General Canuto A. Neri 072 Zapotitlán Tablas
032 General Heliodoro Castillo 073 Zirándaro
033 Huamuxtitlán 074 Zitlala
034 Huitzucode los Figueroa 075 Eduardo Neri
035 Iguala de la Independencia 076 Acatepec
036 Igualapa 077 Marquelia
037 Ixcateopan de Cuauhtémoc 078 Cochoapa el Grande
038 Zihuatanejo de Azueta 079 José Joaquín de Herrera
039 Juan R. Escudero 080 Juchitán
040 Leonardo Bravo 081 Iliatenco
041 Malinaltepec
El género Muhlenbergia en Guerrero12
Figura 3. Ubicación y división política de Guerrero (Fuente: INEGI).
13
De acuerdo con Diego-Pérez et al. (1997), se presentan los siguientes tipos de 
vegetación según la clasificación de Rzedowski (1978): bosque de coníferas, bosque de 
encinos, bosque espinoso, bosque de galería, bosque mesófilo de montaña, bosque 
tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, matorral 
xerófilo, palmar, pastizal, sabana, vegetación acuática y subacuática, así como vegetación 
halófila.
En Guerrero existen varias áreas naturales protegidas (Fig. 4), tres de ellas federales 
(CONANP, 2018): parque nacional El Veladero (municipio Acapulco de Juárez), parque 
nacional General Juan Álvarez (municipio Chilapa de Álvarez) y parque nacional Grutas de 
Cacahuamilpa (municipios Pilcaya y Taxco de Alarcón). También se reconocen varias áreas 
naturales protegidas estatales (Red Nacional de Sistemas Estatales de Áreas Naturales 
Protegidas, 2016): reserva estatal El Nanchal (municipio Chilpancingo de los Bravo), 
reserva estatal El Pericón (municipio Huitzuco de los Figueroa), reserva estatal Los Olivos 
(municipio Chilpancingo de los Bravo) y reserva estatal El Limón (municipio Zihuatanejo de 
Azueta).
3. Antecedentes
1
2
5
4
3
6
7
1. Parque nacional Grutas de Cacahuamilpa.
2. Reserva estatal El Limón.
3. Reserva estatal El Pericón.
4. Parque nacional General Juan Álvarez.
5. Reserva estatal Los Olivos.
6. Reserva estatal El Nanchal.
7. Parque Nacional El Veladero.
Figura 4. Áreas naturales protegidas de Guerrero (Fuente: CONABIO).
El género Muhlenbergia en Guerrero14
4. Revisión taxonómica
Introducción
Muhlenbergia Schreb. incluye ca. 186 especies (Soreng et al. 2017), la mayoría de ellas 
americanas y concentradas en el sur de Estados Unidos de América, así como en el norte 
de México. De acuerdo con la propuesta más reciente de clasificación de las Poaceae, 
el género se ubica en la subfamilia Chloridoideae, tribu Cynodonteae y es el único de la 
subtribu Muhlenbergiinae (Peterson et al. 2010; Soreng et al. 2017). Muhlenbergia es el 
género de Poaceae con mayor número de especies en México. Villaseñor (2016) registra 
118 especies nativas en el país y lo ubica en el decimosexto lugar entre los géneros 
mexicanos de plantas vasculares; sin embargo, en dicho trabajo no fueron considerados 
los cambios en la circunscripción del género (Peterson et al. 2010), por lo que la cifra se 
eleva a ca. 127 especies (Dávila et al. 2018).
Las especies de este género son componentes de la vegetación primaria, ocupando 
hábitats como pastizales, bosques y matorrales, tanto en climas húmedos como en 
secos (Giraldo-Cañas y Peterson, 2009). Además de su papel ecológico, el género es de 
importancia económica ya que numerosas especies son forrajeras y algunas como M. 
dumosa Scribn. ex Vasey y M. macroura (Kunth) Hitchc. tienen uso medicinal, y la raíz 
de esta última se utiliza en diferentes lugares de México para la elaboración de escobas, 
escobetas y cepillos (Mejía-Saulés y Dávila, 1992).
El género está relativamente bien estudiado en México; Beetle et al. en 1995, publicaron 
la revisión taxonómica de las especies mexicanas de Muhlenbergia; sin embargo, después 
de esa fecha se han descrito nuevas especies y la circunscripción del género ha cambiado. 
Otros trabajos importantes a nivel regional son los tratamientos taxonómicos del género 
para los estados de Chihuahua (Herrera-Arrieta y Peterson, 2007), Coahuila (Valdés-Reyna, 
2015), Durango (Herrera-Arrieta, 2001) y Zacatecas (Herrera et al., 2010), así como para las 
regiones del Valle de México (Herrera-Arrieta y Rzedowski, 2001), Bajío (Herrera-Arrieta y 
Peterson, 2017) y Nueva Galicia (McVaugh, 1983). Actualmente se encuentra en proceso 
de edición una nueva revisión de las especies mexicanas de Muhlebergia (Peterson y 
Herrera-Arrieta, com. pers.). 
Como puede observarse, los trabajos acerca del género se han enfocado principalmente 
en el norte del país donde se concentra el mayor número de especies del género y a la zona 
central del país; sin embargo, no se han estudiado a detalle las especies recolectadas en 
Guerrero y no se cuenta con un listado actualizado y fiable de las especies de Muhlenbergia 
presentes en el estado, por lo que se decidió realizar un estudio del género, en el marco 
del proyecto Flora de Guerrero, de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional 
Autónoma de México.
154. Revisión taxonómica
Materiales y métodos
Se elaboró un listado previo con base en la literatura disponible. Se revisaron los 
ejemplares de Muhlenbergia y géneros morfológicamente similares, depositados en las 
siguientes colecciones: CHAPA, ENCB, FCME, IEB, MEXU, UAGC, UAMIZ (Thiers, 2018). 
El análisis de los ejemplares consistió en: 1) verificación de su correcta identificación, 2) 
corrección de las determinaciones erróneas, 3) actualización de los nombres en sinonimia, 
4) identificación los ejemplares no determinados, 5) toma de medidas de las estructuras 
vegetativas y reproductivas, 6) integración de la información de los ejemplares en una base 
de datos, empleando Microsoft Excel. 
Se elaboraron descripciones de las especies conforme al formato de Flora de 
Guerrero (Diego-Pérez et al. 1997), así como una clave de identificación para las mismas. 
Solamente se incluyen los sinónimos más relevantes para el área de estudio, para una 
lista exhaustiva consultar el trabajo de Dávila et al. (2006) y la base de datos de Soreng 
et al. (2003 onwards). Para cada especie se proporciona información de la distribución, 
la altitud a la cual se desarrolla, los tipos de vegetación en los cuales se encuentra, los 
usos conocidos, así como una discusión donde se comentan aspectos de la taxonomía, 
la nomenclatura y la categoría de conservación. Para los tipos de vegetación, se empleó 
una modificación de la clasificación de Rzedowski (1978), reconociendo aquí asociaciones 
vegetales importantes en Guerrero como el bosque de Pinus-Quercus y el bosque de Pinus-
Abies, entre otras. En cuanto a la evaluación de la conservación de las poblaciones de las 
especies de Muhlenbergia en Guerrero, ésta se basó principalmente en la abundancia y la 
distribución, las categorías de conservación son las propuestas por la Lista Roja de la UICN 
(2012). También se elaboraron mapas con la distribución conocida de las especies en el 
estado, utilizando el programa QGIS 2.1818 (QGIS 2018) y se recopilaron ilustraciones de 
varias especies, a partir de diferentes fuentes bibliográficas o elaboradas por ilustradores 
científicos ex profeso. Para las especies que no disponen de ilustraciones, se proporcionan 
fotografías de ejemplares de herbario.
Resultados
El género Muhlenbergia está representado en el estado de Guerrero por 31 especies 
(cuadro 2), que representan 24 % de las ca. 127 especies registradas en México por Dávila 
et al. (2018). Todas las especies son nativas, cinco de ellas son nuevos registros estatales y 
una constituye una entidad nueva para la ciencia. Son endémicas de México M. alamosae 
Vasey, M. brevivaginata Swallen, M. gigantea (E. Fourn.) Hitchc., M. mucronata (Kunth) 
Trin., M. pilosa P.M. Peterson, Wipff & S.D.Jones, M. scoparia Vasey, M. virescens (Kunth) 
Trin., y M. virletii (E. Fourn.) Soderstr. De la lista de especies previa basada en la literatura 
(Beetle et al. 1995; Espejo-Serna et al. 2000; Dávila et al. 2006; Villaseñor, 2016; Dávila et al. 
2018), se excluyeron 16 especies, por no haberse encontrado ejemplares de herbario que 
respalden su presencia en Guerrero, o bien, porque el registro se basó en identificaciones 
erróneas (cuadro 3). 
El género Muhlenbergiaen Guerrero16
Cuadro 2. Especies de Muhlenbergia en Guerrero
1 M. alamosae Vasey
2 M. brevivaginata Swallen*
3 M. cenchroides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) P.M. Peterson
4 M. ciliata (Kunth) Trin.
5 M. cristaliae Vigosa
6 M. distichophylla (J. Presl) Kunth
7 M. diversiglumis Trin.
8 M. emersleyi Vasey
9 M. fragilis Swallen
10 M. gigantea (E. Fourn.) Hitchc.
11 M. implicata (Kunth) Trin.
12 M. macroura (Kunth) Hitchc.
13 M. mucronata (Kunth) Trin.*
14 M. pectinata C.O. Goodd.
15 M. pereilema P.M. Peterson
16 M. peruviana (P. Beauv.) Steud.
17 M. phleoides (Kunth) Columbus
18 M. pilosa P.M. Peterson, Wipff & S.D. Jones
19 M. plumiseta Columbus
20 M. quadridentata (Kunth) Trin.
21 M. ramulosa Swallen
22 M. rigida (Kunth) Kunth
23 M. robusta (E. Fourn.) Hitchc.
24 M. scoparia Vasey*
25 M. setarioides E. Fourn.*
26 M. tenella (Kunth) Trin.
27 M. tenuifolia (Kunth) Kunth
28 M. uniseta (Lag.) Columbus
29 M. versicolor Swallen
30 M. virescens (Kunth) Trin.
31 M. virletii (E. Fourn.) Soderstr.*
* nuevos registros para Guerrero
174. Revisión taxonómica
Cuadro 3. Especies excluidas de Muhlenbergia
1 M. articulata Scribn.* 
2 M. breviligula Hitchc.*
3 M. breviseta Grieseb. ex E. Fourn.**
4 M. capillaris (Lam.) Trin.*
5 M. dubia E. Fourn.** 
6 M. durangensis Y. Herrera*
7 M. eludens C. Reeder**
8 M. eriophylla Swallen*
9 M. firma Beal*
10 M. michisensis Y. Herrera & P.M. Peterson**
11 M. microsperma (D.C.) Kunth**
12 M. minutissima (Steud.) Swallen**
13 M. montana (Nutt.) Hitchc.* 
14 M. repens (J. Presl) Hitchc.**
15 M. sinuosa Swallen**
16 M. stricta (J. Presl) Kunth**
* registro con base en identificaciones erróneas
** no se entrontró material de herbario recolectado en Guerrero
Cuadro 4. Hábitat de las especies de Muhlenbergia en Guerrero
Hábitat Número de especies
Bosque de Juniperus 1
Bosque mesófilo de montaña 1
Bosque de Pinus 17
Bosque de Pinus-Abies 3
Bosque de Pinus-Quercus 20
Bosque de Quercus 11
Bosque tropical caducifolio 16
Bosque tropical subcaducifolio 8
Ruderal 10
El género Muhlenbergia en Guerrero18
En Guerrero, las especies de Muhlenbergia se desarrollan en un intervalo altitudinal 
de 400 a 3300 m s.n.m. Habitan en los siguientes tipos de vegetación (cuadro 4): bosque 
de Juniperus, bosque mesófilo de montaña, bosque de Pinus, bosque de Pinus-Quercus, 
bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio. Algunas 
especies se comportan como ruderales además de habitar los tipos de vegetación 
mencionados. El tipo de vegetación con mayor número de especies de Muhlenbergia en 
Guerrero fue el bosque de Pinus-Quercus, con 20. 
Se examinaron 470 ejemplares de herbario recolectados en Guerrero (cuadro 5), los 
cuales corresponden a 380 números de colecta. El promedio de ejemplares por especie 
es de 15. Se han realizado recolecciones en 42 de los 81 municipios del estado (ca. 52 %) 
(cuadro 6). Los municipios con mayor número de ejemplares fueron Chilapa de Álvarez, 
Chilpancingo de los Bravo, General Heliodoro Castillo, Eduardo Neri, Leonardo Bravo y 
Taxco de Alarcón. Con excepción de Taxco, que pertenece a la región Norte de Guerrero, 
todos los municipios son de la región Centro. El ejemplar más antiguo se recolectó en 
1939 y los más recientes en 2012, el pico más alto de recolección se sitúa en el año 1998 
(gráfica 1). La mayoría de los ejemplares fueron recolectados en los meses de septiembre 
a diciembre (gráfica 2), lo cual coincide con el pico de floración de las especies del género.
Discusión
En México, diferentes autores han abordado a la familia Poaceae a nivel nacional (Beetle 
et al. 1995; Dávila et al. 2006; Dávila et al. 2018; Espejo-Serna et al. 2000; Villaseñor, 2016) 
y a nivel regional (Dávila et al. 1990; Dávila et al. 2012; Herrera-Arrieta, 2014; Herrera-
Arrieta y Cortés-Ortiz, 2010; Herrera-Arrieta y Peterson, 2007; Herrera-Arrieta y Peterson, 
2017; Herrera-Arrieta et al. 2010; McVaugh, 1983; Peterson et al. 2007; Rebman et al. 
2016; Reeder, 1994; Rzedowski y Herrera-Arrieta, 2001; Sánchez-Ken y Cerros-Tlatilpa, 
2016; Sosa y Gómez-Pompa, 1994; Valdés-Reyna, 2015). En algunos de esos trabajos, el 
género Muhlenbergia se ha considerado en su circunscripción tradicional; sin embargo, en 
este estudio se incluyen las especies de los géneros Aegopogon, Bealia, Blepharoneuron, 
Chaboissaea, Lycurus, Pereilema y Schaffnerella, con la intención de facilitar la comparación 
entre el número de especies registradas aquí para Guerrero. Beetle et al. (1995) y Espejo-
Serna et al. (2000) registraron 22 especies para el estado, en el trabajo de Dávila et al. 
(2006) se mencionan 23 especies y recientemente, Dávila et al. (2018) registran 25 especies. 
Aquí se registran 31 especies con base en una revisión cuidadosa de las colecciones de 
Guerrero lo que representa un aumento del ca. 29 % respecto a lo registrado en estos 
trabajos previos. Villaseñor también registra 31 especies para el estado; sin embargo, 
solamente 22 de ellas se reportan en el presente trabajo. Las diferencias encontradas 
en los trabajos previos en cuanto al número de especies reportadas previamente para el 
estado y su identidad, se deben a que los registros se basaron en ejemplares identificados 
de manera errónea, o bien, algunas especies mencionadas en estos trabajos no contaron 
con especímenes de herbario que respaldaran su presencia en Guerrero. 
Aquí se compara el número de especies registradas en Guerrero con las de otros 
estados con base en el trabajo de Villaseñor (2016), con las reservas del caso. En el cuadro 
7 se proporcionan el número de especies registradas por estado de acuerdo con el autor 
19
Cuadro 5. Ejemplares de herbario examinados
Colección Núm. de ejemplares
CHAPA 19
ENCB 31
FCME 173
IEB 19
MEXU 162
UAGC 57
UAMIZ 9
Total 470
Cuadro 6. Número de ejemplares de Muhlenbergia recolectados por municipio de Guerrero
Municipio Ejemplares Municipio Ejemplares
Acapetlahuaya 3 Malinaltepec 5
Alcozauca de Guerrero 12 Mártir de Cuilapan 12
Alpoyeca 4 Metlatónoc 7
Apaxtla 2 Mochitlán 1
Arcelia 1 Olinalá 4
Atlamajalcingo 2 Pedro Ascencio Alquisiras 2
Atlixtac 14 Pilcaya 9
Atoyac de Álvarez 3 Quechultenango 9
Buenavista de Cuéllar 8 San Luis Acatlán 2
Chilapa de Álvarez 30 San Marcos 3
Chilpancingo de los Bravo 88 San Miguel Totolapan 2
Coahuayutla de José María Izazaga 14 Taxco de Alarcón 29
Cochoapa el Grande 4 Técpan de Galeana 1
Coyuca de Catalán 9 Teloloapan 12
Eduardo Neri 26 Tepecoacuilco de Trujano 3
General Canuto A. Neri 2 Tetipac 17
General Heliodoro Castillo 50 Tixtla de Guerrero 10
Huitzuco de los Figueroa 3 Xalpatláhuac 1
Iguala de la Independencia 2 Zihuatanejo de Azueta 3
Juan R. Escudero 1 Zirándaro de los Chávez 19
Leonardo Bravo 40 Sin municipio 1
Total 470
4. Revisión taxonómica
El género Muhlenbergia en Guerrero20
 
 
 
 
 
0
10
20
30
40
50
60
70
19
39
19
42
19
45
19
48
19
51
19
54
19
57
19
60
19
63
19
66
19
69
19
72
19
75
19
78
19
81
19
84
19
87
19
90
19
93
19
96
19
99
20
02
20
05
20
08
20
11
Nú
m
er
o 
de
 e
je
m
pl
ar
es
 
Año 
Gráfica 1. Número de ejemplares recolectados por año 
0
50
100
150
200
250
en
e
fe
b
m
ar ab
r
m
ay ju
n ju
l
ag
o
se
p
oc
t
no
v
di
c
Nú
m
er
o 
 d
e 
ej
em
pl
ar
es
 
Mes 
Gráfica 2. Número de ejemplares recolectados por mes 
214. Revisión taxonómica
mencionado. El estado con mayor número de especies es Chihuahua con 79 y Guerrero 
se ubica en el vigésimo quinto lugar con 31 especies. En la figura 5 se puede apreciar 
que existe un mayor número de especies en el norte que en el sur del país. Los estados 
con mayor número de especies son aquellos con presencia de pastizales naturales y/o 
regiones templadas montañosas. Llama la atención la escasez de especies del género en 
la Península de Yucatán y su relativa abundancia en Chiapas, a pesar de que se ubica más 
al sur, esto podría deberse a que Chiapas sí presenta formaciones orográficaselevadas.
Se dispone de diferentes trabajos florísticos o taxonómicos especializados que han 
reportado el número de especies de Muhlenbergia diferentes regiones de América. 
En el cuadro 8, se muestran el número de especies registradas en diferentes trabajos. 
Comparando las cifras, se nota que en algunos casos éstas son sustancialmente diferentes 
a las reportadas por Villaseñor (2016), aunque nuevamente se puede notar la disminución 
del número de especies de norte a sur, de modo tal que estados del norte de México 
como Chihuahua, Durango y Zacatecas tienen más especies que Guerrero, mientras que 
países sudamericanos tienen menos de la mitad del número registrado en Guerrero. En 
el cuadro 8 también se proporciona el número de especies de Muhlenbergia de Guerrero 
compartidas con otros estados. Guerrero comparte el mayor número con Durango y 
Chihuahua, y el menor con Baja California. 
Cuadro 7. Número de especies de Muhlenbergia registradas por estado (cifras tomadas de 
Villaseñor, 2016)
Estado Núm. de sp. Estado Núm. de sp.
1 Chihuahua 79 17 Chiapas 38
2 Durango 78 18 Nuevo León 38
3 Jalisco 69 19 Nayarit 36
4 San Luis Potosí 60 20 Sinaloa 36
5 Estado de México 59 21 Querétaro 35
6 Zacatecas 59 22 Tlaxcala 35
7 Sonora 58 23 Morelos 33
8 Michoacán 53 24 Colima 31
9 Guanajuato 50 25 Guerrero 31*
10 Puebla 48 26 Tamaulipas 29
11 Hidalgo 47 27 Baja California 28
12 Veracruz 46 28 Baja California Sur 21
13 Coahuila 42 29 Tabasco 2
14 Oaxaca 41 30 Campeche 1
15 Aguascalientes 40 31 Quintana Roo 1
16 Ciudad de México 39 32 Yucatán 1
* este trabajo
El género Muhlenbergia en Guerrero22
Cuadro 8. N
úm
ero de especies de M
uhlenbergia registradas en trabajos especializados
Á
rea (km
2)
N
úm
. de sp.
Especies com
partidas con Guerrero 
Referencia
Estado
Baja California, M
éxico
71 450
18
3
Rebm
an et al. 2016
Baja California Sur, M
éxico
75 675
18
10
Rebm
an et al. 2016
Chihuahua, M
éxico
247 455
78
25
Herrera-Arrieta y Peterson, 2007 Herrera-Arrieta y Cortés-O
rtiz, 2010
Coahuila, M
éxico
151571
32
8
Valdés-Reyna, 2015
N
uevo León, M
éxico
64 924
27
8
Peterson et al. 2007
Tam
aulipas, M
éxico
75 384
19
8
Peterson et al. 2007
Durango, M
éxico
125 381
74
25
Herrera-Arrieta, 2014
Zacatecas, M
éxico
77 684
49
21
Herrera-Arrieta et al. 2010
Puebla, M
éxico
34 251
43
21
Dávila et al. 1990
Veracruz, M
éxico
71 820
37
18
Sosa y Góm
ez-Pom
pa, 1994
M
orelos, M
éxico
4 950
28
19
Sánchez-Ken y Cerros-Tlatilpa, 2016
Guerrero, M
éxico
63 621
31
---
Este trabajo
O
axaca, M
éxico
93 952
36
22
Dávila et al. 2012
Región
N
orteam
érica (excluyendo M
éxico)
Ca. 19 132 263
74
9
Barkw
orth, 2003; Peterson, 2003; Peterson y Annble, 2003; Reeder, 
2003.
Bajío (Guanajuato, parte de M
ichoacán y Q
uerétaro), M
éxico
Ca. 50 000
56
24
Herrera-Arrieta y Peterson, 2017
N
ueva Galicia (Aguascalientes, Colim
a, Jalisco y parte de M
ichoacán), 
M
éxico
Ca. 118 477
54
25
M
cVaugh, 1983
Valle de M
éxico (Ciudad de M
éxico y parte de los estados de Hidalgo 
y M
éxico)
Ca. 7 500
41
15
Herrera-Arrieta y Rzedow
ski 2001
M
esoam
érica (Sur de M
éxico (Cam
peche, Chiapas, Q
uintana Roo, 
Tabasco y Yucatán) y Centroam
érica)
Ca. 760 302
41
21
Reeder, 1994
País
M
éxico
1 964 375
127
---
Dávila et al. 2018
Colom
bia
1 141 748
14
6
Giraldo-Cañas y Peterson, 2009
Argentina
2 780 400
18
6
Peterson y Giraldo-Cañas, 2011
23
En cuanto a la taxonomía del género, se encontró que algunas especies son muy 
variables a lo largo de su distribución geográfica, o bien, los límites entre las mismas son 
difíciles de definir. Diferentes trabajos han tratado la delimitación de especies del género 
con base en evidencia morfológica, anatómica y fitoquímica (p. ej. Herrera-Arrieta y Bain, 
1991; Herrera-Arrieta y Grant, 1993, 1994; Herrera-Arrieta, 1998; Peterson y Annable, 
1991; Peterson et al. 1989; Soderstrom, 1967). Actualmente existen nuevos métodos de 
delimitación de especies basados en diferentes criterios y algunos de los más prometedores 
son aquellos basados en la genética de poblaciones. Tal vez con la implementación de estos 
métodos puedan delimitarse de manera más precisa los diferentes linajes que integran 
al género y en ese momento será necesaria la reinterpretación de las características 
morfológicas para distinguir las especies. 
La nomenclatura de algunas especies también demostró ser compleja. Son 
particularmente difíciles los nombres basados en ejemplares colectados por Alexander 
Humboldt y Aimé Bonpland. En los protólogos, la información de las localidades y 
ejemplares es escasa en muchas ocasiones. También puede ocurrir que la información de 
los ejemplares que han sido identificados históricamente como material tipo en muchas 
ocasiones no corresponde con la información del protólogo, o bien, no coincide entre 
supuestos ejemplares del mismo número de colección. Por lo anteriormente expuesto, 
aquí se plasma en muchas ocasiones la información nomenclatural registrada por otros 
trabajos de Muhlenbergia; sin embargo, se comentan en la sección de discusión los 
problemas nomenclaturales existentes. 
Figura 5. Número de especies de Muhlenbergia por estado (cifras tomadas de Villaseñor, 2016).
4. Revisión taxonómica
El género Muhlenbergia en Guerrero24
Finalmente, hay varias especies poco recolectadas en Guerrero, lo cual dificulta sugerir 
una categoría de conservación en el estado. Es difícil saber si dichas especies están poco 
recolectadas por su escasez o simplemente son ignoradas por los recolectores debido a las 
dificultades que presenta el grupo para su identificación. Es necesario haer más trabajo de 
campo en Guerrero para aclarar esta situación.
Conclusiones
El género Muhlenbergia está representado en Guerrero por 31 especies, cinco de las 
cuales se registran por primera vez para la entidad y una es una especie nueva. Con la 
adición de esta nueva especie, se considera que el género está representado por ca. 128 
especies en México. Respecto a la lista de especies reportadas previamente para el estado, 
16 fueron excluidas debido a que se trataba de identificaciones erróneas o el material 
de herbario no fue localizado en los herbarios revisados. Las especies del género se 
desarrollan en un intervalo altitudinal de 400 a 3300 m s.n.m., habitando varios tipos de 
vegetación, tanto primarios como secundarios y algunas se comportan como ruderales. Se 
proporciona un tratamiento taxonómico con una clave de identificación para las especies, 
descripciones detalladas basadas en las colecciones de Guerrero, información del hábitat, 
usos, taxonomía y nomenclatura, así como mapas con la distribución geográfica conocida 
en el estado, e ilustraciones o fotografías de las especies. 
Este trabajo constituye una aportación significativa al conocimiento del género, de la 
flora del estado y se espera que sirva de base para otros estudios; sin embargo, aún queda 
trabajo por hacer en cuanto a la exploración florística del estado, la taxonomía del género 
y la nomenclatura.
Tratamiento taxonómico
Muhlenbergia Schreb., Gen. Pl. 1: 44-45. 1789. Tipo: M. schreberi J.F. Gmel.
Dilepyrum Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 40. 1803. Tipo: D. minutiflorum Michx.
Aegopogon Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4(2): 899. 1805. Tipo: A. cenchroides 
Humb. & Bonpl. ex Willd.
Podosemum Desv., Nouv. Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 2: 188. 1810. Tipo: P. capillare 
(Lam.) Desv.
Clomena P. Beauv., Ess. Agrostogr. 28. 1812. Tipo: C. peruviana P. Beauv.
Tosagris P. Beauv., Ess. Agrostogr. 29. 1812. Tipo: T. agrostoidea P. Beauv.
Trichochloa P. Beauv., Ess. Agrostogr. 29. 1812. Tipo: T. purpurea P. Beauv.
Trichochloa DC., Cat. Pl. Horti Monsp. 151. 1813, nom illeg. superfl. Tipo: no designado.
Lycurus Kunth, in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 141. 1815. Tipo: L. phleoides 
Kunth.
Anthipsimus Raf., J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts 89: 105. 1819. Tipo: A. gonopodus Raf.
Sericrostis Raf., Neogenyton 4. 1825. Tipo: S. sericea Michx.Pereilema J. Presl, in C. Presl, Reliq. Haenk. 1(4-5): 233. 1830. Tipo: Pereilema crinitum 
J. Presl.
Epicampes J. Presl, in C. Presl, Reliq. Haenk. 1(4-5): 235. 1830. Tipo: E. stricta J. Presl.
Dactylogramma Link, Hort. Berol. 2: 248. 1833. Tipo: D. cinnoides Link.
25
Acroxis Steud., Nomencl. Bot. (ed. 2) 1: 22. 1840, nom. inval. Tipo: no designado.
Calycodon Nutt., Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 4: 23-24. 1848. Tipo: C. montanus 
Nutt.
Pleopogon Nutt., Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 4: 25. 1848. Tipo: P. setosum Nutt.
Schedonnardus Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 146. 1854. Tipo: S. texanus Steud.
Vaseya Thurb., Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 15(3): 79-80. 1863. Tipo: V. comata 
Thurb.
Crypsinna E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 90. 1886. Tipo: C. macroura (Kunth) E. Fourn.
Lepyroxis E. Fourn., Mexic. Pl. 92. 1886, nom. inval. Tipo: L. canadensis P. Beauv. ex B.D. 
Jacks.
Chaboissaea E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 112. 1886. Tipo: C. ligulata E. Fourn.
Redfieldia Vasey, Bull. Torrey Bot. Club 14: 133. 1887. Tipo: R. flexuosa (Thurb. ex A. 
Gray) Vasey
Bealia Scribn., True Grasses 104, f. 45a. 1890. Tipo: B. mexicana Scribn.
Blepharoneuron Nash, Bull. Torrey Bot. Club 25(2): 88. 1898. Tipo: B. tricholepis (Torr.) 
Nash
Schaffnerella Nash, in Britton, N. Amer. Fl. 17(2): 141. 1912. Tipo: S. gracilis (Benth.) 
Nash
Hierbas anuales o perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, pequeñas a 
grandes. Tallos postrados o decumbentes a erectos, delgados a robustos, simples o 
ramificados, entrenudos sólidos. Hojas basales y/o caulinares; vainas con márgenes 
libres, frecuentemente con aurículas apicales; lígulas membranáceas o en ocasiones 
firmemente cartáceas, glabras o ciliadas; láminas filiformes a ampliamente lineares, 
paralelinervias. Sinflorescencias en forma de panículas extendidas a contraídas, rara vez 
espiciformes o racemiformes, terminales, con las espiguillas solitarias, en pares o grupos 
de 3 a 5, en ocasiones rodeadas por un involucro de cerdas. Espiguillas con 1 flósculo (en 
el área de estudio), rara vez 2 a 3, pediceladas, ligeramente comprimidas lateralmente, 
desarticulándose por arriba de las glumas o rara vez en grupos junto con las ramas; glumas 
más cortas a más largas que el flósculo, membranáceas, enervias o con 1 a 3(5) nervaduras; 
flósculo bisexual, rara vez estaminado o estéril, generalmente con un callo basal; lema 
generalmente redondeada en el dorso, ápice entero o dentado, membranácea pero más 
firme que las glumas, con 3 nervaduras (rara vez aparentemente con 5 nervaduras por la 
presencia de 2 quillas a los lados de la nervadura central), con o sin 1 a 3 aristas, apicales o 
insertas entre los dientes del ápice; pálea similar en longitud y consistencia a la lema, con 2 
nervaduras; estambres 2 a 3; ovario glabro, estilos 2, libres. Frutos en forma de cariópsides, 
hilo puntiforme, endospermo sólido, embrión grande en relación con el tamaño del fruto.
Género con ca. 186 especies (Soreng et al. 2017), la mayoría concentradas en el sur de 
Estados Unidos de América y norte de México. En México se registran ca. 127 especies 
(Dávila et al. 2018), 31 en Guerrero. En las claves y descripciones, las medidas de las 
sinflorescencias excluyen el pedúnculo y las de las espiguillas y sus estructuras excluyen 
las aristas.
4. Revisión taxonómica
El género Muhlenbergia en Guerrero26
Clave para las especies de Muhlenbergia presentes en Guerrero
1. Espiguillas rodeadas por un involucro de cerdas.
2. Involucro persistente, cerdas antrorsamente escabriúsculas …................ M. pereilema
2. Involucro deciduo, cerdas ciliadas ….......................................................... M. plumiseta
1. Espiguillas no rodeadas por un involucro de cerdas.
3. Espiguillas desarticulándose en grupos de 2 o 3 junto con la rama.
4. Sinflorescencias en forma de panículas contraídas, de aspecto espiciforme, con 
espiguillas en pares …............................................................................ M. phleoides
4. Sinflorescencias racemiformes, con espiguillas en grupos de 3 sobre ramas cortas, 
estas frecuentemente giradas hacia un lado del raquis.
5. Espiguilla central sésil o subsésil, con el pedicelo hasta 0.3 mm de largo; glumas 
oblongas, ápice con lóbulos agudos, subagudos o atenuados, rara vez algo 
obtusos; lígulas (1)1.5 a 3 mm de largo. …....................................... M. cenchroides
5. Espiguillas todas pediceladas, pedicelo de la espiguilla central 0.5 a 1(1.5) mm de 
largo; glumas angosta a ampliamente flabeladas, ápice con lóbulos redondeados; 
lígulas (0.6)1 a 1.5 mm de largo ........................................................….. M. uniseta
3. Espiguillas desarticulándose por arriba de las glumas, no en grupos.
6. Plantas anuales, generalmente frágiles; tallos erectos o más frecuentemente 
decumbentes o postrados, ramificados.
7. Lema sin arista.
8. Espiguillas con pedicelos laterales de 3 a 8 mm de largo, los terminales hasta 12 
mm …................................................................................................. M. fragilis
8. Espiguillas con pedicelos de 0.5 a 2.5 mm de largo …......................... M. ramulosa
7. Lema con 1 arista.
9. Glumas de las espiguillas laterales sin arista, solamente la gluma inferior de la 
espiguilla terminal con 1 arista apical de 2 a 4 mm de largo; sinflorescencias 
frecuentemente con las ramas giradas hacia un lado del raquis ….......................... 
................................................................................................. M. diversiglumis
9. Glumas y sinflorescencias sin la combinación anterior de características.
10. Gluma superior con ápice 3-dentado, con 3 nervaduras ….......... M. peruviana
10. Glumas sin la combinación anterior de características.
11. Glumas orbiculares, 0.2 a 0.5 mm de largo, ápice obtuso o truncado; 
espiguillas con pedicelos de 2.5 a 12 mm de largo …................. M. implicata
11. Glumas lanceoladas, 0.7 a 4 mm de largo, ápice acuminado o mucronado; 
espiguillas con pedicelos de 0.2 a 3 mm de largo.
12. Láminas foliares aplanadas, 4 a 7 mm de ancho .............….. M. setarioides
12. Láminas foliares aplanadas o enrolladas, 0.5 a 2.5 mm de ancho.
13. Lema mayor de 2.5 mm de largo. 
14. Lígulas truncado-erosas, ca. 0.3 mm de largo; lema frecuentemente 
ciliada en las nervaduras laterales ….............................. M. pectinata
14. Lígulas agudo-laceradas, 1 a 3(5) mm de largo; lema cortamente 
pilosa en el callo y hacia la base de la nervadura central y márgenes, 
pero no ciliada en las nervaduras laterales ….................. M. tenuifolia
13. Lema menor o igual a 2.5 mm de largo.
27
15. Lema ciliada en las nervaduras laterales ….......................... M. ciliata
15. Lema no ciliada en las nervaduras laterales.
16. Lígulas obtuso-erosas o truncado-erosas, 0.2 a 0.5 mm de largo ...
 ...................................................................................….. M. tenella
16. Lígulas agudo-laceradas, 1 a 3(5) mm de largo …........ M. tenuifolia
6. Plantas perennes, frecuentemente robustas, generalmente cespitosas; tallos 
generalmente erectos y simples, en ocasiones decumbentes.
17. Vainas inferiores marcadamente aquillado-comprimidas; plantas robustas.
18. Lema sin arista o con un mucrón o arista de 0.5(2) mm de largo.
19. Lema pilosa en el callo y en ⅕ a ½ inferior .....…............................ M. emersleyi
19. Lema cortamente pilosa en el callo y escabriúscula en el resto, en ocasiones 
también cortamente pilosa en la base de la nervadura central.
20. Sinflorescencias pardo-púrpuras, 15 a 30 cm de ancho; vainas sin aurículas 
............................................................................................….. M. gigantea
20. Sinflorescencias verdosas o grisáceas, hasta 9 cm de ancho; vainas con o 
sin aurículas.
21. Vainas generalmente con aurículas, 0.3 a 8.5(13) cm de largo; 
sinflorecencias grisáceas; espiguillas 1.5 a 2.5(2.8) mm de largo ..............
….............................................................................................M. robusta
21. Vainas sin aurículas; panículas verdosas; espiguillas 3 a 4 mm de largo
 …............................................................................................... M. virletii
18. Lema con 1 arista mayor de 8 mm de largo, o si menor entonces las lemas 
densa y largamente pilosas.
22. Vainas con aurículas de 0.3 a 4.5 cm de largo.
23. Lema cortamente pilosa en el callo, escabriúscula en el resto .........................
.....................................................................................….. M. distichophylla
23. Lema larga y densamente pilosa en el callo y en ½ a ¾ inferiores ...................
...........................................................................................….. M. versicolor
22. Vainas sin aurículas, aunque en ocasiones, con las lígulas laceradas 
aparentando ser aurículas.
24. Espiguillas 2 a 3 mm de largo; glumas generalmente sin aristas; lema con 
ápice generalmente 2-dentado, pilosa en el callo y en ⅕ a ½ inferior ............
…............................................................................................. M. emersleyi
24. Espiguillas 1.2 a 1.9 mm de largo; glumas con 1 arista de 0.5 a 1 mm de largo; 
lema con ápice atenuado, cortamente pilosa en el callo, escabriúscula en 
el resto ................................................................................….. M. scoparia
17. Vainas redondeadas en el dorso; plantas frágiles a robustas.
25. Sinflorescencias de color verde olivo o verde-amarillentas; aristas color verde 
olivo o amarillentas; gluma superior con 3 nervaduras (excepto M. cristaliae 
con 1 nervadura).
26. Glumas subiguales entre sí, más cortas que el flósculo, ápice agudo a obtuso, 
frecuentemente eroso, ambas con 1 nervadura …....................... M. cristaliae
26. Glumas desiguales entre sí, más cortas que el flósculo o al menos la superior 
tan larga, gluma superior con ápice eroso o 3 a 4-dentado y 3 nervaduras.
4. Revisión taxonómica
El género Muhlenbergia en Guerrero28
27. Espiguillas 2.5 a 3.5 mm de largo; glumas color verde olivo; lígulas 
atenuado-laceradas, 4 a 17 mm de largo …...................... M. quadridentata
27. Espiguillas (4.5)5 a 6.5 mm de largo; glumas amarillentas a hialinas, con 
tintes verdosos; lígulas truncado-erosas, 0.5-0.7 mm de largo (en el área de 
estudio), más largas en los renuevos ..................................….. M. virescens
25. Sinflorescencias y aristas de otro color; ambas glumas enervias o con 1 
nervadura.
28. Sinflorescencias contraídas, de aspecto espiciforme, ramas con espiguillas 
desde la base; glumas más largas que el flósculo; lema sin arista; lígulas 
firmemente cartáceas …............................................................. M. macroura
28. Sinflorescencias extendidas a contraídas pero no espiciformes, ramas con o 
sin espiguillas desde la base; glumas más cortas a tan largas como el flósculo; 
lema con 1 arista o mucrón; lígulas membranáceas.
29. Glumas y lema, densa y largamente pilosas .............................….. M. pilosa
29. Glumas glabras o escabriúsculas; lema cortamente pilosa, al menos en el 
callo. 
30. Plantas cortamente rizomatosas, formando pequeños macollos; láminas 
filiformes; sinflorescencias contraídas, 1 a 5 cm de largo; lema con 1 arista 
de 3.5 a 7 mm de largo …......................................... M. brevivaginata
30. Plantas cespitosas; láminas lineares; sinflorescencias extendidas a 
contraídas, mayores a 3.8 cm de largo; lema con 1 arista de (5)9 a 30 
mm (1 mucrón de hasta 1 mm en M. mucronata).
31. Sinflorescencias de 10 a 30 cm de largo, 4.5 a 17 cm de ancho; 
pedicelos 2 a 15 mm de largo.
32. Lema con un mucrón de hasta 1 mm de largo …............ M. mucronata
32. Lema con 1 arista de 9 a 22 mm de largo ….......................... M. rigida
31. Sinflorescencias de 4.5 a 20 cm de largo, 0.9 a 7 cm de ancho; pedicelos 
laterales 0.9 a 3 mm de largo. 
33. Plantas perennes; tallos erectos; lígulas obtuso-erosas o truncado-
erosas, 0.8 a 2 mm de largo (en el área de estudio); glumas con el 
ápice abruptamente mucronado o 2-dentado, con el mucrón inserto 
entre los dientes …....................................................... M. alamosae
33. Plantas anuales o perennes de vida corta; tallos decumbentes; 
lígulas agudo-laceradas, 1 a 3(5) mm de largo; glumas con el ápice 
acuminado o atenuado en 1 mucrón ….......................... M. tenuifolia
Muhlenbergia alamosae Vasey, Bot. Gaz. 16(5): 146-147. 1891. Tipo: México, Sonora, 
collected at Alamosa, 1890, E. Palmer 407 (Holotipo: US00134299!; isotipos: ARIZ-
BOT-0005386!, CAS0003592!, GH00024007!, K000308928!, MEXU00005189!, 
MICH1108711!, NY00381415!, US01164861!). Figs. 6 y 7.
Hierbas perennes, cespitosas. Tallos erectos, hasta 50 cm de alto, 0.5 a 1 mm de 
diámetro, generalmente simples, nudos y entrenudos glabros. Hojas basales y caulinares; 
vainas redondeadas en el dorso, más cortas que los entrenudos, glabras, sin aurículas; 
294. Revisión taxonómica
a
1 cm
b
1 mm
1 
m
m
1 mm
1 m
m
1 
m
m
1 mm
1 m
m
1 mm
1 cm
c
h
d
g
f
i
j
e
Figura 6. Muhlenbergia alamosae. a) Hábito. b) Lígula. c) Glumas. d) Flósculo. e) Flor. M. tenuifolia. 
f) Hábito. g) Lígula. h) Glumas. i) Flósculo. j) Flor. Ilustración de Cathy Pasquale, reproducida de Sida 
Bot. Misc. 29: 77. 2007, con autorización del editor.
El género Muhlenbergia en Guerrero30
lígulas obtuso-erosas o truncado-erosas, 0.8 a 2 mm de largo, membranáceas, glabras; 
láminas frecuentemente deciduas en la base, lineares, aplanadas, hasta 15 cm de largo, 1 a 
2 mm de ancho, cartáceas, glabras o escabriúsculas en ambas superficies Sinflorescencias 
en forma de panículas ligeramente extendidas a contraídas, púrpuras, en ocasiones con 
tintes verdes, 4.5 a 10 cm de largo, 0.9 a 2 cm de ancho, con frecuencia parcialmente 
incluidas en la vaina subyacente, ramas sin espiguillas en la mitad inferior, ascendentes 
a ligeramente adpresas, hasta 3.5 cm de largo, raquis y ramas escabriúsculos. Espiguillas 
2.5 a 3 mm de largo, desarticulándose por arriba de las glumas, pedicelos laterales 0.9 a 
3 mm de largo, los terminales hasta 3.5(5) mm, escabriúsculos; glumas púrpuras, elípticas 
a ovado-lanceoladas, desiguales entre sí, más cortas que el flósculo, ápice abruptamente 
mucronado o 2-dentado con el mucrón de 0.5 a 1 mm de largo inserto entre los dientes, 
con 1 nervadura, glabras, gluma inferior 0.9 a 1.5 mm de largo, la superior 1.5 a 2 mm; 
flósculo bisexual; lema púrpura, en ocasiones con tintes verdes, lanceolada, 2.8 a 3 mm de 
largo, ápice atenuado, cortamente pilosa en el callo, escabriúscula en el resto, con 1 arista 
apical, púrpura, (10)15 a 20(27) mm de largo, recta o ligeramente flexuosa; pálea púrpura, 
lanceolada, 1.8 a 2.9 mm de largo, ápice agudo, glabra o cortamente pilosa en la base; 
anteras 3, amarillas, 1 a 1.3 mm de largo. Frutos fusiformes, ca. 1 mm de largo.
Distribución. Endémica de México (Aguascalientes, Baja California Sur, Chihuahua, 
Durango, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Morelos, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, 
Zacatecas). También se ha citado en la Ciudad de México y, Oaxaca (Villaseñor, 2016), así 
como de Baja California y Estado de México (Villaseñor, 2016; Dávila et al. 2018)
Ejemplar examinado. Municipio Tetipac: 3 km al NE de la entrada al Huixteco, J. Calónico 
7238 (FCME).
Figura 7. Distribución geográfica conocida de Muhlenbergia alamosae en Guerrero.
31
Altitud. Ca. 2000 m.
Tipo de vegetación. Bosque de Pinus-Quercus.
Fenología. Florece y fructifica en enero.
Usos. Fuera del estado se registra su uso como forraje (Mejía-Saulés y Dávila, 1992).
Discusión. Esta especie puede confundirse con las formas más robustas de Muhlenbergia 
tenuifolia (Kunth) Kunth, especie anual o perenne de vida corta. Es posible distinguirlas por 
la forma de las lígulas y del ápice de las glumas. Otra característica que se ha empleado 
para diferenciar a estas especies es la proporción en longitud de las glumas respectoal 
flósculo, mayores a ½ en M. alamosae y menores de ½ en M. tenuifolia; sin embargo, 
después de revisar numerosos ejemplares de herbario se encontró que dicha proporción 
es variable, incluso en el mismo individuo. Para otras regiones de México se ha registrado 
que las lígulas pueden alcanzar hasta 4 mm de largo y las sinflorescencias hasta 12 cm de 
largo y 3.5 cm de ancho.
En el protólogo de la especie (Vasey, 1891) se menciona el ejemplar E. Palmer 407 
sin hacer referencia al herbario en el cuál está depositado; sin embargo, el autor estaba 
adscrito a la Smithsonian Institution por lo que con seguridad revisó el material depositado 
en US. En el herbario mencionado hay dos láminas atribuibles al material tipo, una está 
etiquetada como el holotipo mientras que la otra como el isotipo, pero no hay ninguna 
publicación asociada ni información adicional en las etiquetas que sugieran por qué dichos 
ejemplares deban considerarse así. En virtud de lo anteriormente expuesto, probablemente 
deba realizarse una lectotipificación. 
La especie se ha recolectado únicamente en el área del parque Cerro El Huixteco, en el 
municipio de Tetipac. Se sugiere considerar sin datos suficientes (DD) a las poblaciones de 
la especie presentes en Guerrero, para evaluar su categoría de conservación en el estado.
Muhlenbergia brevivaginata Swallen, Bol. Soc. Bot. México 23: 30, f. 3. 1959. Tipo: 
México, Jalisco: road to Mascota, 6 mi NW of Cuautla, 21.X.1952, R. McVaugh 13671 
(Holotipo: US, US00134315!; isotipos: MICH, MICH1108713!, MEXU, MEXU00114213!). 
Figs. 8 y 9. 
Hierbas perennes, cortamente rizomatosas, formando pequeños macollos. Rizomas 
cortos, escamosos. Tallos con la porción aérea erecta, 5 a 30(40) cm de alto, 0.5 a 
1 mm de diámetro, simple, nudos y entrenudos glabros. Hojas basales y caulinares; 
vainas redondeadas en el dorso, generalmente más cortas que los entrenudos, glabras, 
sin aurículas; lígulas agudo-laceradas, (1)2 a 3.5 mm de largo, membranáceas, glabras; 
láminas generalmente filiformes e involutas, 1 a 15 cm de largo, 0.5 a 1(1.5) mm de 
ancho, cartáceas, glabras. Sinflorescencias en forma de panículas contraídas, verdosas, 
en ocasiones con tintes rojizos, 1 a 5 cm de largo, 0.3 a 0.9 cm de ancho, ramas con 1 a 
3 espiguillas, ligeramente adpresas, hasta 1 cm de largo, raquis y ramas escabriúsculos. 
Espiguillas 4 a 5.5 mm de largo, desarticulándose por arriba de las glumas, pedicelos 
laterales hasta 3 mm de largo, los terminales hasta 5 mm, escabriúsculos; glumas verdosas, 
lanceoladas, desiguales entre sí, más cortas que el flósculo, ápice agudo o subagudo, con 1 
4. Revisión taxonómica
El género Muhlenbergia en Guerrero32
a
3 cm
e f
c d
b 1 mm
1 mm
2 mm
2 mm 2 mm
Figura 8. Muhlenbergia brevivaginata. a) Hábito. b) Lígula. c) Espiguilla. d) Glumas. e) Lema. f) Pálea. 
Ilustración de Diana Vilchis, basada en M. Martínez 2119 (FCME).
33
nervadura, glabras, gluma inferior 1.5 a 2.5 mm de largo, la superior 2.5 a 3.5 mm; flósculo 
bisexual; lema verdosa, lanceolada, 4 a 5 mm de largo, ápice atenuado, cortamente pilosa 
en el callo, en la base de la nervadura central y en la base de los márgenes, escabriúscula 
en el resto, con 1 arista apical, amarillenta, verdosa o rojiza, 3.5 a 7 mm de largo, recta 
a ligeramente flexuosa; pálea verdosa, lanceolada, 3.5 a 4.5 mm de largo, ápice agudo, 
pilosa en la base; anteras 3, púrpuras, (1)2 a 3 mm de largo. Frutos fusiformes, 3 a 4 mm 
de largo. 
Distribución. Endémica de México (Aguascalientes, Durango, Guerrero, Jalisco, Nayarit, 
Zacatecas). También se ha citado en Sinaloa (Dávila et al. 2018).
Ejemplares examinados. Municipio Taxco de Alarcón: camino a el Huixteco, F. Terán & C. 
Catalán 595 (CHAPA, ENCB, IEB). Municipio Tetipac: Parque El Huixteco, alrededores del 
Monumento al viento, M. Martínez 2119 (FCME). 
Altitud. 2300 a 2400 m. 
Tipo de vegetación. Bosque de Pinus-Quercus. 
Fenología. Florece y fructifica en octubre. 
Discusión. Esta especie se registra por primera vez para Guerrero, en el área del parque 
Cerro El Huixteco, en los municipios de Taxco y Tetipac. Se sugiere considerar sin datos 
suficientes (DD) a las poblaciones de la especie presentes en Guerrero, para evaluar su 
categoría de conservación en el estado.
Figura 9. Distribución geográfica conocida de Muhlenbergia brevivaginata en Guerrero.
4. Revisión taxonómica
El género Muhlenbergia en Guerrero34
Muhlenbergia cenchroides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) P.M. Peterson, Caldasia 31(2): 
280, f. 2 C-D. 2009. Aegopogon cenchroides Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4(2): 
899. 1806. Tipo: habitat in Cumana, s.f., A. Humboldt & A. Bonpland 3002 (Sintipos?: 
BW01637010!, BW01637020!, BW01637030!). Figs. 10 y 11.
Aegopogon geminiflorus Kunth, in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 133, t. 
43. 1816. Muhlenbergia geminiflora (Kunth) P.M. Peterson, Amer. J. Bot. 97(9): 
1543. 2010. Tipo: in ripa flumiminis Orinoco, inter Cerro Duida et Rio Tamatama, 
juxta Esmeralda, s.f., A. Humboldt & A. Bonpland s.n. (Sintipos?: BAA00001258!, 
P00129597!, P00129616!, US00156335!)
Hymenothecium trisetum Lag., Gen. Sp. Pl. 4. 1816. Aegopogon trisetus (Lag.) Roem. 
& Schult., Syst. Veg. 1: 805. 1817. Tipo: Cavanilles, Hortus regius matritensis, t. 5, 
f. 3. 1804.
Hymenothecium quinquesetum Lag., Gen. Sp. Pl. 4. 1816. Aegopogon quinquesetus 
(Lag.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 1: 805. 1817. Tipo: México, habitat in Mex. 
Imperio, s.f., L. Neé s.n. (Holotipo: MA).
Aegopogon setifer Nees, in Nees & S.Schauer, Linnaea 19(6): 691. 1847. Tipo: México, sin 
localidad precisa, s.f., A. Aschenborn 132 (Holotipo: B (probablemente destruido); 
isotipos: FR, FR0036375!, FR0036376!, US00156343).
Aegopogon geminiflorus Kunth var. breviglumis Scribn., Zoë 4(4): 386. 1894. Aegopogon 
breviglumis (Scribn.) Nash, in Britton, N. Amer. Fl. 17(2): 139. 1912. Aegopogon 
cenchroides Humb. & Bonpl. ex Willd. var. breviglumis (Scribn.) Beetle, Publ. Univ. 
Wyoming 8(2): 23. 1948. Muhlenbergia brevigluma (Scribn.) Columbus, Aliso 28: 
66. 2010. Tipo: México, Baja California Sur, Saucito, 14.X.1893, T.S. Brandegee 69 
(Holotipo: US, US00131641!).
Aegopogon guatemalensis Gand., Bull. Soc. Bot. France 6(7): 298. 1920. Tipo: 
Guatemala, Alta Verapaz, 1901, H. Tuerckheim s.n. (Holotipo: LY; isotipo: US).
Hierbas perennes, cespitosas. Tallos decumbentes a erectos, hasta 60 cm de largo, 
ca. 0.5 mm de diámetro, ramificados, nudos inferiores en ocasiones enraizando, glabros, 
entrenudos glabros. Hojas basales y caulinares; vainas redondeadas en el dorso, más 
cortas que los entrenudos, glabras o escabriúsculas, sin aurículas; lígulas agudo-laceradas, 
(1)1.5 a 3 mm de largo, membranáceas, glabras; láminas lineares, aplanadas, 1.5 a 6 cm 
de largo, (0.5)1 a 1.5 mm de ancho, cartáceas, glabras, escabriúsculas o esparcidamente 
hirsútulas en ambas superficies. Sinflorescencias racemiformes, púrpuras o verde-pálidas, 
2 a 5 cm de largo, hasta 1.2 cm de ancho incluyendo las aristas, con grupos de 3 espiguillas 
sobre ramas cortas, estas frecuentemente giradas hacia un lado del raquis, espiguilla 
central sésil o subsésil, las laterales pediceladas, raquis escabriúsculo. Espiguillas centrales 
2 a 6 mm de largo, desarticulándose junto con las espiguillas laterales, pedicelos ausentes 
o hasta 0.3 mm de largo, puberulentos; glumas púrpuras o verde-pálidas, oblongas, 
iguales entre sí, generalmente más cortas que el flósculo, 1.5 a 3(5) mm de largo, ápice 
354. Revisión taxonómica
Figura 10. Ejemplar de herbario de Muhlenbergia cenchroides (MEXU).
2 cm
El género Muhlenbergia en Guerrero36
2-lobado, lóbulos agudos, subagudos o atenuados, rara vez algo obtusos, con 1 nervadura, 
glabras o escabriúsculas, con 1 arista inserta entre los lóbulos, 1 a 4 mm de largo, recta; 
flósculo bisexual; lema púrpura o verde-pálida, angostamente ovada, 2 a 4 mm de largo, 
ápice 3-fido, escabriúscula, las nervaduras extendiéndose a manera de 3 aristas, rojizas o 
púrpuras, la central 3 a 9.5 mm de largo,