Las-algas-extremofilas-sus-estrategias-de-supervivencia-y-su-uso-potencial

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
LAS ALGAS EXTREMÓFILAS, SUS ESTRATEGIAS DE SUPERVIVENCIA 
Y SU USO POTENCIAL 
 
T E S I N A 
 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
BIÓLOGA 
 
PRESENTA: 
MAYRA ANZURES FRAGOSO 
 
DIRECTORA DE TESIS: Dra. ESTELA CUNA PÉREZ 
 
Los Reyes Iztacala, Estado de México 2018 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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1 
 
 
Contenido 
RESUMEN ............................................................................................................................................ 4 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................... 5 
CONTEXTO ........................................................................................................................................... 9 
JUSTIFICACIÓN .................................................................................................................................. 11 
OBJETIVOS ......................................................................................................................................... 12 
OBJETIVO GENERAL ....................................................................................................................... 12 
OBJETIVOS PARTICULARES ............................................................................................................ 12 
METODOLOGÍA.................................................................................................................................. 13 
Sección 1 ........................................................................................................................................... 14 
Factor limitante: La temperatura .................................................................................................. 15 
1.1 Temperatura alta ................................................................................................................. 15 
1. 1. 1 Algas termófilas ............................................................................................. 17 
1. 1. 2 Estrategias de supervivencia a altas temperaturas ......................................... 17 
a) Proteínas y enzimas .......................................................................................... 17 
b) Extremoenzimas .................................................................................................................... 19 
c) Lípidos .............................................................................................................. 19 
d) Polisacáridos .................................................................................................... 20 
1. 1. 3 Aplicaciones biotecnológicas ........................................................................ 20 
1.2. Temperatura baja ............................................................................................................... 23 
1.2.1 Algas psicrófilas o criófilas ............................................................................. 24 
1.2.2. Estrategias de supervivencia a baja temperatura ............................................ 26 
a) Membrana celular ............................................................................................. 26 
b) Enzimas lipolíticas ........................................................................................... 27 
c) Estrategia del liquen ......................................................................................... 27 
1. 2. 3 Aplicaciones biotecnológicas ........................................................................ 27 
Sección 2 ........................................................................................................................................... 30 
Factor limitante: pH ...................................................................................................................... 31 
2. 1 pH extremadamente alcalino ............................................................................................. 31 
2. 1. 1 algas alcalófilas.............................................................................................. 32 
2. 1. 2 Estrategias de supervivencia a alto pH .......................................................... 33 
2. 1. 3 Aplicaciones biotecnológicas ........................................................................ 35 
2. 2. pH ácido ............................................................................................................................. 38 
2 
 
2. 2. 1 algas acidófilas .............................................................................................. 39 
a) Membranas Neutras .......................................................................................... 41 
b) Mecanismo de concentración de CO2 .............................................................. 42 
2. 2. 3 Aplicaciones biotecnológicas ........................................................................ 43 
Sección 3 ........................................................................................................................................... 45 
Factor limitante: Salinidad ............................................................................................................ 46 
3.1. Alta salinidad ...................................................................................................................... 46 
3.1.1 Algas halófilas ................................................................................................. 47 
3.1.2 Estrategias de sobrevivencia de organismos halófilos .................................... 48 
a) Soluto compatible ............................................................................................. 49 
b) Tolerancia a la salinidad ................................................................................... 50 
c) Ajuste osmótico ................................................................................................ 52 
d) Eliminación de Sodio ....................................................................................... 53 
3.1.4. Aplicaciones biotecnológicas ......................................................................... 54 
Sección 4 ........................................................................................................................................... 58 
4.1 Factor limitante: Luz ................................................................................................................ 59 
4.1 Alta intensidad lumínica ...................................................................................................... 59 
4.1.1 Algas de ambientes con alta intensidad lumínica ............................................ 60 
4.1.2 Estrategias de supervivencia a altas intensidades de luz ................................. 60 
a) Carotenoides ..................................................................................................... 61 
4.1.3 Aplicaciones biotecnológicas .......................................................................... 63 
a) Carotenoides .....................................................................................................63 
4.2. Baja intensidad lumínica .................................................................................................... 66 
4.2.1 Algas de ambientes con baja intensidad luminosa........................................... 66 
4.2.2 Estrategias de supervivencia a bajas intensidades de luz ................................ 68 
a) Foto-aclimatación ............................................................................................. 70 
b) Estigma ............................................................................................................. 70 
c) Fototaxis ........................................................................................................... 71 
d) Fotofobia o fotoshock ...................................................................................... 72 
e) Deslizamiento ................................................................................................... 72 
4.2.3 Aplicaciones biotecnológicas .......................................................................... 73 
Sección 5 ........................................................................................................................................... 75 
Factor limitante: Nutrientes .......................................................................................................... 76 
5.1 Concentración alta de nutrientes ........................................................................................ 76 
3 
 
5.1.1 Algas de ambientes acuáticos ricos en nutrientes ............................................ 77 
5.1.2 Estrategias de supervivencia ............................................................................ 78 
5.1.4 Aplicaciones biotecnológicas .......................................................................... 79 
5.2 Concentración baja de nutrientes ....................................................................................... 83 
5.2.1 Algas de ambientes acuáticos oligotróficos ..................................................... 83 
5.2.3 Estrategias de supervivencia ............................................................................ 84 
a) Adquisición de carbono .................................................................................... 85 
b) Adquisición de nitrógeno ................................................................................. 86 
5.2.4 Aplicaciones biotecnológicas .......................................................................... 88 
RESULTADOS ..................................................................................................................................... 91 
CONCLUSIONES ............................................................................................................................... 100 
SUGERENCIAS .................................................................................................................................. 102 
REFERENCIAS CITADAS .................................................................................................................... 103 
 
 
4 
 
RESUMEN 
Las algas son un grupo de organismos cosmopolitas polifiléticos que poseen clorofila a como 
su principal pigmento fotosintético, estas junto con las cyanoprocariotas son los principales 
productores primarios en los sistemas acuáticos. Tienen representantes en condiciones 
ambientales extremas para la mayoría de los seres vivos. Entre estas condiciones extremas 
están valores altos y bajos de temperatura, pH, salinidad, intensidad lumínica y 
concentraciones de nutrientes. Estos organismos extremófilos han desarrollado mecanismos 
de adaptación y estrategias de supervivencia, que les permite tener éxito en los ambientes 
extremos. Desde un punto de vista ecológico y evolutivo también son importantes, ya que 
nos permiten indagar acerca de los organismos con los que se originó la vida en condiciones 
que se creían inhabitables. El objetivo de este trabajo es documentar las estrategias de 
supervivencia de las algas y cyanoprocariotas extremófilas que las han llevado a tal éxito 
ecológico, así como analizar sus posibles usos médicos y biotecnológicos. Para cumplir con 
este objetivo se investigó en fuentes bibliográficas como artículos, tesis y libros 
especializados. Con la información recabada se realizó un listado en el que se encuentran los 
datos más representativos de algunas especies, como: hábitat, estrategia de supervivencia y 
su posible uso potencial, es así que este listado nos permite apreciar de manera sintetizada 
aquellos organismos que nos puedan ser útiles y en los que se debe de realizar investigaciones 
a profundidad. 
Palabras Clave: Algas extremófilas, ambientes extremófilos, mecanismos de adaptación, 
moléculas extremófilas, usos biotecnológicos y medicinales. 
 
5 
 
 
LAS ALGAS EXTREMÓFILAS, SUS ESTRATEGIAS DE SUPERVIVENCIA Y SU 
 
USO POTENCIAL 
 
INTRODUCCIÓN 
Las algas son organismos polifiléticos, definidas como plantas simples que carecen de raíces, 
tallos y hojas, cuyo principal pigmento fotosintético es la clorofila a. Tienen una estructura 
que va de unicelular a pluricelular, pueden vivir células aisladas o agrupadas en colonias 
multicelulares. Sus dimensiones van desde 0.2 µm hasta los 60 metros (Barsanti y Gualtieri, 
2014; Sahoo y Seckbach, 2015). 
Las algas, junto con las cyanoprocariotas, son los principales productores primarios en los 
ecosistemas acuáticos, son los productores de la materia orgánica que ingresa a las cadenas 
tróficas (Wehr y Sheath, 2003; Sigee, 2005). Tienen la capacidad de fijar bióxido de carbono 
(CO2) y transformarlo en oxígeno (O2) siendo responsables del 80% del O2 en la atmósfera 
terrestre (Bravo et al., 2014). 
Por lo tanto son importantes en los ambientes acuáticos (las aguas termales, los ambientes 
ácidos, los ríos y lagos de agua dulce y salada, los humedales, los pantanos, el hielo, la nieve 
y los océanos) y en los ecosistemas terrestres (los suelos, las edificaciones, las cortezas de 
los árboles, entre otros) (Darley, 1991). 
Podemos encontrar representantes de las algas y las cyanoprocariotas en casi cualquier 
ambiente, ya que algunos géneros y especies han desarrollado estrategias de supervivencia y 
adaptación, que les permiten tolerar y adaptarse a ambientes extremos. Desde un punto de 
vista antropocéntrico podemos considerar como ambiente extremo “aquél cuyos parámetros 
6 
 
ambientales son hostiles para la vida” (Granada, 2010). 
Los ambientes extremos se caracterizan por presentar condiciones físicas (temperatura, 
radiación o presión) y químicas (desecación, salinidad, pH o potencial redox) diferentes en 
relación a las condiciones consideradas como normales para otros organismos como 
normales (López et al., 2009). 
Estas condiciones pueden ocasionar la destrucción de las biomoléculas, por ejemplo, la 
desecación, radiación y especies reactivas de oxígeno, pueden causar oxidación en los ácidos 
nucleicos, proteínas y lípidos (Rothschild y Mancinelli, 2001). 
Los organismos que sobreviven en estos ambientes son llamados extremófilos, término 
formado con la palabra griega “philos” que significa amante, podemos definir extremófilos 
como “amantes de lo extremo”, es decir, son organismos cuyo crecimiento óptimo se da en 
ambientes que presentan al menos una característica que se puede considerar extrema 
(Hernández, 2012). 
Los organismos extremófilos, a su vez, se clasifican dependiendo del o de los parámetros 
físicos o químicos involucrados, por ejemplo: termófilos (crecen a temperaturas mayores de 
55° C, con óptimo crecimiento entre los 55 - 65° C), termoacidófilos (crecen a un pH inferior 
o igual a 4.0 y a temperaturas óptimas igual o mayores a 60° C), hipertermófilos (crecen a 
temperaturas óptimas igual o mayores a 80° C), entre otros (Wehr y Sheath., 2003; Sigee, 
2005; Jaenicke y Sterner, 2006; Ferrera y Louise, 2007). 
Es importantediferenciar las algas extremófilas y las algas extremotolerantes. Las 
extremófilas han adaptado sus genotipos y fenotipos para sobrevivir a estas condiciones 
inusuales y por ello las condiciones no son “extremas” para ellas, por lo que su sobrevivencia 
7 
 
depende exclusivamente de la selección sobre la variabilidad genética ya existente. Mientras 
las extremotolerantes, si bien pueden encontrarse en ambientes extremos, están presentes en 
formas latentes de resistencia (López et al., 2009; Hernández, 2012). 
Algunas algas extremófilas son estrictamente dependientes de su entorno y no sobreviven 
incluso a una corta exposición a condiciones “normales”, por ejemplo: las cyanoprocariotas 
del género Spirulina, el cual es un taxón alcalófilo cuyas células se lisan cuando se exponen 
a un pH neutro (Seckbach, 2007). 
Las cyanoprocariotas se encuentran ampliamente distribuidas en la naturaleza en hábitats 
terrestres y acuáticos, tanto en aguas continentales como marinas. Generalmente toleran más 
los ambientes extremos que las algas, por lo que son los microorganismos extremófilos 
predominantes y en algunos casos los únicos. Son las responsables de los cambios más 
drásticos que ha sufrido la evolución de la vida en la tierra y presentan una versatilidad 
metabólica de sumo interés en biotecnología, agricultura y medio ambiente (Granada, 2010). 
Las algas y las cyanoprocariotas de los ecosistemas extremos han desarrollado mecanismos 
(estrategias de supervivencia y adaptación) que les permiten producir una serie de moléculas 
orgánicas como son: 1) pigmentos naturales -ficocianina, ficoeritrina, carotenoides 
liposolubles, clorofilas, β carotenos, cantaxantina y astaxantina-; 2) antioxidantes naturales -
vitaminas C, E y superoxidismutasa-; 3) ácidos grasos poli-insaturados -EPA, DHA-; 4) 
proteínas -aminoácidos, proteínas selénicas-; 5) vitaminas; 6) oligoelementos; 7) alcaloides 
y terpenos, entre otras. Muchas de estas sustancias se emplean en la industria farmacéutica y 
cosmética, por sus propiedades: antiinflamatorias, cicatrizantes, desinfectantes, antifúngicas, 
antioxidantes, protectoras solares, antivirales, nutritivas y antiestrés (Harvey, 2000; 
8 
 
Nascimbene et al., 2011). 
Un valor añadido es que las microalgas son fácilmente cultivables y crecen muy rápido, por 
lo que proveen una alternativa como fuente de materia prima para la producción a escala 
(Freile, 2001). 
En la actualidad los ecosistemas acuáticos se están viendo fuertemente amenazados por 
distintas alteraciones acontecidas en un escenario de cambio global. Entre estas alteraciones 
se incluye el cambio climático y la liberación masiva de sustancias contaminantes al medio, 
derivadas de la actividad humana. Una de las consecuencias más relevantes e inmediatas del 
cambio global es la afectación de la biota, entre la que se incluyen las algas y las 
cyanoprocariotas, ya que, como se ha mencionado anteriormente, son los productores 
primarios de los sistemas acuáticos y por tanto la base de la red trófica en estos. Asimismo, 
juegan un papel esencial en los ciclos biogeoquímicos siendo una pieza clave para el 
mantenimiento del planeta. Por ello, la capacidad de respuesta de estos organismos ante los 
cambios ambientales que se auguran resulta de gran importancia (Edding et al., 2006; López 
et al., 2009; Granada, 2010; Hernández, 2012). 
 
9 
 
CONTEXTO 
Las algas y las cyanoprocariotas extremófilas son de gran interés científico porque 
complementan el conocimiento filogenético y enriquecen los debates relativos del origen y 
los límites de la vida (Oliart-Ros et al., 2016). 
Además, la presencia de las algas y principalmente de las cyanoprocariotas en ambientes 
extremos hace especular sobre la existencia de vida en otros planetas (Ramírez et al., 2006). 
Sus patrones de su diversidad son utilizados para el monitoreo y predicción de cambios 
ambientales y climáticos, así como indicadores de contaminación ambiental (Granada, 2010; 
Hernández, 2012). 
Su presencia de interés desde el punto de vista biotecnológico por las características que 
poseen sus biomoléculas, muchas de estas sustancias se emplean en la industria farmacéutica 
y cosmética (Harvey, 2000). 
Los ambientes extremos en general han sido poco estudiados y son lugares con una población 
microbiológica casi desconocida. Hoy en día estos ambientes han cobrado gran importancia 
no solo por la necesidad de entender la estructura de las comunidades microbianas que allí 
habitan, sino por el potencial biotecnológico que representan (Granada, 2010). 
En el caso de las algas, su presencia en un ambiente extremo es determinada principalmente 
por las condiciones fisicoquímicas del medio, por lo que se convierten en un referente del 
estado ecológico del mismo, ya que están relacionadas con la productividad primaria y a lo 
largo del tiempo han mostrado un comportamiento adaptativo al medio que habitan. Para 
sobrevivir, las algas extremófilas han desarrollado estrategias (mediante procesos evolutivos) 
10 
 
que les han permitido adaptarse a un ambiente adverso. Son estas estrategias adaptativas las 
que hacen que tengan un amplio potencial biotecnológico (Granada, 2010; Modesto et al., 
2002). 
 
 
11 
 
JUSTIFICACIÓN 
El interés sobre el estudio de las algas y las cyanoprocariotas extremófilas tiene una vertiente 
básica, relacionada con los procesos de origen, evolución y diversificación de la vida en la 
Tierra y su posible presencia en otros planetas. 
Dada la gran cantidad de sustancias con interés biotecnológico producidas por estos 
organismos. Debido a lo anterior, en este trabajo se realizará una recapitulación de las 
investigaciones sobre la respuesta de las algas y las cyanoprocariotas ante la exposición a 
diversos ambientes extremos y a distintos contaminantes antropogénicos, con la finalidad de 
ampliar el conocimiento sobre los mecanismos que permiten su adaptación a determinadas 
condiciones extremas, una mayor comprensión y visión de la importancia de las algas y 
cyanoprocariotas extremófilas en la vida del hombre. 
 
12 
 
 
OBJETIVOS 
OBJETIVO GENERAL 
Documentar las estrategias de supervivencia de las algas y cyanoprocariotas extremófilas 
desde el punto de vista ambiental y evolutivo y analizar sus posibles usos médicos y 
biotecnológicos. 
OBJETIVOS PARTICULARES 
1. Describir los principales ambientes extremos de acuerdo con su factor limitante 
(temperatura, pH, salinidad, luz y nutrientes). 
2. Analizar las estrategias de supervivencia algales para cada uno de los ambientes 
extremos descritos anteriormente. 
3. Contribuir con un listado actualizado de los principales usos potenciales de las algas 
y las cyanoprocariotas extremófilas incluyendo su hábitat. 
 
13 
 
 
METODOLOGÍA 
Para la realización de este trabajo se investigó en fuentes bibliográficas (54 artículos, 7 tesis, 
21 libros especializados y una base de datos). La investigación se dividió en secciones donde 
se abordaron los principales parámetros físico-químicos que caracterizan a cada ambiente 
extremo (temperatura, pH, salinidad, luz y nutrientes), uno por cada sección. En cada sección 
se incluyeron estrategias de supervivencia y al final se sintetizaron en un listado. En el listado 
se incluyen información sobre su hábitat y su posible potencial biotecnológico, siempre que 
se dispuso de información al respecto. 
 
14 
 
 
 
 
Sección 1 
Factor limitante: La temperatura 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
 
Sección 1 
 
Factor limitante: La temperatura 
La temperatura es uno de los más importantes factores abióticos que tiene efecto sobre el 
crecimiento y la supervivencia de los organismos. Cada organismo tiene temperaturas 
características (mínima, óptima y máxima) que definen el crecimiento del mismo, pues este 
factor afecta propiedades químicas y físicas en las células (Seckbach, 2000).Microalga T. mínima T. optima T. máxima 
Rhodospirillim 
rubrum 
ND 30 – 35 ND 
Synechococcus 
eximus 
70 79 84 
Chlamydomonas 
nivalis 
-36 0 4 
Fragilaria 
sublinearis 
-2 5 – 6 8 – 9 
Chorella 
pyrenoidosa 
ND 35 – 26 29 
Skeletonema 
costatum 
6 16 – 26 >28 
Cyanidium 
caldarium 
30 - 34 45 – 50 56 
Tabla 1. Tabla en la se muestran temperaturas minias, optimas y máximas de especies termófilas y 
criófilas. (Tomado de Sigee, 2005). 
 
1.1 Temperatura alta 
Es el principal factor limitante para la vida, ya que entre los 20 y 30 °C se presenta la mayor 
diversidad de especies acuáticas y esta disminuye drásticamente después de los 40 °C. Arriba 
16 
 
de los 60 °C solo se presentan organismos procariotas, y el único grupo que lleva a cabo la 
fotosíntesis oxigénica en estas condiciones son las cyanoprocariotas (López et al., 2016). Es 
así que a medida que hay variación en la temperatura del agua, existen especies de 
microorganismos diferentes, lo cual se aprecia mediante las diferencias de color existentes 
en los manantiales calientes (Granada, 2010). 
Las temperaturas más cálidas hacen que en el agua exista un menor contenido de oxígeno 
disuelto. En los organismos acuáticos se eleva la tasa de respiración por lo que consumen 
más oxígeno (Hernández y Labbé, 2014). 
La producción algal aumenta proporcionalmente con la temperatura hasta alcanzar la 
temperatura óptima de cada especie y por encima de esta se aumenta la respiración y la 
fotosíntesis disminuye reduciendose la productividad global (Hernández y Labbé, 2014). 
Los organismos que ocupan ambientes calientes, como los desiertos con suelos muy 
expuestos a la luz solar, ambientes acuáticos y ricos en azufre, asociados con el vulcanismo, 
como fuentes termales, géiser, fumarolas y chimeneas eruptivas de superficie y fondos 
oceánicos se denominan termófilos (Granada, 2010). 
A medida que la temperatura aumenta, la velocidad a la que se desarrollan las reacciones 
enzimáticas aumenta de forma proporcional, lo que implica un desarrollo más rápido del 
organismo. Esto sucede hasta llegar a una temperatura máxima por encima de la cual ciertos 
componentes de la célula comienzan a degradarse de forma irreversible (desnaturalización 
de proteínas y ácidos nucleicos y colapso de la membrana citoplasmática) el crecimiento cesa 
y sobreviene la muerte celular (Granada, 2010). 
Los ambientes con temperaturas extremadamente altas se localizan principalmente en Norte 
17 
 
América, Islandia, Nueva Zelanda y Japón (Mongra, 2012). 
1. 1. 1 Algas termófilas 
Las algas termófilas crecen a temperaturas óptimas iguales o superiores a 45° C. Las 
cyanoprocariotas fotosintéticas crecen a temperaturas constantes entre 73 - 74° C. Ellas 
colonizan las aguas termales con un pH por encima de 6 (Castenholz, 1969; Jackson y 
Castenholz, 1975). 
Como ejemplos de algas terrmófilas tenemos a las cyanoprocariotas de los géneros 
Phormydium, Aphanocapsa y Synechococcus y entre las diatomeas destacan Rhopalodia 
acuminata, Achnanthes exigua, Nitzschia palea y Craticula buderi (Mejide, et al., 2015). 
Es posible que en la naturaleza se desarrollen tapetes microbianos dominados por 
cyanoprocariotas en temperaturas mayores a las previamente establecidas, lo cual 
probablemente esté ligado a la habilidad fisiológica y acomodo de las especies en los tapetes 
microbianos (López et al., 2016). 
1. 1. 2 Estrategias de supervivencia a altas temperaturas 
a) Proteínas y enzimas 
Los organismos termófilos poseen proteínas y enzimas termoresistentes y termoactivas es 
decir, son más estables a temperaturas más elevadas que las proteínas presentes en los 
organismos mesófilos (organismos que tienen un punto óptimo de crecimiento a los 37°C) 
(Ramírez, 2006). Las proteínas se condensan y las cadenas de ácidos grasos son más 
saturadas y más largas y tienen más hidrofobicidad, por lo tanto, hay más interacciones 
hidrofóbicas y las cadenas de ácidos grasos son más saturadas y más largas (Granada, 2010; 
18 
 
Hernández, 2012). Además, el estrés ha seleccionado aquellas poblaciones de 
microorganismos capaces de sintetizar compuestos que protegen a la célula del estrés 
ambiental en un amplio rango de temperatura o salinidad. Estos productos son llamados 
“extremolitos” o solutos compatibles, cuya función es mantener el balance de agua y proteger 
a las macromoléculas biológicas (Oliart-Ros, et al, 2016). 
Existen enzimas llamadas “extremoenzimas” o “extremozimas” que son resistentes al calor 
extremo, a altas concentraciones de salinidad, valores bajos y altos de pH, e incluso a 
presiones barométricas altas (Granada, 2010). Su estabilidad térmica se debe principalmente 
a redes de interacciones iónicas, haciendo más resistente a la membrana plasmática (Ramírez 
et al., 2006). 
Sin embargo, la mayoría de las proteínas termófilas adquieren estabilidad por mecanismos 
intrínsecos, estos mecanismos son: 1) el incremento en la compactación intramolecular de la 
proteína y por lo tanto, reducción en la relación superficie/volumen o compactación ; 2) 
disminución del número y el tamaño de las cavidades superficiales; 3) formación de los 
núcleos altamente polares; 4) disminución en el contenido de glicina para evitar el giro libre 
de la proteína; 5) optimización de interacciones electrostáticas e hidrofóbicas; 6) intercambio 
de aminoácidos para incrementar la hidrofobicidad interna y promover la hélice de los 
residuos en la alfa hélice y por último 7) la sustitución de aminoácidos sensibles a cambiar 
su estructura (cisteína), a desaminarse (asparragina y glutámico) o a sufrir un daño oxidativo, 
por ejemplo en la metionina. También se incluyen procesos extrínsecos que implican 
acumulación de solutos orgánicos como inositol y bifosfo glicerato y algunos iones 
inorgánicos como potasio y sodio (Suárez et al, 2002). 
19 
 
Estas proteínas modificadas pueden ser utilizadas como un modelo para diseñar y construir 
proteínas con nuevas propiedades de interés para determinadas aplicaciones industriales a 
través de la manipulación (Oliart-Ros, et al, 2016). 
b) Extremoenzimas 
En los procesos biotecnológicos, trabajar a altas temperaturas tiene muchas ventajas ya que 
el incremento en la temperatura tiene una influencia significativa en la biodisponibilidad y 
solubilidad de los compuestos orgánicos, en la disminución en la viscosidad y en el 
incremento en el coeficiente de difusión de los compuestos orgánicos (en especial substratos 
hidrofóbicos poco solubles, como hidrocarburos y grasas alifáticas) generando la reacción en 
menor tiempo. Esta característica es importante en procesos que involucran el manejo 
enzimático de lípidos y de efluentes industriales ricos en aceites (Oliart-Ros, et al., 2016). 
Como ejemplos de moléculas extremófilas tenemos las amilasas, xilanasas, DNApolimerasas 
y las proteasas, las cuales se usan como enzimas para biología molecular (PCR), en los 
biosensores, en la biorremediación y en el procesamiento textil y de papel (Granada, 2010). 
c) Lípidos 
En los microorganismos termófilos, la membrana celular tiene un alto porcentaje de ácidos 
grasos insaturados con elevados puntos en comparación a los lípidos de los microorganismos 
mesófilos. Los microorganismos ajustan la composición de ácidos grasos y lípidos 
dependiendo de la temperatura de crecimiento. Al aumentar la temperatura incrementa la 
proporción de ácidos grasos insaturados. Esta característica le confiere a la membrana celular 
gran flexibilidad y estabilidad térmica (Rubiano, 2006). 
 
20 
 
Las principales industrias que se han visto beneficiadas con el uso de extremoenzimas son 
las productoras de detergentes, la alimentaria, la textil, la peletera, la papelera y la 
farmacéutica, dado que las extremoenzimas son termoestables, generalmente resistentes a la 
acción de agentes caotrópicos, desnaturalizantes, detergentes y solventes orgánicos (Oliart-Ros, et al., 2016). 
d) Polisacáridos 
Las microalgas y especialmente las cyanoprocariotas contribuyen al incremento en la 
estabilidad del suelo, con el paso del tiempo la estabilidad del suelo aumenta, pues las 
cyanoprocariotas excretan sustancias poliméricas que están compuestas principalmente por 
polisacáridos, que actúan como compuestos aglutinantes, formando una malla que ayuda a 
mantener adheridas a las capas superiores del suelo a las células (Giraldo, 2011). 
1. 1. 3 Aplicaciones biotecnológicas 
Estos organismos tienen la capacidad de producir enzimas metabólicamente activas a 
temperaturas más elevadas que los enzimas de los organismos convencionales, lo que permite 
no sólo prolongar la duración de su vida útil en un sinnúmero de aplicaciones industriales 
sino además incrementar la velocidad de la reacción, lo que a su vez disminuye la cantidad 
de enzima necesaria (Granada, 2010; Hernández, 2012). 
Entre las moléculas que se pueden aprovechar encontramos: 1) proteasas, 2) 
glucosilhidrolasas (amilasas, glucoamilasas y celulasas), 3) quitinasas, 4) xilanasas, 5) 
lipasas, 6) esterasas, 7) DNA polimerasas y 8) deshidrogenasas, que tienen aplicaciones en 
la elaboración de detergentes, hidrólisis en alimentos y bebidas, panificación, procesamiento 
de almidón, celulosas, pectinas y procesamiento de textiles, modificación de quitina para uso 
21 
 
farmacéutico y alimenticio, blanqueo de papel, detergentes, modificación de grasas y lácteos, 
reacciones estéro-específicas y biosíntesis orgánicas, biocatalisis en disolventes orgánicos y 
curtido de pieles (Oliart, 2014; Ramírez, 2006). 
En el caso específico de la industria de los detergentes y jabones para la ropa se utilizan 
biocatalizadores que quiten las manchas a baja temperaturas (Ramírez, 2006). 
De manera particular para el alga Phormidium laminosum se ha reportado el uso de ácidos 
grasos para la producción de biodisel. También se ha reportado que posee componentes con 
actividad antitumoral, antiespamodial y antibacteriano (para microorganismos Gram 
negativos y positivos, Candida albicans y Cladosporium resinae), glicolipidos que inhiben 
la actividad enzimática de HV-1, además ha mostrado un alto valor nutricional, con un alto 
contenido en proteínas (Mejide et al., 2013; Ertuḡrul y Dӧnmez, 2010; Rodríguez et al., 2008; 
LukavskÝ et al., 2011; Abed et al., 2008 y Mongra, 2012). 
De Aphanocapsa thermalis se aprovechan los ácidos grasos y representa una fuente de 
energía por su producción de gas hidrógeno (Mejide et al., 2013 y Abed et al., 2008). 
En Synechoccus elongans los ácidos grasos son utilizados para la producción de biodiesel, 
tiene una alta producción de hidrógeno, el cual es considerado como una posible fuente de 
energía, Las rutas metabólicas de las cyanoprocariotas pueden ser explotadas para desarrollar 
dispositivos sensibles a la luz que pueden ser utilizados en el futuro como tecnología para 
convertir la energía solar en cantidades limitadas de electricidad autosustentable y sin generar 
CO2 también es considerado un potencial productor de poli-hidroxibutirato en el que se basa 
la degradación biológica de los plásticos. Otra característica de esta cyanoprocariota es que 
representa un posible método para capturar bióxido de carbono y una posible aplicación para 
22 
 
la remoción de nutrientes en los efluentes termales (Mejide, et al., 2013; Mongra, 2012; 
Mongra, 2014 y Rodríguez et al., 2008). 
 
23 
 
1.2. Temperatura baja 
En contra de lo que pueda parecer, en torno al 75% de la biosfera es un ambiente frío, es decir 
que su temperatura media es inferior a 5ºC (Cavicchioli, 2006). En ocasiones olvidamos 
ecosistemas tales como los presentes en el Ártico o la Antártida, o los ecosistemas alpinos de 
las cordilleras más altas y las profundidades oceánicas o las extensiones de permafrost, los 
sedimentos marinos, el propio océano y los hielos glaciares, así como las capas altas de la 
atmósfera (Margesin y Haggblom, 2007). 
En estos hábitats, además de las bajas temperaturas, los ecosistemas están sometidos a otros 
extremos como son: 1) los ciclos de congelación-descongelación, 2) variaciones en la 
radiación recibida (incluida la radiación ultravioleta) y 3) aportes desiguales tanto de 
nutrientes como de salinidad del medio (Velázquez y Quezada, 2011). 
 
Esquema 1. Gradiente vertical de temperatura, sal, salmuera e irradiancia en el mar congelado. Los 
patrones generales cambian con la temperatura (Tomado de Seckbach, 2007). 
 
Estas características son particulares de ambientes polares (Ártico y Antártida) e incluso 
alpinos y hacen que a priori encontremos una baja biodiversidad. Por ejemplo los animales 
 
 Nieve 
 Temperatura Contenido de sal Salmuera 
 
 Mar congelado 
24 
 
de cierto tamaño y plantas vasculares son escasos o están ausentes en la mayor parte de los 
ecosistemas antárticos. Sin embargo, un amplio rango de formas de vida microscópicas entre 
los que se encuentran protozoos, hongos, bacterias y microalgas son relativamente 
abundantes, y estas especies interactúan entre sí para formar dinámicas, y en ocasiones muy 
estructuradas, comunidades. En este sentido, las cyanoprocariontas son una pieza clave 
debido a que son consideradas los principales fotótrofos de la mayoría de estos ecosistemas 
(Velázquez y Quezada, 2011). 
 
Las temperaturas bajas afectan el metabolismo y el crecimiento de algunas algas que recurren 
a moléculas antioxidantes y sistema enzimatico como superóxido dismutasa, ácido ascórbico 
y peroxidasa, las cuales son necesarias para adaptarse a las temperaturas bajas (Edding et 
al., 2006). 
Sin embargo, el mayor peligro en estos ambientes es el congelamiento y descongelamiento 
del agua, pues los cristales resultantes pueden romper las membranas. Es así que la solución 
química para detener este proceso fue la eliminación de este líquido dentro de las células ya 
que este podría ser letal para ellas (Rothschild y Mancinelli, 2001). 
 
1.2.1 Algas psicrófilas o criófilas 
La mayoría de los organismos procariontes parecen ser psicrotolerantes, capaces de crecer a 
temperaturas cercanas a 0°C pero con una temperatura óptima de crecimiento a los 20°C. Sin 
embargo, en la Antártida hay pocos organismos psicrotolerantes verdaderos, es decir que son 
incapaces de crecer a temperaturas mayores de 15°C. Esta condición no aporta una ventaja 
ecológica para los organismos en determinados ambientes polares, pues la fluctuación diaria 
25 
 
de temperatura durante los periodos estivales implica que los organismos termotolerantes 
sean favorecidos (Velázquez y Quesada, 2011). Sin embargo, estos organismos 
psicrotolerantes hacen una aportación importante a la biomasa de la tierra y desempeñan 
funciones críticas en los ciclos biogeoquímicos mundiales (Khawar et al., 2013). 
Las comunidades microbianas en la región polar están dominadas mayoritariamente por 
cyanoprocariotas del orden Oscillatoriales. Como pioneros, estos organismos filamentosos 
secretan un mucílago orgánico (exopolisacáridos) que dan lugar a estructuras cohesivas y que 
ofrecen una base muy propicia para la creación de microhábitats en los que se pueden asentar 
otros microorganismos sucesores con distintas características ecológicas. Estas 
Oscillatoriales polares tienen una amplia tolerancia térmica, seguramente reflejo de un origen 
más templado, y de haberse desarrollado en hábitats muy distintos entre sí. De hecho se 
pueden encontrar comunidades basadas en cyanoprocariotas en diferentes tipos de hábitats 
dentro de la Antártida (Vázquez y Quezada, 2011). 
Estas algas están presentes en sistemas alpinos y polares (Ártico y Antártica), aguas oceánicas 
(Granada, 2010) y en áreas terrestres como en hielo y nieve (Sahoo y Seckbach, 2015). 
Las algas de nieve y hielo incluyen Chlamydomonas nivalis, Chloromonas,Mesotaenium, 
Chlorosarcina y Chlorella. Las cyanoprocariotas amantes del frío son especies de: 
Chroococcidiopsis, Oscillatoria, Lyngbya, Microcoleus, Nostoc y Phormidium. Aparecen en 
varios colores en la nieve que se derrite, las esporas de Chlamydomonas nivales se observan 
en la nieve derretida como un rojo brillante, rosa o amarillo – verde (Seckbach, 2015). 
26 
 
 
Imagen 1.. a)Chloromonas nivalis; b) Células vegetativas de C. nivalis; c) Zigosporas de C. nivalis; 
d) Chloromonas rosae; e) Espora en reposo de C. rosae; f) Zigoespora de C. rosae; g) 
Chlamydomonas nivalis; h) Esporas en reposo de C. nivalis. (Tomado de Seckbach, 2007). 
 
Varias especies de diatomeas se adaptan a las bajas temperaturas como en el permafrost y en 
los glaciares (Seckbach, 2015). 
 
1.2.2. Estrategias de supervivencia a baja temperatura 
a) Membrana celular 
Estás están conformadas de fosfolípidos insaturados, lo que permite que la membrana 
continúe en estado semifluido, evitando su congelación (Granada 2010). 
Comparando las proteínas de mesófilos, las proteínas de psicrófilos muestran disminución 
en las interacciones iónicas y enlaces del hidrógeno, poseen menos grupos hidrofóbicos y 
más grupos cargados en su superficie. Debido a estas modificaciones, a bajas temperaturas, 
a) b) c) 
d) e) f) 
g) h) 
27 
 
las proteínas de los psicrófilos pierden su rigidez y gran flexibilidad estructural para la 
realización de sus funciones catalíticas. Las membranas de los psicrófilos contienen una 
mayor proporción de ácidos grasos no saturados, por lo que su fluidez y capacidad de 
transportar los nutrimentos se mantienen bajo condiciones muy frías (Ramírez, 2006). 
b) Enzimas lipolíticas 
Las enzimas psicrófilicas se caracterizan por una alta eficiencia catalítica por debajo de los 
40°C y se asocian a menudo con una alta termosensibilidad, estas enzimas lipolíticas no 
requieren de cofactores. Su especificidad por el sustrato es baja con un bajo costo energético 
y su actividad óptima se mantiene en un rango amplio de temperaturas (Granada, 2010; 
Hernández, 2012). 
c) Estrategia del liquen 
Las cyanoprocariotas psicriófilas aparecen bajo la estrategia del liquen, es decir, permanecen 
latentes resistiendo incluso las peores condiciones ambientales y reanudan la producción 
primaria una vez que las condiciones se tornan adecuadas incluyendo el almacenamiento de 
carbono y la división celular en curso (Quesada, et al., 2012). 
Esta adaptación es adecuada también para ambientes acuáticos ya que pueden llegar a tolerar 
temperaturas mayores de 15°C. (Quesada, et al., 2012). 
 
 
 
 
1. 2. 3 Aplicaciones biotecnológicas 
28 
 
Las algas psicrófilicas contienen astaxantina y ácidos grasos. Algunas esporas expuestas a la 
luz ultravioleta producen flavonoides como compuestos antioxidantes que sirven como filtro 
solar en microalgas como los dinoflagelados, diatomeas, clorofitas y rodofitas (Seckbach, 
2015). 
Estos microorganismos constituyen un importante reservorio de moléculas de interés 
industrial con aplicaciones biotecnológicas novedosas (Granada, 2010). Las enzimas ofrecen 
beneficios económicos en procesos industriales, pues evitan el gasto de energía que implican 
los pasos de calentamiento, funcionan en ambientes fríos y en invierno, minimizan reacciones 
químicas indeseables que pueden ocurrir a altas temperaturas y exhiben labilidad térmica 
para una rápida y fácil inactivación (Hernández, 2012). 
Estas interesantes propiedades hacen que las lipasas sean los biocatalizadores más versátiles. 
Su uso comercial mueve un mercado millonario y comprende una gran variedad de 
aplicaciones como síntesis de biopolímeros y biodiesel, fabricación de productos 
farmacéuticos, agroquímicos, cosméticos y sabores. A pesar de que el conocimiento sobre las 
lipasas activas en frío crece rápidamente, éste es aún incompleto y disperso, por lo cual ha 
surgido a nivel mundial la necesidad de aumentar la investigación sobre los microorganismos 
productores de lipasas activas a bajas temperaturas y sus aplicaciones industriales. Si bien 
las lipasas activas en frío están presentes en muchos microorganismos que sobreviven a 
temperaturas alrededor de 5 °C, solo unas pocas bacterias y levaduras han sido utilizadas 
para su producción (Granada, 2010). 
En el tratamiento de esterilización de ropa de quirófano se prefiere un jabón que tenga 
biocatalizadores que funcionen a altas temperaturas (Ramírez, 2006). 
29 
 
De manera particular Chlamydomonas nivalis es utilizada como modelo para investigar la 
supuesta adaptación al estrés ocasionado por las bajas temperaturas, intensidades lumínicas, 
radiación UV excesiva y ausencia de nutrientes (Lu et al., 2012). 
 
30 
 
 
 
 
 
Sección 2 
Factor limitante: pH 
 
31 
 
 
Sección 2 
 
 Factor limitante: pH 
El valor del pH en ambientes naturales y cultivos, está influenciado por varios factores, como 
la productividad algal, la respiración, la alcalinidad y composición iónica del medio de 
cultivo, la actividad microbiana autotrófica y heterotrófica y la eficiencia del sistema de 
adición de CO2 (Hernández y Labbé, 2014). 
 
Esquema 2. Proporciones relativas de varias formas de Dióxido de carbono a diferentes valores de 
pH. (Tomado de Lampert y Sommer, 2007). 
 
Cada especie necesita de un pH que le permita un crecimiento óptimo, siendo 8 el valor de 
pH más indicado para especies dulceacuícolas. Por encima o debajo de este valor se presenta 
un descenso en la productividad que no sólo afecta el crecimiento algal, sino también la 
capacidad de remover el nitrógeno en los cuerpos de agua (Hernández y Labbé, 2014). 
2. 1 pH extremadamente alcalino 
El pH elevado puede ser ocasionado por la naturaleza endorreica de los lagos, es decir, 
muchas de las características físicas y químicas dependen de la geomorfología del lugar, así 
32 
 
como la geoquímica, evaporización y precipitación (Stenger et al., 2014). 
Por el contenido de sales, estos cuerpos de agua tienen una alta productividad primaria, al ser 
de naturaleza hipertrófica también se distinguen por una alta densidad fitoplanctónica y altas 
cantidades de materia orgánica disuelta (Schagerl et al., 2015). 
Al encontrarse estos cuerpos de agua en zonas áridas y semiáridas la radiación que reciben 
es elevada, pero los organismos se ven protegidos por la alta concentración de materia 
orgánica disuelta, la cual dispersa la radiación del lugar (Schagerl et al., 2015). 
Los lagos y desiertos soda son el mejor representante de los ambientes alcalinos los cuales 
se caracterizan por la presencia de grandes cantidades de carbonato de sodio formados por la 
evaporación. En estas aguas se pueden encontrar algas a pH 10. (Seckbach, 2000). 
El crecimiento de las algas puede verse afectado por las variaciones en los niveles de pH de 
dos maneras: alteración del carbono disponible (Esquema 2), que puede interferir con la 
fotosíntesis, o por la interrupción de los procesos de la membrana celular. Esto puede tener 
un impacto directo en la acumulación de antioxidantes por parte de las algas. Además, 
factores como la disponibilidad de nutrientes, la ionización y la toxicidad por metales 
pesados, que tienen un gran impacto en el metabolismo de las algas, están relacionados con 
el pH y el potencial redox del ambiente. Las algas que pueden tolerar estas condiciones 
deben tener mecanismos que protejan la homeostasis celular y continúen produciendo 
antioxidantes (Mostafa et al., 2016). 
 
2. 1. 1 algas alcalófilas 
33 
 
Las algas alcalófilas presentan un crecimiento óptimo a niveles de pH de 8.5 a 10, pero 
generalmente se presentan en pH de 9.5. Se sabe que los organismos que tienen la habilidad 
para adaptarse a estos ambientes de condiciones extremas tienen alta plasticidad genética.Entre ellas se encuentra Arthrospira [Spirulina], que es un alimento principal para los 
flamencos y un suplemento alimenticio para los humanos a través de tiendas naturalistas. 
También se encuentran Chlamydomonas, Dunaliella y diatomeas. (Seckbach, 2015). La 
cyanoprocariotas prefieren los medios alcalinos, sin embargo, estas no son alcalófilas 
obligadas; tal es el caso de Microcystis aeruginosa y Synechococcus sp. (Seckbach, 2000). 
El efecto del pH en el crecimiento algal, eleva la producción de pigmentos y contenido de 
proteínas. También se sabe que con el aumento de pH disminuye la capacidad de adsorción 
del fierro y carbón, incluso puede interferir en la fotosíntesis y en los procesos que se llevan 
a cabo en la membrana, lo que puede ocasionar un impacto directo en la acumulación de 
antioxidantes en el alga (Pedrozo et al., 2010; Mostafa et al., 2016). 
Entre los factores que alteran la producción de antioxidantes es el carbono disponible en el 
medio que puede interferir con la fotosíntesis o a través de la ruptura de los procesos en la 
membrana celular, ocasionando esto un impacto directo en la acumulación de antioxidantes 
en el alga (Mostafa et al., 2016). 
2. 1. 2 Estrategias de supervivencia a alto pH 
Los microorganismos alcalófilos han involucrado procesos altamente especializados para 
sobrevivir ante pH elevados; estos incluyen: la composición de lípidos en la membrana así 
como los lípidos-proteínas que son componentes en la cadena respiratoria; la capacidad para 
mantener la homeostasis intracelular; posesión exclusiva de antiportadores para Na+/H+ y de 
34 
 
manera general tienen más aminoácidos de proteínas que son expuestas o secretadas al medio 
externo (Seckbach, 2000). 
Varias propiedades son compartidas por todos los álcalis extremos estudiados hasta la fecha. 
Estos incluyen: a) la composición única de los lípidos de la membrana y la relación lípido / 
proteína de la membrana, a menudo asociada con niveles muy altos de componentes de la 
cadena respiratoria en la membrana. b) la capacidad de mantener la homeostasis del pH 
intracelular. c) posesión de antiportadores exclusivos de Na + / H, d) presencia de portadores 
de Na + / soluto operados a través de un ciclo de Na + e) una composición de aminoácidos 
generalmente más ácida de las proteínas que se exponen o excretan en el medio externo. -la 
maquinaria de sintetización no muestra diferencias significativas en bacterias alcalinas y 
neutrófilas (Seckbach, 2000). 
El hierro es el elemento traza más importante para las microalgas, pues es necesario para la 
síntesis de ferroproteínas, y estas a su vez son esenciales en procesos clave como la 
fotosíntesis, la respiración, la asimilación y la fijación de nitrógeno (Robles, 2007). Este suele 
estar limitado por la presencia de oxígeno y en pH alcalinos ya que se forman hidróxidos 
insolubles que provocan la deficiencia de hierro. En el caso de las cyanoprocariotas, 
adquieren el hierro por medio de sideróforos, y son capaces de sustituir proteínas que 
contienen hierro por otras con diferentes cofactores, como flavinas (Peleato, 2011). 
 
35 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esquema 3. a) Complejo sideróforo con dos iones de fierro. (b) Cyanoprocariota secretando un 
sideróforo, uniéndose a los iones fierro en el medio. El sideróforo es absorbido por la célula 
(Tomado de Lee, 2008). 
 
 
Además, estas algas han desarrollado mecanismos para evitar el daño que puedan ocasionar 
las especies reactivas de oxígeno altamente peligrosas (deterioro del metabolismo celular y 
daño a los componentes celulares), en estos mecanismos se incluyen la utilización de 
antioxidantes no enzimáticos como lo es la clorofila, carotenoides, ficobiliproteínas, 
compuestos fenólicos y antioxidantes enzimáticos (Mostafa et al., 2016). 
2. 1. 3 Aplicaciones biotecnológicas 
Estas algas han sido utilizadas en la producción de detergentes y en el proceso de almidón. 
Cyanoprocariota 
Sideróforo 
secretado por la 
célula. 
Complejo sideróforo con 
iones fierro que serán 
absorbidos por la célula. 
Iones fierro 
36 
 
De manera particular, algunas enzimas alcalófilas, tales como xilanasas, lipasas y proteasas, 
ya se producen a gran escala para ser utilizadas en diferentes aplicaciones, como en el 
depilado del cuero, que se lleva a cabo a pH entre 8 y 10, y en la recuperación de plata a 
partir de rayos X, donde la proteólisis ocurre a un pH de 10 (Oliart, 2016). 
Otra de sus aplicaciones es en la nutrición, cosméticos y ficobiliproteínas, entre los que 
destacan la ficocianina y ficoeritrina, sus usos comprenden la coloración alimentaria y de 
cosméticos, usos farmacéuticos y diagnósticos inmunológicos (Arrieta, 2008). 
Los extractos multifuncionales de Spirulina platensis se sugieren como aditivos alimentarios, 
debido a su alto contenido en ingredientes funcionales y específicamente a la ficocianina. La 
ficocianina es un complejo de pigmento y proteína que se utiliza en diversos productos 
alimenticios para mejorar sus cualidades nutricionales actuando como colorante alimentario, 
antioxidante y emulsionante, que puede reemplazar o reducir suficientemente el uso de 
aditivos sintéticos. (Papadaki et al., 2017). 
Además de lo anterior la cyanoprocariota Spirulina platensis es de interés para la industria 
alimenticia por su composición de proteínas, raros aminoácidos esenciales, lípidos, minerales 
y un amplio rango de vitaminas incluyendo la vitamina B12 (Kumari, et al., 2015). 
Estudios clínicos han demostrado excelentes resultados de la utilización de esta alga en 
humanos al ser utilizado como precursor de la vitamina A (Kumari* et al., 2015). A pesar de 
poseer un bajo porcentaje de ácidos nucleicos (4.2-6%) las mucoproteínas que conforman la 
pared celular son de fácil digestión, no son toxicas y además son ácidos grasos que no forman 
colesterol, lo que convierte al alga S. platensis en un potencial alimento para personas con 
enfermedad coronaria y obesidad (Kumari* et al., 2015). Incluso algunos estudios reportan 
37 
 
que S. plastensis puede reducir los niveles de colesterol y estimular el sistema inmunologico, 
así como prevenir e inhibir algunos tipos de cáncer, también reduce la nefrotoxicidad de 
farmaceuticos y metales tóxicos y proveen protección en contra de los efectos dañinos de la 
radiación (Mostafa et al., 2016). 
La Spirulina responde a varias demandas de nutrientes, por lo que se le ha dado un uso 
terapéutico. En años recientes se ha utilizado en la dieta de personas con diabetes, pues esta 
evita las complicaciones relacionadas con la hiperlipidemia (Kumari* et al., 2015). 
Es considerada una importante fuente natural de antioxidantes hidrosolubles como pigmentos 
de ficocianina, principalmente la C, y componentes fenólicos. Además de enzimas 
antioxidantes como la superoxido dismutasa, catalasas y peroxidasas (Rodríguez et al., 
2018). 
En el caso específico de los lípidos tiene un contenido entre 5 y 7% de su peso seco. De esta 
fracción, el 83% puede ser utilizado en saponificación. Mientras que el porcentaje restante 
contiene parafinas esenciales, pigmentos, alcoholes terpenos y esteroles (Kumari et al., 
2015). 
 
38 
 
 
2. 2. pH ácido 
 
El fenómeno de acidificación puede ser originado por: el aporte de ácido sulfúrico y ácido 
nítrico a través de la lluvia ácida, por extracción minera o por origen volcánico. Estos 
procesos acidifican el agua llevándola a valores de pH <4 (Pedrozo et al., 2010), lo que 
facilita la solubilidad de los cationes metálicos, es especial aluminio y otros metales como 
Zn, Fe, Cu, Mn (Aguilera, 2013 y Edding et al., 2006) originando así, concentraciones tóxicas 
por la cantidad de protones y metales presentes (Pick, 1998). 
Algunos de estos elementos son micronutrientes, como es el caso del hierro, pero al 
presentarse en grandes concentraciones son probablemente tóxicos para la mayoría de los 
organismos dependiendodel pH (Castenholz, 1969). Dado que en ambientes ácidos 
presentan una alta solubilidad (Lampert y Sommer, 2007). 
Entre las mayores adversidades para la realización de la fotosíntesis esta un pH ácido, en el 
cuál el carbono inorgánico disuelto, necesario para la fotosíntesis, se agota rápidamente al no 
haber carbonatos disponibles, bajo estas condiciones, todo el carbono inorgánico disuelto 
estará presente como CO2. Sin embargo, el efecto negativo del escaso “pool” de carbono 
inorgánico disuelto es balanceado por una alta tasa de intercambio entre el CO2 disuelto y el 
CO2 atmosférico (Díaz y Maberly, 2009; Pedrozo et al., 2010). 
 
 
a) 
39 
 
b) 
c) 
Esquema 4. Ciclo del carbono..a) El dióxido de carbono se disuelve en agua, una pequeña 
proporción (menor al 1%) al unirse al agua forma ácido carbónico; b) Una parte del ácido carbónico 
se disocia a bicarbonato y iones hidrógeno; c) lo que conduce a un decremento en el pH y una 
segunda disociación resulta en la liberación de otro ion hidrógeno. (Tomado de Lampert y Sommer, 
2007). 
 
La baja concentración de carbono inorgánico en los cuerpos de agua se ha sugerido que limita 
el crecimiento algal al no estar disponible para su metabolismo (Díaz y Maberly, 2009). 
Los ambientes de acidez extrema más descritos son los lagos volcánicos de Nueva Zelanda 
y Japón (Castenholz, 1969; Pedrozo et al., 2010). 
 
2. 2. 1 algas acidófilas 
 
Se consideran algas acidófilas aquellas que tienen un crecimiento óptimo en un rango de pH 
de 0 a 4, estos ambientes además son frecuentemente caracterizados con altas 
concentraciones de metales como son cadmio, níquel, hierro o arsénico, los cuales son 
altamente tóxicos para casi todos los organismos, estas condiciones se dan en aguas de 
drenaje minero y también están ligadas a actividad volcánica (Aguilera, 2013). 
En estos ambientes acidófilos generalmente habitan algas rojas unicelulares pertenecientes 
al orden Cyanidiophiceae, destacando los géneros Galdieria y Cyanidium (Aguilera, 2013). 
Entre las algas acidófilas se encuentran: Chlamydomonas acidophila, Chlorella spp., Chara 
40 
 
coralina, Scenedesmus quadricauda, Dunaliella acidophila, Eremosphaera viridis, Euglena 
mutabilis, Cyanidium caldarium y las diatomeas (por ejemplo, Pinnularia) (Seckbach 2015). 
Las algas acidotermófilas pertenecientes a las Cyanidiaceae (Cyanidium caldarium, 
Cyanidioschyzon merolae, Galdieria sulphuraria) prosperan a altas temperaturas (45-57 ° C) 
en soluciones muy ácidas (pH 2 - 4). Cyanidium caldarium incluso tolera una solución de 1 
N H2S04. La alga verde halófila Dunaliella acidophila crece a valores de pH tan bajos como 
0.5-3 con un óptimo de pH 1.0 (Seckbach, 2000). 
El pH interno de los microorganismos acidófilos es más cercano al neutro que el externo. 
Esas células mantienen su pH intracelular en el nivel deseado mediante el uso de una fuerte 
actividad de bombeo de protones. Además, las propiedades de permeabilidad selectiva de la 
membrana evitan la entrada incontrolada de protones en las células (Seckbach, 2000). 
2. 2. 2 Estrategias de supervivencia a pH ácidos 
Para la integridad de las moléculas lábiles en ácido, el pH interno de los acidófilos tiene que 
ser más cercano al neutro que el externo. Por ejemplo, compuestos como clorofilas, ADN y 
ATP son inestables en ácido, se descomponen y pueden destruirse a niveles bajos de pH 
interno (Seckbach, 2000). 
Se sabe que la fotosíntesis es sensible al estrés provocado por los cambios en el pH, inclusive 
hay pocos registros de productividad primaria en lagos ácidos, sin embargo, el factor que 
reduce la actividad fotosintética no es la acidez sino los daños que ocasiona a la clorofila, 
DNA y ATP (Aguilera, 2013). 
Por lo que las algas acidófilas deben desarrollar un mecanismo confiable para prevenir la 
41 
 
entrada de iones de hidrógeno o excluirlos para proteger las sustancias internas sensibles. 
Deben utilizar una fuerte actividad de bomba de protones para rechazar los iones H+ o 
desarrollar propiedades de permeabilidad selectiva de la membrana para evitar la entrada 
incontrolada de protones en las células (Seckbach, 2000). 
Entre los factores que afectan al fitoplancton está la baja concentración de carbono inorgánico 
que no es suplementado por formas iónicas como bicarbonato o carbonato, ambos escasos en 
sistemas acuáticos ácidos (Díaz y Maberly, 2009). 
Actualmente las características que se reconocen en las algas acidófilas que les permiten vivir 
en un ambiente extremo son: membranas neutras y mecanismo de concentración de CO2, 
impidiendo que las altas concentraciones de protones destruyan las células (Pedrozo et al., 
2010). 
a) Membranas Neutras 
Las algas acidófilas son capaces de mantener neutro el pH del citoplasma a través de 
diferentes mecanismos: generando un ΔpH a lo largo de la membrana plasmática, 
aprovechando la baja permeabilidad que dicha membrana tiene para transportadores únicos, 
una alta capacidad buffer interna. E. mutabilis puede mantener su pH por encima de 6 y 
Chlamydomonas sp. puede crecer a pH 2, con un pH en el citosol de 6.6 (Messerli et al. 
2005). 
En la alga halófila verde Dunaliella acidophila una combinación de factores contribuye a 
reducir la afluencia de protones y facilitar la extrusión de protones desde el célula. Incluyen 
positivo dentro de potencial transmembrana, carga superficial positiva, y la existencia de una 
ATPasa en la membrana. Este mecanismo homeostático de pH en D. acidophila permite una 
42 
 
solución citosólica interna de pH 7, mientras que fuera puede ser pH 1. Los datos para el pH 
a través de la membrana celular en D. acidophila son 7.2 (interno) vs. pH 0.5 (externo) y 
también 6.2 (interno) vs. pH 3.0 (externo). El gradiente de pH (para estas dos 
determinaciones de D. acidophila) es de ~ 5 unidades de pH a través de la membrana 
plasmática (Seckbach, 2000). 
b) Mecanismo de concentración de CO2 
En regiones volcánicas, la disolución de gases y la interacción entre el lecho rocoso nativo y 
el agua a alta temperatura pueden producir una química extrema del agua en lagos y ríos, 
incluyendo una alta conductividad eléctrica, altas concentraciones de sulfato, cloruro y 
metales pesados y concentraciones muy altas de H+ y en consecuencia, pH bajo. Estas 
condiciones no solo plantean problemas fisiológicos únicos para la osmorregulación y la 
homeostasis del pH para las algas en tales aguas sino que también alteran la disponibilidad 
de recursos. Por ejemplo, el pH bajo controla el equilibrio de ciertos recursos esenciales: el 
fósforo está presente como ácido fosfórico en lugar de fosfato y el carbono inorgánico está 
presente como CO2 prácticamente sin bicarbonato (HCO3¯) (a pH 2 CO2 comprende 
99.995 % del carbono inorgánico). A un pH bajo, la concentración de carbono inorgánico se 
aproximará a la concentración de equilibrio del aire, que, a 20 °C y una presión parcial de 
CO2 de 380 partes por millón (ppm), es de aproximadamente 0.015 mmol L
-1. Esto es 
sustancialmente menor que la concentración de carbono inorgánico en aguas a pH más alto 
con bicarbonato, que puede alcanzar varios mmol L-1. Esta baja concentración de carbono ha 
llevado a varios autores a sugerir que el carbono inorgánico puede limitar la producción de 
algas en aguas ácidas (Díaz y Maberly, 2009). 
43 
 
La enzima de carboxilación primaria en todos los fotoautótrofos oxidantes es la ribulosa bis-
fosfato carboxilasa-oxigenasa (Rubisco), que fija el CO2 en productos C3 estables pero que 
también se someterá competitivamente a una reacción de oxigenación que conduce a una 
pérdida neta de CO2. Esto, junto con la afinidad relativamente baja de todos los rubiscos 
eucariotas por CO2 en comparación con las concentraciones de equilibrio aéreo (saturación 
media de 12 a 85 mmol L-1, ha llevado a muchas especies de fotoautótrofos eucariotas y 
procariotas a operar un mecanismo de concentraciónde CO (CCM) que eleva la 
concentración de CO2 alrededor de Rubisco, suprime la reacción de oxigenasa y promueve 
la fotosíntesis. El funcionamiento de un CCM puede basarse en la absorción activa de CO2 o 
de HCO3¯, o ambos. Claramente, el HCO3¯ no está disponible en aguas extremadamente 
ácidas pero, aunque la mayoría del trabajo se ha realizado con algas de aguas neutras, se han 
encontrado CCM en las clorofitas acidófilas Dunaliella acidophila y Chlorella saccharophila 
y la acidófila alga roja Cyanidioschyzon merolae pero parece estar ausente en otra alga roja 
acidófila Cyanidium caldarium y en la clorofita Chlamydomonas acidophila (Díaz y 
Maberly, 2009). 
Es así que en los cuerpos de agua ácidos la baja concentración de carbono inorgánico en iones 
bicarbonato o carbonato no representan una limitante para el crecimiento algal (Díaz y 
Maberly, 2009). 
 
2. 2. 3 Aplicaciones biotecnológicas 
Debido a la resistencia que presentan a los metales estos organismos son de interés en 
aplicaciones industriales, biotecnológicas y procesamiento biológico de minerales. Estas 
44 
 
comunidades también son de interés por ofrecer una posible contribución a la 
descontaminación ambiental mediante biorremedicación, como la remediación de drenajes 
de minas abandonadas, sin embargo es necesario ampliar el conocimiento relacionado con 
los procesos fisiológicos de diversidad microbiana y las rutas fisiológicas ligadas a estos 
procesos en ambientes contaminados así como el proceso mediante el que las enzimas 
confieren resistencia a los metales (Hernández, 2012). 
La alga Cyanidioshyzon merolae puede ser utilizada en biorremediación ya que puede 
convertir el cadmio en sulfuro de cadmio, y al ser este de baja solubilidad es menos disponible 
ocasionando una menor toxicidad (Seckbach, 2000). 
 
45 
 
 
 
 
 
 
 
Sección 3 
 
Factor limitante: Salinidad 
 
46 
 
 
Sección 3 
 
Factor limitante: Salinidad 
Las algas pueden vivir en una amplia gama de hábitats, lo que las expone al estrés abiótico, 
como son los niveles extremos de salinidad. Estas condiciones extremas pueden conducir a 
la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS) altamente peligrosas. A menos que se 
pueda restringir el ROS, puede llevar a consecuencias graves, incluido el deterioro del 
metabolismo celular y el daño a los componentes celulares (Mostafa, 2015). 
El estrés en estos ambientes ocasiona una serie de cambios en las funciones de biosíntesis 
básicas, como son la fotosíntesis y la foto-respiración, así como en la síntesis de aminoácidos 
y de carbohidratos (Liska, et al., 2004). 
 
3.1. Alta salinidad 
Uno de los ejemplos de ambientes halófilos extremos más conocidos es el Mar Muerto entre 
Israel y Jordania. Las condiciones físicas y químicas del Mar Muerto son ~ 430 m bajo el 
nivel del mar, con 348 g l-1 de sales. La composición de iones en la solución de hipersalina 
del Mar Muerto es: Mg ++, Na +, Ca ++, K +, Cl - y Br -. Otro ambiente salado es el Gran lago 
salado, UT, USA (Sekcbach, 2015). 
Bajo tales concentraciones de iones hay un serio problema de osmolaridad que debe ser 
superado por los halo-microorganismos. Algunos de ellos producen bioproductos especiales 
como el glicerol (como factor de regularidad osmótica). La mayoría de las algas y 
47 
 
cyanoprocariotas tienen que usar una bomba iónica para intercambiar iones (el Na + se mueve 
mientras K + se introduce en la célula) (Sekcbach, 2015). 
 
3.1.1 Algas halófilas 
Son aquellas algas que se encuentran en ambientes de salinos a hipersalinos y que son capaces 
de reproducirse y realizar sus funciones metabólicas de una manera más eficaz en presencia 
de altas concentraciones de sales que en su ausencia, pues tienen la capacidad de balancear 
su presión osmótica en relación con el medio y resistir lo que para otros organismos son 
efectos nocivos de la sal. Estos organismos se clasifican según las condiciones salinas en que 
se reproducen; los halófilos ligeros muestran crecimiento óptimo en una concentración de 
NaCl entre 0.2 y 0.85 M. (2-5%); los halófilos moderados se desarrollan en concentraciones 
entre 0.85 y 3.4 M (5-20%) y por último, los halófilos extremos, que crecen desde 3.4 a 5.1 
M (20- 30%) de NaCl; en contraste, los organismos no halófilos crecen en una salinidad 
inferior a 0.2 M de NaCl (González y Peña, 2002). 
El alga verde Dunaliella salina crece en el Mar Muerto y se presenta en el Gran Lago Salado 
(Utah, EE. UU.). Donde la concentración de sal alcanza > 30% y la salinidad puede estar en 
niveles de saturación. (Sekcbach, 2015). 
El género Dunaliella es uno de los eucariotas fotosintéticos dominantes en lagos hipersalinos 
naturales y artificiales en todo el mundo. A diferencia de halófilos obligados como 
halobacterias, que dependen de 1 – 4 M NaCl para la supervivencia, la mayoría de las 
especies de Dunaliella pueden adaptarse a un rango excepcionalmente amplio de 
concentraciones de sal que cubren casi todo el rango, desde menos de 100 mM a saturado 
48 
 
(5.5 M) NaCl soluciones. Sorprendentemente, Dunaliella, que carece de una pared celular 
rígida, puede soportar cambios osmóticos repentinos de hasta 3 veces (PICK, 1998). Incluso 
esta especie es considerada un modelo de organismo fotosintético y tolerante a la salinidad 
(Liska et al., 2004). 
Las diatomeas se encuentran entre las algas halófilas en los rangos de pH más altos, otras 
algas halófilas son Phomidium, Oscillatoria, Microcoleus y halo-Spirulina (Seckbach, 
2015). 
3.1.2 Estrategias de sobrevivencia de organismos halófilos 
Las membranas biológicas son permeables al agua dada la presencia de las aquaporinas las 
cuales regulan su entrada, las células de las halófilas no pueden mantener la concentración 
de agua, por lo que se ven orillados a desarrollar estrategias para compensar la salida de agua 
(mantengan su citoplasma hipo-osmótico o al menos iso-osmótico con el medio extracelular) 
(González y Peña, 2002). Una manera de hacerlo es por eliminación de sodio del medio 
extracelular (Sahoo y Seckbach, 2015). 
El problema de las aguas externas hipertónicas con la gran presión osmótica del medio salado 
se resuelve mediante varios mecanismos fisiológicos. Algunos organismos tienen un bombeo 
que elimina los iones H +, otros intercambian iones de Na + con K +. Algunas algas producen 
productos específicos para la salud, como el glicerol y las betaínas, que pueden equilibrar la 
presión osmótica externa. Muchas halófitas producen glucosil glicerol como un estabilizador 
osmótico. (Sekcbach, 2015). 
Dunaliella posee varias características estructurales excepcionales y mecanismos 
bioquímicos que permiten esta adaptación dinámica a salinidades variables. Incluyen: 1) 
49 
 
Eficaz síntesis y movilización de cantidades masivas de glicerol que sirve como un elemento 
osmótico intracelular; 2) Eliminación efectiva de iones Na +; 3) Plasticidad inusual de la 
membrana plasmática; 4) Síntesis de proteínas especiales asociadas con la adquisición de C02 
y Fe. (PICK, 1998). 
a) Soluto compatible 
Otra manera en que las células mantienen bajas concentraciones de sales en el citoplasma es 
con ayuda de solutos compatibles ya que no requieren de una adaptación especial en los 
sistemas intracelulares. Esta estrategia es llamada “soluto compatible” y en ella no es 
estrictamente necesaria la adaptación de las proteínas a estos solutos, los cuales se definen 
como solutos que a altas concentraciones permiten a las enzimas funcionar de manera 
eficiente; pues la concentración intracelular de los solutos orgánicos compatibles permite un 
alto grado de adaptabilidad de las células a los cambios de la concentración de sal en el medio 
(González y Peña, 2002). 
Hay una gran diversidad de solutos compatibles, entre los que encontramos algunos polioles, 
como el glicerol y arabinitol, azúcares y sus derivados (sacarosa, trehalosa, glucosilglicerol),aminoácidos y derivados de aminas cuaternarias como la glicina betaína. Entre los solutos 
compatibles más comunes se encuentra el manitol, particularmente en las algas marinas. En 
el caso del glicerol, el cual se acumula en el alga D. salina, se le atribuyen tres principales 
funciones: 1) actúa como osmo-regulador, es decir como una sustancia que responde de 
manera positiva a la concentración extracelular de sales, 2) funciona como un soluto 
compatible o protector de las actividad enzimática y 3) puede funcionar como fuente de 
reserva bajo ciertas condiciones (González y Peña, 2002). 
50 
 
 
Esquema 5. La estructura química de tres componentes osmo-reguladores en cyanoprocariotas 
(Tomado de Lee, 2008). 
 
Estos solutos compatibles son solubles en agua, sin carga a un pH fisiológico. Sin embargo, 
aún no es posible predecir la posible estructura molecular que confieren los solutos 
compatibles a las proteínas para proveer una estabilidad osmótica y mantener la estructura y 
actividad de las enzimas (González y Peña, 2002). 
b) Tolerancia a la salinidad 
El Mar Muerto, durante una fuerte precipitación recibe gran cantidad de agua de lluvia de 
sus alrededores y su salinidad se diluye a partir del nivel > 30% de hipersalina. Cuando esto 
ocurre, algunas algas verdes (por ejemplo, Dunaliella salina) prosperan en las aguas diluidas 
del Mar Muerto. Mientras que en años "normales" de lluvia, Dunaliella está ausente del Mar 
Muerto. En la mayoría de las aguas hipersalinas, la halobacteria (en realidad, haloarquea) se 
nutre de Dunaliella, que es el productor primario (fotosintetizador). Esta alga verde carece 
de pared celular rígida, de modo que sus células se hinchan o contraen en reacción a la 
salinidad externa (Sekcbach, 2015). 
Glicina Betaína Glucosiglicerol 
51 
 
Dunaliella acumula grandes cantidades de glicerol como respuesta a las altas 
concentraciones de NaCl del exterior. Dunaliella responde al shock hiperósmotico por una 
rápida contracción, que inicia con la síntesis masiva de glicerol. Esta acumulación de glicerol 
intracelular recupera el volumen celular (Pick, 1998). 
Además, se ha demostrado que aumenta su volumen en respuesta a los cambios de sal en el 
medio, lo que se interpreta como: la membrana plasmática es libremente permeable a la sal 
y el alga puede acumular concentraciones citoplasmáticas de sal similares a las del medio de 
crecimiento, por otro lado, también se sabe que existe una sensibilidad a la sal de un número 
de enzimas preparadas de un extracto de células de D. viridis y que el glicerol se acumula 
hasta una concentración de 2 M en D. parva para adaptarse a una concentración extracelular 
de 1.5 M de NaCl (González y Peña, 2002). 
El glicerol es sintetizado en primer lugar por la degradación de reservas de almidón en el 
cloroplasto, y a la inversa, cuando hay shock hipo-osmótico una vía diferente convierte 
glicerol en almidón por lo que la producción de glicerol no depende de la síntesis de nuevas 
proteínas, sin embargo, la eliminación de los esteroles de la membrana plasmática (ergosterol 
y 7-dehydroporiferasterol) bloquea la producción de glicerol a la vez que reestablece los 
esteroles exógenos y el volumen celular, lo que sugiere que los esteroles plasmáticos están 
involucrados en la señalización inicial de la síntesis de glicerol (Pick, 1998). 
Estos shocks hiperosmóticos activan de manera transitoria proteínas kinasas en Dunaliella y 
una proteína kinasa de 74 Kda ubicada en la membrana plasmática, (esta proteína es parecida 
a la MAP-kinasa de las células animales). Y subsecuentemente se produce una fosforilación-
tirosina de un polipeptido de 38KDa, que es un elemento característico de la cascada MAP 
52 
 
kinasa. La kinasa de la cascada MAP es conocida por estar involucrada en las señales de 
transducción de cambios osmóticos en levaduras y células mamíferas. Esos resultados 
sugieren que el elemento osmodetector en Dunaliella puede ser una proteína quinasa (Pick, 
1998). 
c) Ajuste osmótico 
Dunaliella es única en su capacidad para adaptarse a condiciones ambientales extremas. La 
adaptación a la salinidad extrema implica respuestas a corto y largo plazo. Los primeros 
incluyen ajuste osmótico por acumulación de grandes cantidades de glicerol intracelular y 
eliminación eficiente de iones Na por transportadores de membrana plasmática. Este último 
implica la síntesis de dos proteínas extrínsecas de la membrana plasmática: una anhidrasa 
carbónica y un nuevo tipo de una proteína similar a la transferrina. Estas proteínas se asocian 
con la adquisición de C02 y Fe, respectivamente, cuya disponibilidad disminuye en alta 
salinidad, lo que limita el crecimiento de algas. Ambas proteínas son funcionales en un 
amplio rango de concentraciones de sal y difieren en la estructura de sus equivalentes 
mesófilos en que poseen repeticiones internas adicionales y en tener relaciones más altas de 
ácidos: aminoácidos básicos (Pick, 1998). Dunaliella acidophila sobrevive a pH 0-1 
mediante la sobreexpresión de una potente membrana H + -ATPasa de membrana plasmática 
que proporciona una capacidad efectiva para la eliminación de protones. Las comparaciones 
de secuencias de los genes de ATPasa de especies halófilas y acidófilas revelan variaciones 
en la composición de aminoácidos cargados dentro de un dominio C-terminal extrínseco 
distintivo de la proteína. Los mecanismos de transducción de señales que median las 
respuestas al estrés en Dunaliella son poco conocidos. La detección de cambios osmóticos / 
salinidad implica esteroles de membrana plasmática específicos y la activación de una 
53 
 
proteína quinasa de membrana plasmática. La inducción de la acumulación de β-caroteno 
puede ser imitada por generadores de especies reactivas de oxígeno. (Pick, 1998). 
 
d) Eliminación de Sodio 
Dunaliella no puede sobrevivir en ausencia completa de iones de Na + y requiere 10 - 100 
mM de Na + para el crecimiento, dependiendo de la especie. La característica sobresaliente 
de Dunaliella es que las células mantienen bajas concentraciones de Na + citoplásmico, que 
asciende a 10 - 30 mM. Por lo tanto, Dunaliella posee mecanismos eficientes para la 
regulación y eliminación de iones Na + (Pick, 1998) 
Sin embargo, el mecanismo de eliminación de Na + en Dunaliella aún no se entiende 
completamente. Se ha identificado una actividad antiportadora Na +/ H + en preparaciones de 
membrana plasmática de D. salina; el antiportador es altamente específico para Na + y es 
inhibido competitivamente por Li +. Sin embargo, la principal función fisiológica del 
antiportador Na +/ H + parece ser la homeostasis del pH y no la eliminación de Na+, ya que 
se activa por una caída del pH citoplasmático, induciendo un influjo de Na + a cambio de 
eliminación de H +. Por lo tanto, el antiportador probablemente se asocie principalmente con 
la afluencia de Na + en lugar de la eliminación de Na +. Sin embargo, los estudios cinéticos 
en células intactas muestran que Dunaliella elimina efectivamente los iones Na + a través de 
un transportador distinto: la eliminación de Na + es insensible al Li + pero está bloqueada por 
vanadato o dietilestilbestrol, inhibidores de ATPasas tipo P. Por lo tanto, hemos sugerido que 
el antiportador Na +/ H+ media la afluencia de Na +, mientras que la eliminación de Na + se 
lleva a cabo mediante una supuesta Na + - ATPasa (Pick, 1998). 
54 
 
Ni el antiportador ni la bomba de Na + han sido identificados de manera concluyente. Un 
análogo fotorreactivo de amilorida, que inhibe eficazmente el antiportador Dunaliella Na + 
fW, se utilizó para marcar específicamente dos proteínas de membrana plasmática de 30 kDa 
y 50 kDa, sugiriendo que pueden ser subunidades del antiaportador Dunaliella Na + ffi+ (Pick, 
1998). 
3.1.4. Aplicaciones biotecnológicas 
El interés en Dunaliella proviene también de su potencial económico, Dunaliella bajo estrés