Microclimatologa-y-ecofisiologa-de-la-vegetacion-urbana-de-la-ciudad-de-Puebla-Mexico

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
ECOLOGÍA 
 
 
MICROCLIMATOLOGÍA Y ECOFISIOLOGÍA DE LA VEGETACIÓN URBANA DE LA 
CIUDAD DE PUEBLA, MÉXICO. 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
JUAN PABLO RUIZ CORDOVA 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. VÍCTOR LUIS BARRADAS MIRANDA 
 INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
 COMITÉ TUTOR: DRA. MARÍA DEL CONSUELO BONFIL SANDERS 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
COMITÉ TUTOR: DRA. ROSA IRMA TREJO VÁZQUEZ 
 INSTITUTO DE GEOGRAFÍA 
MÉXICO, D.F. NOVIEMBRE, 2014 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
ECOLOGÍA 
 
 
MICROCLIMATOLOGÍA Y ECOFISIOLOGÍA DE LA VEGETACIÓN URBANA DE LA 
CIUDAD DE PUEBLA, MÉXICO. 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
JUAN PABLO RUIZ CORDOVA 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. VÍCTOR LUIS BARRADAS MIRANDA 
 INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
 COMITÉ TUTOR: DRA. MARÍA DEL CONSUELO BONFIL SANDERS 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
COMITÉ TUTOR: DRA. ROSA IRMA TREJO VÁZQUEZ 
 INSTITUTO DE GEOGRAFÍA 
 
 MÉXICO, D.F. NOVIEMBRE, 2014 
 
 
 
 
 
5 
 
Agradecimientos 
 
Se agradece el apoyo otorgado por el posgrado en Ciencias Biológicas de la 
UNAM 
 
También se agradece el financiamiento de beca (Número de CVU: 413057) 
proporcionado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) e 
igualmente al estímulo económico otorgado por el proyecto Alternativas de 
mitigación de la isla de calor urbana: un modelo general, con clave CONAVI-2009-
01-127001. 
 
 De igual forma se agradecen las valiosas aportaciones en todo momento 
del comité tutor: Dra. María del Consuelo Bonfil Sanders y Dra. Rosa Irma Trejo 
Vázquez. De manera especial agradezco el apoyo proporcionado por el Dr. Víctor 
Luis Barradas Miranda, tutor principal de este trabajo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6 
 
Agradecimientos a título personal 
 
De manera especial agradezco las sugerencias y trabajo de campo del Ing. 
Alfredo González Zamora, M.C. Manuel Esperón Rodríguez, Lic. Martín Bonifacio 
Bautista y Biol. Minerva López Pérez; al M.U. Juan Carlos Rivera Arenas, 
responsable del área técnica de la subdirección de calles, parques y jardines del 
ayuntamiento de Puebla, y a la Arq. María del Carmen Tzoni Barranco, por 
facilitar sus propiedades para la instalación de las plantas y el consiguiente 
monitoreo de las variables ecofisiológicas en la ciudad de Puebla, México. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
Índice 
 
 
 
Índice ___________________________________________________________ 7 
Lista de figuras y cuadros ___________________________________________ 8 
Resumen ________________________________________________________ 9 
Abastract _______________________________________________________ 10 
Introducción _____________________________________________________ 11 
Antecedentes ____________________________________________________ 14 
Patrones diurnos de conductancia estomática y potencial hídrico y su relación 
con los factores ambientales ______________________________________ 14 
Uso de vegetación nativa para forestación de ambientes urbanos __________ 15 
Consecuencias de la introducción de especies no nativas al ambiente ______ 19 
Hipótesis________________________________________________________ 21 
Objetivo general __________________________________________________ 22 
Objetivos específicos ______________________________________________ 22 
Metodología _____________________________________________________ 23 
Área en estudio _________________________________________________ 23 
Mediciones en los sitios en estudio _________________________________ 26 
Mediciones en el invernadero ______________________________________ 27 
Análisis estadístico ______________________________________________ 28 
Resultados ______________________________________________________ 28 
Variables microclimáticas en campo _________________________________ 28 
Variables ecofisiológicas en campo _________________________________ 29 
Variables microclimáticas y ecofisiológicas en invernadero _______________ 34 
Discusión _______________________________________________________ 41 
Conclusiones y perspectivas ________________________________________ 51 
Literatura citada __________________________________________________ 53 
 
 
 
 
 
 
8 
 
 
Lista de figuras y cuadros 
 
Figura 1. Configuración del área urbana del municipio de Puebla y los sitios de 
estudio dentro de la misma ................................................................................... 25 
 
Figura 2. Variación diurna de la radiación fotosintéticamente activa, temperatura 
del aire y déficit de presión de vapor en Loma Linda y Clavijero ........................... 31 
 
Figura 3. Comportamiento diurno de la conductancia estomática de Ficus retusa, 
Fraxinus udhei, Ligustrum lucidum y Quercus rugosa en Loma Linda y Clavijero en 
las estación húmeda y seca .................................................................................. 32 
 
Figura 4. Comportamiento diurno del potencial hídrico de Ficus retusa, Fraxinus 
udhei, Ligustrum lucidum y Quercus rugosa en Loma Linda y Clavijero en la 
estación húmeda y seca ........................................................................................ 33 
 
Cuadro 1. Regresión múltiple de la conductancia estomática en función de los 
factores microclimáticos y fisiológicos de Ficus retusa, Fraxinus udhei, Ligustrum 
lucidum y Quercus rugosa en las estaciones húmeda y seca y la composición de 
ambas estaciones en la ciudad de Puebla, México ............................................... 34 
 
Figura 5. Patrón diurno de la radiación fotosintéticamente activa, temperatura del 
aire y déficit de presión de vapor en el invernadero del Instituto de Ecología, 
UNAM .................................................................................................................... 37 
 
Figura 6. Comportamiento diurno de la conductancia estomática y del potencial 
hídrico en condiciones de buena irrigación y en estrés hídrico en el invernadero del 
Instituto de Ecología, UNAM ................................................................................. 38 
 
Figura 7. Comportamiento de la conductancia estomática a lo largo del 
experimento de estrés hídrico en el invernadero del Instituto de Ecología, UNAM ... 
……………………………………………………………………………………………..39 
 
Figura 8. Comportamiento del potencial hídrico a lo largo del experimento de 
estrés hídrico en el invernadero del Instituto de Ecología, UNAM......................... 40 
 
Cuadro 2. Regresión múltiple de la conductancia estomática en función de losfactores microclimáticos y fisiológicos de Ficus retusa, Fraxinus udhei, Ligustrum 
lucidum y Quercus rugosa en condiciones de buena irrigación y estrés hídrico en 
el invernadero del Instituto de Ecología, UNAM .................................................... 41 
 
 
9 
 
Resumen 
La mayor parte de los estudios de ecología se han centrado en las áreas naturales 
protegidas, dejando a un lado el estudio de ambientes urbanos. Sin embargo, el 
desarrollo urbano sigue en crecimiento, y en la mayoría de los casos, la 
planeación de las áreas verdes no incluye en sus criterios de selección de 
especies arbóreas las características fisiológicas, dándole prioridad al costo, lo 
atractivo o la velocidad de crecimiento de las especies. Una de las variables 
fisiológicas que proporciona mayor información de cómo afecta el microambiente a 
una planta es la conductancia estomática (gS), pues de ella depende que se 
realice la fotosíntesis, y es el principal mecanismo de regulación hídrica en la 
planta. En este estudio se evaluó el efecto del microambiente (RFA, TA, DPV y ψF) 
sobre gS en dos especies introducidas (F. retusa y L. lucidum) y dos especies 
nativas (F. udhei y Q. rugosa), en la ciudad de Puebla; además, se comparó su 
desempeño ecofisiológico. Se seleccionaron dos sitios, con presencia de isla de 
calor (Loma Linda) y en ausencia de la misma (Clavijero). Se cuantificaron las 
variables microambientales y gS en las estaciones húmeda y seca, de las 8:00 a 
las 16:00 hl, cada dos horas, en tres individuos por especie por cada sitio. 
También se realizó un estudio en invernadero con diez individuos de cada 
especie, en condiciones de estrés hídrico y con buena irrigación. Se encontró en el 
campo que los valores máximos de RFA, TA y DPV, se registraron en Loma Linda, 
en la estación seca y hacia las 14:00 hl, mientras que los valores máximos de gS y 
ψF se observaron en Clavijero, en la estación húmeda y hacia las 08:00 hl. 
Además, dichas variables fueron significativamente más altas en F. retusa, 
seguido por F. udhei, mientras que los valores más bajos se observaron en L. 
lucidum y Q. Rugosa, las cuales no fueron diferentes entre sí. Todas las variables 
microambientales afectaron a la gS de las especies en condiciones de campo y en 
condiciones de buena irrigación, mientras que bajo estrés hídrico la RFA no tuvo 
un efecto en la gS de todas las especies. Se concluye que la variable ambiental 
que más influyó en gS es el ψF; que F. retusa y F. udhei fueron las especies menos 
tolerantes a la sequía, mientras que L. lucidum y Q. rugosa fueron las más 
resistentes. 
10 
 
 
Abastract 
Most ecological studies have focused on protected areas, leaving aside the study 
of urban environments. However, urban development continues growing, and in 
most cases, planning of green areas does not included the tree physiological 
characteristics in their selection criteria, giving priority to cost, attractive or growth 
rate. One of the physiological variables that provide information on how 
microenvironment affects a plant is stomatal conductance (gS), because 
photosynthesis depends on it, and is the main mechanism of water regulation in 
the plant. In this study it was evaluated the effect of the microenvironment (PAR, 
TA, VPD and ψF) on the gS of two introduced species (F. retusa and L. lucidum) 
and two native species (F. udhei and Q. rugosa) in the city of Puebla; and was 
compared their ecophysiological performance. Two sites were selected, with 
presence (Loma Linda) and absence (Clavijero) of heat island. Microenvironmental 
parameters and gS were measured in the wet and dry seasons, from 8:00 to 16:00 
hl, every two hours, in three individuals per species and site. A greenhouse study 
was also conducted with ten individuals of each species, under conditions of water 
stress and well irrigation. Maximum values of PAR, TA and VPD were found in the 
field and thery were recorded in Loma Linda, in the dry season and at 14:00 hl; 
whereas maximum values of gS and ψF were registered in Clavijero in the wet 
season at 08:00 hl. These variables were significantly higher for F. retusa, followed 
by F. udhei, whereas lower values were observed in L. lucidum and Q. rugosa, 
these two species were not different from each other. All microenvironmental 
variables affected the gS under field conditions and under well irrigation conditions 
in the greenhouse; whereas PAR did not affect the gS under water stress 
conditions in the greenhouse for all species. It is concluded that the environmental 
variable that most influenced gS was ψF; F. retusa and F. udhei were the least 
drought tolerant species, whereas L. lucidum and Q. rugosa were the most 
resistant. 
 
 
 
11 
 
 
Introducción 
 
Los estudios de ecología generalmente se han centrado en las zonas núcleo o 
zonas de amortiguamiento de las Áreas Naturales Protegidas, dejando a un lado 
los estudios de ambientes tan perturbados como son los urbanos (Cursach et al., 
2012). Sin embargo, el desarrollo urbano sigue en crecimiento, lo que implica la 
modificación de las características originales del ambiente hacia donde tiene 
tendencia a extenderse el área urbana, la pérdida de cobertura vegetal o la 
modificación de los componentes abióticos del ambiente original, como el suelo, lo 
cual lleva consigo cambios en las propiedades físicas y químicas del mismo, 
alterándose el balance de energía calorífica del sistema suelo-atmósfera. Esto da 
lugar a la formación de la isla de calor urbana (Barradas, 1987; Martínez– 
Jiménez, 2007). Desde este punto de vista, las ciudades están constituidas por un 
mosaico de microclimas, por lo que se han propuesto modelos para mitigar la isla 
de calor urbana, como es la instalación de fuentes de agua en la ciudad o el 
establecimiento de vegetación (Ochoa de la Torre, 2009; Ballinas–Oseguera, 
2011). 
La vegetación urbana se define como toda zona forestal influida por la 
población urbana. En un sentido más restringido, la vegetación urbana se refiere a 
árboles en jardines y huertos, árboles en calles y parques, y relictos de vegetación 
que crecen en terrenos baldíos y abandonados en las ciudades (Gobierno del 
Estado de Puebla, 2010). La vegetación urbana inicialmente era utilizada solo con 
fines ornamentales y estéticos; sin embargo, a partir de la década de los años 
sesentas del siglo XX, debido a la crisis energética que predominaba, se dio paso 
a investigaciones de cómo la presencia de vegetación en ambientes urbanos 
modificaba el microclima y cómo esto producía un ahorro energético (Ochoa de la 
Torre, 2009). Así, la presencia de vegetación en la ciudad ha sido relacionada con 
beneficios ambientales y/o económicos, tales como: reducción de las 
concentraciones de CO2, remoción de la contaminación del aire, reducción del uso 
12 
 
de aire acondicionado (Hernández–Palma, 2008). También, la disminución en la 
temperatura y el aumento de la humedad del aire están relacionados con la 
presencia de vegetación, lo que influye positivamente en los índices de 
confort/desconfort humano (Barradas, 1991). 
Hasta el momento existe poca investigación acerca de la vegetación urbana 
(Barillas–Gómez, 2004), hecho que se ve reflejado en las planeaciones de áreas 
verdes en ciudades, al considerar como lo más importante el costo, lo atractivo, la 
moda o la velocidad de crecimiento de las especies arbóreas seleccionadas 
(Segura–Burciaga, 2007), dejando a un lado el conocimiento de sus 
características ecofisiológicas, que finalmente son las que determinan, en buena 
parte, la supervivencia de una especie arbórea en el ambiente. 
El crecimiento de las plantas, su productividad y supervivencia se 
encuentran íntimamente relacionadas con el ambiente, y en especial con la 
atmósfera, con la cual intercambia energía, obtiene CO2 para la fotosíntesis y cede 
vapor de agua por la transpiración(Jones, 1992). Comprender cómo la planta 
responde a las variables ambientales nos puede ayudar a predecir su fisiología. 
Una de las variables más frecuentemente utilizadas para evaluar la respuesta de 
la planta al ambiente es la conductancia estomática (gS), la cual se define como la 
velocidad con la que entra y sale CO2 y agua, respectivamente, a través de los 
estomas. La gS por un lado controla el estado hídrico de la planta y a su vez juega 
un papel determinante en la fotosíntesis (e.g. Jones y Higgs, 1989; Jones, 1992; 
Ramos-Vázquez y Barradas, 1998). Los análisis de comportamiento estomático se 
basan principalmente en que la respuesta de gS depende de factores ambientales 
tales como la radiación fotosintéticamente activa (RFA), la temperatura del aire 
(TA), el déficit de presión de vapor (DPV) y la disponibilidad de agua en el suelo 
para la planta (Ramos–Vázquez y Barradas, 1998). Esta última variable se evalúa 
determinando el potencial hídrico del suelo (ψS) o de la hoja (ψF). El potencial 
hídrico de la hoja es proporcional al estado hídrico de la planta y éste, a su vez, al 
estado hídrico del suelo, por lo que puede ser un buen indicador de qué tan 
13 
 
resistente es una planta a la sequía y de la cantidad de agua disponible en el 
suelo para la planta (Turner, 1986). 
Las especies nativas suelen están mejor adaptadas que las especies 
introducidas a las condiciones del medio de donde son originarias, por lo que no 
requerirán de más recursos del medio para su supervivencia (Hernández–Real y 
Díaz–Castro, 2002). Una especie introducida en cambio, requerirá de más o de 
diferentes recursos, por lo que su probabilidad de sobrevivir en un medio de donde 
no es originaria podría ser baja. Por otra parte, si la especie introducida es 
resistente al nuevo ambiente, podría convertirse en plaga, además de que existe 
una mayor probabilidad que una especie nativa tenga mayor resistencia a 
enfermedades que una especie introducida en la ciudad en cuestión (Hernández–
Real y Díaz–Castro, 2002; González–Gutiérrez et al., 2009; Ochoa de la Torre, 
2009). 
La ciudad de Puebla tiene una población de 1,539,819 habitantes (INEGI, 
2011) y es un área urbana en expansión con una tasa anual de crecimiento 
poblacional del 2.3% (INEGI, 2004). Sin embargo, al igual que otras ciudades, no 
existe una planeación del crecimiento de la ciudad, y mucho menos de áreas 
verdes que incluya en sus criterios de selección las características ecofisiológicas 
de las especies arbóreas candidatas. Puebla está considerada como una de las 
ciudades mexicanas con menor cobertura vegetal (Barillas–Gómez, 2004; 
Morales–García de Alba, 2009). 
En esta investigación se pretende conocer cómo influye el microambiente 
de la ciudad de Puebla en una de las principales respuestas fisiológicas de las 
plantas, la conductancia estomática. 
 
14 
 
Antecedentes 
Patrones diurnos de conductancia estomática y potencial hídrico 
y su relación con los factores ambientales 
 
El agua es uno de los factores más importantes para el desarrollo de las plantas, y 
su carencia constituye una de las principales fuentes de estrés (Squeo y León, 
2007). Muchas plantas han desarrollado respuestas que les permiten tolerar 
diferentes niveles de déficit de agua, como son modificaciones en el crecimiento, 
el desarrollo de metabolismo C4 y CAM, cambios en la expresión de genes o cierre 
de estomas (Moreno, 2009), siendo éste último el principal mecanismo para evitar 
la pérdida de agua en las plantas (Taiz y Zeiger, 2006). 
Goldstein et al. (1986) estudiaron las relaciones hídricas diurnas y 
estacionales de Curatella americana L., Byrsonima crassifolia (L.) HBK, Bowdichia 
virgilioides HBK y Casearia sylvestris SW, durante un año en una sabana de 
Venezuela. Por un lado encontraron que existen diferencias en el potencial hídrico 
entre época lluviosa y seca; sin embargo, encontraron que el potencial hídrico 
mínimo no fluctuó estacionalmente para C. americana y B. crassifolia, mientras 
que B. virgilioides y C. sylvestris experimentaron una disminución del potencial 
hídrico durante la época seca. También hallaron que hay un cierre parcial de los 
estomas cuando el DPV es alto (más de 2 KPa), y consigo un descenso en la 
transpiración. Encontraron que el ψF no necesariamente tiene una relación con la 
gS, pues pueden también estar interviniendo factores ambientales como la 
temperatura y la cantidad de RFA. Sugieren que potenciales hídricos bajos se 
relacionan con ambientes secos, mientras que potenciales hídricos altos se 
relacionan con ambientes más húmedos, por lo que clasificaron a sus especies 
estudio en resistentes, medianamente resistentes y evasivas del déficit hídrico. 
Hogan et al. (1995) estudiaron las tasas de fotosíntesis y de gS de seis 
especies arbóreas de un bosque tropical semicaducifolio de Panamá, en las 
estaciones seca y húmeda. Encontraron que las tasas de fotosíntesis no se 
15 
 
relacionan con la forma foliar o la fenología de las especies. En tres de las cinco 
especies perennifolias las tasas fotosintéticas fueron similares entre estaciones 
[Didymopanax morototoni (Aubl.) Maguire, Ficus obtusifolia Kunth y Luehea 
seemannii Triana & Planch)], mientras que fueron significativamente más altas en 
la estación húmeda para Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels 
y Cecropia longipes Pitt. Los autores concluyeron que a consecuencia del estrés 
hídrico se redujo la actividad fotosintética, y que las tasas elevadas de gS se 
relacionan positivamente con tasas elevadas de fotosíntesis entre especies y entre 
estaciones. 
Ramos–Vázquez y Barradas (1998) relacionaron la estacionalidad de la 
precipitación y el substrato con el estado hídrico de Buddleia cordata H.B.K., 
especie perenne y dominante del estrato arbóreo de la Reserva del Pedregal de 
San Ángel, Distrito Federal, México. Realizaron mediciones de la gS, ψF, densidad 
del flujo fotónico fotosintético, temperatura del aire y DPV en B. cordata, en las 
estaciones seca y húmeda. Encontraron que la gS en la época húmeda fue 332 
mmol m-2 s-1, mientras que en la época seca fue de 178 mmol m-2 s-1. Los valores 
de potencial hídrico en la época húmeda estaban dentro del intervalo de -0.65 a -
0.81 MPa, y en la época seca fue de entre -0.7 a -1.15 MPa. Encontraron, además 
un efecto significativo de las variables ambientales sobre la gS en cada época y 
en la combinación de las dos estaciones. El ψF no fue significativo en el análisis 
por época; sin embargo, anualmente si lo fue. Los autores recomendaron realizar 
más investigación sobre las variables fisiológicas y su respuesta al estrés hídrico 
estacional de las especies que se encuentren en comunidades vegetales del 
trópico templado. Los resultados obtenidos permitieron la formulación de modelos 
matemáticos para la simulación y el pronóstico de la gS. 
Uso de vegetación nativa para forestación de ambientes urbanos 
Kowarik (1995) realizó una revisión bibliográfica del papel de las especies 
introducidas en la vegetación urbana. Proporcionó datos históricos acerca del uso 
de especies introducidas, inicialmente como ornamentales, hasta llegar al punto 
de debatir si dichas especies son o no son viables para utilizarlas en proyectos de 
16 
 
restauración. Además, hizo énfasis en que los cambios en las características 
originales del ambiente, producto de la urbanización, propician un buen sustrato 
para especies generalistas que en su mayoría son introducidas, es decir, el 
disturbio de un ambiente las favorece. Propone que el patrón de distribución y 
abundancia de las especies introducidas en un sitio urbano va, de mayor a menor, 
del centro a la periferia hasta llegar a áreas protegidas, con un marcado 
desplazamiento de las especies nativas en el centro urbano, y que disminuye 
conforme se acerca a la periferia o a un área protegida. 
Morgan (1998) estudió los patronesde invasión de especies no nativas en 
un pastizal rico en Themenda trianda Forsssk. en el sureste de Australia. 
Cuantificó y relacionó la invasión de especies no nativas con factores abióticos. 
Observó una alta riqueza de especies alóctonas fuera del parche y una 
disminución paulatina hacia el remanente de pastizal. Cuantificó una alta 
concentración de fósforo fuera del parche, en especial en la cercanía a la 
carretera, mientras que en el parche ésta concentración fue significativamente 
menor. Dicho patrón fue similar para el caso del amonio, nitrato, azufre y el 
porcentaje de carbono orgánico. Señaló que las especies nativas requieren menos 
concentración de nutrientes en el suelo, mientras que las no nativas dependen de 
altas concentraciones de nutrientes, en especial fósforo, por lo que sugirió que 
dichas especies pueden tener capacidad limitada para propagarse en suelos 
inalterados. Mencionó la existencia de tres clases de plantas no nativas que han 
invadido este tipo de pastizales: (1) especies generalistas, sobre todo pterófitas sin 
especialización de hábitat y sin requerimientos específicos para su germinación; 
(2) especies especializadas en algún hábitat, que comprenden especies perennes 
que dependen de elevadas concentraciones de nutrientes en el suelo y/o 
alteración del mismo para invadir una comunidad inalterada, y (3) especies que no 
requieren de una hábitat especializado pero que están actualmente limitadas por 
la dispersión de sus semillas o establecimiento de plántulas. El aumento de 
biomasa no nativa afecta principal e inmediatamente a la riqueza y la biomasa de 
especies nativas. Las disminuciones son evidentes una vez que la cubierta de 
especies no nativas supera el 40%. Sugirió además, que una vez establecida una 
17 
 
especie no nativa generalista en ambientes inalterados, será muy difícil su 
remoción. 
Hernández–Real y Díaz–Castro (2002) determinaron la abundancia de 
especies arbóreas en la ciudad de La Paz, Baja California Sur, México, y 
compararon la cobertura vegetal de la ciudad con respecto a otras ciudades 
mexicanas, como Ciudad de México, Guadalajara, Hermosillo y Tijuana. 
Encontraron que la norma dictada por la Secretaria de Desarrollo Urbano y 
Ecología (SEDUE, 1991) menciona que debe existir al menos 8.5 m2 de área 
verde por habitante, donde ninguna de las ciudades mexicanas que se 
compararon con la ciudad de La Paz se acercan a dicha cifra de cobertura vegetal, 
ubicándose entre los 2–3 m2/hab. En parques públicos de la ciudad de La Paz 
encontraron que solo el 6% de la cobertura vegetal corresponde a especies 
nativas. Señalaron que la alta abundancia de especies exóticas se explica como 
producto de campañas de forestación nacional, como es el caso de Ficus 
benjamina L. o Casuarina equisetifolia (L.). Aunque en México han habido diversas 
campañas de plantaciones urbanas, sobre todo en las ciudades más grandes del 
país, éstas no han sido del todo exitosas debido a que se les ha dado un estricto 
carácter paisajista o han sido influidas en gran medida por las políticas del 
extranjero. En muchos casos, los objetivos de estas campañas no se han logrado 
por querer aclimatar especies introducidas, lo que implica mayores costos para su 
mantenimiento. Los autores sugieren el empleo de especies nativas en la 
forestación de parques públicos, pues éstas crecen de manera natural en cada 
región, lo que implica que están adaptadas para vivir bajo temperaturas, cantidad 
de lluvia, radiación solar, tipo de suelo, e inclusive enfermedades, que de manera 
común se dan en la zona. Esto favorecería un costo mínimo de mantenimiento. 
Mencionan también que durante el paso del huracán Juliette por La Paz en el año 
2001, el 80% de los árboles caídos fueron especies introducidas. Las especies 
nativas a seleccionar serían aquellas cuyas características morfológicas y 
fisiológicas sean potencialmente viables para vivir en ambientes urbanos. 
18 
 
Andrade (2005) llevó a cabo una revisión bibliográfica de los aspectos a 
considerar en los planes de reforestación de áreas perturbadas, dando énfasis en 
las características fisiológicas y morfológicas, en especial en lo que refiere a las 
relaciones hídricas. Encontró que en los planes de reforestación hay poca 
investigación de las características fisiológicas, como es el caso de la gS. Sugiere 
que el conocimiento de la fisiología de las especies arbóreas, como es el caso de 
las relaciones hídricas, podría ayudar a predecir escenarios de cambio climático 
global. Concluyó que no se puede soslayar el enfoque fisiológico en las 
investigaciones forestales, ya que aporta aspectos básicos del crecimiento y 
desempeño de los árboles en un ecosistema. 
Teillier et al. (2010) describieron y analizaron la composición florística de la 
vertiente occidental de la cordillera de la Costa de la Provincia de Valparaíso, 
Chile, en sitios con diferentes tipos de uso de suelo. Específicamente, analizaron 
la riqueza taxonómica, la forma de vida, el origen geográfico y la distribución de la 
flora en diversas áreas de la Provincia. Identificaron 323 especies, de las que un 
34% fueron exóticas; de ellas, un 74% fue de origen europeo y el 1% euro-
norteafricano. En los sitios muestreados, las especies nativas sólo alcanzaron el 
23% de cobertura absoluta, mientras que las exóticas un 73%. Concluyeron que, 
debido al incremento de la presión urbana y la horto–fruticultura sobre los suelos 
en la Provincia de Valparaíso, durante los próximos años las plantas naturalizadas 
de vida corta, oportunistas y con alta capacidad reproductiva, aumentarán en 
riqueza y abundancia. 
Martínez et al. (2011) midieron el grado de tolerancia al déficit hídrico de las 
dos especies dominantes del bosque urbano en el área metropolitana de 
Mendoza, Argentina (AMM). Acacia visco GRISEB. es una especie autóctona del 
AMM, mientras que Morus alba L. es una especie introducida. Encontraron que A. 
visco presentó una mayor resistencia al estrés hídrico que M. alba, por lo que 
sugirieron a esta información como de gran utilidad para la ciudad de Mendoza, 
pues disminuirían la cantidad de insumos a riego del bosque urbano. Los autores 
recomendaron utilizar A. visco para futuras plantaciones. 
19 
 
Cursach et al. (2012) determinaron mediante una revisión bibliográfica el 
estado actual del conocimiento sobre la ecología urbana en las grandes ciudades 
del sur de Chile: Temuco, Valdivia, Osorno, Puerto Montt y Punta Arenas. 
Encontraron que existe una gran escasez de estudios sobre ecología urbana, en 
donde los procesos de urbanización se incrementan considerablemente, 
desconociéndose los impactos que este fenómeno pueda generar sobre los 
ecosistemas aledaños. Señalaron que los principales impactos generados por el 
proceso de urbanización sobre los ecosistemas del sur de Chile son la 
contaminación de cuencas hidrográficas, la contaminación atmosférica, la pérdida 
de biodiversidad nativa y el aumento de especies exóticas. Sugirieron, a nivel 
local, crear corredores ribereños que conecten las áreas verdes urbanas y 
permitan el movimiento de la biodiversidad nativa a nivel local y regional. Además 
mencionan que existe una necesidad de evaluar los efectos generados por el 
fenómeno isla de calor urbana sobre las variables bióticas (biodiversidad) y 
abióticas (como la humedad relativa) dentro y fuera de la ciudad. 
Consecuencias de la introducción de especies no nativas al 
ambiente 
 
Se han documentado varios casos de especies invasoras, entre ellas el 
Eucalyptus resinifera Sm. en la reserva del Pedregal de San Ángel, en la Ciudad 
de México. Debido a la rápida dispersión, alta velocidad de crecimiento, gran 
altura, y alto contenido de sustancias con actividad alelopática de esta especie, se 
han ido modificando las condiciones originales de la reserva, la cual era una zona 
en la que predominaban plantas xerófilas deporte bajo. El efecto alelopático del 
eucalipto no permite el desarrollo de especies autóctonas o nativas a su alrededor, 
y su porte, mucho más alto que el de las xerófilas, le permite competir 
exitosamente por la luz, disminuyendo la cantidad y calidad con la que este 
recurso llega al estrato arbustivo (Segura–Burciaga, 2008). 
 
Otro ejemplo es el de Cortaderia selloana (Schult & Schult), una herbácea 
muy utilizada con fines ornamentales. Es una especie considerada como invasora, 
20 
 
y en algunos países, como Nueva Zelanda, está prohibida su plantación. C. 
selloana es un ejemplo de especie tolerante a ambientes extremos. Su rango de 
condiciones para vivir es muy amplio, lo que hace que esta especie sea difícil de 
erradicar de ambientes de donde no es nativa. En las costas de España se le 
considera una plaga, pues compite exitosamente por los recursos hídricos. 
Además, debido a su rápido crecimiento y alta tasa de dispersión anemócora, 
desplazan a las especies autóctonas modificando el ambiente original (Herrera y 
Campos, 2006). 
González–Gutierrez et al. (2009) realizaron un inventario de las plantas 
exóticas que se han encontrado en ecosistemas naturales y seminaturales de la 
provincia de Holguin, Cuba, basados en diez años de trabajo de campo. Hicieron 
énfasis en que el establecimiento en condiciones naturales de especies ajenas a 
la biota autóctona puede provocar daños irreparables a la misma y a los 
ecosistemas que colonizan. Encontraron que la mayoría de las especies exóticas 
provienen de Europa y mencionan la fragilidad de los ecosistemas de Cuba, pues 
debido a su condición insular, es rica en endemismos y por ello sus ecosistemas 
son altamente susceptibles a invasiones de especies exóticas. Mencionan 
específicamente el caso de Dichrostachys cinerea (L.) Wight&Arn., comúnmente 
llamada Marabú, oriunda de África, introducida a Cuba como especie ornamental, 
pero que en la actualidad es considerada una plaga que afecta a los sistemas 
agroforestales y a la vegetación secundaria. 
Se han citado varios ejemplos de especies introducidas no adecuadas para 
ambientes urbanos, de acuerdo a las características morfológicas y fisiológicas 
que éstas tienen. Algunos casos son el de la orquídea Phaius tankervilliae 
(L´Hérit) Blume, o los helechos del género Cyathea, especies atractivas 
visualmente, que al ser originarias de ambientes de clima tropical con lluvias todo 
el año, requieren varios cuidados, como riego constante, no ser expuestas a pleno 
sol o evitar exponerlas a heladas (González–Gutiérrez et al., 2009). O bien el usar 
especies exóticas producen efectos ecológicos indeseables, pues pueden 
21 
 
convertirse en invasoras (Ramos–Palacios et al., 2012), como sucedió con la 
invasión de E. resinifera en la reserva ecológica Pedregal de San ángel. 
 En México, en general, se ha sobre-utilizado un grupo reducido de 
especies para forestación de zonas urbanas o rurales, y en la mayoría de los 
casos son especies no nativas (Segura–Burciaga, 2007). Además, los pocos 
estudios de vegetación urbana que se han realizado, en su mayoría se han 
limitado a producir listados de especies (Cursach et al., 2002; Teillier et al., 2010; 
Hernández–Real y Díaz–Castro, 2002) o en dar sugerencias de usar especies 
arbóreas nativas en las plantaciones en ambientes urbanos sin hacer estudios de 
las características morfológicas o fisiológicas de las especies nativas (Andrade, 
2005). 
Por lo expuesto, en las planeaciones de áreas verdes en ambientes 
urbanos se requieren conocer las características morfológicas y fisiológicas de las 
especies arbóreas candidatas para forestación, así como las condiciones 
ambientales del sitio donde se instalarán, por lo que la presente investigación tiene 
como objetivo determinar el efecto del microambiente sobre la conductancia 
estomática de dos especies nativas y dos especies introducidas de la ciudad de 
Puebla, México. 
 
Hipótesis 
1. Las variables microambientales de la Ciudad de Puebla: radiación 
fotosintéticamente activa (RFA), temperatura del aire (TA), déficit de 
presión de vapor (DPV) y potencial hídrico foliar (ψF) tendrán un efecto 
menos limitante en la conductancia estomática (gS) de las especies 
estudiadas durante la estación húmeda. 
 
2. Si las respuestas ecofisiológicas de las especies arbóreas nativas a los 
diferentes microclimas encontrados en la ciudad de Puebla presentan un 
22 
 
mejor desempeño que las respuestas de las especies introducidas, las 
especies nativas serán más adecuadas para la forestación o planeación de 
áreas verdes en la Ciudad de Puebla. 
 
Objetivo general 
 
Evaluar en un período representativo de las estaciones seca y húmeda, el efecto 
de los factores microambientales (DPV, RFA, TA) y potencial hídrico (ψF) sobre la 
conductancia estomática (gS) de cuatro especies arbóreas, dos nativas [Fraxinus 
uhdei (Wenz.) Lingelsh., Quercus rugosa Neé] y dos introducidas [Ficus retusa L., 
Ligustrum lucidum Ait.], que forman parte del arbolado urbano de la ciudad de 
Puebla. 
 
Objetivos específicos 
 
1. Cuantificar los factores microambientales (DPV, RFA, TA) y las variables 
ecofisiológicas (gS, ψF) en la vecindad inmediata de los individuos de las 
especies arbóreas estudiadas en dos sitios de la ciudad de Puebla, uno con 
presencia de isla de calor urbana y otro en ausencia de la misma, durante 
un período representativo de la estaciones seca y húmeda. 
2. Evaluar el efecto de los factores microambientales (DPV, RFA, TA) y 
potencial hídrico (ψF) sobre gS de cada una de las especies estudio durante 
un período representativo de las estaciones seca y húmeda. 
3. Determinar si existen diferencias en las variables ecofisiológicas entre las 
especies nativas (F. uhdei y Q. rugosa) y las introducidas (F. retusa y L. 
lucidum). 
23 
 
 
 
 
Metodología 
Área en estudio 
El presente estudio se realizó en el área urbana del municipio de Puebla (Puebla, 
México) ubicada entre los paralelos 18º50´42”  y 19º13´48” N, y los meridianos 
98º00´24” y 98º19´42” W, ocupando una superficie de 157.933 km2. La mayor 
parte de la ciudad de Puebla presenta una topografía plana e interrumpida por 
cerros de poca altura, con un altitud máxima y mínima de 2300 y 2055 m snm, 
respectivamente (Gobierno del Municipio de Puebla, 2007). El clima que 
predomina según la clasificación de Köppen, modificado por García (2004) es 
Cb(w1)(w)igw”: templado subhúmedo con verano fresco y largo, con temperatura 
media anual de 16 ºC. La marcha anual de temperatura es de tipo Ganges, con 
una oscilación térmica anual <5 ºC. El régimen de lluvias va de mayo a octubre, 
con una precipitación total anual de 751 a 1000 mm, y con presencia de sequía 
intraestival y escasa lluvia invernal (<5% de la precipitación total anual). 
Sitios de estudio y especies seleccionadas 
La cuantificación de los factores microclimáticos y de las variables ecofisiológicas 
se realizó en dos sitios, uno con presencia y otro con ausencia de la isla de calor 
urbana. Es importante enfatizar que la selección de sitios de estudio dependió del 
grado de urbanización, utilizando los mapas microclimáticos obtenidos por 
Martínez–Jiménez (2007). 
Se seleccionó la colonia Loma Linda, como el sitio con presencia de isla de 
calor urbana, cuyo entorno a un radio de 1 km, es predominantemente edificado 
(0% agua, 8–10% de vegetación y 90–92% de construcciones y pavimento). La 
colonia Loma Linda se encuentra al sur de la ciudad de Puebla (18°59´47.29” N y 
98°13´4.17” W, 2131 m snm) (Figura 1). 
24 
 
El sitio seleccionado con ausencia de isla de calor urbana fue la colonia 
Clavijero, ubicada al oriente de la ciudad de Puebla (19°1´37.77” N y 98° 8´11.91” 
W, 2209 m snm). En su entorno a un radio de 1 km, es menor la proporción 
edificada con respecto a la no edificada que en el sitio Loma Linda (0% agua, 30–
35% de vegetación y65–70% de construcciones y pavimento) (Figura 1). 
Las especies seleccionadas en el presente estudio, F. retusa, F. Udhei y L. 
lucidum, conforman más del 50% del arbolado de la ciudad de Puebla (Gobierno 
del municipio de Puebla, 2007). Por otra parte, Q. rugosa es una especie nativa 
del Valle Poblano–Tlaxcalteca, que se ha sugerido como idónea para ambientes 
urbanos debido a su lento crecimiento, ya que podría no interferir constantemente 
con el cableado de las calles, además de que tiene resistencia al estrés hídrico 
(CONABIO, 2012). 
25 
 
 
Figura 1. Configuración del área urbana del municipio de Puebla y los sitios de 
estudio dentro de la misma. En color naranja, área urbana; en puntos negros, los 
sitios de estudio (Loma Linda y Clavijero) (CONABIO, 2010) 
 
 
26 
 
 
Mediciones en los sitios en estudio 
Se introdujeron tres individuos juveniles de las especies a estudiar en cada uno de 
los sitios en estudio. Los individuos estaban contenidos en bolsas/macetas para 
vivero de 30 cm de alto por 25 cm de diámetro. La altura de las plantas fue de 
0.80 a 1.2 m. Las mediciones se realizaron durante cinco días no consecutivos, 
representativos de la estación seca (marzo–abril, 2013) y cinco de la húmeda 
(octubre–noviembre, 2012 y agosto–septiembre, 2013) por cada sitio de estudio, 
dando un total de diez días de monitoreo. Las mediciones se realizaron cada dos 
horas, de las 08:00 a las 16:00 hora local (hl). 
La conductancia estomática (gS) de cada individuo se cuantificó con un 
porómetro de estado–estable (LI-1600, LI-COR, Ltd., Lincoln, Nebraska, EUA) 
en tres hojas maduras seleccionadas al azar y sin señales de deterioro o 
herbivoría y con aparente buen estado de salud. El potencial hídrico (ψF) se midió 
en tres hojas de cada individuo con una bomba de presión tipo Scholander (PMS, 
Corvallis, Oregon, EUA). Al mismo tiempo se realizaron las mediciones de los 
factores microclimáticos (RFA, TA y humedad relativa, HR), la temperatura de la 
hoja (TH) se midió con termopares muy finos, la RFA se midió con un sensor 
cuántico (LI-190SB, LI-COR, Ltd., Lincoln, Nebraska, EUA). La TA y la humedad 
relativa (HR) se midieron con un sensor humicap (Vaisala, Helsinki, Finlandia) 
instalado en el porómetro. La estimación del DPV, se obtuvo a partir de HR y TH 
con la siguiente ecuación: 
 DPV= eSH – HReSA 
donde: eSH y eSA son la presión de vapor de saturación de la hoja y del aire, y son 
funciones de TH y TA, respectivamente. Los valores de HR van de 0 a 1 (Ramos–
Vázquez y Barradas, 1998). 
 
27 
 
Mediciones en el invernadero 
 
Con la finalidad de determinar si existían diferencias ecofisiológicas entre especies 
nativas e introducidas bajo condiciones de estrés hídrico, se llevó a cabo un 
experimento bajo condiciones controladas. Las plantas de las especies 
estudiadas, que tenían una altura entre 1.0 y 1.3 m, se ubicaron en contenedores 
de 40 cm de altura por 30 cm de diámetro, en el invernadero del Instituto de 
Ecología, UNAM. De estas plantas se formaron dos grupos por especie (5 
individuos cada uno): un grupo control y un grupo experimental, mismo que se 
sometió a estrés hídrico. 
 Antes del inicio del experimento se realizó un estudio piloto, cuya finalidad 
fue observar a qué hora del día se registraban los valores máximos y mínimos de 
gS y ψF. En este estudio preliminar se realizaron mediciones a lo largo del día de 
las variables microclimáticas y ecofisiológicas en tres hojas de diez individuos por 
cada especie durante siete días, cada dos horas, de las 07:00 a las 16:00 hl. Se 
determinó que los valores máximos y mínimos de las variables ecofisiológicas se 
observaban a las 07:00 y 14:00 hl, respectivamente. 
 El grupo control fue irrigado diariamente a las 06:30 hl con un litro de agua 
dentro del intervalo de una buena irrigación. Los individuos sometidos a estrés 
hídrico se les humedeció el sustrato sólo el primer día de mediciones, y se les dejó 
sin riego hasta el último día de monitoreo. La duración del período de mediciones 
fue de trece días, cuando todos los individuos de F. retusa, F. udhei y L. lucidum 
mostraron señales de marchitamiento, así como valores de conductancia 
estomática cercanos a cero. En el caso de Q. rugosa no fue evidente el 
marchitamiento, debido a la rigidez y grosor de sus hojas, pero los valores de gS 
eran igualmente cercanos a cero. La cuantificación de las variables ecofisiológicas 
(gS y ψF) y los factores microclimáticos (TA, DPV, RFA), tanto en condiciones de 
estrés hídrico y buena irrigación, se realizó en tres hojas de cada individuo de las 
especies seleccionadas. Las mediciones se llevaron a cabo diariamente a las 
28 
 
07:00 y 14:00 hl. Además se realizaron mediciones diurnas de 07:00 a 16:00 hl, 
cada dos horas, al inicio y al final del experimento. 
 
Análisis estadístico 
 
Para comparar las variables ecofisiológicas entre los individuos de los dos sitios 
de estudio (presencia/ausencia de isla de calor urbana), tanto en la época seca 
como en la húmeda y tanto in situ como en condiciones controladas, se utilizó la 
prueba no paramétrica de Kruskal Wallis (Siegel y Castellan, 1988), ya que los 
datos no se ajustaron a una distribución normal. Para determinar el efecto de las 
variables microambientales en la gS, tanto en el sitio de estudio como en el 
invernadero se utilizó un análisis de regresión múltiple (Zar, 1996). Todos los 
análisis se realizaron en el programa Statgraphics Centurion 16.1. La 
homogeneidad de varianzas fue probada usando la prueba de Levene. La 
significación estadística se consideró en un 95% para todos los casos. 
 
Resultados 
Variables microclimáticas en campo 
 
Los valores máximos de RFA se registraron a las 14:00 hl, y fueron 
significativamente más altos en la época seca (H= 73.752, g.l.= 1, P<0.001) y en 
el sitio Loma Linda (H= 18.583, g.l.= 1, P<0.001) (Figura 2). 
La temperatura más alta se registró entre las 12:00 y 14:00 hl, mientras que 
la más baja fue a las 08:00 hl. Los valores de temperatura fueron 
significativamente más altos en la estación seca (H= 52.683, g.l.= 1, P<0.001) y en 
el sitio Loma Linda (H= 25.122, g.l.= 1, P<0.001) (Figura 2). 
El DPV fue más alto en el sitio Loma Linda que en el sitio Clavijero (H= 
38.737, g.l.= 1, P<0.001), además de ser más alto en la estación seca que en la 
estación húmeda (H=81.361, g.l.= 1, P<0.001). Los valores máximos de DPV se 
observaron entre las 14:00 y 16:00 hl en ambas épocas y sitios (Figura 2). 
29 
 
 
Variables ecofisiológicas en campo 
 
En todas las especies la gS y el ψF máximos se registraron a las 08:00 hl; mientras 
que los valores más bajos se observaron hacia las 14:00 hl, además de que fueron 
significativamente más bajos en la estación seca que en la húmeda para todas las 
especies en los dos sitios (H = 106.451, g.l. = 1, P<0.001) (Figuras 3, 4). 
Se observaron diferencias en la gS entre sitios en todas las especies tanto 
en la estación húmeda (H = 129.563, g.l = 1, P<0-001) como en la seca (H= 
84.769, g.l.= 1, P<0.001)(Figura 3). 
De igual forma, el ψF presentó diferencias entre sitios, siendo el sitio 
Clavijero donde se observaron valores significativamente más altos que en Loma 
Linda, tanto en la época húmeda (H= 187.093, g.l.= 1, P<0.001) como en la seca 
(H= 128.462, g.l.= 1, P<0.001) (Figura 4). 
La gS presentó diferencias significativas entre especies en ambos sitios en 
las dos épocas (H = 140.391, g.l. = 1, P<0.001). Se observó que la gS de F. retusa 
fue significativamente mayor que F. udhei, y ésta a su vez mayor que L. lucidum y 
Q. rugosa, y en éstas dos últimas especies no fue diferente (Figura 3). 
El ψF presentó diferencias significativas entre especies, sitios y épocas (H = 
324.361, g.l = 1, P<0.001). La agrupación que predominó fue que F. retusa 
presentó el ψF más alto seguido de F. udhei y el valor más bajo fue cuantificado enL. lucidum; Q. rugosa no fue significativamente menor ni mayor que F. udhei y L 
lucidum, respectivamente (Figura 4). 
 
Efecto del microambiente sobre la gS en campo 
 
Al relacionar la conductancia estomática con los factores microclimáticos y el 
potencial hídrico foliar, se encontró una fuerte relación con todos los factores para 
L. lucidum y Q. rugosa en la estación húmeda; mientras que para F. retusa y F. 
udhei, solo con TA y RFA, pero no con ψF y DPV. En la estación seca, todos los 
factores microclimáticos afectaron la gS de F. uhdei. La gS de L. lucidum y Q. 
30 
 
rugosa se afectó con todos los factores microambientales durante la estación 
seca, menos con el DPV y el ψF. 
 En F. retusa solo se observó una relación con TA y ψF. Sin embargo, al unificar los 
datos de las dos estaciones se observó que la gS en F. retusa, F. udhei y L. 
lucidum se relacionó con todos los factores microambientales y el potencial 
hídrico. Q. rugosa no presentó relación con ψF (Cuadro 1). 
 
 
 
 
31 
 
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
R
F
A
 (

m
o
l 
s
-1
 m
-2
)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
R
F
A
 (

m
o
l 
s
-1
 m
-2
)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
T
e
m
p
e
ra
tu
ra
 (
°C
)
0
5
10
15
20
25
30
35
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
T
e
m
p
e
ra
tu
ra
 (
°C
)
0
5
10
15
20
25
30
35
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
D
é
fi
c
it
 d
e
 p
re
s
ió
n
 d
e
 v
a
p
o
r 
(h
P
a
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
D
é
fi
c
it
 d
e
 p
re
s
ió
n
 d
e
 v
a
p
o
r 
(h
P
a
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
 
Figura 2. Variación diurna de la radiación fotosintéticamente activa (RFA), 
temperatura del aire y déficit de presión de vapor en Loma Linda (símbolos 
cerrados) y Clavijero (símbolos abiertos) en la estación húmeda (lado izquierdo) y 
en la seca (lado derecho). 
 
32 
 
a) Ficus retusa 
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
b) Fraxinus udhei
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
c) Ligustrum lucidum
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
d) Quercus rugosa
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
 
 
Figura 3. Comportamiento diurno de la conductancia estomática de Ficus retusa 
(a), Fraxinus udhei (b), Ligustrum lucidum (c) y Quercus rugosa (d) en Loma Linda 
(símbolos cerrados) y Clavijero (símbolos abiertos) en la estación húmeda (línea 
continua) y en la seca (línea discontinua). 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 
 
a) Ficus retusa
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
b) Fraxinus udhei
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
P
o
te
n
c
ia
l 
H
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
c) Ligustrum lucidum
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
d) Quercus rugosa
Tiempo (UTC-6)
 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
(M
P
a
)
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
 
 
 
Figura 4. Comportamiento diurno del potencial hídrico foliar de Ficus retusa (a), 
Fraxinus uhdei (b), Ligustrum lucidum (c) y Quercus rugosa (d) en Loma Linda 
(símbolos cerrados) y Clavijero (símbolos abiertos) en la estación húmeda (línea 
continua) y en la seca (línea discontinua). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
34 
 
Cuadro 1. Regresión múltiple de la conductancia estomática (gS) en función de los 
factores microclimáticos (radiación fotosintéticamente activa, RFA; temperatura del 
aire, TA; déficit de presión de vapor, DPV) y fisiológicos (potencial hídrico foliar, ψF) 
de Ficus retusa, Fraxinus udhei, Ligustrum lucidum y Quercus rugosa en las 
estaciones húmeda y seca y la composición de ambas estaciones en la ciudad de 
Puebla, México. 
 
Variable 
independiente 
F. retusa F. udhei L. lucidum Q. rugosa 
 T P t P t P t P 
Época húmeda 
Constante 32.1497 0.0000 16.0207 0.0000 31.3630 0.0000 6.85810 0.0000 
RFA 5.0143 0.0000 3.0198 0.0028 17.9795 0.0000 2.3081 0.0228 
Temperatura -7.0876 0.0000 -4.7738 0.0000 -13.929 0.0000 -7.1992 0.0000 
DPV -8.3166 0.0000 -0.0088 0.9929 -8.4296 0.0000 -2.2019 0.0297 
ᴪ 0.9265 0.3549 7.8980 0.0000 18.7621 0.0000 2.6560 0.0091 
Época seca 
Constante 9.7649 0.0000 12.3778 0.0000 8.5679 0.0000 3.1831 0.0000 
RFA -0.3554 0.7225 -5.571 0.0000 5.3283 0.0000 4.3539 0.0000 
Temperatura -2.6663 0.0081 -3.337 0.0000 -3.1059 0.0021 2.8124 0.0058 
DPV 0.6319 0.5279 2.9335 0.0441 -0.4815 0.6305 -4.3693 0.0000 
ᴪ -2.8453 0.0047 -2.4276 0.0158 -7.6429 0.0000 1.3395 0.1830 
Anual 
Constante 13.9011 0.0000 18.6480 0.0000 25.2226 0.0000 12.9835 0.0000 
RFA -2.5650 0.0106 -8.7541 0.0000 9.9090 0.0000 3.6223 0.0004 
Temperatura 11.1537 0.0000 -5.8655 0.0000 -11.250 0.0000 -4.3053 0.0000 
DPV -19.568 0.0000 -11.47 0.0000 -4.6783 0.0000 -2.6160 0.0095 
ᴪ -4.159 0.0000 -5.066 0.0000 -5.2779 0.0000 0.3907 0.6963 
 
 
 
 
 
Variables microclimáticas y ecofisiológicas en invernadero 
 
 En el invernadero, los valores máximos de las variables microclimáticas (TA, RFA, 
y DPV) se registraron a las 14:00 hl, mientras que los mínimos fueron a las 07:00 
hl (Figura 5). 
 
35 
 
La duración de las mediciones en condiciones controladas y de estrés 
hídrico fue de trece días. El día trece, tres de las cuatro especies mostraron 
señales de marchitamiento, con excepción de Q. rugosa. Para todas las especies, 
en condiciones de buena irrigación, se observó que los valores máximos de gS y 
ψF se registraron a las 07:00 hl, mientras que los mínimos fueron a las 14:00 hl 
(Figura 6). En condiciones de estrés hídrico, para todas las especies, se observó 
que los valores máximos de ψF fueron a las 07:00 hl, mientras que los valores de 
gS no mostraron diferencias a lo largo del día (Figura 6). 
En condiciones de buena irrigación hubo diferencias significativas en la gS 
entre especies (H = 494.752, g.l. = 3, P<0.001). La conductancia estomática de F. 
retusa fue mayor que la de las otras especies, seguida de F. uhdei y Q. rugosa y 
estas dos últimas no mostraron diferencia significativas entre si, y L. lucidum 
presentó el valor más pequeño. (Figura 6). 
Con respecto al potencial hídrico, también hubo diferencias significativas (H 
= 1088.068, g.l. = 3, P<0.001). Se observó que todas especies fueron 
significativamente diferentes una con respecto a la otra, observándose el siguiente 
orden de menor a mayor potencial hídrico: L. lucidum < Q. rugosa< F. udhei < F. 
retusa (Figura 6). 
A lo largo de los 13 días de medición, la gS fue diferente entre especies (H= 
267.894, g.l.= 3, P<0.001)) (Figura 7). El ψF a las 07:00 hl fue igual para todas las 
especies, pues dicha medición del potencial es proporcional al potencial del 
sustrato; sin embargo, a las 14:00 hl se observó una clara diferencia entre 
especies (Figura 8). 
En condiciones de estrés hídrico hubo diferencias significativas entre 
especies, tanto en la gS (H = 610.410, g.l. = 3,P<0.001) como en ψF (H = 246.897, 
g.l. = 3, P<0.001). De igual forma, se observó el mismo patrón deagrupamiento 
entre especies, pues la gS y ψF fueron significativamente mayores en F. retusa 
con respecto al resto de las especies, seguido de F. udhei; mientras que los 
valores más bajos se encontraron en Q. rugosa y L. lucidum, los cuales no 
mostraron diferencias entre sí (Figura 6). 
36 
 
A lo largo del experimento, también en condiciones de estrés hídrico, la gS 
fue más alta a las 07:00 hl y la más baja fue a las 14:00 hl; sin embargo, conforme 
pasaban los días, las diferencias entre especies se fueron tornando casi 
inapreciables (Figura 7). El ψF a las 07:00 hl fue igual para todas las especies, 
pero a las 14:00 hl hubo diferencias entre especies en los primeros días, 
posteriormente solo F. retusa mostró valores más altos que F. udhei, L. lucidum y 
Q. rugosa, las cuales no fueron diferentes entre sí (Figura 8). 
 
Efecto del microambiente sobre la conductancia estomática en el 
invernadero 
 
En condiciones de buena irrigación se observó en todas las especies una relación 
de la gS con todas las variables microambientales (TA, PAR y DPV). En 
condiciones de estrés hídrico, para todas las especies se observó que la gS no se 
relacionó con RFA, mientras que el resto de las variables sí se relacionaron, a 
excepción de TA en el caso de Q. rugosa (Cuadro 2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
37 
 
Tiempo (UTC-6)
 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
R
F
A
 (

m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
0
50
100
150
200
250
300
350
Tiempo (UTC-6)
 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
T
e
m
p
e
ra
tu
ra
 (
°C
)
0
5
10
15
20
25
30
35
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Patrón diurno de la radiación fotosintéticamente activa (RFA), 
temperatura del aire y déficit de presión de vapor en el invernadero del Instituto de 
Ecología, UNAM, en condiciones de buena irrigación (símbolos cerrados) y en 
condiciones de estrés hídrico (símbolos abiertos). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tiempo (UTC-6)
 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
D
é
fi
c
it
 d
e
 p
re
s
ió
n
 d
e
 v
a
p
o
r 
(h
P
a
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
38 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Comportamiento diurno de la conductancia estomática (a,b) y del 
potencial hídrico (c, d) en condiciones de buena irrigación (a, c) y en estrés hídrico 
(b, d), en el invernadero del Instituto de Ecología, UNAM. F. retusa (círculos 
negros), F. udhei (círculos blancos), L. lucidum (triángulos negros) y Q. rugosa 
(triángulos blancos). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tiempo (UTC-6)
 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-4.0
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
Tiempo (UTC-6)
 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-4.0
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
Tiempo (UTC-6)
 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00C
o
n
d
u
c
ti
v
id
a
d
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
d) 
Tiempo (UTC-6)
 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
c) 
C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
a) b) 
39 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Comportamiento de la conductancia estomática a lo largo del 
experimento de estrés hídrico en el invernadero del Instituto de Ecología, UNAM. 
Plantas bien irrigadas (a, c), y en estrés hídrico (b, d), a las 07:00 hl (a, b), y a las 
14:00 hl (c, d) de las especies. F. retusa (círculos negros), F. udhei (círculos 
blancos), L. lucidum (triángulos negros) y Q. rugosa (triángulos blancos). 
 
 
d) c) 
a) b) 
Número de días
0 2 4 6 8 10 12 14C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
1200
Número de días
0 2 4 6 8 10 12 14C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
1200
Número de días
0 2 4 6 8 10 12 14C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
1200
Número de días
0 2 4 6 8 10 12 14C
o
n
d
u
c
ta
n
c
ia
 e
s
to
m
á
ti
c
a
 (
m
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
0
200
400
600
800
1000
1200
40 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Comportamiento del potencial hídrico a lo largo del experimento de 
estrés hídrico en el invernadero del Instituto de Ecología, UNAM. Plantas bien 
irrigadas (a, c), y en estrés hídrico (b, d), a las 07:00 hl (a, b), y a las 14:00 hl (c, d) 
de las especies. F. retusa (círculos negros), F. udhei (círculos blancos), L. lucidum 
(triángulos negros) y Q. rugosa (triángulos blancos). 
 
 
 
 
 
 
 
c) 
Día
0 2 4 6 8 10 12 14
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-4.0
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
a) 
Día
0 2 4 6 8 10 12 14
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-4.0
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
b) 
Día
0 2 4 6 8 10 12 14
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-4.0
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
Día
0 2 4 6 8 10 12 14
P
o
te
n
c
ia
l 
h
íd
ri
c
o
 (
M
P
a
)
-4.0
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
d)
41 
 
Cuadro 2. Regresión múltiple de la conductancia estomática (gS) en función de los 
factores microclimáticos (radiación fotosintéticamente activa, RFA; temperatura del 
aire, TA; déficit de presión de vapor, DPV; y fisiológicos (potencial hídrico foliar, ψF) 
de Ficus retusa, Fraxinus udhei, Ligustrum lucidum y Quercus rugosa en 
condiciones de buena irrigación y estrés hídrico en el invernadero del Instituto de 
Ecología, UNAM. 
 
 
Variable 
independiente 
F. retusa 
 
F. udhei 
 
L. lucidum 
 
Q. rugosa 
 
 t p t P t P t P 
Bien irrigados 
Constante 37.4788 0.0000 37.4922 0.0000 38.6054 0.0000 25.7957 0.0000 
RFA 5.0962 0.0000 3.0546 0.0024 2.3692 0.0102 2.1705 0.0305 
Temperatura -15.405 0.0000 -22.721 0.0000 -16.564 0.0000 -10.235 0.0000 
DPV 7.9505 0.0000 5.0296 0.0000 5.3848 0.0000 4.5297 0.0000 
ᴪ 12.1677 0.0000 19.2101 0.0000 14.0706 0.0000 12.7320 0.0000 
Estresados 
Constante 2.8852 0.0041 2.0626 0.0398 4.6494 0.0000 5.5980 0.0000 
RFA 0.9867 0.3243 -0.8827 0.3779 -0.5810 0.5616 1.1587 0.2472 
Temperatura 3.4469 0.0006 2.2417 0.0255 3.2153 0.0014 1.2958 0.1957 
DPV 23.5177 0.0000 14.9230 0.0000 22.3259 0.0000 21.2207 0.0000 
ᴪ -5.2952 0.0000 -2.5902 0.0099 -2.7199 0.0068 -2.6403 0.0086 
 
 
 
Discusión 
 
 
Los resultados obtenidos de las variables microclimáticas fueron los esperados, 
registrándose los valores máximos entre las 12:00 y 14:00 hl, en la estación seca y 
en el sitio Loma Linda; mientras que en el caso de las variables ecofisiológicas, los 
máximos se observaron a las primeras horas de la mañana, además de que los 
patrones de agrupación de especies mostraron patrones más complejos. Esto 
posiblemente se debió a que cada especie tiene características anatómicas y 
fisiológicas únicas, dando como resultado diferentes límites de tolerancia, producto 
de su historia evolutiva, por lo que los factores ambientales inducen a diferentes 
respuestas en las variables ecofisiológicas. Tal es el caso de Q. rugosa que no 
42 
 
mostró relación alguna en condiciones de campo entre gS y ψF. Asimismo, pueden 
existir otros factores ambientales que pudieran jugar un papel importante en la gS, 
como podría ser el viento o la presencia/ausencia de contaminantes en el aire 
(Squeo y León, 2007). 
 
Variables microclimáticas 
 
La RFA fue más alta a las 14:00 hl en la época seca. En esta época hay una 
menor cobertura de nubes que en la estación húmeda, lo que permite que la 
radiación sea mayor. Estudios previos reportan los valores máximosde RFA entre 
las 12:00 y 14:00 hl (Barradas y Ramos–Vázquez, 1998; Squeo y León, 2007). La 
diferencia de RFA entre estaciones afectó el comportamiento estomático, pues al 
haber días nublados intermitentes en la época húmeda, la fluctuación de los 
valores de gS era alta en una determinada hora de medición, en cambio, en la 
estación seca las fluctuaciones fueron menores. 
Estudios previos determinaron la presencia de la isla de calor urbana en la 
ciudad de Puebla (Martínez–Jiménez, 2007; Balderas et al., 1998). Dichos trabajos 
concluyeron que la isla de calor está presente en la zona centro, extendiéndose 
hacia el sur hasta la zona de Ciudad Universitaria (CU) y colonias vecinas, como 
Jardines de San Manuel. Las zonas más frías fueron localizadas en la zona este 
del área metropolitana. Las observaciones de temperatura del presente estudio 
corroboran la información antes mencionada, pues en la colonia Loma Linda, muy 
cerca de CU y Jardines de San Manuel, se registraron temperaturas 
significativamente más altas que en el sitio Clavijero, ubicado en los límites de los 
municipios de Puebla y Amozoc, en la zona oriente de la ciudad. Las diferencias 
de temperatura entre ambos sitios posiblemente están dadas por las disimilitudes 
en urbanización, teniendo el sitio Loma Linda mayor proporción de área edificada 
que de no edificada con respecto al sitio Clavijero. La urbanización es un factor 
determinante para la formación de la isla de calor urbana, pues a mayor 
edificación mayor es el calentamiento del lugar, ya que se modifican las 
características originales del suelo. Esto contribuye al desequilibrio en el balance 
43 
 
de energía del sistema suelo–atmosfera, y provoca el fenómeno de isla de calor 
urbana (Barradas, 1987; Martínez–Jiménez, 2007; Ochoa de la Torre 2009). 
Es importante recalcar que los diferentes materiales de construcción 
utilizados en una ciudad tienen diferente contribución en el aumento de la 
temperatura. El pavimento, por ejemplo, es el material que más contribuye con el 
aumento de la temperatura en una ciudad, ya que es el material más abundante y 
tiene una mayor absorción de radiación solar. También se podrían mencionar 
algunos metales o vidrios pero su abundancia en un área urbana es mucho menor 
que el pavimento en sí. Otro factor que aumenta la temperatura es el tránsito; sin 
embargo, se ha determinado que éste tiene un efecto mucho menor que el asfalto 
en el aumento de la temperatura (Cuadrat–Prats et. al 2005). En el sitio Loma 
Linda se observaron las temperaturas más altas al estar más urbanizado que el 
sitio Clavijero, observándose que el material que más predomina en Loma Linda 
es el pavimento. En ambos sitios se observó tránsito vehicular con avenidas 
congestionadas, teniendo este factor un peso menor en el aumento de la 
temperatura. 
El DPV fue más alto a las 14:00 hl y en la estación seca en ambos sitios de 
estudio. De igual modo, en condiciones de invernadero se observaron los valores 
máximos de DPV a la misma hora. Estos resultados coinciden con lo encontrado 
en trabajos anteriores, como el de Ramos–Vázquez y Barradas (1998) en la 
reserva del Pedregal de San Ángel, México, y el de Goldstein et al. (1986) en una 
sabana de Venezuela. Ambos trabajos coinciden que los valores máximos de DPV 
se registran alrededor de las 14:00 hl y en la estación seca. La variación de los 
valores de DPV a lo largo del día tiene que ver con la fluctuación de la temperatura 
y la humedad en el ambiente. Cuanto mayor era la temperatura, tanto en el sitio de 
estudio como en el invernadero, mayor era el DPV. Esto indica que a altas 
temperaturas hubo una mayor demanda evaporativa, pues la atmosfera 
circundante está más ávida de agua, lo que induce a un cierre de estomas para 
evitar pérdidas excesivas de agua (Squeo y León, 2007). 
 
 
44 
 
Variables ecofisiológicas 
 
Los valores máximos de gS y ψF para todas las especies se registraron a las 
08:00 hl durante la estación húmeda; mientras los mínimos se observaron hacia 
las 14:00 hl. En condiciones de invernadero se observó que la variación diurna de 
ambas variables ecofisiológicas siguió la misma tendencia observada en campo 
para todas las especies. El comportamiento de las variables ecofisiológicas en 
cuanto a la tendencia de la variación diurna y la estacionalidad coinciden con 
trabajos anteriores, los cuales concluyen que los valores mínimos de gS y ψF se 
dan en torno a las 14:00 hl y en la estación seca, esto de acuerdo a los cambios 
que se dan en el ambiente, como son los cambios de TA, de RFA o DPV (Golstein, 
1986; Ramos–Vázquez y Barradas, 1998). 
 En el caso de la diferencia entre sitios de estudio, en todo momento el sitio 
Loma Linda presentó los valores más bajos de conductancia estomática y 
potencial hídrico para todas las especies. Esto coincide con nuestras predicciones, 
ya que se esperaba que en el sitio Loma Linda, la gS sería menor que en el sitio 
Clavijero debido al efecto de isla de calor, que trae consigo un aumento de la 
temperatura y disminución de la humedad en el aire (Cuadrat–Prats et. al, 2005). 
Esto, a su vez, produce un cierre de estomas para evitar pérdidas excesivas de 
agua (Barush y Fisher, 1988; Squeo y León, 2007). 
 El patrón de diferencias de gS entre especies observado es que F. retusa 
presenta una mayor gS que F. udhei, y este, a su vez, presenta una mayor gS que 
L. lucidum y Q. rugosa, mientras que éstas dos últimas especies no mostraron 
diferencias entre sí. Se ha sugerido que la gS está muy relacionada con la 
productividad de biomasa, y por ende con la tasa de crecimiento (Hogan, 1995), 
por lo que coincide con lo mencionado en la literatura de que F. retusa y F. udhei 
son especies de rápido crecimiento (CONABIO, 2014; Gilman y Watson, 1993), 
mientras que Q. rugosa, por ejemplo, es una especie de lento crecimiento 
(CONABIO, 2012). 
El ψF, al igual que la gS, presentó los valores más altos a las 07:00 hl en 
Clavijero, en ambas estaciones y para todas las especies. Estudios previos 
45 
 
coinciden en que los valores mínimos se registran a las 14:00 hl en la estación 
seca, mientras que los valores más altos se dan en torno a las 08:00 hl en la 
época húmeda (Goldstein et al., 1986; Ramos–Vázquez y Barradas, 1998; Squeo 
y León, 2007). 
En las primeras horas de la mañana se registraron los valores más altos de ψF, 
debido a que a esa hora los valores de RFA y TA son bajos, por lo tanto hay una 
menor demanda evaporativa, traduciéndose en una menor traspiración por la 
mañana que por la tarde (Goldstein et al., 1986). Conforme pasa el día, aumenta 
la demanda de agua por parte de la atmósfera, y esta toma agua de la planta y del 
suelo, por lo que la cantidad de agua disponible en el suelo va disminuyendo y la 
planta requiere de mayor tensión para obtener agua. Esto ocasiona el cierre de los 
estomas (Squeo y León, 2007). 
Los valores máximos de ψF en la estación húmeda pudieron deberse a que 
existe una mayor disponibilidad de agua en el suelo, por lo que las plantas 
requieren de menor tensión para obtener agua. En la estación seca hay una 
menor disponibilidad de agua y la planta requiere una mayor tensión para 
obtenerla. 
Con respecto a la diferencia de ψF entre sitios, se observó que hubo 
diferencias entre ambas épocas para todas las especies. Esto se puede deber al 
grado de urbanización diferencial entre Loma Linda y Clavijero, pues al haber 
mayor superficie de pavimento en Loma Linda, mayor es la demanda evaporativa 
en ese sitio y menor la disponibilidad de agua en el sustrato, lo que se ve reflejado 
en los valores de potencial hídrico, los cuales fueron significativamente más bajos 
que en Clavijero. 
El patrón observado fue que F. retusa presentó los valores más altos de ψF, 
seguido por F. udhei y este a su vez presentó mayor ψF que L. lucidum y Q. 
rugosa. Según Turner (1986), la resistenciaa la sequía está asociada a ψF bajos, 
por lo que Q. rugosa y L. lucidum serían las especies más resistentes a la sequía, 
mientras que F. retusa y F. udhei serían las menos resistentes. 
 
 
46 
 
Relación de la conductancia estomática con las variables 
ambientales 
 
Los resultados del análisis de regresión múltiple para determinar el efecto del 
microambiente sobre la gS en la estación húmeda y seca son muy diferentes entre 
sí. Esto se puede deber a que los análisis por época contaron con datos con poca 
variabilidad para poder observar un patrón claro en la relación de la gS con las 
variables microambientales. Sin embargo, al combinar los datos de ambas épocas 
se pudieron apreciar efectos más claros en dicha relación. 
En el análisis de regresión múltiple de las mediciones in situ (periodo anual) 
se observó que todas las variables microclimáticas y el potencial hídrico 
presentaron un efecto sobre la gS de tres especies, pero esto no sucedió en Q. 
rugosa, donde el efecto de ψF no fue significativo. A partir de la regresión múltiple 
en condiciones de buena irrigación en el invernadero (grupo control), se encontró 
que todas las variables microambientales afectan la gS en todas las especies; 
mientras que en condiciones de estrés no se observó ninguna relación entre gS y 
RFA. En el caso de Q. rugosa tampoco hubo relación entre gS y TA. 
Al comparar el análisis de regresión múltiple anual con el de condiciones 
bien irrigadas en el invernadero, se observó que la única diferencia la presentó Q. 
rugosa, que en condiciones de campo no mostró relación con el ψF. Esto pudo 
deberse a que en campo el sustrato jamás llegó a estar completamente seco 
(Goldstein et al., 1986), por lo que se podría suponer que Q. rugosa tiene 
diferentes mecanismos para obtención de agua, o bien mecanismos para evitar 
pérdidas excesivas de agua (Moreno, 2009). En condiciones de invernadero sí se 
llegó a un sustrato totalmente seco, por lo que se pudo apreciar mejor la relación 
entre gS y ψF. En el caso de Q. rugosa, al haber un sustrato totalmente seco, no 
había forma de que esta especie pudiera obtener agua como podría hacerlo en el 
campo. 
Con respecto a RFA, que en condiciones de estrés hídrico en el 
invernadero no mostró relación con la gS, esto pudo deberse a la falta de 
disponibilidad de agua. Además, la apertura estomática responde a varios 
47 
 
estímulos a la vez, no a uno solo, entonces, al no haber agua, las plantas cerraron 
los estomas para evitar pérdidas de agua sin importar su respuesta a RFA. Esta 
observación es muy similar a lo mencionado por Squeo y León (2007), sobre que 
la apertura estomática está influida por varios factores ambientales, de los cuales 
unos tienen mayor peso que otros. Ellos mencionan que el ψF es la variable que 
tiene mayor relación con la apertura estomática, pues la transpiración aumenta la 
concentración de CO2 dentro de la planta, disminuyendo el ψF y obligando al cierre 
estomático. 
La RFA juega un papel importante en la apertura de estomas en plantas 
con metabolismo C3 y C4. Sin embargo, existen ciertos límites que dependen de la 
especie, observándose que las plantas C4 toleran mejor radiaciones más altas que 
las C3, siempre y cuando estén expuestas a temperaturas superiores a los 30°C 
(Barush y Fisher, 1988). Los resultados obtenidos tanto en condiciones de 
invernadero como en condiciones de campo coinciden con lo mencionado 
anteriormente, dado que las especies de este estudio, plantas C3, abren los 
estomas en las primeras horas de la mañana y los cierran en torno a las 14:00 h, 
volviéndolos a abrir a las 16:00 h. La radiación es necesaria pero hasta cierto 
límite, pues un exceso de radiación puede afectar el aparato estomático, por lo 
que las plantas van cerrando paulatinamente los estomas conforme va aumentado 
la RFA (Goldstein et. al, 1986). Sin embargo, se ha sugerido que la RFA tiene un 
efecto indirecto sobre la gS, pues la apertura estomática sucede cuando disminuye 
la cantidad de CO2 en la cavidad subestomática, debido a la fotosíntesis, y para 
que ocurra ésta se requiere de RFA (Squeo y León, 2007). 
La TA tuvo una relación significativa con la gS en todas las especies, tanto 
en condiciones de invernadero como en condiciones de campo. Trabajos previos 
(Barush y Fisher, 1988; Goldstein et. al, 1986; Squeo y León, 2007) concluyen que 
la temperatura va muy ligada a la RFA, por lo que los valores más altos de gS se 
registran a las primeras horas de la mañana y van decayendo poco a poco hasta 
alcanzar la temperatura máxima del día, cuando los estomas se cierran debido a 
que a mayor temperatura mayor es la transpiración y por ende mayor es la pérdida 
de agua. Sin embargo, los límites de tolerancia varían entre especies, pudiendo 
48 
 
existir plantas cuyos óptimos de temperatura sean arriba de los 30 °C, como es el 
caso de muchas especies con metabolismo C4, pero que no toleran temperaturas 
inferiores a los 10 °C. En cambio, las especies utilizadas en este estudio tienen 
metabolismo C3, por lo que sus óptimos no están por arriba de los 30 °C y pueden 
estar presentes aún en temperaturas cercanas a los 0 °C (Barush y Fisher, 1988; 
Squeo y León, 2007). 
Al igual que la TA, el DPV siempre se relacionó con la gS en todas las 
especies tanto en invernadero como en campo. La tendencia que se observó fue 
que a menor DPV mayor era la gS y viceversa, pues cuando es más alto el DPV, 
mayor es la demanda evaporativa, por lo que la planta reacciona cerrando los 
estomas para evitar la pérdida de agua. Se encontró una relación lineal entre DPV 
y gS, como la observada por Ramos–Vázquez y Barradas (1998) para B. cordata 
en México, y por Goldstein et al. (1986) para C. americana, B. carssifolia, B. 
virgilioides y C. sylvestris en Venezuela. 
El comportamiento de la gS con las variables microambientales en F. retusa 
indican que tiene un control estomático muy alto, pues ante cualquier cambio en 
alguna de las variables microclimáticas se afecta directamente la gS, en especial el 
ψF. Otro dato que corroboraría la propuesta anterior, es que F. retusa fue la primer 
especie en mostrar señales de marchitamiento en el experimento de estrés hídrico 
en el invernadero para el grupo estresado. También es importante recalcar que fue 
la especie que registró los valores de ψF más altos. Al igual que el ψF, los valores 
de conductancia fueron los más altos, y esto coincide con su alta tasa de 
crecimiento, pues altas tasas de gS están relacionadas con altas tasas de 
crecimiento (Hogan et al., 1995). F. retusa es una especie nativa de ambientes 
cálido-húmedos desde la zona sureste de Asia hasta el norte de Australia (Gilman 
y Watson, 1993), donde la escasez de agua es rara, por lo que en esta especie 
difícilmente podrían registrarse ψF bajos, que son típicos de plantas adaptadas a 
ambientes áridos (Turner, 1986). 
Fraxinus udhei, al igual que F. retusa, mostró una alta sensibilidad estomática 
a los cambios de RFA, DPV, TA y ψF. Por la mañana, tanto en el sitio de estudio 
como en el invernadero en condiciones de buena irrigación, la conductancia de F. 
49 
 
udhei fue significativamente más alta que la de L. lucidum y Q. Rugosa. Sin 
embargo, a las 14:00 hl y en condiciones de estrés hídrico (en el invernadero), se 
pudo apreciar que F. udhei estaba más cerca de los valores observados en L. 
lucidum y Q. rugosa que de los valores de F. retusa. Este comportamiento puede 
deberse a mecanismos de adaptación a la sequía que permiten evitar pérdidas 
excesivas de agua como el cierre de estomas. De igual forma, el ψF observado 
tiene un comportamiento muy similar a la gS, ya que el rango entre el valor máximo 
y el valor mínimo es más amplio que en el resto de las especies. Por lo tanto, F. 
udhei puede ser considerada como especie evasora y con una alta sensibilidad 
de la gS a cambios en las variables microambientales