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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS MODELO DE NICHO ECOLÓGICO PARA PREDECIR LAS ESPECIES DE ANFIBIOS Y REPTILES QUE HABITAN EN EL MUNICIPIO DE ZONGOLICA, VERACRUZ, MÉXICO T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO P R E S E N T A : JOSÉ MARTÍN DE LOS SANTOS CRESPO DIRECTOR DE TESIS: DR. OSCAR ALBERTO FLORES VILLELA 2014 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 2 3 1. Datos del alumno de los Santos Crespo José Martín 21602317 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 305184687 2. Datos del tutor Dr. Oscar Alberto Flores Villela 3. Datos del sinodal 1 Dra. Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea 4. Datos del sinodal 2 Dra. Blanca Estela Hernández Baños 5. Datos del sinodal 3 M. en C. César Antonio Ríos Muñoz 6. Datos del sinodal 4 Biól. Alejandro Gordillo Martínez 7. Datos del trabajo escrito. Modelo de Nicho Ecológico para predecir las especies de anfibios y reptiles que habitan en el Municipio de Zongolica, Veracruz, México Número de páginas 48. 2014 4 AGRADECIMIENTOS: A mi director de tesis, el Dr. Oscar Alberto Flores Villela, por su orientación académica y su apoyo a lo largo de todo el proceso. A todas las personas que colaboraron de forma importante para que este trabajo llegase a su culminación: Biol. R. Gabriela Aguilar Velasco, M. en C. Edmundo Pérez Ramos, M. en C. Luis Canseco Márquez, Dr. Leticia Margarita Ochoa Ochoa y al M. en C. César Antonio Ríos Muñoz. Al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (PAPIIT) por la beca otorgada durante la realización de este trabajo. Y al taller de "Faunística, sistemática y biogeografía de vertebrados terrestres de México". 5 DEDICATORIA A mis padres Martin de los Santos Ramos y Nelsa Crespo Gómez por apoyarme en cada paso de mi vida, alentarme siempre a seguir adelante y por dar todo de sí para sacarnos adelante a mí y a mis hermanos. A mis hermanos Ayla Karina de los Santos Crespo y Julio Cesar de los Santos Crespo por acompañarme y estar a mi lado en todo momento, se que siempre podre contar con ellos en todo momento. 6 INDICE Página Resumen.................................................................................................................... 8 1. INTRODUCCION............................................................................................... 9 2. ANTECEDENTES.............................................................................................. 11 2.1. Teoría de Nicho Ecológico.................................................................. 11 2.3. Modelado de Nicho Ecológico............................................................. 13 3. OBJETIVOS....................................................................................................... 15 3.1 Objetivos generales.............................................................................. 15 3.2 Objetivos particulares.......................................................................... 15 4. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO................................................... 15 4.1. Vegetación............................................................................................ 16 4.2. Características de los tipos de vegetación.......................................... 17 4.2.1. Bosque de Quercus............................................................................ 17 4.2.2. Bosque de Coníferas......................................................................... 17 4.2.3. Bosque Mesófilo de Montaña........................................................... 18 5. METODOLOGIA............................................................................................... 19 5.1. Trabajo de campo................................................................................ 19 5.2. Fijación y preparación de organismos............................................... 20 5.3. Identificación de ejemplares............................................................... 22 5.4. Análisis y estadísticos......................................................................... 22 5.4.1. MaxEnt............................................................................................. 22 5.4.2. ROC (Receiver Operating Characteristic) y AUC (Area Under the Curve)......................................................................................................... 23 5.5. Modelado............................................................................................. 24 5.5.1. Fuentes de información................................................................... 24 5.5.2. Modelado de Nicho Ecológico....................................................... 26 7 5.6. Especies por tipo de vegetación....................................................... 29 5.7. Caculos realizados............................................................................. 29 5.7.1. Diversidad alfa............................................................................... 29 5.7.2. Diversidad gamma......................................................................... 29 5.7.3. Coeficiente de similitud de Sørensen (Índice beta)...................... 30 5.7.4. Coeficiente de Jaccard (Índice de similitud)................................ 30 6. RESULTADOS................................................................................................. 31 6.1. Riqueza y similitud de la herpetofauna de las comunidades vegetales...................................................................................................... 34 6.2. Similitud de la herpetofauna del Municipio de Zongolica con otras regiones...................................................................................................... 35 7. DISCUSIÓN...................................................................................................... 36 7.1. Distribución por tipos de vegetación................................................ 38 7.2. Similitud herpetofaunistica con otras regiones............................... 40 8. CONCLUSIONES............................................................................................ 41 9. LITERATURA CITADA................................................................................ 43 ANEXO 1: Listado sistemático de especies. ANEXO 2: Matriz de correlación de variables ambientales.ANEXO 3: Mapas confiables. ANEXO 4: Mapas poco confiables. ANEXO 5: Distribución de la herpetofauna del Municipio de Zongolica de acuerdo al tipo de vegetación. ANEXO 6: Herpetofauna del municipio de Zongolica, Veracruz; Los Tuxtlas, Veracruz; Cuetzalan del Progreso, Puebla; y la Sierra de Taxco, Guerrero-Estado de México. ANEXO 7: Especies de anfibios y reptiles de las provincias fisiográficas de la Sierra Madre Oriental (SMO) y de la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) predichas por el modelo de nicho ecológico. Resumen 8 La diversidad herpetofaunistica en México está compuesta por 285 especies de anfibios y 693 de reptiles y la del estado de Veracruz se encuentra integrada por el 30% de especies de anfibios y el 30% de reptiles que habitan en nuestro país. A pesar del gran número de trabajos publicados sobre el estado de Veracruz, aún existen zonas de las cuales se tiene un nulo conocimiento acerca de su composición herpetofaunistica, como es el caso del Municipio de Zongolica. En este trabajo se realizaron salidas de campo y se empleó el Modelo de Nicho Ecológico mediante el algoritmo de Máxima Entropía (Maxent), con el propósito de predecir qué especies de anfibios y reptiles podrían presentar ocurrencia dentro del municipio. Así mismo se realizó un análisis de similitud/disimilitud entre especies de anfibios y reptiles por tipos de vegetación, mediante el coeficiente de similitud de Sørensen; y un análisis de similitud faunística comparando la zona de estudio con otras localidades (Los Tuxtlas, Veracruz; municipio de Cuetzalan del Progreso, Puebla; y la Sierra de Taxco, Guerrero-Estado de México), mediante el coeficiente de Jaccard, para determinar cual localidad posee la herpetofauna mas similar al Municipio de Zongolica. En las salidas de campo fueron registradas un total de 14 especies de anfibios y 18 de reptiles; de las cuales Ptychohyla zophodes constituye el primer registro para el estado de Veracruz y Agalychnis moreletti extiende su rango de distribución hasta esta región dentro del estado. Mediante el modelado de nicho ecológico, se encontró que 47 especies de anfibios y 89 de reptiles mostraron distribución potencial dentro del municipio de Zongolica. Unificando la lista de especies recolectadas en el Municipio de Zongolica y la lista de las especies con ocurrencia potencial en el mismo elaborada mediante la realización del Modelado de nicho ecológico, se obtuvo un total de 140 especies, 50 especies de anfibios agrupadas en 9 familias y 90 especies de reptiles agrupadas en 15 familias, mostrando el 45.6% de la herpetofauna del estado de Veracruz. 9 1. INTRODUCCION México posee una compleja topografía y una gran historia biogeográfica, lo que lo hace uno de los países que cuenta con mayor riqueza florística y faunística, así como también con una gran variedad de ecosistemas, (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006); además de que, por su óptima posición geográfica (ubicado entre las regiónes Neártica y Neotropical), es considerado un corredor biológico que cuenta con una importante diversidad de flora y fauna (Morrone y Márquez, 2008). La diversidad de los anfibios y reptiles en México, está compuesta por 285 taxones de anfibios y 693 de reptiles (Flores-Villela, 1993). México tiene una diversidad del 7% de anfibios y 11% de reptiles a nivel mundial; además de que, el 60.9% de la herpetofauna es endémica y ha continuado aumentando significativamente en los últimos años (Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2004). El conocimiento básico que proporciona una lista de especies o manuales ilustrados, es fundamental para implementar un adecuado manejo y conservación de los anfibios y reptiles, además de impulsar la investigación básica y aplicada (Ramírez- Bautista, 1994). Por lo que respecta al estado de Veracruz, este ocupa el tercer lugar con la mayor riqueza biológica en México (Flores-Villela y Gerez, 1994) y también es el que más registros de recolecta tiene en las bases de datos de museos nacionales y extranjeros (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). La herpetofauna del estado de Veracruz está integrada por 294 especies y subespecies, dentro de los cuales estan 85 taxones de anfibios y 209 de reptiles (Pelcastre y Flores-Villela, 1992). Existen numerosos estudios herpetofaunísticos para el estado de Veracruz, comenzando por los realizados por naturalistas europeos, pasando por los ejecutados en 10 el siglo XX por numerosos investigadores estadounidenses y terminando con los más recientes hechos por investigadores mexicanos (Pelcastre y Flores-Villela, 1992). A pesar del gran número de trabajos publicados sobre el estado de Veracruz, aún existen zonas completamente desconocidas, en cuanto al conocimiento de anfibios y reptiles se refiere, un ejemplo de esto lo tenemos en el municipio de Zongolica. Los estudios al interior de la Sierra de Zongolica en el estado de Veracruz han sido prácticamente nulos, contando tan sólo con dos recolectas aisladas de una especie cada una y una recolecta en el Cerro de Petlalcala al interior de la Sierra de Zongolica (Duellman, 1970; Pérez-Higareda, López-Luna et al., 1999; De la Torre-Loranca, 1999). Por lo que existe una gran posibilidad de encontrar taxones aún no descritos y algunas especies importantes que no han sido registradas para esta región del país (Figuras 1 y 2). Con este estudio se pretende reconocer la diversidad de la herpetofauna para el municipio de Zongolica, Veracruz, debido a que para este no se tiene conocimiento previo acerca de las especies de anfibios y reptiles que en el habitan. El modelado de nicho ecológico, permitirá generar mapas predictivos de la presencia de estas especies en función de distintos parámetros ambientales (temperatura, humedad, etc.) e identificar áreas en las cuales se pudieran distribuir así como reconocer aéreas de alta riqueza. 11 Figura 1. Ubicación de la Sierra de Zongolica en México. Figura 2. Ubicación del municipio de Zongolica dentro de la Sierra de Zongolica. 2. ANTECEDENTES 2.1. Teoría del Nicho Ecológico Al conocer cuáles son los factores que determinan el hábitat de una especie, teniendo información sobre cómo varían en el espacio y los puntos de ocurrencia de la Sierra de Zongolica Municipio de Zongolica 12 misma, es posible predecir la distribución espacial teórica del hábitat adecuado para dicha especie (Peterson, 2001; Ortega-Huerta y Peterson, 2004). De acuerdo con Grinnell (1917) el nicho ecológico de una especie es determinante para su distribución y define el nicho ecológico como las condiciones ecológicas que permiten que una especie sea capaz de mantener sus poblaciones sin que esta emigre, haciendo un especial énfasis en la combinación de adaptaciones fisiológicas y de comportamiento, que le permiten a la especie responder a estos factores; mientras que Hutchinson (1957) define el nicho ecológico como un espacio con un hipervolumen n-dimensional, donde cada dimensión representa el intervalo de condiciones ambientales o de recursos necesarios para la supervivencia y reproducción de la especie, algunos de estos son: temperatura, humedad, salinidad, pH, fuentes de alimento, sitios propicios de anidación, intensidad lumínica, depredación y densidad poblacional; considerando también que el nicho ecológico es un atributo de la especie, no del ambiente; dado que las especies son las que presentan limitantes fisiológicas. El nicho ecológico es dividido en dos, el nicho fundamental o potencial, el cual se refiere a la distribución teórica de una especie, en función del desempeño fisiológico y las restricciones del ecosistema, pero en ausencia de competidores,en otras palabra se considera como el sitio ideal en el cual la especie es capaz de sobrevivir; y el nicho realizado o efectivo, el cual alude a la probabilidad de que el nicho este siendo ocupado por la especie en cuestión, dadas las interacciones con otras especies (competidores y depredadores), considerado como un subconjunto del nicho fundamental (Hutchinson, 1959). Otros investigadores como Soberón y Peterson (2005) y Soberón y Nakamura (2009) describen que el nicho realizado o efectivo tiene una leve diferencia, en la cual, es considerado como una parte del nicho potencial, el cual puede ser usado por las 13 especies al tomar en cuenta las consecuencias propias de la depredación y la competencia. (Figura 3) Figura 3. Esquematización del concepto de Nicho ecológico (Soberón y Peterson, 2005) 1.2. Modelado de Nicho Ecológico En un contexto de conservación, los estudios biogeográficas identifican áreas con riqueza de especies, describiendo los patrones de distribución y de endemismos, comparando la composición biológica de diferentes áreas (Crisci et al., 2003). Resulta complicado obtener datos relacionados con la distribución de las especies, sobre todo en zonas de difícil acceso o para especies con distribución amplia, dado que los puntos de ocurrencia con los que se cuentan en general, representan tan solo una muestra limitada de la distribución real del taxón (Austin et al., 1996). Para ayudar a resolver este problema son utilizados modelos de nicho ecológico, los cuales permiten estimar la distribución de las especies en un tiempo y espacio definidos. Un 14 modelo de nicho ecológico es una herramienta, generalmente creada por algoritmos, el cual permite modelar el nicho ecológico de las especies analizando las condiciones ambientales de sus localidades conocidas (Peterson et al., 1999; Guisan y Zimmermann, 2000; Elith y Burgman, 2003; Guisan y Thuiller, 2005). El objetivo de estos métodos de modelado es predecir la idoneidad del ambiente para las especies, en función de su nicho ecológico (Phillips et al., 2006). Lamentablemente estos métodos de modelado no resultan ser acertados en un cien por ciento, ya que presentan dos tipos de errores, en primer lugar se manifiesta el error de comisión, el cual consiste en mostrar una ausencia como una presencia, pero estrictamente este error no es tan grave ya que esto es lo que se busca al momento de realizar un modelo de nicho ecológico, mostrar áreas en las cueles no se conoce la presencia de la especie; y en segunda instancia se ve el error de omisión el cual por el contrario, consiste en mostrar una presencia como una ausencia (Felicísimo et al., 2011). El ambiente en cierta medida, determina la distribución de las especies. Por lo que, como menciona Jarvis et al. (2005) la distribución de factores ambientales como: clima, relieve y suelo, indicaría si la especie se encuentra presente o no. Por desgracia no es así de simple, ya que los factores ambientales no son lo único que determina que la especie se encuentre presente en una determinada localidad, dado que también se debe tomar en cuenta la información que nos brindan los factores bióticos (alimento, competidores y depredadores) así como con la información del área geográfica en la cual podría encontrarse la especie, a causa de su historia biogeografica. Los modelos de nicho ecológico, se fundamentan en el estudio de las condiciones ambientales de los sitios en los cuales se conoce la presencia de la especie. 15 Algunas de las aplicaciones incluyen aspectos de conservación, ecología, evolución, epidemiología y manejo de especies invasoras (Peterson et al., 1999). 3. OBJETIVOS 3.1 Objetivo general Obtener la lista de la herpetofauna del municipio de Zongolica, Veracruz, México, mediante recolección de ejemplares y modelado de nicho ecológico; así como realizar un análisis herpetofaunistico de la región . 3.2 Objetivos particulares Realizar salidas de campo al municipio de Zongolica y modelar el nicho ecológico de las especies de anfibios y reptiles de la Sierra de Zongolica para predecir su ocurrencia dentro del municipio. Realizar una base de datos con la información de los anfibios y reptiles tanto recolectados como modelados. Hacer un análisis de similitud por tipos de vegetación en el municipio de Zongolica mediante coeficiente de similitud de Sørensen. Hacer un análisis de similitud faunística con otras regiones similares a la zona de estudio mediante el coeficiente de Jaccard. 4. DESCRIPCION DEL ÁREA DE ESTUDIO El presente trabajo se desarrolló en el municipio de Zongolica en el estado de Veracruz, el cual se encuentra en la zona centro del estado, limitando al norte con los municipios de Tequila y Olmealca, al este con el municipio Tezonapa, al sur con el estado de Puebla y al oeste con los municipios de Mixtla y Los Reyes. El área de 16 estudio dentro del municipio se encuentra localizada entre los paralelos 18º38'15.1" y 18º52'19.5" latitud norte y los meridianos 96º52'04.1" y 97º00'40.1" longitud oeste y. El municipio se encuentra situado en la zona central montañosa del estado sobre la Sierra de Zongolica, la cual presenta una topografía escabrosa, con alturas superiores a los 2000 msnm. (Figura 4). Figura 4. Mapa del municipio de Zongolica. La zona sombreada pertenece a la parte norte del municipio en la cual se realizó la recolección de los ejemplares y los puntos marcados representan las localidades en las cuales se realizo la recolección. 4.1. Vegetación En los sitios conservados se pueden observar diferentes tipos de vegetación, entre los que se encuentran el bosque de coníferas, el bosque de Quercus y el bosque 17 mesófilo de montaña, dentro de los cual se encontran zonas perturbadas en las que se mantienen pastizales para ganadería, cafetales de sombra y maizales. 4.2. Características de los tipos de vegetación 4.2.1. Bosque de Quercus El bosque de Quercus o encinares son comunidades vegetales muy características de las zonas montañosas de México, el cual posee una gran diversidad florística, fisonómica y ecológica. Los encinares guardan relaciones complejas con los pinares, con los cuales comparten afinidades ecológicas generales. Se encuentran desde el nivel del mar hasta 3100 m.s.n.m. aunque más de 95% de su extensión se halla en altitudes entre 1200 y 2800. En México los bosques de Quercus ocupan 5.5% de la superficie del país. La precipitación media anual, en la que se encuentran los bosques de Quercus, varía de 350 mm a más de 2000 mm y la temperatura media anual tiene una amplitud global de 10 a 26 ° C (Rzedowski, 1981). 4.2.2. Bosque de Coníferas Los bosques de coníferas, son frecuentes en las zonas de clima templado y frio del hemisferio boreal, son característicos de muchos sectores del territorio de México, donde presentan amplia diversidad florística. El conjunto de los bosques de coníferas ocupa cerca de 15% del territorio del país y más de 9/10 de estas superficies corresponden a especies del género Pinus. Dentro de este tipo de vegetación, el bosque de Pinus es el de mayor importancia, distribuyéndose en su mayoría en altitudes que van desde los 1500 hasta los 3000 ms.n.m. aunque han sido registrados desde los 150ms.n.m. y hasta los 4100 m.s.n.m. Le sigue en importancia el bosque de Abies, el cual en nuestro país se encuentra prácticamente confinado a sitios de alta montaña, por lo común entre 2400 y 3600 m.s.n.m. (Rzedowski, 1981). 18 4.2.3 Bosque Mesófilo de Montaña El Bosque Mesófilo de montaña, denominado también bosque de niebla es correspondiente en México al clima húmedo de altura. Este tipo de vegetación se sitúa desde los 600 hasta los 2700 m.s.n.m. La precipitación media anual comúnmente pasa de 1500 mm y en algunas zonas excede de 3000 mm. Sedistribuye de manera discontinua por la Sierra Madre Oriental, extendiéndose desde el suroeste de Tamaulipas hasta el norte de Oaxaca, incluyendo porciones de San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla y Veracruz; además de Chiapas. En la vertiente pacifica se puede encontrar de forma aún más dispersa en los estados de Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima y Michoacán; existiendo manchones más continuos en la vertiente exterior de la Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca (Rzedowski, 1981). Debido a las condiciones climatológicas favorables muchas áreas del Bosque Mesófilo de Montaña en México han estado densamente habitadas y sometidas una extensa explotación desde hace siglos. El maíz y el frijol son las especies de cultivo más usuales en esta área. En altitudes inferiores a 1000 m.s.n.m y en algunas partes hasta 1500 m.s.n.m. se cultiva el café, en algunos lugares favorables para este, éste llega a desplazar por completo cualquier otro aprovechamiento de la tierra y en grandes extensiones sólo se ven arboles de Inga, bajo los cuales prosperan los cafetos; con mucho menos frecuencia se utilizan como arboles de sombra los propios del bosque natural y entonces, a distancia se tiene la impresión de que la vegetación no ha sido muy perturbada. Mientras que en muchas partes sólo se mantiene un pastizal, que rara vez da sustento a una ganadería prospera (Rzedowski, 1981). 19 5. METODOLOGIA 5.1. Trabajo de campo Para la elaboración de los inventarios y la obtención de datos, se realizaron un total de cuatro salidas de campo, con un lapso de seis semanas entre cada una a localidades previamente detectadas. Se trabajó, de julio de 2011 a noviembre de 2011. Cada muestreo tuvo una duración de cinco días, en los cuales se visitaron los diferentes tipos de vegetación. En cada muestreo se realizaron transectos en línea recta de longitud variable, realizados al azar para lograr un muestreo aleatorio. Los recorridos se realizaron tanto en caminos, como fuera de estos para evitar posibles sesgos que pudieran resultar de muestrear únicamente a lo largo de senderos. Los muestreos se realizaron mediante recorridos diurnos y nocturnos, entre las 06:30 y 15:00 horas y de las 19:00 y 24:00 horas, para cubrir los diferentes horarios de actividad de los organismos. La recolecta se realizó mediante la búsqueda intensiva en microhábitat tales como suelo, troncos de árboles, bromelias, sobre y bajo rocas, hojarasca, hoyos, y cuerpos de agua. La recolecta de saurios se realizó con la ayuda de ligas; para el caso de las serpientes se utilizó un gancho herpetológico y una pinza entomológica; mientras que los anfibios fueron recolectados directamente con la mano y usando una red de cuchara (Vanzolini y Papavero, 1985). La distribución del esfuerzo de recolecta en el espacio (hábitats y microhábitats) y tiempo (horas del día) fue registrada mediante la toma de datos en una bitácora. Siguiendo las recomendaciones de Gadsden et al. (2005), se registraron para cada ejemplar recolectado todas las variables que la especificidad del grupo requería, como: fecha y hora de recolecta, sitio de recolecta, hábitat y microhábitat, altitud y referencias geográficas; así como el nombre de la especie. 20 Los ejemplares y muestras pasaron a formar parte del acervo del laboratorio de herpetología del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias (MZFC). 5.2. Fijación y preparación de organismos El sacrificio de los ejemplares fue de forma rápida y humanitaria, evitándoles el mayor sufrimiento posible. Para lograr dicho objetivo, tanto a reptiles como a anfibios se les inyectó una dosis letal de pentobarbital sódico (Anestesal), ya fuera cerca del corazón o en el cerebro. En el caso especial de renacuajos, estos simplemente fueron sumergidos en una solución de formol al 10%. Una vez sacrificados los ejemplares, se procedió a realizar la extracción de tejido (corazón e hígado) de cada uno de ellos (excluyendo a los renacuajos), efectuando una pequeña incisión con un bisturí o navaja en el costado derecho de los animales, guardando las muestras en un criotubo debidamente etiquetado y con la cantidad necesaria de alcohol absoluto para preservar el tejido. El siguiente paso fue inyectarles en las diferentes cavidades del cuerpo y masas musculares, una solución de formol al 10% (Figura 5). 21 Figura 5. Localización tópica para inyectar serpientes y lagartijas (Vanzolini y Papavero, 1985). Los ejemplares fueron introducidos en una cámara húmeda, la cual consiste en una caja de plástico, con dos toallas de papel empapadas con formol en su interior. Cada organismo fue colocado boca abajo sobre una de las toallas, con las patas en posición natural y los dedos separados, en el caso de lagartijas, la cola fue doblada hacia el frente; las serpientes fueron enrolladas sobre si mismas para disminuir el espacio; una vez colocados los ejemplares se situó la segunda toalla de papel sobre ellos. 22 5.3. Identificación de ejemplares La determinación de los ejemplares se realizó mediante la utilización de las claves taxonómicas de Casas-Andreu y McCoy (1979), Flores-Villela et al. (1995) y Flores-Villela et al. (1987), las claves taxonómicas encontradas en las publicaciones de Lee (1996) y Lieb (2001) y la implementación de la guía de campo de Guzmán-Guzmán (2011). 5.4. Análisis de datos 5.4.1. Maxent (Modelo de Máxima Entropía) Se ha desarrollado un gran número de métodos para efectuar el modelado de nicho ecológico, los cuales tienen distinta ventajas a la hora de describir la distribución. Estudios recientes, enfocados en la comparación de distintos métodos de modelación, indican que Maxent es uno de los métodos más robustos ya que presenta una mayor presión en sus resultados utilizando diferentes tamaños de muestra (Elith et al., 2006; Hernández et al., 2006). Maxent v3.3.3k es un software que permite realizar predicciones partiendo de información incompleta (Phillips et al., 2006), el cual modela el nicho ecológico de las especies basándose en un algoritmo que estima la distribución más cercana a la uniforme (“máxima entropía”) con base a la relación existente entre los puntos de presencia conocidos de las especies y las variables ambientales incluidas en el modelo (Phillips et al., 2006). El resultado del modelo expresa el valor de idoneidad del hábitat para la especie como una función de las variables ambientales (Felicísimo et al. 2002). 23 5.4.2. ROC (Receiver Operating Characteristic) y AUC (Area Under the Curve) La curva ROC muestra el rendimiento de un modelo en todos los umbrales posibles mediante el AUC (Phillips et al., 2006). El AUC es un índice de que los sitios de presencia hayan sido clasificados al azar como sitios de ausencia, al llevar a cabo el modelo de probabilidad, AUC proporciona dos valores uno para los datos de entrenamiento y otro para los datos de prueba; una clasificación al azar tiene un valor de AUC de 0.5 y una clasificación perfecta logrará un AUC de 1.0 (Hanley y McNeil, 1982; Manel et al., 2001; Elith, 2002) (Figura 4). Los modelos con valores arriba de 0.75 señalan un buen ajuste (Hanley y McNeil, 1982; Pawar et al., 2007). En el gráfico resultante se representa en el eje de las abscisas (X), los valores de especificidad son la fracción de verdaderos negativos y la fracción de falsos positivos (ausencias clasificadas como presencias), representando los errores de comisión y en el de las ordenadas (Y), los valores de la sensibilidad, la cual es una medida de la fracción de verdaderos positivos e indica los errores de omisión (presencias clasificadas como ausencias) (López de Ullibarri y Píta Fernández, 1998) (Figura 6). En este modelo la especificidad no es valorada a través de las ausencias, sino comparando la distribución potencialmodelada con la distribución aleatoria de las especies (Phillips et al., 2006). 24 Figura 6. Curva ROC de Plectrohyla bistincta. Se muestran las curvas para los datos de entrenamiento, los datos de prueba y la predicción al azar. 5.5. Modelado 5.5.1.Fuentes de información. Los registros de ocurrencia de las especies se obtuvieron de los especímenes capturados durante las salidas de campo al municipio de Zongolica, Veracruz y de todos los registros geográficos disponibles de las especies de anfibios y reptiles encontradas en la Sierra de Zongolica, la cual se encuentra localizada en la zona centro suroeste del estado de Veracruz; tomando en cuenta para la obtención de registros geográficos las colecciones y proyectos usados por Ochoa-Ochoa y Flores-Villela (2011). Con esto, fue creada una base de datos, con registros de 168 especies que se distribuyen en la Sierra de Zongolica, México (Anexo 1). La revisión taxonómica estuvo basada en revisiones recientes de taxonomía (Flores-Villela, 1993; Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2004). 25 Se tomaron 19 síntesis de variables de precipitación y temperatura para México, generadas a partir de las coberturas de Téllez et al. (2011) para el período 1898 - 1995, con una resolución de 30 arcosegundos (~1 km) (Cuadro 1). Cuadro 1. Variable bioclimáticas. Las siete variable bioclimáticas con un asterisco son las que fueron seleccionadas. BIO1* Temperatura promedio anual BIO2 Oscilación diurna de la temperatura BIO3 Isotermalidad (BIO2 / BIO7) (*100) BIO4* Estacionalidad de la temperatura BIO5 Temperatura máxima promedio del periodo más cálido BIO6 Temperatura mínima promedio del periodo más frío BIO7 Oscilación anual de la temperatura BIO8* Temperatura promedio del cuatrimestre más lluviosos BIO9* Temperatura promedio del cuatrimestre más seco BIO10* Temperatura promedio del cuatrimestre más cálido BIO11 Temperatura promedio del cuatrimestre más frío BIO12* Precipitación anual BIO13 Precipitación del periodo más lluvioso BIO14 Precipitación del periodo más seco BIO15 Estacionalidad de la precipitación BIO16 Precipitación del cuatrimestre más lluvioso BIO17* Precipitación del cuatrimestre más seco BIO18 Precipitación del cuatrimestre más cálido BIO19 Precipitación del cuatrimestre más frío 26 No es aconsejable utilizar todas estas variables dado que la colinearidad en las capas puede tener efectos adversos en el desempeño del modelo al brindarnos información redundante (Young, 2007). En un esfuerzo por identificar y quitar la información redundante de las capa ambientales, se realizó el índice de correlación de Pearson mediante ArcView para identificar un subconjunto de variables climáticas que no se encontraran altamente correlacionadas entre sí (Anexo 2). De acuerdo con Buckley y Jetz (2007) las variables más significativas para los anfibios son: temperatura promedio anual, precipitación del cuatrimestre más seco y precipitación anual. Se consideran como significativamente correlacionadas aquellas variables con un valor de r>0.80. (Torres y Jayat, 2010) (Cuadro 1). 5.5.2. Modelado de Nicho Ecológico Mediante el programa Maxent y los datos recopilados tanto en campo como en las bases de datos, se modeló la distribución de 168 especies de anfibios y reptiles, con el propósito de saber cuáles de estas podrían localizarse en el municipio de Zongolica en el estado de Veracruz y su distribución dentro del mismo (Anexo 1). Se recomienda utilizar las características predeterminadas del programa, lo que permite al programa seleccionar un funcionamiento apropiada para los tipos de características usadas y el número de localidades de muestra (Dudík et al., 2004). A si mismo se optó por seleccionar la opción de “no duplicar registros” (un único registro de cada especie por cada cuadrícula), con el propósito de disminuir los efectos de la concentración de esfuerzo de muestreo en algunas localidades (Pawar et al. 2007). Se eligió usar el formato de salida logístico, ya que permite interpretar la distribución modelada en términos de probabilidad (Phillips y Dudík, 2008). Así mismo 27 se usó un 25% de los datos como set de prueba y el 75% como set de entrenamiento (Araújo y Guisan, 2006). Se produjeron dos gráficas para cada especie mediante Maxent. La primera fue la curva ROC, en la cual se ve una línea roja la cual muestra el “ajuste” del modelo a los datos de entrenamiento y es la auténtica prueba de la capacidad que tienen los modelos de predecir; la línea negra muestra lo que se esperaría si el modelo no fuese mejor que el azar (Phillips et al., 2006) (Figuras 6). En segundo lugar se tiene la curva de Análisis de Omisión/Comisión, la cual muestra la tasa de omisión para el modelo y el área predicha como una función del umbral acumulativo. La tasa de omisión es calculada tanto sobre los registros de entrenamiento, como en los registros de prueba; debiendo ubicarse la tasa de omisión resultante por debajo de la omisión prevista en el gráfico (Figura 7 y 8). La calidad del modelo fue evaluada a través de los valores del área bajo la curva (AUC) (Phillips et al., 2006) y mediante la gráfica de análisis de comisión/omisión. Se obtuvieron los mapas correspondientes para cada especie y un archivo en formato ASCII con la distribución modelada, la cual más tarde fue cartografiada mediante el programa ArcView GIS 3.2., tomando en cuenta el umbral "Fixed cumulative value 10", el cual tiende a mantener una mayor proporción de presencias predichas correctamente con tamaños de muestra reducidos (Pearson et al., 2007), lo que resulta apropiado cuando se cuenta con pocas localidades de recolecta. 28 Figura 7. Curva de Análisis de Omisión/Comisión de Mastigodryas melanolomus, en la cual se muestra la tasa de omisión resultante por debajo de la omisión prevista. Figura 8. Curva de Análisis de Omisión/Comisión de Pseudoeurycea leprosa , en la cual se muestra próxima la tasa de omisión resultante a la omisión prevista. 29 5.6. Especies por tipo de vegetación Una vez obtenida la lista de especies con ocurrencia dentro del municipio de Zongolica, Veracruz, y mediante la utilización del mapa de "Uso de suelo y vegetación modificado por CONABIO", se procedió traslapar utilizando ArcView el nicho ecológico de cada especie con ocurrencia en el municipio de Zongolica con el mapa, con la finalidad de ubicar en que tipos de vegetación era posible encontrar a las especies previamente enlistadas (CONABIO, 1999). 5.7. Cálculos realizados 5.7.1 Diversidad alfa Índice de riqueza especifica. Número total de especies medida sobre comunidades concretas (Moreno, 2001). Empleado en este caso para medir el número concreto de especies dentro de cada tipo de vegetación en la zona de estudio. 5.7.2. Diversidad gamma Número total de especies en todos los hábitats de una determinada región que no presenta barreras para la dispersión de los organismos (Moreno, 2001). Realizado para conocer el total de especies dentro del municipio de Zongolica, Veracruz, México y las regiones con las culés se realizó el análisis de similitud faunística (Los Tuxtlas, Veracruz, México; Municipio de Cuetzalan del Progreso, Puebla, México; y la Sierra de Taxco, Guerrero-Estado de México) (Ramírez-Bautista y Nieto-Montes de Oca, 1997; Canseco-Márquez y Gutierrez Mayén, 2006; Flores-Villela y Hernández-García, 2006) 30 5.7.3. Coeficiente de similitud de Sørensen (Índice beta) Índice de recambio de especies, el cual permite esbozar el grado de diferencia o similitud que existe entre dos comunidades locales. Empleada fundamentalmente para estudiar el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades en un paisaje (Moreno, 2001). Fue usado para realizar un análisis de similitud/disimilitudentre pares de tipos de vegetación. β = 2c/S1+S2 Donde: S1: número de especies de la comunidad 1 S2 número de especies de la comunidad 2 c: número de especies comunes a ambas comunidades El resultado va de 0 a 1, siendo 0 cuando no existen especies en común y 1 cuando ambas comunidades son idénticas. Se agruparon el Bosque Tropical Perennifolio y el Bosque Tropical Subcaducifolio; y los Cultivos y el Potero, ya que así es como se encuentran dentro del mapa de "Uso de suelo y vegetación modificado por CONABIO" (CONABIO, 1999). 5.7.4. Coeficiente de Jaccard (Índice de similitud) Cj = c/(a + b - c) Donde: a: número de especies presentes en el sitio A b: número de especies presentes en el sitio B c: número de especies presentes en ambos sitios A y B 31 Este índice varían entre 0 (ninguna especie en común) y 1 (todas las especies en común) (Moreno, 2001). Empleado con la finalidad de realizar un análisis de similitud faunística entre las especies de anfibios y reptiles encontradas en el municipio de Zongolica y las especies de anfibios y reptiles encontradas en otras localidades del país (Los Tuxtlas, Veracruz, México; municipio de Cuetzalan del Progreso, Puebla, México; y la Sierra de Taxco, Guerrero-Estado de México) (Anexo 6). Se seleccionaron estas regiones debido a que estas son las más cercanas geográficamente al municipio de Zongolica, y a que presentan una mayor similitud en cuanto a tipos de vegetación se refiere. 6. RESULTADOS Como resultado de las salidas de campo realizadas en un periodo comprendido de cinco meses que va de Julio a Noviembre de 2011 fueron registradas un total de 14 especies de anfibios agrupadas en seis familias y 18 especies de reptiles agrupadas en 10 familias. Ptychohyla zophodes constituye el primer registro para el estado de Veracruz, con cinco ejemplares hallados, cuatro de ellos en la cabecera municipal de Zongolica y uno en la localidad de Choapa; y Agalychnis moreletti extiende su rango de distribución hasta esta región dentro del estado. Cinco especies de anfibios y seis de reptiles recolectadas se encuentran enlistadas en alguna categoría de riesgo de la NOM-059- 2010 (Anexo 1) (SEMARNAT, 2010). De las 165 especies registradas en la base de datos general, únicamente para 161 de estas Maxent permitió generar modelos de nicho ecológico, debido a que para el resto el programa arrojo un mensaje en el cual mencionaba que no se contaban con las localidades de recolecta necesarias para generar un modelo de nicho ecológico. 32 Mediante la observación de la curva de Análisis de Omisión/Comisión fueron desechados 14 modelos ya que en esta la tasa de omisión resultante se encontró por encima de la omisión prevista (Figura 9). Figura 9. Curva de Análisis de Omisión/Comisión de Amastridium veliferum , en la cual se muestra por encima la tasa de omisión resultante de la omisión prevista. De las 147 especies restantes, se observó que 123 de ellas (41 especies de anfibios y 82 de reptiles), mostraron distribución potencial dentro del municipio de Zongolica, Veracruz, México. Las restantes 24 especies no presentaron ocurrencia dentro del municipio (Anexo 1). Por medio de la observación de la curva de Análisis de Omisión/Comisión de las 123 especies con ocurrencia en el municipio, se tomó la decisión de separar los mapas en: confiables y poco confiables; colocando los mapas dentro de la categoría de confiables cuando la tasa de omisión resultaba se encontró por debajo de la omisión prevista, y como poco confiables los mapas cuya tasa de omisión resultante fue encontrada próxima de la omisión prevista (Figuras 7 y 8), observando un total de 103 33 modelos confiables y 20 modelos poco confiables (Anexos 2 y 3). Los modelos resultantes presentaron un buen ajuste, indicado por los altos valores de AUC los cuales en todos los casos fueron mayores al 0.75 (Figura 10). Potencialmente se tiene una gran riqueza herpetofaunística dentro del municipio de Zongolica, Veracruz; ya que unificando la lista de especies recolectadas en el Municipio de Zongolica y la lista de las especies con ocurrencia potencial en el mismo, elaborada mediante la realización del modelado de nicho ecológico, se obtuvo un total de 134 especies, 47 especies de anfibios agrupadas en 9 familias y 87 especies de reptiles agrupadas en 15 familias, De estas, 15 especies de anfibios y 39 especies de reptiles están enlistadas en alguna categoría de riesgo de la NOM-059-2010 (SEMARNAT, 2010). Estas 134 especies serian potencialmente el 45.6% del total de la herpetofauna encontrada en el estado de Veracruz. Figura 10. Curva ROC de Ninia diademata en la cual se muestra el valor de AUC por encima del 0.75. 34 6.1. Riqueza y similitud de la herpetofauna de las comunidades vegetales. La comunidad vegetal con una alfa más alta fue el Bosque Mesófilo de Montaña, mientras que las zonas perturbadas (los cultivos y el potrero) tuvieron el alfa más baja (Cuadro 2). El cuadro 2 contiene los datos de similitud entre las diferentes comunidades vegetales, con lo cual se elaboró un dendrograma (Figura 11). Cuadro 2. Los números por encima de la diagonal corresponden a las especies que comparten cada par de tipos de vegetación y los números por debajo de la diagonal corresponden al coeficiente de similitud de Sørensen. BTP = Bosque Tropical Perennifolio, BTS = Bosque Tropical Subcaducifolio, BMM = Bosque Mesófilo de Montaña, BC = Bosque de Coníferas, C = Cultivos (Café y Maíz) y P = Potreros. BTP/BTS BMM BC C/P α (126) (127) (126) (125) BTP/BTS **** 126 122 125 BMM 0.996 **** 127 125 BC 0.97 0.974 **** 122 C/P 0.989 0.985 0.954 **** 35 Figura 11. Dendrograma de similitud de la herpetofauna de las comunidades vegetales del municipio de Zongolica, construido con el coeficiente de similitud de Sørensen. En el cual se muestra el grado se similitud entre los tipos de vegetación. 6.2. Similitud de la herpetofauna del municipio de Zongolica con otras regiones. De acuerdo con la diversidad gamma observada para cada una de las localidades seleccionadas con las cuales se comparó el municipio de Zongolica, se advirtió que éste solo cuenta con 26 especies menos que la región de Los Tuxtlas, con 133 especies y 159 especies respectivamente (Cuadro 3). Se encontró que la región con la mayor similitud con el municipio de Zongolica fue la región de Los Tuxtlas, seguida por el Municipio de Cuetzalan del Progreso. La región más diferenciada es la Sierra de Taxco Guerrero-Estado de México (Figura 12). 36 Cuadro 3. Los números entre paréntesis debajo de cada región corresponden a la diversidad gamma. Los números por encima de la diagonal corresponden a las especies que comparten cada par de regiones y los números por debajo de la diagonal corresponden a los resultados del coeficiente de Jaccard. Figura 12. Dendrograma de similitud de las localidades cercanas al municipio de Zongolica, construido con el coeficiente de Jaccard. En el cual se muestra el grado de similitud entre las localidades utilizadas. ZONGOLICA TUXTLAS CUETZALAN SIERRA DE TAXCO γ (133) (159) (63) (41) ZONGOLICA **** 54 35 16 TUXTLAS 0.2268 **** 33 2 COETZALAN 0.2173 0.1746 **** 2 SIERRA DE TAXCO 0.1012 0.0101 0.0196 **** 37 7. DISCUSIÓN Debido a que no se ha hecho un trabajo de campo intensivo en el municipio de Zongolica fue necesario consultar las bases de datos de museos, para poder modelar la distribución de especies de anfibios y reptiles que se han recolectado en la Sierra de Zongolica con el fin de predecir cuales de estas podrían distribuirse dentro del Municipio de Zongolica. El modelado de nicho ecológico puede proporcionar información sobre la distribución potencial de especies incluso en regionespoco estudiadas (Raxworthy et al., 2003). Los modelos de nicho ecológico son una herramienta robusta de predicción que puede ser utilizada para predecir qué especies podrían o no ser encontradas mediante posteriores estudios intensivos de campo (Raxworthy et al., 2003). El modelado de nicho ecológico también ofrece un innovador enfoque predictivo para descubrir poblaciones, hasta ahora desconocidas, de especies conocidas y no conocidas para la ciencia en muchos ambientes pobremente estudiados y/o amenazados (Raxworthy et al., 2003). Fue posible observar en los valores de AUC de todas las especies modeladas que estos se encontraban por encima del 0.75, lo cual de acuerdo con Hanley y McNeil (1982); Elith (2002) y Pawar et al. (2007), nos indica que los modelos son útiles y como menciona Raxwothy et al. (2003) podrían ser utilizados para predecir la ocurrencia de las especies al realizar un posterior trabajo de campo intensivo. Estos resultados tienen aplicaciones valiosas para la identificación de áreas de endemismo o distribución de especies, lo que proporciona datos importantes para que en un futuro lograr crear nuevas áreas naturales protegidas (Raxworthy et al., 2003). Tal es el caso de la Sierra de Zongolica, que actualmente es una de la regiones prioritarias de la CONABIO (Arriaga et al., 2000) y, aunque ha sido poco explorada en cuanto a su 38 fauna de anfibios y reptiles ya se ha descubierto una especie endémica nueva de reptil (López-Luna et al., 1999). Probablemente la gran diversidad herpetofaunistica encontrada mediante modelado de nicho ecológico se deba a que el municipio de Zongolica se encuentra entre dos provincias fisiográficas, la de la Sierra Madre Oriental y Faja Volcánica Transmexicana; además de que es un sitio que presenta una compleja topografía y una gran variedad de tipos de vegetación que hasta la fecha se encuentran más o menos conservados. Mediante el modelado de nicho ecológico fueron predichas 58 especies de la Sierra Madre Oriental y 94 de la Faja Volcánica Transmexicana (Canseco-Márquez et al., 2004; Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2007) (Anexo 7). El trabajo de campo intensivo podría revelar la presencia de muchas de las especies que como resultado del modelado de nicho ecológico fueron encontradas dentro del área de estudio, pudiendo documentar de este modo mediante especímenes recolectados en la zona la indiscutible ocurrencia de muchas de ellas, así como la existencia de otras no descritas. 7.1. Distribución por tipos de vegetación. La distribución, abundancia y diversidad, depende en gran medida de las características fisiográficas, climáticas y geológicas que dan origen a los diferentes tipos de vegetación en un área, los cuales a su vez, generan diversos hábitats y microhábitats que son usados por las diferentes especies (Ramírez-Bautista, 1994). A pesar de que en el municipio de Zongolica se detectaron zonas con bosque de Quercus, el mapa consultado de "Uso de suelo y vegetación modificado por CONABIO" para identificar las comunidades vegetales que se pueden encontrar dentro del municipio, no muestra al bosque de Quercus como una de las comunidades vegetales que pueden distribuirse dentro del municipio. Así mismo también se detectó 39 que la distribución del bosque de coníferas mostrada por el mapa de "Uso de suelo y vegetación modificado por CONABIO" ubicaba únicamente una porción de Bosque en la porción más baja del municipio, siendo que durante las salidas de campo realizadas fue posible observar zonas cercanas a la cabecera municipal en las cuales se encuentra esta comunidad vegetal (CONABIO, 1999). Contrastando con lo anterior, el mapa de "Uso de suelo y vegetación modificado por CONABIO" mostró dentro del Municipio de Zongolica zonas representadas por Bosque Tropical Perennifolio y Bosque Tropical Subcaducifolio, lo cual no se observó durante las salidas realizadas (CONABIO, 1999). Esto se debe muy probablemente a las diferencias existentes en la escala, que en el mapa es de 1: 250000, y a que el mapa es de 1999 y el trabajo de campo fue realizado en 2011. Tomando en cuenta el conjunto conformado por el bosque tropical perennifolio y el bosque tropical subcaducifolio, se observó que la comunidad vegetal con el mayor grado de similitud a este conjunto es el bosque mesófilo de montaña. Aunque viendo los resultados, se puede observar que todas las comunidades vegetales presentan un alto grado de similitud, lo que arroja el resultado de que se podría tratar de una comunidad homogénea ya que el grado de similitud más bajo se encuentra por encima de 0.98 (Cuadro 2, figura 11). Cafetales y potreros se localizan en áreas que originalmente correspondían al bosque mesófilo de montaña. En el caso de los cafetales, extensamente ubicados en el municipio de Zongolica, estos son producidos bajo la sombra de la vegetación original, por lo que como mencionan Moguel y Toledo (1999), las condiciones de humedad son las óptimas para albergar un gran número de especies, proporcionándoles una gran 40 cantidad de alimento y humedad; aunque claramente estos no sustituirían nunca al tipo de vegetación original. Macey (1986) estableció que la distribución de las especies de anfibios y reptiles está determinada por la localización y extensión de los cuerpos de agua y por la altitud, por lo que dadas las observaciones realizadas, podemos decir que debido a la gran disponibilidad de cuerpos de agua observados en el Bosque Mesófilo de Montaña y el grado de preservación observado en algunos sitios, esto podría darnos una idea del porque este pose el valor de alfa más alto. 7.2. Similitud herpetofaunistica con otras regiones. El municipio de Zongolica posee una herpetofauna muy distinta comparada con la región de Los Tuxtlas, el Municipio de Cuetzalan del Progreso y la Sierra de Taxco Guerrero-Estado de México, lo cual se ve reflejado en el alto valor de especies exclusivas para el municipio (Cuadro 3). La región de Los Tuxtlas y el municipio de Cuetzalan del Progreso fueron las regiones que mostraron una mayor similitud con el municipio de Zongolica, esto probablemente debido a que de las tres regiones con las que se realizó la comparación, estas son las más cercanas geográficamente al municipio de Zongolica, y a su mayor similitud en cuanto tipos de vegetación se refiere, ya que con ambas comparte el bosque tropical subcaducifolio, el bosque mesófilo de montaña y el bosque de coníferas; lo cual podría indicar una gran similitud en cuanto a la variedad de recursos disponibles se refiere, como son hábitats, microhábitat y alimento (Ramírez- Bautista y Nieto-Montes de Oca, 1997; Canseco-Márquez y Gutierrez-Mayén, 2006). La región de Los Tuxtlas fue la que presentó la mayor similitud con el municipio de Zongolica, esto a pesar de que se encuentran en provincias biogeográficas diferentes; ubicando a Zongolica entre las provincias biogeográficas de la Sierra Madre Oriental y 41 de la Faja Volcánica Transmexicana, y Los Tuxtlas en la región biogeográfica del Golfo de México, aunque por su origen volcánico algunos autores incluyen a Los Tuxtlas dentro de la Faja Volcánica Transmexicana (Thorpe y Francis, 1975; Bloomfield, 1975). La región más diferenciada con el municipio de Zongolica fue la Sierra de Taxco Guerrero-Estado de México, dado que esta localidad es la que geográficamente se encuentra más alejada de la zona de estudio, no obstante que comparten lo que es el Bosque de Coníferas y el Bosque Mesófilo de Montaña (Flores-Villela y Hernández- García, 2006). Dado que el municipio de Zongolica presenta una baja similitud con las regiones aquí comparadas, con una similitud máxima de 0.2204 con la región de Los Tuxtlas , es preciso decir que las especies que se encuentran en nuestra área de estudio, son sumamente diferentes de las especiesde las otras regiones con las que se realizó la comparación, por lo cual sería factible ubicar mediante los resultados aquí obtenidos y futuros trabajos de campo aéreas de endemismo, con la finalidad de en un futuro próximo lograr crear una nueva área natural protegida (Raxworthy et al., 2003). Es necesario realizar mayor investigación la cual permita ampliar y asegurar el conocimiento de la zona, con el fin de mostrar la entera diversidad herpetofaunistica del municipio y así poder detectar zonas de conservación para la herpetofauna allí existente, dado que los resultados sugieren que el municipio de Zongolica, Veracruz es un lugar de gran diversidad herpetofaunistica. 8. CONCLUSIONES Unificando la lista de recolecta y la de modelado de nicho ecológico se obtuvieron 140 especies, 50 anfibios y 90 reptiles; mostrando el 46% de la herpetofauna del estado de 42 Veracruz. Con base en las recolectas realizadas, Ptychohyla zophodes constituye el primer registro para Veracruz y Agalychnis moreletti extiende su rango de distribución hasta esta región dentro del estado, ya que anteriormente solo había sido encontrada en la localidad de Cuautlapan y la región de Los Tuxtlas. El conjunto conformado por el Bosque Tropical Perennifolio y el Bosque Tropical Subcaducifolio, presentó la mayor similitud herpetofaunistica con el Bosque Mesófilo de Montaña. Aunque estrictamente hablando todos los tipos de vegetación presentaron una alta similitud entre sí con un valor mínimo mayor a 0.98. El municipio de Zongolica presentó una mayor similitud en cuanto a su composición herpetofaunistica con la región de Los Tuxtlas. Sin embargo la similitud aquí encontrada no fue realmente representativa al ser tan solo de 0.22. 43 9. LITERATURA CITADA Araújo, M. B. y A. Guisan. 2006. Five (or so) challenges for species distribution modelling. Journal of Biogeography, 33:1677-1688 Arriaga, L., J.M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez y E. Loa (coordinadores). 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad. México. Austin, G.E., Thomas C.J., Houston D.C. y D. B. A.Thompson. 1996. Predicting the spatial distribution of buzzard Buteo nesting areas using a Geographical Information System and remote sensing. Journal Aplicate Ecology, 33:1541- 1550. Bloomfield, K. 1975. A late Quaternary monogenetic volcano field in central Mexico: Geol. Rundschau, 64: 476-497. Buckley, L. B. y Jetz W. 2007. Environmental and historical constraints on global patterns of amphibian richness. Proceedings of the Royal Society B, 274:1167- 1173. 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COMNE = Especies con ocurrencia en el municipio mediante modelado de nicho ecológico, SOMNE = Especies sin ocurrencia en el municipio mediante modelado de nicho ecológico, NM = Especies no modeladas por falta de registros, R = Especies recolectadas. M COMNE SOMNE NM R NOM-059-2010 ANPHIBIA: ANURA BUFONIDAE (4) Incilius cristatus X X Pr Incilius occidentalis X X Incilius valliceps X X X Rhinella marina X X X CENTROLENIDAE (1) Hyalinobatrachium fleischmanni X X CRAUGASTORIDAE (6) Craugastor augusti X X Craugastor berkenbuschi X X Craugastor decoratus X X Craugastor loki X X X Craugastor mexicanus X X Craugastor pygmaeus X X X ELEUTHERODACTYLIDAE (2) Eleutherodactylus leprus X X X Eleutherodactylus nitidus X X HYLIDAE (19) Agalychnis callidryas X X Agalychnis moreletti X X Anotheca spinosa X X Bromeliohyla dendroscarta X X Pr Duellmanohyla ignicolor X X Pr Ecnomiohylamiotympanum X X X Exerodonta xera X X Hyla euphorbiacea X X Hyla eximia X X Megastomatohyla mixe X X Pr Plectrohyla arborescandens X X Pr Plectrohyla bistincta X X Pr Plectrohyla cyclada X X Ptychohyla acrochorda Ptychohyla zophodes X X X X Smilisca baudini X X X Smilisca cyanosticta X X Tlalocohyla godmani X X A Tlalocohyla picta X X LEPTODACTYLIDAE (2) Leptodactylus fragilis X X Leptodactylus melanonotus X X M COMNE SOMNE NM R NOM-059-2010 RANIDAE (4) Lithobates berlandieri X X Pr Lithobates spectabilis X X Lithobates vaillanti X X Lithobates zweifeli X X SCAPHIOPODIDAE (2) Spea hammondi X X Spea multiplicata X X CAUDATA PLETHODONTIDAE (13) Bolitoglossa platidactyla X X Pr Bolitoglossa rufescens X X X Pr Chiropterotriton chiropterus X X Pr Parvimolge townsendi X X A Pseudoeurycea belli X X A Pseudoeurycea cephalica X X A Pseudoeurycea lineola X X Pseudoeurycea leprosa X X Pseudoeurycea praecellens X X Thorius dubitus X X Thorius magnipes X X Thorius pennatulus X X Pr Thorius troglodytes X X REPTILIA: SAURIA ANGUIDAE (5) Abronia graminea X X A Barisia imbricata X X Pr Celestus enneagrammus X X Pr Gerrhonotus liocephalus X X Pr Gerrhonotus ophiurus X X X CORYTOPHANIDAE (1) Basiliscus vittatus X X X GEKKONIDAE (2) Phyllodactylus bordai X X Sphaerodactylus glaucus X X Pr IGUANIDAE (1) Ctenosaura pectinata X X PHRYNOSOMATIDAE (16) Phrynosoma braconnieri X X Pr Phrynosoma orbiculare X X A Phrynosoma taurus X X Sceloporus bicanthalis X X Sceloporus formosus X X Sceloporus gadoviae X X Sceloporus grammicus X X Pr Sceloporus horridus X X M COMNE SOMNE NM R NOM-059-2010 Sceloporus jalapae X X Sceloporus megalepidurus X X Pr Sceloporus mucronatus X X Sceloporus pictus X X Sceloporus salvini X X A Sceloporus spinosus X X Sceloporus variabilis X X X Urosaurus bicarinatus X X POLYCHRIDAE (5) Anolis naufragus X X Pr Anolis quercorum X X Anolis schiedei X X Pr Anolis sericeus X X X Anolis tropidonotus X X X SCINCIDAE (5) Mabuya brachypoda X X Plestiodon brevirostris X X Plestiodon lynxe X X Pr Scincella gemmingeri X X X Pr Scincella silvicola X X A TEIIDAE (5) Ameiva undulata X X Aspidoscelis deppii X X Aspidoscelis guttata X X Aspidoscelis parvisocia X X Aspidoscelis sacki X X XENOSAURIDAE (2) Xenosaurus grandis X X X Pr Xenosaurus rectocollaris X X SERPENTES BOIDAE (1) Boa constrictor X X A COLUBRIDAE (42) Amastridium veliferum X X Chersodromus liebmani X X Pr Coniophanes fissidens X X Coniophanes piceivittis X X Conophis lineatus X X Conophis vittatus X X Conopsis acuta X X Conopsis lineata X X Dendrophidion vinitor X X Drymarchon melanurus X X Geophis multitorques X X Pr Geophis semidoliatus X X X Imantodes gemmistratus X X Pr M COMNE SOMNE NM R NOM-059-2010 Lampropeltis triangulum X X X A Leptophis mexicanus X X A Masticophis mentovarius X X Mastigodryas melanolomus X X Ninia diademata X X Ninia sebae X X X Oxybelis aeneus X X Pituophis deppei X X A Pituophis lineaticollis X X Rhadinaea fulvivittis X X Rhadinaea hesperia X X Salvadora bairdi X X Pr Salvadora intermedia X X Pr Senticolis triaspis X X Stenorrhina degenhardti X X Stenorrhina freminvillei X X Storeria dekayi X X Tantalophis discolor X X A Tantilla bocourti X X Tantilla rubra Tantilla schistosa X X X X X X Pr A Thamnophis chrysocephalus Thamnophis cyrtopsis X X A Thamnophis eques X X Thamnophis godmani X X A Thamnophis lineri X X Thamnophis proximus X X A Thamnophis scalaris X X A Trimorphodon tau X X DIPSADIDAE (7) Drymobius chloroticus X X Drymobius margaritiferus X X X Leptodeira annulata X X Pr Leptodeira polysticta X X Leptodeira septentrionalis X X Pliocercus elapoides elapoides X X Tropidodipsas sartorii X X X Pr ELAPIDAE (1) Micrurus elegans X X X Pr LEPTOTYPHLOPIDAE (1) Leptotyphlops maximus X X VIPERIDAE (11) Atropoides nummifer X X A Bothrops atrox X X Crotalus intermedius X X A Crotalus molossus X X Crotalus scutulatus X X Crotalus simus X X M COMNE SOMNE NM R NOM-059-2010 Crotalus triseriatus X X Ophryacus melanurus X X Ophryacus undulatus X X Pr Porthidium dunni X X Sistrurus ravus X X A Anexo 2. Matriz de correlación de variables ambientales. En negrita se muestran los resultados de las variables significativamente correlacionadas. BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 BIO1 1 BIO2 -0.66 1 BIO3 -0.08 0.374 1 BIO4 -0.24 0.098 -0.86 1 BIO5 0.527 -0.11 -0.58 0.592 1 BIO6 0.87 -0.7 0.259 -0.63 0.074 1 BIO7 -0.53 0.58 -0.52 0.86 0.426 -0.87 1 BIO8 0.541 -0.18 0.183 0.137 0.556 0.289 0.012 1 BIO9 0.693 -0.51 0.004 -0.26 0.308 0.704 -0.49 0.103 1 BIO10 0.732 -0.52 -0.66 0.485 0.897 0.348 0.125 0.572 0.466 1 BIO11 0.834 -0.51 0.436 -0.73 0.046 0.966 -0.85 0.3 0.654 0.245 1 BIO12 0.582 -0.7 0.112 -0.48 -0.1 0.757 -0.74 0.129 0.5 0.179 0.671 1 BIO13 0.413 -0.38 0.453 -0.69 -0.28 0.665 -0.74 0.092 0.358 -0.12 0.675 0.859 1 BIO14 0.421 -0.69 -0.54 0.191 0.25 0.353 -0.2 0.096 0.455 0.506 0.18 0.563 0.175 1 BIO15 -0.38 0.712 0.723 -0.44 0.377 -0.21 0.004 -0.16 -0.22 -0.63 -0.01 -0.34 0.134 -0.713 1 BIO16 0.435 -0.42 0.424 -0.68 -0.27 0.686 -0.76 0.07 0.392 -0.09 0.685 0.895 0.987 0.24 0.079 1 BIO17 0.534 -0.84 -0.52 0.113 0.225 0.489 -0.33 0.181 0.431 0.543 0.298 0.706 0.294 0.892 -0.83 0.349 1 BIO18 0.443 -0.49 0.211 -0.49 -0.19 0.623 -0.66 0.215 0.325 0.039 0.578 0.851 0.843 0.394 -0.11 0.848 0.523 1 BIO19 0.484 -0.76 -0.43 0.058 0.188 0.485 -0.35 0.049 0.542 0.47 0.303 0.727 0.344 0.855 -0.72 0.403 0.927 0.52 1 Anexo 3. Mapas confiables, en los cuales mediante el modelado de nicho ecológico, se muestra la presencia en el municipio de Zongolica de las especies en las zonas coloreadas con gris oscuro. Anfibios Chiropterotriton chiroplerus /Juellmanohyla ignicolor Craugastor loki ECllomiohy la mioly mpalll1l11 Cral/gastor mexical1l1s Eleulherodaclylus augusfi Cral/gastor pygmaeus Eleulherodaclylus berkenbuschi ElellfherodaetY/lIs deeoraws /neilil/s cristaflls E/elltherodactY/lIs lepnls Leptodactylusfl'agilis Hyal il1obatrachillll1 jleisc/lI1wnni U'habates ,\peclabilis Hy/a euphorbiaeea U'hobates vaillcmti Megasfolllafol1yla lIIixe Pleelro/¡y la eyclada Parvimolge fownsendi Pseudoelllycea lineola Plecfrohy la arborescandens Pseudoeurycea belli Pleelrol1yla bislincla Plycl1ol1y la zophodes Reptiles A nolio5' o5'er icello5' Bao5' ilisclIs vi f/aIllS Allo!;s fropidol10fUS Boa consfrictor Aspidosce!;s gUffma Celes/lis elll1eag rammus A/ropoides l1ul11mifer Chersodromus h eblllani Coniop/¡anes jiss idens Crola/us intermedius Coniop/¡clI1es piceivillis Crola/US siwlIS COllophis lineallls Dendropllidion vinilor Conopsis acula D/JlI1lOrchon me/w1lfrlls Dly mobius
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