Monitoreo-de-la-diversidad-de-macromicetos-en-un-bosque-templado-de-la-Ciudad-de-Mexico-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Monitoreo de la diversidad de macromicetos en un bosque 
templado de la Ciudad de México, México 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 CARMINA SILVA TAYLOR 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
BIOL. ERNESTO GUSTAVO TOVAR 
BUSTAMANTE 
2019 
 
 
 
 
 
 
 
 
Veronica
Texto escrito a máquina
CIUDAD UNIVERSITARIA, CD.MX.
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Hoja de datos del jurado 
1. Datos de la alumna 
Silva 
Taylor 
Carmina 
56550436 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
312540906 
2. Datos de tutor 
Biol. 
Ernesto Gustavo 
Tovar 
Bustamante 
3. Datos del sinodal 1 
Dr. 
Joaquín 
Cifuentes 
Blanco 
4. Datos del sinodal 2 
M. en C. 
Celia Elvira 
Aguirre 
Acosta 
5. Datos del sinodal 3 
M. en C. 
Mariano 
Torres 
Gómez 
6. Datos del sinodal 4 
Dra. 
Silvia 
Castillo 
Agüero 
7. Datos del trabajo escrito 
Monitoreo de la diversidad de macromicetos en un bosque templado de la Ciudad de México, 
México 
59 p 
2019 
 
 
 
 
2 
 
Agradecimientos 
A mi tutor Biól. Ernesto Gustavo Tovar Bustamante que me ayudo en la elaboración de esta tesis. Sus 
largas pláticas que ayudaron a entender a la ecología desde una perspectiva micológica. Por todas sus 
horas en campo y en el laboratorio conmigo. Además de su apoyo en volver a entender la estadística. 
A la Dra. Silvia Castillo Agüero por toda su ayuda en el planteamiento metodológico y en campo. A su 
apoyo incondicional en todas las dudas que fueron surgiendo. Me ayudó a entender paquetes 
estadísticos para la ecológica y cómo entender mis datos de una forma más amplia. Siempre la veré 
como mi mamá académica. 
Al apoyo técnico y ecológico de Yuriana Martínez Orea, por sus horas en campo y en el laboratorio. 
Al apoyo de los análisis estadísticos y ecológicos de Leticia Bonilla Valencia, siempre dispuesta a 
aclarar mis dudas. 
Y al Dr. Joaquín Cifuentes. 
Al apoyo de la identificación taxonómica de la Biól. Lilia Pérez Ramírez y el Dr. Sigfrido Sierra. 
A todos mis compañeros que me acompañaron en campo: Yazmín Vázquez Santos, José Luis Daniel 
Barrios Aldama, Claudia Pineda Romero, Daniel Díaz Hernández, Héctor Adrián Jiménez Hernández, 
Nadia Tezilli Peña Tapia y Verónica Córdova. 
A las fotografías de Andrés Correa Maldonado. 
 
Al apoyo al análisis estadístico de Ernesto Saúl Gutiérrez López. 
 
Por el apoyo técnico del Biol. Marco Antonio Romero. 
 
Al Proyecto PAPIME PE201817- Ecología de la vegetación secundaria y los hongos como indicadores 
del estado de conservación de un bosque templado de la cuenca del río Magdalena, Ciudad de México. 
Proyecto PAPIIT IN211118 -Efecto de los disturbios antrópicos en la diversidad funcional en un 
bosque templado de la Ciudad de México. 
 
Y la UNAM por darme la oportunidad de ampliar mi conocimiento. 
 
 
 
 
 
3 
 
Índice 
Resumen .................................................................................................................................................... 6 
Introducción .............................................................................................................................................. 6 
Antecedentes ............................................................................................................................................. 8 
Bosques de Abies en México ................................................................................................................. 8 
Macromicetos de la cuenca del río Magdalena (CRM) ......................................................................... 8 
Justificación .............................................................................................................................................. 9 
Objetivos ................................................................................................................................................. 10 
Objetivo general .................................................................................................................................. 10 
Objetivos particulares .......................................................................................................................... 10 
Hipótesis.................................................................................................................................................. 10 
Metodología ............................................................................................................................................ 11 
Área de estudio .................................................................................................................................... 11 
Bosque de Abies religiosa ............................................................................................................... 11 
Determinación de sitios de estudio ...................................................................................................... 11 
Variables ambientales ...................................................................................................................... 12 
Variables antrópicas ......................................................................................................................... 13 
Variables bióticas ............................................................................................................................. 13 
Trabajo de gabinete ............................................................................................................................. 14 
Análisis de datos .................................................................................................................................. 14 
Cobertura estimada, abundancia y riqueza ...................................................................................... 14 
Curva de acumulación de especies .................................................................................................. 15 
Diversidad beta ................................................................................................................................ 15 
Valores de importancia .................................................................................................................... 16 
Identificación de grupos de especies ............................................................................................... 16 
Análisis de componentes principales ............................................................................................... 16 
Análisis de correspondencia canónica ............................................................................................. 16 
Comparación del 2014 y 2017............................................................................................................. 16 
Resultados ............................................................................................................................................... 17 
Riqueza ................................................................................................................................................17 
Dinámica de la riqueza .................................................................................................................... 18 
Abundancia .......................................................................................................................................... 19 
Dinámica de la abundancia .............................................................................................................. 20 
Diversidad beta.................................................................................................................................... 21 
4 
 
Variables ambientales y antrópicas ..................................................................................................... 22 
Grupos de especies .............................................................................................................................. 24 
Análisis de correspondencia canónica (CCA) ..................................................................................... 28 
Comparación de los muestreos 2014 y 2017 ....................................................................................... 33 
ANOVA por bloques ....................................................................................................................... 34 
Diversidad beta ................................................................................................................................ 35 
Discusión ................................................................................................................................................. 36 
Composición de especies..................................................................................................................... 37 
Relación de las variables con respecto a los macromicetos ................................................................ 38 
Distribución heterogénea de los macromicetos ................................................................................... 42 
Implicaciones generales ...................................................................................................................... 43 
Conclusiones ........................................................................................................................................... 44 
Futuras líneas de investigación............................................................................................................ 44 
Referencias .............................................................................................................................................. 45 
Fuentes citadas .................................................................................................................................... 45 
Fuentes usadas para la identificación .................................................................................................. 52 
Anexos .................................................................................................................................................... 53 
Anexo 1: Listado de especies descritas Tovar Bustamante 2014 ........................................................ 53 
Anexo 2: Listado de especies y géneros encontrado en el muestreo 2017 en el bosque de Abies 
religiosa ............................................................................................................................................... 55 
Anexo 3: Cambios de la abundancia en especies compartidas del 2014-2017 ................................... 58 
Anexo 4. Comprobación de los supuestos de la ANOVA por bloques ............................................... 59 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
Resumen 
Los hongos son organismos indispensables en los ecosistemas terrestres debido a las funciones que 
realizan, principalmente como organismos saprobios o micorrícicos. Los macromicetos son hongos que 
presentan reproducción sexual los cuales forman estructuras cuerpos de reproducción sexual 
perceptibles a simple vista llamadas cuerpos fructíferos, esporomas o carpoforos. La mayoría de las 
investigaciones de los macromicetos se han centrado en hongos con valor económico o sociocultural. 
Existe un gran hueco de conocimiento acerca de la respuesta de los macromicetos a las variaciones 
climáticas y de sitio y cómo esta determina su distribución. La ausencia de conocimiento es aún más 
evidente al hablar de estudios que engloben a toda la comunidad de macromicetos, no solo los de valor 
para el humano. 
En el bosque de Abies religiosa de la cuenca del río Magdalena se han realizado varios estudios de la 
diversidad existente de macromicetos. Sin embargo, carece de un monitoreo continuo en la localidad. 
En este trabajo se realizó un monitoreo de los macromicetos con el fin de conocer cómo estos 
organismos responden a la variación ambiental espacial y temporal. Se realizó un muestreo en el 2017 
y se utilizaron los datos de campo de un muestreo previo del 2014. Con el fin de conocer la distribución 
espacial y su respuesta a las diferentes variables ambientales y de disturbio, se establecieron 15 
parcelas de tres sitios con diferencias altitudinales y de perturbación antrópica. Se midieron diferentes 
variables abióticas del sitio a lo largo de 6 meses. 
En este estudio se encontraron nuevos registros de especies para la zona de estudio. Los resultados nos 
demuestran que la distribución espacial de la comunidad de macromicetos se comporta de una forma 
heterogénea en este bosque respondiendo a las características del sitio. La precipitación fue la variable 
que más se relaciona con la abundancia de los esporomas. En cambio, la riqueza se vio más relacionada 
con las características del sitio. Se encontraron diferentes grupos de especies de hongos que 
probablemente responden de diferente manera a variables externas. A su vez, se detectaron algunas 
variables que pueden jugar un papel fundamental para la presencia de esporomas como la humedad y 
otras que parecen determinar los grupos de especies presentes en un sitio como fue el pH del suelo y la 
presencia de basura. Este estudio es el primero en dar continuidad al monitoreo la comunidad de 
macromicetos para el sitio de estudio. 
 
Introducción 
Los hongos son un grupo de organismos clave en los ecosistemas (Aguirre-Acosta et al., 2014; 
Aguilar-Trigueros et al., 2015). En los hábitats terrestres, casi todos los organismos dependen de la 
actividad que llevan a cabo los hongos, tanto de los saprobios (Boddy et al., 2014) como las 
ectomicorrizas -ECM- (Sun et al., 2016). Por lo cual, conocer la diversidad de los macromicetos y su 
respuesta a cambios ambientales y de perturbación es esencial para entender de forma más integral el 
ecosistema. 
Los hongos son uno de los grupos con mayor diversidad de especies (Kibby, 1992; Mueller et al., 
2007; Roberts y Evans 2011). Según Aguirre-Acosta et al. (2014), el número de especies estimadas 
oscila entre 500 000 y 9.9 millones de especies y, utilizando las estimaciones propuestas por 
Hawksworth (2001), se calcula existen más de 200 000 especies de hongos en México. Hasta la fecha 
se conocen aproximadamente 4500 especies de macromicetos en México (Guzmán, 1995; Aguirre-
Acosta et al., 2014), por lo cual aún hacen falta más estudios para conocer la diversidad de nuestro 
país. 
6 
 
De acuerdo con Mueller et al. (2007) los macromicetos son aquellos hongos que generan estructuras 
reproductivas observables a simple vista. La mayoría de los macromicetos pertenecen a la división 
Ascomycota o Basidiomycota, aunque existen algunas excepciones de Zygomycota (Herrera y Ulloa, 
1990; Stephenson, 2010). La gran mayoría de los macromicetos terrestres son saprobios o 
ectomicorrízicos, pero algunos son patógenos de plantas u otros hongos (Mueller et al., 2007). 
Para conocer la diversidad de hongos presentes en un sitio de estudio existen dos métodos comúnmente 
empleados, el análisis de secuencias de ADN o a través de la observacióny cuantificación de los 
esporomas. El primero permite conocer la diversidad genética total de un sitio, pero se basa en 
muestras relativamente pequeñas, es caro, y se basa en el conocimiento previo de especies ya 
secuenciadas (Halme et al., 2012). Sin embargo, este método no permite hacer inferencias sobre la 
ecología de los organismos, nos habla de su presencia (Andrew et al., 2019). En cambio, el uso de los 
esporomas para las estimaciones de la diversidad es el método más usado para estudios ecológicos y de 
conservación (Halme et al., 2012; Purhonen et al., 2017). En este sentido es necesario tener en cuenta 
que la observación de los esporomas no es un método perfecto dadas las variaciones en las condiciones 
de fructificación, las cuales a su vez resultan importantes estudiar desde la perspectiva de la ecología 
(Kauserud et al., 2012; Boddy et al., 2014; Büntgen et al., 2015), por lo cual un estudio a largo plazo a 
través del monitoreo por medio de los esporomas tiene un alcance más amplio para el estudio ecológico 
de los hongos. 
La formación de los esporomas, también llamada fructificación, se lleva a cabo en la fase de 
reproducción sexual de los macromicetos, está determinada por factores tanto internos como externos, 
como es el caso de las condiciones ambientales (Toledo et al., 2014). Algunos de los factores que 
median la fructificación son: distribución espacio-temporal de los hongos, patrones de distribución de 
la vegetación, humedad de suelo, altitud, precipitación, condiciones nutricionales propias del individuo, 
temperatura, luz, pH, microclima y disturbios tanto de origen natural como de origen humano (Chacón 
y Guzmán, 1995; Núñez, 1996; Munguía et al., 2003; Phillips, 2010; Boddy et al., 2014; Toledo et al., 
2014; Andrew et al., 2019). Sin embargo, la respuesta de los macromicetos a estas condiciones varía 
según la especie. 
Existen muchos estudios sobre los cambios fenológicos y su relación con la variación ambiental, sin 
embargo, principalmente se han enfocado en animales y plantas, ignorando el efecto sobre la 
comunidad fúngica (Boddy et al., 2014; Andrew et al., 2019). Hasta la fecha, los estudios que se han 
realizado de la ecología de los macromicetos han sido limitados, y aún más aquellos estudios que ven 
los efectos de las variables ambientales sobre la fructificación (Núñez, 1996; Pinna et al., 2010). En 
estudios recientes se ha encontrado que los hongos son altamente sensibles a la temporalidad ambiental 
y a cambios bruscos en las condiciones ambientales, teniendo un efecto directo en la presencia de sus 
esporomas, lo cual no solo se limita a los cambios de clima sino también a los cambios provocados por 
el humano en los ecosistemas terrestres (Kauserud et al., 2012; Boddy et al., 2014; Büntgen et al., 
2015; Gange et al., 2017). Estos cambios son importantes dadas las funciones que realizan los hongos 
en el ecosistema, por lo que es crítico entender los efectos que tienen las variaciones climáticas y de 
sitio sobre las comunidades, desde los niveles tróficos más bajos, para conocer posibles cambios en las 
funciones del ecosistema. A su vez, es importante tener registro de los hongos para poder conocer su 
respuesta a las fluctuaciones del clima sobre su fisiología y en su distribución temporal y espacial 
(Boddy et al., 2014). Estos estudios se enfocan en su mayoría en Europa y en Estados Unidos, es por lo 
que se deben ampliar a otras regiones del mundo. 
7 
 
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ecog.03233%23bib-0044
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ecog.03233%23bib-0011
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ecog.03233%23bib-0016
En este trabajo se buscó dar seguimiento por primera vez al monitoreo de los macromiecetos presentes 
en el bosque de Abies religiosa de la cuenca del río Magdalena, México. Este estudio comparo los 
resultados con un muestreo del 2014 para poder conocer a mayor profundidad la riqueza del sitio 
(Halme y Kotiaho, 2012) y a su vez probar hay un efecto del tiempo entre diferentes años de muestreo 
y hacer énfasis de la importancia de hacer monitoreos como un método para la determinación de 
estrategias de manejo. 
 
Antecedentes 
Bosques de Abies en México 
Los bosques de Abies sp. son típicos de las zonas templadas subhúmedas de México (Rzedowski, 
1978). Este tipo de bosque se caracteriza por ser perennifolio, alto, medianamente denso con algunas 
zonas abiertas (Santibáñez-Andrade, 2009). El bosque de Abies se encuentra en un gradiente altitudinal 
(2700-3500 m.s.n.m.), normalmente limitándose a regiones montañosas, en él prevalecen relieves 
accidentados, de clima templado húmedo, generalmente sobre suelos profundos, que a su vez se 
encuentran fraccionados por la geografía del país (Álvarez-Román, 2000; Santibáñez-Andrade, 2009). 
En México los bosques de Abies presentan una composición de especies muy variable de una región a 
otra, incluso dentro del mismo bosque (Challenger, 1998). Esto se debe en gran medida a su compleja 
historia biogeográfica, las diferencias en los tipos de climas, la orientación y a las pendientes de las 
laderas, así como al tipo de suelo los ecosistemas y los microclimas que se generan dada esta misma 
variación. Dada la heterogeneidad ambiental, los bosques presentan cambios en la composición de la 
vegetación a manera de parches, que a su vez genera endemismos de especies (Challenger, 2003; 
Sánchez-González et al., 2006; Santibáñez-Andrade, 2009). Dado que la mayoría de los estudios se han 
enfocado en especies arbóreas y herbáceas, se conoce más el caso de estos endemismos en este tipo de 
organismos, pero eso no excluye que la comunidad de hongos presentes en los bosques de Abies sp, 
presente altos endemismos. Los hongos en general se distribuyen según los patrones continentales de 
biogeografía (Roberts y Evans, 2011) por lo cual se esperarían especies de ambas regiones 
biogeográficas de México. 
Según los trabajos de Guzmán (1977) y Rzedowski (1978) los bosques de Abies son de los más ricos en 
micobiota, de los cuales resalta la alta abundancia de los géneros Amanita, Boletus, Clavariedelphus, 
Cortinarius, Geastrum, Gomphus, Hebeloma, Hohenbuehelia, Hellvela, Lactarius, Melanoleuca, 
Otidea, Phaeocollybia, Russula, Sarcosphaera, Tremella y Xerula. 
En estudios del bosque de Abies religiosa desde 1970 hasta 2007 se han reportado 433 especies de 
macromicetos en nuestro país; en estimaciones recientes se reporta que en el bosque de Abies religiosa 
de la Franja Volcánica Transmexicana podrían existir aproximadamente 800 especies de macromicetos 
y en la cuenca del río Magdalena (CRM) 328 posibles especies (Villarruel-Ordaz el al., 2018). 
Macromicetos de la cuenca del río Magdalena (CRM) 
Los estudios que se han realizado hasta el momento de los macromicetos en la CRM comienzan con la 
investigación de Villarruel-Ordaz y Cifuentes-Blanco (2007). Reportan para toda la cuenca una 
diversidad de 309 morfoespecies, de las cuales 84 fueron determinadas a nivel de especie, siendo 25 de 
estas especies pertenecientes al bosque de Abies religiosa. 
8 
 
En el 2008, García-Morales realizó un estudio etnomicológico de la zona de la Magdalena Contreras, 
cuyo objetivo fue estudiar la comercialización de especies en la región, lo que permite apreciar la 
importancia de este recurso no maderable en la zona. Sin embargo, no incluye los temas de 
conservación de suelo ni la diversidad existente de los macromicetos específicos de los bosques de los 
alrededores de la ciudad. Pero nos 
Guzmán-Ramírez (2016) realizó una evaluación de la relación existente entre la riqueza, abundancia y 
diversidad de hongos xilosaprobios y la humedad de suelo, densidad, volumen y su relación con los 
troncos del bosque de Abies religiosa. En este trabajo se registraron 2261 esporomas, correspondientes 
a 43 géneros, y solo 24 llegaron a identificarse a nivel de especie en el año 2013. 
Tovar-Bustamante (2017), caracterizó la comunidad de macromicetos,así como su dinámica espacial y 
temporal, además del efecto del ambiente sobre los patrones de fructificación. Evaluó la composición, 
estructura y diversidad de estos hongos en el bosque de Abies religiosa de la CRM. En ese estudio, se 
registraron 5000 esporomas pertenecientes a 167 morfoespecies (ver anexo 1) y se reportaron nuevas 
especies no registradas previamente en esta localidad. Este trabajo buscó describir la ecología de los 
macromicetos presentes en la cuenca del río Magdalena, utilizando una metodología poco destructiva 
para la evaluación de la comunidad presente. 
 
Justificación 
El bosque de Abies religiosa de la CRM presenta una gran heterogeneidad ambiental y ecológica. Esta 
heterogeneidad genera diferencias en la composición de especies, estructura y función dentro del 
bosque. En parte, esto se debe a que están sujetos a continuos disturbios y cambios de origen antrópico, 
por lo cual, es de gran importancia estudiar los efectos de los factores ambientales y de perturbación 
sobre las comunidades biológicas, tanto espacial como temporalmente. 
Se sabe que los macromicetos son un grupo de organismos que juegan un papel regulador de los 
ecosistemas, por lo cual es de gran importancia conocer los factores que afectan su funcionamiento y 
diversidad, así como el posible efecto de los disturbios antrópicos recurrentes sobre ellos. Al estudiar a 
la comunidad de los macromicetos bajo diferentes condiciones ambientales dentro de un mismo bosque 
es posible evaluar qué factores influyen en la diversidad, riqueza y abundancia de las diferentes 
especies. Por otro lado, se asume que este tipo de bosque es un buen modelo para el estudio de la 
diversidad de los macromicetos, debido a su cercanía con la Zona Metropolitana de la Ciudad de 
México. 
Previamente, se han realizado varios estudios de diversidad de este grupo de organismos en el bosque 
de Abies religiosa, pero a estos no se les ha dado continuidad. Por tanto, un monitoreo continuo en la 
zona de estudio puede brindar nueva información de las comunidades existentes en estos bosques. En 
este estudio se evalúa la comunidad de macromicetos en distintos sitios del bosque con el fin de 
describir diferencias en parámetros biológicos, como riqueza y diversidad, entre los sitios con 
diferencias ambientales y de perturbación. Se siguió una metodología poco destructiva, con el fin de no 
generar efectos sobre la dinámica de la comunidad, lo cual nos permitió conocer la riqueza y 
dominancia de las especies, los cambios en los atributos de la comunidad en el tiempo y su respuesta a 
diferentes variables ambientales. El conocer los cambios en la composición y riqueza a través de un 
monitoreo con datos estandarizados, podría permitir detectar modificaciones en los procesos 
ecosistémicos. Este estudio abre paso a generar información que a mediano o largo plazo y puede ser 
9 
 
útil para evaluar cambios en la comunidad de macromicetos, los cuales pueden revelar cambios en el 
ecosistema mismo. Este trabajo sería el primero de su tipo para la localidad, generando un antecedente 
del monitoreo ecológico de la comunidad de macromicetos en la cuenca del río Magdalena. 
 
Objetivos 
Objetivo general: 
Evaluar cambios en la composición y la diversidad de los macromicetos como respuesta a la 
perturbación antropogénica y los cambios ambientales de tres sitios del bosque de Abies religiosa con 
condiciones diferentes y comparar los datos obtenidos con un muestreo previo, como parte de un 
monitoreo rutinario. 
Objetivos particulares: 
Conocer la composición, riqueza y diversidad de la comunidad de macromicetos, a través la presencia 
de esporomas en los sitios del bosque de Abies religiosa. 
Relacionar la riqueza, la composición y la diversidad de algunas especies de macromicetos con 
variables ambientales y de perturbación antrópica en el bosque de Abies religiosa en la cuenca del río 
Magdalena. 
Comparar los patrones de fructificación de los macromicetos en dos temporadas de lluvia, 2014 y 2017, 
con el fin de detectar cambios en la comunidad. 
 
Hipótesis 
Se sabe que la producción de los esporomas de los macromicetos está relacionada con las condiciones 
ambientales, como la temperatura, humedad de suelo y luz. En este estudio se espera encontrar un 
efecto de las condiciones ambientales presentes en los diferentes sitios sobre la diversidad, 
composición y abundancia de las especies. Además, se espera encontrar algunas condiciones de 
disturbio que afectan la disponibilidad de las especies presentes en un sitio representada por su 
abundancia y riqueza. Por lo tanto, se espera que: 
 La diversidad, abundancia y riqueza de macromicetos será menor en sitios más perturbados en 
comparación con los sitios sujetos a una menor perturbación. 
 Dado que las especies responden de manera diferencial a las condiciones de sitio, se espera que 
la perturbación modifique la estructura de la comunidad de macromicetos en el bosque de Abies 
religiosa. 
 Al comparar los muestreos del 2014 con el 2017 se encontrarán diferencias significativas entre 
la abundancia de los años en las parcelas muestreadas, lo cual se deberá a los cambios en las 
variables ambientales, manteniendo la dominancia general de las especies de la comunidad de 
macromicetos en ambos muestreos. 
 
10 
 
Metodología 
Área de estudio 
La cuenca del río Magdalena (CRM) se localiza en la región suroccidental de la Ciudad de México, 
formando parte de la Eje Neovolcánico Transmexicano. (19º14´35´´ y 19º17´53´´ latitud norte y 
99º15´06´´ y 99º20´18´´ longitud oeste). La cuenca abarca una extensión aproximadamente de 3 000 
hectáreas (Cantoral et al., 2009; Dobler, 2010). Presenta un relieve montañoso, con un gradiente 
altitudinal que va de 1 200 a 4 200 m.s.n.m. (Castillo-Agüero et al., 2016). En los bosques de la CRM, 
según la clasificación de Kôppen, modificada por García (1973), se presenta un clima que varía con la 
altitud de templado subhúmedo a semifrío (Álvarez-Román, 2000; Santibáñez-Andrade, 2009). La 
temporada de lluvias se presenta en verano con precipitación alta en julio. Presenta mínimos de 1 000 
mm a máximos de 1 500 mm, conforme aumenta la altitud la precipitación también aumenta (García, 
1973; Delgadillo-Duran, 2011). Los bosques de la CRM se presentan sobre roca ígnea extrusiva del 
Cenozoico (García, 1973). Sus suelos son relativamente jóvenes, la mayoría de tipo andosol húmico, 
aunque se presentan también otros tipos de andosoles mezclados con litosoles y feozem, los cuales 
están muy poco desarrollados y someros (Dobler, 2010). En la CRM existen tres comunidades 
vegetales principales; bosque de pino (Pinus hartwegii), bosque de oyamel (Abies religiosa), y bosque 
de encino (Quercus spp), los cuales se pueden observar en la Imagen 1 (Nava-López, 2003; 
Santibáñez-Andrade, 2009). Conocida también como “Parque de los Dinamos”, la CRM es una zona 
considerada como un remanente de vegetación de gran importancia dentro de la Ciudad de México 
(Álvarez-Román, 2000; Almeida-Leñero et al., 2007; Delgadillo-Durán, 2011). 
Bosque de Abies religiosa 
El bosque de oyamel (Abies religiosa) es el más amplio de la CRM, tiene una extensión de 1 130 ha 
cubriendo aproximadamente el 40% de la superficie de esta región (Álvarez Román, 2000; Galeana-
Pizaña, 2008; Santibáñez-Andrade, 2009). Se encuentra en el gradiente altitudinal de 2 700 a 3 500 
m.s.n.m. (Castillo-Agüero et al., 2016). Es un bosque perennifolio y medianamente denso, aunque 
algunas zonas son abiertas (Santibáñez-Andrade, 2009). Este bosque tiene sitios de pendientes planas a 
inclinadas (0° a 50º de inclinación). La variación topográfica (orientación y pendiente) es la 
responsable de la formación de un mosaico ambiental (Santibáñez-Andrade, 2009). Presenta una 
temperatura media anual de 5-22°C (Delgadillo-Duran, 2011). Su suelo, andosol húmico, está 
compuesto por 20% de materia orgánica, es acido (pH de 5.5) y tiene una profundidad de 10 a 40 cm 
(Castillo-Agüero etal., 2016). 
Determinación de sitios de estudio 
Con base en los datos del estudio de Tovar-Bustamante (2017) en el bosque de Abies religiosa, se 
establecieron tres zonas con un gradiente ambiental. Los sitios, compuestos de 5 parcelas cada uno, se 
distribuyen por un gradiente altitudinal. Se integraron a estos sitios los datos de la evaluación del grado 
de perturbación, el cual se obtuvo mediante la evaluación de la distancia a los caminos más cercanos, 
evidencias de ganadería y agricultura, entre otros (especificados en la subsección de variables 
antrópicas), a partir de los cuales se determinaron las 15 parcelas. 
Las parcelas se establecieron de 10×10m (100 m2), para el muestreo de época de lluvias (junio a 
noviembre) del 2017. Se registraron las coordenadas del sitio, su altitud y pendiente (Imagen 1). 
11 
 
 
Imagen 1. Se muestra la ubicación de las parcelas del estudio y su ubicación dentro de la Ciudad de México. El mapa se 
elaboró utilizando el programa de QGIS 2.18 
Variables ambientales 
En cada una de las parcelas se tomaron las siguientes variables: apertura de dosel, humedad relativa, 
incidencia de luz y temperatura. Con el fin de cuantificar la luz que entra a través del dosel, se tomaron 
fotografías hemisféricas en todas las parcelas para calcular el factor de sitio global (FGS), a partir de la 
apertura del dosel. Para esto se usó una cámara Nikon (D80, EUA) con un lente ojo de pescado (EX 
SIGMA 4.5 mm f/2.8 DC HSM, EUA). Las fotografías se tomaron a nivel del suelo en el centro de la 
parcela, orientando la cámara hacia el norte geográfico. Las fotografías hemisféricas se analizaron en el 
programa Gap Light Analyzer (versión 1999). Con el fin de tener datos de la temperatura (ºC) y 
humedad relativa ambiental (HR%), en cada parcela se colocó un data logger (easy LogUSB-ONSET), 
el cual permaneció en la parcela de julio a noviembre del 2017 para registrar cada dos horas a nivel de 
suelo. 
A su vez, se midieron algunas características del suelo de cada una de las parcelas. Estas consistieron 
en: humedad de suelo por mes, contenido de materia orgánica, pH, nitrógeno disponible, nitrógeno 
total, fósforo soluble y conductividad eléctrica. Al inicio de la temporada de lluvias se recolectaron 500 
gr de suelo de cada parcela. Esta se mandó al Colegio de Postgraduados (COLPOS), Campus 
Montecillo, para hacer un análisis del suelo. Se calculó el porcentaje de materia orgánica a través del 
método de Walkley-Black. El nitrógeno total se obtuvo a través del método Kjeldahl, realizando una 
digestión con H2SO4 concentrado y posteriormente arrastre de vapor y una destilación, el nitrógeno 
disponible se estimó con estos datos. El fósforo soluble se obtuvo por el método de Olsen, el cual 
12 
 
realiza una colometría con azul de molibdeno. Además, se obtuvieron los valores de pH, y 
conductividad eléctrica. 
Para medir el contenido de humedad del suelo se utilizó el método gravimétrico de Reynolds (1970). 
Se recolectó una muestra aleatoria del suelo (de aproximadamente 300 g) por parcela en cada visita. El 
suelo húmedo recolectado se pesó usando una balanza analítica. Posteriormente la muestra de suelo se 
colocó en un horno por 48 h a 50°C, se volvió a pesar y se calculó el contenido de humedad con la 
siguiente fórmula: 
𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻 𝐻𝐻𝐻𝐻 𝑠𝑠𝐻𝐻𝐻𝐻𝑠𝑠𝑠𝑠 = 𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃 𝑑𝑑𝑃𝑃 𝑃𝑃𝑠𝑠𝑃𝑃𝑠𝑠𝑃𝑃 ℎú𝑚𝑚𝑃𝑃𝑑𝑑𝑃𝑃
𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃 𝑑𝑑𝑃𝑃 𝑃𝑃𝑠𝑠𝑃𝑃𝑠𝑠𝑃𝑃 𝑃𝑃𝑃𝑃𝑠𝑠𝑃𝑃
× 100% 
Variables antrópicas 
Para la evaluación de perturbación antrópica, las variables que se tomaron en cada parcela fueron: 
evidencias de agricultura, presencia de basura orgánica e inorgánica, la distancia a los caminos desde la 
parcela, deshierbe (chaponeo), presencia de evidencias de incendios, erosión del suelo y evidencia de 
presencia de ganado (heces, pisoteo (huellas), plantas con evidencia de ramoneo y densidad aparente 
del suelo). Las variables se evaluaron de acuerdo con el número de metros cuadrados con presencia de 
algún disturbio y se relativizaron en una escala del 1 al 100. En el caso de la distancia a los caminos, se 
obtuvo el inverso en metros cuadrados. 
Variables bióticas 
Se realizó un monitoreo de la diversidad de macromicetos de junio a noviembre del año 2017, con una 
visita mensual a cada parcela. Durante cada visita se cuantificaron e identificaron por morfoespecie, los 
esporomas encontrados. Las morfoespecies usadas corresponden al nivel taxonómico más bajo posible 
y se basaron en el estudio de Tovar-Bustamante (2017), con el fin de poder hacer una comparación 
entre los dos años de muestreo y agilizar la recolecta de datos. Se integraron los nuevos registros al 
listado de morfoespecies, registrando los caracteres necesarios para su identificación. Se buscó 
identificar los nuevos registros en campo, los cuales se respaldaron con fotografías para dejar los 
ejemplares y no interferir en los procesos ecológicos y así registrar la fenología sin interferir con los 
posibles resultados (Halme, et al., 2012). Para cada morfoespecie se registró el sustrato en el cual fue 
encontrado (ya sea madera, suelo, humus o excremento), para conocer parte del papel ecológico que 
realiza cada especie. En el caso de algunas pocas especies que no se pudieron identificar, se realizaron 
recolectas para su posterior identificación en la colección de Macromicetos del herbario de la Facultad 
de Ciencias (FCME). Las fotografías de los esporomas se tomaron con una cámara Nikon (Coolpix 
W300), estas fotografías apoyaron la identificación de las especies de macromicetos. 
Con el fin de estimar la biomasa producida por la comunidad de macromicetos se registró la cobertura 
de cada esporoma, siguiendo el método propuesto por Tóth y Feest (2007) y modificado por Tovar-
Bustamante (2017). En el caso de los esporomas de dimensiones muy pequeñas (<1 cm), el conjunto a 
varios esporomas se consideró como una colonia, o en el caso de colonias de esporomas de gran 
número (n >30). Las coberturas se midieron con vernieres analíticos (de las marcas Mitutoyo 
Corporation y Sparkfun Electronics). Se tomaron los dos diámetros de los píleos de los esporomas. Este 
método se ejemplifica en la Imagen 2. 
13 
 
 
Imagen 2. Método de medición de la cobertura de los esporomas muestreados en campo (Tomado y editado de internet). 
Trabajo de gabinete 
Se construyó una base de datos con todos los registros de campo de los esporomas registrados (fecha, 
sitio, parcela, morfoespecie, cobertura, características extras para la identificación), de las condiciones 
ambientales de las parcelas (luz, temperatura, humedad ambiental, humedad del suelo, características 
químicas del suelo) y de las condiciones de perturbación antrópico (distancia a los caminos, restos de 
ganadería y agricultura, heces de ganado entre otros). Esta base se realizó en Microsoft Excel. Con esta 
base se logró la sistematización de todos los datos para su posterior análisis, además de facilitar la 
identificación de las especies. Las especies se lograron identificar al nivel más bajo posible con base en 
claves de identificación y los muestreos previos que se han realizado en el bosque de Abies religiosa de 
la CRM. Las morfoespecies fueron tratadas como especies para los análisis posteriores. Las formas de 
nutrición de las especies se obtuvieron por medio de una revisión bibliográfica. 
Las fotografías que se tomaron de las morfoespecies se catalogaron según el morfo al que 
correspondían guardando a su vez la fecha de colecta, con el fin de apoyo a la identificación posterior y 
presentar una evidencia de su visualización. Las limitadas recolectas de ejemplares se registraron y se 
depositaron en la colección de Macromicetos del herbario de la Facultad de Ciencias (FCME). 
Análisis de datos 
Cobertura estimada, abundancia y riqueza 
Se calculó la cobertura estimada de los esporomas a partir de la cobertura que se recopiló en campo con 
el fin de tener un valor aproximadode la biomasa. Esta se calculó a partir de la siguiente fórmula 
modificada de Mueller-Dombois y Ellenberg (1974): 
𝐶𝐶𝐶𝐶 = �
𝐷𝐷1𝐶𝐶𝑗𝑗 ∗ 𝐷𝐷2𝐶𝐶𝑗𝑗
2
𝑛𝑛
𝑖𝑖=1
∗ 𝜋𝜋 
14 
 
Dónde: Cj es la cobertura de la morfoespecie j y D1ji y D2ji los diámetros perpendiculares del píleo del 
esporoma i de la especie j. 
En el caso de especies perennes se calculó los cambios de la cobertura en el tiempo, teniendo en cuenta 
que estas podían crecer, pero no estaban aportando a la producción de biomasa al contar todo el 
esporoma cada vez. Esto se logró viendo los cambios de las coberturas en el tiempo. Con los datos de 
la cobertura estimada se pudo obtener un estimado de los valores de producción de biomasa por 
parcela, sitio y total del muestreo. 
Se elaboraron gráficas de la riqueza y abundancia de las morfoespecies, en las parcelas, sitios y en el 
bosque, con el fin de ver cambios de estos en el tiempo y así ver del comportamiento fenológico de la 
comunidad fúngica del bosque. Para visualizar los patrones de fructificación de los macromicetos, se 
graficaron los valores de la abundancia de los esporomas por sitio y parcela para ver el comportamiento 
espacio-temporal. Dado a que los datos de abundancia no son normales, se realizó la prueba estadística 
de Kruskal Wallis para ver si fue significativa la diferencia en la producción de esporomas, 
ejemplificada por la abundancia en los meses muestreados del 2017. 
Curva de acumulación de especies 
Se elaboró una curva de acumulación de especies según la metodología propuesta por Jiménez-
Valverde y Hortal (2003), utilizando el programa de Estimate S (9.1.0) y Microsoft Excel (2013). Se 
consideró a las parcelas en las diferentes fechas como unidad de esfuerzo. Las gráficas generadas 
usaron el número de especies y la ecuación de Clench (1979) para la descripción de la curva. 
𝑦𝑦 =
(𝐻𝐻𝑎𝑎)
1 + 𝑏𝑏𝑎𝑎
 
Dónde: x es el esfuerzo de muestreo y y son las especies observadas. El parámetro a indica la tasa de 
incremento de nuevas especies y b es un parámetro relacionado con la forma de la curva. 
Diversidad beta 
Whittaker (1960) define a la diversidad beta como la magnitud de cambio de la composición de 
especies en una comunidad, o el grado de diferenciación, en relación a su espacio (Koleff et al., 2003). 
Por lo que entendemos que la diversidad beta nos sirve para ver el recambio de especies que hay entre 
sitios, dado a que en un ecosistema va variando la heterogeneidad en el paisaje (Moreno, 2001; Koleff 
et al., 2003; Lov y González-Oreja 2012). 
Utilizando el programa de PAST se calculó la diversidad beta por medio de la riqueza de las diferentes 
parcelas empleando la fórmula de Whittaker (1960): 
𝛽𝛽𝛽𝛽 =
𝐻𝐻 + 𝑏𝑏 + 𝑐𝑐
(2𝐻𝐻 + 𝑏𝑏 + 𝑐𝑐) ÷ 2
 
En donde a= número total de especies que se encuentran en ambas parcelas, b es el número total de 
especies que aparecen en la parcela vecina y c es el número de especies que aparecen en la parcela 
focal (Koleff et al., 2003). Estos índices sirvieron con el fin de ver la disimilitud entre las parcelas, 
siendo que 1 equivale a parcelas completamente diferentes y 0 a parcelas idénticas en la riqueza de 
especies. 
Con los resultados de la disimilitud de Whittaker (1960), se elaboró un mapa de calor (heat map) en R 
(versión 3.5.1) para expresar de forma visual las diferencias y reorganizar según el parecido de 
diversidad de las parcelas. 
15 
 
Valores de importancia 
A partir de los datos de abundancia, riqueza y cobertura estimada, se calculó el valor de importancia 
para las morfoespecies por parcela. Estos datos se utilizaron para ver la importancia ecológica relativa 
de las especies en la comunidad (Mostacedo y Fredericksen, 2000). Utilizando la adaptación de la 
siguiente fórmula: 
𝑉𝑉𝑉𝑉 = 𝐴𝐴𝑏𝑏𝐻𝐻𝐴𝐴𝐻𝐻𝐻𝐻𝐴𝐴𝑐𝑐𝑗𝑗𝐻𝐻 𝑟𝑟𝐻𝐻𝑠𝑠𝐻𝐻𝑟𝑟𝑗𝑗𝑟𝑟𝐻𝐻 + 𝐶𝐶𝑠𝑠𝑏𝑏𝐻𝐻𝑟𝑟𝑟𝑟𝐻𝐻𝑟𝑟𝐻𝐻 𝑟𝑟𝐻𝐻𝑠𝑠𝐻𝐻𝑟𝑟𝑗𝑗𝑟𝑟𝐻𝐻. 
En el valor de importancia de las especies a escala de parcela se tomó en cuenta la cobertura relativa y 
la abundancia relativa con un valor máximo de 200. La frecuencia relativa no se tomó en cuenta para 
calcular este índice debido a que no daría información aportada a la escala de parcela. 
Identificación de grupos de especies 
Con los valores de importancia de las especies en las parcelas, se realizó un análisis de conglomerados 
de dos vías (TWINSPAN) utilizando el método de Ward y el Índice de Jaccard con el fin de clasificar a 
las especies según su importancia en las parcelas. Se realizó un corte al 45% de la variación. 
Para ordenar las especies según su importancia en las parcelas, se realizó un análisis de 
correspondencia con tendencia (DCA). Para ello se utilizaron los valores de importancia de las especies 
y se aplicó el coeficiente de similitud de Sørensen. Estos análisis se elaboraron con el programa PC 
ORD ver. 5.33. 
Análisis de componentes principales 
Se elaboró un análisis de componentes principales (PCA) con los factores ambientales en las parcelas, 
utilizando los datos recopilados a través de los meses. Esto mismo se hizo para las variables de 
disturbio antrópico. Estos análisis se elaboraron con el programa PC ORD ver. 5.33. 
Análisis de correspondencia canónica 
Con los valores de importancia de las especies y las variables ambientales, de suelo y de disturbio 
antrópico, se elaboraron análisis de correspondencia canónica (CCA), los cuales permitieron ver la 
influencia de los diferentes factores sobre las especies. Esto se realizó con el programa PC ORD ver. 
5.33. 
Comparación del 2014 y 2017 
Se realizó una comparación de la riqueza y abundancia de los dos años con la información de los 
muestreos realizados en las parcelas compartidas (parcelas; P1S1, P2S1, P3S1, P4S1, P6S2, P7S2, 
P8S2 y P9S2). Se graficaron las abundancias de los dos muestreos para ver su relación con la 
precipitación, temperatura media y humedad del suelo con la abundancia de esporomas en los meses de 
estudio. Los datos de la temperatura y precipitación se encontraron en la página del Servicio 
meteorológico nacional. Las variaciones de las especies compartidas se pueden observar en el Anexo 3. 
Con el objetivo de determinar si existen diferencias significativas entre la abundancia de los dos 
muestreos, se realizó una ANOVA de bloques para comparar el efecto de los meses, años y las 
parcelas. Se tomó la comunidad total presente en ambos años como la población, abundancia como la 
variable de respuesta, los meses como tratamiento, el año y parcela como factores de bloqueo. Se 
realizaron las pruebas estadísticas Post Hoc de Tukey y Fisher. Este análisis se elaboró utilizando el 
programa de Statistics ver. 8.0. Posteriormente se comprobaron los supuestos de la ANOVA por 
bloques los cuales se encuentran en el Anexo 4. 
16 
 
Para realizar una comparación en la riqueza de las parcelas compartidas en los dos años de muestreo, se 
obtuvieron los resultados de la diversidad beta de Whittaker (1960) para ver la disimilitud entre las 
parcelas en el tiempo. Los índices de diversidad se calcularon usando el programa de PAST. 
 
Resultados 
Se registraron un total de 6716 esporomas que corresponden a 138 morfoespecies en el 2017. El 
Cuadro 1 muestra la abundancia y riqueza en el tiempo del muestreo. En el anexo 2 se reporta el listado 
completo de las especies y géneros. 
Cuadro 1. Resumen de la abundancia y riqueza de los macromicetos de todo el muestreo de 2017 del bosque de Abies 
religiosa de la CRM. 
En la Figura 1 se observa que la curva de acumulación de especies se acerca a la asíntota, lo que 
implica que el esfuerzo para registrar nuevas especies, o en este caso morfoespecies, fue cada vez 
menor. La pendiente de la curva en el último punto del muestreo es un valor cercano a cero. Si bien, la 
pendiente presenta un valor bajo, la tasa de acumulación de especies es algo alta (33%). 
 
Figura.1 Curva de acumulación de especies de macromicetos del muestreo 2017 del bosque de Abiesreligiosa de la CRM. 
Riqueza 
Se encontró que el 82.39% de la riqueza de especies pertenecen a la división Basidiomycota y solo el 
17.6% pertenece a la división Ascomycota. En la figura 2 se resume la representación de las familias de 
las especies que se encontraron. Existe un gran número de grupos que solo se ven representados por 
una morfoespecie, las cuales representan al 28% de las especies del muestreo. Cabe destacar los 
géneros Inocybe y Mycena (familia Inocybaceae y Mycenaceae), que aparte de tener una gran riqueza 
de especies, también fueron de los géneros con mayor abundancia en el muestreo. A su vez, destaca el 
51% de las morfoespecies determinadas corresponden a especies saprobias, un 45% ectomicorrízicas y 
4% parasitarias. 
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 10 20 30 40 50 60 70
Es
pe
ci
es
Parcelas en el tiempo
especies observadas Intervalos de confianza 95% 2 per. media móvil (especies observadas)
m=0.33
17 
 
 
Figura 2. Riqueza de especies de familias de los esporomas encontrados en 2017 del bosque de Abies religiosa de la CRM. 
Es importante mencionar que se hallaron algunas especies y géneros que no habían sido previamente 
descritas para el bosque de Abies religiosa de la CRM, tales como; Sphaerobolus stellatus, Peziza 
violacea, Favolaschia roldana, Exidia nigricans, Tomentella sp. y dos especies diferentes del género 
Hypoxylon. 
Dinámica de la riqueza 
El número de especies presentes varió en el tiempo. Esto lo podemos ver expresado en las figuras 3, 4 y 
5, en las cuales se observa un incremento de la riqueza en los meses de mayor precipitación. El mes 
con mayor riqueza de morfoespecies fue septiembre, mientras que el menor fue de junio. Encontramos 
que las parcelas del sitio 3 son las que presentaron mayor riqueza de especies. En cuanto al sitio 2, 
todas las parcelas presentaron su mayor número de esporomas en el mes de agosto. Se encontró que el 
sitio 1 presenta mayor variación en la presencia de esporomas. 
11%
8%
8%
7%
7%
4%
4%4%
4%
4%
3%
2%
2%
2%
2%
28%
No identificadas Inocybaceae Mycenaceae Agaricaceae
Russulaceae Cortinariaceae Marasmiaceae Boletaceae
Dacrymycetaceae Pezizaceae Tremellaceae Hymenogasteraceae
Polyporaceae Pyronemataceae Xylariaceae Otras familias
18 
 
 
Figura 3. Riqueza a través del tiempo en el sitio 1. 
 
Figura 4. Riqueza a través del tiempo en el sitio 2. 
 
Figura 5. Riqueza a través del tiempo en el sitio 3. 
Abundancia 
La cantidad de esporomas de las morfoespecies cambió en el tiempo. Esto se demostró a través de la 
prueba estadística de Krustal Wallis. A partir de esta, se evaluó las abundancias de los esporomas 
conforme los meses. Se obtuvo un valor de p<0.005, lo que nos indica que las diferencias en el tiempo 
no se debieron meramente al azar. 
En la figura 6 observamos los datos de abundancia del muestreo realizado en el 2017 con respecto a las 
condiciones ambientales. Se distingue que la aparición de los esporomas se encuentra relacionada con 
0
10
20
30
40
50
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
R
iq
ue
za
Meses en 2017
P1S1
P2S1
P3S1
P4S1
P5S1
0
10
20
30
40
50
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
R
iq
ue
za
Meses en 2017
P6S2
P7S2
P8S2
P9S2
P10S2
0
10
20
30
40
50
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
R
iq
ue
za
Meses en 2017
P11S3
P12S3
P13S3
P14S3
P15S3
19 
 
los cambios en la humedad de suelo, la cual está directamente relacionada con la precipitación; en 
cambio, no se observa una relación clara de los esporomas con la temperatura. 
 
Figura 6. Dinámica de la abundancia de esporomas con relación a la temperatura y precipitación anual del Servicio 
meteorológico nacional y los datos de humedad del suelo en el muestreo. 
Dinámica de la abundancia 
Se observó una diferencia entre la abundancia de esporomas encontradas en los tres sitios. Se logró 
apreciar la diferencia en la producción de los esporomas de las parcelas en el sitio 1 en comparación 
con las parcelas de los sitios 2 y 3, lo cual se ve respaldado en la figura 7. En los tres sitios la mayor 
abundancia de esporomas se presenta en los meses de mayor precipitación (agosto y septiembre). En 
las figuras 8, 9 y 10 se observa que ninguno de los sitios parece mantener una producción de esporomas 
constante y no se observa un patrón claro de la abundancia, a diferencia de lo que ocurre con la riqueza. 
 
Figura 7. Abundancia través del tiempo en los sitios muestreados. 
0
200
400
600
800
1000
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
N
um
er
o 
de
 e
sp
or
om
as
Meses en 2017
Sitio1
Sitio 2
Sitio 3
20 
 
 
Figura 8. Riqueza a través del tiempo en el sitio 1. 
 
Figura 9. Riqueza a través del tiempo en el sitio 2. 
 
Figura 10. Riqueza a través del tiempo en el sitio 3. 
Diversidad beta 
Los valores de los índices disimilitud de Whittaker (1960), los cuales podemos observar en la figura 11, 
nos permiten ver la variación en la composición de especies de las parcelas y sitios. Se observó una 
clara distinción entre las parcelas del sitio 1 y las de los otros dos sitios (2 y 3). Además, cabe destacar 
que las parcelas que conforman al sitio 1 son muy disimilares entre sí. A su vez, los resultados de los 
índices de disimilitud de las parcelas del sitio 3 son bastante similares entre sí en cuanto a la 
0
50
100
150
200
250
300
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
A
bu
nd
an
ci
a
Meses en 2017
P1S1
P2S1
P3S1
P4S1
P5S1
0
50
100
150
200
250
300
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
A
bu
nd
an
ci
a
Meses en 2017
P6S2
P7S2
P8S2
P9S2
P10S2
0
50
100
150
200
250
300
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
A
bu
nd
an
ci
a
Meses en 2017
P11S3
P12S3
P13S3
P14S3
P15S3
21 
 
composición de especies y, por otro lado, también son medianamente parecidos a las parcelas del sitio 
2. 
 
 
Figura 11. Mapa de calor de los índices de diversidad beta de Whittaker. Verde-parcelas del sitio 1, azul-parcelas del sitio 2 
y amarillo-parcelas del sitio 3. 
 
Variables ambientales y antrópicas 
Los análisis de componentes principales (PCA) de las variables ambientales (figura 12) y de disturbio 
antrópico (figura 13), muestran los factores que tienen mayor influencia sobre las parcelas y, a su vez, 
sobre los sitios. 
En la figura 12 observamos las variables ambientales. En el lado izquierdo se agrupan las parcelas del 
sitio 1, las cuales presentan una relación positiva de la altitud, humedad de suelo, nitrógeno total, 
materia orgánica y conductividad eléctrica. Las parcelas que conforman a los sitios 2 y 3 se agrupan de 
lado derecho, presentan una mayor influencia positiva de las variables como temperatura, pH, fósforo y 
la incidencia de luz. 
22 
 
 
Figura 12. Análisis de componentes principales de los datos ambientales en las parcelas. Utilizando el programa PCORD 
v5.33. En verde se marcan las parcelas del sitio 1, en azul las parcelas del sitio 2 y en amarillo las parcelas del sitio 3. En el 
caso de las variables; Altitud=altitud, CE=conductividad eléctrica del suelo, Hum-suelo= promedio de la humedad del 
suelo, M.O.= materia orgánica del suelo, Nt=nitrógeno total del suelo, P= fósforo del suelo, pH= potencial de hidrógeno del 
suelo, Temp=temperatura. 
En la figura 13 observamos la influencia de los factores de disturbio antrópico sobre las parcelas 
muestreadas. En el análisis de componentes principales se observa que algunas parcelas se comportan 
como valores extremos, este sería el caso de la parcela 5 de sitio 1 (P5S1) y parcela 12 del sitio 3 
(P12S3); esto se debe a las grandes diferencias que esta parcela presenta en comparación a las otras. 
También encontramos que las parcelas que conforman los diferentes sitios se encuentran separadas 
entre sí en el espacio gráfico, eso se debe a que las parcelas presentan diferentes grados de perturbación 
o que el nivel de influencia de las variables medidas juegan unpapel diferente sobre cada una de ellas. 
En los ejes de variación se observan las diferentes variables que se evaluaron; vemos que en la esquina 
inferior derecha se agrupan los factores que se relacionan con las actividades ganaderas; estas incluyen 
de manera positiva con las parcelas P6S2, P4S1, P7S2, P8S2, P15S3 Y P2S1. En cambio, las variables 
de actividad ganadera tienen una relación negativa con las parcelas P3S1, P10S2, P14S3 y P12S3. 
Estas presentan una relación positiva con las evidencias de basura orgánica. Se logra apreciar que el 
valor extremo de P5S1 se ve influenciado por un gran número de variables (evidencias de incendios, la 
distancia a los caminos, la erosión del suelo, las evidencias de excretas y la basura orgánica), 
apartándola por completo de las otras parcelas. 
23 
 
 
Figura 13. Análisis de componentes principales de los datos antrópicos en las parcelas. En verde se marcan las parcelas del 
sitio 1, en azul las parcelas del sitio 2 y en amarillo las parcelas del sitio 3. baruraOr= basura orgánica, cam-gana= 
evidencias de camino de ganado, deforest=deforestación, Den-Apa= densidad aparente del suelo (compactación), deshierv= 
deshierbe (chaponeo), Distcamin=distancia a los caminos, erosión= erosión del suelo, excretas= evidencias de excretas de 
ganadería, incendio= evidencias de incendios, plan-ram=plantas ramoneadas, Ppbasino=basura inorgánica. Utilizando el 
programa PCORD v5.33 
Grupos de especies 
Realizando el análisis de conglomerados de dos vías de especies se delimitaron ocho grupos de 
especies relativamente homogéneos (figura 14). Estos grupos se formaron según los diferentes valores 
de importancia de las especies en las parcelas muestreadas. También podemos ver que nos agrupa las 
parcelas del sitio 1 y mezcla las parcelas del sitio 2 y 3. 
Se generaron grupos diferentes según sus valores de importancia en las parcelas. Algunos grupos de 
especies (1, 2, 5, 7) presentan especies de amplia distribución en las parcelas. En el caso de los grupos 
(3, 4, 6, 8) aparentan ser casi exclusivas o tener las especies un valor mucho más importante en algunas 
de las parcelas que en otros. 
24 
 
 
Figura 14. Cluster de dos vías utilizando el índice de Jaccard y el método de Ward, ocupando los valores de importancia de 
las especies. Utilizando el programa PCORD v5.33 
25 
 
El análisis de correspondencia con tendencia (figura 15) nos permite observar los grupos de especies y 
cómo se distribuyen espacialmente. Se observa que se separan las parcelas en el espacio, donde el sitio 
1 se agrupa del lado derecho, y las parcelas de los sitios 2 y 3 se agrupan juntas del lado izquierdo. Se 
observa los grupos de especies que se determinaron por medio del análisis de conglomerados de dos 
vías los cuales muestran patrones en su distribución diferentes, algunas de las cuales tienen una 
distribución amplia entre las parcelas. Este es el caso del grupo 1, el cual se distribuye hacia el lado 
positivo del primer eje de variación. El caso del grupo 7 nos muestra una distribución homogénea entre 
los sitios 2 y 3, respondiendo al lado negativo del primer eje de variación. Por otro lado podemos 
observar grupos de especies que se distribuyen de una forma más restringida al espacio. Este es el caso 
del grupo 4 que se limita a la región cercana de las parcelas del sitio 1, al igual que el grupo 2 y 3. 
 
Figura 15. DCA obtenido con los valores de importancia de las especies. En verde se marcan las parcelas del sitio 1, en azul 
las parcelas del sitio 2 y en amarillo las parcelas del sitio 3. Utilizando el programa PCORD v5.33 
26 
 
Dado que los grupos de especies que se formaron en estos análisis varían tanto en abundancias y en 
riqueza de especies. Como se observa en la gráfica de la figura 16 el patrón de producción de 
esporomas de los diferentes grupos. En esta vemos que no aparenta haber diferencias en los patrones de 
fructificación. Cabe destacar que la mayoría de las especies presentan picos en su abundancia en los 
meses de agosto, septiembre y octubre. Estos datos son relativizados y son afectados por la dominancia 
de especies. Se encontraron diferencias significativas al realizar la prueba estadística de Kruskal Wallis 
de las abundancias de los esporomas entre los grupos (p <0.005). Por lo cual al menos uno de los 
grupos de especies es diferente a los otros por las abundancias que presenta, aunque no se sabe si esto 
se debe a la riqueza de especies que presenta a cada grupo o que haya una diferencia de la producción 
de esporomas del grupo. 
 
Figura 16. Patrones de fructificación relativizado de los grupos de especies encontradas en el muestreo 
A su vez se generó la figura 17, la cual desglosa como se componen los grupos de especies según el 
sustrato en el que se encontraron. En la figura podemos observar una distribución parecida en los 
diferentes grupos de especies terrícolas y lignícolas. La gran mayoría de los grupos tiene una 
proporción bastante baja de las especies humícolas. 
 
Figura 17. Sustrato en el que habitan las especies que componen los diferentes grupos de especies formados 
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
A
bu
nd
an
ci
a 
re
la
tiv
a
2017
1
2
3
4
5
6
7
8
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s
Grupos de especies
Lignícola
Terrícola
Humícola
27 
 
Otra característica importante para evaluar de las especies de macromicetos es la función que realizan 
en el ecosistema, ya sea cómo parásitas, saprobias o ectomicorrízicas. En la figura 18 observamos la 
proporción de las especies de cada grupo que tienen alguno de estos métodos de obtención de energía. 
 
Figura 18. Modo de obtención de energía de las especies que componen los diferentes grupos de especies formados 
 
Análisis de correspondencia canónica (CCA) 
Las siguientes figuras corresponden a los resultados del análisis de correspondencia canónica en las 
cuales se observa el nivel de influencia de los factores externos (ambientales, características del suelo y 
de disturbio antrópico) sobre las especies, las cuales podemos observar bajo los grupos de especies 
determinados. 
En la figura 19 observamos los resultados que se obtuvieron del análisis de correspondencia canónica 
de las variables ambientales del sitio con respecto a las especies y parcelas. En ella observamos cómo 
se agrupan las especies según los grupos previamente formados en análisis de conglomerados de dos 
vías. En ella podemos observar que los grupos 1 y 2 presentan una amplia distribución dentro de los 
ejes de variación, no responden de forma clara a la variación de las variables evaluadas en este análisis. 
Un grupo que cabe destacar es el grupo 7 la cual encontramos delimitada al lado derecho del primer eje 
de variación, se observa que el grupo aparenta estar influenciado de manera positiva por la temperatura 
y en menor medida por la luz. El grupo 8 está relacionado de manera negativa con la altitud, pendiente, 
orientación y la apertura del dosel. Los grupos 3 y 4 presentan una relación positiva con la apertura del 
dosel. En el caso del grupo 5 la gran mayoría de las especies que conforman al grupo se encuentran 
relacionadas positivamente con a luz, aunque existen algunas cuantas que se salen de esta tendencia. 
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s
Grupos de especies
Ectomicorrízicas Parásitas Saprobias
28 
 
 
Figura 19. CCA de los valores de importancia de las especies con respecto a las variables ambientales. Altitud= altitud, Ap. 
Dose= apertura del dosel, Luz= incidencia de luz, Orient= orientación de la parcela, Pend= pendiente, Temp= temperatura. 
Valor de p de 0.001. Utilizando el programa PCORD v5.33 
En el análisis de correspondencia canónica de las variables del suelo (figura 20) observamos cómo se 
agrupan las especies con relación a estas variables. En este análisis hay algunas parcelas que actúanmás como valores extremos dentro del análisis, este sería el caso de las parcelas P3S1, P5S1, P6S2, 
estas parcelas dadas sus características del suelo desvían los datos. 
A partir de este análisis podemos apreciar que las variables que presentan mayor influencia y 
determinan el análisis son el pH y la humedad del suelo. Se observa una cercanía entre las especies 
asemejándose a los ensambles de especies previamente determinados en función a estas dos variables. 
Del lado izquierdo apreciamos los grupos que presentan una relación positiva con el pH, siendo los 
29 
 
grupos 7 y 8 que aparentan estar más relacionados. A su vez, el grupo 5 y 6 presenta una relación 
negativa con la humedad del suelo, al igual que las parcelas P6S2, P13S3, P8S2 y P14S2. Esto difiere 
con el grupo 4 que tiene una relación positiva con esta variable. El grupo 3 presenta una relación 
negativa con el pH del suelo y una relación positiva con la humedad del suelo y los factores más 
particulares del suelo (M.O., N, Nt, C.E.). Pero como se ha notado en los análisis previos, existen 
grupos que no aparentan presentar una relación directa con alguno de los factores evaluados como en el 
caso del grupo 1 y 2. Es importante tener en cuenta que ni uno de los grupos se compone 
completamente de especies terrícolas (figura 17), y en este caso el análisis se ve que responden a 
diferentes variables pero a nivel de especie y no según los grupos elaborados. 
 
Figura 20. CCA de los valores de importancia de las especies con respecto a las variables del suelo. CE= conductividad 
eléctrica, HumSuel= humedad del suelo, M.O.= materia orgánica, N= nitrógeno disponible, Nt= nitrógeno total, P= fósforo, 
pH= potencial de Hidrógeno. Valor de p de 0.005. Utilizando el programa PCORD v5.33 
30 
 
La figura 21 nos muestra el análisis que se realizó para evaluar la influencia de los factores de disturbio 
antropogénico evaluados. Al igual que en los análisis canónicos anteriores vemos una distribución 
aleatoria de las especies que componen al grupo 1 y 2, aunque los dos aparentan tener una relación con 
la basura orgánica, la distancia a los caminos y la deforestación, teniendo una relación negativa con la 
compactación del suelo. Se observa la influencia positiva del deshierbe y las excretas sobre los grupos 
3 y 6, grupos que presentan una distribución restringida. El grupo 5 y 8 tienen una relación positiva con 
la compactación del suelo, esto también es cierto para el grupo 7 pero su distribución parece también 
estar relacionada con la presencia de basura orgánica. A diferencia de otros de los CCA el grupo 4 se 
separa un poco más de lo que se ha podido observar, este se relaciona con la deforestación, excretas y 
deshierbe. 
 
Figura 21. CCA de los valores de importancia de las especies con respecto a las variables de disturbio antrópico. basuraOr= 
basura orgánica, cam-gana= evidencias de camino de ganado, deforest= deforestación, Den-Apa= densidad aparente del 
suelo (compactación), deshierv= deshierbe (chaponeo), Distcamin= distancia a los caminos, erosión= erosión del suelo, 
excretas= evidencias de excretas de ganadería, incendio= evidencias de incendios, plan-ram= plantas ramoneadas, 
Ppbasino= basura inorgánica. Valor de p de 0.001. Utilizando el programa PCORD v5.33 
31 
 
A partir de lo observado de las variables medidas y su efecto en los macromicetos es necesario 
sintetizar los efectos de estos sobre los grupos de especies formados. El grupo 1 presentó una riqueza 
de 21 especies. Presentó una distribución amplia en el espacio gráfico sin una relación clara con la 
mayoría de las variables, aunque algunas de sus especies se ven relacionadas de forma positiva con la 
basura inorgánica y la deforestación, así como una relación negativa con la densidad aparente del suelo. 
Las especies de este grupo presentan las medias de sus valores de importancia cerca de las parcelas del 
sitio 2 y 3. 
En cambio, el grupo 2 con una riqueza de 16 especies, fue un grupo de distribución amplia. No 
presentó relación clara con la humedad del suelo ni la temperatura. Presentó una relación positiva con 
el incremento de las evidencias de basura (orgánica e inorgánica), por lo que, se propone que podría ser 
un posible grupo de respuesta a la basura. Además de una relación positiva con la pendiente, distancia 
de caminos y erosión del suelo. 
Por otro lado, los grupos 3 y 4 presentaron relaciones similares con las variables ambientales 
evaluadas. Tuvieron una riqueza de 7 y 10 especies respectivamente. Estos grupos se acotaron 
gráficamente a las parcelas del sitio 1. Ambos grupos respondieron positivamente a la apertura del 
dosel, humedad del suelo, variables del suelo (C.E., N, Nt, M.O.), excretas y deshierbe; y presentaron 
una relación negativa con el pH y la luz. 
Mientras que el grupo 5, compuesto de 22 especies que en su mayoría son terrícolas, presentó una 
relación negativa con la humedad del suelo y la basura, y una relación positiva con densidad aparente y 
deforestación y puede ser un grupo que se encuentra en los sitios 2 y 3. 
Por el contrario, el grupo 6, compuesto por 8 especies, posiblemente característico de las parcelas del 
sitio 2. Presentó una relación negativa con la humedad de suelo, basura orgánica e incendios y positiva 
con la luz. En su mayoría no mostró relación con las variables evaluadas, como fue el caso de la 
temperatura, altitud, orientación y pendiente. 
Por otra parte, el grupo 7 fue un grupo grande de 37 especies que tendió a tener una distribución amplia 
en las parcelas del sitio 2 y 3. Exhibió una relación positiva con la temperatura, pH, compactación del 
suelo (densidad aparente) y los caminos del ganado, y negativa con la altitud, condiciones de suelo 
(C.E., N, Nt, M.O.), excretas, deshierbe y deforestación. 
En comparación, el grupo 8 está compuesto de 13 especies, de las cuales la mayor parte son terrícolas, 
mostró relaciones positivas con la luz, temperatura, pH, compactación del suelo (densidad aparente) y 
evidencias de los caminos del ganado. A su vez, presentó una relación negativa con las condiciones de 
suelo (C.E., N, Nt, M.O.) y basura inorgánica. Su distribución principalmente en los sitios 2 y 3. 
 
 
 
 
 
32 
 
Comparación de los muestreos 2014 y 2017 
Los resultados obtenidos de los dos años de muestreo variaron, tanto en la composición de especies 
como en la abundancia, como se puede observar en el cuadro 2. 
Cuadro 2. Cuadro comparativo entre los años 2014 y 2017 
 2014 2017 
Riqueza total 167 138 
Abundancia total 5000 6716 
Riqueza en parcelas compartidas 127 114 
Abundancia en parcelas compartidas 1995 2747 
Morfoespecies compartidas 79 
 
 
Figura 22. Abundancia de esporomas en las parcelas compartidas en el año 2014 con la variación de la temperatura, 
precipitación y humedad del suelo. 
 
Figura 23. Abundancia de esporomas en las parcelas compartidas en el año 2017 con la variación de la temperatura, 
precipitación y humedad del suelo. 
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0
20
40
60
80
100
120
A
bu
nd
an
ci
a
T
em
pe
ra
tu
ra
, p
re
ci
pi
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ci
ón
 y
 h
um
ed
ad
 
de
l s
ue
lo
2014
Precipitación (mm) Abundancia Temperatura (°C) Humedad del suelo (%)
33 
 
Al comparar abundancia de las especies compartidas de los dos años de muestreo, se observa que se 
mantiene la dominancia del género Inocybe en los dos años. En la mayoría de los casos se observa 
mayor abundancia en el año 2014, esto se puede deber a que hubo mayor precipitación en ese año, pero 
hay casos de algunas especies (en particular el género Mycena) donde se observa mayor abundancia 
reportada en el año 2017. A mayor detalle de las especies y los cambios de abundancia se puede 
observar en el Anexo 3. 
ANOVA por bloques 
Se encontró que existen diferencias significativas entre los años y los meses de muestreo sobre la 
abundancia, pero las diferencias no fueron significativas entre parcelas, lo cual podemos observar en el 
cuadro 3.En la figura 24 observamos los resultados de las diferencias entre los meses de muestreo los 
cuales se ven corroborados y explicados por la prueba de Tukey (cuadro 4). 
Cuadro 3. Resultados de la ANOVA por bloques de la abundancia en los dos años de muestreo 
 SS Grados de 
libertad 
Media cuadrada F P 
Intercepto 234235.0 1 234235.0 229.9863 <0.05 
Parcela 14430.5 7 2061.5 2.0241 0.061 
Mes 58975.0 5 11795.0 11.5810 <0.05 
Año 5890.7 1 5890.7 5.7838 0.018 
Error 83514.9 82 1018.5 
 
Figura 24. Resultados de la ANOVA por bloques de la abundancia y los meses. 
La prueba de Tukey HSD indica cuales son las diferencias de la abundancia entre los meses (cuadro 4). 
En ella podemos observar que existen diferencias significativas entre casi todos los meses. Esta 
diferencia se puede explicar por las diferencias en la precipitación entre los meses. Los primeros meses, 
junio y julio, se parecen más a noviembre. Los meses de agosto, septiembre y noviembre se parecen 
más entre sí. Estos resultados son los que se observan en la figura 24. 
34 
 
Cuadro 4. Prueba de Tukey HSD de la abundancia en los meses. Prueba Post Hoc, valor aproximado del error entre Media 
cuadrada= 1018.5, gl= 82.00. En negritas observamos los valores con una p >0.05 
 Junio 
23.562 
Julio 
36.438 
Agosto 
56.563 
Septiembre 
84.687 
Octubre 
75.375 
Noviembre 
19.750 
Junio 0.862738 0.049246 0.000131 0.000336 0.999458 
Julio 0.862738 0.481945 0.000814 0.011163 0.678538 
Agosto 0.049246 0.481945 0.138400 0.557120 0.019460 
Septiembre 0.000131 0.000814 0.138400 0.962050 0.000126 
Octubre 0.000336 0.011163 0.557120 0.962050 0.000177 
Noviembre 0.999458 0.678538 0.019460 0.000126 0.000177 
 
Se realizó la prueba de Fisher LSD (cuadro 5) para conocer las diferencias dentro del bloque de las 
parcelas. En ella se encontró que existen diferencias significativas dentro de algunas de las parcelas, 
pero en su totalidad la diferencia no es significativa. 
Cuadro 5. Prueba Post Hoc de la prueba de Fisher LSD de la abundancia. Error entre MS= 1018.5, df= 82.000 
Parcela P1 
37.917 
P2 
34.917 
P3 
39.500 
P4 
40.167 
P5 
67.167 
P6 
53.500 
P7 
67.167 
P8 
54.833 
P1 0.818462 0.903571 0.863316 0.027457 0.235112 0.027457 0.197783 
P2 0.818462 0.725899 0.688028 0.015372 0.157565 0.015372 0.130192 
P3 0.903571 0.725899 0.959315 0.036724 0.285726 0.036724 0.242643 
P4 0.863316 0.688028 0.959315 0.041374 0.309135 0.041374 0.263566 
P5 0.027457 0.015372 0.036724 0.041374 0.297274 1.000000 0.346608 
P6 0.235112 0.157565 0.285726 0.309135 0.297274 0.297274 0.918738 
P7 0.027457 0.015372 0.036724 0.041374 1.000000 0.297274 0.346608 
P8 0.197783 0.130192 0.242643 0.263566 0.346608 0.918738 0.346608 
 
Encontramos que existen diferencias significativas de las parcelas, las cuales no se podían apreciar con 
la ANOVA de bloques. Esto se observa en particular en el caso de la P6S2 (P5) y las primeras parcelas 
(sitio 1); esto se puede deber a que son parcelas pertenecientes a diferentes sitios (1 y 2). Pero la 
mayoría de las parcelas no tienen diferencias significativas entre ellas, por lo cual se puede decir que no 
hay diferencias estadísticamente significativas entre el efecto del bloque de las parcelas. 
Posteriormente se comprobaron los supuestos de la ANOVA por bloques para conocer si los resultados 
de este análisis eran robustos (Anexo 4). Se cumplen todos los supuestos comprobables. Es una prueba 
estadísticamente robusta al cumplirse los supuestos. Aunque no se haya encontrado una diferencia 
significativa en el efecto de las parcelas, el sitio juega un papel importante en la composición y 
abundancia de macromicetos en el bosque de Abies religiosa. Este resultado podría estar enmascarado 
por la escala (parcela) y al no tener la identidad de las morfoespecies. 
 
Diversidad beta 
Los cambios en la riqueza de las parcelas en los dos años de muestreo fueron evidenciados por los 
índices de disimilitud de Whittaker (1960). En la figura 25 vemos que hay un gran recambio de 
especies entre parcelas diferentes y entre años diferentes. Los valores más bajos que nos muestran una 
mayor similitud son de los mismos sitios en el mismo año. La riqueza observada entre los dos años 
varía, pero la diferencia en la riqueza de las en dos periodos diferentes no es tan grande como la que se 
presenta entre dos parcelas de dos sitios diferentes en un mismo periodo. 
 
 
35 
 
 
P1S1- 
2014 
P2S1- 
2014 
P3S1- 
2014 
P4S1- 
2014 
P6S2- 
2014 
P7S2- 
2014 
P8S2-
2014 
P9S2- 
2014 
P1S1- 
2017 
P2S1-
2017 
P3S1-
2017 
P4S1-
2017 
P6S2-
2017 
P7S2-
2017 
P8S2-
2017 
P9S2-
2017 
P1S1 
-2014 0.00 0.55 0.51 0.56 0.56 0.55 0.70 0.78 0.76 0.59 0.67 0.56 0.71 0.65 0.67 0.63 
P2S1 
-2014 0.55 0.00 0.61 0.69 0.66 0.53 0.73 0.70 0.63 0.70 0.74 0.74 0.68 0.64 0.68 0.64 
P3S1 
-2014 0.51 0.61 0.00 0.43 0.64 0.46 0.65 0.65 0.70 0.68 0.55 0.61 0.52 0.58 0.54 0.61 
P4S1 
-2014 0.56 0.69 0.43 0.00 0.71 0.59 0.77 0.76 0.77 0.76 0.69 0.60 0.63 0.65 0.64 0.63 
P6S2-
2014 0.56 0.66 0.64 0.71 0.00 0.57 0.64 0.70 0.74 0.73 0.68 0.74 0.58 0.66 0.64 0.61 
P7S2-
2014 0.55 0.53 0.46 0.59 0.57 0.00 0.54 0.63 0.65 0.69 0.67 0.68 0.51 0.46 0.55 0.58 
P8S2-
2014 0.70 0.73 0.65 0.77 0.64 0.54 0.00 0.54 0.76 0.75 0.61 0.64 0.57 0.56 0.50 0.63 
P9S2-
2014 0.78 0.70 0.65 0.76 0.70 0.63 0.54 0.00 0.77 0.82 0.66 0.79 0.64 0.62 0.57 0.71 
P1S1-
2017 0.76 0.63 0.70 0.77 0.74 0.65 0.76 0.77 0.00 0.60 0.54 0.57 0.66 0.57 0.68 0.62 
P2S1-
2017 0.59 0.70 0.68 0.76 0.73 0.69 0.75 0.82 0.60 0.00 0.54 0.61 0.66 0.62 0.66 0.65 
P3S1-
2017 0.67 0.74 0.55 0.69 0.68 0.67 0.61 0.66 0.54 0.54 0.00 0.52 0.53 0.45 0.55 0.57 
P4S1-
2017 0.56 0.74 0.61 0.60 0.74 0.68 0.64 0.79 0.57 0.61 0.52 0.00 0.60 0.58 0.58 0.59 
P6S2-
2017 0.71 0.68 0.52 0.63 0.58 0.51 0.57 0.64 0.66 0.66 0.53 0.60 0.00 0.41 0.43 0.48 
P7S2-
2017 0.65 0.64 0.58 0.65 0.66 0.46 0.56 0.62 0.57 0.62 0.45 0.58 0.41 0.00 0.36 0.47 
P8S2-
2017 0.67 0.68 0.54 0.64 0.64 0.55 0.50 0.57 0.68 0.66 0.55 0.58 0.43 0.36 0.00 0.42 
P9S2-
2017 0.63 0.64 0.61 0.63 0.61 0.58 0.63 0.71 0.62 0.65 0.57 0.59 0.48 0.47 0.42 0.00 
 
Escala 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 
Figura 25. Índices de diversidad beta de Whittaker entre las parcelas compartidas del muestreo de 2014 y 2017. 
 
Discusión 
En este trabajo se buscó evaluar los cambios temporales y espaciales en la composición y la diversidad 
de la comunidad de macromicetos, tomando en cuenta algunas variables abióticas y de disturbio 
antrópico. Hasta la fecha existen pocos estudios que aborden el monitoreo de la comunidad de 
macromicetos por más de un año y que estos además evalúen la influencia de factores externos sobre la 
comunidad. Los resultados de este estudio nos muestran que existe una diferencia en la abundancia y la 
riqueza de macromicetos en los dos años evaluados, la cual está estrechamente relacionada con las 
variables abióticas y la fenología reproductiva de las especies de macromicetos. La heterogeneidad 
microambiental del bosque de A. religiosa puede explicar la variación de la composición de especies y 
36 
 
la abundancia de esporomas. Además, se delimitaron grupos de especies, los cuales mostraron patrones 
relacionadas con algunas de las variables medidas. Estos resultados permiten relacionar la fenología de 
la comunidad con algunas de las variables ambientales y de perturbación antrópica, así como la posible 
explicación de la determinación del ensamble espacial de las especies en el bosque. 
Composición de especies 
En general es necesario realizar varios años de muestreos para obtener un estimado real de la riqueza 
de especies de un sitio (Straatsma et al., 2001; Halme y Kotiaho, 2012; Andrew et al., 2019), en 
particular si el muestreo se realiza en diferentes fechas en un solo sitio (Halme y Kotiaho, 2012), como 
es el caso de este trabajo que se compararon los años 2014 y 2017. En este muestreo, como era de 
esperarse, aparecieron nuevos registros de especies, las cuales