Morfologa-del-androceo-de-Salvia-subgenero-Calosphace-Lamiaceae-con-relacion-a-su-filogenia

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Estudiando Biologia

5/8/2022

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES
ZARAGOZA

Morfología del androceo de Salvia subgénero
Calosphace (Lamiaceae) con relación a su filogenia

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGA
P R E S E N T A :

GIOVANNA BERENICE BARRERA AVELEIDA

DIRECTORA DE TESIS:
M. en C. ITZI FRAGOSO MARTÍNEZ

UNAM-DGAPA-PAPIIT IG200316

Ciudad de México, 2017

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Estudios
Superiores Zaragoza, por permitirme realizar mis estudios profesionales en una
institución de excelencia académica. Al Instituto de Biología (IB-UNAM) por
permitirme desarrollar esta investigación en sus instalaciones y por los recursos
brindados.
Al programa UNAM-DGAPA-PAPIIT por el apoyo recibido a través del proyecto
IG200316 (Titular: Susana Aurora Magallón Puebla), para la realización del
presente trabajo.
Especialmente agradezco a mi directora de tesis, M. en C. Itzi Fragoso Martínez,
del Instituto de Biología, UNAM, por haber aceptado dirigir esta tesis y ser una gran
guía durante el desarrollo de esta investigación, por todo el apoyo, asesorías y
conocimientos compartidos, sobre todo por su paciencia y tiempo otorgado en todo
momento.
A la Dra. Martha Martínez Gordillo, de la Facultad de Ciencias (UNAM) por su gran
ayuda y enseñanza brindada, por sus comentarios, sugerencias y disponibilidad, así
como su apoyo en el herbario FCME y en el trabajo presentado en el XX Congreso
Méxicano de Botánica.
Al Dr. Carlos Castillejos Cruz, por ser un gran profesor e influencia en mi formación
en el área de botánica y por sus sugerencias que contribuyeron a enriquecer más
esta investigación.
A la M. en C. Sonia Rojas Chávez, por su apoyo en las revisiones y por sus valiosos
comentarios que contribuyeron a mejorar este manuscrito.
Al Dr. Ezequiel Hernández Pérez, por sus aportaciones y correcciones que
ayudaron a enriquecer el escrito de esta investigación.
A la M. en C. Rocío Espitia Licea, por la revisión y sugerencias realizadas que
ayudaron a mejorar este escrito.
Al Dr. Gerardo Salazar Chávez, del Instituto de Biología, UNAM, por las
enseñanzas compartidas y por darme la oportunidad de realizar parte de este
estudio en el laboratorio de Sistemática Molecular del departamento de Botánica del
IB-UNAM.
A la Dra. Susana Aurora Magallón Puebla, por haberme dado la oportunidad de
participar en el proyecto UNAM-DGAPA-PAPIIT IG200316.
A la Dra. Carolina Granados y la Dra. Lidia Irene Cabrera Martínez, por su apoyo
y asesoría en el laboratorio de Sistemática Molecular del IB-UNAM.
A la M. en C. María del Rosario Peña, por su disposición y apoyo durante el
muestreo de ejemplares herborizados en la sala Salvia del herbario nacional
(MEXU).

A la M. en C. Laura Margarita Márquez Valdemar, por la ayuda brindada en el
Laboratorio de Secuenciación del IB-UNAM.
Al laboratorio de Microcine de la Facultad de Ciencias, UNAM, por el apoyo en la
obtención de las fotomacrografías digitales, en particular al M. en C. Alejandro
Martínez Mena, por su gran apoyo en la toma de fotografías y por compartirme sus
experiencias en el ámbito de la fotografía científica, por los consejos, pláticas y el
valioso tiempo brindado a lo largo de la elaboración de este proyecto, a la M. en F.
Ana Isabel Bieler Antolín, por su ayuda, amabilidad y disposición en la toma de
fotografías y al P. de B. José Antonio Hernández Gómez, por su asesoría en el
procesamiento de las fotografías y por el excelente trabajo realizado en la edición
de las mismas.
A los herbarios MEXU y FCME de la UNAM, por la proporción del material para el
desarrollo de este trabajo.
A la M. en C. Patricia Rivera Pérez, por su asesoría en los análisis de método
comparativo, que fue de suma importancia en la culminación de este estudio.
Del herbario FEZA: al Dr. Eloy Solano Camacho, por sus conocimientos
compartidos y por ser un gran ejemplo en el ámbito académico. A mis compañeros
y amigos con quienes compartí momentos muy agradables y salidas a campo
durante la etapa final de la carrera: Brenda, Fanny, Leslie, Miguel, Alejandro y
Kristopher.
A mis compañeros del herbario FCME y del cubículo B-201 del IB-UNAM:
Emmanuel, Ana, Xochitl, Sebastián, Aline, Rubí y Hector, por haber hecho mi
estancia agradable durante la realización de este proyecto.
A quienes han convivido conmigo antes y durante esta travesía, y siguen
brindándome su amistad, David, Fernando, Jesus y Manuel, gracias por
escucharme, aconsejarme y estar siempre ahí.

DEDICATORIA

A la memoria de mi abuela Isabel Noguez Dominguez, t quien siempre
me inculcó buenos valores, me brindó en todo momento su cariño y
grandes consejos.

A mi madre Juana Aveleida Noguez, por ser un ejemplo de
responsabilidad, dedicación y esfuerzo. Por todo lo que me has dado a
lo largo de mi vida, por apoyarme siempre, por todo tu amor y
comprensión. Muchas gracias por confíar en mi y darme la oportunidad
de culminar con mis estudios, porque con tu apoyo incondicional hemos
logrado la meta.

A mis hermanos Osvaldo Barrera Aveleida y Arturo Barrera Aveleida,
por su cariño y gran amistad, espero que este logro los motive a siempre
esforzarse y seguir alcanzando sus sueños.

ÍNDICE
Página
ÍNDICE DE FIGURAS .................................................................................................. iii
ÍNDICE DE CUADROS ................................................................................................ iv
RESUMEN ................................................................................................................... 1
1. INTRODUCCIÓN ...................................................................................................... 2
2. OBJETIVOS ............................................................................................................. 5
3. ANTECEDENTES .................................................................................................... 6
3.1 Posición y relaciones filogenéticas de la familia Lamiaceae ................................ 6
3.2 Tratamientos taxonómicos de Lamiaceae ........................................................... 7
3.3 Distribución y diversidad de Lamiaceae .............................................................. 9
3.4 Importancia económica de Lamiaceae ................................................................ 9
3.5 El género Salvia ................................................................................................ 10
3.5.1 Características morfológicas del género Salvia .......................................... 11
3.5.2 Tratamientos taxonómicos del género Salvia.............................................. 12
3.5.3 Relaciones filogenéticas dentro de Salvia ................................................... 14
3.6 Salvia subgénero Calosphace ........................................................................... 18
3.6.1 El clado Uliginosae ..................................................................................... 18
3.7 Características generales del androceo y el androceo en Salvia ...................... 19
3.7.1 El androceo de Salvia subgénero Calosphace ............................................ 20
a) Diversidad estaminal en Salvia .................................................................... 20
b) Morfología de los estambres encontrados en Salvia clado II ........................ 23
3.7.2 El mecanismo de palanca estaminal en Salvia ........................................... 24
3.7.3 El mecanismo de palanca estaminal en especies ornitófilas ....................... 26
3.8 Polinización y síndromes de polinización en Salvia ........................................... 28
4. MÉTODO ................................................................................................................ 34
4.1 Diseño de muestreo .......................................................................................... 34
4.1.1 Selección de taxa y delimitación del grupo interno y externo ...................... 34
4.2 Selección de caracteres moleculares ................................................................ 34
4.2.1 Extracción de ADN ...................................................................................... 34
4.2.2 Amplificación de ADN ................................................................................. 36
4.2.3 Secuenciación, edición y alineamiento de secuencias ................................ 37
4.2.4 Análisis filogenético .................................................................................... 38
4.3 Selección de caracteres morfológicos ............................................................... 39
4.3.1 Muestreo taxonómico y selección del material de estudio .......................... 39
4.3.2 Preparación de muestras para la obtención de caracteres cualitativos y
cuantitativos ......................................................................................................... 40
4.3.3 Obtención de caracteres morfológicos cualitativos ..................................... 40
a) Descripción morfológica del androceo .......................................................... 40
b) Selección y codificación de caracteres morfológicos .................................... 40

c) Optimización de caracteres cualitativos y exploración de posibles
sinapomorfías ................................................................................................... 46
4.3.4 Obtención de caracteres morfológicos cuantitativos y morfometría de
distancias ............................................................................................................. 46
a) Digitalización del material ............................................................................. 46
b) Obtención de las longitudes de las estructuras del androceo ....................... 47
c) Análisis de datos: PCA y CVA ...................................................................... 48
4.4 Pruebas de señal filogenética y contrastes independientes de la filogenia ....... 50
5. RESULTADOS ....................................................................................................... 51
5.1 Análisis filogenéticos ......................................................................................... 51
5.2 Morfología del androceo .................................................................................... 53
5.3 Optimización de caracteres cualitativos ............................................................ 76
5.4 Análisis estadísticos multivariados .................................................................... 78
5.4.1 Análisis de Componentes Principales (PCA) .............................................. 78
a) Clado Uliginosae .......................................................................................... 78
b) Grupo externo .............................................................................................. 80
5.4.2 Análisis discriminante o de variables canónicas (CVA) ............................... 81
a) Clado Uliginosae .......................................................................................... 81
b) Grupo externo .............................................................................................. 82
5.5 Señal filogenética y contrastes independientes de la filogenia .......................... 84
6. DISCUSIÓN ........................................................................................................... 85
6.1 Características morfológicas del androceo de especies del subgénero
Calosphace ............................................................................................................. 85
6.1.1 Los polinatorios del subgénero Calosphace................................................ 86
6.1.2 Los vecciarios del subgénero Calosphace .................................................. 86
6.1.3 Los vecciarios del clado Uliginosae ............................................................ 87
6.1.4 Los vecciarios de las especies del grupo externo ....................................... 87
6.2 Sinapomorfías morfológicas del androceo del clado Uliginosae ........................ 89
6.3 Análisis multivariados de los caracteres cuantitativos del androceo en relación
a los síndromes de polinización .............................................................................. 91
6.3.1 Variación en el tamaño de las estructuras del androceo del clado
Uliginosae ............................................................................................................ 91
6.3.2 Variación en el tamaño de las estructuras del androceo del grupo
externo ................................................................................................................. 92
6.3.3 Diferenciación del tamaño del androceo en relación con los síndromes de
polinización presentes en el subgénero Calosphace ........................................... 93
6.4 Señal filogenética y contrastes independientes de la filogenia para los
caracteres del androceo de Calosphace ................................................................ 99
7. CONCLUSIONES ................................................................................................. 102
8. LITERATURA CITADA ........................................................................................ 103
9. APÉNDICES ........................................................................................................ 111

iii

ÍNDICE DE FIGURAS
No. Pág.
1 Morfología del androceo de Salvia y mecanismo de palanca estaminal. 3
2 Clasificación subgenérica de Bentham para Salvia, basada en la
morfología y diversidad de las estructuras estaminales.
13
3 Relaciones filogenéticas resumidas entre los linajes de Salvia y
géneros afines, donde se muestra la morfología del androceo para
cada linaje.
17
4 Brazos conectivos y ubicación de las tecas vestigiales en Salvia subg.
Calosphace.
23
5 Representación de los tipos de estambres encontrados en el clado II
de Walker et al., (2004), mostrando el alargamiento del tejido
conectivo y la variación morfológica.
24
6 Origen de la morfología estaminal de Salvia subgénero Calosphace. 25
7 Fusión del vecciario y articulación del filamento en Salvia fulgens. 27
8 Interacción entre las flores de Salvia y sus polinizadores. 31
9 Diversidad morfológica de las flores de Salvia subgénero Calosphace. 32
10 Estambres típicos encontrados dentro del clado Uliginosae. 45
11 Posición de las tecas vestigiales en el vecciario del subg. Calosphace. 45
12 Terminación del haz vascular en la parte media del vecciario de S.
lasiocephala.
45
13 Forma de las anteras y de los filamentos presentes en las especies
muestreadas.
46
14 Protocolos de las coordenadas de los puntos que delimitan cada
una
de las estructuras del androceo del subgénero Calosphace.
47
15 Árbol de máxima verosimilitud de las regiones combinadas ITS, trnL-
trnF y trnH-psbA para las 41 especies muestreadas del subgénero
Calosphace.
52
16 Androceos del clado Uliginosae y sus principales características. 57
17 Androceos del clado Uliginosae y sus principales características,
incluidas las especies ornitófilas.
64
18 Androceos del clado Uliginosae y sus principales características. 66
19 Estambres de las especies del grupo externo con las tecas vestigiales
ubicadas en el extremo posterior del vecciario.
72
20 Estambres del grupo externo y sus principales características. 75
21 Sinapomorfías sugeridas para el clado Uliginosae. 76
22 Sinapomorfía morfológica sugerida para el clado Uliginosae y origen
independiente de los sistemas de polinización en el subg. Calosphace.
77
23 Análisis de componentes principales (PCA) para las especies del
clado Uliginosae, coloreado por polinizador.
79
24 Análisis de componentes principales (PCA) correspondiente a las
especies del grupo externo, coloreado por polinizador.
81
25 Gráficos de dispersión del análisis de variables canónicas (CVA),
tomando como variable categórica el tipo de polinizador.
83

ÍNDICE DE CUADROS
No. Pág.
1 Comparación de los tratamientos taxonómicos de Bentham (1878),
Briquet (1895-1897), Erdtman (1945) y Wunderlich (1967).
8
2 Componentes y cantidades utilizadas para la amplificación de las
regiones ITS, trnL-F y psbA-trnH para una reacción de 15 µL.
37
3 Primers utilizados en la amplificación de las regiones ITS, trnL-F y
psbA-trnH.
37
4 Matriz con los caracteres cualitativos y sus estados codificados. 44
5 Protocolo de puntos utilizado para realizar las medidas de las
estructuras del androceo del subg. Calosphace.
48
6 Agrupación de las estructuras del androceo para los análisis
multivariados con base en la morfología general presente en el
grupo interno y externo.
49
7 Variación explicada por los dos primeros componentes principales
para cada agrupación de datos y las cargas de cada una de las
variables.
79
8 Parámetros de las variables canónicas obtenidas. 83
9 Coeficientes estandarizados de las funciones canónicas
discriminantes para las especies estudiadas del subgénero
Calosphace.
83
10 Coeficientes de determinación (r2) para las variables cuantitativas
de los análisis de contrastes independientes de la filogenia.
84

RESUMEN
Se evaluaron los caracteres morfológicos del androceo de 35 especies del
subgénero Calosphace, tomando como grupo interno el clado Uliginosae y como grupo
externo especies representativas de los distintos linajes del subgénero, para identificar si
existe una relación entre la morfología del androceo y el síndrome de polinización. Para
ello, se exploraron caracteres morfológicos cuantitativos (morfometría de distancias) que
fueron analizados con métodos multivariados y caracteres cualitativos que fueron
explorados en busca posibles sinapomorfías, empleando una filogenia basada en datos
moleculares de las regiones ITS, trnL-F y trnH-psbA. Ambos tipos de caracteres fueron
explorados mediante un análisis de contrastes independientes de la filogenia, para
identificar aquellos con señal filogenética. Los análisis multivariados de los caracteres del
androceo del clado Uliginosae permitieron identificar patrones de variación que sugieren
una diferencia de tamaños entre especies ornitófilas y melitófilas, y pusieron a prueba las
hipótesis de pertenencia de las especies a un síndrome de polinización, donde la variable
que contribuyó en mayor medida a diferenciar entre grupos fue la longitud del vecciario,
lográndose distinguir dos grupos estadísticamente distintos que corresponden a los
síndromes de polinización: melitofilia y ornitofilia. La optimización de caracteres
cualitativos del androceo en la filogenia del grupo sugiere tres sinapomorfías que podrían
sustentar la monofilia del clado: la posición de la teca vestigial sobre el genículo, la
extensión del extremo posterior del conectivo y el haz vascular inflexo. En la evaluación
la influencia de la filogenia en la evolución de los caracteres del androceo, las longitudes
del conectivo, los polinatorios y anteras presentaron señal filogenética, por lo que la
filogenia predice correctamente los patrones de similitud observados en el tamaño de
estas estructuras.

1. INTRODUCCIÓN
Lamiaceae Martinov o Labiatae Juss. (nom. cons.) es una familia muy diversa con
236 géneros y alrededor de 7 173 especies, su distribución es casi cosmopolita (Harley
et al., 2004). En México, Lamiaceae ocupa el octavo lugar en diversidad entre las familias
de angiospermas (Villaseñor, 2003; Martínez-Gordillo et al., 2013; Villaseñor, 2016).
Algunos miembros de la familia son particularmente importantes debido a su amplio rango
de usos médicos, ceremoniales, ornamentales e industriales (El-Gazzar y Watson, 1970;
Lawrence, 1992; Rivera-Nuñez y Obón, 1992; Ramamoorthy y Elliot, 1998).
Lamiaceae es considerada como una de las familias de plantas más derivadas
evolutivamente con respecto a sus estructuras florales (Kaufmann y Wink, 1994). Dentro
de ella destaca el género Salvia L. (tribu Mentheae), como el más diverso dentro de la
familia, con cerca de 1000 especies que se distribuyen en todo el mundo. Dichas especies
están agrupadas en cinco subgéneros: Calosphace (Benth.) Benth., Sclarea Mill, Leonia
Benth., Salviastrum Scheele y Audibertia (Benth.) Walker, Drew y Sytsma (Walker et al.,
2004; Walker y Sytsma, 2007; Jenks, 2009; Walker et al., 2015). En México Salvia es el
género más diverso con 328 especies (Villaseñor, 2016), de las cuales 237 son
endémicas (Martínez-Gordillo et al., in. prep.). Cerca del 99% de las especies mexicanas
de Salvia pertenecen al subgénero Calosphace, el cual es un grupo monofilético
(Ramamoorthy y Lorence, 1987; Walker et al., 2004; Walker, 2006; Walker y Sytsma,
2007; Jenks, 2009; Jenks et al., 2013; Walker et al., 2015). Además, constituye el linaje
más diverso dentro de Salvia pues comprende cerca de 600 especies (Santos, 1995),
que se encuentran distribuidas en el Nuevo Mundo, con centros de diversidad en México,
la región Andina, sur de Brasil, sur de Argentina y las Antillas (Walker et al., 2004; Walker
y Sytsma, 2007; Jenks et al., 2013).
El género Salvia presenta estructuras florales altamente especializadas, sus flores
se caracterizan por tener únicamente dos estambres. Generalmente cada uno con dos
tecas, una funcional y la otra vestigial, que se encuentran separadas por el alargamiento
del tejido conectivo, formando una estructura semejante a una palanca, constituida por
un brazo de palanca anterior o polinatorio que es fértil y uno posterior o vecciario que es

el que lleva las tecas vestigiales y usualmente forma un apéndice estéril, que en algunos
miembros del subgénero Calosphace da origen a una estructura llamada vecciario
(Figura 1A) (Espejo y Ramamoorthy, 1993; Claßen-Bockoff et al., 2003; Harley et al.,
2004; Wester y Claßen-Bockhoff, 2007). Este generalmente se encuentra bloqueando la
entrada de la corola de modo que restringe el acceso al néctar, lo que da lugar a uno de
los mecanismos de polinización más especializados y mejor conocidos dentro de
Lamiaceae. En el mecanismo de palanca estaminal un polinizador en busca de néctar,
tiene que empujar hacia atrás el brazo estéril de la palanca y como consecuencia hace
descender el brazo fértil de ésta, de modo que presiona los sacos de polen sobre un lugar
específico de su cuerpo (Figura 1B, C). Cuando el polinizador visita otra flor de la misma
especie, el polen puede ser transferido al estigma (Claßen-Bockhoff et al., 2003). Algunos
insectos visitantes son excluidos de las flores, impidiendo su acceso
al néctar por el
tamaño y forma de la flor y no por la fuerza física necesaria para accionar la palanca
estaminal (Claßen-Bockoff et al., 2004a).

Figura 1. Morfología del androceo de Salvia y mecanismo de palanca estaminal. A) Androceo característico
del subgénero Calosphace, mostrando el conectivo diferenciado en polinatorio y vecciario. B) Corte
longitudinal de la flor de Salvia pratensis (Sclarea) que muestra uno de los dos estambres modificados, las
flechas indican el movimiento de las palancas estaminales, iniciado por el contacto con el brazo inferior de
la palanca. C) Un insecto en busca de néctar presiona el brazo inferior de la palanca hacia atrás haciendo
descender el brazo superior y presionando de esta forma los sacos de polen en la parte dorsal de su cuerpo
(modificado de Claßen-Bockoff et al., 2004a).

Las flores del género Salvia han sido clasificadas de acuerdo al tipo de polinizador
involucrado. Para el subgénero Calosphace los polinizadores principales son abejas y
colibríes (Ramamoorthy y Elliot, 1998). Las especies polinizadas por abejas son
clasificadas como melitófilas y una característica particular de estas especies es la
presencia de distintos dientes ventrales o barreras en los conectivos, que pueden obstruir
la entrada al polinizador. Por otro lado, las salvias polinizadas por aves son clasificadas
como ornitófilas, la mayoría de estas especies son del Nuevo Mundo y pertenecen al
subgénero Calosphace. En estas los conectivos estaminales con frecuencia forman
estructuras parecidas a un diente cerca del lado abaxial de sus articulaciones, estas
estructuras pueden encontrarse relativamente largas, pequeñas o incluso ausentes. Sin
embargo, existen especies que están adaptadas a más de un tipo polinizador debido a
que sus características florales son atractivas al mismo tiempo para diferentes grupos de
polinizadores, por lo que son denominadas especies intermedias (Wester y Claßen-
Bockoff, 2011).
Análisis filogenéticos basados en datos moleculares identifican cuatro grandes
linajes dentro del subgénero (S. axillaris Moc. & Sessé ex Benth., clado Hastatae, clado
Uliginosae y core Calosphace) (Jenks, 2009; Jenks et al., 2013). En el clado Uliginosae
se encuentran los dos síndromes de polinización descritos para el subgénero, presenta
una sinapomorfía estaminal y contiene especies pertenecientes a más de una sección
(Jenks, 2009), aunque la mayoría de las especies que conforman este clado son
miembros de la sección Uliginosae, una sección no monofilética (Jenks et al., 2013).
Es por ello que el presente estudio está centrado en las especies del clado
Uliginosae como grupo focal e incluye especies representativas de los distintos linajes
del subgénero. Con ello se prentende contribuir al conocimiento de la variación
morfológica del androceo dentro del subgénero Calosphace, mediante la exploración de
caracteres morfológicos cualitativos, que permitan encontrar patrones de variación y
uniformidad en las estructuras del androceo y caracteres cuantitativos, poniendo a prueba
la utilidad de la longitud de las estructuras que conforman el androceo para probar la
pertenencia de las especies a un síndrome de polinización. Así mismo, se explora la
forma en que se encuentran asociados los caracteres del androceo con la filogenia del

grupo. Dada la gran diversidad táxica y fenotípica en Salvia subgénero Calosphace, así
como el papel preponderante del vecciario en su reproducción, mismo que muestra
amplia variación de formas y estructuras, se plantean las siguientes preguntas: ¿Existe
una relación entre la morfología del androceo y el síndrome de polinización de las
especies del clado Uliginosae? ¿Es posible asociar la morfología del androceo del
subgénero Calosphace a un síndrome de polinización? ¿Existen diferencias morfológicas
entre los androceos de especies ornitófilas y melitófilas?

2. OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL
Determinar si existen diferencias morfológicas en el androceo de especies ornitófilas y
melitófilas, empleando un clado del subgénero Calosphace, e identificar si estas
diferencias están dadas por las relaciones filogenéticas.
OBJETIVOS PARTICULARES
• Caracterizar morfológicamente el androceo de 35 especies del subgénero
Calosphace, enfocando el muestreo de especies en el clado Uliginosae.

• Explorar si existe relación entre la morfología del androceo con los síndromes de
polinización de las especies muestreadas, mediante análisis multivariados.

• Optimizar los caracteres cualitativos del androceo en una filogenia basada en
datos moleculares del subgénero Calosphace, explorando posibles sinapomorfías
morfológicas para el clado Uliginosae.

• Realizar un análisis exploratorio de señal filogenética para los caracteres
obtenidos.

3. ANTECEDENTES
3.1 Posición y relaciones filogenéticas de la familia Lamiaceae
Lamiaceae es la sexta familia más grande de plantas con flores y una de las más
importantes económicamente (Drew y Sytsma, 2012). En México la familia es una de las
más diversas, solo después de Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae, Poaceae,
Euphorbiaceae, Rubiaceae y Cactaceae. Está representada por 32 géneros nativos, los
cuales pertenecen a las subfamilias Viticoideae, Ajugoideae, Scutellaroideae,
Lamioideae y Nepetoideae e incluyen 600 especies, representando a nivel mundial
13.55% de los géneros y 8.23% de las especies (Martínez-Gordillo et al., 2013).
La familia Lamiaceae se encuentra dentro del orden Lamiales (APG III, 2009)
formando un clado junto con Orobanchaceae, Rehmanniaceae, Paulowniaceae,
Phyrmaceae y Mazaceae (Schäferhoff et al. 2010; Refulio-Rodriguez y Olmstead, 2014),
al interior de un grupo más inclusivo nombrado “higher core Lamiales” por Schäferhoff et
al. (2010). A pesar de que Lamiaceae fue considerada durante mucho tiempo
cercanamente relacionada a Verbenaceae por la presencia de algunos caracteres
morfológicos comunes (Cronquist, 1981; Cantino, 1992; Hedge, 1992; Harley et al.,
2004), las filogenias actuales (aunque ubican a Verbenaceae en “higher core Lamiales”)
no recuperan una relación cercana entre ambas familias (Schäferhoff et al., 2010; Refulio-
Rodriguez y Olmstead, 2014). Con base en estudios filogenéticos algunos géneros que
anteriormente se encontraban incluidos en Verbenaceae han sido transferidos a
Lamiaceae (Cantino et al., 1992). De estos, en México se encuentran: Cornutia, Vitex,
Aegiphylla y Callicarpa (Martínez-Gordillo et al., 2013).
El carácter más distintivo de Lamiaceae es la presencia de glándulas en las células
epidérmicas que contienen terpenos y por esto los miembros de esta familia se utilizan
en distintas partes del mundo en la medicina y la alimentación tradicionales
(Ramamoorthy y Elliot, 1998). La mayoría de las especies son arbustivas o herbáceas y
son raros los árboles, como en las especies sudamericanas del género Hyptis, con
algunas especies que alcanzan 12 m de altura. En Lamiaceae el cáliz y la corola por lo
general son bilabiados, con estilo ginobásico, los tallos con frecuencia son

cuadrangulares; las hojas generalmente simples, opuestas y decusadas, sin estípulas; a
menudo toda la planta se encuentra cubierta de tricomas y glándulas que emiten
fragancias aromáticas (Heywood et al., 1985).
3.2 Tratamientos taxonómicos de Lamiaceae
El tratamiento taxonómico más completo de la familia Lamiaceae es el de Bentham
(1832-1836) “Labiatarum Genera et Species”, en el que hace una división de la familia en
11 tribus basándose en caracteres florales, principalmente del androceo donde describió
los estambres de cada tribu y colocó a Salvia cerca del género Rosmarinus en la tribu
Monardeae. Sin embargo, su último tratamiento para la familia (1876) es de gran interés
por su exhaustividad a nivel genérico (Reisfield, 1987; Cuadro 1). Posteriormente, Briquet
propuso un sistema de clasificación para Lamiaceae (1895-1897) basado en el estudio
de Bentham (1832-1836; 1876). En éste subdividió algunos de los taxa de Bentham, elevó
el rango de otros, y reclasificó algunos géneros. En este párrafo el nombramiento que
hizo Bentham para subfamilia y tribus se encuentran entre paréntesis, después del
nombre dado por Briquet. La única diferencia fundamental entre las dos clasificaciones
es que Briquet reconoce una gran subfamilia: Lamioideae (“Stachyoideae”) que incluye
las tribus de Bentham Nepeteae, Salvieae (“Monardeae”), Mentheae (“Satureineae”) y la
mayoría de sus Lamiae (“Stachydeae”) (Cantino y Sanders, 1986; Cantino, 1992; Cuadro
1).
Una clasificación alternativa de Lamiaceae fue propuesta por Erdtman (1945)
quien basándose en características palinológicas reconoció dos subfamilias: Lamioideae,
con polen tricolpado y binucleado y Nepetoideae con polen hexacolpado y trinucleado
(Cantino y Sanders, 1986; Harley et al., 2004). La clasificación de las subfamilias de
Erdtman (1945) corresponde con el sistema establecido por Bentham (1876), ya que
cuatro de sus tribus (Ajugeae ("Ajugoideae"), Prostanthereae, Prasieae y Lamieae
("Stachydeae")) coinciden con la subfamilia Lamioideae de Erdtman y las otras cuatro
tribus de Bentham, Nepeteae, Salvieae (“Monardeae”), Mentheae (“Satureineae”) y
Ocimeae (“Ocimoideae”) corresponden con la subfamilia Nepetoideae. Sin embargo,
Erdtman (1945) no reconoció taxa por debajo del nivel de subfamilia (Cantino y Sanders
1986; Cuadro 1). Otra clasificación fue propuesta por Wunderlich (1967) con base en un

extensivo estudio de polen, óvulos, sacos embrionarios y morfología de la semilla.
Wunderlich rechazó la circunscripción de Lamioideae de Briquet y reconoció a la
subfamilia Nepetoideae. La única diferencia entre las circunscripciones de Wunderlich y
Erdtman es la segregación de Catoferia (Benth.) Benth. como subfamilia Catoferioideae
por Wunderlich (Cantino, 1992; Cuadro 1).

Cuadro 1. Comparación de los tratamientos taxonómicos de Bentham (1878), Briquet (1895-1897),
Erdtman (1945) y Wunderlich (1967) (Cantino y Sanders 1986; Cantino, 1992).
Bentham (1876) Briquet (1895-1897) Erdtman
(1945)
Wunderlich (1967)
Tribu Ajugeae
(“Ajugoideae”)
Subfamilia Ajugoideae
(incluye Rosmarinus de
Salviae de Bentham

Subfamilia
Lamioideae

Subfamilia Ajugoideae

Tribu
Prostanthereae

Subfamilia Prostantheroideae
Subfamilia
Prostantheroideae

Tribu Prasieae

Subfamilia Prasioiseae
Tribu Prasieae
(o subfamilia
Lamioideae)

Tribu Lamieae
(“Stachydeae”)

Subfamilia Scutellarioideae
Subfamilia
Scutellarioideae no
incluida

Subfamilia Lamioideae

Tribu Nepeteae
Subfamilia Lamioideae
(“Stachyoideae”)

Subfamilia
Nepetoideae

Subfamilia
Nepetoideae
Tribu Nepeteae
Tribu Salvieae
(“Monardeae”)

Tribu Mentheae
(“Satureineae”)

Tribu Ocimeae
(“Ocimoideae”)
Subfamilia Ocimoideae
Subfamilia Lavanduloideae
Subfamilia Catopherioideae Subfamilia
Catopherioideae

Sin embargo, Harley et al. (2004) definió siete subfamilias de Lamiaceae, donde
Nepetoideae es la más grande, contiene numerosos géneros de plantas conocidas y se
encuentra dividida en tres tribus: Mentheae (a la cual pertenece el género Salvia),
Elsholtzieae y Ocimeae.

3.3 Distribución y diversidad de Lamiaceae
Las áreas de gran diversidad de Lamiaceae abarcan la región que se extiende
desde el Mediterráneo hasta el centro de Asia central, América, las islas del Pacífico,
África tropical y China; de éstas destaca la primera por su diversidad tanto táxica como
filogenética. En México la combinación de la biología de la polinización, el sistema de
poblaciones pequeñas, la compleja historia geológica, la disociación de una flora
ancestral y la evolución de desiertos y montañas han conducido a la actual diversidad de
la familia (Ramamoorthy y Elliot, 1998).
Las labiadas en México se encuentran predominantemente en las zonas
montañosas, son muy numerosas en los tipos de vegetación de afinidad árida, y escasas
en las tierras bajas tropicales. Es notable la ausencia de miembros de la familia en
hábitats acuáticos. Los géneros más notables que se encuentran representados en los
ambientes desérticos y áridos de México son: Hedeoma, Hesperozygis, Neoeplingia,
Politomintha, Tetraclea y Salvia. De este último género destacan especies de distribución
geográfica muy restringida como Salvia anastomosans Ramamoorthy, S. semiatrata
Zucc., S. aspera M. Martens & Galeotti, S. candicans M. Martens & Galeotti, S. fruticulosa
Benth. y varios miembros de la sección Scorodonia Epling. En los tipos de vegetación
compuestos por pinos, encinos, abetos u otras coníferas abundan las especies de Salvia
y muchas de ellas son de distribución restringida, por ejemplo, varias especies de la
sección Sigmoideae Epling y Lavanduloideae Epling, sólo crecen en bosques de pino
(Ramamoorthy y Elliot, 1998).
3.4 Importancia económica de Lamiaceae
Tradicionalmente Lamiaceae es conocida por sus plantas aromáticas las cuales
han sido ampliamente utilizadas desde la antigüedad, especialmente en la región del
Mediterráneo y en algunas partes de Asia. Varias especies son particularmente
importantes como ingredientes de remedios en medicina tradicional y en sistemas
médicos indígenas. Extractos y destilados de estas plantas aromáticas se han convertido
en importante materia prima para la industria alimenticia, cosmética y de cuidado
personal (Heinrich, 1992; Lawrence, 1992; Harley et al., 2004). En algunos casos, estas
plantas son de importancia económica, por ejemplo, algunos miembros de la subfamilia

Nepetoideae, los cuales son conocidos por sus aceites esenciales, retenidos en
glándulas especiales, que se encuentran generalmente en el follaje. Estos incluyen
especies de Salvia (salvia), Mentha (menta y hierba buena), Thymus (tomillo), Origanum
(orégano y mejorana), Satureja (ajedreas), Rosmarinus (romero) y Melissa (melisa)
(Harley et al., 2004). Varios géneros de Lamiaceae del Viejo Mundo también pueden
crecer como ornamentales, incluyendo Lavandula, Mentha, Moluccela, Nepeta,
Perovskia, Phlomis, Plectranthus, Stachys, Teucrium. Un gran número de especies del
Nuevo Mundo, incluyendo a Salvia, también son cultivadas en los jardines del Viejo
Mundo (Rivera-Nuñez y Obón, 1992).
3.5 El género Salvia
Salvia está distribuido ampliamente en el mundo, presentando una gran diversidad
fenotípica caracterizada por sus estructuras florales especializadas (Claßen-Bockoff et
al., 2003; Ramamoorthy y Elliot, 1998). Se distingue del resto de los miembros de la tribu
Mentheae por presentar dos estambres monotecos, modificados formando una estructura
de tipo palanca, que desempeña un papel central en el proceso de la transferencia de
polen (Ramamoorthy y Elliot, 1998; Walker et al., 2004), mientras que el resto de los
miembros de la tribu presentan cuatro estambres. La presencia de cuatro estambres es
considerada como la condición ancestral dentro de la tribu Mentheae y la reducción en el
número de estambres ha ocurrido varias veces de manera independiente. El cambio a
dos estambres puede correlacionarse con la evolución del mecanismo de palanca en
Salvia, cuyas características mejoran el éxito en la polinización (Drew y Sytsma, 2012).
Entre los géneros de plantas en México, Salvia es el más notable y numeroso
(Villaseñor, 2016). Las salvias americanas, particularmente las encontradas en México,
Centro y Sudamérica, pertenecen en su mayoría al subgénero Calosphace
(Ramamoorthy y Elliot, 1998). De todos los géneros de Lamiaceae, Salvia es el único que
tiene el más amplio rango de variación en estructuras estaminales, que va desde los
estambres donde las dos tecas están cortamente separadas y llevan polen fértil; hasta
las especies
donde sólo hay una única teca fértil que está ampliamente separada por el
alargamiento del tejido conectivo y la otra teca se reduce a una placa plana de tejido
estéril (Hedge, 1992).

Los mayores centros de diversificación del género Salvia son México/América
Central (ca. 300 spp.), Norte y Centro de Sudamérica (ca. 150 y 60 spp.,
respectivamente), el Mediterráneo (ca. 250 spp.) y Asia (ca. 90 spp.) y con radiaciones
más pequeñas en el Occidente de Norteamérica (19 spp.) y el Sur de África (ca. 30 spp.);
su diversidad en las tierras altas del centro de México probablemente sea de las más
altas que se conocen de cualquier género (Ramamoorthy y Elliot, 1998; Claßen-Bockoff
et al., 2003; Walker et al., 2015).
En México el género Salvia se ha extendido a todos los hábitats posibles,
incluyendo las tierras bajas tropicales de la Península de Yucatán, donde S. serotina L.
es endémica. Los tipos de vegetación de México en los que el género existe abarcan
predominantemente bosques de Abies, de pino-encino, de encino y caducifolios, así
como las zonas áridas. También se conocen especies alpinas (S. unicostata Fernald, en
Tamaulipas) (Ramamoorthy y Elliot, 1998).
3.5.1 Características morfológicas del género Salvia
Los integrantes del género Salvia son hierbas anuales o perenes, o arbustos,
frecuentemente aromáticos, con tricomas simples o ramificados; las hojas son simples,
dentadas, lobadas, pinatífidas o pinatisectas, raramente espinulosas (Harley et al., 2004).
Las flores son zigomórficas, nunca solitarias; crecen en pares o en grupos y están
arregladas en verticilos que a su vez, se agrupan en racimos paniculados (Ramamoorthy
y Elliot, 1998). El arreglo de las flores de Salvia consiste en general de una cima reducida
o contraida (címula). Esta puede consistir en una sola flor (por el aborto de los dos brotes
laterales), o de varias flores (si cada brote lateral termina en una flor y a su vez desarrolla
sus propios brotes laterales). Dos de estas címulas están en cada nodo y por lo tanto
forman lo que parece un verticilo de flores. Dado que las flores se encuentran en
pedicelos de distinta longitud, este “falso verticilo” es llamado un verticilastro o glomérulo.
El arreglo de los glomérulos puede ser espigado, racemoso o paniculado (Reisfield, 1987;
Santos, 1995). Las inflorescencias de Salvia subgénero Calosphace son de tipo
politélicas, es decir, representan un sistema indefinido conformado por un racimo de
flores que no se desarrolla completamente y permanece reducido en el ápice. La

inflorescencia principal del subgénero Calosphace es de tipo tirsoide (racimo de cimas)
(Santos, 1995).
Las brácteas son inconspicuas o grandes y algunas veces coloridas, caducas o
persistentes, raramente espinulosas; el cáliz es relativamente uniforme, como en todas
las labiadas cinco-lobulado, aunque a menudo dos-labiado, la variación consiste
generalmente en el tamaño e indumento. La corola es bilabiada y puede ser blanca a
amarilla, o morada a roja o azul; con un tubo recto, algunas veces invaginado o
ventricoso; en ocasiones con un par de papilas dentro, o con un anillo de tricomas cerca
de la base del tubo. El labio superior está formado por dos pétalos fusionados, puede ser
recto o arqueado en forma de casco (gálea) envolviendo los estambres y el estilo; el labio
inferior es trilobado y está formado por tres pétalos fusionados, a veces es reflejo y
referido como una plataforma de aterrizaje para los polinizadores.
El androceo está formado por dos estambres fértiles, el conectivo está alargado,
generalmente se encuentra articulado en la unión con el filamento; con el par posterior
vestigial o ausente, el par anterior es ascendente, situándose bajo el labio superior de la
corola, incluido o exserto; los filamentos a menudo son más cortos que el conectivo
(Reisfield, 1987; Ramamoorthy y Elliot, 1998; Harley et al., 2004; Ramamoorthy, 2005).
3.5.2 Tratamientos taxonómicos del género Salvia
Bentham en Labiatarum Genera et Species (1832-1836) incluyó la descripción de
266 especies de Salvia divididas en 14 secciones, con los géneros Horminum, Sclarea,
Aethiopis, Schraderia, Jungia, Stennarhena y Leonia listados como sinónimos de Salvia.
Subdivisiones mayores dentro del género fueron basadas en la estructura estaminal: la
forma del brazo posterior del conectivo y el grado de connación de éste. El estudio de
Bentham fue el primero en considerar estos caracteres como significativos, además la
morfología del cáliz también fue usada para distinguir sus 14 secciones, siendo
Calosphace una de éstas y en la que incluyó 158 especies Neotropicales (Reisfield,
1987). En 1848 Bentham separó el género en 12 secciones, consideró 407 especies de
Salvia, de las cuales 243 fueron asignadas a la sección Calosphace incluyendo en su
interior a la sección Microsphace. Algunas de estas secciones fueron posteriormente

elevadas a subgéneros por autores posteriores. Ningún tratamiento comprensivo para el
género Salvia ha sido completado desde este, a pesar del reconocimiento de más de 500
nuevas especies de Salvia (Walker, 2006).
En Genera Plantarum, Bentham (1876) de nuevo reconoció 12 secciones dentro
de Salvia basándose en la morfología estaminal. La sección Calosphace del Nuevo
Mundo fue aquí elevada a un rango subgenérico, quedando Salvia dividido en cuatro
subgéneros: Salvia, Sclarea, Leonia y Calosphace (Figura 2). Mientras que los
subgéneros Salvia y Sclarea están representados en el Viejo Mundo, las especies del
subgénero Leonia se encuentran tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo
(Ramamoorthy y Lorence, 1987). Actualmente se reconocen cinco subgéneros:
Salviastrum, Calosphace, Leonia, Sclarea y Audibertia (Walker et al., 2004; Walker y
Sytsma, 2007, Jenks, 2009; Walker et al., 2015).
Clasificación de Salvia, Bentham (1876)
(No incluye Audibertia, Salviastrum)
Subgénero Salvia
- Viejo Mundo
- Corola con anillo de tricomas
- Tecas posteriores estériles,
rudimentarias, conniventes
Hymenosphace, Eusphace, Drymosphace
Subgénero Sclarea
- Viejo Mundo
- Corola sin anillo de tricomas
- Tecas posteriores estériles, formando
una estructura llamada “glutinatorium”
Horminum, Aethiopsis, Plethiosphace
Subgénero Calosphace
- Nuevo Mundo
- Corola sin anillo de tricomas
- Tecas posteriores estériles, connadas,
formando una estructura llamada
“vecciario”
Calosphace

Subgénero Leonia
- Viejo y Nuevo Mundo
- Corola con anillo de tricomas
- Tecas posteriores fértiles, separadas
Echinosphace, Pycnosphace, Heterosphace,
Notiosphace, Hemisphace
Figura 2. Clasificación subgenérica de Bentham para Salvia, basada en la morfología y diversidad de las
estructuras estaminales (modificado de Walker et al., 2004).

El subgénero Calosphace fue originalmente descrito por Bentham (1832); sin
embargo, la revisión de Epling (1939) para Calosphace sigue siendo el tratamiento más
completo que hay (Ramamoorthy y Elliott, 1998; Walker et al., 2004). De las varias
publicaciones de las 100 secciones reconocidas por Epling (Epling, 1939, 1940, 1941,
1947, 1951), en México existen 61 y de estas 26 son endémicas del país (Ramamoorthy,
1984; Ramamoorthy y Elliott, 1998; Martínez-Gordillo et al., 2013). Mientras que Bentham
incluyó a Calosphace como parte de Salvia, trató a Audibertia como un género separado;
sin embargo, Epling (1939) consideró a Audibertia como una sección de Salvia
cercanamente relacionada con Calosphace (Walker et al., 2004). En el estudio hecho por
Walker (2006), se menciona que Neisses (1983) investigó las relaciones dentro de
Audibertia basándose en caracteres morfológicos, químicos y de polen, donde trató a
Audibertia como una sección de Salvia; sugiriendo que no estaba relacionada con
Calosphace y que tenía una relación más cercana con Rosmarinus y con grupos de Salvia
del Viejo Mundo incluidos en el subgénero Leonia.
3.5.3 Relaciones filogenéticas dentro de Salvia
La subfamilia Nepetoideae, es un grupo monofilético bien soportado por datos
moleculares (Cantino et al., 1992; Wagstaff et al., 1995), e incluye a la tribu Mentheae
(sensu Wagstaff et al., 1995), que es monofilética y contiene 73 géneros, dentro de los
cuales se encuentra el género Salvia. Debido a la estructura estaminal de todas las
especies de este género, Salvia había sido considerado como un grupo monofilético. Sin
embargo, estudios filogenéticos basados en datos moleculares demuestran que Salvia
es polifilético por la intercalación de los géneros Rosmarinus, Perovskia, Dorystaechas,
Meriandra, Zhumeria y Pleudia entre sus grandes linajes (Walker et al., 2004, 2015;
Walker y Sytsma, 2007; Will y Claßen-Bockoff, 2014; Will et al., 2015), formando un gran
clado denominado Salvia sensu lato (s.l.) (Will y Claßen-Bockoff, 2014).
Salvia s.l. se caracteriza por la aborción de los dos estambres abaxiales y
comprende cuatro linajes distintos (clado I- IV), de los cuales tres se encuentran
cercanamente relacionados con otros géneros, que carecen del mecanismo de palanca
estaminal (Walker y Sytsma, 2007; Will y Claßen-Bockoff, 2014; Will et al, 2015; Will y

Claßen-Bockoff, 2017; Figura 3). Es por lo anterior que se considera que el carácter que
distingue a Salvia del resto de los géneros de la tribu Mentheae (el alargamiento de su
conectivo), se ha originado independientemente en cada uno de los grandes linajes de
Salvia (Walker y Sytsma, 2007). A continuación, se mencionan las características de cada
uno de los clados que conforman a Salvia s.l.:
“Salvia Clado I” está ampliamente representado por especies del Viejo Mundo
con un solo linaje presente en el Nuevo Mundo e incluye más de 250 especies. Forma un
grupo monofilético junto con los géneros Rosmarinus y Perovskia (Walker et al., 2004;
Walker y Sytsma, 2007; Figura 3), también se hace referencia a este clado como Salvia
sensu stricto (s.s) (Will y Claßen-Bockoff, 2014; Will et al., 2015). Las salvias
pertenecientes a este clado emplean el mecanismo de palanca para la polinización a
comparación de Rosmarinus y Perovskia que no lo presentan. Este clado incluye todos
los miembros de los subgéneros Sclarea y Leonia de Bentham. El linaje perteneciente al
Nuevo Mundo incluye ocho especies de Salvia, cuatro de ellas pertenecen a la sección
Heterosphace Benth., tres al subgénero Salviastrum y Salvia penstemonoides Kunth et
Bouche (Walker, 2006).
“Salvia Clado II” es un linaje monofilético exclusivamente del Nuevo Mundo y el
más rico en especies. Comprende a los subgéneros Calosphace y Audibertia (que son
grupos hermanos), además de incluir otros dos géneros: Meriandra y el género
monotípico Dorystaechas restringidos a Etiopia y La India, y al suroeste de Anatolia,
respectivamente (Walker et al., 2004; Walker y Sytsma, 2007; Figura 3).
Salvia subgénero Audibertia, es un linaje monofilético que contiene 19 especies
nativas de la Provincia Florística de California y de los desiertos adyacentes. Aunque los
miembros del subgénero expresan un conectivo alargado, no emplean un mecanismo de
palanca estaminal para la polinización, en cambio su grupo hermano el subgénero
Calosphace si lo presenta (Walker et al., 2004; Walker y Sytsma, 2007; Walker et al.,
2015).

La separación del subgénero Audibertia de las otras especies de Salvia ha sido
basada principalmente en la estructura de sus estambres pues se les puede encontrar
desde aquellos con anteras sésiles, hasta aquellos con la mitad de las anteras suprimidas
y el filamento bien desarrollado, además del hábito arbustivo con la presencia de tallos
lignificados en algunas especies (Epling, 1938).
“Salvia Clado III” está formado por dos linajes, subclado III-A y subclado III-B,
ambos formando una tricotomía junto con el género mono-específico Zhumeria (Figura
3). El subclado III-A está representado por Salvia aegyptiaca L. (Pleudia aegyptiaca (L.)
M. Will) y Salvia sección Eremosphace Bunge, que conforman el género Pleudia Raf.
reestablecido con los estudios moleculares de Will et al. (2015), con distribución en el
Suroeste de Asia.
Las especies que conforman el subclado III-B (Salvia aristata Aucher ex Benth, S.
pterocalyx Hedge, S. vvedenskii Nikitina y S. margaritae Botsch.), al igual que las de
Pleudia se encuentran en hábitats secos (Will y Claßen-Bockoff, 2014; Will et al., 2015).
Las salvias de este linaje tienen los conectivos algo alargados, ambas tecas producen
polen y la teca posterior nunca está fusionada (Walker y Sytsma, 2007).
“Salvia clado IV” incluye cuatro especies del este de Asia y una especie europea
(S. glutinosa L.) las cuales son exclusivamente herbáceas perennes (Will y Claßen-
Bockoff, 2014). Este clado fue identificado recientemente por Will y Claßen-Bockoff
(2014).

Figura 3. Relaciones filogenéticas resumidas entre los linajes de Salvia y géneros afines, donde se muestra
la morfología del androceo para cada linaje (Tomado de Walker et al., 2015).

3.6 Salvia subgénero Calosphace
El subgénero Calosphace (Benth.) Benth. es un grupo monofilético exclusivamente
del Nuevo Mundo (El-Gazzar et al., 1968; Ramamoorthy y Lorence, 1987; Walker et al.,
2004; Walker, 2006; Walker y Sytsma, 2007; Jenks, 2009; Jenks et al., 2013) con cerca
de 600 especies e incluye cuatro grandes linajes: S. axillaris, clado Hastatae, clado
Uliginosae y core Calosphace (Jenks, 2009; Jenks et al., 2013). Se encuentra separado
del subgénero Audibertia por presentar la fusión de los conectivos posteriores estériles
formando una estructura tipo palanca (excepto S. axillaris) (Walker y Sytsma, 2007),
contienen diterpenoides como el abietano, así como también clerodano, los cuales han
sido utilizados como base para interesantes conclusiones fitogeográficas (Ramamoorthy
et al., 1988).
Las especies de Calosphace se encuentran distribuidas desde las Grandes
Llanuras de los Estados Unidos hasta Sudamérica, teniendo cuatro centros de diversidad.
El centro primario de diversidad de especies es México y América Central con más de
300 especies, seguido de la Cordillera Andina, con alrededor de 155 especies. Otros
centros de diversidad se encuentran en el oriente de América del Sur (60 spp.) y las
Antillas (45 spp.) (Jenks et al., 2013). El occidente de México se ha sugerido como el
centro de origen de Calosphace y Audibertia (Ramamoorthy et al., 1988; Reisfield, 1987;
Jenks et al., 2013; Walker et al., 2015).
3.6.1 El clado Uliginosae
Dentro de los primeros linajes en divergir del subgénero Calosphace, el clado
Uliginosae forma un grupo monofilético. Este clado contiene especies de las secciones
Tomentellae (Epling) Epling (“clado I Tomentellae”), Uliginosae Epling, Incarnatae Epling,
Corrugatae (Benth.) Epling, Microsphace (Benth.) Epling, Rudes Epling y las secciones
monotípicas Cucullatae Epling (S. clinopodioides Kunth) y Fernaldia Epling (S.
albocaerulea Linden) (Jenks et al., 2013; Fragoso-Martínez, 2014). El mayor número de
especies dentro de este clado son miembros de la sección Uliginosae; una sección con
distribución disyunta y con especies que se encuentran repartidas en dos centros de
diversidad: México y Brasil. Existen indicios de dos eventos de dispersión hacia América
del Sur: uno dentro de la sección Uliginosae hacia el oriente del Centro Brasileño de

diversidad incluyendo Uruguay y el oriente de Paraguay, representado por S. uliginosa y
S. procurrens Benth. y el otro hacia el oriente de los Andes, representado por la sección
Corrugatae (Jenks et al., 2013).
En el clado Uliginosae se presentan al menos dos síndromes de polinización,
ornitofilia y melitofilia (Wester y Claßen-Bockhoff, 2011). La característica más distintiva
del clado es una
estructura estaminal única, que consiste en una sinapomorfía, un
apéndice al que Jenks (2009) llamó diente ascendente, localizado en el lado ventral de
cada brazo posterior del conectivo y que en este estudio se sugiere denominar como
genículo por su forma doblada, las tecas vestigiales se encuentran sobre este de acuerdo
con los estudios de Claßen-Bockoff et al. (2004b), y se considera como diente al apéndice
que se encuentra en la parte ventral justo en la región donde se fusionan los estambres
como también lo indicaron estos autores para S. uliginosa Benth.
3.7 Características generales del androceo y el androceo en Salvia
En las angiospermas, el androceo consiste en los órganos funcionales masculinos,
los estambres, y algunas veces órganos estériles adicionales derivados de los estambres,
los estaminodios (Endress, 1994). El término androceo proviene del griego andros=
hombre, oicos = vivienda, hogar. Los estambres de las angiospermas se encuentran en
diferentes formas y configuraciones, se producen individualmente o en múltiplos,
independientes, o fusionados uno con otro, o con otras partes florales y son variables en
número, según el grupo taxonómico (Scagel et al., 1987; D´arcy, 1996; Ludlow, 2013).
Los estambres están constituidos de dos partes morfológicamente distintas, el
filamento y la antera. El filamento es un tubo de tejido vascular y parénquima que ancla
el estambre a la flor y sirve como un conductor de agua y nutrimentos (Goldberg et al.,
1993), y en su extremo superior lleva una antera, que es el órgano portador de polen. Las
anteras de las angiospermas tienen una organización uniforme: la antera presenta dos
lóbulos o tecas (bilobular o diteca), estos lóbulos se encuentran unidos por un tejido
conectivo que con frecuencia es delgado y a su vez une a las tecas con el filamento, el
único haz vascular del estambre generalmente se extiende dentro del conectivo. Cada
teca está formada por dos microsporangios (sacos de polen), dentro de los cuales se

forman los granos de polen, por lo que una antera típica se encuentra constituida por
cuatro sacos de polen dispuestos en pares en dos tecas laterales, una característica
distintiva de las angiospermas (Scagel et al., 1987; Endress, 1994; Endress, 1996;
D´arcy, 1996; Jaramillo, 2006; Evert y Eichhorn, 2013; Ludlow, 2013). Sin embargo, no
en todas las angiospermas los estambres están formados por un filamento ya que puede
estar ausente y la antera ser sésil (Ludlow, 2013).
En la madurez cada teca generalmente se abre por una hendidura longitudinal, a
lo largo de una línea de dehiscencia, o estomio, el cual se encuentra entre los dos sacos
de polen de cada teca y a través del cual el contenido de sus sacos polínicos es liberado
(Endress, 1994; Endress, 1996; Scagel et al., 1987). Sin embagro, en algunas familias
como Malvaceae se presenta una sola teca, siendo las anteras monotecas. En algunos
taxa, los estambres pueden perder su función como estructura formadora de microsporas
y degenerar en estambres infértiles que son conocidos como estaminodios. Estos pueden
no mostrar ninguna diferencia morfológica respecto de los estambres funcionales, o bien,
presentar morfología diferente, estar hipertrofiados en una estructura larga y petaloide o
pueden quedar muy reducidos de tamaño (Ludlow, 2013).
3.7.1 El androceo de Salvia subgénero Calosphace
a) Diversidad estaminal en Salvia
En la revisión hecha por Claßen-Bockhoff et al. (2003) se menciona que la
morfología, anatomía y morfogénesis del aparato estaminal de Salvia ha sido investigada
por Hildebrand (1865), Müller (1873), Correns (1891), Troll (1929), Hruby (1934), Trapp
(1956) y Werth (1956) y que estos autores afirmaron que solo dos de los cuatro primordios
de los estambres quedan completamente desarrollados, mientras que los otros dos están
reducidos a estaminodios inconspicuos. Por otro lado, en los estudios hechos por Claßen-
Bockhoff et al. (2004b) y Walker y Sytsma (2007) se menciona que la primer sinopsis
morfológica del género fue presentada por Himmelbaur y Stribal (1932-1934), estos
autores ilustraron diversas formas de los estambres y trataron de reconstruir su evolución.
Dependiendo del número de tecas fértiles, la forma de la palanca y la formación del brazo
de palanca inferior, distinguieron cinco tipos principales de estambres, además de

abordar la hipótesis de la evolución paralela del mecanismo de palanca (desde un
ancestro común) en el Nuevo y Viejo Mundo.
En las especies del género Salvia sólo dos estambres son funcionales (abaxiales)
y dos están reducidos a estaminodios inconspicuos (adaxiales). Las tecas de cada uno
de los estambres funcionales se caracterizan por estar separadas por tejido conectivo
alargado transversalmente. La morfología estaminal dentro del subgénero Calosphace
es relativamente uniforme, pues los brazos anteriores de la palanca o polinatorios
siempre llevan dos tecas fértiles, que se pueden encontrar insertas o exsertas del labio
superior de la corola o gálea. Por otro lado, las tecas posteriores son estériles con los
conectivos de ambos estambres alargados y fusionados entre sí por tricomas
epidérmicos en sus márgenes internos (excepto para las secciones Hastatae (Benth.)
Epling, Blakea Epling, Standleyana Epling y Axillares (Benth.) Epling), dando origen a una
estructura tipo palanca que recibe el nombre de vecciario, gubernáculo o balancín y que
generalmente restringe el acceso al néctar. Al ser empujado hacia atrás el vecciario, hace
que las anteras bajen y tengan contacto con el polinizador, depositando el polen en un
lugar específico de su cuerpo y así formando el conocido mecanismo de palanca para la
polinización (Reisfield, 1987; Espejo y Ramamoorthy, 1993; Claßen-Bockoff et al., 2003;
Claßen-Bockhoff et al., 2004a; Harley et al., 2004; Walker et al., 2004; Walker, 2006;
Reith et al., 2006; Walker y Sytsma, 2007). Las palancas pueden encontrarse curveadas
o rectas, estas últimas a su vez pueden ser planas o con formaciones anteriores
ligeramente dirigidas hacia abajo (S. rypara Briq.) o hacia arriba (S. uliginosa) (Claßen-
Bockoff et al., 2004b). Los estambres varían considerablemente en tamaño, forma y
proporciones, pero generalmente todos presentan un ligamento delgado de tipo cinta
entre el conectivo y el filamento, formando una articulación. La articulación se encuentra
rodeada por formaciones secundarias tanto del filamento como del conectivo y permite
un movimiento reversible que causa la transferencia de polen (Wester y Claßen-Bockoff,
2006, 2007).

La terminología descriptiva para Salvia se ha vuelto algo confusa debido a que
varios autores describen los caracteres reproductivos de forma diferente, en especial
para los estambres (Reisfield, 1987). A la parte fértil del androceo se le ha denominado
“brazo superior de la palanca”, “brazo anterior de la palanca”, “brazo superior del
conectivo”, “brazo fértil del conectivo” o “polinatorios” y para hacer referencia a la parte
posterior estéril o balancín, se le ha denominado “brazo inferior de la palanca”, “brazo
posterior de la palanca”, “brazo inferior del conectivo”, “brazo estéril del conectivo”, “rama
estéril”, ”timón”, “vecciario” o “gubernáculo” (Reisfield, 1987; Ramamoorthy y Elliott, 1998;
Claßen-Bockoff et al., 2004a, b; Wester y Claßen-Bockoff, 2006). Los términos anterior y
posterior se han utilizado con mayor frecuencia, pero no describen adecuadamente la
posición de los respectivos brazos conectivos, por lo que resulta conveniente hacer
referencia al brazo anterior y posterior del conectivo del androceo del subgénero
Calosphace, utilizando la terminología “polinatorios” y “vecciario”, respectivamente
(Figura 4). Teniendo en cuenta que el vecciario es la región estéril fusionada por tricomas
epidérmicos, para S. axillaris, que es la única especie
del subgénero que no presenta
fusionada esta región, es conveniente utilizar la terminología “brazo posterior del
conectivo”.
En Salvia s.l., el brazo estéril de la palanca se encuentra modificado en varias
formas que van desde aquellas con largas estructuras tridimensionales (S. argentea L.)
hasta aquellas con apéndices reducidos (S. verticillata L.) (Claßen-Bockoff et al., 2004b).
Aunque la teca vestigial de cada estambre generalmente se encuentra en el extremo
distal del brazo posterior del conectivo (S. sapinea; Figura 4B), en algunas especies
particularmente del subgénero Calosphace parece que la teca vestigial de cada estambre
se encuentra como una pequeña protuberancia en la parte ventral del tejido conectivo
cerca de la unión de éste con el filamento, como en S. prunelloides (clado Uliginosae)
(Walker et al., 2004; Walker y Sytsma, 2007; Figura 4A).

Figura 4. Brazos conectivos y ubicación de las tecas vestigiales en Salvia subg. Calosphace. A) S.
prunelloides, la teca vestigial ubicada en la parte ventral del vecciario. B) S. sapinea con las tecas
vestigiales ubicadas en el extremo posterior del vecciario.
b) Morfología de los estambres encontrados en Salvia clado II
Cuatro tipos de estambres se identifican en las salvias del subgénero Calosphace:
1) El primero se encuentra en S. axillaris donde las tecas posteriores están presentes sin
estar fusionadas una con la otra, por lo tanto, no se presenta el mecanismo de palanca
estaminal, aunque el conectivo esté alargado. 2) Las secciones Standleyana, Blakea y
Hastatae presentan un tipo de estambre en el que las tecas posteriores están abortadas
y pueden encontrarse poco fusionadas o no estarlo, en este grupo las palancas
estaminales son funcionales (Walker, 2006; Jenks, 2009). 3) Otro tipo de estambre es el
que presenta palancas rectas y funcionales, con vecciarios planos o en algunas
ocasiones con proyecciones anteriores direccionadas hacia abajo o hacia arriba y

fusionados por tricomas epidérmicos. 4) Por último, el tipo de estambre en el que los
vecciarios son enteros o con un pequeño diente retrorso cerca del punto de unión del
filamento (Jenks, 2009). Otros dos tipos de estambres son encontrados en el subgénero
Audibertia, uno con la teca posterior reducida y el otro con la teca y el brazo posterior del
conectivo abortados. Los géneros Meriandra y Dorystaechas, incluidos en este clado,
presentan un tipo de estambre en el que sus anteras están separadas por un conectivo
ligeramente alargado (Figura 5) (Walker y Sytsma, 2007).

Tipos de estambres del subgénero Calosphace, Audibertia y géneros hermanos
Con mecanismo de palanca estaminal Sin mecanismo de palanca estaminal
Salvia subgénero Calosphace Salvia subgénero
Audibertia
Meriandra Dorystaecha
s
Standleyana,
Blakea y
Hastatae

S. axillaris

Tecas
posteriores
abortadas,
ligeramente
fusionadas
Palancas con
formaciones
anteriores
Vecciarios con
un diente
retrorso
presente
Tecas
posteriores
presentes,
pero no
fusionadas
Teca y brazo
conectivo
posterior
abortado
Teca
posterior
reducida
Conectivo
ligeramente
alargado
Conectivo
ligeramente
alargado
Figura 5. Representación de los tipos de estambres encontrados en el clado II de Walker et al., (2004),
mostrando el alargamiento del tejido conectivo y la variación morfológica (modificado de Walker y Sytsma,
2007).
3.7.2 El mecanismo de palanca estaminal en Salvia
El mecanismo estaminal para la polinización en Salvia ha sido considerado una
innovación clave que ha promovido la radiación adaptativa del género (Claßen-Bockoff
et al., 2004a). Siendo posible la formación de las palancas por el alargamiento del tejido
conectivo de los estambres (Claßen-Bockhoff et al., 2003, 2004a, 2004b). Claßen-
Bockhoff et al. (2003), mencionan que Correns (1891) llevó a cabo las primeras
investigaciones biomecánicas probando la elasticidad de la articulación, para la que
encontró que era torsional y Zalewska (1928) examinó por primera vez la diversidad y el
significado evolutivo del mecanismo de palanca en el género Salvia, tomó la clasificación
de Correns (1891), agrupando a las especies con palancas flexibles e inflexibles. Tanto

en la clasificación de Correns (1891) como en la de Zalewska (1928) se concluye que la
diversidad de las palancas estaminales podría haber evolucionado de un típico estambre
de una angiosperma por el alargamiento del conectivo, la reducción de la teca inferior, la
fusión de los brazos conectivos estériles, y la formación de una articulación torsional entre
el filamento y el conectivo (Figura 6).

Figura 6. Origen de la morfología estaminal de Salvia subgénero Calosphace. La serie parte de un
estambre típico donde se da el alargamiento del conectivo (color gris), ocasionando la separación de las
tecas y la formación de las palancas estaminales (Modificado de Walker y Sytsma, 2007).

Las palancas estaminales muestran un amplio rango de formas, proporciones
relativas y estructuras adicionales de importancia funcional (Claßen-Bockhoff et al.,
2004b). Se asume que diversas estructuras de los vecciarios son de valor adaptativo. La
diversidad de los vecciarios se incrementa por varias formaciones secundarias, las cuales
pueden encontrarse en el margen exterior e interior de éste (S. argentea); en otras
especies como S. uliginosa y S. leucantha Cav., forman pequeñas estructuras tipo diente,
en el lado ventral del vecciario. En S. uliginosa, una protuberancia secundaria en el lado
dorsal del brazo conectivo inferior hace que la palanca sea recta, reubicando la teca
estéril en su lado ventral. Por otro lado, S. rypara Briq. muestra una protuberancia ventral,
con la teca estéril permaneciendo al final de la palanca recta. En ambas especies, el
curso de los haces vasculares, la apariencia de tricomas y la ultraestructura específica
de la superficie epidérmica claramente soportan la interpretación de que los brazos de

palanca inferior son análogos en relación con la posición de la teca estéril (Claßen-
Bockhoff et al., 2004b).
El mecanismo estaminal de palanca pudo haber surgido para promover la fertilidad
masculina reduciendo la perdida de gametos, al actuar en conjunto con la corola
bilabiada, haciendo más eficiente el depósito de polen en el cuerpo de los polinizadores
(Claßen-Bockoff et al., 2004a), lo que puede contribuir al aislamiento reproductivo. Este
mecanismo ha surgido al menos tres veces independientemente (en cada uno de los
linajes de Salvia s.l.), cada una de ellas con distinta morfología (Walker y Sytsma, 2007).
3.7.3 El mecanismo de palanca estaminal en especies ornitófilas
Dentro de las especies ornitófilas de Salvia subgénero Calosphace, existen al
menos dos mecanismos diferentes de transferencia de polen que presentan variación en
la funcionalidad de la palanca estaminal. Con especies con mecanismo de palanca
funcional y especies donde las palancas estaminales son inactivas (Wester y Claßen-
Bockhoff, 2006). De acuerdo con Wester y Claßen-Bockoff (2007), las especies de Salvia
polinizadas por aves pueden ser clasificadas en tres grupos:
I) Especies con palanca estaminal activa: S. fulgens Cav. representa a este
grupo de especies, donde los estambres se encuentran fusionados el uno al otro por
tricomas y los vecciarios son rígidos y amplios (Figura 7A). Estos, alcanzan la superficie
inferior de la corola, bloqueando la entrada y formando un contrafuerte contra los picos
de las aves. La palanca estaminal se mueve fácilmente debido a que hay un ligamento
flexible y delgado (articulación) en la región donde se une el filamento con el conectivo
(Figura 7B) y el movimiento se estabiliza por unas protuberancias que se desarrollan
alrededor de la articulación. Durante el movimiento de la palanca el ligamento
se tuerce
y el movimiento es reversible. Cuando el ave deja la flor, debido a la tensión del ligamento,
los sacos de polen se balancean hacia atrás volviendo a su posición original. Dentro de
las salvias ornitófilas un total de 92 especies tienen un movimiento de palanca activo con
una articulación que funciona bien, sacos polínicos ocultos en la galea o labio superior
de la corola y la entrada de la flor bloqueada (Wester y Claßen-Bockhoff, 2007).

Figura 7. Fusión del vecciario y articulación del filamento en Salvia fulgens. A) tricomas que causan la
fusión de los dos brazos conectivos y el área de la articulación de los dos estambres mostrando el ajuste
preciso entre los filamentos (f) y los brazos conectivos anterior y posterior (ac/pc). B) conectivo (c) con
ligamento (l) y el punto de inserción del filamento; escala de la barra A=2mm; B=500 μm (modificado de
Wester y Claßen-Bockhoff, 2007).

II) Especies con palanca estaminal inactiva: Diferentes características
morfológicas se ven asociadas con la pérdida en la funcionalidad de la palanca estaminal,
en estas especies las palancas estaminales están bien desarrolladas pero no pueden ser
movidas debido a que los tubos de la corola se encuentran demasiado alargados y
estrechos y a que los brazos conectivos se encuentran muy cercanos a la superficie del
labio superior de la corola, de modo que no hay espacio para que se genere algún
movimiento y por lo tanto la entrada de la corola no queda bloqueada. Lo anterior, refleja
una adaptación a la polinización por colibríes (Claßen-Bockoff et al., 2004b; Wester y
Claßen-Bockoff, 2006, 2007). Hay 59 especies caracterizadas no solo por carecer de
movimiento de la palanca estaminal, sino también por tener polen libremente accesible y
una articulación del filamento, más o menos funcional. En las especies pertenecientes a
este grupo, las tecas están exsertas en varios grados o posicionadas debajo del labio
superior de la corola, pueden estar orientadas de forma paralela, diagonal, cruzadas, o
en una posición variable relativa a una de la otra. En este grupo de especies, los
ligamentos de las articulaciones difieren en su funcionalidad, pueden estar bien
desarrollados (S. cacaliifolia Benth. y S. iodantha Fernald), ser fácilmente quebradizos
(S. striata Benth.) o ser amplios y parcialmente endurecidos (algunas veces en S.
longistyla Benth.). Sin embargo, hay dos especies que carecen completamente de una
articulación, S. elegans Vahl y S. cinnabarina (Calosphace: Incarnatae). En estas

especies, el filamento se encuentra fijado al vecciario por un tejido delgado, por lo que
hay más rigidez y el movimiento de la palanca es imposible (Wester y Claßen-Bockhoff,
2007).
III) Este grupo es heterogéneo, pues las especies que aquí se incluyen tienen
palancas estaminales funcionales como en el grupo I y con polen libremente accesible
como en el grupo II (excepto S. tubifera Cav.) (Wester y Claßen-Bockhoff, 2007).
3.8 Polinización y síndromes de polinización en Salvia
Las flores tienen un rol crucial en el proceso de reproducción de las angiospermas
(Willmer, 2011). La transferencia de polen entre flores mediante animales o agentes
abióticos es un evento crítico en la reproducción de la mayoría de las especies de plantas
con flores. Hay dos sistemas básicos de atracción de los polinizadores a las flores. Estos
son las recompensas o “atracciones primarias” y advertencias o “atracciones
secundarias” (Faegri y Van der Pijl, 1979; Fenster et al., 2004). La mayoría de las plantas
atraen polinizadores a sus flores ofreciéndoles recompensas florales, las más comunes
incluyen el néctar, polen y partes comestibles. En cambio, otras especies no ofrecen
recompensas del todo, en lugar de esto engañan a sus polinizadores, provocando la visita
sin alguna compensación. Por otro lado, las advertencias incluyen los colores brillantes
de las flores, distintas formas florales y fragancias características (Scott, 2012).
El síndrome de polinización es conocido como el conjunto de características
florales, incluyendo recompensas, relacionadas con la atracción de uno o más grupos
particulares de polinizadores (Fenster et al., 2004; Willmer, 2011). Algunas de estas
características son el color de la corola, tamaño y forma, y los tipos de recompensa como
la cantidad y concentración de néctar (Faegri y van der Pijl, 1979). Por lo tanto, se han
utilizado términos como ornitofilia para describir al síndrome de polinización por aves,
melitofilia para el síndrome de polinización por abejas y psicofilia para el síndrome de
polinización por mariposas (Willmer, 2011). En Salvia las especies cuyas características
florales no se ajustan a los tres grupos mencionados y que son tan variables en su
morfología que permiten el acceso a varios grupos de polinizadores a la vez, se
denominan especies intermedias (Wester y Claßen-Bockhoff, 2011).

Los síndromes de polinización implican un proceso de especialización debido a
que los atributos florales limitan las visitas a determinados polinizadores. Las plantas
pueden adaptarse a diferentes grupos funcionales de polinizadores de acuerdo con la
semejanza en las presiones selectivas que ejercen. Aproximadamente el 75% de las
especies de plantas con flores muestran especialización sobre grupos funcionales. Los
grupos funcionales de polinizadores pueden contener muchas especies o solo una
especie y cualquier especie particular de polinizador puede pertenecer a múltiples grupos
funcionales (Fenster et al., 2004).
La polinización cruzada en Lamiaceae es efectuada por animales, de los cuales el
grupo más diverso es el de los insectos. La atracción visual de las flores o inflorescencias
a los polinizadores juega un papel importante en la polinización; sin embargo, en algunos
casos las esencias de las flores pueden ser importantes (Harley et al., 2004). En
Lamiaceae hay numerosos géneros con especies adaptadas a diferentes grupos de
polinizadores. Durante las diferentes estaciones y en las diferentes localidades el rango
de polinizadores puede variar, no obstante, sólo los animales que corresponden en
tamaño y forma con las flores y que por lo tanto al tener acceso al néctar su cuerpo tiene
contacto con las anteras y el estilo de la flor, son considerados como polinizadores.
Algunos visitantes florales pueden ser atraídos y tener acceso al néctar, pero no son
considerados polinizadores si no tocan los órganos reproductivos, como por ejemplo, en
algunos miembros de Salvia, si el estigma o los sacos de polen están muy exsertos para
ser tocados por una abeja, o si el visitante no tiene las proporciones necesarias que le
permitan accionar la palanca estaminal (Wester y Claßen-Bockhoff, 2011).
En Salvia s.l. la morfología floral y la coloración de las corolas, así como
observaciones hechas en campo por Wester y Claßen-Bockhoff (2006, 2007, 2011),
sugieren que los visitantes de las flores incluyen abejas, mariposas, colibríes y polillas.
La radiación adaptativa en Salvia se refleja por una diversidad de polinizadores de varios
grupos de insectos y aves (Claßen-Bockoff et al., 2003). Aunque los miembros del género
atraen una gran diversidad de visitantes a sus flores, los principales polinizadores
descritos para las especies del subgénero Calosphace han sido abejas y colibríes

(Ramamoorthy y Elliott, 1998). Sin embargo, las abejas son el grupo polinizador
dominante en el género (Claßen-Bockoff et al., 2004a).
Dependiendo de la precisión de la transferencia de polen por el mecanismo de
palanca y del ajuste morfométrico entre las estructuras florales y los polinizadores, cada
especie de Salvia deposita su polen en un lugar más o menos específico del cuerpo del
polinizador (Claßen-Bockoff et al., 2004a). La posición de las palancas estaminales, así
como la longitud de estas permite diferentes

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