Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO MAESTRÍA EN CIENCIAS DE LA SALUD Y DE LA PRODUCCIÓN ANIMAL ESTUDIO DE LA DISMINUCIÓN Y RECUPERACIÓN DEL GREGARISMO EN CABRAS A LAS 4 HORAS, 15, 30 Y 45 DÍAS POSPARTO TESIS MAESTRO EN CIENCIAS P R E S E N T A: PAOLO CÉSAR CANO SUÁREZ TUTOR M.P.A. ROSALBA SOTO GONZÁLEZ (FACULTAD DE ESTUDIOS SUPEIORES CUAUTITLÁN, UNAM) COMITÉ TUTOR: DRA. SONIA GALLINA TESSARO (INSTITUTO DE ECOLOGÍA, XALAPA, VERACRUZ) M. en C. SALVADOR FLORES PEINADO (FACULTAD DE ESTUDIOS SUPEIORES CUAUTITLÁN, UNAM) CUAUTITLÁN IZCALLI EDO. DE MEX. 2016. Veronica Texto escrito a máquina Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán Veronica Texto escrito a máquina Veronica Texto escrito a máquina Veronica Texto escrito a máquina Veronica Texto escrito a máquina Veronica Texto escrito a máquina Veronica Texto escrito a máquina UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. AGARDECIMIENTOS A la Universidad Nacional Autónoma de México por formarme desde la Licenciatura Especialidad y ahora en la Maestría. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología CONACYT por el apoyo que recibí durante los estudios de posgrado. Al Centro de Enseñanza Agropecuaria y al módulo de caprinos de la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán, por permitirme trabajar la parte experimental de esta tesis. Al proyecto PAEP 2015. Programa de apoyo a estudiantes de posgrado. Al proyecto PE202913. Herramientas para la mejora de la enseñanza de la Etología en medicina veterinaria. Al proyecto PAPIME 206016. Mejora par la enseñanza en el trabajo de campo en la asignatura de reproducción animal en el trabajo de campo. Al proyecto PIAPI 1659. Factores de control de la expresión del comportamiento social y la eficiencia reproductiva en los animales domésticos. Al Laboratorio 2 de “Comportamiento y Reproducción animal” de la Unidad multidisciplinaria de Investigación de la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán. Al Técnico Académico, M. en C. Francisco Rodolfo González Díaz por su ayuda y asesoría durante el proceso experimental y de la asesoría de los programas de cómputo así como de la video filmación del proceso experimental. Al comité tutoral, a la Dra. Sonia Gallina Tessaro y a él M. en C. Salvador Flores Peinado por las aportaciones que enriquecieron mi trabajo y mi formación. A la M. en C. Rocio Ibarra por la ayuda durante el proceso experimental. A la M.P.A. Por el apoyo, asesoría y consejo que brindo durante mi formación y sobre todo por aceptarme como estudiante de Maestría. Al M. en C. Alan Olazábal Fenochio por su apoyo y los consejos. DEDICATORIAS A mis padres Jesús Cano Aguilar y María Suárez Osornio por siempre apoyar cada una de las decisiones y dar un consejo en todos y cada uno de los momentos que así fue requerido. A mi esposa Nayeli Dennise García Walles por ser pilar importante para culminar el posgrado y regalarme mi mayor tesoro. A ti Zahara Cano García por ser mis desvelos y mis triunfos eres mi felicidad completa. “Hay que tener mente, conciencia y los pies bien plantados en el suelo” (Anonimo). ÍNDICE Resumen Abstract 1. Introducción…………….……………………………………………………………….1 2. Antecedentes……………………………………………………………………………4 2.1. Ecología de la conducta social 2.1.1 Conducta social de las cabras 2.1.2 Estructura social del rebaño 2.1.3 Bases fisiológicas de la conducta social 2.1.3.1Circuitos anatómicos y neuroquímicos del reconocimiento social 2.2 Separación social 2.2.1 Gregarismo 2.3. Conducta materna 2.3.1. Conductas preparto a) Aislamiento de la hembra al parto (conducta de refugio) b) Tiempo de permanencia en el sitio de nacimiento 2.3.2. Conductas al parto 2.3.3. Conductas posparto 2.3.4. Factores sensoriales a) Reconocimiento olfativo b) Limpieza del cabrito c) Vocalizaciones 3. Hipótesis……….………………………………………………………………………24 4. Objetivos……………….…………………………………………………………...…25 4.1. Objetivo general 4.2. Objetivos particulares 5. Materiales y métodos………………………………………………………………..26 5.1 Lugar de estudio 5.2 Sincronización de la reproducción 5.3 Animales 5.4 Proceso experimental 5.5 Análisis estadístico 6.Resultados……………….…………………………………………………………….29 7. Discusión…………………………..…………………………………………………..39 8. Conclusiones………………….……………………………………………………….41 9. Bibliografía…………………………………….……………………………………….42 ÍNDICE DE CUADROS Cuadro 1. Frecuencias de vocalizaciones en respuesta a la separación social de la cabra a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto………………………………………..32 Cuadro 2. Frecuencias de olfateos en respuesta a la separación social de la cabra a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto…………………………………………………..32 Cuadro 3. Frecuencias de actividad locomotriz en respuesta a la separación social de la cabra a 4 horas, 15 y 30 días posparto…………………………………………………33 Cuadro 4. Índice de agitación en respuesta a la separación social de la cabra a 4 horas, 15 y 30 días posparto………………………………………………………….………….…33 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Frecuencias de intentos de escape.……………………………………....34 Figura 2. Frecuencias de balidos bajos………………………………………………35 Figura 3. Frecuencias de balidos altos……………………………………………….36 Figura 4. Frecuencias de olfateos a objetos…………………………………………37 Figura 5. Índices de agitación………………………………………………………....38 RESUMEN Los caprinos al igual que otros ungulados son naturalmente gregarios, aunque se ha reportado que en la hembra parturienta esta conducta se ve disminuida. Sin embargo, no se ha estudiado en qué momento la hembra recupera el gregarismo., En el presente trabajo se estudió un grupo de 40 hembras caprinas adultas lactantes con su cría, a diferente tiempo posparto, con la finalidad de conocer la dinámica de la recuperación de la conducta gregaria con una prueba de respuesta a la separación social, para lo cual se construyó un corral de 2 m. x 2 m. dividido en cuadrantes internos dibujados en el piso, de 1 m. x 1 m. En la primera parte de la prueba, el sujeto experimental permanecía con su cría dentro del corral de prueba y sus coespecíficos alrededor del corral, por cinco minutos. Para la segunda parte de la prueba los coespecíficos se retiraron del área de prueba. Dos observadores registraron las conductas y la prueba también se video filmó. Las conductas estudiadas fueron: la frecuencia de balidos altos, eliminaciones, olfateo a coespecíficos y objetos, intentos de escape, cambios de lugar y la latencia en que el sujeto experimental abandonaba el corral de prueba. Las frecuencias fueron analizadas por medio de las pruebas de Wilcoxon y Kruskal-Wallis. Los intentos de escape a los 15 y 30 días fueron menores para la parte con coespecíficos vs. La parte sin coespecíficos (1.6±0.6 vs. 5.2±1.5 y 2.8±1.0 vs. 7.2±1.9; p<0.05). De igual forma, los cambios de lugar fueron menores en la primera parte de la prueba con coespecíficos vs. la parte sin coespecíficos a las 4 h posparto (4.2±0.7 vs. 6.1±1.4; p<0.05). Para la dinámica del cambio en la respuesta gregariase encontró que los intentos de escape fueron menores a las 4 h vs. 15 y 30 días posparto cuando se encontraban sin coespecíficos (2.2±1.0 vs. 5.2±1.5, 7.2±1.9; p<0.05). Por último, los balidos altos también fueron menores a las 4 h posparto en la parte sin coespecíficos. Estos resultados muestran que las cabras responden mayormente a la separación social a partir de los 15 días posparto. ABSTRACT Goats like other ungulates are naturally gregarious, although it has been reported that this behavior in parturient females is diminished. However, it has not been studied at what point the female gets the gregariousness. A group of 40 adult female goats with their young were studied at different postpartum periods in order to understand the dynamics of the recovery of gregariousness behavior; a response to social separation test was used by means of a 2x2m internal barnyard divided into 1x1m quadrants drawn on the floor. In the first part of the test, nanny goats remained with their kids and conspecifics around the corral, for 5 min. For the second part of the test, conspecifics were removed from the test area; two observers video-recorded their behaviors: frequency of high bleating, eliminations, sniffing to conspecifics and objects, escape attempts, changes of place and latency to abandon the test corral. Frequencies were analyzed by Wilcoxon and Kruskal- Wallis tests. Attempts to escape at 15 and 30 days were lower for the part with conspecifics vs. the part without conspecifics (1.6 ± 0.6 vs. 5.2 ± 1.5 and 2.8 ± 1.0 vs. 7.2 ± 1.9; p <0.05). Likewise, changes in place were lower in the first part of the test with conspecifics vs. the part without conspecifics at 4 h postpartum (4.2 ± 0.7 vs. 6.1 ± 1.4; p <0.05). For the dynamics of change in gregarious response we found that attempts to escape were lower at 4 h vs. 15 and 30 days postpartum when they were without conspecifics (2.2±1.0 vs. 5.2±1.5, 7.2±1.9; p<0.05). Finally, high bleating was also lower at 4 h postpartum without conspecifics. In conclusion these results show that the goats respond to social separation after 15 days postpartum. 1 1. INTRODUCCIÓN. El estudio del comportamiento animal se remonta a miles de años. Existen registros de pinturas rupestres que sugieren que los primeros seres humanos eran cazadores y recolectores, lo que podría indicar que observaron a las presas para poder encontrar la manera óptima para cazarlas (Maier, 2001). El comportamiento animal es una área que despierta naturalmente el interés de los seres humanos y la creciente inquietud de conocer cada uno de los elementos que lo componen (sonidos, vocalizaciones, posturas y gestos) llevando al estudio profundo y científico de la conducta animal (Paredes, 2003). A lo largo del tiempo las especies animales han perfeccionado los órganos sensoriales involucrados en este proceso, con la finalidad de codificar y decodificar los mensajes; evitando de esta forma que estas señales sean decodificadas por otras especies (Alfaro et al., 2000). La comunicación ocurre en cualquier forma de interacción social e implica un intercambio de información, el uso de esta información ayuda a los animales a anticipar y responder apropiadamente a eventos y de este modo incrementar su supervivencia (Vannoni y Torriani, 2005). En la comunicación, la información está disponible por medio de señales que varían en relación al tipo de información liberada y al medio circundante, esta vía de comunicación puede variar dependiendo del tipo de factor causal, el cual motiva dentro del cerebro, procesos que controlan el comportamiento y los cambios fisiológicos que ocurren. Todos los cambios de comportamiento son una manifestación de la respuesta animal al cambio de los factores causales. Una dificultad al buscar en esta área es que el factor causal no puede ser medido directamente y algunos son muy difíciles de estimar. Un estimador probable de los niveles en algunos factores causales puede ser hecho por mediciones fisiológicas, por ejemplo, la glucosa en sangre y algunas hormonas (Fraser y Broom, 1990; Vannoni y Torriani, 2005). 2 Desde el punto de vista conductual los caprinos pueden ser definidos como especies gregarias que huyen fácilmente y se mantienen siempre vigilantes formando grupos pero manteniendo siempre su espacio individual siendo ésta su principal característica (Boissy y Dumont, 2002). Los caprinos al igual que otros ungulados son naturalmente gregarios, es decir que forman relaciones estrechas con sus coespecíficos (Al-Qarawi y Ali, 2005). En vida silvestre, se ha observado que las hembras suelen vivir en comunidades matrilineales en cuyo caso las asociaciones con machos se observan en grados variables, ya que esto depende de gran medida de la actividad reproductiva, es decir que las hembras y los machos viven en grupos separados. Los machos suelen vivir la mayor parte del año en pequeños grupos o solos en algunos casos, excepto en época reproductiva, en la cual un macho se integra al rebaño de hembras con sus crías. Hay diversas hipótesis que intentan explicar el porqué de este comportamiento, una de éstas expresa la posibilidad de que los machos sean menos gregarios que las hembras; dichas hipótesis son las siguientes: estrategia reproductiva (riesgo de depredación), la hipótesis del dimorfismo sexual-tamaño corporal y requerimientos alimenticios (selección del forraje), y la hipótesis del tamaño corporal y depredación (presupuesto de actividad) (Lyons et al., 1993; Hernández, 2005; Calhim et al., 2006). La hipótesis clima vinculado a la disponibilidad de alimento menciona que la cohesión se ve afectada si las condiciones de vegetación que maximizan las tasas de admisión se ven disminuidas en el habitad del grupo (Calhim et al., 2006). El riesgo de la depredación podría inducir tanto los machos como las hembras ocupan distintas estrategias para el éxito reproductivo, en donde los machos maximizan su condición corporal y las hembras maximizan la expectativa de supervivencia (Calhim et al., 2006; Grignolio et al., 2007). La hipótesis de presupuesto de actividad, Calhim et al., (2006) menciona que la segregación sexual surge por las diferencias en los patrones de actividad que a su vez se encuentran relacionados con el dimorfismo del tamaño corporal, por lo cual las hembras son menos eficientes en la digestión de forrajes debido a la 3 restricción del tamaño del sistema digestivo, por lo cual el tiempo de forrajeo y rumia son diferentes disminuyendo así la sincronicidad de actividades entre machos y hembras (Pérez-Barbería et al., 2005; Calhim et al., 2006). Se ha demostrado que el aislamiento de sus coespecíficos provoca la manifestación de las conductas de ansiedad y miedo, caracterizadas por la emisión de balidos de alta intensidad, el incremento de la actividad locomotora y el incremento de las conductas de eliminación (evacuaciones y micciones) (Price y Thos, 1980; Licklither, 1985; Poindron et al., 1997, 2007). Otro estudio reportó que el gregarismo y los niveles de agitación se ven disminuidos al momento en que la hembra se acerca al parto (González, 2014), pero no se ha reportado en qué momento la hembra recupera el gregarismo, por lo cual el presente trabajo tiene como objetivo estudiar en un grupo de hembras a diferente tiempo posparto, el momento en el que éstas recuperan el gregarismo. 4 2. ANTECEDENTES. La cabra fue uno de los primeros animales alimentarios domesticados, hace aproximadamente 10,000 años A.C. (Zeder y Hesse, 2000) Los diversos cambios que esto contrajo, como es el acceso al espacio, comida, agua, albergue, la exposición a riesgos de depredación y cambios en el medio ambiente influenciaron tanto su capacidad de vivir libremente como en desarrollo de los fenotipos domésticos(Miranda de la Lama y Mattiello, 2010). La región del fértil creciente también conocida como “media luna fértil” que se extiende desde el levante meridional hasta el sureste de Turquía y el norte de Siria hasta las altas montañas Zagros y las llanuras áridas de Iraq e Irán (Zeder y Hesse, 2000). Los nómadas de Medio Oriente y África tenían rebaños de cabras miles de años antes de Cristo; esto lo comprueban los restos encontrados en el oeste de Irán, en China e India (Mayén, 1989; Hatziminaoglou y Boyazoglu, 2004).Las cabras pertenecen al grupo de los ungulados, dentro de la subfamilia de los caprinos, en la familia de los Bóvidos (Bovidae), que a su vez está dentro de los Artiodáctilos, cuya clasificación se encuentra dentro del género Capra; de ahí que la denominación científica sea Capra hircus (McHugh y Bradrey, 2001; Álvarez, 2005; Sánchez, 2008; Dwyer, 2009).Dentro del género Capra se pueden encontrar diferentes especies como la Capra aegregus que se distribuye en Persia y en los montes del sudoeste de Asia; Capra pyrenaica, se encuentran por toda la Península Ibérica; Capra wallie, originaria de los montes de Etiopia; Capra falconeri, su origen es en los Himalayas; Capra ibex y Capra hircus o mejor conocida como la cabra doméstica, que se originó a partir de las que se mencionaron anteriormente (Agraz, 1981).Diversas evidencias arqueológicas indican que las cabras representadas por su progenitor salvaje el bezoar (Capra aegregus) fueron los primeros herbívoros salvajes en ser domesticados lo cual ocurrió hace aproximadamente 10,000 años (McHugh y Bradrey, 2001). Las cabras domésticas representan una de las especies de granja con mayor distribución ya que se encuentran en todos los continentes a excepción de Antártida, y su población mundial está estimada en 800 millones de animales por lo que constituyen cerca del 12% del total del ganado de mamíferos domésticos del mundo (Fontanesi et al., 2010). 5 Uno de los motivos de su amplia distribución es quizá su capacidad de aportar tanto leche como carne, para consumo humano, y piel y fibras para su uso, así como el hecho de que pueden ser trabajadas en una amplia diversidad de ambientes incluyendo a los que se encuentran con una pobre vegetación, razón por la cual se encuentra en mayor grado presente en países con bajos ingresos (Debeuf, 2011).Es importante mencionar que las características propias de la especie les han conferido una importancia estratégica en la producción mundial de alimentos de origen animal, debido a que representan apoyo fundamental sobre todo para las economías marginales (Agraz, 1981).Las cabras son animales que se adaptan a condiciones ambientales desfavorables, tienden a congregarse o agruparse cuando viven en lugares desprovistos de sombra natural o artificial, durante las horas de mayor radiación solar. Esta agrupación ocurre cuando el calor que recibe el cuerpo del animal es mayor que el que puede disipar. De esta forma la cantidad de calor que reciben por la radiación es menor y reflejan más de ésta. Este comportamiento también puede ocurrir cuando hay exceso de frío o como un intento para defenderse de las moscas (Devendra y Burns, 1983). 2.1 ECOLOGÍA DE LA CONDUCTA SOCIAL El comportamiento social se considera como uno de los primeros indicadores del bienestar animal de un individuo y su adaptación al medio ambiente ya que refleja la respuesta inmediata entre la interacción del individuo y su medio (Mal et al., 1991). El comportamiento social se define como todas aquellas interacciones entre dos o más individuos, que modifican la actividad de un grupo (Fraser y Broom, 1990; Grammie, 2010). Está regulado por procesos cognitivos que sostienen flexiblemente las conductas sociales (Butman, 2008). Fisiológicamente la conducta es una propiedad que surge de una función del sistema nervioso, la cual es la expresión de la suma de las contracciones musculares individuales y secreciones hormonales (Grammie, 2010). 6 El grado de organización social en el que se encuentran la mayoría de los mamíferos está asociado a la capacidad de reconocimiento entre los miembros del grupo (Thorpe, 1968), por lo cual, la organización social permitirá la oportunidad de mantener contacto visual, olfativo y vocal con otras cabras del grupo, de esta manera permitirá establecer la organización social, (Barroso et al., 2000) basada en la (estructura física, estructura social y cohesión social) (Broom, 1991) donde la estructura física incluye el tamaño del grupo y algunas características de los individuos tales como su edad, sexo y el parentesco (Fraser y Broom, 1990), la estructura social incluye todas las relaciones entre los individuos del grupo y sus consecuencias para la distribución de espacio y las interacciones conductuales(Fraser y Broom, 1990). En las cabras las señales de reconocimiento y comunicación mantienen la estructura social del grupo (Clutton-Brock et al., 1982) y la cohesión del grupo refleja la duración de las asociaciones entre los miembros del grupo y la frecuencia de las fisiones (uno o más miembros dejan el grupo) y puede verse afectado por el parentesco y origen de los animales (Fraser y Broom, 1990). Schwarz y Sambraus (1997) observaron que las cabras estabuladas desarrollan relaciones filiales que aumentan la cohesión del grupo y disminuyen la frecuencia de las interacciones agonistas, esa capacidad es necesaria para lograr el cuidado de la cría por parte de los padres (Gowaty, 1996); esto es de gran importancia en rebaños debido a su organización social tipo matriarcal (Shillito-Walser y Alexander, 1980; Lickliter, 1984; O´brien, 1984). En los mamíferos la hembra es la responsable de alimentar a los recién nacidos y por lo tanto son las responsables del cuidado parental. Lo que garantiza la crianza exitosa de la progenie y a la vez es un parámetro de la eficiencia reproductiva de la madre y la supervivencia de la especie (Poindron et al., 1999; Genaro et al., 2004; Miranda de la Lama et al., 2011). En los animales domésticos, la supervivencia de la progenie es una de las principales características de la selección de los reproductores. Dentro de estas características hay elementos como la conducta materna, que favorece el buen desarrollo de la cría y el buen desarrollo hasta el destete. Esta conducta permite la 7 aceptación de las crías hacia la ubre y el rechazo de las ajenas (Merino et al., 2006). En el caso de las cabras que tienen reproducción estacional la muerte de un recién nacido genera pérdidas económicas y de tiempo en el caso de la madre. Por lo cual, la oportunidad de iniciar un ciclo reproductivo involucra un periodo de meses (Poindron et al., 1999). En los mamíferos se puede considerar que la supervivencia de la progenie es un parámetro de mayor importancia para la eficiencia reproductiva de la madre y la supervivencia como en los caprinos, que son animales de reproducción estacional, su temporada de crianza comienza a principios de la primavera lo cual favorece el desarrollo óptimo del recién nacido ya que hay más recursos forrajeros (Foster, 1994). Debido a la existencia de crías propias y extrañas en el mismo rebaño al momento de la lactancia, es probable que exista el robo de leche a las madres, esto lo hacen las crías ajenas lo cual limita la alimentación de las propias. La estrategia natural para reducir esto es el aprendizaje de un reconocimiento madre-cría, permitiendo amamantar a la cría propia mientras rechaza a una ajena que intenta alcanzar la ubre. Así mismo, la cría aprende a discriminar entre su madre y otra aunque esta conducta no es estrictamente selectiva (Terrazas et al., 2002, 2003). En términos generales, los sistemas sociales se consideran estrategias adaptativas del comportamiento en donde se proporciona de manera pasiva el aprendizaje entre los individuos (O´brien,1983; Hernández, 2005). El hecho de que las cabras vivan en grupos sociales ofrece ventajas y desventajas para un individuo. Por una parte, en un medio natural este comportamiento aumenta las posibilidades de supervivencia ya que reduce el riesgo de depredación debido, entre otras cosas a la sincronización de las conductas de alimentación, periodos de descanso y crianza (Estevez et al., 2007; Ortiz, 2008). Las cabras, al igual que otras especies por el hecho de formar grupos sociales, facilitan el aprendizaje como son la búsqueda de alimento de buena calidad, así 8 como del lugar donde descansar, la protección para los individuos y sus crías y el acceso a la reproducción (Fierros, 2009). Así mismo, la vida en grupo provee situaciones de compañía, aprendizaje y facilitación social por lo que los individuos aprenden a distinguir posibles situaciones de riesgo y en el caso de animales jóvenes la posibilidad de interactuar en situaciones de juego que estimulan sus habilidades sociales (Estevez et al., 2007). El hecho de vivir en grupos también se asocia a interacciones negativas, dentro de los cuales se puede considerar la competencia por los recursos (alimento, agua, refugio, etc.), estas interacciones pueden verse alteradas en la frecuencia de eventos por el número de individuos que forman el grupo (aumento del tamaño de rebaño), la exposición a enfermedades. En confinamiento puede afectar disminuyendo la ingesta, el periodo de descanso y el éxito reproductivo, lo cual se traduce en disminución del crecimiento, alteraciones del sistema inmune, efectos negativos sobre los individuos que se encuentran en producción (Kjoren, 2012). Los caprinos se encuentran dentro de las especies que muestran una mayor motivación por permanecer con sus coespecíficos lo cual provee algunas de las bases de las conductas sociales que existen entre los individuos (Rutter, 2004). 2.1.1. Conducta social de las cabras El fuerte deseo de mantenerse con individuos de su propia especie (instinto gregario), implica que los individuos interactúen todo el tiempo emitiendo vocalizaciones y sosteniendo ciertos encuentros agonistas (lucha) para poder mantener el equilibrio en el grupo (Jensen y Toates, 1993; Maier, 2001). Las cabras son animales extremadamente curiosos por lo que muestran conductas de exploración, de tal manera que mordisquean, olfatean, examinan todo lo que les llame la atención. En particular el olfateo es esencial para el mantenimiento de la estructura social de la especie, se basa en señales auditivas, visuales y olfativas, esta última se sabe que ayuda al momento de la actividad sexual. Por lo tanto, el reconocimiento social es muy importante para el mantenimiento de la estructura social (Sisto, 2004; Kamiinski et al., 2005). 9 En los animales jóvenes las interacciones sociales incluyen mayoritariamente conductas de juego, entre las cuales se pueden distinguir tres patrones de comportamiento: topeteo, monta y retozado (Jensen y Toates, 1993). Considerado topeteo como el momento en el cual un individuo golpea a otro en cualquier parte del cuerpo con la cabeza., la monta es el momento en el cual un cabrito se dirige por la parte posterior de otro y lo monta. Mientras que el retozo es un salto en el cual las manos y las piernas se encuentran rígidas y la cabeza y el cuerpo se encuentra comúnmente en sentidos opuestos (retorcidos). Se ha descrito que existe diferencia entre los machos y las hembras, mientras en los machos la frecuencia es mayor en cuanto a los topeteos y las montas, para las hembras la frecuencia es mayor para el retozo (Sanchs y Harris, 1978). El juego se cree que tiene como función preparar al cabrito para la vida adulta. Las crías de los caprinos son consideradas precoces y escondidizas (Poindron et al., 2007). Las crías permanecen escondidas en el sitio de parto los primeros días posparto mientras que la madre sale a pastorear, por lo que ocurren periodos prolongados de separación física entre ellas, y por lo tanto poco contacto social (Lickliter, 1984; Lyons et al., 1993). Esto se ha observado tanto en cabras domésticas como en las ferales; días después del nacimiento los cabritos comienzan a salir formando subgrupos con cabritos de edades similares y se asocian entre ellos en los periodos de actividad y de descanso, dichos grupos pueden permanecer hasta la vida adulta (Shackleon y Shank, 1984; Escós et al., 1993; Calhim et al., 2006). 2.1.2. Estructura social del rebaño Las relaciones sociales entre los animales son muy variables y complejas. En términos generales se consideran dos tipos de sociedades: la igualitaria en donde no se tiene una jerarquía establecida (bajo índice reproductivo), y la despótica en donde existe una mayor interacción entre los individuos y un orden jerárquico bien definido (Hernández, 2005; Fierros, 2009). Las conductas sociales entre los caprinos se considera que son de un orden despótico, es decir, que tienen una jerarquía social en la cual existen interacciones 10 entre los individuos y un alto índice reproductivo entre ellos (Couzin y Krausen, 2003; Hernández, 2005). La jerarquía social permite una coexistencia pacífica en la comunidad, las interacciones sociales entre los individuos con frecuencia implican un grado de conflicto y la jerarquía tiene un efecto importante sobre el individuo. Los animales con un nivel social bajo pueden tener un acceso restringido al alimento, a los lugares de descanso, la sombra, la reproducción y una total inhibición de la actividad (Alvany, 2009). Los animales en estabulación suelen mostrar sincronización de sus actividades y un patrón de descanso si las condiciones medio ambientales lo permiten. La sincronización del comportamiento es considerada como un beneficio para la vida en grupo incrementando la seguridad del individuo (Andersen y Bee, 2007). Se ha demostrado que existen diversos factores que pueden influir en el establecimiento de una jerarquía como lo son: la edad, peleas de juego, presencia o ausencia de cuernos, experiencia, vínculos de parentesco, talla y sexo, entre otras (Orgeur et al., 1990; Dwyer, 2009). Sin embargo, las interacciones agonísticas dentro de un grupo se incrementan cuando las condiciones o recursos son limitados, estos recursos pueden ser el espacio de comedero y bebedero, el acceso a su cría o a echaderos, a un lugar agradable de descanso, al libre desplazamiento, sobre todo si el espacio es limitado (Agraz, 1981). Andersen y Bee (2007) concluyeron que las cabras con bajo estatus tienen menor tiempo de descanso y son obligadas a descansar en lugares poco confortables con respecto a las cabras con alto estatus. Por otro lado, la dominancia social se puede ver afectada por distintos factores tales como la exposición, la presencia de enfermedades, la presencia o ausencia de cuernos y la baja inmunidad de un individuo (Sisto, 2004). 11 Las distancias sociales son frecuentemente observadas en las relaciones de dominancia dentro de un grupo: normalmente los animales subordinados provocan reacciones agresivas de los animales dominantes si ellos reducen esta distancia (Aschwanden y Gyax, 2008). Sin embargo, las frecuencias de interacciones físicas dentro de un grupo cambian graduablemente a una no física, a medida que los individuos se familiarizan unos con otros (Kondo y Hurnick, 1990). De manera general una vez establecidas las relaciones de dominancia- subordinación tienden a presentarse estrategias de emisión de señales, tanto de dominancia como de sumisión las cuales minimizan potencialmente los efectos perjudiciales de la agresión (Ortiz, 2008). Tanto en cabras ferales como en domésticas, las jerarquías están bien establecidas y un animal domina a todos los demás, un segundo animal domina a todos los demás exceptuando al primero y así sucesivamente, esto se establecepor una serie de encuentros entre cada uno de los individuos aunque en el caso particular de los caprinos se establece que la jerarquía puede permanecer hasta por dos años (Alvany, 2009). Los animales con un mayor rango social tienden a monopolizar las interacciones sociales y la cohesión del grupo por lo que pueden llegar a frenar las interacciones agresivas entre los demás individuos (Fierros, 2009). Esta relación dominante- subordinado se establece en la pubertad, debido a que los cabritos son extremadamente tolerantes a sus coespecíficos (Alvany, 2009). El establecimiento de la dominancia de las hembras es matriarcal, a través de interacciones tanto afiliativas como agresivas (Santiago-Moreno et al., 2007). Las cabras tienden a emplear conductas de amenaza para disminuir la lucha entre los individuos, las cuales consisten en bajar la cabeza con estiramiento del cuello. Sin embargo, si la amenaza falla, los animales emplearán conductas agresivas demostrando su dominancia (Rutter, 2004). Las conductas agonísticas entre los individuos sirven para ganar y proteger los recursos y para mantener la 12 dominancia por lo que el fin biológico es ayudar al individuo a mantener un acceso a los recursos (Kjoren, 2012). 2.1.3. Bases fisiológicas de la conducta social La capacidad de reconocer a su especie es la base de todas las relaciones sociales de mamíferos, incluido el reconocimiento de los padres-hijos, reconocimiento de compañero y jerarquías dominante-subordinado. Todos estos procesos requieren de comportamiento, discriminación social, que es un tipo específico de memoria que difiere de otros tipos de aprendizaje y memoria, y puede ser mediado por los circuitos anatómicos y neuroquímicos de distintas áreas en el cerebro. Mientras que los humanos y los primates no humanos se basan principalmente en las señales visuales y auditivas para el reconocimiento individual, muchos otros mamíferos dependen de señales olfativas para diferenciar individuos (Isadora y Larry, 2004). El procesamiento neuronal de estas señales olfativas es crítico para la memoria social y depende de la integridad de los sistemas de neuropéptido para la oxitocina (OT) y vasopresina (AVP) (Isadora y Larry, 2004). La oxitocina y vasopresina son nonapéptidos estrechamente relacionados, son transcritos a partir de genes adyacentes y difieren en sólo dos aminoácidos, lo que sugiere que surgieron de un gen ancestral por la duplicación de genes. Se producen en regiones discretas del cerebro y se liberan tanto a nivel central en el cerebro, y periféricamente en la circulación. OT y AVP destinadas para la liberación periférica se producen en las neuronas del núcleo magnocelular paraventricular y en el núcleo supra-óptico del hipotálamo y se liberan en el torrente sanguíneo por la hipófisis posterior (Engelmann et al., 1996). A nivel central estos péptidos se producen en las células parvocelular del PVN, así como en sitios extra-hipotalámico. Los receptores para estos péptidos se encuentran en una variedad de regiones específicas del cerebro que sugiere que pueden desempeñar muchas funciones diferentes a nivel central (de Vries y Buijs 1983). El papel de estos neuropéptidos en formas más complejas de la memoria 13 social, se da por su participación en el procesamiento olfativo de señales sociales en muchos niveles del circuito olfativo y en todo el cerebro (Isadora y Larry, 2004). Las pruebas de reconocimiento social hacen uso de la tendencia natural de los animales hacia la investigación olfativa de nuevos congéneres. El olfateo anogenital y la cabeza, se consideran investigación olfativa. Si bien, en un principio, el reconocimiento social se introdujo como un paradigma no aversivo para probar los efectos de AVP en el aprendizaje y la memoria en general; ahora está bien establecido que el reconocimiento social es una forma única de aprendizaje y la memoria, utilizando mecanismos neuronales distintos particulares para el comportamiento social (Engelmann et al., 1996). Le Moal et al. (1987) proporcionan una fuerte evidencia fisiológica en la cual observan que los individuos a los cuales se administra AVP responden de mejor manera al reconocimiento social. Se ha demostrado que las áreas cerebrales involucradas en las interacciones sociales son el núcleo supraóptico y el núcleo paraventricular (van Wimersma Greidanus et al., 1983). Además, otras regiones del cerebro intervienen en el reconocimiento social mediado por la AVP, el septum lateral contiene un plexo denso de proyecciones de vasopresina de la amígdala medial y la cama núcleo de la estría terminal así como una alta densidad de receptores de AVP (Johnson et al., 1993; Szot y Dorsa, 1993;). La evidencia histórica para el papel de la OT en el reconocimiento social es menos sencilla y compleja, en comparación con vasopresina; sin embargo, es claro a partir de las investigaciones más recientes que la OT es crítica para el reconocimiento social (Isadora y Larry, 2004). Popik y Vetulani (1996), demostraron que la administración periférica de niveles fisiológicos de OT facilita el reconocimiento social y sugieren que los efectos de la hormona en el reconocimiento social siguen una curva de respuesta a la dosis en forma de U invertida, donde las dosis moderadas facilitan, y las dosis altas atenúan el reconocimiento social. 14 2.1.3.1. Circuitos anatómicos y neuroquímicos de reconocimiento social La evidencia sugiere que tanto la OTcomo la AVP actúan en regiones específicas del cerebro y que algunas de estas regiones son comunes, mientras que otras parecen específicas para los diferentes neuropéptidos. Además, las regiones anatómicas implicadas en el reconocimiento social de roedores son, como es lógico, las que median el olfato, el aprendizaje y la memoria, y aquellas áreas que expresan receptores para los neuropéptidos (Isadora y Larry, 2004). El reconocimiento social comienza con la detección de las feromonas de la misma especie que generan una clase de señales de reconocimiento individual, que pueden conferir las firmas olfativas únicas que son críticas para el reconocimiento individual, así como efectuar la entrega de las feromonas a las neuronas receptoras quimiosensoriales en el epitelio olfatorio y el órgano vomeronasal (de Vries y Buijs, 1983). Las proyecciones del bulbo olfatorio accesorio y del bulbo olfatorio principal a las regiones superiores del cerebro que se ha demostrado estar involucradas con la OT y AVP, median el reconocimiento social, incluyendo la amígdala media y el septum lateral (Powers y Bergondy, 1983). Es posible, por tanto, que las feromonas producidas por los coespecíficos están inicialmente relacionadas a los sistemas olfativos y que estas señales se modulan en las bombillas y en las regiones superiores del cerebro por la OT y la AVP a fin de generar la memoria social (Powers y Bergondy, 1983). En el sistema olfativo, la OT y la AVP se ha demostrado que interactúan directamente con otros sistemas de neurotransmisores. De estos sistemas, el sistema norepinefrina parece ser crítico para la AVPy la memoria social mediada por OT (Dluzen et al., 1998). El septum lateral parece ser una región del cerebro crítica para los efectos de la AVP sobre el reconocimiento social, está implicado en una amplia variedad de procesos de comportamiento que están relacionados con la función cognitiva de 15 orden superior. Cuenta con una extensa red de interconexiones recíprocas con muchas regiones cerebrales de orden superior que participan en los comportamientos sociales y el aprendizaje y la memoria, incluyendo el hipocampo y el hipotálamo (Isadora y Larry, 2004). El hipocampo también ha demostrado ser importante en el reconocimiento social, lesiones del hipocampo interrumpen el reconocimiento social, no es sorprendente que el hipocampo esté involucradoen la memoria social y que esto puede ser modulado por neuropéptidos (Isadora y Larry, 2004). El reconocimiento social es fundamental para la formación y mantenimiento de todas las relaciones sociales. El comportamiento social de los mamíferos es muy variable; sin embargo, la cognición social constituye la base para ambos comportamientos sociales, simples y complejos; OT y AVP desempeñan un papel fundamental en la capacidad de formar y retener estas memorias (Isadora y Larry, 2004). 2.2. SEPARACIÓN SOCIAL Las cabras son altamente susceptibles a diversos estímulos sociales, así como a estresores tanto físicos como emocionales dentro de los cuales el aislamiento y la separación social parece ser de los más importantes ya que diversos estudios sugieren que sufren ansiedad por separación (Lansade et al., 2008; Siebert et al., 2011). El aislamiento social en las cabras es antinatural y puede llevar a conductas no deseadas. Sin embargo, con la intensificación de los sistemas de producción la forma de vida de los animales se ha vuelto más artificial ya que los animales hoy en día es más común que se alberguen de manera individual (Price y Orihuela, 2010). Se ha observado que los animales que han sido criados en condiciones de aislamiento físico tienden a ser más agresivos tanto con sus coespecíficos como con los humanos (Price, 2004; Price y Orihuela, 2010). 16 La respuesta a la separación súbita de un individuo del resto de sus coespecíficos será presentando conductas de tipo ansiogénica (Poindron et al., 1997). Algunas de las conductas que comúnmente se presentan son: aumento de las vocalizaciones, lucha e intentos de escape, movimientos erráticos, orina y defecación, hiperventilación, e incremento de la frecuencia cardiaca, entre otros (Carbonaro et al., 1992; Poindron et al., 1997; Siebert et al., 2011). 2.2.1. Conducta gregaria Los caprinos se caracterizan por la cohesividad del grupo, las hembras caprinas en condiciones naturales suelen vivir en rebaños matrilineales es decir madres, hermanas, hijas y sobrinas, ya que los machos se encuentran en grupos sociales separados durante gran parte del año (O´brian, 1984; Lickliter, 1985; Hernández, 2005). Durante el parto, las hembras suelen alejarse de su rebaño para que después de un periodo, tanto las madres como sus crías, comiencen a formar nuevamente grupos con sus coespecíficos, mientras que los machos que empiezan a ser más fuertes y dominantes, tanto física como socialmente que las hembras, comienzan a separarse del rebaño formando grupos pequeños de machos, éstos permanecen separados durante casi todo el año excepto en época reproductiva (O´brien, 1983). Poindron et al. (2007) y González (2014), observaron que las hembras al momento al que se acercan al parto, disminuyen su gregarismo, es decir se alejan del rebaño unas horas antes del momento del parto. 2.3. CONDUCTA MATERNA La conducta materna es el proceso que resulta de la combinación de factores neuronales, humorales y sensoriales, cuyo fin lleva al individuo a nutrir y cuidar a su progenie mediante la expresión de diversos patrones conductuales dirigidos a incrementar la viabilidad de la cría (González-Mariscal y Poindron, 2002). Se refiere a los comportamientos que aparecen inmediatamente antes y después del parto, que son preparatorios a la llegada de las crías (construcción del nido) o las 17 que son respuesta a las crías (correr, lamer o transportar) o de amenaza para sus coespecíficos (Numan et al., 2006). 2.3.1. Conducta preparto El aislamiento y la disminución de la actividad locomotora representan el preámbulo a otra serie de conductas preparto y las posteriores al parto que en su conjunto forman el etograma conductual de la hembra parturienta. El parto es un evento que ocurre una vez al año, las hembras parturientas suelen ser cautelosas y buscan sitios remotos de nacimiento u ocultos antes de la entrega de la cría (Robert y Lickliter, 1984). El conocimiento de los patrones de comportamiento en la cabra alrededor del parto contribuiría a asegurar la comodidad y el bienestar adecuado (Ramírez et al., 1995). En condiciones extensivas o salvajes, las cabras muestran un periodo de aislamiento alrededor del parto (O´brien, 1984). Lickliter (1985) reporta en su estudio que el 76% de las cabras en condiciones estabuladas presenta este aislamiento preparto, y tienden a defender el lugar del parto y a la camada de otras cabras ajenas y cabras maternales (Robert y Lickliter, 1984; Allan et al., 1991). Estas conductas de aislamiento e intolerancia a otras cabras reflejan claramente una disminución del gregarismo conforme se acerca el parto, lo que le permite a la cabra parir sin permitir un estado de perturbación que intervenga en el vínculo madre-cría (Sambraus y Wittmann, 1989). a) Aislamiento de la hembra al parto (conducta de refugio) En un periodo corto anterior al parto las cabras silvestres se retiran a zonas rocosas alejadas del lugar donde normalmente habitan, apartándose del rebaño incluso por varios días después del parto (Shillito-Walser y Alexander, 1980). Las hembras uno o dos días antes del parto muestran cambios, tanto en el comportamiento como en su aspecto físico, donde la columna vertebral justo en la base de la cola se muestra prominente y flexible, con una relajación de los 18 ligamentos pélvicos, el abdomen se hunde y la ubre se amplía (Robert y Lickliter, 1984). La mayoría de las cabras muestran mayor inquietud varias horas antes del parto; este momento se caracteriza por tener un ritmo, pateando el suelo, ponerse con frecuencia de pie o acostada. No se suelen acostar durante unos minutos, luego se levantan y caminan brevemente dentro de una pequeña área alrededor del sitio de nacimiento eventual, y luego vuelven a acostarse (Robert y Lickliter, 1984). La principal característica que muestran las cabras antes del parto es la pérdida del gregarismo o aislamiento del rebaño, lo cual indica una modificación en la conducta social característica, que es considerado el principal signo de parición, aunque esto puede variar de acuerdo a la edad del individuo (Stevens et al., 1981; Robert y Lickliter, 1984; Ramírez et al., 1995). Es por eso que las hembras multíparas tienden a mostrar mayor rapidez en el aislamiento que las primíparas (Ramirez et al., 1995). Este cambio conductual facilitará el reconocimiento madre- cría. En condiciones de estabulación se ha observado que las cabras permanecen aisladas del resto de los animales de su corral, y en las cabras silvestres se ha observado que paren durante el día en sitios que fueron utilizados en el periodo anterior y cercanos al área nocturna donde el lugar del parto es más confortable (O´brien, 1983). Después del nacimiento la madre puede dejar al cabrito por 1 ó 2 minutos para beber agua o alimentarse (Lickliter, 1984). Las cabras muestran una tendencia a aislarse en las horas que preceden al parto (Lickliter, 1985), esta tendencia existe aun cuando las cabras se encuentran alojadas en un corral pequeño. b) Tiempo de permanencia en el sitio de nacimiento La importancia del tiempo que permanece la cría en el sitio de parto radica en que el reconocimiento madre-cría se afianza el tiempo que permanece la madre en el sitio de parto (Shillito y Alexander, 1980). 19 El número de parto y el tamaño de la camada influyen en cuanto al tiempo de permanencia en el lugar de parto. Las madres primíparas permanecen mayor tiempo en el lugar que las madres multíparas (Shillito-Walser y Alexander, 1980); las madres con parto gemelar permanecen mayor tiempo que las de parto simple (Stevens et al., 1981), esto es debido a que las madres con parto múltiple deben permanecer, por lo menos seis horas en el sitio para evitar que una de las crías se separe (Shillito-Walser y Alexander, 1980). 2.3.2. Conductasal parto En este momento las hembras tienden a defender el sitio del parto pateando en repetidas ocasiones el piso, echándose y levantándose por varias ocasiones antes del parto, así mismo las hembras muestran balidos de baja intensidad (Lickliter, 1985). Es común observar que la hembra rasque el piso o la cama, a medida que se acerca el parto las hembras comienzan a echarse y levantarse con signos de pujo. En las primeras horas del inicio de parto las contracciones son intermedias y después su intervalo disminuye notablemente (Lickliter, 1985). Poco antes del parto al inicio de las contracciones uterinas, las hembras eligen el sitio del parto con la finalidad de proteger a la cría (Kilgour y Stanzar-Coddingtor, 1995). Todas las hembras se echarán por lo menos en una etapa, suelen parir en posición latero ventral con la cabeza levantada. Generalmente cuando las hembras se encuentran en esta posición se muestra un mayor estímulo por expulsar a la cría (Lickliter, 1985). 2.3.3. Conducta posparto Una vez que se ha expulsado la cría, la hembra empezará a lamer y a empujar con fuerza a la cría, la presencia de lamidos, la emisión de balidos maternales y la aceptación del acercamiento a la ubre, son comportamientos de una adecuada conducta materna hacia la cría. Estas conductas están presentes en hembras 20 parturientas, en este periodo las hembras comenzarán a consumir la placenta (Poindron, 2001). Estas conductas en las cabras parturientas están relacionadas con los órganos de los sentidos como oído, vista, olfato y vocalizaciones, se ha identificado al sentido olfatorio maternal como un punto clave para la vinculación de la madre hacia su crìa y se sugiere que de cinco a diez minutos. Son suficientes para discriminarlo de un extraño una hora después (Klopfer, 1968). Por otro lado, se ha demostrado que las crías gemelas tienen olores individuales distintos; la memorización del olor de una cría no asegura la aceptación de la otra, lo cual sirve de base para la aceptación hacia la ubre (Romeyer et al., 1994). Las madres pueden permanecer hasta 18 horas vigilando a su cabrito, estos permanecerán escondidos y solo tendrán contacto con éste al momento de amamantarlo (Hernández, 2005). Los cabritos permanecen escondidos hasta el momento en que la madre regresa a alimentarlos de modo que a esta especie se le considera de crías escondidizas (Briefer y Mc Elligott, 2011). Por la noche la madre no se separa de su cabrito. Si la madre da la señal de alarma el cabrito se deja caer y permanece quieto, si el cabrito emite la señal de alarma, la madre viene inmediatamente a protegerlo. Esto pone énfasis en un lazo de unión entre la madre y la cría que favorece la supervivencia (O´brien, 1984). 21 2.3.4. Factores sensoriales El comportamiento materno presenta gran variabilidad en diferentes especies, lo cual depende del grado de desarrollo de las crías al nacer y también de la estructura social de cada especie dentro de su ecología (González-Mariscal y Poindron, 2002). Los factores de control de las conductas maternas han sido poco estudiados. Hersher et al. (1965), demostraron que tanto en ovejas como en cabras, existe un periodo sensible que ha sido reportado en la mayoría de las especies de mamíferos (Rosenblantt y Siegel, 1981). En esta etapa temprana de la relación es importante que la madre permanezca en contacto con su cría, se ha demostrado que las cabras que se separan de su cría a las pocas horas del parto, éstas no recuperan su conducta materna, mientras que si la separación es posterior a las 24 horas del contacto, no tiene consecuencias adversas para la conducta materna (Poindron y Le Neindre, 1979). Las madres se vinculan con sus neonatos en menos de dos horas después de nacidos, en la mayoría de los casos, lo cual resulta de una fuerte negación a la separación madre cría y rechazo de cualquier cría ajena que se acerque a la ubre. Las cabras, para distinguir a su prole utilizan el oído, la vista y el olfato al mismo tiempo y, aunque una cabra responde más a los balidos de sus propios cabritos que a los de los ajenos, no es muy capaz de distinguirlos perfectamente (Terrazas, 2008). a) Reconocimiento olfativo El olfateo es un sentido que se encuentra involucrado en el control de la reproducción ya que eventos como el comportamiento sexual y algunas respuestas hormonales son mediados por este sentido, además también ayuda en las conductas que favorecen la crianza de la progenie (Levy et al., 2004). Las señales olfativas inhiben la conducta materna en hembras no gestantes, pero al parto la hembra entra en un estado de alta sensibilidad a los estímulos sensoriales 22 provenientes de la cría. En la gestación y el parto existe un periodo de alta plasticidad para el sistema del olfativo lo cual permitirá el aprendizaje maternal, mientras que el bulbo olfatorio medial (MOB) está sintonizado para responder de manera óptima a las señales desde el neonato para asegurar la visualización inmediata de la atención materna (Meurisse et al., 2005). Además, una parte de las células responden preferentemente al olor de la cría, codificando cambios concurrentes en la liberación de péptidos (ácido aminobutirico y glutamato), noradrenalina y acetilcolina (ACh) en el MOB (Levy et al., 1995; Kendrick et al., 1997). b) Limpieza del cabrito Tanto en cabras como en ovejas, la limpieza del recién nacido depende de la atracción de la madre hacia el líquido amniótico (Levy et al., 2004). En casos de parto múltiple, la atención de la madre se centra en el segundo recién nacido pero sin dejar de cuidar la primero (O´connor y Lawrence, 1992). Así mismo, mientras la hembra limpia a las crías, emite balidos maternales (de baja intensidad) (Lévy et al., 2004). Las zonas con mayor frecuencia e intensidad de limpieza son la perianal y el ombligo, en ocasiones el lamido es tan fuerte que la cría queda volteada sobre uno de sus costados (Sambraus y Wittmann, 1989). c) Vocalizaciones La estimulación entre la madre y la cría tiene un papel crucial en la regulación de las relaciones maternales. Si se ve a la comunicación como la conducta por la cual un individuo afecta la conducta de otro, de los elementos sensoriales que mayor participación tienen en esta relación se encuentra las vocalizaciones, tanto en ovejas como en cabras se ha demostrado que la madre y la cría tienen una intensa actividad vocal y puede ser un elemento de aprendizaje mutuo (Serafín et al., 2003). En la cabra se han estudiado algunos de los componentes de la conducta materna, por ejemplo se ha reportado que al final de la gestación y alrededor del 23 parto, disminuye su conducta gregaria y se aísla para parir (González 2014). Sin embargo, no se ha reportado en qué momento la hembra recupera el gregarismo, por lo cual el presente trabajo tiene como objetivo estudiar en un grupo de hembras a diferente tiempo posparto, el momento en el que éstas recuperan el gregarismo. 24 3. HIPÓTESIS. Las cabras muestran una disminución en el comportamiento gregario debido a la presencia de la cría el cual se recupera conforme avanza la lactación. 25 4. OBJETIVOS. 4.1. OBJETIVO GENERAL Estudiar en qué tiempo después del parto, las cabras recuperan el gregarismo. 4.2. OBJETIVOS PARTICULARES Estudiar la frecuencia de vocalizaciones a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto. Estudiar la frecuencia de olfateo a coespecíficos o a objetos a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto. Estudiar la frecuencia de actividad locomotriz a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto. Estudiar la frecuencia de intentos de escape a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto. Estudiar la frecuencia de eliminaciones a 4 horas, 15,30 y 45 días posparto. 26 5. MATERIALES Y MÉTODOS. 5.1. Lugar de estudio El presente trabajo se llevó a cabo en el Módulo de Caprinos del Centro de Enseñanza Agropecuaria y en el laboratorio de Reproducción y Comportamiento Animal de la Unidad de investigación Multidisciplinaria (UIM) de la Facultad de Estudios Superiores – Cuautitlán, UNAM. La cual se ubica en los paralelos 19°45’ Latitud Norte y 99°45’ Longitud Oeste a una altitud de 2250 m.s.n.m. El clima se clasifica según Kopen como C (Wo) (W) (García, 1973). 5.2. Sincronización de la reproducción El estro fue inducido sincronizado con la colocación de esponjas intravaginales impregnadas de acetato de cronolona (Cronogest CR® Intervet 20 mg/animal), la aplicación de gonadotropina coriónica equina, eCG (Folligon® Intervet 300 U.I./animal), y la aplicación de prostaglandina F2α (Lutalyse® Pfizer 5 mg/animal), de acuerdo con el siguiente esquema: 5.3. Animales experimentales Se evaluó la conducta social en 40 cabras adultas de la raza Alpina francés de cinco años en promedio de edad, divididas en seis grupos y distribuidos de la siguiente manera: Aplicación de esponjas intravaginales (20 mg cronolona/animal). Día 0 Día 14 Aplicación de prostaglandina F2α (5 mg/animal). Día 16 Aplicación de gonadotropina corionica equina (300 U.I./animal). Día 18 Inseminación 27 Un grupo de hembras a las 4 horas posparto (N=10). Un grupo de hembras a los 15 días posparto (N=10). Un grupo de hembras a los 30 días posparto (N=10). Un grupo de hembras a los 45 días posparto (N=10). 5.4. Proceso experimental Para la realización de la prueba de respuesta a la separación social, de acuerdo con la metodología descrita por Poindron et al. (1997), se utilizaron paneles de metal para armar un corral de prueba de 2 m X 2 m. La prueba se dividió en dos partes con una duración de cinco minutos por parte. Para el caso de la prueba en el que se utilizaron hembras al parto el inicio de la prueba se determinó por el momento en el cual se observó la bolsa amniótica, para el caso de la prueba al posparto. El inicio de la prueba se determinó al momento en que la hembra y su cabrito se encontraban dentro del corral de prueba. Cada vez que se realizó la prueba se llevó a cabo el mismo procedimiento. La primera parte de la prueba se realizó en presencia de los coespecíficos del animal que fue probado, estos coespecíficos se encontraban en el área de prueba. La segunda parte de la prueba se realizó en ausencia de sus coespecíficos, para lo cual fueron retirados del área de prueba, quedando solo la madre junto con su cabrito que se estaba probando. Las conductas evaluadas fueron observadas por dos personas mientras que otra persona movilizaba al rebaño fuera del alcance del animal al que se le realizó la prueba. Se evaluaron las siguientes conductas y se registraron en hojas preformateadas: Frecuencia de vocalizaciones (número de balidos altos y balidos bajos). Frecuencia de olfateo a coespecíficos o a objetos. Frecuencia de actividad locomotriz (el corral de prueba fue dividido en cuatro cuadrantes y la actividad se consideró cada que el animal cambiaba de cuadrante). 28 Frecuencia de intentos de escape (se consideró como la colocación de los miembros anteriores sobre las paredes del corral de prueba o el sacar tanto los miembros o la cabeza del corral de prueba). Frecuencia de eliminaciones (micción o defecar). Latencia de salida (la puerta del corral de prueba se abrió para permitir la salida de la cabra y se cronometró el tiempo que tarda en abandonar el corral de prueba). Índice de agitación. Se construyeron los índices de agitación similar a lo descrito por Poindron et al. (1997), mediante la sumatoria de los datos estandarizados de las vocalizaciones (balidos altos), cambios de lugar, intentos de escape y las eliminaciones, ya que son considerados una de las principales conductas de ansiedad, el primer índice se elaboró para la parte de la prueba con coespecíficos y el segundo para la parte de la prueba sin coespecíficos. 5.5. Análisis estadísticos Los resultados se analizaron con una prueba no paramétrica, para las medianas de las frecuencias, latencias e índices de agitación entre los grupos (Kruskal- Wallis). Mientras que para comparar las medianas dentro de los tratamientos se utilizó la prueba de Wilcoxon (Siegel, 1990), empleando el paquete estadístico Systat (Systat versión 10). 29 6. RESULTADOS. 6.1 Respuesta a la separación social en los diferentes tiempos de lactación Conductas individuales Cuando se comparó la primera parte de la prueba (con coespecíficos) con la segunda parte (sin coespecíficos), en todos los grupos se observó un incremento significativo de las variables estudiadas. Los resultados se encuentran resumidos en los cuadros 1, 2 y 3. Frecuencia de vocalizaciones Balidos bajos. Las frecuencias de estas vocalizaciones tendieron a ser menores en la parte de la prueba con coespecíficos en comparación con la parte sin sus coespecíficos en los grupos a 4 horas y 15 días posparto. Para el grupo de 30 días posparto la frecuencia fue significativamente menor en la parte de la prueba con sus coespecíficos en comparación con la parte sin sus coespecíficos (p< 0.05, prueba de Wilcoxon). Finalmente para el grupo de 45 días no hubo diferencias estadísticas entre las partes de la prueba. Balidos altos. La frecuencia de las vocalizaciones de tono alto para el grupo de 4 horas posparto no mostró diferencias entre las partes de la prueba. Mientras que para los grupos de 15, 30 y 45 días, las frecuencias de estas vocalizaciones fueron menores en la parte de la prueba con sus coespecíficos en comparación con la parte sin sus coespecíficos (p< 0.05, prueba de Wilcoxon). Conductas olfativas Olfateo a objetos. Las frecuencias para el olfateo a objetos en cuanto a los grupos 4 horas y 15 días posparto no fueron significativas entre las dos partes de la prueba. Para el grupo de 30 días posparto la frecuencia de esta conducta fue mayor cuando se encontraba con sus coespecíficos en comparación con la parte sin sus coespecíficos (p< 0.05). La frecuencia de esta conducta no fue diferente en el grupo de 45 días. 30 Actividad locomotora Intentos de escape. Las frecuencias para los intentos de escape para el grupo de 4 horas posparto no mostraron diferencias entre las partes de la prueba, mientras que para los grupos de 15, 30 y 45 días posparto las frecuencias fueron menores cuando se encontraban con sus coespecíficos en comparación a la parte sin sus coespecíficos (p< 0.05, prueba de Wilcoxon). Índices de agitación Cuando se compararon los índices de agitación de las dos partes de la prueba se pudieron observar diferencias significativas en los grupos experimentales. Para el caso de los índices de agitación en los grupos de 4 horas y 15 días posparto, no existieron diferencias entre la parte de la prueba con sus coespecíficos y la parte sin coespecíficos. Para el grupos de 30 días y 45 días los índices de agitación fueron menores cuando se encontraban con sus coespecíficos en comparación a la parte sin sus coespecíficos, (p< 0.05, prueba de Wilcoxon; Cuadro 4). 6.2. Influencia del tiempo de lactación sobre la respuesta a la separación social en la cabra Conductas individuales Cuando se comparó la respuesta a la separación social entre los diferentes tiempos posparto se observó un incremento significativo de las variables estudiadas por la separación social después de las 4 horas posparto. Los resultados se encuentran resumidos en las Figuras 1, 2, 3 y 4. Frecuencia de vocalizaciones Balidos bajos. Para el caso de las frecuencias de los balidos bajos, estas fueron menores cuando se encontraban con sus coespecíficos enlos grupos de 4 horas y 15 días posparto, en comparación con los grupos de 30 y 45 días posparto. Mientras que para el caso de la parte sin sus coespecíficos, las frecuencias de los balidos bajos fueron mayores a las 4 horas, 15 y 30 días posparto en comparación 31 con el grupo de 45 días posparto sin sus coespecíficos (p< 0.05, Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney). Balidos altos. En los grupos de 4 horas, 15 y 30 días posparto las vocalizaciones de tono alto se presentaron con menor frecuencia que a los 45 días posparto en la primera parte de la prueba, cuando se encuentran con sus coespecíficos. Mientras que cuando están sin sus coespecíficos las frecuencias son menores en los grupos a 4 horas, 15 días posparto, comparándolo con el grupo a 30 días y el grupo a 45 días es mayor que los tres grupos anteriores (p<0.05, Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney, en todos los casos). Conductas olfativas Olfateo a objetos. Las frecuencias de los olfateos a objetos en los cuatro grupos no muestran diferencias en la parte de la prueba con coespecíficos. Mientras que a las 4 horas, 15 y 45 días posparto las frecuencias para la parte de la prueba sin coespecíficos son mayores comparándolo con el grupo a 30 días. Actividad locomotora Intentos de escape. En el grupo de 4 horas posparto las frecuencias para el caso de los intentos de escape son menores que a los 15 y 30 días posparto, y estos grupos a su vez presentaron menos intentos de escape que el grupo a 45 días posparto cuando se encontraban con sus coespecíficos. Mientras que el grupo a 4 horas posparto realizó menos esta conducta que los grupos a 15, 30 y 45 días posparto en la parte de la prueba sin coespecíficos (p< 0.05, Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney, para todos los casos). Índices de agitación Cuando se comparó el índice de agitación a diferentes tiempos posparto, en todos los grupos se observó un incremento significativo de las variables estudiadas. Los índices de agitación con coespecíficos a 4 horas y 15 días posparto fueron menores comparándolos con el grupo a 30 días posparto, y éste a su vez fue menor comparándolo con el grupo a 45 días posparto. Mientras que para la parte 32 de la prueba sin coespecíficos los índices de agitación fueron menores en los grupos a 4 horas y 15 días comparándolo con el grupo a 30 días que a su vez fue menor que el grupo a 45 días posparto (p< 0.05, Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney; Fig. 5). Cuadro 1. Frecuencia de vocalizaciones en respuesta a la separación social de la cabra a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto. Conducta 4 horas 15 días (360 hrs.) 30 días (720 hrs.) 45 días (1080 hrs.) CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc Frecuencia balidos altos (N=10) 0±0 a 3.5±3.5 w 0.1±0.1 a* 24.5±13.3 w* 0.1±0.1 a 15.2±6.7 x 0.1±0.1 b 24.5±13.3 y* Frecuencia balidos bajos (N=10) 16.6±6.5 a 28.5±8.6 w 28.8±10.9 a 27.1±9.2 w 2.9±2.7 b* 10.2±2.6 w 2.8±2.9 b 27.1±9.2 x Media ± E.E. frecuencia de balidos altos y bajos, *demuestran diferencias estadísticas entre las 2 partes de la prueba, (p<0.05 Wilcoxon). Literales diferentes denotan diferencias entre los grupos (p<0.05.Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney). Cuadro 2. Frecuencia de olfateo en respuesta a la separación social de la cabra a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto. Conducta 4 horas 15 días (360 hrs.) 30 días (720 hrs.) 45 días (1080 hrs.) CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc Frecuencia de olfateo a objetos (N=10) 1.2±0.3 1.5±0.4 w 1.3±0.3 0.6±0.3 w 1.2±0.4 0.1±0.1 x* 1.3±0.3 0.6±0.3 w Media ± E.E. frecuencia de olfateo a objetos, *demuestran diferencias estadísticas entre las 2 partes de la prueba, (p<0.05 Wilcoxon). Literales diferentes denotan diferencias entre los grupos (p<0.05.Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney). 33 Cuadro 3. Frecuencia de actividad locomotriz en respuesta a la separación social de la cabra a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto. Media ± E.E. frecuencia de actividad locomotriz, *demuestran diferencias estadísticas entre las 2 partes de la prueba, (p<0.05 Wilcoxon). Literales diferentes denotan diferencias entre los grupos (p<0.05.Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney). Cuadro 4. Índices de agitación en respuesta a la separación social de la cabra a 4 horas, 15, 30 y 45 días posparto. 4 horas 15 días (360 hrs.) 30 días (720 hrs.) 45 días (1080 Hhs.) CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc Índice de agitación (N=10) -0.074±0.7 a -0.013±0.6 w -0.46 ±0.2 a -0.22±0.6 w -0.18±1 b 0.33±1.3 x * -0.19±0.58 c 0.41±1.1 y Media ± E.E. Índices de agitación, *demuestran diferencias estadísticas entre las 2 partes de la prueba, (p<0.05 Wilcoxon). Literales diferentes denotan diferencias entre los grupos (p<0.05.Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney). Conducta 4 horas 15 días (360hHrs.) 30 días (720 hrs.) 45 días (1080 hrs.) CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc CC/Cc CC/Sc Frecuencia de cambios de lugar (N=10) 4.2±0.7 6.1±1.4 9.6±4.1 8.2±1.5 6.1±0.9 9.2±1.78 9.6±4.1 8.2±1.5 Frecuencia de intentos de escape (N=10) 0.4±0.2 a 2.2±1.0 w 1.6±0.6 b 5.2±1.5 x* 2.8±1.0 b 7.2±1.9 x* 1.6±.0.6 c 5.2±1.5 x* 34 Figura 1. Balidos Bajos. * Muestra diferencia entre las etapas de la prueba, cabra con coespecíficos y cabrito (CC/Cc), cabra sin coespecíficos y cabrito (SC/Cc) con (p<0.05 con prueba de Wilcoxon). Diferentes literales demuestran diferencias significativas entre grupos 4 h, 15 d, 30 d y 45 d con (p<0.05 con prueba de Kruskal-Wallis y U Mann Whitney). 35 Figura 2. Balidos Altos. * Muestra diferencia entre las etapas de la prueba, cabra con coespecíficos y cabrito (CC/Cc), cabra sin coespecíficos y cabrito (SC/Cc) con (p<0.05 con prueba de Wilcoxon). Diferentes literales demuestran diferencias significativas entre grupos 4 h, 15 d, 30 d y 45 d con (p<0.05 con prueba de Kruskal-Wallis). 36 Figura 3. Olfateos a Objetos. * Muestra diferencia entre las etapas de la prueba, cabra con coespecíficos y cabrito (CC/Cc), cabra sin coespecíficos y cabrito (SC/Cc) con (p<0.05 con prueba de Wilcoxon). Diferentes literales demuestran diferencias significativas entre grupos 4 h, 15 d y 30 d con (p<0.05 con prueba de Kruskal-Wallis y U Mann Whitney). 37 Figura 4. Intentos de escape. * Muestra diferencia entre las etapas de la prueba, cabra con coespecíficos y cabrito (CC/Cc), cabra sin coespecíficos y cabrito (SC/Cc) con (p<0.05 con prueba de Wilcoxon). Diferentes literales demuestran diferencias significativas entre grupos 4 h, 15 d, 30 d y 45 d con (p<0.05 con prueba de Kruskal-Wallis y U Mann Whitney). 38 Figura 5. Índices de agitación. * Muestra diferencia entre las etapas de la prueba, cabra con coespecíficos y cabrito (CC/Cc), cabra sin coespecíficos y cabrito (SC/Cc) con (p<0.05 con prueba de Wilcoxon). Diferentes literales demuestran diferencias significativas entre grupos 4 h, 15 d, 30 d y 45 d con (p<0.05 con prueba de Kruskal-Wallis y U Mann Whitney). 39 7. DISCUSIÓN. El presente trabajo generó información acerca del comportamiento social de las cabras al posparto. Los resultados de la prueba de separación social mostraron que las hembras responden a la separación social a partir de los 15 días posparto con un repertorio de conductas típicas de agitación durante la fase en la que se encontraban separadas de sus coespecíficos aunque esté presente su cría. En cuanto a los balidos bajos, se observo que su frecuencia disminuyó a partir de los 30 días posparto y esta emisión fue mayor en la prueba sin coespecíficos; estos resultados son similares a los presentados en ovejas por Sébe et al. (2007). Los balidos altos que forman parte delas conductas de agitación, fueron emitidos por las cabras con mayor frecuencia a partir del día 15 posparto, cuando las hembras se encontraban sin sus coespecíficos, dichos resultados concuerdan con lo observado por Price y Thos (1980), que mencionan que una de las respuestas a la separación social es el aumento en las vocalizaciones. Al igual Carbonaro et al. (1992) en su estudio realizado en cabras Nubia, observaron que las cabras muestran aumento en la frecuencia de vocalizaciones cuando se encuentran en aislamiento. Los intentos de escape presentaron un aumento a partir del día 15 posparto, este aumento en la frecuencia se observó durante el periodo de separación social, este comportamiento se encuentra dentro de las conductas ansiogénicas y sugieren un intento de reintegrarse con sus coespecíficos. Por lo tanto, estos resultados sugieren que las cabras recuperan el gregarismo a partir de los 15 días posparto, en contraste con lo reportado por Poindron et al. (1997) en ovejas, las cuales responden a los 30 días posparto con los signos habituales de agitación. Para el olfateo a objetos se observó diferencia a partir de los 30 días posparto, las frecuencias fueron mayores antes de la separación social, lo que se puede atribuir a una conducta de exploración, por lo que en la segunda parte de la prueba la conducta disminuyó, lo que probablemente también responda a la separación social, debido a que conforme aumenta la ansiedad disminuye la conducta de exploración (Genaro et al., 2004), estos resultados son similares a los reportados por González (2014) con cabras Alpinas cercanas al parto y en contraste por lo reportado por Carbonaro et al. (1992) quienes indican un aumento en el número de olfaciones durante el periodo de aislamiento de 30 minutos en cabras vacías. Al evaluar los índices de agitación se observó que a los 30 días posparto las cabras respondieron a la separación social, las frecuencias tendieron a ser mayores en la parte de la prueba en la que se encontraron sin sus coespecíficos, estas condiciones se asocian con un grado de gregarismo dependiente del estado 40 fisiológico. Nuestros resultados coinciden con los reportados por Poindron et al. (1993, 1997) para ovejas en el último tercio de gestación y 30 días después del parto, así como en cabras en el último tercio de gestación (Poindroin et al., 2007) y en cabras cercanas al parto (González, 2014). Coblentz (1974), observó que las cabras permanecían con sus crías sólo 4 ó 5 días posparto, posterior a este tiempo, las crías permanecían en pequeños grupos de guardería y las hembras se alimentaban junto a congéneres en zonas aledañas. Sin embargo, en este trabajo las cabras respondieron a la separación social, alrededor de los 15 días posparto; dadas las condiciones de estabulación en las que se realizó nuestro trabajo, podemos esperar que las hembras respondan en un periodo de tiempo más largo que el reportado en el trabajo de Coblentz. Ó’Brian (1984) observó que existe una variación en el grado de asociación de la madre con la cría y con los coespecíficos, que es dependiente de la cantidad de alimento disponible. Por lo que el hecho de que las cabras de este trabajo vivieran en un sistema intensivo con una alimentación constante, podría mantener por más tiempo disminuida la conducta gregaria. Sin embargo, en las últimas horas que preceden al parto este comportamiento se reduce significativamente. Estos resultados sugieren que algunos de los factores fisiológicos asociados con el parto, inducen una disminución en la motivación social en la hembra, permitiéndole aislarse para parir, sin inducir un estado de perturbación que podría ser perjudicial para el buen desarrollo del vínculo con su cabrito (Ramírez et al., 1995; González, 2014). El fenómeno de aislamiento y de buscar los sitios de nacimiento abrigado y tranquilo, se ha descrito en muchas especies de ungulados domésticos y salvajes (Stevens et al., 1981). Este período de aislamiento y clandestinidad permite que la unión entre la madre y la cría se lleve a cabo sin la interferencia de otras hembras (Ramírez et al., 1995). Este periodo de unión madre cría se da en las primeras 4 horas posparto pero la cabra y su cría continúan aisladas durante los primeros días posparto, como se ha reportado en cabras silvestres o ferales (Terrazas, 2008), lo que coincide con nuestros resultados, en los cuales la motivación social es baja hasta los 15 días posparto, situación que también favorece los cuidados y la relación de la madre con la cría. 41 8. CONCLUSIONES. Los resultados del presente trabajo muestran que las cabras presentan una conducta gregaria fuerte que se observa disminuida al momento del parto. Las diferencias encontradas en las conductas evaluadas en cabras a las 4 horas posparto, demuestran claramente una disminución en la agitación en respuesta a la separación social, asimismo indican una disminución de la conducta gregaria. Los resultados muestran que las cabras responden mayormente a la separación social a partir de los 15 días posparto, lo cual puede estar relacionado al hecho de que los cabritos se mantienen escondidos. 42 9. BIBLIOGRAFÌA. 1. Agraz, A.A. 1981 Cría y Explotación de Cabra en América Latina, Editor S.A. Buenos Aires, Argentina. 2. Alfaro, L., Barrera, R., Velarde, D. 2000. Reporte Lachay. INRENA-Dirección General de Áreas Naturales Protegidas y Fauna Silvestre. Lima – Perú. 3. Allan, C., Holst, P.,Hinch, G. 1991. Behaviour of parturient australian bush goats.spatial relationships and activity patterns. Applied Animal Behaviour Science, 32: 65-74. 4. Al-Qarawi, A.A. y Ali, B.H. 2005, Insolation stress in desert sheep and goats and the influence of pretreatment with xylazine or sodium betaine. Veterinary Research Communications, 29: 81-90. 5. Alvany, M. 2009. Caracterización de las vocalizaciones emitidas por las cabras adultas durante el aislamiento social y el estro. Tesis de Maestría. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UNAM. 6. Álvarez, C. 2005, El manual del caprinocultor. Asociación Cubana de Producción Animal. La Habana, Cuba. 7. Andersen, I. y Bee, K. 2007. Restyling Pattern and social interactions in goats. The impact of size and organization of lying space. Applied Animal Behavior Science, 108: 89-103. 8. Aschwaden, J. y Gyax, L. 2008, Social distances of goats at the feeding rack: influence of the quality of social bonds. Rank differences, grouping age and presence of homs. Applied Animal Behavior Science, 114:116-131. 9. Barroso, F.G., Alados, C.L., Boza, J., 2000. Social hierarchy in the domestic goat: effect on food habits and production. Applied. Animal. Behaviour. Sci. 69, 35–53. 10. Bluthe, R., Schoenen, J.,Dantzer, R.1990 Androgen-dependent vasopressinergic neurons are envolved in social recognition in rats. Brain Research, 519: 150-157. 11. Boissy, A. y Dumont, B. 2002. Interactions between social and feeding motivations on the grazing behaviour of herbivores: sheep more easily split into subgroups with familiar peers. Applied Animal Behaviour Science, 79: 233-245 12. Briefer, E. y Mc Elligott, A. 2011. Manual mother -offspring vocal recognition in an ungulate hider species (Capra hircus). Animal Cognition, 14: 585-598. 13. Broom, D.M., 1981. Biology of Behaviour. Cambridge University Press,Cambridge, UK 14. Butman, J. 2008. La cognición social y la cabeza cerebral. Revista Neurológica Argentina, 26: 117-122. 15. Calhim, S., Shi, J., y Dumbar, R. 2006. Sexual segregation among feral goats: testing between alternative hypotheses. Animal Behaviour, 72: 31-41. 43 16. Carbonaro, D., Friend, T. y Dellmeier, G. 1992. Behavioral and physiological response of dairy goats to isolation. Physiology and Behaviour, 51: 297-301. 17. Clutton-Brock, T.H., Guinness, F.E., Albon, S.D.,
Compartir