Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
1 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUAUTITLÁN ESTUDIO HISTOLÓGICO DESCRIPTIVO DEL APARATO DIGESTIVO DEL MURCIÉLAGO VAMPIRO DE PATAS PELUDAS (Diphylla ecaudata) TESIS QUE PARA OBTENER EL TÌTULO DE MÉDICA VETERINARIO ZOOTECNISTA PRESENTA: CIRANI YANELLY OBREGÓN MORALES ASEDOR: Dr. JUAN OCAMPO LÓPEZ COASESOR: MVZ. HUGO CÉSAR LÓPEZ FARÍAS CUAUTITLÁN IZCALLI, EDO. MÉX. 2010 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 2 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUAUTITLÁN ESTUDIO HISTOLÓGICO DESCRIPTIVO DEL APARATO DIGESTIVO DEL MURCIÉLAGO VAMPIRO DE PATAS PELUDAS (Diphylla ecaudata) TESIS QUE PARA OBTENER EL TÌTULO DE MÉDICA VETERINARIO ZOOTECNISTA PRESENTA: CIRANI YANELLY OBREGÓN MORALES ASEDOR: Dr. JUAN OCAMPO LÓPEZ COASESOR: MVZ. HUGO CÉSAR LÓPEZ FARÍAS CUAUTITLÁN IZCALLI, EDO. MÉX. 2010 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 3 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 4 DEDICATORIA Con todo mi amor, porque después de una cuesta tan sinuosa nada puede ser mejor que cumplir esta meta sabiendo que en ello he dejado todo mi esfuerzo y disfrutar de este momento al lado de lo mejor que tengo, de mi mayor inspiración… mi FAMILIA. A mi persona favorita mi hermana Ali por estar conmigo desde siempre y para siempre, por creer en mí más que nadie, porque logras sacar lo mejor que tengo y recordarme todos los días quien soy, porque nunca permites que olvide mis sueños y nunca dejarme vencer, gracias por demostrarme las cosas importantes, tenerte a mi lado es mi mejor apoyo y alegría. Papá y Mamá gracias porque a pesar de todos los obstáculos haberme seguido en este camino, haber apoyado con toda la confianza mis decisiones, por la espera y paciencia pero sobre todo por su amor, esfuerzo y dedicación. Siempre serán mis ganas de salir adelante, de seguir soñando, de seguir cumpliendo metas, de ser mejor persona. Gracias por enseñarme a darle importancia a los sueños, a las premoniciones y al instinto, que fue lo que me ayudó a escoger esta maravillosa profesión que cada día me llena más de satisfacciones y me hace saber que escogí la decisión correcta. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 5 ADRADECIMIENTOS Dr. Juan Ocampo López por darme la oportunidad de empezar este proyecto con él y confiar en mi persona. Porque le debo el gusto de la histología. Gracias por el tiempo dedicado, la paciencia y el conocimiento aprendido durante estos dos años de convivencia. Y por la amistad que siempre estuvo dispuesto a brindarme. MVZ. César por la dedicación que le brindó a revisar este trabajo y terminar los detalles. M.en C. José Ignacio Olave Leyva por enseñarme el mundo de los murciélagos. Por la ayuda en las capturas. Y muchas gracias por ser amable conmigo en todo momento y brindarme su apoyo. A la familia Castellanos Morales (Tíos y primos) por darme la oportunidad de contar con un hogar durante mi carrera, porque nunca tendré palabras para agradecerles el apoyo tan grande que me ofrecieron, no solo a mí sino también a mi familia. A mis Tías Selene y Aidé por hacer feliz mi infancia. A mis amigos y compañeros de la FES-Cuautitlán Toño, Juan, Hadad, Gabo, Gaby, Alejandro y Sac, por convertirse en mi familia durante estos 5 años que pasé lejos de casa, por los que estuvieron conmigo y me conocieron desde el principio y por los que se quedaron al final también. Por compartir sus vidas conmigo, apoyándome en los tiempos difíciles, disfrutando momentos divertidos y felices, aprendiendo, creciendo con ustedes, gracias por todo. Elda por ser la primera amiga que tuve cuando elegí este camino, gracias porque contigo siempre tendré buenos recuerdos, por tu amistad, a pesar de la distancia y los cambios, se que estas ahí para mí. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 6 A Rosa por ser más que mi mejor amiga, porque siempre tengo algo bueno que aprender contigo. Gracias por alentarme en los momentos difíciles, de tristeza y reírnos en los buenos momentos. Anel por conocerme y estar conmigo mucho antes de empezar todo, mucho antes de cambiar, seguir contando con tu amistad es una gran satisfacción y que con los años sigue creciendo. A mis amigos del laboratorio de Histología y del ICAP Julio, Vero y Paty por hacer siempre más amena mi estancia en este lugar por el cariño y amistad que siempre me proporcionaron. A Yvett por ayudarme en el proceso de las muestras; por el tiempo y empeño dedicado a este trabajo. A las chicas de la casa en Tulancingo (las panteras) por todos los momentos divertidos que me hicieron pasar, por hacer más fácil los días tristes que pasé cuando no tenía a nadie. A Edith y Marisol por estar conmigo y demostrarme su apoyo incondicional a pesar de los momentos difíciles y las malas decisiones. Por último quiero agradecer a todas las personas que han estado conmigo en algún momento, por ayudarme a ser quien soy hoy, por los obstáculos, las facilidades, por las risas, por las lágrimas, las experiencias, gracias a los que se quedaron conmigo y también a los que siguieron sin mí. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 7 RESUMEN El presente trabajo tiene por objeto dar a conocer un estudio histológico y morfológico descriptivo del aparato digestivo del murciélago Diphylla ecaudata, el cual es un mamífero clasificado dentro del orden Chiroptera, suborden Microchiroptera, superfamilia Phyllostomidae y familia Desmodontidae. Se estudiaron 5 especímenes que se capturaron en el municipio de Huayacocotla, Ver. (México). Se sacrificaron mediante la aplicación de pentobarbital sódico y se llevaron a cabo las necropsias respectivas y se seleccionaron y recolectaron las muestras correspondientes a los principales órganos y estructuras del aparato digestivo. Se presentan preparaciones histológicas obtenidas mediante el método de inclusión en parafina, teñidas con Hematoxilina-Eosina (H.E.) ó Tricrómica de Masson (T.M.). Este trabajo pretende contribuir a la difusión de información morfológica referida al murciélago Diphylla ecaudata, con el fin de crear una obra de fácil acceso para los médicos veterinarios zootecnistas, así como otros profesionistas afines e investigadores interesados en esta especie. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer(http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 8 ÍNDICE Pág. INTRODUCCIÓN ……………………………………………………………………... 10 A. Los murciélagos ………………………………………………………………… 12 B. Los murciélagos en México ……………………………………….…………… 14 C. Características de los murciélagos ………………………………………….… ..16 D. Importancia ecológica de los murciélagos ….………………………………… ..18 E. Los murciélagos hematófagos o vampiros ………….………………………… ..19 a) Alimentación ………………………………………………………………… ..20 b) Órganos digestivos ………………………………………………...………… ..22 c) Digestión ……………………………………………………………..……… ..24 F. Diphylla ecaudata ……………………………………………………………..… ..25 a) Taxonomía ………………………………………………………..……….… ..26 b) Distribución Geográfica ……………………………………………..……… ..26 c) Características generales ………………………………….………………… ..27 d) Medidas principales …………………………………………………….…… ..27 e) Fórmula dentaria ……………………………………………………..……… ..27 G. Enfermedades transmitidas por murciélagos ………………………………… ..27 a) La rabia como zoonosis ……………………………………………………… ..29 OBJETIVOS …………………………………………………………………………… ..32 MATERIALES Y MÉTODOS ………………………………………………………... ..33 A. Recolección de muestras biológicas ………………………………………….... ..33 B. Procesamiento de muestras biológicas ……………………………..…………. ..36 C. Coloración de preparaciones histológicas obtenidas ………………………… ..38 D. Observación e interpretación en el microscopio óptico ……………………… ..43 E. Digitalización y edición de imágenes (fotomicrografía)..…………………...… . 44 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 9 RESULTADOS ………………………………………………………………………… 45 DISCUSIÓN ………………………………………………………………….………… 69 CONCLUSIONES …………………………………………………...………………… 73 APÉNDICE …………………………………………………………………………..… 74 BIBLIOGRAFÍA ………………………………………………………………….…… 78 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 10 INTRODUCCIÓN “Vuelan con la manos, duermen con los pies y ven con los oídos” -Anónimo- Los murciélagos son animales que siempre han fascinado al ser humano. La mayoría de las veces han sido representados como monstruos chupadores de sangre humana que viven en las tinieblas. La realidad es muy distinta: solo una pequeña parte se alimenta de sangre y las demás especies no suponen gran amenaza para las personas (Schober y Grimmberger, 1996, Bonaccorsu, 2000). Los murciélagos son organismos especialmente susceptibles, ya que por ignorancia, mala fé o simplemente por accidente, sus refugios, especialmente las cuevas, han sido y siguen siendo destruidos, lo que ocasiona la muerte de miles y aún millones de estos animales, que son muy importantes para el control de poblaciones de plagas de insectos, así como para la polinización y dispersión de muchas de nuestras especies de plantas (Romero y Col., 2006). Alimentarse de sangre es la dieta menos usual de los murciélagos y la familia Desmodontidae distingue al grupo de los llamados murciélagos vampiros; esta familia recibe mucha atención por parte de los investigadores desde varios enfoques, pero el principal es como transmisores de organismos patógenos como el virus de la rabia que ocasiona la muerte al hombre y otros animales domésticos (Jiménez y De la Torre, 2006). La mayoría de los estudios epidemiológicos se han hecho en Desmodus rotundus, al ser esta la especie más numerosa en cuanto a murciélagos hematófagos; sin embargo, está bien documentado que aún ciertas especies no hematófagas actúan como reservorio del virus rábico y han transmitido de manera incidental el virus al ser humano (Loza y col., 2000). Por milenios, los murciélagos hematófagos se alimentaron de la sangre de animales salvajes pero, al introducir los animales domésticos, cambiaron de hábitos alimenticios. El hombre se constituye en fuente de alimentación al ingresar al nicho ecológico de los vampiros y también como consecuencia de los cambios ecológicos que ocasionan el desplazamiento y la reducción de la fauna silvestre. Los murciélagos vampiros se alimentan de sangre diariamente y la comparten con sus crías y otros miembros de la colonia, mediante regurgitación (Acha y Boris, 1989). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 11 Existe evidencia fósil y documental de que los vampiros han estado en nuestro país posiblemente por miles de años. El desarrollo socioeconómico, la colonización y el desplazamiento de la población a zonas donde existen vampiros infectados por el virus de la rabia seguirán cobrando vidas humanas si no se establece un programa continuo de prevención y control a largo plazo (Harris, 1984). Se tienen los conocimientos y la experiencia para hacerlo y es el momento de hacer frente a este problema. Existe una oportunidad invaluable para activar programas de investigación y estudiar más a fondo a estos animales. Sin embargo, a pesar del amplio conocimiento físico que se tiene de ellos, es notable que existan tan pocas investigaciones. La mayoría de ellas se refiere a como realizan su vuelo, al contenido estomacal o alimenticio y a las patologías que transmiten a través de algunos virus como el de la rabia (Konz y Racey, 1998), otras, de carácter arqueológico o paleontológico, son las menos (Eguiarte,2010). De ahí surge la necesidad de ampliar los estudios en cuanto a su morfología y su fisiología, ya que estos constituyen la base para una mejor comprensión de los diversos aspectos biológicos que son de interés respecto a estos animales (Kuriz y Fenton, 2005). Con este trabajo se contribuye al aumento y difusión de información morfológica referida al murciélago Diphylla ecaudata, disponible para los investigadores, profesionistas y estudiantes interesados, estableciendo algunas bases histológicas de la especie, para así contar con mayor información que sirva como pauta a nuevas investigaciones para entender mejor la fisiología, biología y ecología de ésta especie, ya que en la literatura se cuenta con muy poca información. Además de proporcionar un documento de apoyo y de consulta, se pretende despertar el interés en estos animales debido a que los murciélagos hematófagos tienen una función clave en la transmisión de algunas enfermedades que afectan a los animales domésticos y al ser humano. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 12 A. Los murciélagos Los murciélagos son animales de hábitos nocturnos crepusculares que viven en colonias y representan a un grupo muy antiguo y especializado de los mamíferos, el llamado orden Chiroptera. Existen en todo el mundo, exceptuando las regiones polares y se destacan de los demás mamíferos por ser los únicos que tienen el dominio del vuelo (Fig. 1) (Jiménez y De la Torre, 2006, Jaramillo y Col., 2001). Los murciélagos constituyen el segundo orden de mamíferos más abundantes, actualmente se conocen 966 especies, lo que representa el 25% de todas las especies de mamíferos, su distribución es casi cosmopolita y sólo están ausentes en las regiones polares e islas remotas en los océanos; cerca de 300 especies se encuentran en África y Madagascar, 200 en el sur y centro de América y en el Caribe; en el sureste de Asia y Australia también son cerca de 200 especies; en latitudes mayores comoel norte de América y el oeste y centro de Europa se presentan aproximadamente 40 especies (Altringham, 1996). El orden Chiroptera incluye 2 grandes subordenes, el Microchiroptera, o murciélagos verdaderos, que comprende 782 especies, y el Megachiroptera, o zorros voladores, que comprende 175 especies (Neuweiler, 2000). Los zorros voladores se encuentran sólo en las regiones tropicales de Asia, Australia y África. Son relativamente grandes, con cuerpos que pesan entre 100g y 1000g. Son vegetarianos, se alimentan de frutas, néctar y polen. En el día viven en colonias colgados de los árboles. Durante los vuelos nocturnos para conseguir su alimento, dependen exclusivamente de sus grandes ojos para orientarse visualmente. El único de este suborden que utiliza la ecolocación son los del género Rousettus (Neuweiler, 2000, Saarbrücken, 2009) (Fig. 2). Los Microchiroptera sin excepción poseen un desarrollado sistema de ecolocación: sus señales de ecolocación son producidas por la laringe. Gracias a la combinación del vuelo y la ecolocación los Microchiroptera se han vuelto principalmente cazadores nocturnos de Fig. 1. Los murciélagos son los únicos mamíferos que realmente pueden volar (Cardona, 2006. Foto de diario del viajero). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 13 insectos. El grupo con el mayor número de especies y mayor distribución mundial es el Vespertilionidae. Estas especies poseen un especializado sistema de ecolocación que los ayuda a reconocer insectos voladores basados en un patrón del movimiento de sus alas. Algunas especies son tropicales, especialmente las que pertenecen a la gran familia Phyllostomidae (Wimsott, 1970). La clasificación de murciélagos usada hoy en día esta basada en el sistema desarrollado por Millar en 1907. En este suborden se encuentran cerca de 816 especies agrupadas en 17 familias (aquellas que se encuentran seguidas por un asterisco, están presentes en México): Rhinopomatidae, Emballonuridae*, Craseonycteridae, Noctylionidae*, Nycteridae, Megadermatidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Mormoopidae*, Phyllostomidae*, Natalidae*, Furipteridae, Thyropteridae*, Myzopodidae, Vespertylionidae*, Mystacinidae, y Molossidae*, cuya distribución es casi cosmopolita (Fenton, 1992; Ceballos y Navarro, 1991). Los murciélagos tienen la mayor diversidad de hábitos alimenticios de todos los grupos de mamíferos (Cuadro 1). Los Chiroptera incluyen miembros que se especializan en casi todas las dietas concebibles (Schimidly, 1999). Hay los que comen insectos (insectívoros o entomófagos), carne (carnívoros), peces (piscívoros o ictiófagos), frutas (frugívoros), néctar y polen (nectarívoros y polinívoros) y entre muchas otras especies más, los que se alimentan de sangre (hematófagos). El periodo en que estos murciélagos buscan su alimento está estrechamente relacionado con la ausencia de luz lunar, este comportamiento que les permita evitar la competencia ecológica con la aves, ha sido posible gracias al desarrollo de un sistema de ecolocación que les permite evitar la competencia ecológica con las aves, gracias al desarrollo de un sistema de ecolocación que les permita volar incluso en la más completa oscuridad (Flores y Gérez, 1989). Viven generalmente en estado gregario, formando colonias de pocos o muchos individuos, en cuevas, huecos de árboles y otros refugios húmedos y oscuros, naturales y artificiales. Fig. 2: Arriba un ejemplar de Rousettus aegytiacus (Foto Ignacio Mtz de Yuso ). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 14 Entre sus enemigos principales, además del hombre, se cuentan muchas aves de rapiña tanto diurnas como nocturnas, algunos mamíferos carnívoros y ciertas serpientes que muy esporádicamente hacen presa de murciélagos para nutrirse (Zubaid y col., 2006.). Cuadro 1: Dietas en Murciélagos (Neuweiler, 2000) B. Los murciélagos en México La presencia de los murciélagos en México se remota desde épocas prehispánicas Los murciélagos vampiros tienen una presencia fósil escasa pero intrigante. No se conocen fósiles Diaemus, pero sí los del Diphylla en Yucatán. Todos los demás fósiles se asemejan al Desmodus de hoy (Greenhall, 1984). El culto al dios Murciélago en el México prehispánico se remonta al menos a 500 A.C. Y sus representaciones abundan en esculturas de piedra, urnas de cerámica, pinturas, códices o topónimos. La imagen de este animal sirvió para dar nombre a poblaciones y periodos calendáricos (Muñoz, 2008) (Fig. 3). En Mesoamérica abundan las representaciones de este animal, que recibe diferentes nombres según las distintas lenguas; tzinacan: náhuatl; zotz: maya; bigidiri beela, bigidiri zinia, “mariposa de carne”: zapoteco; ticuchi léhle: mixteco; thut: huasteco; nitsoasts: pame del norte; ntsúats: pame del sur; tsat`s: otomí (éstas últimas lenguas de la Sierra Gorda); tsoats: otomipame (Muñoz, 2008). Dieta Número de especies Porcentaje de todas las especies Insectos 700 (aprox.) 71 Frutas 230 (aprox.) 23 Néctar/Polen 50 (aprox.) 5.3 Carne 7 0.7 Sangre 3 0.3 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 15 México es uno de los países con mayor número de especies nativas de mamíferos, alrededor de 525, sólo debajo de Indonesia o Brasil, que tienen 560 y 540, respectivamente. Los murciélagos no son la excepción, y en México se han registrado 137 especies, de un total de 927 en el mundo, es decir, el país tiene 15% de la diversidad total; en comparación, Estados Unidos y Canadá juntos sólo tienen alrededor de 5% de las especies de murciélagos (Salas, 2002). En el continente americano se reconoce a México como el territorio con el mayor número de especies silvestres de mamíferos nativos (Ramírez y Castro, 1990) y en el ámbito mundial se encuentra en segundo lugar (Mittermeier y Goettsch, 1992). La diversidad de especies de murciélagos mexicanos incluye una gran variedad en hábitos y ecologías. La mayor diversidad de murciélagos en México se encuentra en las zonas tropicales, principalmente en las costas y en Oaxaca y Chiapas, sin embargo, se encuentran ampliamente representados por todo el país. Aunque muchas especies son insectívoras, en el grupo encontramos especies frugívoras y nectarívoras, que pueden llegar a ser muy abundantes, cómo los géneros Artibeus spp., Carollia spp., Leptonycteris spp. o Glossophaga spp., o las tres especies que comen sangre, los vampiros: Desmodus rotundus, cuyas víctimas Fig. 3. Podríamos sugerir que varias de las piezas prehispánicas conocidas representan al género Artibeus (izquierda), que tiene 4 especies en México. Son los principales dispersores de muchas especies de árboles tropicales. Algunas piezas prehispánicas en México representan el complicado rostro del frugívoro Centurio senex (Eguiarte LE, 2010. Foto Eguiarte LE). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 16 son mamíferos, y las dos especies de vampiros que prefieren aves: Diaemus youngi y Diphylla ecaudata (Álvarez y Álvarez, 1991). En la actualidad, la situación de los murciélagos, como la de muchos otros organismos de nuestra flora y fauna, se ha complicado por las actividades humanas. De las 137 especies, 15 son endémicas de México (sólo se encuentran en nuestro país), y la SEMARNAT considera a 38 en alguna categoría de peligro de extinción (Salas, 2002). C. Características de los murciélagos La característica más sobresaliente es que son los únicos mamíferos verdaderamente voladores, ya que su cuerpo está adaptado para hacerlo,gracias a diversas transformaciones anatómicas que los distinguen profundamente (Fig.4). Su cuello es corto, su pecho es grande y fuerte y su abdomen es angosto, presentan membranas o alas. El murciélago se parece a un ratón por su cuerpo pequeño y peludo, pero no lo es. Pueden propulsarse de manera semejante a las aves, pero tampoco son pájaros, tiene una relación más cercana a los primates, no tienen plumas y se alimentan de la leche de su madre (Konz y Racey, 1998). Las alas de los murciélagos están formadas por finas membranas de músculos y fibras elásticas cubiertas por una doble capa de piel o membrana; las alas son en realidad sus manos, tiene huesos como los de los humanos. Los huesos del brazo y de los dedos segundo y quinto sostienen el ala; el pulgar, primer dedo, es como una garra y el animal lo utiliza para arrastrarse, para limpiarse, y en algunas especies, para luchar y sostener la comida. Los músculos que mueven las alas son los mismos que el ser humano utiliza para mover los brazos, pero son mucho más fuertes en proporción (Romero y col., 2006). Las alas de los murciélagos tienen una circulación sanguínea abundante para poder llevar todos los nutrientes necesarios para efectuar el vuelo, ya que requieren de mucha energía. Tienen tres funciones básicas: servir para el vuelo, como elementos termorreguladores (mantienen constante la temperatura del cuerpo) y para capturar insectos en algunas ocasiones. Los murciélagos pueden volar a más de 50 km/h y cada segundo mueven sus alas hacia arriba y hacia abajo de once a dieciocho veces (Garrido, 2007). Las orejas son parte importantes en estos animales y se destacan muy bien, alcanzando un tamaño enorme en muchas especies. En entrada del oído hay una estructura membranosa y Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 17 muy sensible llamada trago. Se trata de una lámina de forma y tamaño variable. Tiene que ver con la obtención y regulación de ondas sonoras, ya que estos seres están equipados con una condición especial para percibir el eco de los sonidos de alta frecuencia, generalmente imperceptible para el oído humano, que ellos mismos emiten para guiarse y evitar obstáculos. Este sistema, que es conocido como ecolocación, es algo parecido al radar y constituye el principal medio de orientación de la mayoría de los murciélagos (Fenton, 1992). Tienen ojos pequeños, aunque se cree que son capaces de ver solamente en blanco y negro, no son ciegos; de hecho muchos murciélagos, además de su sistema sonar muy complejo, emplean la vista como ayuda en la navegación especialmente en distancias largas, a las que no alcanza la ecolocación, algunas especies también perciben la luz ultravioleta, que es reflejada por algunas flores, lo que les ayudara a encontrara néctar. Algunos disponen de un sentido de magnetocepción, lo que les permite orientarse utilizando el campo magnético terrestre, de manera similar a las aves migratorias y otros animales y les ayuda a orientarse durante sus vuelos nocturnos (Greenhall, 1984). Fig. 4. Imagen en la que se observan las estructuras principales que conforman al murciélago (Garrido, 2007. Foto de Proyecto Sierra de Baza) Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 18 D. Importancia ecológica de los murciélagos Los murciélagos son tema de muchas leyendas y mitos, por lo que son temidos y amenazados por el hombre, debido al desconocimiento que se tiene sobre ellos. A esto debemos añadir la pérdida de su hábitat natural por causas diversas, quedando sin refugios para sobrevivir; por si esto fuera poco, la contaminación con pesticidas e insecticidas, los cuales se van acumulando en ellos, aminoran su éxito reproductivo, mermando de esta manera las poblaciones de estos mamíferos voladores (Crichton y Col., 2000). Pero la realidad es muy distinta, los murciélagos no son desagradables o peligrosos, sino todo lo contrario, son animales benéficos y que desempeñan un importante papel ecológico que es vital para la persistencia de animales y plantas en los diversos ecosistemas en el mundo (Romero y col., 2006). En primer lugar, tenemos que los murciélagos insectívoros juegan un papel importante en el control de plagas de insectos y son beneficiosos para la agricultura, pues una colonia puede consumir millones de insectos en una noche; disminuyendo la necesidad de usar insecticidas y plaguicidas que son nocivos para la salud humana y el medio ambiente. Los murciélagos frugívoros, al alimentarse de diversos frutos, facilitan la permanencia de especies de plantas, ya que semillas de estas pasan por el tubo digestivo de los murciélagos (lo cual favorece la capacidad de germinación, pues atacan algunas capas del tegumento de la semillas) y son defecadas en áreas distintas y distantes de donde originalmente las consumieron, con lo cual participan en la dispersión de esas semillas (Neuweiler, 2000). Los murciélagos nectarívoros también coadyuvan a la polinización de las plantas gracias a su hábito alimenticio peculiar (Fig. 5) (Romero y col., 2006). También suelen consumir plantas pioneras del bosque, es decir, aquellas que crecen en los potreros en los primeros estadios de sucesión y que dan sombra y cobijo para que otras semillas de árboles del bosque maduro crezcan a su sombra, al mismo tiempo que reforestan Fig. 5. Murciélago nectarívoro Glossophaga soricina. Alberico M. 1998. Foto de Merlin Tuttler Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 19 grandes regiones de los bosques tropicales que han sufrido la tala inmoderada por parte del hombre (Fenton, 1992). Estas mismas funciones los hacen ser importantes en la agricultura (Álvarez y Álvarez, 1991). Por otra parte, en la ganadería los murciélagos hematófagos (vampiros) son muy importantes por ser reservorios y transmisores del virus de la rabia o derriengue, que causa grandes pérdidas en el ganado y en el ser humano (Álvarez y Álvarez, 1991). Este grupo de murciélagos son el tema principal del presente estudio. El tener conciencia y recordar que todas las especies de murciélagos (a excepción de los hematófagos), tienen y cumplen con un papel importante en la naturaleza; por los aspectos que ya se mencionaron, nos permitirá disfrutar de un medio ambiente variado y sano (Jiménez, 2006). E. Los murciélagos hematófagos o vampiros Alimentarse de sangre es la dieta menos usual de los vertebrados, Sin embargo los vampiros son los únicos que exhiben un estilo de vida en el cual la sangre es su única fuente de alimento, algo que no hace ningún otro mamífero (Konz y Racey, 1998). Esta dieta tan especializada ha llevado a una adaptación única a tres especies de vampiros pertenecientes a la familia Desmodontidae: Desmodus rotundus, Diaemus youngi y Diphylla ecaudata (Neuweiler, 2000). Los murciélagos vampiros están asombrosamente bien adaptados para vivir con una alimentación de sangre (Fig. 6), presentan una morfología y comportamiento relacionados con su dieta y exhiben un grado de complexión y agilidad durante la locomoción cuadrúpeda, sin precedentes en murciélagos (Nowak, 1994; Konz y Racey, 1998). Los murciélagos hematófagos o vampiros, han vivido exclusivamente en el continente americano desde épocas muy remotas. Existen restos fósiles de ellos, encontrados en Florida y Fig. 6. Desmodus rotundus alimentándose de un burro. Warren A. 2001. Foto de Adrian Warren. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 20 en Cuba, que indicansu presencia en América desde el Pleistoceno de la era Cenozoica, antes de que el ser humano habitara este continente, lo que les confiere una antigüedad aproximada de 2 a 2.5 millones de años (Fenton, 1998). a) Alimentación El más común de los vampiros, Desmodus rotundus, vive de la sangre de mamíferos, mientras que los vampiros menos comunes de estas especies, Diphylla sp. y Diaemus sp. se alimentan principalmente de sangre de aves. El lamido de la sangre realizado por Desmodus sp. es el comportamiento de alimentación más estudiado a fondo (Neuweiler, 2000). Los vampiros pueden correr rápidamente soportados de sus muñecas y piernas, así evitan reflejos defensivos de sus víctimas. Los vampiros localizan un área altamente vascularizada (como las tablas del cuello) y humedecen un área de 10-15 mm con su saliva. Después el vampiro prensa su protuberante mandíbula contra la piel. Con sus dientes de arriba y abajo rápidamente cortan un pequeño pedazo de piel. El corte es realizado en forma precisa por los caninos e incisivos muy afilados que están dispuestos de tal manera que toman la forma de una hoja y están equipados con superficies que logran un corte cóncavo. Después de la mordedura, los vampiros saltan y escupen la pieza de piel. La herida llega hasta la dermis y continúa sangrando por un tiempo considerado porque el vampiro continuamente está presionando la herida con su lengua queratinizada, abriendo nuevos capilares (Fekadu, 1991, Jiménez y De la Torre, 2006). La saliva de los vampiros contiene sustancias que evitan la coagulación y hacen que la herida siga sangrando. Una de estas sustancias es el plasminógeno activador (también llamado desmoteplase). Los plasminógenos evitan la coagulación de la sangre al inducir una fibrinólisis. El plasminógeno activador en la saliva de vampiros incrementa su actividad 45000 veces en presencia de la fibrina I, y es por lo tanto 220 veces más potente que el plasminógeno encontrado normalmente en tejidos de mamíferos. Estas propiedades hacen que el plasminógeno activador de los vampiros constituya un tratamiento interesante para la trombosis en humanos (Neuweiler, 2000). Cuando el vampiro lame la herida, la división del labio superior descansa sobre el filo de esta herida. Hay unas ranuras sobre las partes izquierda y derecha de la superficie ventral de la Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 21 lengua, por lo que la sangre fluye a lo largo de los lados de este órgano. Esto es posible gracias a una división en el labio inferior. Cada vez que la lengua se extiende, las ranuras se reducen y el bombeo de sangre ocurre hacia la parte trasera de la boca, donde finalmente fluye dentro de un canal hacia la faringe. Sin embargo el curso de la sangre desde la punta de la lengua hacia su base aún no es bien comprendido (Fenton, 1992). La alimentación de sangre del vampiro dura cerca de 25 minutos. Sin embargo, la lengua lame sangre sólo durante 12 a 13 minutos de este tiempo porque los lamidos son de episodios cortos de 1 a 22 segundos con intervalos de pausas largas. Durante cada lamido, la lengua rápidamente toma sangre 2 a 4 veces, con alrededor de 3 µl de sangre ingerida por lamido. Los vampiros viven de ingerir cerca de 20 g de sangre en cada comida, cantidad equivalente al 60% de su peso corporal. En casos extremos, la cantidad de sangre consumida asciende a más de dos tercios del peso corporal de los vampiros. Tan pronto se alimenta el murciélago, orina. Su cuerpo retiene la parte nutritiva de la sangre, pero expulsa el agua para que no tenga que volar con una carga extra. La disponibilidad de presas grandes y la dificultad de obtener grandes cantidades de sangre explica porque los vampiros no pesan más de 40 g (Fenton, 1992). Se ha encontrado que los vampiros salen de sus refugios en busca de alimento después de las 21:00 hrs en verano y después de las 22:00 hrs en invierno. Otros autores reportan simplemente que los vampiros abandonan sus refugios al anochecer. Otros mencionan que los vampiros salen cuando la oscuridad se ha hecho completa y que emprenden el vuelo preliminar para comprobar la intensidad de la luz de la luna. También se ha encontrado que vuelven a sus guaridas en un lapso relativamente corto de 30 minutos. Algunos datos indican que los vampiros generalmente salen de sus refugios en busca de alimento durante las horas más oscuras de la noche, es decir, antes de que salga la luna o después de que se oculta. Quizá durante un plenilunio de toda la noche, la mayoría de los vampiros no salen de sus refugios para alimentarse. Además ciertas condiciones locales, por ejemplo, las montañas, nublados intensos y lluvias alteran el comportamiento habitual de los vampiros (Wimsott, 1970). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 22 b) Órganos digestivos. El estómago de los murciélagos puede subdividirse en los mismos compartimientos que otros mamíferos. Sin embargo, como era de esperar, la gran gama de hábitos alimenticios se ve reflejada en la anatomía de sus componentes, especialmente el estómago y el intestino (Fig. 7) (Neuweiler, 2000). El estómago puede dividirse en varias regiones funcionales que están divididas en su mayoría por la distribución y proporción relativa de varios tipos de glándulas gástricas (Hill y Smith, 1992). Fig. 7. Aparato digestivo de un murciélago insectívoro: Myotis frater. Abajo, esquema de un corte a través del estómago de Myotis velifer. Aparato digestivo de un murciélago vampiro: Desmodus rotundus. Estómago y duodeno de Artibeus flavescens, el cual es un murciélago frugívoro) (Foto modificada de Neuweiler,2000). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 23 Las regiones del estómago de los murciélagos en general son: 1) Unión esófago-gástrica, que es el área donde el esófago contacta con el estómago, 2) Vestíbulo cárdico, que es una cámara especializada cerca de la unión esófago-gástrica que se abre en la porción cárdica del estómago; 3) Región cárdica, que es una cámara bulbosa grande del estómago; 4) Región de transición, que es la región intermedia entre la región cárdica y pilórica; y 5) Región pilórica, que es la región tubular del estómago que se abre en la parte superior del intestino delgado vía esfínter pilórico (Hill y Smith, 1992). La más radical de las modificaciones en el estómago se encuentra en los murciélagos vampiros. No hay vestíbulo cárdico que se distinga claramente del vestíbulo pilórico (Konz y Racey, 1998). El estómago de Diphylla sp. es el que más se aleja en características en comparación a los otros dos vampiros. La región cárdica es como una bolsa grande, como en Diaemus sp, pero presenta varios subcompartimientos cuando está vacío (Fenton, 1998). En los Chiroptera, como en otros mamíferos, el intestino se divide en intestino delgado (el cual se subdivide en el duodeno, yeyuno e íleon) y el intestino grueso. El alargamiento o reducción de estas regiones depende de los hábitos alimenticios de los murciélagos. El intestino grueso es inusualmente corto, consiste solo de un segmento descendente. Los segmentos ascendente y transverso están ausentes, como el ciego y el apéndice. En solo una de las especies, Rhinopoma spp., hay un ciego corto en el cruce entre el intestino delgado y grueso. Los murciélagos de la familia Phyllostomidae tienen una ampolla llena de tejido linfoide. El acortamiento de los intestinos y el rápido pase de alimento a través del sistema digestivo de los murciélagos esta comúnmente relacionado a la necesidad para reducir el peso corporal durante el vuelo.Para aprovechar todo el contenido nutricional del alimento durante su pase rápido por el intestino, el decremento del tiempo para la digestión debe ser compensado por el incremento de la actividad enzimática, pero es poco lo que se sabe al respecto (Neuweiler, 2000). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 24 c) Digestión No ha habido estudios fisiológicos sistemáticos de la digestión en murciélagos, así que el conocimiento acerca de la función del sistema digestivo es incompleta. Por lo que se sabe, la digestión en todos los Chiroptera sigue los estándares de los mamíferos. El estómago sirve como un recipiente de almacén para grandes cantidades de alimento ingerido en un corto periodo de tiempo, por la destrucción de bacterias por el ácido gástrico, y por el inicio del rompimiento de proteínas por la acción de algunas enzimas gástricas como la pepsina y catepsina. La digestión enzimática principal ocurre en el intestino delgado por la acción de enzimas secretadas por el páncreas y el epitelio intestinal, y la grasa es emulsificada por la acción de la bilis, haciéndose disponible como un sustrato para las enzimas hidrolíticas correspondientes. Los nutrientes absorbidos desde el intestino entran a la circulación portal y son transportados hacia el hígado, el órgano metabólico más importante. El intestino grueso actúa principalmente para reabsorber agua y excretar el material indigestible del alimento (Neuweiler, 2000). Los pliegues longitudinales en el fundus del estómago de los vampiros lo hacen altamente distendible. Cuando esta porción del estómago está vacía mide 2 mm de ancho, 62 mm de largo y su volumen es de 0.8 ml. Cuando esta llena, se expande a un diámetro de 8 mm, una longitud de 115 mm, y tiene un volumen de 23 ml. La sangre ingerida es almacenada en el fundus y hace que no pase al tracto intestinal hasta media hora después de alimentarse. La pared del estómago es delgada, pero tiene una red de capilares muy densa, mediante la cual el plasma sanguíneo y agua son rápidamente absorbidos, el cual es el 80% del volumen de la sangre, es transportado a los riñones. Se considera que la absorción del agua por la red de capilares sanguíneos es regulada por la distensión del fundus. Lo que queda de la sangre consiste principalmente de elementos celulares. Estos son digeridos enzimáticamente por el intestino. Debido a que la hemoglobina de la sangre contiene gran cantidad de hierro, este es abundante en el intestino. Una comida diaria de 15 a 18 g de sangre de bovino contiene aproximadamente 6.1 mg de hierro (10 veces la concentración de hierro en la sangre de vampiros y 800 veces el hierro diario consumido en humanos). La mayoría del hierro es retenido en el intestino por algún mecanismo desconocido aún y sólo 4.2 µl es absorbido por día (Neuweiler, 2000). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 25 Los vampiros no acumulan grandes reservas de grasa y pueden sobrevivir no más de 3 días sin alimentarse. Esto representa una desventaja relativa a la fácil digestión de la dieta de sangre. Los vampiros reducen el peligro de morir de hambre por su impresionante comportamiento altruista (Schimidly, 1999). F. Diphylla ecaudata (vampiro de patas peludas o vampiro de doble escudo) Diphylla ecaudata (Fig.8) es el menos especializado de los vampiros; se sabe muy poco de sus hábitos, pero se ha notado que su dispersión es más reducida La probable razón de la poca distribución y número de ejemplares de D. ecaudata es que su dieta es más estricta y especializada (Schimidly, 1999, Hall, 1981). Sus colonias son bastante pequeñas; en sus refugios su presencia no está indicada por la acumulación de sangre digerida en el piso, no es una especie tan gregaria como la de Desmodus rotundus, junto al cual ha sido encontrado en repetidas ocasiones (Greenhall, 1984). Esta especie no tiende a alarmarse ante la presencia de intrusos y prefiere alimentarse solamente de la sangre de aves, acechando posado en los árboles. No hay reportes de D. ecaudata de que se alimenten en tierra o por algún otro medio de alimentación arbórea, no es muy ágil para caminar en cuatro patas (Konz y Racey, 1998). D. ecaudata puede reproducirse en cualquier temporada del año aunque es posible que en las áreas ubicadas más al norte de su dispersión geográfica, tenga una época de reproducción definida; normalmente produce una cría anual y en ocasiones puede llegar a tener hasta dos en el año (Jiménez y De la Torre, 2006). Fig 8. Diphylla ecaudata (Joermann DE. 1823. Foto de R. K. LaVal, © American Society of Mammalogists ) Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 26 a) Taxonomía Orden: Chiroptera Suborden: Microchiroptera Superfamilia: Phyllostomidae Familia: Desmodontinae Género: Diphylla Especie: ecaudata Subespecie: ecaudata o centralis Algunos autores consideran una especie Diphylla ecaudata ecaudata spix para Sudamérica y otra Diphylla ecaudata centralis para Centroamérica y México. Es la especie más pequeña del grupo de vampiros y parece ocupar el segundo lugar en el número de sus poblaciones (Greenhall, 1984). b) Distribución geográfica. Se encuentra desde el sur de Texas al este de México (Fig. 9), se le encuentra en las vertientes y planicies costeras del Atlántico, desde la parte central de Tamaulipas hasta Yucatán y Quintana Roo. También en parte de América central y Sudamérica hasta llegar a Perú y el sureste de Brasil. Es más frecuente su hallazgo en la región amazónica, pero se extiende también desde las regiones cálidas y húmedas (Jiménez y De la Torre, 2006), Su localización es de menos de 1200 m del nivel del mar en México (Greenhall, 1984). Fig. 9. Localización de Diphylla ecaudata en la República Mexicana (Jiménez-Ramírez, 2006; Bourdhy y Sureau, 1990. Foto de R. K. LaVal, © American Society of Mammalogists Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 27 c) Características generales. Tienen orejas ligeramente más pequeñas y redondas, los ojos considerablemente más grandes que los otros vampiros, su hoja nasal está pobremente desarrollada, el pulgar es corto y grueso en su comienzo, sin callosidades, sus miembros posteriores son más cortos que en los otros vampiros, pero las garras de los pies están apreciablemente más desarrolladas, el rostro bastante corto y la oreja presenta un trago pequeño (Swift, 1998). Este murciélago, tiene un pelaje denso que cubre casi todo el animal, incluyendo el antebrazo y los miembros traseros, destacándose especialmente en la membrana interfemoral; en la cara, los pelos son más escasos y están más limitados a los espacios entre las orejas y los ojos. Su color puede ser de chocolate oscuro a chocolate rojizo en las partes dorsales, cambiando a un gris o un blanco amarillento en las partes ventrales. La membrana del ala es de color chocolate oscuro con la orilla externa sin manchas blancas (Schimidly, 1999). d) Medidas principales. La longitud conjunta de la cabeza y cuerpo de este vampiro es de 84 mm, la pierna mide 14 mm, la oreja 15 mm y el antebrazo alrededor de 53 mm (Romero y col., 2006). e) Fórmula dentaria Su dentadura es compleja, posee el máximo número de piezas dentales que existe en la familia (Jiménez y De la Torre, 2006): I 2/2 C 1/ 1 PM ½ M 2/2 x 2 = 26 G. Enfermedades transmitidas por murciélagos Los hábitos alimenticios de los vampiros los facultan como eficientes transmisores de seriasafecciones en los seres humanos y en muchos vertebrados domésticos y silvestres, entre las que destaca la rabia paralítica o derriengue (Jaramillo, 2001). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 28 Además, la hemorragia producida por vampiros puede ser de serias consecuencias (v.g. anemia aguda o crónica) en el caso de que varios de esos quirópteros se concentren en un mismo animal, especialmente por la costumbre que tienen de visitar nuevamente a su víctima y reabrir la herida hecha anteriormente (Jiménez y De la Torre, 2006). Por otra parte, las heridas resultantes quedan vulnerables a infecciones bacterianas secundarias y a la acción de moscas productoras de miasis, ya que depositan en este terreno ideal sus huevos o sus larvas (Jaramillo y Col., 2001). En otro orden, si bien los murciélagos insectívoros se encuentran presentes en muchas regiones del mundo, a la fecha sólo ocho géneros se han visto implicados en la transmisión de los Lyssavirus causantes de la rabia: Eptesicus spp., Myotis spp., Lasiurus spp., Lasionycteris spp., Pipistrellus spp., Tadarida spp., Miniopterus spp. y Nycteris spp. (Salas, 2002). La presencia e importancia de cada género varía según su distribución y su biología y estas diferencias influyen en la transmisión y dispersión de los Lyssavirus (Salas, 2002, Carrada, 2006 y Delpietro y Col, 1972). Por otra parte, los quirópteros también se han relacionado con otros grupos de virus como los Paramyxovirus, de los cuales se reporta que en una población de murciélagos del género Pteropus spp., en Australia se aisló el virus Hendra (Fowler y Muller, 2008). Diversos estudios realizado con el murciélago vampiro Desmodus rotundus han mostrado que estos pueden ser transmisores de varios microorganismos causantes de enfermedades tales como virus, bacterias, hongos y protozoarios, como el virus de la encefalomielitis equina venezolana (VEE), el virus de la fiebre amarilla (YFV), el virus del género Aphthovirus, que provoca la fiebre aftosa (foot and mouth disease, FMD); la leptospirosis, la salmonelosis y otra bacterias como Aeromonas hydrophiulia que causa enfermedad gastrointestinal; la candidiasis; la enfermedad de Chagas, provocada por el Trypanosoma cruzy, la surra o peste boba causada por T. ecansi; sus desechos son fuente de otras enfermedades infecciosas como la histoplasmosis, la escopularosis y otras enfermedades causas por hongos (Microsporum gypseum y Allescheria boydii). Finalmente, los murciélagos son considerados como posibles vías de transmisión de algunas enfermedades como la lepra, el dengue, la enfermedad de Epstein-Barr, la estomatitis vesicular, el SIDA, la leishmaniasis, la malaria, el tifo murino y equino y algunas otras más, siendo muy probable que los quirópteros actúen por lo menos como agentes mecánicos de estas últimas enfermedades. (Fowler y Muller, 2008). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 29 a) La Rabia como zoonosis La rabia es una enfermedad muy vieja tal vez tan vieja como la propia humanidad. Se ha encontrado referencias sobre ella en perros de la antigua Mesopotamia, Egipto, Grecia y Roma; también se le menciona en La Ilíada. Se le asociaba con perros, zorros y lobos que la transmitían por mordedura a los animales domésticos y al hombre. En casi todos los relatos y las crónicas de los historiadores y científicos sobre la rabia humana se menciona al perro como su principal transmisor y las medidas de control estaban dirigidas específicamente a los perros, ya fuera por sacrificios, amputación de la lengua, aislamiento o encadenamiento, entre otras (Gómez, 2006). En América, también se han encontrado referencias sobre la rabia canina, entre ellas la escrita por Fray José Gil Ramírez en 1907; hay informes de casos de rabia en perros y zorros de las colonias inglesas en el siglo VIII; Darwin describió en epizootia de rabia en Chile en 1843 con un gran número de casos de perros y algunas decenas de casos en humanos. Las referencias sobre medidas de control sobre esta enfermedad datan del siglo XVII; por ejemplo, las autoridades municipalidad de Lima, Perú, ampliaron sus funciones de los aguateros de la ciudad, dotándolos de garrotes para que sacrificaran los perros callejeros, y de esta manera, evitaran la transmisión del “mal de la rabia”, como se le denominaba entonces a la enfermedad (Greenhall, 1990). La primera descripción de mordeduras de personas de vampiros y su posible relación con una enfermedad mortal, (seguramente, la rabia) aparece en la crónica titulada Historia Natural de las Indias, escrita en 1526 por Gonzalo Fernández de Oviedo, conquistador, historiador y naturalista español (Greenhall, 1990). La introducción del ganado en Latinoamérica por los exploradores españoles tuvo importantes consecuencias en la ecología de las poblaciones de murciélagos Desmodus rotundus, ya que la aparición de una fuente masiva de alimento provocó una gran proliferación y con esto un aumento en la prevalencia de la rabia, particularmente para el ganado y los humanos. La rabia transmitida por el murciélago Desmodus rotundus causa grandes pérdidas en la ganadería reportándose hasta 100,000 casos de rabia paralítica bovina por año (Acha y Boris, 1989). Además de ser también un importante vector en casos de rabia en humanos (OPS/OMS, 2005). Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 30 En México la rabia urbana se está controlando por medio de campañas de vacunación masiva dirigidas a perros y animales domésticos (Paredes, 1983), sin embargo con la disminución de la rabia urbana, la rabia silvestre transmitida por murciélagos hematófagos se vuelve más importante (Delpietro y Fuenzolida, 1972). Asimismo, la alteración de nuevas áreas en la región tropical del país ha beneficiado el desarrollo de las poblaciones de murciélagos hematófagos, a través de la construcción de puentes, casa y canales de irrigación y drenaje que sirven como refugio, lo que provoca que la distribución de la rabia transmitida por el murciélago aumente de forma variable y poco definida (Salas, 2002). La rabia continúa siendo una de las zoonosis más importantes en el mundo y representa un problema serio en muchos países. Se trata de una enfermedad infecciosa viral, aguda y de consecuencias fatales. Afecta principalmente al sistema nervioso central y al final produce la muerte en su víctima (Jiménez y De la Torre, 2006, Greenhall, 1990). En México la rabia es una enfermedad endémica, transmitida por animales silvestres, situación por la cual puede diferenciarse en terrestre y aérea. En el primer caso son reservorios del virus, animales carnívoros como los zorrillos, mapaches, coyotes y zorros. En el segundo caso, de gran importancia epidemiológica, actúan como reservorios los murciélagos hematófagos (Romero y col, 2006). Actualmente y debido a que la rabia se ha extendido hacia zonas donde las poblaciones ganaderas no sólo se conforman de ganado bovino, sino también de otras especies ganaderas, como porcinos, ovinos, caprinos y equinos, mismas que son susceptibles de contraer el virus rábico, fue necesario establecer una serie de medidas zoosanitarias y de seguridad obligatorias, orientadas al diagnóstico, prevención y control de la rabia transmitida principalmente por vampiros del género Desmodus rotundus, a fin de contrarrestar la incidencia de esta enfermedad y evitar los riesgos zoosanitarios a los que se están expuestos dichas especies ganaderas (Delpietro y Russo, 2006). En el caso de las especies ganaderas, la Secretaria de Agricultura, Ganadería, Desarrollo, Rural, Pesca y Alimentación(SAGARPA), identifica que la rabia transmitida por murciélago hematófago (vampiro), se encuentra circunscrita a 24 Estados de la República Mexicana (Cuadro 2), mismos que van desde el Sur de Sonora por toda la costa del Pacífico hasta Chiapas, y por el lado del Golfo de México desde el sur de Tamaulipas hasta la Península de Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 31 Yucatán, Estados donde las condiciones ecológicas favorecen la presencia de murciélagos vampiros (Salas, 2002). Cuadro 2: Estados con reportes de rabia transmitida por vampiros (Jiménez y De la Torre, 2006) 1. Campeche 13. Oaxaca 2. Chiapas 14. Puebla 3. Chihuahua 15. Querétaro 4. Colima 16. Quintana Roo 5. Durango 17. San Luis Potosí 6. Guerrero 18. Sinaloa 7. Hidalgo 19. Sonora 8.. Jalisco 20. Tabasco 9. México 21. Tamaulipas 10.Michoacán 22. Veracruz 11. Morelos 23. Yucatán 12.Nayarit 24. Zacatecas Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 32 OBJETIVOS A. General Realizar la descripción histológica de los órganos y estructuras del aparato digestivo del murciélago vampiro de patas peludas (Diphylla ecaudata). B. Particulares Realizar una observación macroscópica del aparato digestivo del murciélago vampiro de patas peludas (Diphylla ecaudata), para identificar las partes que lo conforman. Colectar muestras biológicas de los diferentes órganos y estructuras del aparato digestivo del murciélago vampiro de patas peludas (Diphylla ecaudata), para obtener preparaciones histológicas permanentes. Analizar las preparaciones histológicas obtenidas para la obtención de resultados referidos a la histología especial de los diferentes órganos y estructuras del aparato digestivo del murciélago vampiro de patas peludas (Diphylla ecaudata). Contribuir a la difusión de información morfológica referida a la histología del murciélago vampiro de patas peludas (Diphylla ecaudata), mediante una obra de fácil acceso y consulta para los médicos veterinarios y otros profesionistas e investigadores interesados en esta especie. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 33 MATERIALES Y MÉTODOS El presente trabajo se realizó en el Laboratorio de Histología e Histopatología del Área Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia del Instituto de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. La metodología a seguir se dividió en 5 partes: A. Recolección de muestras biológicas B. Procesamiento de muestras histológicas. C. Coloración de preparaciones histológicas obtenidas. D. Observación e interpretación en el microscopio óptico. E. Digitalización y edición de imágenes (fotomicrografías). A. Recolección de muestras biológicas Para la recolección de muestras biológicas se utilizaron 10 murciélagos vampiros (5 machos y 5 hembras) de la especie Diphylla ecaudata, capturados en el municipio de Huayacocotla, Veracruz (Fig. 10), mediante el sistema de redes de niebla (Fig. 13) (Jiménez y De la Torre, 2006), en los meses de enero y agosto de 2009. Las capturas se llevaron a cabo en una gallera particular de traspatio, entre las 17:00 y 24:00 horas (Fig. 11). El productor refirió el ataque de los vampiros a sus aves de pelea como un problema constante (Fig. 12). Fig.11. Gallera donde se capturaron los especímenes Fig. 10. Latitud Norte 20º 32´ y 98º 29´ de longitud Oeste, a una altura de 2,140 msnm. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 34 Los ejemplares capturados fueron trasladados vivos al laboratorio y a cada uno de ellos se les aplicó eutanasia con 1.5 mL (94.5 mg), vía IP de pentobarbital sódico (Anestesal, Pfizer, 63 mg/mL), vía IP. Inmediatamente después de la muerte, se les realizó la necropsia y se identificaron los diversos órganos y estructuras de su aparato digestivo, para después recolectar muestras biológicas de los mismos, tal como se enlista en el Cuadro 3. Cuadro 3: Principales Órganos y Estructuras del Aparato Digestivo Cavidad Oral Esófago Estómago Intestino Delgado Intestino Grueso Glándulas Anexas Labio Carrillos Paladar Duro Paladar Blando Lengua Diente Región cervical Región torácica Región abdominal Región Cárdica Región Fúndica Región Pilórica Duodeno Yeyuno Íleon Colon Recto G. Salivales: - Parótida - Submandibular - Sublingual Hígado y Vesícula Biliar Páncreas Los órganos seleccionados se colocaron en distintos frascos, identificados cada uno con su respectiva etiqueta. Las muestras se fijaron en una solución de formalina al 10%, amortiguada con fosfatos (Uria y Mora, 1996 y Estrada y Col., 1982). Fig. 12. Aves con lesiones ocasionadas por Diphylla ecaudata Fig. 13. Ejemplar de Diphylla ecaudata capturado mediante redes de niebla Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 35 Alternativamente, algunos ejemplares fueron sacrificados como se mencionó arriba y posteriormente se les disecó la caja craneana para exponer el encéfalo, se les realizó un corte por la línea media para exponer la cavidad torácica y abdominal y los órganos correspondientes y se sumergieron totalmente en formalina al 10%, pasando al menos 24 horas en esta solución antes de realizarles la necropsia en forma y extraer los órganos seleccionados (Figs.12 y 13). En el Cuadro 4 se enlista de manera concisa el equipo, cristalería y reactivos utilizados en esta etapa de la metodología. Cuadro 4: Equipo, Cristalería y Reactivos empleados en la Recolección de Muestras Biológicas Equipo Cristalería Reactivos Parrilla con agitador magnético (Barnstead Thermolyne) Pinzas de disección sin dientes de ratón Pinzas de disección con dientes de ratón Tijeras de disección Hojas de bisturí núm. 22 para mango núm. 4 Jeringas insulínicas Histocassettes Vasos de precipitados de 4000 ml. 1000 ml. y 250 mL Probetas de 1000 ml. 500 ml, 250 ml. y 100 ml. Frascos de vidrio con tapa Formaldehido en solución al 37%- 40% (JT Baker) Agua destilada Fosfato monobásico de sodio (JT Baker) Fosfato dibásico de sodio (JT Baker) Pentobarbital sódico (Anestesal, Pfizer) Fig.12. Preparación para la necropsia de un ejemplar de Diphylla ecaudata, previamente formalinizado. Fig.13. Material utilizado para llevar a cabo la recolección de los órganos del aparato digestivo con el ejemplar previamente fijado con formol al 10 % Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 36 B. Procesamiento de muestras histológicas. Las muestras biológicas fueron procesadas de acuerdo al método de inclusión en parafina (Estrada y col., 1982). Las muestras fueron infiltradas en un procesador automatizado de tejidos (Micron, mod. STP 1201.) (Fig.14), programado con la siguiente secuencia: Contenedor Reactivo Concentración Tiempo (h) Lavado 1 Agua Destilada ……… 1 Deshidratación 2 Isopropanol 60% 1 3 Isopropanol 70% 1 4 Isopropanol 80% 1 5 Isopropanol 96% 1 6 Isopropanol 96% 2 7 Isopropanol 100% 1 8 Isopropanol 100% 2 Aclaración 9 Xileno …….. 1 10 Xileno …….. 2 Infiltración 11 Parafina …….. 1 12 Parafina …….. 2 Fig.15. Cubos obtenidos de la inclusión en parafina. Fig.14.Procesador automatizado de tejidos en el cual se llevó a cabo el proceso de infiltración de las muestras biológicas. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 37 Se incluyeron las muestras en parafina a 65 ºC, mediante el uso de cubos de plástico (que sirven de molde para formar los cubos de parafina correspondientes) y con ayuda de un dispensador de parafina (Fig.15). A partir de los bloques, después de la inclusión de las muestras, se obtuvieron cortes de 4µm de grosor, con un micrótomo Leica, mod.2125RT. De cada bloque de parafina (correspondiente a cada muestra) se obtuvieron 5 cortes para las coloraciones empleadas y como reserva. Los cortes histológicos se colocaron en portaobjetos de vidrio, con ayuda de un baño de flotación para tejidos y de una platina térmica (Fig.16). Fig.16. Equipo de corte de las muestras procesadas. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 38 En el Cuadro 5 se enlista de manera concisa el equipo y reactivos utilizados en esta etapa de la metodología. Cuadro 5: Equipo y Reactivos empleados en el Procesamiento de Muestras Histológicas C. Coloración de preparaciones histológicas obtenidas Las laminillas se dejaron al menos un día a temperatura ambiente, para que éstas perdieran el exceso de agua, después de lo cual fueron coloreadas de acuerdo a las siguientes técnicas (Prophet, 1995), por medio de sus correspondientes trenes de tinción (Fig. 17): a) Método de Hematoxilina-Eosina/Floxina(H-E) La técnica de Hematoxilina-Eosina corresponde al grupo de técnicas conocidas como generales o topográficas. Es una coloración en la que intervienen dos colorantes: La hematoxilina (colorante básico), que es un colorante nuclear aunque no exclusivo, pues tiñe también ribonucleoproteínas citoplasmáticas, mielina, etc. El otro colorante es la eosina (colorante ácido), que se usa para teñir el citoplasma (Uria y Mora, 1996 y Estrada y Col., 1982). Equipo Reactivos Procesador automatizado de tejidos marca Micron, mod. STP 1201. Dispensador de parafina marca Barnstead, mod. B1 Cubos plásticos para inclusión Micrótomo marca Leica, mod. 2125RT Baño de flotación de tejidos marca Premiere, mod. XH-1001 Platina Térmica Barnstead, mod. HPA 2245M Navajas desechables para micrótomo Leica 818 Portaobjetos de vidrio Pinceles Grenetina Solución acuosa de etanol (Realyt’s) al 50% Isopropanol (JT Baker) en concentraciones de 60, 70, 80, 96 y 100% Xilenos (JT Baker) Parafina Paraplast (McCormick) Agua Destilada Hielo en cubos Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 39 La floxina B puede utilizarse en conjunto con la hematoxilina para tinción citoplasmática, tinción con nucléolos, vacualización de inclusiones virales y otras estructuras densas, como gránulos neurosecretores y para tinción de fagocitos (Lynch, 1988). Tren de Coloración (Fig. 17) (Prophet y Mills, 1995) Xileno 2 min (2 pases) Alcohol 100% 2 min (2 pases) Alcohol 80% 2 min Alcohol 100% 2 min (2 pases) Agua Destilada 2min Hematoxilina 10 min Agua destilada 5 min Alcohol Ácido 1 a 2 Agua Amoniacal 5 min Agua corriente 10 min Alcohol 80% 2 min Eosina- Floxina 5 min Alcohol 95% 2 min (2 pases) Alcohol 95% 2 min (2 pases) Agua corriente enjuague Xileno 2 min (2 pases) Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 40 Resultados (Prophet y Mills, 1995): Núcleos ………………………………………….. azul o morado Citoplasma ……………………………………… de rosado a rojo La mayoría de otros tejidos …………………….. de rosado a rojo b) Tricrómica de Masson Como otras coloraciones tricrómicas, es una tinción especial que permite visualizar claramente las fibras de colágeno tipo I que forman fibras gruesas o haces, diseñadas para dar resistencia. También evidencia las fibras reticulares, aunque con menor intensidad. Se emplean tres colorantes para diferenciar los núcleos, citoplasma y las fibras de colágeno (Prophet y Mills, 1995). Las secciones se tiñen primero con un colorante ácido tal como el escarlata de Biebriech. Todos los elementos acidófilos tisulares tales como citoplasma, músculo y colágeno tendrán afinidad por los colorantes ácidos. Las secciones entonces se tratan con los ácidos fosfotúngstico y fosmolíbdico, que hacen que el escarlata de Biebriech difunda del colágeno pero no del citoplasma, ya que el citoplasma es mucho menos permeable que el colágeno. Además, los ácidos fosfotúngstico y fosfomolíbdico tienen numerosos grupos ácidos que Fig. 17. Tren de tinción montado con recipientes de plástico y vidrio. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 41 probablemente actúen como medio de unión entre el colágeno y el azul de anilina o el verde luz, que son los tintes empleados para el colágeno (Prophet y Mills, 1995). Probablemente el pH de la solución de ácidos fosfotúngstico y fosmolíbdico también aumente la intensidad de la coloración y coadyuve a la difusión o el retiro del escarlata del colágeno (Prophet y Mills, 1995). Reacciones a. Hematoxilina férrica de Wiegert Colorante aniónico Actúa como mordiente Aplicación de alcohol ácido para la diferenciación de la tinción nuclear. b) Sol. de Biebricjh scarlett- Fucsina ácida Colorante aniónico c) Sol. ácido fosfomolíbdico-fosfotúngtico Actúa como mordiente y diferenciador Saca el exceso de colorante y se queda unido al tejido conectivo favoreciendo que el azul de anilina se una por medio del ácido. d) Azul de anilina o azul de metileno Colorante catiónico e) Solución de ácido acético Tren de Coloración (Prophet y Mills, 1995) 1. Desparafinar e hidratar hasta el agua destilada de manera habitual. 2. En material fijado en soluciones de formaldehído o alcohólicas se recomienda hacer un mordentaje previo con líquido de Bouin durante 1 hora a 56-60 ºC o toda la noche a temperatura ambiente. 3. Enfriar y lavar en agua destilada hasta que desaparezca el color amarillo. 4. Teñir con hematoxilina férrica durante 10 minutos. Lavar en agua corriente durante 10 min. 5. Lavar en agua destilada. 6. Teñir con la solución de escarlata-fucsina ácida durante 2-5 min. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 42 7. Lavar en agua destilada. 8. Tratar con la solución de ácido fosfomolíbdico- fosfotúngstico durante 10-15 min si se va a colorear con la solución de azul de anilina, o en la solución acuosa de ácido fosfotúngstico al 5% durante 15 minutos si se desea teñir con verde luz. 9. Teñir con solución de azul de anilina 15 min o con solución de verde luz 5 min. 10. Lavar en agua destilada. 11. Diferenciar en la solución de ácido acético al 1% durante 3-5 min. 12. Deshidratar, aclarar. Resultados (Prophet y Mills, 1995): Núcleos …………………………………………………. azul negruzco Citoplasma, queratina, fibras musculares y eritrocitos …………… rojo Colágena y reticulina …………………………….............. azul o verde Posteriormente al proceso de tinción, se llevó a cabo el montaje y conservación de las preparaciones con resina sintética. Una vez hecho esto se dejaron secar al menos por 24 horas (Fig.18) Fig. 18. Materialrequerido para el montaje y la conservación. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 43 En el Cuadro 6 se enlista de manera concisa la cristalería y reactivos utilizados en esta etapa de la metodología. Cuadro 6: Cristalería y Reactivos empleados en la Coloración de las Preparaciones Histológicas Cristalería Reactivos Contenedores de plástico Contenedores de vidrio Canastillas de vidrio Cubreobjetos Pipeta Pasteur Hematoxilina-Eosina Tricrómica de Masson Hematoxilina Cloruro férrico Etanol 95%, 70% Agua corriente Agua destilada Ácido clorhídrico Hidróxido de amonio al 28% Xileno Resina sintética Eosina Y hidrosoluble Floxina B Ácido acético glacial Hematoxilina Etanol 95% Solución saturada de ácido pícrico Formalina (37-40%) Escarlata de Biebrich 1% Fucsina ácida acuosa 1% Solución de Ácido fosfotúngstico Solución de Ácido fosmolíbdico Verde claro Alumbre de potasio de amônio Óxido rojo de mercúrio Ácido fórmico D. Observación e interpretación en el microscopio óptico Una vez obtenidas las preparaciones histológicas permanentes, se procedió a su observación en un microscopio compuesto de campo claro, a 40x, 100x, 400x y 1000x, para su análisis e interpretación histológica. En el Cuadro 7 se enlista de manera concisa el equipo y material utilizado en esta etapa de la metodología. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 44 Cuadro 7: Equipo y Material empleado en la Observación e Interpretación de las Preparaciones Histológicas E. Digitalización y edición de imágenes (fotomicrografías). Las imágenes correspondientes fueron obtenidas en un microscopio compuesto de campo claro, equipado con una cámara digital (Fig. 19), con ayuda del software Image- Pro Express 6.0 (MediaCybernetics). En el Cuadro 8 se enlista de manera concisa el equipo utilizado en esta etapa de la metodología. Cuadro 8: Equipo empleado en la Captura y Análisis de Imágenes Equipo y Material Microscopio compuesto de campo claro marca Olympus, mod. CX31. Aceite de inmersión (marca). Papel limpia lentes. Equipo Microscopio marca Olympus, mod. BX41. Cámara digital ProEvolution (MediaCybernetics). Software Image-Pro Express 6.0 (MediaCybernetics) Fig. 19. Equipo empleado para la digitalización de imágenes. Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 45 RESULTADOS Cavidad Oral Labio. Se presenta un corte transversal en cual podemos localizar su porción cutánea (externa) y mucosa (interna). En la porción cutánea, la piel se encuentra recubierta por un epitelio estratificado escamoso cornificado relativamente delgado, debajo del cual se localiza una lámina propia de tejido conectivo colágeno denso irregular con glándulas sebáceas, asociadas a los folículos pilosos, así como vasos sanguíneos (Fig. 20). La porción intermedia del labio está constituido por músculo esquelético (musculus orbicularis oris). En el plano longitudinal medio de la estructura se puede observar un plexo sanguíneo grande que aparentemente rodea a un folículo piloso prominente, asociado a un pliegue epitelial (Fig. 21). La porción mucosa se encuentra revestida por un epitelio estratificado escamoso cornificado, con numerosos estratos celulares; debajo se localiza la lámina propia de tejido conectivo colágeno denso irregular, que contacta con la porción intermedia arriba descrita. Carrillo. Esta estructura está formada en su porción interna por un epitelio estratificado escamoso no cornificado muy delgado, debajo del cual se localiza una discreta lámina propia de tejido conectivo colágeno laxo. Ambas capas constituyen la mucosa oral (Fig. 22). En la porción intermedia del carrillo se localiza un plano muscular, formado por músculo esquelético organizado mayoritariamente en fibras transversales, con tejido conectivo asociado, vasos sanguíneos y nervios. En la porción externa del carrillo se localiza piel, con una epidermis constituida por un epitelio estratificado escamoso cornificado muy delgado. La dermis, relativamente abundante, es de tejido conectivo colágeno laxo, rica en folículos pilosos y glándulas sebáceas, así como vasos sanguíneos. No se observaron glándulas sudoríferas (Fig. 23). Paladar Duro. El paladar duro está cubierto por un epitelio estratificado escamoso cornificado , debajo del cual se localiza una lámina propia de tejido conectivo colágeno denso Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 46 irregular, con tejido adiposo blanco y vasos sanguíneos asociados, la cual contacta con el periostio del hueso palatino (Fig. 24 y 25). Paladar Blando. El paladar blando está recubierto en su porción oral por un epitelio estratificado escamoso cornificado, debajo del cual se localiza una lámina propia de tejido conectivo colágeno laxo. Ambos elementos forman unos pliegues prominentes que se disponen en forma oblicua en dirección cráneo-caudal. Debajo de la lámina propia se localiza una masa de músculo esquelético, cortada transversalmente, además de glándulas salivales menores (palatinas) (Fig. 26 y 27). Lengua. La lengua es un órgano músculo-membranoso que está recubierto por una túnica mucosa, formada por un epitelio estratificado escamoso cornificado y una lámina propia de tejido conectivo colágeno denso irregular, las cuales conjuntamente forman papilas linguales en la superficie dorsal (Fig. 28), mientras que la superficie ventral es relativamente lisa. Los principales tipos de papilas que se aprecian son filiformes, fungiformes y algunas caliciformes. En el epitelio de la parte dorsal de la lengua, así como en las superficies laterales se localizan botones gustativos asociados a las papilas, como masas celulares claras asociadas al epitelio y cuyo origen se encuentra en la lámina propia (Fig. 29). Se observan tres tipos de células: de sostén o sustentaculares, gustativas o receptores del gusto y basales. La túnica muscular está formada por músculo esquelético, cuyas fibras se disponen en plano transversal, oblicuo y longitudinal, de fuera hacia dentro del órgano (Figs. 28 y 29). Las fibras musculares están rodeadas por tejido conectivo colágeno laxo que forma un endomisio y un perimisio bien desarrollados. Vasos sanguíneos prominentes están situados entre los planos musculares descritos y en la lámina propia. Diente. Se presenta la estructura de un diente canino. Se diferencian dos partes: duras y blandas. Las partes duras son, de fuera hacia dentro: esmalte, dentina y cemento (Fig. 30). Las partes blandas son la pulpa dentaria y la membrana periodóntica. El esmalte presenta su porción prismática y aprismática, esta última con algunos enameloblastos visibles. Se observa en primera instancia la porción de la raíz dentaria, en la cual se observa el hueso de la cavidad alveolar, de tipo esponjoso. Por encima de éste se localiza el ligamento periodontal, Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) http://www.novapdf.com http://www.novapdf.com 47 compuesto por haces de fibras de colágena, con vasos sanguíneos asociados (Fig. 31). Por encima del ligamento se localiza el cemento, formado por haces muy compactos de fibras de colágena, en color azul intenso. Después, en color rojo, se observa la dentina, compuesta por los túbulos dentinarios y la substancia fundamental. También es posible diferenciar
Compartir