Evaluacion-del-estado-de-conservacion-de-Polaskia-chichipe-y-P -chende-Cactaceae-un-panorama-de-su-manejo-in-situ

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
MANEJO INTEGRAL DE ECOSISTEMAS 
 
EVALUACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN DE Polaskia chichipe y P. chende 
(Cactaceae), UN PANORAMA DE SU MANEJO IN SITU 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
LEOBARDO MONTES LEYVA 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. RAFAEL LIRA SAADE 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DR. ALEJANDRO CASAS FERNÁNDEZ 
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS Y 
SUSTENTABILIDAD, UNAM 
 DR. CARLOS MARTORELL DELGADO 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
 
LOS REYES IZTACALA, ESTADO DE MÉXICO AGOSTO, 2019 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
I 
 
AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM, por brindar el espacio y conformar el capital 
humano que hace posible la existencia del Posgrado; 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), por otorgar la beca que me permitió 
continuar con mi formación profesional (número de CVU: 817766); 
A la Facultad de Estudios Superiores Iztacala y al Sistema Nacional de Investigadores de 
CONACYT por otorgar recursos financieros al Dr. Rafael Lira Saade. Con estos recursos se 
realizaron los muestreos en campo. 
Al Dr. Rafael Lira Saade, quien fungió como Tutor Principal y 
Al Comité Tutor, integrado por el Dr. Alejandro Casas Fernández y el Dr. Carlos Martorell 
Delgado. 
 
II 
 
AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL 
A mi familia y amigos, por estar presentes en los mejores y en los peores momentos; 
Al Dr. Rafael Lira Saade, mi tutor académico desde hace 5 años, por aceptarme, escucharme, 
guiarme, compartirme de su conocimiento y brindarme de su amistad; 
Al Dr. Alejandro Casas Fernández y al Dr. Carlos Martorell Delgado, miembros del comité 
tutoral, por contribuir con ideas para la consolidación de este trabajo y siempre estar dispuestos a 
revisar mis elucubraciones académicas; 
A toda la comunidad de San Luis Atolotitlán, por acceder a que realizara mi trabajo de campo en 
sus ejidos y cobijarme con su generosidad. Un agradecimiento especial a los guardamontes y a 
las familias que me dieron asilo durante mis estancias en la comunidad, por compartirme de su 
experiencia y por su hospitalidad; 
Al Biól. Armando Ponce Vargas, Biól. Gustavo García Jaramillo, Biól. L. Orlando Trujillo 
Cervantes y Tec. en Procesos Industriales Axel A. Meraz Melgoza, por su gran apoyo y excelente 
compañía durante las labores del trabajo en campo; 
A los integrantes del círculo de lectura del cubículo A-218 del Departamento de Botánica del 
Instituto de Biología, UNAM, por nutrirme con su conocimiento sobre macroecología y 
biogeografía. Un agradecimiento particular a la M. en C. Ana Susana Estrada Márquez, por 
invitarme al círculo de lectura y por apoyarme con los modelos de distribución; 
Al Banco de Semillas de la FES-Iztacala, por prestarme los instrumentos necesarios que hicieron 
posible mis salidas al campo. 
A los miembros del Jurado, quienes realizaron observaciones y sugerencias al trabajo escrito. 
Ellos han puesto todas las piezas, yo sólo he armado el rompecabezas. 
 
III 
 
ÍNDICE TEMÁTICO 
AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES ............................................................................................. I 
AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL ........................................................................................ II 
ÍNDICE TEMÁTICO ................................................................................................................................... III 
ÍNDICE DE CUADROS Y FIGURAS ........................................................................................................ IV 
ÍNDICE DE ABREVIATURAS ................................................................................................................... V 
RESUMEN .................................................................................................................................................... 1 
ABSTRACT .................................................................................................................................................. 2 
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................................ 4 
Contexto. Conservación y manejo ................................................................................................ 4 
Las evaluaciones del estado de conservación ............................................................................... 5 
Cactáceas en riesgo. Grupo prioritario de conservación. ............................................................. 7 
Sistemas agroforestales y el manejo de Polaskia .......................................................................... 9 
Modelado de distribución de especies. ....................................................................................... 13 
JUSTIFICACIÓN ........................................................................................................................................ 15 
HIPÓTESIS ................................................................................................................................................. 16 
OBJETIVOS ................................................................................................................................................ 17 
MATERIALES Y MÉTODO ...................................................................................................................... 17 
El género Polaskia ...................................................................................................................... 17 
Sitio de estudio ........................................................................................................................... 19 
Base de datos de presencias: ....................................................................................................... 22 
Características del hábitat: ................................................................................................. 23 
Características de la distribución geográfica conocida y potencial: ........................ 23 
Características de la densidad y el biovolumen poblacional : ..................................... 27 
Impacto de la actividad humana: ....................................................................................... 28 
Estado de conservación .............................................................................................................. 29 
RESULTADOS ........................................................................................................................................... 30 
Características del hábitat: ................................................................................................. 30 
Características de la distribución geográfica conocida y potencial: ........................ 33 
Características de la densidad y el biovolumen poblacional : ..................................... 40 
Impacto de la actividad humana: .......................................................................................43 
IV 
 
Estado de conservación: ....................................................................................................... 45 
DISCUSIÓN ................................................................................................................................................ 45 
Hábitat y distribución: .......................................................................................................... 45 
Densidad y biovolumen: ........................................................................................................ 48 
Manejo y conservación: ........................................................................................................ 49 
CONCLUSIONES ...................................................................................................................................... 51 
LITERATURA CITADA ............................................................................................................................ 52 
ANEXO I. Glosario ..................................................................................................................................... 64 
ANEXO II. Taxonomía y diferencias morfológicas entre P. chichipe y P. chende .................................... 65 
ANEXO III. Resultados del análisis de correlación entre las 34 variables ambientales para P. chichipe. 70 
ANEXO IV. Método de evaluación del riesgo de extinción de plantas en México. ................................... 74 
 
ÍNDICE DE CUADROS Y FIGURAS 
Cuadro 1 Variables usadas para la descripción del hábitat.. .......................................................... 24 
Cuadro 2 Variables para cuantificar el DAC ................................................................................. 29 
Cuadro 3 Distribución geográfica de Polaskia spp.. ...................................................................... 34 
Cuadro 4 Valores de AICc para la selección del multiplicador de regularización. ....................... 36 
Cuadro 5 Resultados de las pruebas de validación de los MDE .................................................... 37 
Cuadro 6 Densidad de P. chende y P. chichipe ............................................................................. 40 
Cuadro 7 Principales componentes del DAC ................................................................................. 44 
Cuadro 8 Comparación de características morfológicas entre P. chende y P. chichipe.. .............. 67 
 
Fig. 1 Vista superior de una rama de P. chende (izquierda) y P. chichipe (derecha).. .................. 18 
Fig. 2 Valle de Tehuacán Cuicatlán.. ............................................................................................. 20 
Fig. 3 Perspectiva de la zona de estudio.. ....................................................................................... 21 
Fig. 4 Toma de datos para la estimación del volumen de la copa .................................................. 28 
Fig. 5 Resumen de las características ambientales del hábitat de P. chichipe y P. chende. .......... 30 
Fig. 6 Distribución geográfica conocida de Polaskia .................................................................... 35 
Fig. 7 Mapa de Distribución Potencial de P. chende ..................................................................... 38 
Fig. 8 Mapa de Distribución Potencial de P. chichipe ................................................................... 39 
Fig. 9 Gráfico de dispersión comparando el número de ramificaciones y el volumen (m
3
). ......... 41 
Fig. 10 Porcentaje de individuos por categoría de volumen (m
3
) .................................................. 42 
Fig. 11 Comparación del biovolumen entre las zonas silvestres (S) y manejadas (M). ................. 43 
Fig. 12 Gráfico de las cargas de las variables del disturbio antropogénico crónico…………...…44 
 
V 
 
ÍNDICE DE ABREVIATURAS 
ACP: Análisis de componentes principales. 
AICc: Criterio de información de Akaike corregido. 
AOO: Área de ocupación. 
DAC: Disturbio antropogénico crónico. 
EOO: Extensión de presencia. 
MDE: Modelos de distribucipon de especie. 
MDP: Modelo de distribución potencial. 
MER: Metodo de evaluación del riesgo de extinción de plantas en México. 
NOM-059: Norma Oficial Mexicana 059-SEMARNART-2010 
SAF: Sistemas agroforestales. 
UICN: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. 
VTC: Valle de Tehuacán-Cuicatlán. 
 
 
1 
 
RESUMEN 
Polaskia es un taxón de especial interés en la comprensión de las sinergias entre el manejo y la 
conservación de las cactáceas columnares. Primero, el género tiene sólo dos especies, P. chende y 
P. chichipe. Segundo, ambas especies han sido reconocidas como plantas útiles, principalmente 
debido a sus frutos. De hecho, ambas especies están inmersas en un proceso incipiente de 
domesticación y se les puede hallar de forma silvestre, manejadas in situ e incluso, en el caso de 
P. chichipe, cultivadas. Tercero, son elementos dominantes en los ecosistemas que habitan. 
Cuarto, son especies cuasi-endémicas del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (VTC). ¿Cómo podrían 
aplicarse los criterios del estado de conservación en unas especies que presentan un manejo tan 
variado? El objetivo de este trabajo fue evaluar el estado de conservación de P. chende y P. 
chichipe. Para lograr el objetivo, se analizaron el hábitat y la distribución de ambas especies, así 
como la densidad de la población, el volumen de copa (estructura poblacional) y el impacto 
humano en poblaciones silvestres y manejadas in situ de una localidad donde ambas especies 
coexisten. Dos hipótesis secundarias fueron puesta a prueba en el proceso: 1) La distribución 
geográfica disimil entre las especies es una consecuencia de la divergencia de sus afinidades 
ambientales. 2) El manejo silvícola contribuye a mantener la estructura poblacional tal como ésta 
pudiera encontrarse en estado silvestre para ambas especies. Se utilizaron modelos de 
distribución de especies (MDE) y sistemas de información geográfica para determinar el hábitat y 
el área de distribución. Luego, se realizó un análisis del conservadurismo de nicho. La densidad 
poblacional, el volumen de copa y el impacto humano se evaluaron tanto en poblaciones 
silvestres como en poblaciones manejadas. Finalmente, se asignó una categoría de riesgo para 
cada especie de acuerdo con los criterios de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-
SEMARNAT-2010. Los registros históricos mostraron que P. chichipe mantiene una distribución 
más estrecha que P. chende, sin embargo, esta última especie tuvo una densidad menor en la 
localidad de estudio, lo cual parece ser un patrón común para estas especies en el VTC. Aunque 
las afinidades ambientales fueron similares entre las especies, el análisis del conservadurismo de 
nicho mostró que los MDE se traslaparon moderadamente, por lo que se consideró que existe una 
divergencia incipiente entre los nichos de las especies. La densidad y el volumen de copa fueron 
similares entre las poblaciones, pero no entre las especies, lo cual indica que el manejo 
agroforestal no afecta la estructura poblacional de las especies. Las actividades consideradas 
como impacto humano se extienden con diferente intensidad a través del paisaje. Con base en los 
2 
 
resultados, se concluye que ambas especies deberían listarse en la NOM-059 con la categoría 
Sujeta a protección especial. A pesar de eso, se discute la manera por la cual el manejo que las 
comunidades humanas llevan a cabo con P. chichipe y P. chende podría ayudar en la 
conservación de estas especies. 
 
ABSTRACT 
Polaskia is a taxon of special interest in the comprehension of synergies between management 
and conservation of columnar cacti. First, the genus has only two species, P. chende and P. 
chichipe. Second, both species have been recognized as useful plants, mainly because of their 
fruits. Actually,both species are immersed in an incipient process of domestication and they can 
be found on wild, managed in situ and cultivated populations (the last management method is just 
valid for P. chichipe). Third, they are dominant elements in the ecosystems that inhabit. Fourth, 
they are quasi-endemic species of the Tehuacán-Cuicatlán Valley (TCV). ¿How the status of 
conservation criteria could be applied in the species under such a complex management? The aim 
of this work was to evaluate the status of conservation of P. chende and P. chichipe. In order to 
achieve the aim, the habitat and distribution of both species were analyzed, as well as the 
population density, the canopy volume (population structure) and the human impact on wild and 
managed in situ populations of a locality where both species coexist. Two secondary hypotheses 
were tested in the process: 1) Dissimilar geographic distribution among the species is a 
consequence of the divergence on their environmental affinities. 2) Traditional management 
contributes to maintain the population structure just as it could be find on wildness for both 
species. Geographic Information Systems and Species Distribution Models (SDM) were used to 
determine the habitat and the distribution area. Then, an analysis of niche conservatism was 
performed. The population density, the canopy volume and the human impact were evaluated 
over both wild and managed populations. Finally, a category of risk was assigned for every 
species according to the criteria of Official Mexican Standard NOM-059-SEMARNAT-2010. 
Historical records showed that P. chichipe maintains a narrower distribution than P. chende, 
however the latter had a lower density in the study locality which seems to be a common pattern 
for these species in the TCV. Although the environmental affinities were similar among the 
species, the analysis of niche conservatism showed that the SDM overlap moderately, so it was 
3 
 
considered that an incipient divergence exists between the niches of the species. The population 
density and canopy volume were similar between the populations, but not among species, which 
indicates that agroforestry management does not affect the population structure of species. 
Activities considered as human impact are spread with different intensity across the landscape. It 
was concluded that both species should be listed in the NOM-059 as Subject to special 
protection. In spite of that, it is discussed how the management that human communities carry 
out on P. chichipe and P. chende could help in the conservation of these species. 
4 
 
INTRODUCCIÓN 
Contexto. Conservación y manejo 
La conservación de la biodiversidad es quizá uno de los temas que mayor auge han tenido dentro 
de las ciencias biológicas en las últimas tres décadas. La extinción acelerada de especies y el 
discurso de la crisis ambiental son los temas que subyacen en el surgimiento y desarrollo de la 
biología de la conservación como disciplina científica (Soulé, 1985). Una de las líneas de 
investigación de dicha disciplina consiste en evaluar el estado de conservación en el que se 
encuentran las especies (Sánchez et al., 2007). Como parte de esta evaluación, es de gran utilidad 
realizar una revisión histórica del conocimiento que se posee de la especie para identificar 
posibles factores que influirían en su susceptibilidad a la extinción (Sánchez et al., 2007). Entre 
los aspectos a considerar, están las interacciones bióticas, su distribución geográfica, su densidad 
poblacional y las presiones antropogénicas a las que están sometidas sus poblaciones (Sánchez et 
al., 2007). 
Si bien es cierto que las actividades humanas extractivas han causado la disminución del 
tamaño poblacional de numerosas especies en todo el mundo y en algunos casos las han llevado 
al límite de la extinción (v. gr. el caso de la totoaba y la vaquita marina en Taylor et al., 2015), 
sería falaz generalizarlo para todos los taxa. Por el contrario, algunas especies, que han estado 
sometidas a un manejo tradicional (conjunto de prácticas de apropiación y aprovechamiento) por 
siglos o milenios, han mantenido o incluso incrementado la abundancia de los fenotipos 
preferidos por la gente (v. gr. el caso de quelites o cactáceas columnares en Casas et al., 1997; 
Casas et al., 2007). Así, el aprovechamiento de los recursos puede contribuir o ser perjudicial en 
el ámbito de la conservación biológica. 
Analizar el impacto que tiene el aprovechamiento de una especie en sus poblaciones, y 
por ende el estado de conservación, es muy complejo. Es una labor transdisciplinaria en la que 
resulta pertinente fusionar conocimientos de etnobiología, macroecología, ecología y biología de 
la conservación (Soulé, 1985; Sarkar, 2005). Este trabajo, además de realizar una evaluación del 
estado de conservación de dos especies endémicas, pretende explorar el impacto del manejo in 
situ sobre sus densidades poblacionales. En los próximos párrafos se expondrá en qué consisten 
los procesos de evaluación del estado de conservación; cuál es el conocimiento actual de las 
5 
 
cactáceas en riesgo; qué taxa serán los evaluados; qué son el manejo in situ y los sistemas 
agroforestales; cómo éstos últimos impactan en la conservación y, finalmente, se hablará del 
modelado de nicho ecológico como herramienta para predecir la distribución geográfica de las 
especies. Este último tema es de interés puesto que la distribución de las especies es uno de los 
criterios que se evalúan. 
Las evaluaciones del estado de conservación 
Aunque sería ideal contar con información del estado de conservación de todas las especies, en la 
práctica no es posible. Generalmente se le da prioridad a evaluar aquellos taxa que se consideren 
vulnerables a una pronta extinción por causa de las actividades humanas (Meffe et al., 2006). 
Consecuentemente, el resultado final del conjunto de las evaluaciones es un listado de especies 
catalogadas bajo algún grado de riesgo. La Unión Internacional para la Conservación de la 
Naturaleza (UICN), que es la institución a nivel internacional con mayor reconocimiento en 
cuanto a listados de especies en riesgo se trata, ha trabajado por años para establecer los criterios 
que deberían de ser evaluados para poder categorizar a las especies. 
En un principio, las categorizaciones fueron asignadas de acuerdo al criterio de los 
expertos, pero, a partir de la década de los noventas, se realizaron talleres que buscaron establecer 
criterios con mayor objetividad y validez para el mayor número de taxa (Mace et al., 1992). La 
última versión que lanzó la UICN (UICN, 2012) considera cinco criterios cuantitativos, los 
cuales se basan en el tamaño poblacional, las fluctuaciones poblacionales que ha experimentado 
en un tiempo determinado y la distribución geográfica de la especie medida con la extensión de 
presencia (EOO, definida como el área contenida dentro de los límites imaginarios continuos más 
cortos que pueden dibujarse para abarcar todos los sitios de presencia del taxón, ya sea usando los 
registros conocidos, inferidos o proyectados, excluyendo los casos atípicos) o el área de 
ocupación (AOO, definida como una métrica escalada que representa el área de hábitat adecuado 
actualmente ocupado por la especie) (IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2017). El 
cumplimiento de tan sólo uno de los criterios, con sus especificaciones correspondientes, es 
suficiente para asignarle una categoría de riesgo a una especie. 
Las categorías de riesgo que reconoce la UICN son: 1) Extinto (EX); 2) Extinto en estado 
silvestre (EW); 3) En peligro crítico (CR); 4) En peligro (EN); 5) Vulnerable (VU); 6) Casi 
6 
 
amenazado (NT); 7) Preocupación menor (LC); 8) Datos insuficientes (DD) y 9) No evaluado. La 
tercera, la cuarta y la quinta son las categorías para especies amenazadas y corresponden a las 
especies que deberían de recibir mayoratención para evitar su extinción. 
Según datos de UICN, se ha evaluado el estado de conservación en tan sólo 5% de las 
especies descritas (IUCN, 2017). Lo anterior devela nuestra ignorancia en el tema y representa 
uno de los mayores retos para los próximos biólogos de la conservación. 
Por su parte, México ha desarrollado sus propios criterios y categorías de forma 
independiente, aunque basándose en los criterios internacionales. El primer instrumento que 
enlistó especies en riesgo fue la NOM-059-ECOL-1994; no obstante, ésta presentó muchas 
críticas debido a la falta de objetividad al momento de la elaboración del listado (Tambutii et al., 
2001). En el 2001 se promulgó la NOM-059-SEMARNAT-2001, la cual incorporó el Método de 
Evaluación de Riesgo de Extinción de Especies Silvestres (abreviado como MER), el cual 
indicaba los criterios a evaluar si de deseaba asignar una categoría de riesgo oficial de acuerdo a 
la norma. En el 2010, se realizó una actualización que incorporó el MER-Plantas, éste fue 
pensado exclusivamente para evaluar la flora (NOM-059-SEMARTNAT-2010, de ahora en 
adelante NOM-059; Diario Oficial de la Federación, 2010). Actualmente, se encuentra abierto el 
proceso para renovar el listado de las especies en riesgo (Diario Oficial de la Federación, 2018). 
Los criterios que se evalúan en la NOM-059 son cuatro: A) amplitud de la distribución del 
taxón; B) Estado del hábitat donde se desarrolla la especie; C) Vulnerabilidad biológica intrínseca 
y D) Impacto de la actividad humana. Las categorías que reconoce la NOM-059 son: 1) 
Probablemente extinta en el medio silvestre (E); 2) En peligro de extinción (P); 3) Amenazada 
(A) y 4) Sujetas a protección especial (Pr). A diferencia de los lineamientos de la UICN, el MER 
realiza una valoración cualitativa asignando un valor a cada criterio y la suma de todos ellos 
define la categoría de riesgo. 
No existe un consenso sobre cuáles lineamientos son los mejores para la categorización de 
las especies. Debido a las diferencias de normativas, dinámicas sociales y conocimiento sobre la 
biodiversidad entre las naciones y entre los taxa, sería difícil, si no imposible, establecer un 
método mundial de valorización para las especies (Soberón y Medellín, 2007). Se puede decir 
que nunca habrá un método único para todas las especies. Al final, le corresponde al investigador 
7 
 
discernir qué sistema utilizar dependiendo la información a la que pueda acceder y del taxón que 
esté siendo evaluado (Soberón y Medellín, 2007). 
Además del grado aparente de amenaza, otros elementos suelen considerarse en la 
selección del taxón a evaluar. El acceso a información sobre el taxón; su relevancia ecosistémica 
y antropológica, ya sea cultural o económica; así como la formación e intereses de la persona que 
realice la evaluación, son quizá los factores que deben de tomarse en cuenta para la elección de 
los taxa que se evalúan. Las cactáceas son una familia cuyas especies suelen satisfacer más de 
uno de estos criterios. 
Cactáceas en riesgo. Grupo prioritario de conservación. 
En México, la familia Cactaceae es la séptima más diversa, con 677 de las 23,300 
especies de plantas vasculares nativas que se distribuyen en el país (Rzedowski, 2006; Villaseñor, 
2016). Esta familia mantiene un amplio número de endemismos, con cerca de 80% de sus 
especies distribuidas exclusivamente dentro de los límites del territorio nacional (Guzmán et al., 
2003). A pesar de que sus miembros son parte representativa de la flora y cultura de país, casi un 
tercio de ellos han sido clasificados en algún grado de riesgo. De lo anterior se deriva que la 
eventual extinción de alguna de estas especies implicaría un deterioro a la identidad de la nación. 
De acuerdo a la UICN, de las 1477 especies de cactáceas evaluadas en el mundo, 415 han sido 
clasificadas en alguna categoría de riesgo (99 en peligro crítico, 177 en peligro, 139 vulnerables), 
lo que la convierte en el quinto grupo taxonómico con mayor número de especies enlistadas con 
algún grado de amenaza (Goettsch et al., 2015; UICN, 2017). La Convencion sobre el comercio 
internacional de especies amenazadas de fauna y flora silvestres (CITES) agrupa a la mayoría de 
las especies de cactáceas en el Apéndice II. Por su parte, en la normatividad mexicana (NOM-
059) se enlistan 276 taxa del grupo de las cactáceas, de los cuales 32 se catalogan como en 
Peligro, 87 Amenazados y 157 bajo Protección especial. 
Los riesgos y amenazas que generalmente se le atribuyen a esta familia son las actividades 
relacionadas con la ganadería y la agricultura, la extracción ilegal para fines comerciales, 
coleccionismo inconsciente, así como los fenómenos asociados al cambio climático, ya que, en su 
mayoría, muestran requerimientos de hábitat muy específicos (Hernández y Godínez, 1994; 
Téllez-Valdés y Dávila-Aranda, 2003; Ayala, 2007; Goettsch et al., 2015). Sin embargo, se ha 
8 
 
observado que algunas especies de cactáceas pueden tener una respuesta positiva ante un 
disturbio antropogénico de nivel bajo a moderado (llamándolas plantas ruderales). En contraste, 
un disturbio crónico intenso en el ecosistema tiende a disminuir drásticamente la densidad de la 
especie (Martorell y Peters, 2005, 2009; Martorell y Garcillán, 2012). 
En un escenario en donde no contamos con los recursos económicos ni humanos 
suficientes para evaluar el efecto de la presión de las actividades humanas sobre las comunidades 
vegetales, es necesario fijar prioridades (Sarkar, 2005). Existen múltiples elementos para 
ponderar la importancia de las especies (v.gr. valor ecológico, económico y/o cultural; Sarkar, 
2005). 
Los miembros de la tribu Echinocereeae (antes Pachycereeae; Hunt, 2013), comúnmente 
conocidos como cactus columnares, son un taxón que podría ser reconocido como prioritario ya 
que, además de ser un grupo que llama la atención de los humanos, en él se reconocen valores de 
importancia tanto ecológica como cultural. Algunos de ellos llegan a ser elementos dominantes 
de los ecosistemas, mientras que de otros se conoce muy poco. Tenemos, por ejemplo, el caso del 
saguaro (Carnegiea gigantea) en el desierto de Sonora, cuya imagen es relacionada con México 
en el extranjero, no obstante, sus densidades han fluctuado drásticamente en el último siglo 
(Conver et al., 2017); o bien el viejito (Cephalocereus senilis), cuya distribución sólo se conoce 
para la región árida de Hidalgo, así como algunas localidades de Veracruz (Guzmán et al., 2003). 
Otro ejemplo es el de Stenocereus martinezii cuya extensión de presencia es menor a 5,000 km
2
 y 
enfrenta una reducción de ésta superficie debido a la expansión de campos de cultivo y 
actividades ganaderas (Terrazas et al., 2013). Las tres especies antes mencionadas han sido 
catalogadas bajo alguna categoría de riesgo según la NOM-059, no obstante, aún quedan otras 
especies de este grupo que no se han evaluado bajo los criterios de la normatividad mexicana. 
El género Polaskia (Cactaceae: Echinocereeae) es cuasi endémico del Valle de Tehuacán-
Cuicatlán (VTC; Arias et al., 2012) del cual se conoce lo suficiente para considerarlo un taxón 
idóneo y prioritario para su evaluación. Las únicas dos especies de este género son P. chichipe 
(Gosselin) Backeb. y P. chende (Rol-. Goss.) Gibson & Horak. Ambas especies se encuentran 
distribuidas en pocas poblaciones agregadas a escala regional; especialmente, P. chende es poco 
abundante en el valle. Las zonas donde se distribuyen estas cactaceas han sido ocupadas desde 
hace varios milenios, por lo que la relación entre planta y humano es histórica (MacNeish y 
9 
 
Eubanks, 2000). De hecho, ambas especies presentan rasgos morfológicos que sugieren un 
proceso incipiente de domesticación (Cruz y Casas, 2002; Otero-Arnaiz et al., 2003; Carmona y 
Casas, 2005). El manejo in situ en los sistemas agroforestales (SAF) donde se distribuye Polaskia 
hasido clave en la diferenciación morfológica de estas especies y muy probablemente en su 
conservación. Entender cuál es el impacto del manejo in situ y el efecto de los SAF en las 
densidades poblacionales de Polaskia podría ser de utilidad para la elaboración de planes de 
aprovechamiento de los recursos en los bosques de estas cactáceas columnares, así como para su 
conservación. 
Sistemas agroforestales y el manejo de Polaskia 
El término agroforestería se ha definido desde la década de los 70’s del siglo pasado (Nair, 1993; 
Krishnamurthy y Ávila, 1999). Sin embargo, la mayoría de las definiciones coinciden en que la 
agroforestería es una forma de manejo de la tierra en la que se mantienen o incluyen, 
particularmente y de manera deliberada, árboles o especies leñosas en tierras de cultivo y, 
además, pueden o no sostenerse actividades ganaderas (Agroforestry Systems, 1982; Nair, 1993; 
Krishnamurthy y Ávila, 1999). Las prácticas de la agroforestería buscan incrementar la 
productividad de los componentes agrícolas y forestales, a la par que se fortalezca al sistema en la 
mitigación de los impactos ambientales (Verchot et al., 2007; Moreno-Calles et al., 2013). El 
conjunto organizado de dichas prácticas sobre los elementos del ecosistema en un espacio 
geográfico se ha denominado sistema agroforestal (Nair, 1993; Krishnamurthy y Ávila, 1999). 
Más allá de ser sólo formas de aprovechamiento de los recursos, los SAF son una expresión de la 
memoria biocultural de la especie humana (Toledo y Barrera-Bassols, 2008). 
Los SAF han sido propuestos en las últimas décadas como una alternativa para el 
desarrollo social y económico en zonas rurales ante la crisis ambiental (Verchot et al., 2007; 
Zomer et al., 2009; Moreno-Calles et al., 2013). Estos sistemas están ampliamente distribuidos 
en el planeta y muestran características específicas de especies, intensidad de manejo y extensión, 
dependiendo de la región donde se encuentren. El grueso de la producción agroforestal se ubica 
en las zonas tropicales rurales, pero es practicada en un amplio intervalo de entornos ambientales, 
siendo las zonas áridas donde menor conocimiento se tiene sobre su aportación a la mitigación 
del deterioro ambiental y el cambio climático (Zomer et al., 2009). De donde más información se 
ha obtenido es de las regiones áridas de África (Buck, 1980), mientras que los estudios en 
10 
 
América son aún escasos (Moreno-Calles y Casas, 2008; Moreno-Calles et al., 2012 
Krishnamurthy et al., 2019). 
En México el estudio de los SAF es incipiente, pero se han catalogado en al menos seis 
tipos de sistemas de acuerdo al tipo de manejo que se practica en ellos y al tipo de vegetación 
(Moreno-Calles et al., 2014). Moreno-Calles y colaboradores (2014) los clasifican en: 1) sistemas 
de descanso largo; 2) agrobosques; 3) sistemas de humedales, 4) sistemas de zonas áridas y 
semiáridas; 5) terrazas y semiterrazas y 6) huertos. Algunos de los SAF en México son el 
Kuojtakiloyan de la Sierra Norte de Puebla (Toledo, 2016), los agrobosques de piña en el 
occidente de México (Rosales-Adame et al., 2016), las terrazas de Tlaxcala (González-Jácome, 
2016), los oasis de la península de Baja California (Cariño et al., 2016) o las milpas en los 
bosques de cactáceas columnares del VTC (Vallejo et al., 2016). 
El VTC es una zona de gran relevancia para el entendimiento del desarrollo de la 
agricultura en el continente americano y los SAF en zonas áridas (Moreno-Calles et al., 2013; 
Vallejo-Ramos, 2015). En la región, se han encontrado algunos de los restos arqueológicos más 
antiguos del continente que evidencian la actividad agrícola de las civilizaciones precolombinas 
(MacNeish, 1967; MacNeish y Eubanks, 2000). El fomento y la propagación de plantas útiles 
(principalmente pastos y leguminosas, aunque también pudieron ser cactáceas columnares) 
mediante el uso de sistemas hídricos de origen antrópico, como lo son los pozos, canales y 
presas, podría remontarse hasta 7,900 años A.P. (Neely y Castellon, 2014), por lo que la 
modificación de las comunidades vegetales cercanas a los asentamientos humanos pudo verse 
influenciada desde aquellos años. 
Los SAF de algunas regiones del VTC pueden mantener entre 50 y 90% de las especies 
nativas presentes en la comunidad vegetal antes de los aclareos de la vegetación, lo que sugiere 
un considerable potencial para conservar la biodiversidad y alta capacidad de resiliencia del 
ecosistema (Blanckaer et al., 2007; Moreno-Calles y Casas, 2008). Las especies mantenidas por 
los campesinos representan un valor social, cultural, estético y existencial (Moreno-Calles et al., 
2012). Particularmente en los SAF derivados de chichiperas (sensu Valiente-Banuet et al., 2000, 
quienes las definen como asociaciones vegetales con predominancia de cactáceas columnares de 
Polaskia) se han encontrado 131 especies de plantas, de las cuales 45% son útiles y 11.45% son 
protegidas, fomentadas o cultivadas (Moreno-Calles y Casas, 2010). Entre las especies que se 
11 
 
toleran por los campesinos durante los aclareos de las chichiperas se encuentran P. chichipe, P. 
chende, Opuntia pilifera, Agave salmiana, Myrtillocactus schenkii, Mimosa sp., Prosopis 
laevigata, Stenocereus stellatus, S. pruinosus, Schinus molle, Ipomoea arborescens, I. 
murucoides, Leucaena lanceolata, Byrsonima crassifolia (Farfán-Heredia, 2006). Generalmente 
los organismos que se mantienen en pie, o que muestran mayor tolerancia y protección por parte 
de los campesinos, son aquellos en estadios adultos y juveniles que representan algún valor para 
los campesinos (Farfán-Heredia, 2006). 
Comúnmente, se dice que las prácticas de manejo realizadas por los campesinos han 
mantenido las poblaciones desde tiempos precolombinos. Como ejemplo, están las estrategias de 
cultivo practicadas por diversos pueblos en la región tropical de México (Toledo et al., 2003). Sin 
embargo, en zonas áridas, específicamente en el caso de las cactáceas columnares, son pocos los 
estudios que lo respaldan. Uno de los trabajos pioneros en este rubro fue el de Farfán-Heredia 
(2006), quien realizó una comparación de la dinámica poblacional de P. chichipe en un área 
manejada y otra silvestre. Dicho estudio reveló que las poblaciones de ambas zonas mantienen 
una dinámica de crecimiento poblacional similar, lo cual se le atribuye a las prácticas de manejo 
que los campesinos realizan en sus tierras (Farfán-Heredia, 2006). 
Existen otros trabajos que reportan los efectos del manejo de ambas especies de Polaskia 
que sugieren que las semillas de las poblaciones manejadas germinan mejor en escenarios con 
alta disponibilidad hídrica, mientras que en el otro extremo están las semillas de las poblaciones 
silvestres con mayor capacidad germinativa en condiciones más áridas, con una tolerancia al 
estrés hídrico de -1.0 MPa y temperaturas promedio del suelo cercanas a los 50°C (Guillén et al., 
2015; Ordóñez-Salanueva, 2016). Por otra parte, se ha documentado que las poblaciones 
silvestres producen en promedio mayor cantidad de frutos y semillas (Farfán-Heredia, 2006), 
mientras que los organismos tolerados en sistemas manejados producen frutos que resaltan los 
aspectos preferidos para el consumo por los campesinos (Cruz y Casas, 2002; Carmona y Casas, 
2005). Todo lo anterior es evidencia de la selección artificial a la que están sometidas las 
poblaciones de Polaskia en el VTC y son indicios de procesos de domesticación incipiente como 
lo han reportado varios autores para otras especies de cactáceas columnares de la región 
(Arellano y Casas, 2003; Carmona y Casas, 2005; Casas et al., 2005; Rodríguez-Arévalo et al., 
2006; Parra et al., 2008; Blancas et al., 2009; Parra et al., 2010). 
12 
 
Desde una perspectiva empírica, los campesinos mencionan que existe deterioro en las 
poblaciones de chichiperas manejadas in situ debido a diversos factores como el envejecimientode los organismos tolerados, los cambios en los patrones de precipitación, plagas, ganado, 
erosión de los suelos y, provocado por lo anterior, el poco éxito de establecimiento de nuevos 
organismos (Farfán-Heredia, 2006). Adicionalmente, se ha reportado la pérdida de cobertura 
vegetal al interior de los SAF de chichiperas debido a cambios en las prácticas de manejo e 
intensificación agrícola incentivada por programas gubernamentales (Moreno-Calles et al., 
2012). 
La pérdida de normas y costumbres de manejo tradicional es otro elemento que podría 
acarrear consecuencias negativas para la resiliencia en las chichiperas, tal como se ha reportado 
en otras comunidades (Gómez-Baggethum et al., 2013; Ruíz-Mallén y Corbera, 2013). La 
extracción en pequeñas cantidades, pero frecuente de recursos forestales no maderables puede 
modificar el ecosistema (Ticktin, 2004), sólo que, a diferencia de los cambios abruptos como la 
deforestación, la modificación puede ser imperceptible a simple vista y hacerse visible sólo hasta 
que el sistema ha perdido varias especies que se encontraban originalmente. La perturbación del 
ecosistema causada por actividades humanas de baja intensidad, pero constantes y recurrentes, 
ha sido llamado disturbio antropogénico crónico (DAC; Martorell y Peters, 2005). Algunas 
especies pueden favorecerse por el disturbio mientras que otras disminuyen en su densidad 
poblacional. En el VTC se ha estudiado la respuesta de cactáceas globosas al DAC (Martorell y 
Peters, 2005, 2009; Ureta y Martorell, 2009, Valverde et al., 2009), aunque también existe un 
estudio sobre el impacto del DAC sobre la diversidad de diferentes comunidades de cactáceas 
columnares (Arias et al., 2014). Conocer cuál es la relación entre el DAC y las intensidades de 
manejo en los SAF, así como cuál es la respuesta de las poblaciones de ambas especies de 
Polaskia ante estos dos factores, podría ser una primera aproximación en el entendimiento de la 
extracción sustentable de recursos en chichiperas. 
Para conocer las dinámicas espacio-temporales que se desarrollan en las chichiperas, sería 
útil, en primera instancia, ubicar los sitios donde se encuentran estas asociaciones vegetales. El 
conocimiento que se tiene sobre la distribución de ambas especies de Polaskia yace en los 
registros de presencia obtenidos de campo, herbarios y estudios florísticos. En la actualidad 
existen herramientas que permiten estimar de forma más precisa la distribución de una especie a 
13 
 
partir de sus registros. Una de estas herramientas son los modelos de distribución de especies 
(MDE), de los cuales se hablará en la siguiente sección. 
Modelado de distribución de especies. 
Los modelos de distribución de especies (MDE) tienen su fundamento en la teoría de nicho. Si se 
conocen las variables bióticas (B) y ambientales (A) que permiten el establecimiento y 
permanencia de una especie, así como el espacio geográfico al que puede tener acceso dadas sus 
capacidades de dispersión y movilidad (M), entonces, en teoría, se podría conocer su distribución 
geográfica (Soberón y Peterson, 2005). Esta triada de factores ha sido descrita como el diagrama 
BAM (Soberón y Peterson, 2005). Las relaciones bióticas son poco conocidas para la mayoría de 
las especies y son difíciles de incorporar a un modelo de distribución. Por ello, generalmente, 
sólo se trabaja con las variables biofísicas que involucra el factor ambiental (Soberón, 2007). 
Además, a escalas gruesas, son las variables ambientales las que delimitan la distribución de una 
especie (Pearson y Terence, 2003). Por lo anterior, la mayoría de los modelos de distribución se 
basa específicamente en el nicho Grinnelliano (Soberón, 2007). 
El área de distribución de una especie se puede definir operacionalmente como el 
conjunto de píxeles representativos de un espacio geográfico delimitado por las formas actuales o 
potenciales en que pueda detectarse la presencia de una especie (Soberón, 2007). Tomando en 
cuenta el concepto de nicho Grinnelliano y agregando la variable de movilidad natural de la 
especie, se pude identificar una área de distribución potencial, la cual definiré aquí, para fines 
prácticos de este trabajo, como la extensión geográfica que teóricamente podría alcanzar la 
especie dado que: i) Existen las condiciones ambientales idóneas para su establecimiento y 
desarrollo y ii) mantiene su movilidad dentro de la región donde históricamente se han recopilado 
registros de presencia. La anterior definición podría bien considerarse como un subconjunto del 
nicho fundamental de la especie (Soberón et al., 2017) y es útil para estudiar modelos de 
distribución potencial (MDP) de ambas especies de Polaskia puesto que no se incluyen las 
interacciones bióticas y se limita a conocer la distribución dentro del VTC, única región donde se 
ha registrado de forma silvestre. 
Las condiciones ambientales idóneas se obtienen de los valores que tolera la especie para 
diferentes variables ambientales (Guisan y Zimmermann, 2000; Guisan y Thuiller, 2005). Estos 
intervalos de tolerancia se pueden inferir a partir de las observaciones de presencia donde se 
14 
 
distribuyen naturalmente los organismos de una especie (Guisan y Zimmermann, 2000; Guisan y 
Thuiller, 2005). A cada punto en el espacio geográfico le correspondería un punto en el espacio 
ambiental; aunque lo inverso no siempre es cierto (Soberón et al., 2017). A esta expresión se le 
conoce como la Dualidad de Hutchinson y es un principio básico en el desarrollo de los modelos 
de distribución (Colwell y Rangel, 2009). Conociendo el espacio ambiental que ocupa la especie, 
se puede reproyectar el espacio a una extensión geográfica representada digitalmente por píxeles. 
Existen diversos programas computacionales para realizar dicha tarea (Elith et al., 2006). 
Maxent es el software más utilizado actualmente para trabajar los MDP (Elith et al., 
2006). Es un software gratuito, sólo requiere datos de presencia, es sencillo de usar, puede 
trabajar con variables categóricas o continuas y es menos susceptible a errores de los datos 
(Varela et al., 2014). Maxent usa el método de máxima entropía (Phillips et al., 2004). Este 
programa considera que la estimación más precisa de una distribución desconocida es aquella 
más cercana a la uniformidad, ya que está sujeta a los valores bioclimáticos en donde la especie 
ha sido observada (Elith et al., 2011). 
Si bien no existe un método estandarizado para ajustar los modelos de distribución, sí hay 
ciertos aspectos metodológicos a los cuales se les debe brindar mayor atención para generar 
modelos lo suficientemente buenos para resolver una pregunta de investigación. Algunos de ellos 
son: la calidad de los datos de presencia, el espacio geográfico y la resolución espacial, las 
variables ambientales, los ajustes para la calibración del modelo y la validación del modelo 
(Guisan y Zimmermann, 2000; Guisan y Thuiller, 2005). 
Los modelos pueden ser desarrollados para diferentes propósitos, como lo son el control 
de especies invasoras (Yiwen et al., 2016), el control de vectores transmisores de enfermedades 
(Li et al., 2017), investigación sobre cambio climático (Téllez-Valdés y Dávila-Aranda, 2003), 
estudios sobre conservadurismo de nicho (también llamado conservatismo de nicho; Warren et 
al., 2008), o bien, combinación de las anteriores (Capinha et al., 2013). El estudio del 
conservadurismo de nicho (la tendencia a ocupar nichos más semejantes que lo esperado por azar 
en especies cercanamente emparentadas; Wiens y Graham, 2005; Rödder y Engler, 2011), resulta 
de utilidad en el ámbito de la conservación ya que si dos o más especies comparten un espacio 
ambiental similar y coexisten geográficamente, entonces se podrían identificar sitios prioritarios 
para su conservación de manera más eficiente. Si existe conservadurismo de nicho, el costo y la 
15 
 
eficienciade conservación sería menor, por lo tanto el riesgo de extinción disminuiría; lo 
contrario si no existe conservadurismo de nicho. 
En el caso de P. chichipe y P. chende, se han hecho algunos MDP. Téllez-Valdés y 
Dávila-Aranda (2003) encontraron una posible reducción del área de distribución de ambas 
especies ante escenarios hipotéticos de cambio climático. Montes-Leyva et al. (2017) propusieron 
áreas de conservación de flora útil para el VTC usando MDP; incluyendo a P. chichipe. En el 
presente trabajo de investigación, se harán MDP específicos para cada una de las especies. Se 
explorará el conservadurismo de nicho como herramienta en el ámbito de la conservación. 
 
JUSTIFICACIÓN 
Aunque Polaskia chichipe y P. chende son nativas del VTC, en donde se haya una reserva de la 
biósfera, existen estimaciones y reportes que sugieren que podrían enfrentar algún grado de 
amenaza. Por ejemplo, ambas especies muestran una reducción de su distribución geográfica ante 
escenarios hipotéticos de cambio climático (Téllez-Valdés y Dávila-Aranda, 2003) y, aunado a lo 
anterior, se ha observado un aumento en la pérdida de cobertura vegetal en las áreas que habitan 
(Moreno-Calles et al., 2012). Tales fenómenos mermarían sus poblaciones a un ritmo que podría 
pasar desapercibido dado su largo ciclo biológico. 
La conservación de las poblaciones de Polaskia es de suma importancia. En primer lugar, 
se trata de dos especies que forman parte de los recursos alimentarios para las comunidades 
humanas del área (Cruz y Casas, 2002; Otero-Arnaiz et al., 2003; Carmona y Casas, 2005); en 
segundo lugar, para algunas de sus poblaciones se ha documentado que están bajo un proceso 
incipiente de domesticación (Cruz y Casas, 2002; Otero-Arnaiz et al., 2003; Carmona y Casas, 
2005); en tercer lugar, son especies clave para el entendimiento de los sistemas agroforestales en 
zonas áridas (Moreno-Calles y Casas 2008, 2010; Moreno-Calles et al., 2012, 2013, 2014) y, en 
cuarto lugar, no se conoce alguna evaluación de su estado de conservación ni han sido incluidas 
dentro de alguna categoría de riesgo en la normatividad mexicana (NOM-059-SEMARNAT-
2010), mientras que internacionalmente sólo están incluidas en el Apéndice II del CITES y 
catalogadas como de Preocupación menor por la UICN. 
16 
 
Considerando lo anterior, es indispensable generar información con un enfoque integral 
que considere tanto variables ambientales como antropológicas, de tal modo que dichos estudios 
sirvan como base a los tomadores de decisiones para que se puedan elaborar planes de manejo 
adecuados que coadyuven a la conservación de ambas especies y la comunidad asociada a ellas. 
HIPÓTESIS 
La pregunta planteada en este trabajo es ¿cuál es el estado de conservación de P. chichipe y P. 
chende? Dado que la respuesta se limita a asignar una categoría de riesgo de extinción, no hay 
cabida para formular una hipótesis a priori. Sin embargo, en el proceso de evaluación, surgen dos 
hipótesis secundarias: 
 La primera es en torno a la distribución de las especies. A pesar de que existen algunas 
poblaciones de ambas especies que coinciden geográficamente, P. chende se distribuye 
más al sureste y P. chichipe más al noroeste del VTC. La diferencia en la distribución 
geográfica de las especies probablemente representa una divergencia de las afinidades 
ambientales, o en otras palabras, por una divergencia en el espacio ambiental del nicho. Si 
esto es así, cabría esperar que los modelos de su distribución potencial, elaborados con 
variables ambientales, traslaparan poco o nada. 
 La segunda hipótesis es enfocada a conocer el impacto del manejo in situ de ambas 
especies; lo cual, puede ser medido a través de su densidad poblacional. El manejo 
silvícola llevado a cabo por las comunidades humanas de la región contribuye a la 
conservación de P. chichipe y P. chende ya que mantiene estable la dinámica de la 
población. Si esto es así, cabría esperar que las densidades poblacionales de ambas 
especies y su volumen de copa fueran iguales o incluso mayores en zonas bajo manejo in 
situ que en zonas silvestres. 
 
 
 
 
17 
 
OBJETIVOS 
Objetivo general 
 Evaluar el estado de conservación de P. chichipe y P. chende en el Valle de Tehuacán-
Cuicatlán. 
Objetivos particulares 
 Identificar características del hábitat de P. chichipe y P. chende. 
 Identificar la distribución geográfica de P. chichipe y P. chende en el VTC. 
 Determinar el grado de traslape de las distribuciones de P. chichipe y P. chende mediante 
MDP. 
 Estimar la densidad poblacional y el biovolumen de P. chichipe y P. chende tanto en 
zonas silvestres como en zonas manejadas in situ. 
 Determinar el disturbio antropogénico crónico en las poblaciones silvestres y bajo manejo 
in situ de P. chichipe y P. chende. 
 
MATERIALES Y MÉTODO 
El género Polaskia 
Polaskia es un miembro de la familia Cactaceae endémico de México, el cual incluye sólo dos 
especies: P. chichipe y P. chende (Arias et al., 2012). Ambas especies se distribuyen en los 
estados de Oaxaca y Puebla principalmente en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (VTC). Se han 
denominado “chichiperas” a las asociaciones vegetales de las que P. chichipe y P. chende son 
parte debido a que constituyen elementos dominantes del paisaje (Valiente-Banuet et al., 2000). 
Estas asociaciones están marcadamente restringidas a zonas que presentan suelos con 
afloramientos de basalto y entre altitudes que van de los 1600 a los 2300 m s.n.m. (Valiente-
Banuet et al., 2000). 
Los individuos de Polaskia se caracterizan por ser columnares, de hasta ocho metros de 
alto, con tallos bien definidos verde grisáceos, costillados con numerosas ramificaciones desde la 
parte media (Arias et al., 2012). A nivel específico mantienen semejanzas de caracteres 
18 
 
morfológicos (Fig. 1). Las principales características que se usan para su identificación en campo 
son el número y altura de las costillas, el tamaño de la flor o el fruto, el tipo de brácteas de la flor, 
el grosor y la tonalidad del tallo (P. chichipe mantiene una tonalidad más opaca que P. chende). 
Un desglose de la taxonomía y descripción de las especies puede hallarse en el Anexo II. 
 
Fig. 1 Vista superior de una rama (1), flor (2) y fruto (3) de P. chende y P. chichipe. 
La mayoría de los individuos de P. chichipe y P. chende alcanzan su floración en invierno 
y principios de primavera, mientras que la fructificación es durante la primavera (Cruz y Casas, 
2002; Otero–Arnaiz et al., 2003). La antesis y producción de néctar de ambas especies está 
directamente relacionada con la estacionalidad. Gudiño et al. (2011) mostraron que las 
variaciones de temperatura y luz a lo largo del día pueden ser claves para la antesis de Polaskia, 
por lo que una disminución en las temperaturas invernales y precipitaciones, tal como algunos 
P. chende P. chichipe 
1 
2 
3 
19 
 
escenarios de cambio climático sugieren, podrían afectar los eventos de polinización, su 
reproducción y por lo tanto su distribución geográfica (Téllez-Valdés y Dávila-Aranda, 2003). 
Los frutos de ambas cactáceas son consumidos frescos, en agua o mermeladas. Asimismo, 
por su tamaño son usadas como cercas vivas y sus tallos sirven como fuente de combustible y 
forraje (los dos últimos para el caso de P. chichipe), principalmente para ganado caprino (Casas 
et al., 2001; Lira et al., 2009). 
Sitio de estudio 
El Valle de Tehuacán-Cuicatlán (VTC; Fig. 2) es el desierto más meridional de Norteamérica. Se 
encuentra al sureste del estado de Puebla y al noroeste del estado de Oaxaca. Si bien no existe un 
consenso en la delimitación exacta del VTC, comúnmente se han usado las cadenas montañosas 
que lo bordean como límites de su extensión (Villaseñor et al., 1990). El este y noroeste del VTC 
está demarcado por la sierra de Zongolica, la cual forma parte de la Sierra MadreOriental cuya 
geografía es la principal causa de la aridez del VTC ya que provoca el efecto de sombra 
orográfica impidiendo el paso de los vientos aliseos cargados de humedad proveniente del Golfo 
de México (Villaseñor et al., 1990). Al sur delimita con la Sierra Mixteca la cual también forma 
parte de la Sierra Madre Oriental y el Eje Volcánico Transversal (Villaseñor et al., 1990). 
A pesar de ser un valle, el relieve del área es muy complejo. El intervalo altitudinal va de los 500 
a los 3200 m s.n.m., aunque cerca de 70% de área se ubica entre los 1500 y los 2400 m. El clima 
es predominantemente árido y semiárido con lluvias en verano, si bien el clima es ligeramente 
más húmedo al sureste del VTC. La temperatura media anual ronda los 18 y 22 °C; mientras que 
la precipitación promedio anual fluctúa entre 400-500 mm (Villaseñor et al., 1990; Valiente-
Banuet et al., 2000; Dávila et al., 2002). 
En el VTC, cuya extensión abarca alrededor de 10 000 km
2
, se han registrado 57 especies 
de musgos (Delgadillo y Zander, 1984), 2,621 especies de la flora vascular y 207 taxa endémicos 
de plantas vasculares (Dávila et al., 2002; Méndez-Larios et al., 2004). Ningún otro desierto de 
Norteamérica cuenta con tal diversidad florística en tan poca extensión geográfica (Dávila et al., 
2002; Méndez-Larios et al., 2004). Rzedowski (2006) la clasificó como provincia florística del 
Valle Tehuacán-Cuicatlán en la región xerofítica mexicana. 
20 
 
 
Fig. 2 Valle de Tehuacán Cuicatlán. La extensión del Valle (línea sólida negra) fue determinada 
con base en Dávila et al. (2002) y Méndez-Larios et al. (2004). 
Dentro de la provincia florística, 1605 especies fueron identificadas como plantas útiles 
(Casas et al., 2001; Lira et al., 2009). Ocho grupos étnicos radican en el área (INEGI, 2005). De 
hecho, en ella se hallan registros antropológicos sobre los primeros indicios de la agricultura en 
América, por lo que se ha propuesto que el VTC fue un centro de cultivo activo de varias plantas, 
como el maíz y las calabazas, desde aproximadamente hace 8,000 años (MacNeish y Eubanks, 
2000; Neely y Castellon, 2014). Tal riqueza biocultural del VTC, ha generado que la región fuera 
declarada como Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán (Diario Oficial de la Federación, 
1998; Rzedowski, 2006) e incluso fuera categorizada como Patrimonio Mixto de la Humanidad 
por la UNESCO (UNESCO, 2018). 
21 
 
Actualmente, las actividades de subsistencia son la agricultura de riego y de temporal, la 
crianza de ganado caprino y bovino en sistemas de libre pastoreo y la recolección de productos 
forestales en sistemas manejados (agroforestales) y silvestres (Dávila et al., 2002). 
Frecuentemente, los productos obtenidos son comercializados a escala local y en ocasiones, 
cuando la producción es insuficiente, se importan productos de otras regiones aledañas (Torres, 
2004; Moreno-Calles y Casas, 2010; Vallejo-Ramos, 2015). 
Para la evaluación del impacto antropogénico, en este estudio se usó el caso de la 
localidad de San Luis Atolotitlán, Municipio de Caltepec, Puebla (Fig. 3). La región se 
seleccionó porque 1) coexisten poblaciones de P. chende y P. chichipe, lo que, en términos 
económicos y temporales, resulta conveniente; 2) Se reconocen poblaciones silvestres y bajo 
manejo in situ de las especies, lo cual es ideal para el diseño de muestreo; 3) El pastoreo libre de 
cabras y ovejas se ha practicado desde hace décadas. Estos animales suelen alimentarse de varias 
plantas, incluyendo cactaceas y 4) Otros investigadores han realizado trabajos en la comunidad 
por lo que se facilita el trato con los pobladores. 
 
Fig. 3 Perspectiva de la zona de estudio. La imagen ha sido rotada para una mejor visualización, 
por lo que norte corresponde a la parte superior izquierda de la imagen. De manera general, las 
chichiperas bajo manejo se encuentran en las zonas cercanas al camino y con poca pendiente; las 
chichiperas silvestres se encuentran en zonas alejadas del camino y/o con mucha pendiente. 
Imagen de sombra tomada de Google. Imágenes ©2018 CNES/Airbus, DigitalGlobe. 
Hacia San Luis 
Atolotitlán 
Hacia 
Caltepec 
22 
 
San Luis Atolotitlán es una comunidad pequeña de origen náhuatl, aunque actualmente 
todos los pobladores son mestizos y el idioma común es el castellano. Según el censo de 
población y vivienda (INEGI, 2010), alrededor de 941 personas la habitan. Las principales 
actividades económicas que se practican son la agricultura de maíz y frijol, además de la crianza 
de ganado caprino y ovino. En la localidad pueden encontrarse 11 tipos de asociaciones 
vegetales; las chichiperas pueden encontrarse como sistemas manejados y zonas silvestres 
(Torres, 2004). Una descripción detallada de la comunidad puede encontrase en Torres (2004). 
Base de datos de presencias: 
Para identificar la distribución de las especies, es preciso conocer los registros de presencia 
resguardados en inventarios biológicos. Los datos de presencias se recopilaron de la 
Infraestructura Mundial de Información sobre Biodiversidad (GBIF por sus siglas en inglés), la 
Red Mexicana de Información sobre Biodiversidad (REMIB), así como de ejemplares 
depositados en el Herbario Nacional MEXU. Sólo se consideraron registros que contaran con un 
respaldo en alguna colección o bien, observaciones de las cuales se reportaba la identificación in 
situ por un experto. Es frecuente encontrar registros para los cuales la georreferencia se 
determinó a partir de la localidad dónde se colectó el material. La precisión de la georreferencia 
dependerá de quién haga la medición y en todos los casos presentará un error de 
georreferenciación con respecto al punto original de colecta. En los casos en los que se identificó 
que dos o más presencias provenían del mismo ejemplar y éste sólo contaba con información de 
la localidad, se eligió el dato de presencia cuyas coordenadas hubieran sido medidas con mayor 
precisión y que contara con mayor información. Así, por ejemplo, se prefirió un dato estimado a 
partir de una carta geográfica con escala 1: 50 000 a una de 1: 250 000; o bien, de preferencia un 
dato medido a partir de un software en contraparte a un dato medido a mano en una carta de 1: 50 
000. 
Inicialmente se conformó una base de datos de 58 registros para P. chende y de 96 
registros para P. chichipe. Esta base puede descargarse dirigiéndose a la siguiente liga digital 
https://www.dropbox.com/sh/tdogofkid8ok99m/AAAb4bi-oDbslnQ5oUSNgdQfa?dl=0, o bien, 
puede ser solicitada al autor de este trabajo. En el caso de P. chichipe se excluyeron dos registros 
a pesar de contar con todos los elementos de selección ya que se ubicaban geográficamente a más 
de 70 km del VTC por lo que se consideraron errados en el registro original o como registros 
23 
 
atípicos. Si bien pudieron descargarse varios registros a través de la plataforma GBIF, 
aproximadamente la mitad fueron descartados por no cumplir con los requisitos establecidos 
previamente o bien por ser duplicados de otros registros. Para reducir el agrupamiento espacial de 
los registros, se mantuvo sólo un registro por cada km
2
. Este tamaño fue elegido debido a que las 
capas ambientales para estimar la distribución potencial tuvieron 30 arc seg de resolución. El 
número de registros para evaluar tanto las características del hábitat, la distribución conocida y la 
distribución potencial de ambas especies, después del filtrado espacial, fue de 41 para P. chende 
y 58 para P. chichipe. 
Características del hábitat: 
El hábitat puede caracterizarse por medio de las especies que coexisten espacialmente junto con 
Polaskia y por medio de las variables scenopoéticas (que ponen el escenario ambiental; sensu 
Hutchinson, 1978) que existen en el espacio geográfico. Las primeras han sido descritas antes, 
principalmente en referencia a la comunidad vegetal denominada chichipera (Valiente-Banuetet 
al., 2000). Mientras que de las segundas no se hallaron reportes. Por ello, se identificaron los 
valores para 34 variables de los sitios donde se han observado las especies. Con el software QGIS 
(QGIS Development Team, 2015) se realizó una extracción de capas raster de clima, suelo, 
nubosidad y relieve con los registros geográficos de las especies. La resolución de las capas fue 
de 30 arc seg, lo que equivale aproximadamente a 900 m. Se valoraron 19 variables climáticas 
(Cuervo-Robayo et al., 2014), nueve de propiedades del suelo (Cruz-Cárdenas et al., 2014), tres 
de nubosidad obtenidas con percepción remota (Wilson y Jetz, 2016) y tres topográficas (GTOPO 
web; Cruz-Cárdenas et al., 2012). Las variables se resumen el Cuadro 1. 
Características de la distribución geográfica conocida y potencial: 
La distribución conocida se estimó a partir de la extensión de presencia (EOO) y el área de 
ocupación (AOO; retícula de 2x2 km según los estándares de IUCN Standards and Petitions 
Subcommittee, 2017), las cuales se calcularon con GeoCAT (Geospatial Conservation 
Assessment Tool), una herramienta desarrollada en conjunto por el Real Jardín Botánico de Kew, 
el Museo de Historia Natural de Reino Unido y la empresa Vizzuality (Bachman et al., 2011). 
GeoCAT ha sido usada en otras ocasiones para evaluar la distribución de diferentes especies 
(Leopardi et al. 2012; Trias-Blasi y Suksathan, 2013; Alvarado-Cárdenas et al., 2017). 
24 
 
La distribución potencial de las especies se estimó mediante la elaboración de MDP. Para 
la calibración de los MDP, inicialmente se valoraron las 34 variables del Cuadro 1. Sin embargo, 
el número de variables se redujo a 23 pues se encontró que algunas de ellas se correlacionaban 
(Anexo III). El análisis de correlación se realizó con el programa R (R core team, 2017). Se 
identificaron las variables que estuvieran asociadas en 90% o más. La 23 variables se 
seleccionaron de acuerdo a los siguientes criterios: 1) Se dio prioridad a seleccionar las variables 
que midieran la dispersión de los valores de temperatura y precipitación antes que los promedios 
anuales, esto debido a que, téoricamente, son una medida que indica la variación ambiental que 
soportan las especies. 2) Se prefirió la selección de capas de temperaturas mínimas sobre las 
máximas debido a que las cactáceas son más susceptibles a las heladas que a las altas 
temperaturas. 3) Se le dio prioridad a las variables mensuales sobre las trimestrales, debido a que 
brindan más información sobre las características ambientales y al estrés climático al que están 
sometidos las cactáceas en un menor periodo de tiempo. 
Cuadro 1 Variables usadas para la descripción del hábitat. El asterisco indica las variables 
usadas en la calibración de los modelos para ambas especies. 
Clasificación Variable unidad Símbolo 
Clima 
Temperatura promedio anual °C Bio01 
Oscilación diurna de temperatura °C Bio02* 
Isotermalidad °C Bio03* 
Estacionalidad de la temperatura coeficiente de 
variación en % 
Bio04* 
Temperatura máxima promedio de la semana 
más cálida 
°C Bio05 
Temperatura mínima promedio de la semana 
más fría 
°C Bio06* 
Oscilación anual de temperatura °C Bio07* 
Temperatura promedio del trimestre más 
lluvioso 
°C Bio08 
Temperatura promedio del trimestre más seco °C Bio09 
Temperatura promedio del trimestre más cálido °C Bio10 
25 
 
Temperatura promedio del trimestre más frío °C Bio11 
Precipitación anual mm Bio12 
Precipitación de la semana más lluviosa mm Bio13* 
Precipitación de la semana más seca mm Bio14 
Estacionalidad de la precipitación coeficiente de 
variación en % 
Bio15* 
Precipitación del trimestre más lluvioso mm Bio16* 
Precipitación del trimestre más seco mm Bio17 
Precipitación del trimestre más cálido mm Bio18* 
Precipitación del trimestre más frío mm Bio19* 
Suelo 
Materia orgánica % Mexmo 
Conductividad eléctrica dS m
-1
 Mexce* 
Relación de absorción de sodio % Mexras* 
pH MexpH* 
Carbono orgánico kg m
-2
 Mexco* 
Potasio cmol L
-1
 MexK* 
Sodio cmol L
-1
 MexNa* 
Magnesio cmol L
-1
 MexMg* 
Calcio cmol L
-1
 MexCa* 
Nubosidad 
Nubosidad anual media % de días 
nublados 
Nma* 
Variabilidad intra anual % de días 
nublados 
Nintra* 
Variabilidad inter anual % de días 
nublados 
Ninter* 
Relieve 
Altitud m Alti 
Pendiente grados Pendi* 
Orientación grados Ori* 
 
Los MDP se realizaron mediante el programa MaxEnt (Phillips et al., 2004). Primero se 
identificó el modelo que mejor se ajustara a los datos de cada especie (modelo calibrado) y 
26 
 
posteriormente se compararon dichos modelos para conocer su grado de traslape. El área de 
calibración (M) fue un rectángulo con coordenadas extremas 17° 17’ y 18° 57’ N, -97° 57’ y -96° 
36’ O. Este recuadro abarca el VTC (Fig. 2) y fue definida con base en las cuadriculas usadas en 
otros estudios (Villaseñor et al., 1990; Dávila et al., 2002, Montes-Leyva et al., 2017). No se 
consideró que existieran limitantes de dispersión dentro de los límites de la M ya que estas 
especies son dispersadas por aves y murciélagos (Rojas Martínez et al., 2012). 
Selección de un modelo calibrado: Generar un modelo con los ajustes que MaxEnt tiene 
predeterminados, no es lo más adecuado para todas las especies. Por ello, es recomendable 
calibrar el modelo específicamente para la especie objetivo. Se probaron cinco valores para el 
multiplicador de regularización: 1, 2, 3, 4 y 5. Los valores del multiplicador de regularización 
controlan el ajuste del modelo. Mientras mayor sea el valor, menor será el sobreajuste y 
visceversa. Los valores mencionadosfueron elegidos arbitrariamente, pero con base en otros 
estudios que han probado valores similares (Radosavljevic y Anderson, 2014; Yiwen et al., 
2016). Otros ajustes realizados fueron el tipo de remuestreo (bootstrap y random seed, 
manteniendo 75% de los registros para el calibrado y 25% para la validación del modelo), con 
1500 iteraciones, no clamping y no extrapolate. Los dos últimos son debido a que no se realizará 
ninguna proyección a otro espacio geográfico y con ello se considera una postura precavida que 
se limita a modelar sólo con los valores ambientales recuperados de los registros de presencia 
(Owens et al., 2013). Se realizaron cinco réplicas para cada valor de regularización. Con el ajuste 
anterior, se obtuvieron 25 modelos para cada especie, los cuales se compararon mediante el 
criterio de información Akaike corregido (AICc) con ENMtools (Warren et al., 2010) usando las 
salidas raw de MaxEnt. A partir de lo anterior, se seleccionó el modelo con el valor más pequeño. 
Con el valor de regularización seleccionado, y los mismos ajustes mencionados arriba, se 
generaron 10 réplicas y su mediana fue considerada el modelo final, al cual se le llamará en 
adelante el modelo calibrado. Se evaluó cada réplica mediante el AUC (área bajo la curva) de la 
curva ROC (Receiver Operating Characteristic), la prueba de ROC parcial con la herramienta 
NicheToolBox (Osorio et al., 2018; proporción de omisión 0.05, 50% de puntos aleatorios y 100 
iteraciones) y una prueba binomial usando el umbral de corte 10 percentil de las presencias de 
entrenamiento (Phillips et al., 2006; Alvarado-Cárdenas et al., 2017). 
27 
 
Traslape de nicho: Para conocer el traslape entre las distribuciones de las especies, se 
realizó una prueba de traslape de nicho, usando ENMtools, con los modelos calibrados de cada 
especie (Warren et al., 2010). Los valores de la medida D de Schoener y la I de Hellinger se 
usaron para estimar la similitud de nicho tal como lo sugieren Warren et al. (2008). Un valor 
igual a 1 indicaría que los modelos son idénticos, mientras que un valor igual a 0 indicaría que 
los modelos son totalmente diferentes. Además, para descartar que el traslape de los modelos se 
debiera al azar, se realizaron 100 modelos para cada especie con una muestra mezclada de losregistros y se obtuvieron las medidas D de Schoener y la I de Hellinger para cada uno de estos 
100 modelos. Los valores de D e I de los modelos calibrados se compararon con la distribución 
obtenida de los valores de D e I de los 100 modelos y con ello se estimó la significancia 
estadística. Este método es descrito a mayor detalle por Warren et al. (2008, 2010). 
Características de la densidad y el biovolumen poblacional : 
Para estimar la densidad poblacional se realizaron 19 transectos de 100 x 2 m en la localidad de 
estudio y se registró la presencia de los individuos (número de individuos en 200 m
2
). 
Posteriormente se promediaron las densidades de los transectos por especie y el resultado se 
transformó a individuos por hectárea. Las densidades de cada especie se reportaron para las 
poblaciones silvestres y las que están bajo manejo in situ. Con los datos obtenidos de los 
transectos, en el conjunto de las poblaciones silvestres y manejadas, se infirió su densidad en el 
AOO. 
Estimar la talla de los organismos puede ser útil en los casos en que las especies presentan 
algún manejo o incluso en estudios de dinámica poblacional. Si bien la altura y el número de 
ramas son medidas útiles para las especies monopódicas, en especies arborescentes 
(candelabriformes: con una gran cantidad de ramas) como en los géneros Pachycereus, Polaskia 
o Escontria, las medidas mencionadas resultan inadecuadas. Por ejemplo, para especies con alto 
grado de ramificación la altura no es representativa de la talla del organismo mientras que el 
conteo de ramas o la medición de la longitud total acumulada pueden ser costosos, tardados, 
confusos e inexactos. Por lo anterior, se han propuesto otros métodos más sencillos para estimar 
la talla de cactaceas arborescetes, tal es el caso de la cobertura (Jiménez-Sierra et al., 2009) o el 
volumen de copa (de ahora en adelante biovolumen; Petit, 2001). 
28 
 
Dado que el presente trabajo estaba limitado a un año de trabajo en campo, se optó por 
usar el biovolumen como medida de la talla de la planta. Para sustentar la anterior decisión, se 
realizó un análisis de correlación entre el biovolumen y el número de ramas para una muestra de 
individuos de cada especie. La altura se midió con un estadal (marca Geosurv de 5 m) el cual se 
colocó cerca de la base del tronco y se tomó la medida de mayor altura. El diámetro se obtuvo de 
dos medidas horizontales y ortogonales entre sí de la copa (flexómetro marca Lufkin de 10 m). 
Con las medidas anteriores se obtuvo el biovolumen asumiendo que las plantas se asemejan a la 
forma de un cono (Fig. 4). Para comparar el biovolumen de las plantas entre zonas manejadas y 
zonas silvestres, se realizó una prueba de Mann Withney usando los promedios de biovolumen 
por transectos de 200 m
2
 para cada especie. 
 
 
Fig. 4 Toma de datos para la estimación del volumen de la copa. En la formula V es el 
biovolumen; h es la altura y r es el radio de la copa. 
Impacto de la actividad humana: 
Para medir la intensidad de diferentes actividades humanas en zonas silvestres y de manejo in 
situ, se utilizó el método desarrollado por Martorell y Peters (2005, 2009). Este método cuantifica 
el disturbio antropogénico crónico (DAC) por medio de características del entorno que se 
agrupan en actividades humanas, crianza de ganado y degradación del suelo (Cuadro 2). Se 
𝑉 =
ℎ𝜋𝑟2
3
 
29 
 
consideraron 10 características de las 15 originales ya que fueron las que se lograron medir en 
campo. Las variables fueron registradas en 34 transectos de 50 m tanto en poblaciones silvestres 
como en poblaciones bajo manejo in situ. Los datos obtenidos fueron estandarizados y sometidos 
a un análisis de componentes principales (ACP) con el fin de buscar condensar la variabilidad de 
los datos de disturbio en una única variable que sintetizara la intensidad del disturbio causado por 
el humano. 
Cuadro 2 Variables para cuantificar el DAC 
Agente Símbolo Descripción 
Actividades 
Humanas 
FUEL Fracción de plantas cortadas con machete sobre un transecto 
de 50 x 1 m 
TRAN Número de senderos humanos que cruzan el transecto de 50 
m dividido por 50 (senderos por metro) 
TRAS Cubierta de los senderos usados por la gente estimado con el 
método de línea de intercepto en un transecto de 50 m 
PROX Reciproco de la distancia al asentamiento más cercano (km); 
para distancias > 1 km, PROX = 1 
Crianza de 
Ganado 
BROW Frecuencia de plantas con evidencia de ramoneo sobre un 
transecto de 50 x 1 m 
LTRA Número de senderos para ganado que cruzan el transecto de 
50 m dividido por 50 (senderos por metro) 
CATT Frecuencia de estiércol de bovinos y equinos en 10 
cuadrantes de 1 x 1 m ubicados aleatoriamente 
 GOAT Frecuencia de estiércol de caprinos y ovinos en 10 
cuadrantes de 1 x 1 m ubicados al azar 
COMP Compactación del suelo causada por el ganado medida como 
un cociente de la velocidad de infiltración de agua en 
un sendero de ganado y suelo sin evidencia de pisoteo 
Degradación 
del suelo 
EROS Cubierta superficial de suelo erosionado medida como la 
fracción de 20 puntos ubicados aleatoriamente que 
ocurren sobre áreas altamente erosionadas (roca 
desnuda) 
 
Estado de conservación 
Se evaluó el estado de conservación con los criterios establecidos en el Método de Evaluación de 
Riesgo de Extinción de Plantas en México (MER-Plantas) de la NOM-059 y considerando 
algunos de los criterios de la UICN (IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2017). La 
información presentada en las secciones anteriores fue la base para realizar la categorización de 
las especies. La evaluación completa según la NOM-059 puede consultarse en el Anexo IV. 
30 
 
RESULTADOS 
Características del hábitat: 
Un resumen de las características del ambiente en el que se encuentran las poblaciones se muestra 
en la Figura 5. Grosso modo, se observa que los registros que se conocen de P. chende muestran 
una mayor amplitud ambiental, aunque para la mayoría de las variables no se observaron 
diferencias significativas entre las medias. Esto se deduce al comparar las desviaciones estándar 
de las variables ambientales, ya que se sobreponen en la mayoría de los casos. Estos resultados 
muestran que P. chichipe mantiene un intervalo de afinidades ambientales mucho más estrecho 
que P. chende. 
Con respecto a la precipitación, P. chende se encuentra en zonas con mayores captaciones 
de lluvia, mientras que P. chichipe habita en lugares ligeramente más secos. Sobre la altitud, P. 
chende se encuentra desde los 612 hasta los 2608 m s.n.m, pero P. chichipe sólo se ha registrado 
entre los 1178 y los 2281 m s.n.m. Las variables de suelo y nubosidad son similares en ambas 
especies. Se encuentran en suelos de escasos nutrientes y con un pH cercano a neutro. Los cielos 
son nublados entre 40 y 50 % de los días al año. En el caso de la orientación, no existen 
suficiente evidencia para rechazar una distribución circular uniforme (Pueba de Rayleigh p = 0.38 
para P. chende y p = 0.52 para P. chichipe), por lo que se infiere que no existen diferencias en 
esta variable, al menos a escala regional. 
 
Fig. 5 Resumen gráfico de las características ambientales del hábitat de P. chichipe y P. chende. 
Se muestra la comparación entre las dos especies para cada una de las 34 variables. Los puntos 
negros indican valores atípicos (más allá de 1.5 por el rango intercuartil). 
31 
 
 
Fig. 5. Continuación 
32 
 
 
Fig. 5. Continuación 
33 
 
 
Fig. 5. Continuación 
 
Características de la distribución geográfica conocida y potencial: 
Las estimaciones de AOO y EOO se muestran en el Cuadro 3, en donde se observa que P. chende 
tiene una distribución más amplia que P. chichipe. Ésta última se concentra mayoritariamente en 
la región central del VTC, donde predomina un clima árido, mientras que P. chende es más 
abundante en la región sureste del VTC, donde el clima