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Ontogenia-floral-comparada-entre-microepidendrum-subulatifolium-barkeria-uniflora-caularthron-bilamellatum-y-epidendrum-ciliare-orchidaceae-laeliinae-en-el-complejo-de-la-alianza-epidendrum

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 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
 
 Facultad de Ciencias 
 
“Ontogenia floral comparada entre 
Microepidendrum subulatifolium, Barkeria 
uniflora, Caularthron bilamellatum y 
Epidendrum ciliare (Orchidaceae, 
Laeliinae) en el complejo de la alianza 
Epidendrum” 
 
 
 T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
 MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 (SISTEMÁTICA) 
 
 
 P R E S E N T A 
 
 
BENJAMÍN VALENCIA NIETO 
 
 TUTORA: DRA. GUADALUPE JUDITH MÁRQUEZ GUZMÁN 
 
 COMITÉ TUTOR: DRA. MARÍA VICTORIA SOSA ORTEGA 
 DRA. SONIA VÁZQUEZ SANTANA 
 
 MÉXICO, D.F. SEPTIEMBRE, 2012 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
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objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 4 
 
 
 
 
 
Vmv~.DAD lIIAqO~AL 
AvTMHA DE 
MEXlC,O 
Dr. Isidro Ávila Martínez 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
DIVISiÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO 
Director General de Administración Escolar, UNAM 
Pr e s e nte 
OFICIO FCIE/DEP/382/12 
ASUNTO: Oficio de Jurado 
Me permito informar a usted que en la reunión ordinaria del Comité Académico del Posgrado en 
Ciencias Biológicas, celebrada el día 9 de mayo 2011 se aprobó el siguiente jurado para el 
examen de grado de MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS (SISTEMÁTICA) del (la) alumno (a) 
VALENCIA NIETO BENJAMíN con número de cuenta 401054170 con la tesis titulada " Ontogenia 
floral comparada entre Microepidendrum subulatífolium, Barkeria unlffora, Caularthron 
bilamellatum y Epidendrum ciliare (Orchidaceae, Laeliinae) en el complejo de la alianza 
Epidendrum", realizada bajo la dirección del (la) DRA. GUADALUPE JUD1TH MÁRQUEZ 
GUZMÁN: 
Presidente: 
Vocal: 
Secretario : 
Suplente: 
Suplente: 
ORA. MARIA VICTORIA SOSA ORTEGA 
M. EN C. ERNESTO AGUIRRE LEÓN 
DR. EDUARDO ALBERTO PEREZ GARCIA 
DRA. SILVIA ESPINOSA MATIAS 
DRA. SONIA vÁZaUEZ SANTANA 
Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. 
,-,\p..C C-~ ..... , 
MCAAlMJFM/ASRI mnm 
__ "i:V • r.. 
>J ".........., " 1< 
Atentamente . ¡ ti~ (';.~ 
' POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU' ~ m 
Cd. Universitaria, D.F., a 20 de agosto de ~ 
!1 M Cu., ~ DE~~~ 
Dra. Marfa del Coro Arizmendi Arriaga 
Coordinadora del Programa 
 5 
AGRADECIMIENTOS 
 
Agradezco al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de 
México, por brindarme la oportunidad de realizar la Maestría en Ciencias Biológicas en el 
área de Sistemática, y por el apoyo económico brindado para atender el XVIII Congreso 
Mexicano de Botánica. 
 
Agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada 
(CVU 294585 y no de registro del becario 225340), para la realización de este trabajo de 
maestría “Ontongenia floral comparada entre Microepidendrum subulatifolium, Barkeria 
uniflora, Caularthron bilamellatum y Epidendrum ciliare (Orchidaceae, Laeliinae) en el 
complejo de la alianza Epidendrum” 
 
Agradezco a los miembros de mi comité tutoral y también del jurado, a la Dra. María 
Victoria Sosa Ortega por todos sus consejos, recomendaciones y la fabulosa sugerencia de 
trabajar con Microepidendrum; también por el apoyo brindado para mejorar la parte 
relacionada a la taxonomía de los grupos estudiados. A la Dra. Sonia Vázquez Santana por 
todos sus consejos y recomendaciones, también por el apoyo brindado en las técnicas de 
microscopía óptica y para mejorar la parte descriptiva de la morfología. 
 
Agradezco a los miembros del jurado, a la Dra. Silvia Espinosa Matías por todos sus 
consejos y recomendaciones para el mejoramiento de este trabajo, y muy especialmente por 
todo el apoyo brindando para las observaciones y captura de imágenes realizadas a través 
del microscopio electrónico de barrido; por sus consejos en la parte descriptiva de la 
micromorfología y por echarme porras en mis momentos de estrés, cansancio y alentarme a 
seguir haciendo masacre de florecitas de orquídeas. Al Dr. Eduardo Alberto Pérez García 
por todos sus consejos y recomendaciones para el mejoramiento de este trabajo, y también 
muy especialmente por su amistad, por los consejos de vida y por el apoyo que me ha 
brindado desde la licenciatura para mejorar profesionalmente. Al M. en C. Ernesto Aguirre 
León por todos sus consejos y recomendaciones para el mejoramiento de este trabajo, y por 
compartir siempre amablemente sus conocimientos de orquídeas. 
 
Agradezco infinitamente a mi tutora la Dra. Guadalupe Judith Márquez Guzmán, “Maestra” 
que se le puede decir a alguien tan brillante y especial como usted, es un ejemplo a seguir 
tanto profesionalmente como personalmente. Usted me ha ayudado mucho a mejorar como 
persona, he aprendido a ser más paciente y emocionalmente inteligente; también 
profesionalmente me ha enseñado lo que es tener amor a lo que uno se dedica, que creo yo 
es lo más importante para ser exitoso en la vida. Mil gracias por aceptar y compartir el reto 
de estudiar y comprender mejor este extravagante, exótico y complicado mundo de las 
orquídeas. La quiero muchísimo¡¡ Y de nuevo gracias por decir sí para que pueda continuar 
haciéndome más preguntas acerca de orquídeas, como me lo planté a los 16 años cuando 
descubrí mi vocación en esta vida. 
 
 
 
 
 
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AGRADECIMIENTOS PERSONALES 
 
Primeramente agradezco a mi mamá y a mi papá por regalarme la vida y por apoyarme a lo 
largo de todo este proceso profesional, por soportar mi neurosis y adicción a las orquídeas, 
los amo. 
 
A mi amado y adorado “more” Alejando por este lustro de vida que llevamos 
compartiendo, su comprensión, cariño, ayuda, cuidados, enseñanzas, locura, todas sus 
virtudes, defectos y por toda la felicidad que me brinda. 
 
A aquellos que se fueron pero siempre están presentes en mi corazón, mi abuelo Francisco, 
mi tía Agustina y mi tío Mario, mis primas Lilia, Elena y mis amigos Ana y Edgar. 
 
A mi familia por todo el amor y cariño que siempre me han brindado: a Lulú y Andrés, 
Julieta y Brígido, a Lulita y Luis Alfonso sus retoños preciosos y súper inteligentes que 
quiero mucho, a Laurita, Efrén y su pequeña bebé, a Lucía y Eduardo, a Eder, a Adrianita y 
su retoño Max, a Carlos y Jorge, a Oliver y Tania con sus adorados latosos que quiero 
mucho, Chago, Rudy y “el Gordo”. 
 
A todos mis amigos, aunque por diversas circunstancias me he alejado de algunos (Kika, 
Lilo y …) u otros porque muchos kilómetros de distancia nos separan (Alejandra), saben 
que los quiero mucho son parte de mi vida, mis recuerdos y mi corazón. 
 
A mi amiga la Dra. Laurita Pliego te quiero mucho lo sabes, siempre seré tu “Guru de las 
orquídeas”, infinitas gracias por ayudarme siempre en todo y muy especialmente 
GRACIAS porque hace dos años no la hubiera contado sin ti, me ayudaste a recuperar mi 
salud y eso no se puede pagar con nada en la vida. 
 
A mi amigo Oscar Francke, solo te puedo decir MIL GRACIAS, eres genial¡¡, siempre me 
has apoyado desde que era un chamaco orquidiota, me apoyaste desde la prepa para mis 
proyectos de jóvenes hacia la investigación, en la carrera y ahora ya en la maestría, me 
ayudaste a cultivar mis Caularthron y Microepidendrum junto con todas las orquídeasque 
ya me vas a embargar por alquiler de espacio jajaja. Te admiro mucho como persona y 
como investigador, eres al igual que mi tutora un ejemplo a seguir de lo que es tener amor 
por lo que uno se dedica y debido a ello ser el más exitoso, tus alumnos son afortunados de 
tenerte como su maestro y los alacranes de que los estudies. 
 
A todos mis amigos en la Asociación Mexicana de Orquideología A.C. especialmente de la 
sección Atizapán: Kena, Luis, Abel, Carmen, Evelin, Ulla, Joachim, Ana María. 
 
Agradezco mucho y especialmente al Ing. Octavio Gabriel Suarez del Orquideario “la 
Encantada” por su apoyo para conseguir material biológico de Microepidendrum 
subulatifolium, por sus conocimientos y sus comentarios siempre amenos sobre las 
orquídeas. 
 
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Agradezco a Marlon Aramis González de Huimanguillo, Tabasco por la ayuda que me 
brindo para conseguir material biológico de Caularthron bilamellatum y las facilidades 
para su búsqueda en campo, así como su amistad. 
 
Agradezco muy especialmente a mis amigos guatemaltecos: el Agr. Edgar Alfredo Mo y su 
hermano Jaime Mo, por todas las atenciones y facilidades que me brindaron en las 
ocasiones que he visitado el Orquídeario Agronomía, CUNOR, USAC, Cobán, Guatemala, 
así como por obsequiarme material biológico de Caularthron bilamellatum. 
 
También agradezco mucho al Agr. Fredy L. Archila Morales por todas las atenciones y 
facilidades que me brindó en las ocasiones que he visitado la estación experimental de 
Orquídeas de la familia Archila en Cobán, Guatemala y por compartir sus conocimientos y 
comentarios de orquídeas. 
 
Al M.V. Javier Motta por todas las atenciones y facilidades que me brindó en las ocasiones 
que he visitado Guatemala, por su ayuda para la obtención de ejemplares de Caularthron 
bilamellatum, la preparación de FAA para poder conservar flores y botones de dicha 
especie y por la amistad que nos ha brindado. Al amigo German Padilla por todas las 
atenciones y facilidades que me brindó en las ocasiones que he visitado Guatemala. 
 
A todos mis amigos y compañeros del Laboratorio de Desarrollo en Plantas de la Facultad 
de Ciencias, UNAM; muy especialmente a los maestros Ricardo Wong, Mónica Karina 
Pérez y Clarita por su apoyo y consejos. 
 
A todos los maestros que tuve durante la carrera y durante la maestría, cada uno de ustedes 
me aportaron sus valiosos conocimientos, y ayudaron a mi formación o “deformación” 
como profesional. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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A mi mamá Josefina Nieto Salazar, 
 a mi papá Benjamín Valencia, 
y 
a mi “more” Alejandro Castañeda Sánchez, 
gracias por todo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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ÍNDICE 
 
I. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………………13 
1.1 Familia Orchidaceae……………………………………………………………….....................13 
1.2 Clasificación taxonómica………………………………….………………………...……….....14 
1.3 Tribu Epidendreae………………………………………………………………….…………...14 
1.4 Subtribu Laeliinae………………………………………………………………………………15 
1.5 La alianza Epidendrum………………………………………………………………………….15 
II. ANTECEDENTES……………………………………………………………………………..18 
III. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA…………………………………………………....19 
IV. JUSTIFICACIÓN……………………………………………………………………………..23 
V. OBJETIVO……………………………………………………………………………………...24 
5.1 Objetivos particulares…………….………………………………………………..…………....24 
VI. MATERIAL Y MÉTODOS…………………………………………………………………..25 
6.1 Criterios de selección de especies clave en la alianza Epidendrum ……………………....……25 
6.2 Colecta……………………………………………………………………...…………...............28 
6.3 Criterios de selección de etapas….………………………...…….……………………………...29 
6.4 Procesamiento del material……..………………………………………….........................…....30 
6.5 Cortes anatómicos…………………………………………………………………………….....30 
6.6 Microscopía electrónica de barrido……………………………………………………………..30 
VII. RESULTADOS……………………………………………………………………………….32 
7.1 Orden de presentación de los resultados………………………………………………………...32 
7.2 Micromorfología………………………………………………………………………….......…32 
 7.2.1 Desarrollo de la columna y labelo………………………………………………………....32 
 7.2.2 Desarrollo de la antera, inflexión……………………………………………………….....34 
 7.2.3 Morfología de la antera ………………………………………………………...................38 
 7.2.4 Micromorfología de la cutícula de la epidermis de la antera……………………...............39 
 7.2.5 Estomas en la antera……………………………………………………….........................39 
 7.2.6 Caudículas………………………………………………………........................................43 
 7.2.7 Clinandrio y rostelo………………………………………………………..........................43 
VIII. DISCUSIÓN………………………………………………………........................................49 
8.1 Desarrollo de la columna y labelo…………………………………………………………....…49 
8.2 La columna…………………………………………………...…………………………………50 
8.3 Alas en la columna……………………………………………………………………………...51 
 10 
8.4 Desarrollo de la antera inflexión………………………………………………………..…..51 
8.5 Forma de la antera………………………………………………………...............................51 
8.6 Ornamentación de la epidermis de la antera………………………………………………....52 
8.7 Estomas en la antera………………………………………………………............................54 
8.8 Caudículas………………………………………………………...........................................55 
8.9 Clinandrio y rostelo……………………………………………………….............................56 
8.10 Implicaciones filogenéticas de los caracteres del desarrollo floral…………………………57 
IX. CONCLUSIONES………………………………………………………………………….59 
X. BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………….61 
 
LISTA DE FIGURAS 
Figura 1. Algunas especies de los géneros principales de la alianza Epidendrum 
Figura 2. Flor, labelo y columna de los géneros principales de la alianza Epidendrum 
Figura 3. Árbol filogenético de Laeliinae (Higgins, 2002) 
Figura 4. Parte del árbol de consenso de Epidendrum y géneros relacionados (Hágsater y Soto) 
Figura 5. Árbol de consenso de la regla del cincuenta por ciento de mayoría resultado del análisis 
Bayesiano de las secuencias ITS y ADN (Angulo et al., 2012) 
Figura 6. Árbol de consenso estricto de los cuatro árboles más parsimoniosos obtenidos de un 
análisis cladístico de Barkeria basado en caracteres morfológicos de (Soto-Arenas, 2005b) 
Figura 7. Material biológico colectado, flores y botones florales 
Figura 8. Desarrollo floral de la columna y labelo 
Figura 9. Desarrollo floral de la columna 
Figura 10. Inflexión de la antera 
Figura 11. Desarrollo de la antera 
Figura 12. Ornamentación estriada de la cutícula de la epidermis de la antera 
Figura 13. Flor en etapa de desarrollo tardía de E. ciliare, corte longitudinal de epidermis de antera 
Figura 14- Estomas actinocíticos en la epidermis de la parte central de las anteras 
Figura 15- Caudículas expuestas en el ápice de la antera al momento de la antesis 
Figura 16- Flor en etapa de desarrollo tardía de E. ciliare en corte longitudinal de antera 
Figura 17- Células del rostelo al momento de la antesis 
Figura 18. Morfología floral comparada de Microepidendrum subulatifolium y Alamania punicea 
Tabla 1. Cuadro comparativo de los caracteres en la alianza Epidendrum encontrados la presente 
investigación y de especies de la subtribu Laeliinae con información bibliográfica 
Diagrama 1. Mapeo de caracteres sinapomórficos del desarrollo floral en la alianza Epidendrum 
 11 
 
RESUMEN 
 
La familia Orchidaceae exhibe una enorme diversidad morfológica, es una de las familias más numerosa de 
angiospermas (Dressler, 1993; Freudenstein y Rasmussen, 1999; Chase et al., 2003). Durante el siglo pasado 
y lo que va de este, Orchidaceae ha sido sujeta de intenso estudio taxonómico, principalmente a nivel 
intrafamiliar (Dressler, 1981; 1993; Chase et al., 2003). La subtribu Laeliinae ha estado sujeta a varias 
delimitaciones genéricas, las más recientes han sido elaboradas usando datos moleculares (van den Berg et 
al., 2000; van den Berg y Chase, 2004; van den Berg et al., 2009);a pesar de esto, las relaciones filogenéticas 
entre los grupos de la subtribu siguen sin ser resueltos, y muchos géneros dentro de Laeliinae requieren una 
nueva circunscripción (Chase et al., 2003; van den Berg, 2005b). Varios géneros se han agregado en alianzas. 
Dentro de la alianza Epidendrum están incluidas la mayor parte de las especies de la subtribu Laeliinae, los 
taxa hermanos al género Epidendrum son: Caularthron, Barkeria, Microepidendrum y Orleanesia (van den 
Berg, 2005b; Hágsater y Soto-Arenas, 2005a; Angulo, 2008). Microepidendrum (A. Rich. & Galeotti) W.E. 
Higgins es un género monotípico (Microepidendrum subulatifolium,) que ha tenido problemas de ubicación 
dentro y fuera de la alianza Epidendrum. Dado que en las distintas filogenias basadas en caracteres 
moleculares (Higgins, 2002; Higgins et al., 2003; Hágsater y Soto-Arenas, 2005a; Angulo, 2008; Angulo et 
al., 2012) Microepidendrum subulatifolium ha tenido contrastes en su ubicación y poca resolución en su 
relación con los otros géneros dentro de la alianza Epidendrum de la subtribu Laeliinae, se hace necesario 
estudiar y comparar la ontogenia floral entre algunas especies clave de los géneros Microepidendrum, 
Barkeria, Caularthron y Epidendrum de esta alianza. El estudio de estos géneros permitirá encontrar 
caracteres morfológicos informativos del desarrollo floral que permitan comprender mejor las relaciones 
filogenéticas entre estos géneros. Los estudios de ontogenia o desarrollo floral han demostrado ser una fuente 
valiosa para re-evaluar las relaciones filogenéticas de ciertos grupos de orquídeas. El objetivo de este trabajo 
fue describir y comparar la ontogenia de la columna (con énfasis en la antera) y el labelo, así como su grado 
de fusión (entre columna-labelo) de Microepidendrum subulatifolium, Barkeria uniflora, Caularthron 
bilamellatum y Epidendrum ciliare (Laeliinae, Orchidaceae) y discutir las posibles implicaciones de los 
resultados ontogenéticos sobre la ubicación de Microepidendrum subulatifolium en la alianza Epidendrum. Se 
colectó material biológico (flores y botones en distintas etapas del desarrollo) y se siguió la metodología de 
López et al. (1998) y Valencia (1998) para la observación en microscopía óptica y electrónica de barrido. Se 
encontraron varios caracteres distintos en M. subulatifolium (columna recta, antera con poca inflexión, forma 
subcúbica de la antera, ausencia de alas, estomas, caudículas, clinandrio dentado) con respecto a los 
encontrados en el grupo de especies formado por C. bilamellatum, B. uniflora y E. ciliare, donde se presentan 
varios caracteres compartidos (sinapomórficos) como lo son: la curvatura de la columna (inicialmente recta, 
final arqueada o ligeramente arqueada), presencia de las alas en la columna, ontogenia de la forma de la 
antera (inicial ovoide), ornamentación estriada muy conspicua de la cutícula de la epidermis de la pared de la 
antera, presencia de estomas su forma y ubicación en la antera, forma y número de caudículas, y la forma del 
clinandrio; estos caractéres robustecen la posición y soportan las afinidades de los géneros Caularthron, 
Orleanesia, Barkeria y Epidendrum dentro de la alianza Epidendrum en las hipótesis filogenéticas 
moleculares de van den Berg et al. (2000), Higgins (2002), Higgins et al. (2003), Hágsater y Soto-Arenas 
(2005a), Angulo (2008), van den Berg et al. (2009) y Angulo et al. (2012). También estos caracteres permiten 
considerar que la inclusión de Microepidendrum subulatifolium dentro de la alianza Epidendrum, implicaría 
una cantidad poco parsimoniosa de regresiones a los estados de más basales de los carácteres ontogenéticos 
antes mencionados soportando y robusteciendo fuertemente las hipótesis filogenéticas moleculares de 
Higgins (2002) y Higgins et al. (2003) en las que, Microepidendrum representa un linaje ancestral que no 
presenta alianzas cercanas dentro de la subtribu Laeliinae. Comparaciones someras entre M. subulatifolium y 
Alamania punicea dejan abierta la posibilidad de que presente afinidades con la alianza Encyclia, donde ya 
antes Microepidendrum había sido colocado por Dressler (1961) y Dressler y Pollard (1974) sin embargo, 
resulta necesario estudiar a detalle el desarrollo floral de especies clave dentro de alianza Encyclia, para 
poder determinar si la afinidad morfológica obedece a una cercanía filogenética o devela meramente una 
convergencia evolutiva. Los carácteres sinapomórficos encontrados en el desarrollo floral sirven para 
robustecer la posición de los géneros estudiados en las hipótesis filogenéticas moleculares de esta alianza y 
permiten entender la evolución de los caracteres morfológicos. Los actuales estudios filogenéticos 
moleculares de la familia Orchidaceae, representan el marco ideal para seleccionar especies clave y conducir 
sobre ellas estudios de desarrollo floral que vayan más allá de una parte meramente descriptiva. 
 12 
 
 
 
ABSTRACT 
 
The Orchidaceae family is very diverse and one of the larger in numbers of species of the angiosperms, 
(Dressler, 1993; Freudenstein y Rasmussen, 1999; Chase et al., 2003). During the past century and in the 
course of the present has been subjected to an intense taxonomical study, principally at intrageneric level. 
(Dressler, 1981; 1993; Chase et al., 2003). Subtribe Laeliinae has been subjected to a numerous generic 
delimitations, recent work has been made using molecular data (van den Berg et al., 2000; van den Berg y 
Chase, 2004; van den Berg et al., 2009); however, the phylogenetic relations between main groups are still 
unsolved, and many of the genera inside Laeliinae remain with unclear location (Chase et al., 2003; van den 
Berg, 2005b). Many genera can be included into alliances. In Epidendrum alliance are placed most part of the 
species of the subtribe Laeliinae, close taxa to Epidendrum are: Caularthron, Barkeria, Microepidendrum y 
Orleanesia (van den Berg, 2005b; Hágsater y Soto-Arenas, 2005a; Angulo, 2008. Microepidendrum (A. Rich. 
& Galeotti) W.E. Higgins is a monotipic genus (Microepidendrum subulatifolium), which has placement 
problems at the outside and inside of the alliance Epidendrum. Since in the different phylogenies based on 
molecular characters, Microepidendrum subulatifolium has great contrasts and problems in its location in 
alliance Epidendrum and with others members of the Laeliinae (Higgins, 2002; Higgins et al., 2003; Hágsater 
y Soto-Arenas, 2005a; Angulo, 2008; Angulo et al., 2012), the aim of this work was to study and compare 
floral ontogenies with emphasis in the column and labellum between key species of Microepidendrum, 
Barkeria, Caularthron y Epidendrum in this alliance to find sinapomorfic characters. Scanning electron 
microscopy observations were conducted on Microepidendrum subulatifolium, Barkeria uniflora, 
Caularthron bilamellatum and Epidendrum ciliare. The images obtained from this observation allow me to 
find many sinapomorfic characters in the floral development. Based on the ontogenetic sinapomorfies two 
groups can form, one with close genera Caularthron, Barkeria and Epidendrum, this group shares actinocitic 
stomata in his anthers, column wings, trilobed clinandrium, similar patterns of striation of the epidermis of its 
anthers, initially erect column and finally arched, while Microepidendrum alone have many different forms or 
absence of such characters which can be considered plesiomorfic, this findings supports the phylogenetic 
hypothesis of Higgins (2002) y Higgins et al. (2003) in which M. subulatifolium are basal and ancestral taxa 
without close relationships with other genera of the subtribe Laeliinae and Epidendrum alliance. 
Developmental flower studies are a powerful and useful tool to reevaluate phylogenetic relations and to 
understand the morphological evolution of the groups. Present phylogenetic studies of the Orchidaceae family 
arethe ideal framework to select key species, and conduct among them ontogenetic and development studies 
with aims more than descriptive. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 13 
I. INTRODUCCIÓN 
1.1 Familia Orchidaceae 
La familia Orchidaceae exhibe una enorme diversidad morfológica, tanto vegetativa como 
floral (Kurzweil, 1987). Es una de las familias más numerosa de angiospermas, estimándose entre 
20 y 25 mil especies en el mundo (Dressler, 1981; 1993; Freudenstein y Rasmussen, 1999; Chase 
et al., 2003). Ésta familia se caracteriza por poseer flores trímeras y zigomorfas, principalmente 
hermafroditas, con un pétalo modificado llamado labelo. Los filamentos de los estambres y el estilo 
están fusionados, al menos parcialmente, formando una estructura generalmente alargada 
denominada columna. Los miembros de esta familia tienen una supresión de estambres en un lado 
de la flor; la mayoría posee un solo estambre fértil (subfamilias Orchidoideae y Epidendroideae), 
aunque en la subfamilia Cypripedioideae hay dos estambres fértiles y en la familia Apostasioideae 
puede haber dos (Apostasia) o tres estambres fértiles (Neuwidea); siendo muy relevante este 
carácter en la clasificación intrafamiliar de Orchidaceae. (Dressler, 1981; 1993; Arditti, 1992; 
Chase et al., 2003; Hágsater et al., 2005). 
En el extremo distal de la columna se ubica el estigma y la antera, ésta última por lo 
general, se encuentra asentada en un área bien definida de la columna denominada como clinandrio 
(Dressler, 1981; 1993; Arditti, 1992; Hágsater et al., 2005). La columna, a excepción de las 
orquídeas apostasiodes y algunas cypripediodes, tiene un rostelo, el cual está definido como una 
zona no receptiva del estigma que separa a la antera con los polinios (agregación de tétradas de 
polen en cuerpos más o menos sólidos) de la superficie receptiva del estigma e interviene en la 
dispersión de ellos. En el rostelo se encuentra el viscidio, que es una porción de naturaleza adhesiva 
unida al polinario (polinios más sus apéndices) que permite fijarlo al polinizador. En algunos 
géneros únicamente se produce una sustancia viscosa que sólo entra en contacto con los polinios 
mediante la intervención del polinizador siendo entonces denominado viscario (Hágsater et al., 
2005). Entre los apéndices de los polinios se encuentran las caudículas, que son extensiones 
elásticas del polinio producidas dentro de la antera (Blackman y Yeung, 1983a; b). 
 14 
1.2 Clasificación taxonómica 
Durante el siglo pasado fueron propuestas, varias clasificaciones de la familia Orchidaceae; 
por ejemplo, Schlechter (1926), Dressler y Dodson (1960), Garay (1960) y Dressler (1981; 1993). 
Estas clasificaciones reconocieron entre 3 y 6 subfamilias dentro de Orchidaceae. Recientemente 
Chase et al. (2003) propusieron una nueva clasificación de la familia basados en estudios 
filogenéticos moleculares, reconociendo 5 subfamilias: Apostasiodeae, Cypripediodeae, 
Vanilloideae, Epidendroideae y Orchidoideae. 
El reconocimiento de la subfamilia Epidendroideae se ha hecho en la mayoría de las 
clasificaciones de Orchidaceae, pero su circunscripción ha variado dependiendo del autor que se 
trate. Los caracteres morfológicos usados para determinar a los miembros de la subfamilia 
Epidendroideae no han sido estrictamente diagnósticos, y en el caso de usar la circunscripción de 
esta subfamilia basada en los análisis de ADN realizados por van den Berg (2000) y van den Berg 
et al. (2005), permanece el desconocimiento de una serie clara y estricta de sinapomorfías 
morfológicas (Chase, 2005). De acuerdo con la propuesta de Chase (2005) en Genera 
Orchidacearum, la subfamilia Epidendroideae se compone de 16 tribus: Tropidiae, Neottieae, 
Triphoreae, Gastrodieae, Xerorchideae, Nervilieae, Sobralieae, Dendrobieae, Malaxideae, 
Calypsoeae, Vandeae, Cymbidieae, Epidendreae, Collabieae, Arethuseae y Podochileae. 
1.3 Tribu Epidendreae 
La tribu Epidendreae ha variado sustancialmente desde su descripción original y ha sido 
gradualmente delimitada (Chase et al., 2003; van den Berg, 2005a; van den Berg et al., 2005). Las 
investigaciones realizadas por van den Berg (2000) y van den Berg et al. (2005) con base en 
secuencias de genes de plástidos rbcL y matK, la región trnL-F y la región nuclear ribosomal ITS, 
han provisto información que ha dado como resultado la última circunscripción de la tribu, que 
está compuesta por entre 5 ó 6 subribus: Laeliinae, Pleurothallidinae, Ponerinae, Bletiinae, 
Chysinae y Coeliinae (Chase et al., 2003; van den Berg, 2005a; van den Berg et al., 2005). 
 
 15 
1.4 Subtribu Laeliinae 
De acuerdo con van den Berg (2005b), la subtribu Laeliinae fue descrita originalmente por 
Bentham en 1881 y ha estado sujeta a varias modificaciones, principalmente a nivel de género. En 
esta subtribu, las delimitaciones de grupos más recientes han sido elaboradas usando datos 
moleculares (van den Berg et al., 2000; Higgins et al., 2003; van den Berg y Chase, 2004; van den 
Berg, 2005b; van den Berg et al., 2009). 
Sin embargo, a pesar de que estos trabajos moleculares generalmente aumentan la 
resolución o definición de los clados, las relaciones filogenéticas entre los principales grupos de la 
subtribu siguen sin ser resueltos, y muchos géneros dentro de Laeliinae requieren una nueva 
circunscripción (Chase et al., 2003; van den Berg, 2005b). No obstante, dentro de esta subtribu 
existen varios géneros que se han agregado en alianzas y son las siguientes: la alianza Cattleya, la 
alianza Epidendrum, la alianza Laelia (incluyendo Shomburgkia), la alianza Brougthonia, la alianza 
Scaphyglottis, la alianza Encyclia, la alianza Isabelia, Domingoa y Homalopetalum y un grupo 
compuesto de taxa no resueltos o que no encajan en ninguna de las alianzas mencionadas (van den 
Berg et al. 2000; van den Berg y Chase, 2004; van den Berg, 2005b; van den Berg et al., 2009). 
1.5 La alianza Epidendrum 
Dentro de la alianza Epidendrum (Fig. 1A-H) están incluidas la mayor parte de las especies 
de la subtribu Laeliinae. El género Epidendrum (Fig. 1C y G), en sentido laxo, sigue bajo estudio 
para resolver la posición de sus especies y una posible segregación a nivel de géneros. Las especies 
del género Epidendrum se caracterizan por contar generalmente con el hábito vegetativo en forma 
de caña del tallo, la columna está fusionada a lo largo con el labelo formando un cunículo (Fig. 2D) 
y tienen dos o cuatro polinios (Hágsater y Soto-Arenas, 2005a; van den Berg, 2005b; van den Berg 
et al., 2009). 
En la alianza Epidendrum, los taxa hermanos al género Epidendrum son: Caularthron (Fig. 
1A y E), Barkeria (Fig. 1B y F), Microepidendrum (Fig. 1D y H) y Orleanesia (van den Berg, 
2005b; Hágsater y Soto-Arenas, 2005a; Angulo, 2008). 
 16 
 En estos géneros, el labelo está libre en Caularthron (Fig. 2A) o solamente adpreso desde 
la base de la columna como en Barkeria (Fig. 2B), a diferencia de Microepidendrum donde se 
encuentra parcialmente fusionado (Fig. 2C) y de Epidendrum, donde el labelo está completamente 
fusionado con la columna (Fig. 2D). No obstante la variación en el carácter “columna-labelo” en la 
alianza, el hábito de crecimiento y arquitectura vegetal de los géneros Caularthron, Barkeria y 
Microepidendrum, tienen más parecido al que presenta Epidendrum y cuentan también con cuatro 
polinios (van den Berg, 2005b; Hágsater y Soto, 2005a; Angulo, 2008). 
 Es importante mencionar que Epidendrum y sus géneros aliados pudieron experimentar una 
diversificación temprana en México y América Central, ya que todos los grupos formados en esta 
alianza excepto Orleanesia, son encontrados en esta área geográfica (Hágsater y Soto-Arenas, 
2005a). También porque estos mismos géneros, están posicionados en los nodos más basales de las 
filogenias elaboradas por van den Berg (2005b); Hágsater y Soto-Arenas (2005a).17 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Algunas especies de los géneros principales de la alianza Epidendrum. A: Flor de Caularthron 
bilamellatum (Rchb. F.) R. E. Shultes. B: Flores de Barkeria uniflora (La Llave & Lex.) Dressler & Halb. C: Flores de 
Epidendrum ciliare L. D: Flor de Microepidendrum subulatifolium (A. Rich. & Galeotti) W.E. Higgins. E: Planta de 
Caularthron bilamellatum. F: Planta de Barkeria uniflora. G: Planta de Epidendrum ciliare. H: Planta de Microepidendrum 
subulatifolium. (Imágenes del autor). 
 
Figura 2. Flor, labelo y columna de los géneros principales de la alianza Epidendrum. A: 
Caularthron bilamellatum, labelo libre. B: Barkeria uniflora, labelo adpreso a lo largo de la columna, sin fusión. C: 
Microepidendrum subulatifolium, labelo fusionado parcialmente con la columna. D: Epidendrum ciliare, labelo 
fusionado con la columna formando un cunículo. 
Ilustraciones botánicas de Jiménez- Machorro R. 
 
 18 
 
II. ANTECEDENTES 
Microepidendrum (A. Rich. & Galeotti) W.E. Higgins es un género monotípico 
(Microepidendrum subulatifolium, Fig. 1D y H; Fig. 2C) que ha tenido problemas de ubicación 
dentro de la alianza Epidendrum. Fue descrito originalmente como Epidendrum subulatifolium por 
A. Rich. y Galeotii, posteriormente fue transferido por Dressler (1961) y Dressler y Pollard (1974) a 
Encyclia subgen. Encyclia sect. Leptophyllum (Soto-Arenas, 2005a). 
Higgins (2002; 2006) y Higgins et al. (2003) con base en un análisis cladístico 
morfológico y en un análisis cladístico de las regiones de ADN nuclear ITS, así como de los genes 
plástidos matK y trnL-F concluyen que Epidendrum subulatifolium no forma parte del género 
Epidendrum, ni del género Encyclia, y validan el género Microepidendrum como monotípico 
concluyendo que representa un linaje ancestral que no tiene alianzas cercanas dentro de la subtribu 
Laeliinae (Fig. 3). 
Hágsater y Soto-Arenas (2005a) en un análisis cladístico, resultado de una matriz 
combinada de las secuencias ITS y el gene matK en Epidendrum (Fig. 4), muestran que 
Microepidendrum es un miembro de la alianza Epidendrum y que es un grupo hermano a Barkeria 
(sin soporte boostrap). Las relaciones del clado formado por Barkeria y Microepidendrum muestran 
una relación con el otro clado formado por Orleanesia, Caularthron y Epidendrum. 
Angulo (2008) en el análisis filogenético del género Barkeria, encontró que en los análisis 
de parsimonia combinados de ADN cloroplásmico en el 46% de los árboles más parsimoniosos, 
Microepidendrum subulatifolium junto con Epidendrum centropetalum aparecen en un subclado, en 
un grupo hermano a los taxa remanentes en la alianza Epidendrum. En el otro 54% de los árboles, 
Microepidendrum resulta como un taxón hermano a 11 especies dentro de la alianza Epidendrum. 
Angulo et al. (2012) encontraron en el análisis bayesiano en el árbol de consenso estricto de la regla 
del cincuenta por ciento (de las regiones ITS más ADN cloroplásmico) que Microepidendrum 
subulatifolium forma un clado hermano al género Barkeria y a su vez forman un clado hermano a 
 19 
Caularthron, Orleanesia y Epidendrum (Fig. 5). Esto último concuerda con lo encontrado por 
Hágsater y Soto-Arenas (2005a) en su análisis cladístico y a la afinidad propuesta por Baker (1972) 
entre estos géneros, basado en un estudio anatómico de las hojas de los miembros de la subtribu 
Epidendreae. 
III. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 
Dado que en las distintas filogenias basadas en caracteres moleculares (Higgins, 2002; 
Higgins et al., 2003; Hágsater y Soto-Arenas, 2005a; Angulo, 2008; Angulo et al., 2012) 
Microepidendrum subulatifolium ha tenido grandes contrastes en su ubicación y poca resolución en 
su relación con los otros géneros dentro de la alianza Epidendrum de la subtribu Laeliinae, se hace 
necesario estudiar y comparar la ontogenia floral entre algunas especies clave de los géneros 
Microepidendrum, Barkeria, Caularthron y Epidendrum de esta alianza. El estudio de estos géneros 
permitirá encontrar caracteres morfológicos informativos del desarrollo floral que permitan a su vez 
comprender mejor las relaciones filogenéticas entre estos géneros. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Árbol filogenético de Laeliinae, tomado de Higgins (2002). El recuadro negro señala la posición de 
Microepidendrum subulatifolium como un linaje ancestral que no presenta alianzas cercanas dentro de la subtribu 
Laeliinae, y se encuentra distante de los géneros en la alianza Epidendrum (Orleanesia y Epidendrum; recuadro 
punteado). 
102 
RostflJ~ ophiocephiJJa 
PlOOrolJ)sM's fscemíf10ra 
• •• POfIOnt ~tn'Dl" 
100 
62 
I8OChKtJ.s maJar 
EpkJolt(Jrunl ~I$O 
EpJdsndrvm cooops8tNrJ 
Otle8l1&SJe amszonica 
OrleanssJa pteurostaCilys 
12 MyrmecophHa rl'blcírNs 
'" 21 Loe(i" rtJtte.scen.:s 100 .. ~""'_. 
2 MCNltCyJ.Yum t'Krb$UhJm 
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AlamaniB pufliCea 
Enc)'Cfm son$l/ lMo 
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10 Scph¡onitis oomUiiI 
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42 C .. Wloyit Iotbt}$Ü 
100 90 la 
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Psycltlo,s rrtOCOfIne.Wae 
PSychlns klfJgJJ 
TEKfamltTiJ fÑ9giNlS 
100 OuIsooeya e.I<m8i1iJ • 1110 Btoophtoni, ~sis 
Laeftop.sis OOmi'IQ6ilsis 
C.'lfl'.IOyap$I$ ,Iit)dc)rtu 
17 Homo.lo9f;tltJ.lum pamiOO 
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1110 50 MkrMPitkndrum ~ubul(j tjfo/;um 11. 
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 21 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Parte del árbol de consenso estricto de 9900 árboles más parsimoniosos obtenido del análisis 
combinado de la matriz de secuencias ITS y matK de Epidendrum y géneros relacionados, tomado de Hágsater y 
Soto-Arenas (2005a). El recuadro señala la posición de Microepidendrum subulatifolium con respecto a la alianza 
Epidendrum y en esta hipótesis filogenética se encuentra como grupo hermano de Barkeria y a su vez forma con ella un 
clado hermano a Caularthron y Orleanesia. 
 22 
Figura 5. Árbol de consenso de la regla del cincuenta por ciento de mayoría resultado del análisis 
Bayesiano de las secuencias ITS y ADN de cloroplasto combinados matK, rpl32-trnL, trnL-F IGS (los números 
debajo de las ramas indican las probabilidades posteriores), tomado de Angulo et al., 2012. El recuadro señala la 
posición de Microepidendrum subulatifolium con respecto a los géneros de la alianza Epidendrum. Al igual que en la 
hipótesis filogenética propuesta por Hágsater y Soto-Arenas (2005a) Microepidendrum se encuentra como grupo 
hermano de Barkeria y a su vez estos forman un clado hermano a Orleanesia, Caularthron y Epidendrum. Las flechas 
señalan la posición de Barkeria uniflora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 23 
IV. JUSTIFICACIÓN 
Los estudios de ontogenia o desarrollo floral han demostrado ser una fuente valiosa para re-
evaluar las relaciones filogenéticas de ciertos grupos de orquídeas. Ejemplo de ello es el elaborado 
por Kurzweil (1987) para describir la ontogenia general de las orquídeas epidendroides y 
vandoides; el de Freudenstein y Rassmusen (1996) para definir el número de polinios y la polaridad 
de este carácter en tres subfamilias de Orchidaceae; el de Kocyan y Endress (2001) donde estudian 
desarrollo de caracteres de las flores en el grupo basal de orquídeas apostasioides, o el de 
Freudenstein et al. (2002) para definir y polarizar los estados de carácter de la antera incumbente en 
el complejo Vandoide dentro de la subfamilia Epidendroideae. 
Van den Berg et al. (2005)mencionan que los estudios anatómicos-florales y de desarrollo 
previos dentro de la tribu Epidendreae y subtribu Laeliinae, eran meramente descriptivos y no 
estaban enfocados en los taxa clave propuestos por las nuevas hipótesis filogenéticas basadas en 
ADN. Esto conduce a realizar nuevos estudios anatómicos y de desarrollo floral enfocados en los 
taxa clave, que tengan como objetivo servir como punto de partida para explicar la evolución 
morfológica y los patrones de diversificación (van den Berg et al., 2009), así como también para 
refinar el marcaje de los estados de carácter que puedan complementar los análisis cladísticos 
combinados (ADN más morfología). 
En este estudio en particular, los datos de la ontogenia floral que se obtengan 
principalmente de las fusiones entre la columna y el labelo (Fig. 2) así como los caracteres de la 
antera en los géneros de la alianza Epidendrum, permitirán hacer una mejor interpretación sobre la 
evolución morfológica y sobre la polaridad de los caracteres; del mismo modo, se podrán 
establecer los estados de carácter útiles que permitan esclarecer y establecer la posición de 
Microepidendrum subulatifolium con respecto a los géneros Barkeria o Epidendrum en las actuales 
hipótesis filogenéticas de la alianza Epidendrum. 
 
 
 24 
V. OBJETIVO 
Describir y comparar la ontogenia de la columna (con énfasis en la antera) y el labelo, así 
como su grado de fusión (entre columna-labelo) de Microepidendrum subulatifolium (A. Rich. & 
Galeotti) W.E. Higgins, Barkeria uniflora (La Llave & Lex.) Dressler & Halb, Caularthron 
bilamellatum (Rchb. F.) R. E. Shultes y Epidendrum ciliare L. (Laeliinae, Orchidaceae)*. 
5.1 Objetivos particulares 
5.1.1 Describir el desarrollo de la columna, labelo y su grado de fusión en Microepidendrum 
subulatifolium, Barkeria uniflora, Caularthron bilamellatum y Epidendrum ciliare. 
5.1.2 Comparar el desarrollo de la columna y labelo de Microepidendrum subulatifolium con las 
demás especies de este trabajo y con especies de la subtribu Laeliinae de las que se cuente 
con información. 
5.1.3 Discutir las posibles implicaciones de los resultados ontogenéticos sobre la ubicación de 
Microepidendrum subulatifolium en la alianza Epidendrum. 
 
*Ver metodología para los criterios de selección de las especies. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 25 
VI. MATERIAL Y MÉTODOS 
6.1 Criterios de selección de especies clave en la alianza Epidendrum utilizadas en esta 
investigación 
En la filogenia de Soto-Arenas (2005a; b. Fig. 4; Fig. 6), Barkeria dorotheae representa el 
linaje hermano al resto de las todas las especies de Barkeria. Por ser más ancestral B. dorotheae 
sería una especie apropiada para comparar con Microepidendrum subulatifolium, debido a que 
presenta el menor número de autopomorfías del género Barkeria y probablemente una mayor 
cantidad de caracteres ancestrales (plesiomórficos) en su ontogenia; sin embargo, esta especie está 
amenazada (NOM-059-Ecol-2001, NOM-059-SEMARNAT-2010) y restringida a un área pequeña, 
es rara en colecciones biológicas y privadas por lo que es sumamente difícil la obtención de 
suficiente material biológico y no fue utilizada para este estudio. Barkeria uniflora, por otra parte, 
se encuentra entre los linajes más basales de las filogenias mencionadas y comparte el hábito 
cespitoso con Microepidendrum subulatifolium, éste hábito vegetativo no se encuentra en ninguna 
de las especies del clado B de la filogenia de Angulo (2008), ni en las especies del tercer clado de la 
filogenia de Soto-Arenas (2005b); por lo antes expuesto, Barkeria uniflora es la especie 
seleccionada para el estudio de su desarrollo floral. 
El género Caularthron comprende tres especies distribuidas desde México a través de 
Centroamérica, el Caribe, Ecuador hasta la Amazonia. El hábito vegetativo de Caularthron 
recuerda al de las especies con tallo en forma de caña de Epidendrum, pero sólo con las hojas 
terminales permanentes, el tallo es hinchado, hueco y ocupado por hormigas (mirmecofilia). Las 
flores de Caularthron tienen más afinidad con el género Barkeria debido a que presentan unas alas 
anchas extendidas a lo largo de la columna, tienen el rostelo de forma similar, es decir con forma 
de lengua y carente de viscidio, solo presentan viscario (van den Berg, 2005c). Caularthron 
bilamellatum (Fig. 1A y E; Fig. 2A) es la única especie del género que se distribuye en México, en 
el estado de Chiapas (Hágsater et al., 2005) por lo que fue seleccionada para el presente estudio. 
 26 
El género Orleanesia fue excluido de este estudio a pesar de formar parte de la alianza 
Epidendrum, debido a que las 10 especies que lo conforman se distribuyen en Sudamérica y no fue 
posible conseguir material biológico. 
El género Epidendrum ha sido sujeto de una intensa delimitación genérica, la clasificación 
infragenérica más formal es propuesta por Hágsater y Soto-Arenas (2005a, b) como resultado de un 
análisis combinado de datos moleculares y morfológicos (Fig. 4). 
Se llevará a cabo el estudio del desarrollo floral de Epidendrum ciliare por su proximidad al 
género Barkeria en el estudio filogenético de van den Berg (2005b) y su proximidad a 
Microepidendrum subulatifolium en el estudio filogenético de Angulo (2008). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Árbol de consenso estricto de los cuatro árboles más parsimoniosos obtenidos de un 
análisis cladístico de Barkeria basado en caracteres morfológicos, tomado de Soto-Árenas (2005b). La 
flecha señala la posición de Barkeria uniflora. 
 28 
 
6.2 Colecta 
Se colectó en campo y de colecciones vivas, botones florales en distintas etapas de 
desarrollo y flores en antesis (Fig. 7A-D) de las siguientes especies: 
Caularthron bilamellatum, el material biológico procedía de la colección viva del Orquídeario 
Agronomía, CUNOR, USAC, Cobán, Guatemala y de una planta en cultivo originalmente colectada 
cerca del Rio Mezcalapa en el Municipio de Huimanguillo, Tabasco. 
Microepidendrum subulatifolium, el material biológico procede de la colección viva del 
Orquídario “La Encantada” (UMA), San Andrés Huayapam, Oaxaca. 
Barkeria uniflora, el material biológico fue colectado en Nuevo Santo Tomás de los Plátanos, 
Estado de México a un km y medio sobre el camino de terracería pasando la desviación a las 
pinturas rupestres de dicha localidad, al llegar a una bifurcación a ambos lados del camino pueden 
observarse un número considerable de individuos de Barkeria uniflora creciendo sobre los árboles. 
También se encontraron ejemplares creciendo sobre lianas leñosas ubicadas a distintos niveles del 
sustrato arbóreo. El tipo de vegetación predominante en la zona es selva baja caducifolia y en las 
paredes de la cañada norte se pueden observar árboles de amate, cactos columnares y agaves. 
Epidendrum ciliare, el material biológico procede de una planta en cultivo originalmente colectada 
por el Dr. Oscar Francke en Tierra Colorada, Guerrero entre Chilpancingo y Acapulco, por los 
túneles de la autopista del sol, en una zona con vegetación mixta de pino-encino a 1600 msnm. Y de 
una planta en cultivo que procede de la zona del municipio de Ixhuatlancillo, Veracruz. 
Los ejemplares de respaldo para herbario se encuentran en preparación. 
 29 
 
 
6.3 Criterios de selección de etapas del desarrollo: 
Debido a la disparidad de tamaño de las flores y botones de las especies estudiadas (E. 
ciliare tiene flores de 7 cm; B. uniflora de 4 cm; C. bilamellatum con flores de 3 cm y M. 
subulatifolium tiene flores de 0.7 cm) no se pudo utilizar un criterio de longitud para estimar las 
etapas de desarrollo estándar para las 4 especies, es decir, un criterio estrictamente basado en 
tamaño (cm) para la selección de las etapas del desarrollo.Para cada especie en particular, tomando en cuenta el tamaño de sus flores en antesis se 
utilizó de forma visual el tamaño, y se establecieron tres etapas del desarrollo de la siguiente 
manera, etapas tardías o maduras del desarrollo: flores en antesis y botones subsecuentes a estas en 
la inflorescencia de tamaño grande y preantéticos; etapas intermedias o medias: compuestas por los 
botones en la parte media de la inflorescencia, sin desarrollo completo; por último, las etapas 
tempranas del desarrollo: compuestas por los botones en la parte apical de la inflorescencia que 
presentaban las tallas menores (muy pequeñas). De tal manera, hay tres etapas de desarrollo de 
Figura 7. Material biológico colectado, flores y botones florales. A: Caularthron bilamellatum. B: 
Barkeria uniflora. C: Epidendrum ciliare. D: Microepidendrum subulatifolium. 
 30 
acuerdo a la posición de las flores en antesis o los botones florales en la inflorescencia: temprana, 
media y tardía. 
6.4 Procesamiento del material 
Fijación: El material biológico colectado se fijó en FAA (formol, ácido acético glacial, etanol 96º y 
agua, 10 : 5 : 50 : 35; López et al., 1998) durante tres semanas. 
Deshidratación: Posteriormente el material se deshidrató en una serie gradual de diluciones de 
etanol en los siguientes porcentajes 30%, 50%, 70%, 85%, 96%, 100% y 100% durante una hora y 
quince minutos por cada concentración (Valencia, 2008). 
Inclusión en parafina: Los botones florales deshidratados y seleccionados para cortes anatómicos, 
se transfirieron a una mezcla de xilol-paraplast 1:1 y en paraplast puro, durante 24 horas 
respectivamente dentro de una estufa a una temperatura de entre 58° C- 65° C; (Valencia, 2008). 
Una vez que el tejido estuvo infiltrado en paraplast puro se incluyó con la ayuda de cubos metálicos 
con la orientación requerida. 
6. 5 Cortes anatómicos 
Los bloques de paraplast conteniendo el material biológico fueron cortados en un 
microtomo de rotación a 8 μm de grosor; las secciones obtenidas se adhirieron al portaobjetos, se 
desparafinaron y luego se llevó a cabo la tinción doble de safranina-verde rápido en metilcelosolve 
(López et al., 1998). Las laminillas se observaron en un microscopio fotónico Leica DM 500 y se 
tomaron fotografías con una cámara digital Canon PowerShot A620. 
6.6 Microscopía electrónica de barrido 
Para observar el desarrollo de la columna en los botones y flores en diferentes etapas del 
desarrollo se retiraron los sépalos y pétalos, excepto el labelo observado en primera instancia y 
posteriormente removido para observar los caracteres presentes en la columna. El material fijado en 
FAA, disectado, y posteriormente deshidratado se secó a punto crítico en una desecadora CPD-030 
Bal-tec. El material desecado fue montado y recubierto con una delgada capa de oro en una 
 31 
ionizadora Denton Vacuum Desk II. Las muestras se observaron en el microscopio electrónico de 
barrido Jeol JSM5310 LV y se realizó el registro fotográfico. 
Calculo de grados de inflexión de la antera: La medición se llevo a cabo por medio del uso de un 
transportador en las fotografías resultado de la microscopía electrónica de barrido de las anteras en 
vista lateral. Se tomó como referencia para la medición con el transportador la base el clinandrio y 
el ápice de la antera para medir el grado de inflexión de la antera. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 32 
VII. RESULTADOS 
7.1 Orden de presentación de los resultados 
Los resultados se presentan primero describiendo los hallazgos obtenidos en cada estructura 
(columna, labelo, antera, etc.) durante cada una de las etapas del desarrollo (tempranas, intermedias 
y tardías), y se compararon entre las especies estudiadas. 
El orden de presentación y comparación de las especies será siempre: Caularthron 
bilamellatum, Barkeria uniflora, Epidendrum ciliare y Microepidendrum subulatifolium. 
7.2 Micromorfologia 
7.2.1 Desarrollo de la columna y labelo 
Etapas de desarrollo tempranas: En Caularthron bilamellatum el labelo se observa libre de 
longitud igual a la columna y antera juntas; la columna y la antera tienen la misma longitud, en la 
base del labelo se observan los primordios de las dos protuberancias que caracterizan a esta 
estructura; por arriba de estas protuberancias el labelo se ensancha y posteriormente forma un ápice 
agudo (Fig. 8A). En Barkeria uniflora, Epidendrum ciliare y Microepidendrum subulatifolium, 
desde las primeras etapas el labelo, es trilobulado y está completamente fusionado en E. ciliare, y 
parcialmente fusionado en M. subulatifolium. En E. ciliare envuelve completamente a la antera y a 
gran parte de la columna, para su observación, fue necesario remover el ápice envolvente del labelo 
(Fig. 8B-D, G, H). En C. bilamellatum se observa que la columna y antera tienen la misma 
longitud (Fig. 8A; Fig. 9A) al igual que en B. uniflora (Fig. 8B). A diferencia de las especies 
anteriores en E. ciliare la columna se observa más larga que la antera y el clinandrio está más 
desarrollado (Fig. 8C; Fig. 9C), mientras que en M. subulatifolium, la columna se observa de menor 
longitud con respecto a la antera y muy poco desarrollada (Fig. 8D; Fig. 9D). 
Etapas de desarrollo intermedias: En C. bilamellatum el labelo libre se ha alargado, su ápice 
sobrepasa a la antera y en su base las dos protuberancias también han crecido haciéndose 
notablemente visibles (Fig. 8E); en B. uniflora el labelo también se ha alargado, se observa unido a 
la base de la columna y adpreso a lo largo de ella (Fig. 8F). La columna de ambas especies C. 
 33 
bilamellatum y B. uniflora) también se ha desarrollado a lo ancho, principalmente en la parte media 
donde comienzan a insinuarse las extensiones de tejido o alas que son características en ambos 
géneros. Una vez que el labelo se ha alargado la antera ahora es solo una porción pequeña de la 
parte apical (Fig. 8E y F; Fig. 9E y F). En E. ciliare la columna ha crecido profusamente tanto 
longitudinalmente como en su anchura (principalmente en su parte media y apical Fig. 8G; Fig. 
9G), los lóbulos apicales y laterales del labelo se encuentran fusionados a todo lo largo (Fig. 9C y 
G) y envuelven completamente a la parte apical de columna; se observan muy desarrollados 
mostrando para esta etapa las fimbrias características de la especie (Fig. 8G). En M. subulatifolium 
la columna se ha desarrollado y se observa de la misma longitud que la antera (como C. 
bilamellatum y B. uniflora en sus primeras etapas Fig. 8H: Fig. 9H), en el ápice de la columna se 
observa el clinandrio, su forma asemeja un diente visto por la parte lateral, mientras que el labelo 
permanece parcialmente fusionado a la columna y envolviendo la parte apical de la antera (Fig. 8H; 
Fig. 10H). 
Etapas de desarrollo tardías: En C. bilamellatum durante las etapas tardías la columna se ha 
arqueado en su parte media, a esta misma altura, en sus flancos laterales, las alas se encuentran 
completamente extendidas y desarrolladas. En la parte apical de la columna el clinandrio está bien 
desarrollado. Al momento de la antesis la parte ventral de la columna esta aplanada y el labelo 
continua libre, tiene casi el doble de longitud que la columna, sus protuberancias se encuentran muy 
desarrolladas y están por debajo de la altura de la antera (Fig. 8I). En B. uniflora la columna se ha 
alargado, aplanado y arqueado ligeramente en su parte ventral, en sus flancos laterales se 
encuentran completamente desarrolladas las alas y en su parte apical el clinandrio (Fig. 8J; Fig. 9J). 
En E. ciliare para observar las etapas tardías del desarrollo de la columna fue necesario disectar el 
labelo trilobulado completamente desarrollado. El lóbulo medio sobresale como una proyección 
aguda y los laterales son fimbriados. La columna se ha arqueado ligeramente y muestra en la parte 
apical un prominente clinandriofimbriado, el cual envuelve dos terceras partes de la antera (Fig. 
8K; Fig. 9K). En M. subulatifolium, la columna se ha alargado ligeramente y en su ápice se observa 
 34 
al clinandrio, con sus protuberancias en forma de diente y por encima de este la antera. Al 
momento de la antesis, el labelo que continua parcialmente fusionado a la columna (Fig. 8L; Fig. 
9L) se ha extendido, presenta tres quillas la parte media y su ápice es agudo (Fig. 8L). 
 7.2.2 Desarrollo de antera: Inflexión (Incumbent anthers) 
Etapas de desarrollo tempranas: En C. bilamellatum, B. uniflora, E. ciliare y M. subulatifolium, 
la antera inicia su diferenciación siendo una estructura erecta (Fig. 10A, B y D; Fig. 9C; Tabla 1). 
Etapas de desarrollo intermedias: Durante estas etapas la antera de C. bilamellatum tiene una 
inflexión aproximadamente 80° de su posición inicial (Fig. 10E), en B. uniflora la inflexión tiene 
115° de su posición inicial (Fig. 10F) y en E. ciliare la inflexión tiene 90° de su posición inicial 
(Fig. 10G). En M. subulatifolium no se observa inflexión. 
Etapas tardías: En la antesis la antera tiene una inflexión de su posición inicial, en C. bilamellatum 
90° (Fig. 10I), en B. uniflora y E. ciliare 170° (Fig. 10J y K) y en M. subulatifolium casi 45° (Fig. 
10L. Tabla 1). 
 35 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Desarrollo floral de la columna y labelo en vista lateral (excepto D) de Caularthron bilamellatum (A, E, I), 
Barkeria uniflora (B, F, J), Epidendrum ciliare (C, G, K) y Microepidendrum subulatifolium (D, H, L). 
A: Etapa temprana, antera y columna erectas con igual longitud, labelo libre desde la base (flecha punteada) y dos protuberancias 
(flecha blanca). B: Etapa temprana, antera y columna erectas con igual longitud, labelo retirado, pero unido a la base y libre adpreso a 
todo lo largo con la columna (como F). C: Etapa temprana, columna más desarrollada que antera, labelo trilobular envolviendo a la 
columna (removidos los lóbulos laterales, sus restos señalado por flecha blanca). D: Etapa temprana, columna poco desarrollada en 
longitud, (lóbulos de antera perdidos en el procesamiento del material). E: Desarrollo longitudinal de la columna, ensanchamiento y 
arqueo ligero en parte media, labelo libre desde base (flecha punteada), protuberancias parte media (flecha), antera inicia inflexión. F: 
Desarrollo longitudinal de la columna, ensanchamiento y arqueo muy ligero, labelo unido en base (flecha punteada), adpreso a lo largo 
(flecha blanca), antera inicia inflexión. G: Columna muy elongada, vista solo la parte apical del botón, lóbulos laterales del labelo 
envolviéndola y desarrollando fimbrias características. H: Columna ligeramente elongada, mismo tamaño que antera ambas erectas, 
labelo envolviendo punta. I: Etapa tardía, elongación de columna, arqueada en parte media, labelo libre con el doble tamaño que antes 
protuberancia marcada (flecha punteada), antera con gran inflexión. J: Etapa tardía, elongación, adelgazamiento y aplanamiento 
ventral de la columna, ligeramente arqueada, labelo libre adpreso (flechas blancas) antera con una notable inflexión. K: Etapa tardía, 
columna muy desarrollada alargada y ensanchada en la punta, clinandrio prominente envuelve por completo antera con una notable 
inflexión. L: Etapa tardía, labelo extendido con tres quillas, fusionado en la parte media de la columna, antera con poca inflexión. 
Barras de referencia: A-L (excepto D, K) = 1 mm. D y K = 100 µm. Aumento: A-C, E-J = 15X; D = 75X y K = 35X 
an = antera; cl = columna; cln = clinandrio lb = labelo; lblm = lóbulo medio del labelo; ro = rostelo; sp = sépalo. 
 
 36 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Desarrollo floral de la columna en vista ventral (excepto B) de Caularthron bilamellatum (A, E, I), Barkeria 
uniflora (B, F, J), Epidendrum ciliare (C, G, K) y Microepidendrum subulatifolium (D, H, L). A: Etapa temprana, antera y columna erectas 
con igual longitud, (labelo retirado). B: Etapa temprana, antera y columna erectas con igual longitud, labelo retirado pero unido a la base y 
libre adpreso a todo lo largo con la columna (como F). C: Etapa temprana, columna más desarrollada que antera, labelo trilobular (removidos 
todos los lóbulos, los restos de la fusión del labelo con la toda columna señalados con flechas blancas), antera erecta con ápice pronunciado. 
D: Etapa temprana, columna poco desarrollada en longitud, antera de mayor tamaño. E: Desarrollo longitudinal de la columna, ligeramente 
arqueada en parte media. F: Desarrollo longitudinal de la columna, ensanchamiento y ligeramente arqueada, labelo unido en base y adpreso 
a lo largo, antera inicia inflexión. G: Columna muy elongada, vista solo la parte media y apical del botón, labelo parcialmente retirado, los 
lóbulos laterales del labelo fusionados con la columna y envolviéndola (flecha blanca, se observan restos de donde se encuentran unidos 
ambos tejidos), antera en proceso de inflexión. H: Columna ligeramente elongada, mismo tamaño que antera ambas erectas, labelo 
envolviendo punta. I: Etapa tardía, columna muy elongada, aplanada ventralmente, con presencia de alas en sus flancos laterales y arqueada 
en su parte media-apical, antera con inflexión. J: Etapa tardía, columna muy elongada, aplanada ventralmente, con presencia de alas en sus 
flancos laterales y muy ligeramente aqueada en su parte media-apical, el labelo libre adpreso y antera con notable inflexión. K: Etapa tardía, 
columna muy desarrollada (solo se observa la parte apical), alargada y ensanchada en la punta, clinandrio prominente que envuelve por 
completo la antera con notable inflexión. L: Etapa tardía, labelo fusionado en la parte media de la columna, antera con poca inflexión. 
Barras de referencia: A-C, E-G, I, J y L = 1 mm. D, H y K = 100 µm. Aumento: A-C, E-G, I, J y L = 15X; D = 100X y H, K = 35X 
al = alas en la columna; an = antera; cl = columna; cln = clinandrio; es = estigma; lb = labelo; lbl = lóbulo lateral del labelo; lblm = lóbulo 
medio del labelo; ro = rostelo. 
 
 37 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Inflexión de la antera (en vista lateral excepto D), en el desarrollo floral de de Caularthron bilamellatum (A, E, 
I), Barkeria uniflora (B, F, J), Epidendrum ciliare (C, G, K) y Microepidendrum subulatifolium (D, H, L). A: Etapa temprana, antera 
erecta, ovoide con ápice muy pronunciado (forma de gota, asterisco). B: Etapa temprana, antera erecta, ovoide con ápice pronunciado (forma 
de gota, asterisco), róstelo en desarrollo. C: Etapa temprana, antera ovoide ya en inflexión de cerca de 45° (asterisco, en la Figura 9D se 
aprecia que inicia erecta con forma ovoide y el ápice pronunciado como en A y B), róstelo y clinandrio aserrado en desarrollo. D: Etapa 
temprana, antera erecta y redonda, sin ápice; inicio de diferenciación de róstelo en la parte apical de la columna. E: Etapa intermedia, antera 
en inflexión de cerca de 80° (asterisco señala el ápice). Lóbulo medio del clinandrio más desarrollado. F: Etapa intermedia, antera en inflexión 
de cerca de 115° (asterisco señala el ápice). Lóbulo medio del clinandrio más desarrollado. G: Etapa intermedia, antera en inflexión de cerca 
de 90°. Clinandrio cubriendo más de la mitad de la antera, aserrado. H: Etapa intermedia, labelo envolviendo columna y antera, la mitad 
apreciable de esta no presenta inflexión. Margen lateral del clinandrio dentado. I: Etapa tardía, antera inflexión de 90° (asterisco señala el 
ápice). Lóbulo medio del clinandrio desarrollado como solapa. J: Etapa tardía, antera en inflexión de 170° (asterisco señala el ápice). Lóbulo 
medio del clinandrio prominente, desarrollado como solapa, lóbulos laterales conspicuos. K: Etapa tardía, antera en inflexión 170° (asterisco 
señala el ápice). Lóbulo medio clinandrio prominente, fimbriado en el ápice cubriendo tres cuartas partes de la antera. L: tardía, antera 
ligeramente en inflexión cerca de 45° (asterisco señala el ápice), margenlateral del clinandrio con un diente poco conspicuo. 
Barras de referencia: A-L (excepto H) = 100 µm. H = 1 mm. Aumento: A, B, E, F, I, y J = 50X; D = 100X; C y K = 35X; G y L =75X; H = 15X 
an = antera; cl = columna; cln = clinandrio; lb = labelo; ro = rostelo. 
 
 38 
 7.2.3 Morfología de la antera 
Etapas de desarrollo tempranas: C. bilamellatum y B. uniflora comparten la forma de la antera 
erecta ovada, bilobulada, cada lóbulo de forma ovoide y el ápice es muy agudo, terminando en 
punta semejando una gota. (Fig. 11A y B); en Epidendrum ciliare la antera erecta es de forma 
ovoide, bilobulada, con el ápice bifurcado (Fig. 11C) y en M. subulatifolium la antera erecta es de 
forma obovada subcúbica sin ápice (Fig. 11D). 
En una subsecuente etapa, en C. bilamellatum la antera continua erecta pero ahora es de forma más 
redonda, los dos lóbulos semejan la forma de los gajos de una naranja; el ápice se ha ensanchado y 
es menos agudo (Fig. 11E). En B. uniflora la antera con inflexión de 90° respecto a su posición 
inicial, se observa bilobulada, cada lóbulo (en posición horizontal) tiene forma ovoide (Fig. 11F). 
En E. ciliare la antera bilobulada se observa con poca inflexión (menos de 45° de su posición 
inicial), tiene forma esférica y el ápice es bifurcado, cada lóbulo semeja la forma de los gajos de una 
naranja (Fig. 11G); en M. subulatifolium, la antera erecta conserva su forma obovada bilobulada, 
cada lóbulo tiene forma ovoide y presenta una elongación de tejido en su parte cercana al ápice 
(Fig. 11H). 
Etapas del desarrollo intermedias: En C. bilamellatum la antera esta aún erecta, con forma 
esférica y con dos lóbulos semejando la forma de los gajos de una naranja (Fig. 11I). En B. uniflora 
la antera con inflexión de 115° respecto a su posición inicial, se observa alargada, aplanada sobre si 
misma hacia la columna (Fig. 11J). En E. ciliare la antera con inflexión de 60° respecto a su 
posición inicial, tiene forma convexa en el dorso y aplanada ventralmente, el ápice permanece 
bifurcado (Fig. 11K); en M. subulatifolium la antera bilobulada tiene forma obovada subcúbica, 
con una elongación de tejido en la parte media cercana al ápice (Fig. 11L). 
Etapas de desarrollo tardías: Al momento de la antesis, la antera de C. bilamellatum con inflexión 
de 90° respecto a su posición inicial se ha aplanado, es bilobulada, cada lóbulo tiene forma 
reniforme y en el ápice se observan expuestas caudículas (Fig. 11M). La antera de B. uniflora con 
inflexión de 170° respecto a su posición inicial, es aplanada con forma de corazón y en el ápice se 
 39 
observan expuestas caudículas (Fig. 11N). En E. ciliare la antera con inflexión de 170° respecto a 
su posición inicial, es subesférica aplanada, con caudículas expuestas en la parte apical (Fig. 11O) y 
en M. subulatifolium, la antera con inflexión de 45° respecto a su posición inicial es obovada 
subcúbica, bilobulada y con un pliegue en la parte media cercana al ápice (Fig. 11P. Tabla 1). 
7.2.4 Micromorfología de la cutícula de la epidermis de la antera 
La ornamentación de la cutícula de la epidermis de la antera en las cuatro especies es 
estriada (Fig. 12C-H), siendo muy conspicua en Barkeria uniflora y Epidendrum ciliare (Fig. 12G y 
H). 
Etapas del desarrollo tempranas: En M. subulatifolium y C. bilamellatum la cutícula no muestra 
ornamentación durante estas etapas, las células en la primer especie se observan ligeramente 
corrugadas en su cutícula y en la segunda especie completamente lisas (Fig. 12A y B). A diferencia 
de esto, en B. uniflora y E. ciliare la ornamentación es estriada conspicua (Fig. 12C y D). 
Etapas del desarrollo tardías: En M. subulatifolium, las estrías tienen patrón radial en algunas 
células y en otras longitudinalmente (Fig. 12E). En C. bilamellatum, B. uniflora y E. ciliare las 
estrías de la cutícula de las células epidermales no tienen un patrón definido, solo son muy 
conspicuas (Fig. 12 F, G y H; Fig. 13A y B. Tabla 1). 
7.2.5 Estomas en anteras 
En todas las etapas del desarrollo, en la parte central de la antera de C. bilamellatum, B. 
uniflora y E. ciliare (Fig. 14A-C) se observaron abundantes estomas (Fig. 14D-I) de tipo 
actinocítico (Fig. 14J-L). En M. subulatifolium no se observaron estomas en la antera en ninguna 
etapa del desarrollo (Tabla 1). 
 
 40 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Desarrollo de la antera (en vista ventral excepto B, F, K y P) de Caularthron bilamellatum (A, E, I), Barkeria 
uniflora (B, F, J), Epidendrum ciliare (C, G, K) y Microepidendrum subulatifolium (D, H, L). A: Etapa temprana, antera erecta con 
forma de gota, bilobulada (flechas blancas), ápice muy pronunciado (asterisco). B: Etapa temprana, antera erecta con forma de gota, 
bilobulada (flecha blanca señalando un lóbulo), ápice muy pronunciado (asterisco). C: Etapa temprana, antera erecta, ovoide, bilobulada 
(flechas blancas), ápice pronunciado bifurcado (asterisco). D: Etapa temprana, antera erecta obovada subcúbica, bilobulada (flechas 
blancas) sin ápice; E: Etapa subsecuente, antera erecta, redondeada, bilobulada (flechas blancas), lóbulos con forma de gajos de naranja, 
ápice menos marcado (asterisco) F: Etapa subsecuente, antera inicia inflexión, redondeada, ápice menos marcado (asterisco). G: Etapa 
subsecuente, antera inicia inflexión, redondeada, bilobulada (flechas blancas), lóbulos con forma de gajos de naranja, ápice bifurcado 
(asteriscos). H: Etapa subsecuente, antera erecta, obovada, bilobulada (flechas blancas), con un pliegue en parte frontal cerca del ápice 
(asterisco). I: Etapa intermedia, antera erecta, muy redondeada, bilobulada (flechas blancas), lóbulos con forma de gajos de naranja, 
ápice aplanado (asterisco) J: Etapa intermedia antera, con inflexión de 115° (asterisco), aplanándose sobre sí misma. K: Etapa intermedia 
antera con el ápice bifurcado y con inflexión de 60° (asterisco), bilobulada (flechas blancas) redondeada en el dorso y ventralmente 
planta. L: Etapa intermedia, antera erecta obovada subcúbica, bilobulada (flechas blancas) con pliegue (asterisco). M: Etapa tardía, 
antera con inflexión de 90°, aplanada, bilobulada, cada lóbulo forma reniforme; ápice con un par de caudículas expuestas. N: Etapa 
tardía, antera con inflexión de 170°, aplanada sobre sí misma con forma de corazón, ápice con dos pares de caudículas expuestas. O: 
Etapa tardía, antera con inflexión de 170°, subesférica, aplanada sobre sí misma, ápice con dos pares de caudículas expuestas. P: Etapa 
tardía, antera con inflexión de 45°, obovada subcúbica, bilobulada y con un pliegue frontal en la parte media ventral (asterisco). 
Barras de referencia: A-P = 100 µm. Aumento: A, K, M, N y O = 35X; D = 100X; B, C, E-I, L = 50X; P = 15X. 
an = antera; cau = caudícula, cl = columna; cln = clinandrio; es = estigma lb = labelo; ro = róstelo. 
 
 41 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Ornamentación estriada (excepto A y B) de la cutícula de la epidermis de la antera en etapas tempranas y antéticas de Microepidendrum subulatifolium (A, 
E), Caularthron bilamellatum (B, F), Barkeria uniflora (C, G) y Epidendrum ciliare (D, H). A: Etapa temprana, no se observa ornamentación de la epidermis de la antera nula, las células 
son de forma globosa ligeramente corrugadas. B: Etapa temprana, no se observa ornamentación de la epidermis de la antera, las células están lisas. C: Etapa temprana, ornamentación de 
la epidermis de la antera estriada conspicua, patrón radial. D: Etapa temprana, ornamentación de la epidermis de la antera estriada conspicua, patrón radial. E: Etapa antesis, ornamentación 
estriada, patrón radial en algunas células y en otras paralelas entre sí longitudinalmente. F: Etapa antesis, ornamentación estriada conspicua sin patrón definido. G: Etapa antesis, 
ornamentación estriada muy conspicua sin patrón definido H: Etapa antesis, ornamentación estriada muy conspicua sin patrón definido. 
Barras de referencia: A-H = 10 µm.Aumento: A = 500X; B-H = 750X 
 
 42 
 
 
Figura 13. Flor en etapa de desarrollo tardía de E. ciliare en corte longitudinal. A: Células 
con ornamentación estriada en la epidermis de la antera. B: Acercamiento a célula con ornamentación 
estriada de la epidermis de la antera. 
Barras de referencia: A = 1250 µm y B = 500 µm. Aumento: A = 40X y B = 100X 
 
 43 
7.2.6 Caudículas 
 Durante la antesis de C. bilamellatum, en la parte apical de la antera, se encuentran 
expuestas un par de caudículas de los polinios (Fig. 15A y E). Las células de las caudículas son de 
formas irregulares, con las paredes engrosadas y de aspecto fibroso (Fig. 15J). En la zona de la 
epidermis de la antera donde se exponen las caudículas, las células son alargadas y no se observan 
estriadas (Fig. 15I). 
Durante la antesis de B. uniflora, en la parte apical de la antera, se encuentran expuestas dos pares 
de caudículas (Fig. 15B y F). En esta zona donde se exponen la caudículas, las células de la 
epidermis de la antera son muy alargadas (Fig. 15K) y no se encuentran estriadas; al igual que en 
C. bilamellatum las células de las caudículas son de forma irregular, con las paredes engrosadas y 
de aspecto fibroso (Fig. 15L). 
Durante la antesis de E. ciliare, en la parte apical de la antera se encuentran expuestas dos pares de 
caudículas (Fig. 15C y G). En la zona donde se exponen las caudículas, a diferencia de C. 
bilamellatum y B. uniflora, las células de la epidermis de la antera son estriadas (Fig. 15M). Las 
células de la caudícula son redondas, estriadas y granulosas (Fig. 15N). En E. ciliare se observó 
que las caudículas son extensiones elásticas del polinio producidas dentro de la antera (Fig. 16). 
Durante la antesis de M. subulatifolium, en la zona que correspondió, en las etapas del desarrollo 
tempranas, a la parte apical de la antera no se presentan caudículas (Fig. 15D). Las células del ápice 
de la antera son rectangulares alargadas y sin estrías (Fig. 15H). 
7.2.7 Clinandrio y Rostelo 
Clinandrio: El clinandrio de C. bilamellatum y B. uniflora es trilobulado, tiene dos lóbulos 
laterales y uno central; en C. bilamellatum el lóbulo central es el más pronunciado, sobresale como 
una solapa en la parte dorsal de la antera, y los lóbulos laterales son poco evidentes (Fig. 15A), a 
diferencia de B. uniflora, donde los tres lóbulos son prominentes y el lóbulo central forma una 
solapa con los dos lóbulos laterales (Fig. 15B). En E. ciliare, el clinandrio es una estructura muy 
conspicua, en la parte dorsal se compone de proyecciones con forma fimbriada y cubre gran parte 
lb 
lb 
 44 
de la antera al momento de la antesis (Fig. 15C). En M. subulatifolium el clinandrio es una 
estructura inconspicua, se observa como una pequeña proyección con forma de diente en los flancos 
de la antera (Fig. 11P; Fig. 15D. Tabla 1). 
Rostelo: El rostelo de M. subulatifolium, C. bilamellatum y B. uniflora está compuesto de células 
rectangulares con paredes onduladas, alargadas y principalmente lisas (a excepción de C. 
bilamellatum donde se observaron algunas células ligeramente estriadas. Fig. 17A-C). El rostelo de 
E. ciliare está compuesto de células globosas estriadas, similares a las de la epidermis de la antera 
(Fig. 17D. Tabla 1). 
 
 
 
 
 
 
lb 
lb 
 45 
 
 
 
Figura 14. Estomas actinocíticos en la epidermis de la parte central de las anteras de Caularthron bilamellatum (A, D, 
G, J), Barkeria uniflora (B, E, H, K) y Epidendrum ciliare (C, F, I, L). A-C: Antera en la antesis, estomas presentes en la parte central 
(flechas blancas). D: Acercamiento a la parte central de la epidermis de la antera, presencia de abundantes estomas (flechas punteadas). 
E: Acercamiento a la parte central de la epidermis de la antera, presencia de abundantes estomas (flechas punteadas). F: Acercamiento 
a la parte central de la epidermis de la antera, presencia de estomas (flechas punteadas).G-I: Abundantes estomas de tipo actinocítico 
en la parte central de la antera. J-L: Acercamiento a uno de los estomas actinocíticos presentes en la parte central de la antera. 
Barras de referencia: A-F, I = 100 µm. G, H, J, K, L = 10 µm. Aumento: A y B = 50X; C = 75X; D-F e I = 200X; G y H = 350X y J-L = 
750X an = antera; cln = clinandrio, 
 46 
Figura 15. Caudículas expuestas en el ápice de la antera al momento de la antesis de Caularthron bilamellatum (A, E, I, J), Barkeria uniflora (B, F, K, L) y Epidendrum ciliare 
(C, G, M, N). Caudículas no expuestas en Microepidendrum subulatifolium (D y H) A: Clinandrio trilobado con lóbulo medio en forma de solapa, caudículas expuestas en el ápice de la antera. 
B: Clinandrio trilobado con lóbulo medio en forma de solapa, y lóbulos laterales prominentes, caudículas expuestas en el ápice de la antera C: Clinandrio fimbriado muy prominente cubriendo más 
de la mitad de la antera, caudículas expuestas en el ápice de la antera D: Clinandrio poco prominente como diente en el flanco de la antera, sin caudículas expuestas. E: Antera parte apical con 
un par de caudículas expuestas (1). F: Antera parte apical con dos pares de caudículas expuestas (1 y 2). G: Antera parte apical con dos pares de caudículas expuestas (1 y 2). H: Células parte 
apical antera alargadas y lisas distintas a las del resto de la epidermis. I: Células parte apical antera alargadas y lisas distintas a las del resto de la epidermis (esféricas, estriado conspicuo). J: 
Células de caudículas, irregulares, con paredes engrosadas de aspecto fibroso. K: Células parte apical antera muy alargadas y lisas, distintas a las del resto de la epidermis (esféricas, estriado 
conspicuo). L: Células de caudículas, irregulares, con paredes engrosadas de aspecto fibroso. M: Células parte apical antera redondas, estriado muy conspicuo iguales a las del resto de la 
epidermis. N: Células de caudículas, redondas, estriadas, aspecto granuloso. 
Barras de referencia: A-G = 100 µm. H-L = 10 µm. Aumento: A-C = 35X; D = 50X; E y J = 100X; F = 75X; G = 150X; H, L, M y N = 350X e I, K y N = 750X. 
al = alas en la columna; aan = ápice antera; an = antera; cau = caudículas; cln = clinandrio; es = estigma; ro = róstelo 
 
 
 
 47 
 
 Figura 16. Flor en etapa de desarrollo tardía 
de E. ciliare en corte longitudinal: La antera está 
completamente desarrollada bilobulada, en la parte 
derecha por encima del rostelo se observa una 
caudícula, con células intensamente teñidas de rojo 
en su interior. 
Aumento: 10X an = antera; cau = caudícula; cl = 
columna; cln = clinandrio; ro = róstelo. 
 
Figura 17. Células del rostelo al momento de la antesis de Microepidendrum subulatifolium (A), Caularthron bilamellatum (B), Barkeria uniflora (C) y Epidendrum ciliare 
(D). A:-C: Rostelo compuesto de células rectangulares con paredes celulares onduladas, alargadas y generalmente lisas (excepto B con algunas células ligeramente estriadas). D: Rostelo 
compuesto de células globosas, estriadas similares a las de la epidermis de la antera. 
Barras de referencia A-D = 10 µm. Aumento: A-D = 750X 
 
 
 
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Tabla 1. Cuadro comparativo de los caracteres en la alianza Epidendrum encontrados la presente investigación y de especies de la subtribu Laeliinae con información bibliográfica. 
 Especies clave alianza Epidendrum Alianza Encyclia 
Especies 
 
 
Caracteres observados 
Orleanesia 
(Romero y 
Carnevali, 2005). 
Caularthron 
bilamellatum 
Barkeria 
uniflora 
Epidendrum 
ciliare 
Microepidendrum 
subulatifolium 
Alamania 
punicea 
(Soto-Arenas, 
2005c) 
Encyclia 
(Romero y 
Carnevali, 2005; 
Valencia et al., 2011) 
Prosthechea 
(Higgins, 2005; 
Valencia et al., 
2011) 
Fusión labelo-columna 
a todo lo largo del 
desarrollo 
Labelo libre sin 
fusión unido con 
pie de columna. 
Labelo libre. 
Labelo unido a la 
base, resto libre pero 
adpreso a la 
columna. 
Labelo completamente 
fusionado

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