Patron-alometrico-de-la-expansion-cefalica-postocular-en-el-genero-platyneuromus-insecta-megaloptera

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
PATRÓN ALOMÉTRICO DE LA EXPANSIÓN 
CEFÁLICA POSTOCULAR EN EL GÉNERO 
PLATYNEUROMUS (INSECTA, MEGALOPTERA) 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 
 
 P R E S E N T A : 
 GABRIELA GARFIAS LOZANO 
 
 
 
 
 
 DIRECTOR DE TESIS: 
DR. ATILANO CONTRERAS RAMOS 
 
CODIRECTOR DE TESIS: 
DR. ANDRÉS RAMÍREZ PONCE 
 
2016 
 
Veronica
Texto escrito a máquina
CD.MX
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedicatoria 
Dedico este trabajo de tesis a mi padre Fernando Garfias Sánchez, a mi madre Gabriela 
Adriana Lozano Salinas, a mis hermanas Alejandra Garfias Lozano y Luisa Fernanda 
Garfias Lozano, y por último a mi sobrino Luis Santiago Carmona Garfias. Familia 
gracias por todo su apoyo, por amarme cuando sé que soy una persona sumamente 
difícil, gracias porque siempre han estado a mi lado escuchándome, aconsejándome, 
regañándome, perdonándome, compartiendo conmigo en las buenas y sobre todo en las 
malas, son las personas que me han enseñado y demostrado que el amor existe, 
aceptándome tal y como soy; son ustedes el mejor motivo que tengo para seguir 
realizando logros en mi vida, los amo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos 
Al Dr. Atilano Contreras Ramos, por aceptarme como su alumna y darme la oportunidad 
de trabajar a su lado con los insectos que me interesan, por siempre apoyarme y 
animarme a seguir trabajando, por tenerme paciencia y siempre creer en mí, en que este 
proyecto fuera posible, gracias Dr. por compartir sus conocimientos conmigo y por 
siempre impulsarme con más ideas para poder seguir estudiando este mundo de la 
entomología, en donde hizo posible que yo presentara un trabajo en el Simposio 
Internacional de Neuropterología, gracias por brindarme un espacio que es muy 
importante para mí. 
Al Dr. Andrés Ramírez Ponce, por aceptar ser mi codirector de tesis y apoyarme en este 
trabajo, su participación y ayuda fueron una pieza clave para poder llevar a cabo este 
proyecto, gracias por compartir todos sus conocimientos, por aportar más ideas en este 
proyecto de tesis, por tenerme paciencia y siempre estar en la mejor disposición para 
ayudarme y resolver mis dudas. 
Al Dr. Santiago Zaragoza Caballero, por sus revisiones y correcciones en mi trabajo de 
tesis, por su disposición tan cálida para formar parte de mi jurado, también quiero 
agradecerle por darme la oportunidad y confianza para ser becaria del Proyecto de toda 
la UNAM “Colección virtual y digitalización de Coleoptera (Insecta) de la Colección 
Nacional de Insectos 2014” del Instituto de Biología, por permitirme formar parte de su 
espacio y equipo de trabajo. 
Al Dr. Gerardo Rivas Lechuga por aceptar amablemente formar parte de mi jurado y por 
sus revisiones y asesorías tan agradables y constructivas en las correcciones de mi 
trabajo de tesis. 
Al Dr. Arturo García Gómez por aceptar formar parte de mi jurado, por sus revisiones y 
más que nada por ser quien me impartió la materia de Entomología, en dónde terminó de 
gestarse mi pasión por los insectos, Arturo gracias porque la manera en que transmites 
tus conocimientos sobre los insectos es apasionante e inspiradora. 
A la Biól. Susana Guzmán Gómez por su ayuda y asistencia técnica en la toma de 
fotografías de mi material de trabajo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Veronica
Texto escrito a máquina
Agradecimientos personales 
A mis padres Fernando Garfias Sánchez y Gabriela Adriana Lozano Salinas, papás son 
todo para mí, gracias por ser mis pilares, mi fuerza, mi voluntad, por nunca dejarme sola 
y por aceptarme con todos mis defectos, por siempre creer en mi aunque a veces se los 
he complicado mucho, gracias por ser mis mejores amigos y por perdonarme los errores 
que he cometido para con ustedes, uno de los mejores regalos que me han podido dar es 
mi formación profesional; con este trabajo espero regresarles sólo un poco de lo mucho 
que me han dado, y espero poder seguirles dando muchos más logros, los amo 
infinitamente. 
A mis hermanas Alejandra Garfias Lozano y Luisa Fernanda Garfias Lozano, gracias 
por ser también mis mejores amigas, por ser todo para mí, por amarme y demostrarme 
que mientras estemos juntas no hay límites, son ustedes los mejores regalos que me ha 
dado la vida junto con mi sobrino Luis Santiago Carmona Garfias; este trabajo es por y 
para ustedes, las amo mucho mis amores, gracias por nunca dejarme sola y siempre estar 
a mi lado, son lo mejor de mi vida. 
A mi amigo Fernando Villagómez, por darme el empujoncito que necesitaba para 
corregir mi camino en la biología y redireccionarme hacia la entomología, gracias Fer 
porque platicar contigo fue clave para el paso que dí; tú me diste la confianza y 
seguridad que necesitaba en un momento crucial. 
A mi amiga Andrea Abela por ser la primera revisora de mis borradores, gracias porque 
tu amistad y ayuda es de las mejores cosas que encontré en el camino rumbo a mi 
titulación. 
A todos mis amigos coleopterólogos, Sara, Geovanni, Paulina, Martín, Giovanni, Viri 
peque, gracias Edwin por ayudarme a tratar de resolver mis dudas estadísticas, gracias 
chicos por todo su apoyo incondicional ante mis dudas sobre mi tesis y otros insectos, 
los quiero mucho. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PATRÓN ALOMÉTRICO DE LA EXPANSIÓN CEFÁLICA 
POSTOCULAR EN EL GÉNERO PLATYNEUROMUS (INSECTA, 
MEGALOPTERA) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Alumna: Gabriela Garfias Lozano 
 
Director de tesis: Dr. Atilano Contreras Ramos 
 
Codirector de tesis: Dr. Andrés Ramírez Ponce 
 
Nadie carga su cerebro con 
pequeñeces si no tiene alguna 
razón fundada para hacerlo. 
 
Sir Arthur Conan Doyle 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ÍNDICE GENERAL 
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 1 
OBJETIVOS ...................................................................................................................... 9 
HIPÓTESIS ........................................................................................................................ 9 
MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................ 10 
Ejemplares y obtención de datos .................................................................................. 10 
Análisis morfométricos ................................................................................................ 11 
RESULTADOS ................................................................................................................ 13 
Exploración del morfoespacio por Análisis de Componentes Principales ................... 13 
Análisis de las variables por correlaciones pareadas ....................................................14 
Análisis del crecimiento diferencial en el género Platyneuromus ............................... 16 
Crecimiento alométrico en Platyneuromus honduranus .............................................. 20 
Crecimiento alométrico en Platyneuromus reflexus ..................................................... 21 
Crecimiento alométrico en Platyneuromus soror ......................................................... 22 
Dimorfismo sexual ....................................................................................................... 24 
DISCUSION .................................................................................................................... 27 
La selección sexual como principal fuerza evolutiva ................................................... 27 
Tiempo y modo en la evolución de la expansión postocular ........................................ 28 
Modelo de ornamentación mutua y temporalidad .................................................... 28 
Modo y patrones de evolución interespecíficos ........................................................ 30 
CONCLUSIONES ........................................................................................................... 33 
Bibliografía ...................................................................................................................... 35 
ANEXO I. Medidas corporales y de la ECP. ................................................................... 40 
ANEXO II. Ajuste al modelo de regresión lineal (archivos de salida). .......................... 45 
MACHOS ..................................................................................................................... 45 
HEMBRAS ................................................................................................................... 54 
ANEXO III. Pruebas de t ................................................................................................. 63 
 
 
 
ÍNDICE DE CUADROS 
Cuadro 1. Correlaciones pareadas entre variables. ECP = expansión cefálica postocular; 
TC = tamaño corporal. ..................................................................................................... 15 
Cuadro 2. Ajuste de las variables al modelo de regresión lineal. .................................... 17 
Cuadro 3. Relación de crecimiento alométrico de las especies de Platyneuromus (DIO x 
LD). .................................................................................................................................. 20 
Cuadro 4. Prueba de t por cada especie y sexo (M-H)………………………………….25 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
Figura 1. Relación alométrica entre dos rasgos y la ecuación de la recta. ......................... 1 
Figura 2. Diversos grupos de insectos que desarrollan estructuras hipertrofiadas.. .......... 5 
Figura 3. Cabeza con la expansión cefálica postocular en Platyneuromus. ....................... 7 
Figura 4. Medidas de los análisis morfométricos... .......................................................... 11 
Figura 5. Análisis de componentes principales con las tres especies de Platyneuromus..
 .......................................................................................................................................... 14 
Figura 6. Análisis multivariado de correlación de todas las variables.. ........................... 15 
Figura 7. Patrón de crecimiento alométrico en machos.. ................................................. 19 
Figura 8. Patrón de crecimiento alométrico en hembras.. ................................................ 20 
Figura 9. Patrón de crecimiento alométrico en P. honduranus. ....................................... 21 
Figura 10. Patrón de crecimiento alométrico en P. reflexus. ........................................... 22 
Figura 11. Patrón de crecimiento alométrico en P. soror. ............................................... 23 
Figura 12. Ajuste del análisis de una vía para prueba de t de cada especie y para cada 
rasgo con respecto al sexo.. .............................................................................................. 26 
Figura 13. Posible escenario evolutivo para el desarrollo de la expansión postocular en el 
género Platyneuromus. ..................................................................................................... 28	
  
 
 
 
 
1 
 
INTRODUCCIÓN 
 
Desde hace siglos, los caracteres morfológicos han sido el componente central dentro de la 
biología comparada y la fuente de evidencia principal en el desarrollo de la clasificación 
taxonómica y del entendimiento de la diversidad biológica (Adams et al., 2004). El estudio 
de esta variación natural en las especies es una parte medular dentro de la biología 
comparada, pues permite entender mecanismos de la evolución morfológica (Sanger et al., 
2013). 
 
 La diversidad fenotípica se manifiesta de forma diversa. Frecuentemente, una de 
ellas resulta del crecimiento diferencial entre distintas estructuras (Huxley, 1932). Este 
fenómeno es conocido como alometría, el cual se describe matemáticamente con la 
ecuación estándar de la regresión lineal (y = bxa), donde la pendiente (b) describe la 
relación alométrica entre el ritmo de crecimiento de las estructuras, encontrando alometría 
positiva cuando el rasgo en cuestión crece más rápido que el atributo corporal de referencia, 
isometría cuando ambos crecen a la misma tasa y alometría negativa cuando el rasgo 
estudiado crece más lentamente (Bonduriansky y Day, 2003) (Fig. 1). 
 
 
Figura 1. Relación alométrica entre dos rasgos y la ecuación de la recta. 
 
2 
 
 La alometría es un marco de referencia útil para estudios evolutivos porque las 
trayectorias de crecimiento reflejan los procesos que dan forma al crecimiento del 
organismo (Sanger et al., 2013). Se puede estudiar en tres diferentes niveles, ontogenético, 
estático y evolutivo. El primero se enfoca en los cambios que tiene un individuo en sus 
distintas etapas de desarrollo, el estático estudia la relación entre individuos de una misma 
especie en el mismo estado de desarrollo y el evolutivo analiza la relación de tamaño entre 
especies (Gould, 1966; Klingenberg, 1996; Bonduriansky, 2007). 
 
 La alometría positiva es menos frecuente que la negativa en la naturaleza, no 
obstante, en muchos casos involucra el desarrollo de estructuras exageradas y extravagantes 
(Bonduriansky y Day, 2003; Bonduriansky, 2007; Emlen, 2008), por lo cual ha recibido 
mayor atención. Aunque son numerosas las fuerzas evolutivas propuestas para explicar el 
fenómeno y su funcionalidad adaptativa (termoregulación, reconocimiento interespecífico, 
protección, segregación de castas en colonias, locomoción, etcétera), la selección sexual ha 
sido tradicionalmente asociada como el mecanismo causante de este fenómeno, ligándolo 
íntimamente a la presencia de alometría positiva y al desarrollo del dimorfismo sexual 
(Emlen y Nijhout, 2000; Tomkins et al., 2010; Berns, 2013; Lavine et al., 2015). 
 
 Dentro del escenario de selección sexual, también se han propuesto diversos 
mecanismos para explicar su vínculo con la ocurrencia de alometría positiva, como ventajas 
en competencia sexual o por recursos ecológicos, así como un menor costo de expresión 
morfológica en organismos grandes (Bonduriansky y Day, 2003; Pélabon et al., 2014). En 
muchos casos, este crecimiento diferencial es claramente desproporcionado, derivando en 
 
3 
 
estructuras de aspecto extraordinario (Lavine et al., 2014), con los ejemplos más notables 
en las que representan dimorfismo sexual (Berns, 2013; Sanger et al., 2013). 
 
 La evidencia experimental y la analítica sugieren que la selección sexual es una 
fuerza evolutiva importante que favorece el dimorfismo sexual y la alometría positiva en 
estructuras que usualmente involucran rasgos exagerados (Gould, 1974; Emlen y Nijhout,2000; Bonduriansky y Day, 2003; Kodric-Brown et al., 2006; Bonduriansky, 2007; Emlen, 
2008; Tomkins et al., 2010), debido a una asignación diferencial de recursos a estructuras 
que favorecen el éxito reproductivo (Kodric-Brown et al., 2006); pero la evolución y 
fuerzas selectivas que dirigen este fenómeno, así como la manera en que estas estructuras 
se desacoplan del cuerpo para crecer más deprisa o por más tiempo, permanecen poco 
exploradas (Bonduriansky y Day, 2003; Lavine et al., 2014). 
 
 El aspecto funcional de las estructuras exageradas, como producto de selección 
sexual, puede explicarse por competencia para la reproducción, ya sea como armas que 
serían usadas en combates entre machos, o bien, como ornamentos masculinos atractivos 
para las hembras (Darwin, 1871; Emlen y Nijhout, 2000; Kodric-Brown et al., 2006; 
Emlen, 2008; Lavine et al., 2014). No obstante, la naturaleza e intensidad de las fuerzas 
selectivas dentro de la elección de pareja por la hembra o la competencia entre machos 
difiere, lo que afecta significativamente la evolución de esos rasgos (Emlen, 2008). 
 
 Los insectos representan un buen modelo evolutivo en el estudio de la alometría 
porque pueden llevar el desarrollo de la forma al extremo (Emlen y Nijhout, 2000) (Fig. 2). 
Además, existe una correlación elevada entre la alometría ontogenética y la estática debido 
 
4 
 
a que el patrón del crecimiento en los adultos es fijo y fue establecido en el desarrollo larval 
o pupal (Emlen et al., 2006; Shingleton et al., 2008), a diferencia de otros grupos de 
animales, donde los adultos pueden seguir creciendo o presentar cambios (Nijhout y 
Wheeler, 1996; Tomkins et al., 2005). Esto hace que el estudio comparativo de la alometría 
estática en insectos adultos, sea concreto y confiable. 
 
 Un ejemplo es el orden Megaloptera, con especies que desarrollan algunas de las 
estructuras más impresionantes (Emlen, 2008), como la hipertrofia mandibular y la 
expansión de regiones cefálicas (Glorioso, 1981; Glorioso y Flint, 1984). En México se 
distribuyen especies de los géneros Corydalus Latreille, 1802, con hipertrofia en las 
mandíbulas de los machos y Platyneuromus Weele, 1909, con una expansión cefálica 
postocular (ECP) prominente. 
 
 
 
5 
 
 
 
Figura 2. Diversos grupos de insectos que desarrollan estructuras hipertrofiadas. a. fórceps anales 
(Dermaptera), b. tercer par de patas (Hemiptera), c. mandíbulas (miscelánea), d. antenas y ojos (Diptera), e. 
mandíbulas (Coleoptera) (tomado de Emlen, 2008). 
 
6 
 
 El género mesoamericano Platyneuromus posee como carácter autapomórfico la 
expansión cefálica postocular (ECP, postocular flange en inglés; Glorioso, 1981; Glorioso 
y Flint, 1984). Está formado por tres especies que se distinguen por estructura genital en los 
machos (Glorioso y Flint, 1984), así como por el patrón de desarrollo de la ECP: 
Platyneuromus honduranus Navás, 1928, P. soror (Hagen), 1861 y P. reflexus Glorioso y 
Flint, 1984. La expansión puede crecer desproporcionadamente en los machos más grandes 
(Glorioso y Flint, 1984; Contreras-Ramos, 1999; Fig. 3), aunque las hembras también la 
presentan en menor grado de desarrollo. En el pasado, una desproporcionada ECP llegó a 
generar sinonimia taxonómica incluso al nivel de género (Glorioso y Flint, 1984). Se ha 
especulado sobre la posibilidad de que represente un rasgo sexualmente dimórfico análogo 
a las mandíbulas de otros géneros (Glorioso y Flint, 1984), pero la naturaleza, el 
mecanismo causal y el significado sexual de esta estructura permanecen sin explorar. 
 
 
7 
 
 
 Figura 3. Cabeza con la expansión cefálica postocular en Platyneuromus spp. 1) P. honduranus, 2) P. 
soror y 3) P. reflexus. 
 
 Glorioso y Flint (1984) describieron el patrón alométrico de la ECP en P. soror y P. 
honduranus por medio de regresión lineal, y concluyeron que el aumento en tamaño de la 
expansión es función del tamaño corporal, por lo cual descartaron el fenómeno como 
carácter diagnóstico confiable, y más bien lo consideraron causante de confusión por tener 
un componente de variación intraespecífica alto. Además de esa descripción, no existe 
ningún estudio que analice matemáticamente la naturaleza de este fenómeno de crecimiento 
de manera rigurosa. Contreras-Ramos (2009) sugirió que la ECP en Platyneuromus es un 
rasgo que sirve para la selección sexual al igual que las grandes mandíbulas de algunos 
 
8 
 
machos de Corydalus, con la ocurrencia de una relación directa entre el tamaño del cuerpo 
y el tamaño de estos caracteres. 
 
 En el presente estudio se analiza con técnicas morfométricas la alometría estática de 
la ECP en las tres especies del género Platyneuromus, con el propósito de establecer 
patrones diferenciales de variación morfológica intra e interespecífica, y explorar por 
primera vez en el orden Megaloptera la naturaleza de este fenómeno, incluyendo la 
evaluación del dimorfismo sexual para tratar de dilucidar las posibles fuerzas evolutivas 
responsables del fenómeno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9 
 
OBJETIVOS 
 
OBJETIVO GENERAL 
- Describir y analizar el patrón de crecimiento de la expansión cefálica postocular 
(ECP) en las tres especies del género Platyneuromus Weele, 1909. 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
- Determinar la presencia y tipo de alometría mediante técnicas de morfometría. 
- Comparar y describir el patrón de variación de crecimiento intra e interespecífico de 
la ECP. 
- Determinar la presencia e intensidad de dimorfismo sexual con base en tamaño 
corporal y de la ECP. 
 
HIPÓTESIS 
- El crecimiento diferencial de la ECP en las especies del género Platyneuromus es de 
tipo alométrico positivo, dada la presencia de ejemplares machos con una ECP 
prominente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
MATERIALES Y MÉTODOS 
 
Ejemplares y obtención de datos. Se tomaron fotografías de 200 ejemplares montados en 
alfiler de las tres especies de Platyneuromus con un microscopio Carl Zeiss Axio Zoom 
V16 [P. honduranus (57 machos, 54 hembras); P. reflexus (6 machos, 17 hembras); y P. 
soror (28 machos, 38 hembras)]. Todos los ejemplares fueron obtenidos de la Colección 
Nacional de Insectos, del Instituto de Biología, UNAM, México. La determinación de 
dichos ejemplares se llevó a cabo de acuerdo a la revisión del género de Glorioso y Flint 
(1984). 
 
 Se tomaron tres medidas indicativas del tamaño corporal estándar (TC): distancia 
interantenal (DIA; distancia entre las antenas); distancia interocular (DIO; distancia entre el 
margen interno de los ojos) y longitud del ala anterior (LAA; longitud total del ala 
anterior), además de tres medidas de la expansión cefálica postocular (ECP),: anchura 
mesial (AM; la distancia entre el margen interno y el margen externo de la ECP en su parte 
media); longitud diagonal (LD; desde el inicio interno de la AM hasta la terminación 
externa de la porción apical de ECP), y longitud de la espina postocular (LE; desde el 
origen de la espina en el cérvix al ápice de la espina; Fig. 4, anexo 1). 
 
 
11 
 
 
 Figura 4. Medidas de los análisis morfométricos. Distancia interantenal (DIA), distancia interocular 
(DIO), anchura mesial (AM); longitud diagonal (LD) y longitud de espina postocular (LE). 
 
Análisis morfométricos. Matemáticamente, la tasa de crecimiento de dos rasgos se 
describe con la ecuación estándar de la regresión lineal, y la pendiente denota la relación 
alométrica entre los rasgos (Huxley, 1932), con la transformación logarítmica de los datos 
para permitir un ajuste sencillo de un modelo exponencial usando regresión lineal (Mascaro 
et al, 2014). A pesar de las múltiples publicaciones donde se han discutido y/o probado 
modelos diferentes a la regresión lineal haciendo innecesaria la transformación logarítmica 
en los análisis de alometría (Packard, 2009, 2011, 2012; Painting y Holwell, 2013), la 
transformaciónlogarítmica y el modelo de la regresión lineal son métodos adecuados para 
examinar escalamiento alométrico en un espacio geométrico (Glazier, 2013), ya que 
permite representar de manera uniforme la variación de las variables, evita la 
sobrevaloración de las observaciones de gran magnitud, normaliza la varianza de la muestra 
y reduce la influencia de los valores atípicos (Kerkhoff y Enquist, 2009; Mascaro et al., 
2014; ). 
 
12 
 
 
La ecuación lineal se calculó para todos los rasgos cruzados con el programa JMP (SAS 
Institute Inc, 1989-2007), transformando los datos logarítmicamente (Kerkhoff y Enquist, 
2009) en PAST (Hammer et al., 2001). Los análisis de componentes principales, análisis de 
correlación, regresiones lineales y análisis de varianza de todos los rasgos por especie y 
sexo fueron hechos con el programa JMP (SAS Institute Inc, 1989-2007). Las diferencias 
estadísticas fueron consideradas significativas a p < 0.05. 
 
 El análisis de componentes principales se hizo como una prueba exploratoria para 
obtener un diagnóstico inicial del comportamiento de los datos y la influencia de estas 
medidas para cada especie. El análisis de correlación se implementó para conocer la 
dependencia de cada par de variables considerando la naturaleza de estas medidas, como 
atributos referentes del tamaño del cuerpo o como atributos cuantitativos de la expansión 
cefálica postocular, así como para analizar y modelar el tipo e intensidad de crecimiento 
alométrico. Finalmente, los análisis de varianza se hicieron para conocer si existen 
diferencias entre los conjuntos de datos para cada especie, definidos por el sexo e inferidos 
por las medias muestrales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
13 
 
RESULTADOS 
 
Los resultados del análisis de componentes principales, correlaciones y regresiones lineales 
muestran patrones intra e interespecíficos diferentes respecto a la variación morfológica por 
tendencias y áreas de espacio que define cada especie y sexo, además de distintos patrones 
de dimorfismo sexual y tasas de crecimiento alométrico (Figs. 5-12). 
 
Exploración del morfoespacio por Análisis de Componentes Principales (ACP) (Fig. 5). El 
ACP muestra un porcentaje alto de la varianza explicada con solo los dos primeros 
componentes (97%). El morfoespacio ocupado muestra diferentes patrones en el despliegue 
visual del arreglo de los datos entre las especies a través de los dos primeros componentes: 
en el CP1 se observa que cada especie ocupa un morfoespacio determinado más no único, 
ya que se sobrepone parcialmente entre las tres especies, siendo las variables de mayor peso 
la longitud de la espina postocular, la distancia interocular, y la distancia interantenal; el 
componente dos permitió visualizar de manera más evidente que hay una distinción en el 
despliegue visual de los sexos en cada especie, ya que se observa que machos y hembras se 
segregan, con las variables de mayor peso en la longitud perpendicular y mesial de la 
expansión cefálica postocular y la longitud del ala anterior. 
 
14 
 
 
 
 Figura 5. Análisis de componentes principales con las tres especies de Platyneuromus. + = macho, o 
= hembra. 
 
 
Análisis de las variables por correlaciones pareadas (Fig. 6, cuadro 1). Los análisis de 
correlaciones resultan en valores más altos entre variables del mismo tipo de atributo, en 
este caso, entre los referentes al cuerpo o entre los propios a la ECP, que en algunos casos 
exhiben un crecimiento proporcional casi de uno a uno (intervalo de correlación de medidas 
corporales estándar = 0.9107 - 0.9845 y de expansión postocular = 0.7850 - 0.9212). En 
contraste, las correlaciones entre medidas de rasgos de referencia corporal estándar vs. 
medidas de la ECP, muestran los menores valores de correlación (intervalo = 0.8036 - 
0.1212), que se puede interpretar como un indicativo estadístico de independencia entre los 
dos tipos de caracteres que se reconocen por el crecimiento diferencial. Todas las 
correlaciones, excepto la referida a AM x LAA, fueron estadísticamente significativas 
(Cuadro 1). 
 
 
15 
 
 
 
 Figura 6. Análisis multivariado de correlación de todas las variables. LAA= longitud del ala anterior; 
DIO= distancia interocular; DIA= distancia interantenal; AM= anchura mesial; LD= longitud diagonal; LE= 
longitud de la espina. 
 
Cuadro 1. Correlaciones pareadas entre variables. ECP = expansión cefálica postocular; TC = tamaño 
corporal. 
 
VARIABLES TIPO CORRELACIÓN Sup. 95% Prob. 
DIA X DIO TC x TC 0.9845 0.9883 <0.0001* 
DIO X LAA TC x TC 0.9267 0.9442 <0.0001* 
AM X LD ECP x ECP 0.9212 0.9399 <0.0001* 
DIA X LAA TC x TC 0.9107 0.9318 <0.0001* 
LE X LD ECP x ECP 0.8962 0.9206 <0.0001* 
LE X DIO ECP x TC 0.8036 0.8480 <0.0001* 
LE X DIA ECP x TC 0.7865 0.8344 <0.0001* 
LE X AM ECP x ECP 0.7850 0.8332 <0.0001* 
LE X LAA ECP x TC 0.5942 0.6775 <0.0001* 
LD X DIO ECP x TC 0.5676 0.6552 <0.0001* 
LD X DIA ECP x TC 0.5591 0.6480 <0.0001* 
AM X DIO ECP x TC 0.3977 0.5090 <0.0001* 
AM X DIA ECP x TC 0.3915 0.5035 <0.0001* 
LD X LAA ECP x TC 0.3057 0.4269 <0.0001* 
AM X LAA ECP x TC 0.1212 0.2563 0.0889 
 
 
16 
 
Análisis del crecimiento diferencial en el género Platyneuromus 
 
De acuerdo a las regresiones lineales, la variable que muestra la menor dependencia del 
crecimiento de la ECP respecto a los datos del tamaño corporal estándar es la anchura 
mesial (AM), ya que muestra los valores más bajos de correlación con las variables 
independientes (AM-LAA = 0.1212; AM-DIO = 0.3977; AM-DIA = 0.3915), lo cual indica 
que hay un crecimiento desigual entre la ECP y el resto de las medidas corporales. Sin 
embargo, para demostrar el crecimiento diferencial y la alometría entre los dos tipos de 
caracteres, se usó la distancia interocular (DIO) y la longitud diagonal de la expansión (LD) 
debido a que la correlación entre éstas muestra un valor medio de correlación (0.5676, 
p<0.001; cuadro 1). El patrón de crecimiento diferencial entre DIO y LD es muy diferente 
intra e interespecíficamente en ambos sexos (Figs. 7 y 8). Interespecíficamente, es mayor y 
más acentuado el crecimiento diferencial entre machos (Fig. 7) y menos disímil entre 
hembras (Fig. 8). 
 
Respecto a la idoneidad del modelo de regresión lineal, la mayoría de las ecuaciones de 
regresión, con la variable dependiente tomada como el tamaño corporal estándar (distancia 
interocular, distancia interantenal y longitud del ala anterior) y la de respuesta como las 
medidas de la expansión cefálica postocular, resultaron significativas (p<0.05) (cuadro 2, 
anexo 3), con excepción de los machos de P. reflexus respecto a una variable de respuesta 
(longitud de la expansión postocular; DIO x LD, DIA x LD, LAA x LD) y de P. soror a 
una variable dependiente (longitud del ala anterior; LAA x LD, LAA x AM, LAA x LE). 
Para las hembras, el modelo no se ajustó significativamente en P. reflexus para una sola 
 
17 
 
regresión (DIO x LD), y en P. soror para la longitud del ala anterior (LAA x LD; LAA x 
AM y LAA x LE). 
 
Cuadro 2. Ajuste de las variables al modelo de regresión lineal. * = prueba significativa. 
Especie Sexo Variables Ajuste Correlación (R) Significancia Prob > F 
P. honduranus 
Macho 
DIO x LD LD = -1.56725 + 3.0606932xDIO 0.9051 <0.0001* 
DIA x LD LD = -0.877816 + 3.0408814xDIA 0.9082 <0.0001* 
LAA x LD LD = -7.196073 + 5.0529949xLAA 0.8726 <0.0001* 
DIO x AM AM = -1.203552 + 2.6341039xDIO 0.9550 <0.0001* 
DIA x AM AM = -0.59234 + 2.5652062xDIA 0.9393 <0.0001* 
LAA x AM AM = -6.034955 + 4.3398804xLAA 0.9188 <0.0001* 
DIO x LE LE = -0.76117 + 1.8402961xDIO 0.9610 <0.0001* 
DIA x LE LE = -0.332274 + 1.7867158xDIA 0.9423 <0.0001* 
LAA x LE LE = -4.072436 + 2.9880152xLAA 0.9111 <0.0001* 
Hembra 
DIO x LD LD = -0.885739 + 1.3477336xDIO 0.6715 <0.0001* 
DIA x LD LD = -0.535555 + 1.1741668xDIA 0.6092 <0.0001* 
LAA x LD LD = -2.516363 + 1.5856535xLAA 0.6771 <0.0001* 
DIO x AM AM= -0.703587 + 1.4499061xDIO 0.8991 <0.0001* 
DIA x AM AM = -0.333488 + 1.2814314xDIA 0.8275 <0.0001* 
LAA x AM AM = -2.330259 + 1.621842xLAA 0.8620 <0.0001* 
DIO x LE LE = -0.488447 + 1.1880415xDIO 0.8448 <0.0001* 
DIA x LE LE = -0.171587 + 1.0125631xDIA 0.7498 <0.0001* 
LAA x LE LE = -1.7788 + 1.3009144xLAA 0.7929 <0.0001* 
P. soror 
Macho 
DIO x LD LD = -2.078895 + 2.9868093xDIO 0.8375 <0.0001* 
DIA x LD LD = -1.34059 + 3.015413xDIA 0.8126 <0.0001* 
LAA x LD LD = -0.26055 + 0.2451304xLAA 0.0561 0.7768 
DIO x AM AM = -1.371463 + 2.2521706xDIO 0.8783 <0.0001* 
DIA x AM AM = -0.794378 + 2.2324724xDIA 0.8367 <0.0001* 
LAA x AM AM = -0.508091 + 0.4892996xLAA 0.1557 0.4288 
DIO x LE LE = -0.902018 + 1.7042962xDIO 0.9016 <0.0001* 
DIA x LE LE = -0.477306 + 1.7136712xDIA 0.8712 <0.0001* 
LAA x LE LE = -0.622949 + 0.5947053xLAA 0.2568 0.1872 
Hembra 
DIO x LD LD = -0.675985 + 0.9444174xDIO 0.4700 0.0029* 
DIA x LD LD = -0.27349 + 0.6270524xDIA 0.3580 0.0273* 
LAA x LD LD = 0.2614623 - 0.1132183xLAA -0.05667 0.7354 
DIO x AM AM = -0.330128 + 0.7645777xDIO 0.5529 0.0003* 
DIA x AM AM = -0.078529 + 0.645466xDIA 0.5355 0.0005* 
LAA x AM AM = -0.130196 + 0.229407xLAA 0.1668 0.3168 
DIO x LE LE = -0.457471 + 1.0460323xDIO 0.7652 <0.0001* 
DIA x LE LE = -0.107686 + 0.8727373xDIA 0.7325 <0.0001* 
LAA x LE LE = 0.1571265 + 0.117962xLAA 0.0868 0.6044 
P. reflexus 
Macho 
DIO x LD LD = -0.384522 + 0.653337xDIO 0.6737 0.1423 
DIA x LD LD = -0.20692 + 0.6509572xDIA 0.6224 0.1870 
LAA x LD LD = -2.438515 + 1.547174xLAA 0.7858 0.0639 
DIO x AM AM = -0.565731 + 1.2457643xDIO 0.9574 0.0027* 
DIA x AM AM = -0.25796 + 1.3095255xDIA 0.9331 0.0066* 
LAA x AM AM = -3.739212 + 2.4949901xLAA 0.9444 0.0046* 
DIO x LE LE = -0.295935 + 0.9497729xDIO 0.9729 0.0011* 
DIA x LE LE = -0.070796 + 1.0194123xDIA 0.9682 0.0015* 
LAA x LE LE = -2.782878 + 1.9435158xLAA 0.9806 0.0006* 
Hembra 
DIO x LD LD = -0.472586 + 0.651401xDIO 0.4501 0.0698 
DIA x LD LD = -0.338494 + 0.7130396xDIA 0.5123 0.0355* 
LAA x LD LD = -1.26335 + 0.7539353xLAA 0.5540 0.0210* 
 
18 
 
DIO x AM AM = -0.625232 + 1.268065xDIO 0.8803 <0.0001* 
DIA x AM AM = -0.270778 + 1.1818868xDIA 0.8530 <0.0001* 
LAA x AM AM = -1.774277 + 1.231862xLAA 0.9093 <0.0001* 
DIO x LE LE = -0.370892 + 1.0301291xDIO 0.9061 <0.0001* 
DIA x LE LE = -0.088097 + 0.9714877xDIA 0.8884 <0.0001* 
LAA x LE LE = -1.340577 + 1.0226152xLAA 0.9565 <0.0001* 
 
 
Intraespecíficamente, P. honduranus (Fig. 9) y P. soror (Fig. 11) presentan las diferencias 
más grandes y el patrón de crecimiento más divergente, mientras que P. reflexus exhibe un 
patrón de crecimiento similar para ambos sexos, observándose que las rectas de sus 
regresiones lineales son paralelas (Fig. 10). La presencia de alometría positiva y del 
desarrollo exagerado en la ECP es notable en los machos de dos especies (P. honduranus y 
P. soror) (Figs. 9 y 11), así como en las hembras de una de ellas (P. honduranus) (Fig. 9), 
mientras que las hembras de P. soror exhiben un crecimiento casi isométrico (Fig. 11), y 
existe alometría negativa en ambos sexos de P. reflexus (Fig. 10, cuadro 2). 
 
 
19 
 
 
 Figura 7. Patrón de crecimiento alométrico en machos. LD= longitud diagonal; DIO= distancia inter 
ocular. P. honduranus LD= -1.56725+3.0606932xDIO; P. reflexus LD= -0.384522+0.653337xDIO; P. soror 
LD= -2.078895+2.9868093xDIO. 
 
 
 
20 
 
 
 Figura 8. Patrón de crecimiento alométrico en hembras. LD= longitud diagonal; DIO= distancia inter 
ocular. P. honduranus LD= -0.885739+1.3477336xDIO. P. reflexus LD= -0.472586+o.651401xDIO. P. soror 
LD= -0.675985+0.9444174xDIO. 
 
 
Cuadro 3. Relación de crecimiento alométrico de las especies de Platyneuromus (DIO x LD). 
 
Especie Sexo N Pendiente Alometría Correlación 
(R) 
RS (R2) Significancia 
Prob > F 
P. honduranus Macho 57 3.060 positiva 0.9051 0.8109 <0.0001* Hembra 54 1.347 positiva 0.6715 0.458 <0.0001* 
P. soror Macho 28 2.986 positiva 0.8375 0.7014 <0.0001* Hembra 38 0.944 negativa 0.4700 0.220 0.0029* 
P. reflexus Macho 6 0.653 negativa 0.6737 0.4539 0.1423 Hembra 17 0.651 negativa 0.4501 0.2026 0.0698 
 
 
 
Crecimiento alométrico en Platyneuromus honduranus 
 
Los resultados obtenidos para P. honduranus muestran que las variables que mejor explican 
el crecimiento alométrico, que para hembras y machos es positivo, son DIO y LD. De 
acuerdo con la gráfica de regresión lineal de P. honduranus (Fig. 9), hembras y machos 
 
21 
 
muestran un crecimiento alométrico positivo, siendo de menor grado en hembras que en 
machos, aun así, la LD crece más rápidamente que la DIO. Los resultados para los machos 
son más evidentes que en las hembras, ya que se observa un mayor crecimiento de la LD 
con respecto a la DIO. En esta especie se observa que hay bastante plasticidad en cuanto a 
talla entre sus individuos, tanto en machos como en hembras. 
 
 
 
 Figura 9. Patrón de crecimiento alométrico en P. honduranus. LD= longitud diagonal; DIO= 
distancia inter ocular. Machos LD= -1.56725+3.0606932xDIO; Hembras LD= -0.885739+1.3477336xDIO. 
 
 
 
Crecimiento alométrico en Platyneuromus reflexus 
 
 
Los resultados para P. reflexus son iguales para hembras y machos y las variables que 
mejor explican el tipo de crecimiento alométrico que presenta esta especie son DIO y LD. 
 
22 
 
La gráfica de regresión lineal para P. reflexus (Fig. 10) muestra las obvias diferencias en la 
talla de machos y hembras, pero para ambos sexos se observa un crecimiento alométrico de 
tipo negativo, ya que lejos de que la LD crezca más rápidamente que la DIO, sucede lo 
contrario, crece menos. En cuanto a diferencias entre los ejemplares analizados para la 
muestra de esta especie, los machos en la gráfica se observan más dispersos, lo que revela 
que hay más diferencias de talla entre ellos; no se observa gran diferencia entre la talla de 
las hembras. 
 
 Figura 10. Patrón de crecimiento alométrico en P. reflexus. LD= longitud diagonal; DIO= distancia 
interocular. (Machos LD= -0.384522+0.653337xDIO; Hembras LD= -0.472586+0.651401xDIO). 
 
Crecimiento alométrico en Platyneuromus soror 
 
Las variables que mejor explican el crecimiento alométrico de P. soror son las mismas que 
para P. honduranus y P. reflexus, DIO y LD. El crecimiento alométrico que muestra 
 
23 
 
P. soror es diferente para machos y hembras. De acuerdo con su regresión lineal, (Fig. 11) 
las hembras presentan crecimiento alométrico de tipo negativo, ya que su LD crece menos 
que la DIO. Los machos en cambio, muestran un crecimiento alométrico de tipo positivo, 
ya que la LD crece más que la DIO; los ejemplares que componen la muestra de estos 
machos tienen gran variación en tallas, ya que los datos en la gráfica se encuentran muy 
dispersos, en cambio las hembras muestran menores diferencias entre sí, ya que sus datos 
no se dispersan tanto. 
 
 
 
 Figura 11. Patrón de crecimiento alométrico en P. soror. LD= longitud diagonal; DIO= distancia 
inter ocular. Machos LD= -2.078895+2.9868093xDIO; Hembras LD= -0.675985+0.9444174xDIO. 
 
 
 
24 
 
Dimorfismo sexual (Fig. 12, cuadro 3). Existe dimorfismo sexual en el tamaño corporal en 
las tres especies, en tamaño de la ECP en las tres especies, y en la forma de la ECP en dos 
de las especies, P. honduranus y P. soror. Referente al tamaño corporal, se presenta 
dimorfismo sexual dado que las hembras son más grandes (con excepción de la variable 
DIO en P. reflexus), mientras que la ECP es significativamente mayor en los machos, 
aunque con diferencias entre especies y sexos: los machos de P. honduranus, que son los 
individuos más pequeños entre las tres especies, presentan proporcionalmente el desarrollo 
más grande de la ECP y la diferenciación sexual más notable. 
 
 Específicamente, en el caso de la ECP se exhiben dos patrones con trayectorias 
evolutivasdiferentes, tamaño y forma. En las dos especies con dimorfismo sexual más 
acentuado, P. honduranus y P. soror, la ECP es también muy diferente en forma; las 
hembras la presentan semitriangular (igual que los machos con crecimiento de ECP 
moderado), pero los machos con la ECP más desarrollada la tienen redondeada, mientras 
que en P. reflexus, la especie con crecimiento alométrico negativo en ambos sexos, la ECP 
en machos es similar a la de las hembras en forma y tamaño, y sólo en los machos más 
grandes hay diferencia en tamaño, pero con la misma forma que la de las hembras (Fig. 3). 
 
Respecto a las medidas del tamaño corporal estándar, se aprecia una tendencia de 
dimorfismo sexual sesgado hacia la hembra (Fig. 12), aunque estadísticamente, la 
diferencia entre sexos es significativa sólo para la longitud del ala anterior en P. 
honduranus y para la distancia interocular, distancia interantenal y longitud del ala anterior 
en P. soror, mientras que para las medidas referentes a la expansión cefálica postocular, 
 
25 
 
hay significancia estadística para las tres medidas de la expansión en P. honduranus y en la 
longitud diagonal en P. reflexus (cuadro 4). 
 
Cuadro 4. Prueba de t por cada especie y sexo (M-H). * = prueba significativa. 
 
Especie Variable Sexo Media±StdEr GL Dif. de medias SE t Prob >t 
P. honduranus DIO M 0.56767±0.0174 109 -0.00878 0.01032 -0.8511 0.3966 H 0.57645±0.0107 
DIA M 0.34464±0.0175 109 -0.01878 0.01050 -1.7876 0.0766 H 0.36342±0.0112 
LAA M 1.45781±0.0101 109 -0.06051 0.00685 -8.8373 <0.0001* H 1.51832±0.0092 
LD M 0.17022±0.0588 109 0.279053 0.031910 8.7448 <0.0001* H -0.1088±0.0215 
AM M 0.29175±0.0483 109 0.159538 0.025987 6.1391 <0.0001* H 0.13221±0.0172 
LE M 0.28351±0.0333 109 0.087110 0.018575 4.6897 <0.0001* H 0.19640±0.0154 
P. reflexus DIO M 0.72227±0.0884 21 0.02042 0.02526 0.8083 0.4279 H 0.70185±0.0199 
DIA M 0.45208±0.0819 21 -0.00104 0.02461 -0.0423 0.9666 H 0.45312±0.0207 
LAA M 1.63258±0.0435 21 -0.02267 0.01958 -1.1580 0.2598 H 1.65525±0.0212 
LD M 0.08737±0.0857 21 0.102765 0.029949 3.4313 0.0025* H -0.0154±0.0288 
AM M 0.33405±0.0115 21 0.06929 0.03433 2.0180 0.0565 H 0.26476±0.0287 
LE M 0.39006±0.0863 21 0.03796 0.02637 1.4391 0.1649 H 0.35210±0.0226 
P. soror DIO M 0.74565±0.0234 64 -0.03824 0.01178 -3.2455 0.0019* H 0.78389±0.0119 
DIA M 0.49373±0.0221 64 -0.04502 0.01210 -3.7191 0.0004* H 0.53875±0.0136 
LAA M 1.66763±0.0188 64 -0.07345 0.01042 -7.0489 <0.0001* H 1.74108±0.0119 
LD M 0.14823±0.0823 64 0.08390 0.036885 2.2745 0.0263* H 0.06434±0.0239 
AM M 0.30788±0.0593 64 0.03866 0.02637 1.4662 0.1475 H 0.26922±0.0164 
LE M 0.36880±0.0435 64 0.00629 0.02041 0.3082 0.7589 H 0.36250±0.0162 
 
 
 
 
26 
 
 
 
Figura 12. Ajuste del análisis de una vía para prueba de t de cada especie y para cada rasgo con respecto al 
sexo. 12a-i) Medidas de tamaño corporal estándar, 12j-r) medidas de la expansión cefálica postocular. 
 
(1) 
~ 
t: 
~ 
-5 
t: o 
.c: 
a.: 
"-e o 
(1) 
a.: 
(1) 
~ 
~ 
'i::: 
~ 
a.: 
(1) 
~ 
t: 
~ 
~ 
b 
t: o 
.c: 
a.: 
"-e o 
(1) 
a.: 
(1) 
~ 
~ 
'i::: 
~ 
a.: 
0,7 
0,65 
o 0,6 
o 
0,55 
0,5 
0,45 
0,9 
0,85 
0,8 
º o 0,75 
0,7 
0,65 
0,8 
0,75 
o 0,7 o 
0,65 
0,6 
0,6 
0,5 
0,4 
~ 0,3 
0,2 
0,1 
0,7 
0,6 
0,5 
:::2' 
<{ 
0,4 
0,3 
0,2 
0,45 
0,4 
0,35 
0,3 
~ 0,25 
0,2 
0,15 
0,1 
0,05 
a 
H 
SEX 
d 
-t--
e t:l 
L- <----J 
- ----
H 
SEX 
9 
j 
m 
P 
H 
SEX 
0,5 
b 
0,45 
-:--
0,4 
l: b <{ 
O 0,35 e p 
0,3 
-o--
0,25 
M H 
... 0,65 
... e 
-r-
0,6 
0,55 
<{ 
~ .,....., 
----t"'" M------
o 
0,5 
L O-
0,45 
-r-
M 
0,4 
H 
0,55 h 
0,5 
~ 0,45 
0,4 
0,35 
H 
0,8 
k 0,75 
0,7 
0,65 
N 0,6 o 
-l 0,55 
0,5 
0,45 
0,4 
0,35 
0,9 
0,85 n 
0,8 
0,75 
N 
g 0,7 
0,65 
0,6 
0,55 
M 
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0,3 
0,25 
M 
0,2 
H M 
SEX SEX 
 
27 
 
DISCUSION 
 
 
La selección sexual como principal fuerza evolutiva 
 
Se han propuesto y probado diferentes modelos de fuerzas selectivas para explicar el 
fenómeno de alometría dentro de un esquema de selección natural o sexual, sin embargo, en 
años recientes se ha asociado estrechamente la presencia de alometría positiva y la 
selección sexual como una explicación adecuada para el desarrollo de estructuras 
exageradas (Calabuig et al. 2013). Por lo tanto, con ocurrencia de exponentes de 
escalamiento tan altos y de DS (dimorfismo sexual) contrastante, la selección sexual es 
claramente la fuerza que dirige la evolucion de la ECP en Platyneuromus, en concordancia 
con otros estudios (Randau et al., 2013; Tomkins et al., 2010). 
 
 
Evidencia de registros etológicos favorecen esta idea. Contreras-Ramos (1999) 
observó cortejo precopulatorio discreto que involucró una confrontación frontal entre 
machos, conducta que se ha documentado también en otros insectos con expansiones 
cefálicas (v.gr. Diopsidae). Por lo tanto, es factible considerar que la ECP desempeñe 
funciones de despliegue visual, un fenómeno común cuando se involucran estructuras con 
gran visiblidad externa y sensibilidad hacia la selección sexual (v.gr., Randau et al., 2013). 
En un escenario opuesto, las estructuras alométricas con desarrollo exagerado bajo 
selección natural, pueden desempeñarse como rasgos funcionales para la regulación 
térmica, defensa, reconocimiento de especie, colonialidad especializada, locomoción, entre 
Veronica
Texto escrito a máquina
 
28 
 
otros (Hone et al., 2011; Lavine et al., 2014), pero ninguno de estos mecanismos se ha 
atribuido a la ECP en Platyneuromus. 
 
La alometría positiva tan evidente descarta la posibilidad de cualquier otra función 
más que la señalización sexual, y su presencia en dos de las tres especies revela que es 
posible que este rasgo haya evolucionado dentro del linaje con una tendencia a la 
complejidad, involucrando dimorfismo sexual en tamaño y, posteriormente, en forma (Fig. 
13). 
 
Figura 13. Posible escenario evolutivo para el desarrollo de la expansión postocular en el género 
Platyneuromus. 
 
 
Tiempo y modo en la evolución de la expansión postocular 
Modelo de ornamentación mutua y temporalidad 
 
La condición más frecuente de la ornamentación en el contexto sexual es que ambos sexos 
desarrollen fenotipos similares (Tobias et al., 2012). Sin embargo, cuando una especie tiene 
 
29 
 
ornamentación sexual mutua, las estructuras pueden ser usadas por cada sexo en tiempos y 
para fines diferentes (Berglund et al., 1996), para lo cual, la visión tradicional evolutiva 
apoya que primero surgen las armas para la defensa de recursos críticos que se traducen en 
más oportunidades de apareamiento (Berglung et al, 1996; Emlen, 2008), y después las 
hembras los adquieren por diferentes mecanismos (Tobias et al., 2012). 
 
Las tres especies del género Platyneuromus presentan ornamentación mutua, pero 
con diferencias intrasexuales; las hembras de las tres especies tienen la ECP más pequeña. 
Esta característica puede asociarse con competencia entre hembras fuera del contexto 
sexual, y por lo tanto, bajo fuerzas evolutivas menos intensas, por ejemplo, para obtener 
ventajas sobre recursos ecológicos, como comida o beneficios abióticos para la 
descendencia (Tobias et al., 2012). 
 
El hecho de que las especies de Platyneuromussean mutuamente ornamentadas, a 
diferencia de los otros géneros de Megaloptera con atributos exagerados, sugiere 
mecanismos de selección que operan de manera distinta entre sexos, para lo cual, la visión 
antagónica del modelo darwiniano de selección sexual, arma vs. ornamento es insuficiente 
(Tobias et al., 2012), situación que está claramente demostrada por la ocurrencia de 
crecimiento diferencial entre los sexos de cada una de estas especies (Fig. 1). 
 
El modelo de ornamentación mutua y diferencial entre sexos cobra sentido si se 
consideran a ambos modelos como interdependientes (Berglund et al., 1996; Emlen, 2008); 
estas estructuras exageradas pueden desarrollarse por rivalidad intersexual masculina y 
estas armas pueden ser vistas por las hembras como una señal de calidad, involucrando en 
 
30 
 
la evolución de esta estructura, cambios que representan interacciones y competencias más 
complejas. Este incremento en la complejidad estructural ha sido demostrado como una 
condición directa de interacciones ecológicas y pautas etológicas intensas y consistentes 
con una selección sexual direccional (Kruuk et al., 2002; Preston et al., 2003), que 
incrementa al mismo tiempo las habilidades competitivas de los machos y favorece una 
rápida evolución del tamaño extremo de los rasgos (Emlen, 2008). 
 
Modo y patrones de evolución interespecíficos 
 
El entendimiento de las relaciones entre los procesos microevolutivos (a nivel de 
estructuras) y de los patrones macroevolutivos (modelos de evolución), representa el 
esquema básico en el estudio de la evolución morfológica, integrando aspectos de tiempo 
(tasas de evolución) y modo (mecanismos responsables y patrones). A nivel de las 
estructuras, las fuerzas selectivas sexuales son las condicionantes del dimorfismo sexual en 
cada una de las tres especies, mientras que a nivel de linaje con los patrones 
macroevolutivos encontrados, la divergencia evolutiva entre sexos y especies exhibe claras 
tendencias de modelos de desarrollo diferenciales, que demuestran que la alometría estática 
es un atributo que está evolucionando, es decir, reconocible como un fenómeno funcional 
entre unidades históricas, que puede ser entendido como respuesta de un proceso de cambio 
dentro de un marco de referencia filogenético. 
 
Una plausible explicación puede ser la intensidad y tipo de competencia sexual, así 
como la temporalidad de especiación, en la cual, las fuerzas selectivas estarían moldeando 
el ritmo de diferenciación de forma y tamaño, favoreciendo primero la divergencia en 
 
31 
 
tamaño (que ocurre en las tres especies) y, posteriormente, la diferenciación de la forma 
(presente en las dos especies con machos con alometría positiva). En todo caso, un estudio 
dentro de un contexto filogenético para analizar la evolución del comportamiento sexual y 
del tiempo de divergencia de la forma y tamaño, representa una adecuada propuesta de 
investigación para este campo de exploración tan interesante. 
 
Dentro de un patrón general de DS en el reino animal, las hembras presentan la 
condición nula o más discreta expresión, que corresponde también con el estado 
plesiomórfico, e interesantemente, en un estudio filogenético con Corydalus, otro género de 
Megaloptera con rasgos cefálicos exagerados, Contreras-Ramos (1998) encontró que 
algunas especies basales son monomórficas. Una evidencia indirecta de la especialización y 
complejidad en el desarrollo de estructuras exageradas, dimorfismo sexual y selección 
sexual. 
 
Los modelos de desarrollo en las trayectorias alométricas entre especies y sexos 
muestran dos estrategias de desarrollo diferentes: P. honduranus y P. soror se ajustan a un 
modelo de crecimiento intersexual divergente, mientras que P. reflexus exhibe una 
trayectoria paralela. En el primer caso, para cada sexo deben estar actuando diferentes 
procesos de desarrollo en la regulación de crecimiento, mientras que, en el segundo, los 
procesos que regulan el crecimiento entre sexos deben ser similares (Sanger et al., 2013). 
 
A pesar del modelo matemático relativamente sencillo para explicar el crecimiento 
diferencial, las trayectorias del crecimiento alométrico son una representación de la suma 
de todos los procesos genéticos y celulares que contribuyen al crecimiento de un organismo 
 
32 
 
(Sanger et al., 2013), y es un marco teórico sólido sobre el que se pueden realizar 
inferencias y explicaciones evolutivas sobre los orígenes y procesos de desarrollo de la 
variación morfológica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 
 
CONCLUSIONES 
 
Este estudio favorece una interpretación biológica del crecimiento desproporcionado de la 
expansión cefálica postocular en el género Platyneuromus dentro de un modelo de 
selección sexual respecto a otras fuerzas evolutivas, debido a que la expresión más grande 
de alometría positiva coincide con los machos de las especies con el dimorfismo sexual más 
acentuado. La explicación sería que las estructuras con el mayor crecimiento incrementan 
el éxito de apareamiento. 
 
El presente estudio con las tres especies del género Platyneuromus, pero con 
distintas expresiones de dimorfismo sexual, modelos de evolución diferencial y patrones de 
crecimiento alométrico, representa una oportunidad para explorar las bases del origen y 
evolución de los rasgos fenotípicos y de la divergencia sexual, para conocer la contribución 
de las fuerzas selectivas que modelan la conducta sexual, vinculando los cambios en la 
etología, morfología y ecología. 
 
La interpretación más fehaciente dentro de este esquema de selección sexual como 
modelo explicativo, es que la condición de ornamentación mutua diferente entre sexos, 
indica que la función primaria del crecimiento exagerado de la ECP es un arma que se 
originó en los machos que compiten por recursos sexuales, que además resulta atractiva 
para las hembras como un ornamento sexual, quienes lo heredaron para usarlo para 
competir por recursos no sexuales, en escenarios menos intensos. 
 
 
34 
 
Sin embargo, las diferentes expresiones de la ECP son difíciles de elucidar debido a 
que los diferentes fenómenos de desarrollo aquí expuestos, como escalamiento diferencial 
de crecimiento alométrico con diferentes formas inter e intraespecíficas, dimorfismo sexual 
y ornamentación dual, sugieren que los mecanismos del desarrollo de la EPC se han 
derivado de efectos multicausales donde los tiempos de divergencia entre especies, 
comportamiento sexual, así como diferentes modelos de evolución en diferentes 
proporciones en las tres especies están involucrados. 
 
Datos conductuales y un esquema de referencia filogenético permitirán explicar la 
evolución de la ECP, considerando la dirección y tasa del cambio de la forma y tamaño de 
la ECP, y correlacionarla con aspectos del cortejo y competencia sexual, tal como se ha 
hecho con otros estudios en insectos (v.gr. Hormiga et al., 2000; Baker y Wilkinson, 2001; 
Gidaszewski et al., 2009). 
 
Este escenario futuro ayudará a explicar de manera integral el origen y evolución de la 
forma biológica en una de las estructuras más extravagantes en la naturaleza, que representa 
una de las áreas de investigación contemporánea más interesantes y desafiantes dentro de la 
evolución del desarrollo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
35 
 
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40 
 
ANEXO I. Medidas corporales y de la ECP. 
ESPECIE	
   SEXO	
   DIO	
   DIA	
   LAA	
   LD	
   AM	
   LE	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.5728716	
   0.34222523	
   1.45999526	
   0.08884456	
   0.29114676	
   0.28035069	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.57909733	
   0.37180646	
   1.47639683	
   0.40568779	
   0.41564098	
   0.40019249	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.47041049	
   0.25623653	
   1.39619935	
   -­‐0.03292027	
   0.06220581	
   0.13097669	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M0.51041095	
   0.29490691	
   1.41680687	
   0.16524433	
   0.22219605	
   0.15381486	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.53605316	
   0.32960125	
   1.42422807	
   0.28488171	
   0.30081279	
   0.23223352	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.5470359	
   0.33425264	
   1.4407517	
   0.29468662	
   0.34537373	
   0.33162972	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.55120594	
   0.33505652	
   1.45999526	
   0.2250507	
   0.2995073	
   0.22141424	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.51308436	
   0.29468662	
   1.42406453	
   0.02857125	
   0.12417806	
   0.13924922	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.59350759	
   0.37912415	
   1.47697647	
   0.43504764	
   0.46104809	
   0.37566361	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.57518784	
   0.40157285	
   1.46657107	
   0.23854789	
   0.29863478	
   0.30963017	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.53032779	
   0.31386722	
   1.43743344	
   0.05037976	
   0.16583762	
   0.22582599	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.56241183	
   0.35487642	
   1.44994099	
   0.07918125	
   0.1886473	
   0.24154648	
  
P.	
  	
  honduranus	
   M	
   0.68779641	
   0.49665294	
   1.53995384	
   0.51825065	
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41 
 
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42 
 
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  honduranus	
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P.	
  	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
   H	
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P.	
  	
  honduranus	
   H	
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P.	
  	
  honduranus	
   H	
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P.	
  	
  honduranus	
   H	
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P.	
  	
  honduranus	
   H	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  honduranus	
   H	
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P.	
  	
  honduranus	
   H	
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P.	
  	
  honduranus	
   H	
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P.	
  	
  honduranus	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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43 
 
P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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P.	
  	
  soror	
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