Patrones-de-distribucion-altitudinal-de-papilionidae-y-pieridae-papilionoidea-lepidoptera-en-la-sierra-madre-del-sur-Oaxaca-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
FACULTAD DE CIENCIAS
 
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE 
PAPILIONIDAE Y PIERIDAE (PAPILIONOIDEA: 
LEPIDOPTERA) EN LA SIERRA MADRE DEL SUR, 
OAXACA, MÉXICO. 
 
 
 
T E S I S
 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
 BIÓLOGA 
 
P R E S E N T A
 
ALEJANDRA SÁNCHEZ GARCÍA
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
M. en C. MOISÉS ARMANDO LUIS MARTÍNEZ
 
2013 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
FACULTAD DE CIENCIAS 
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE 
PAPILIONIDAE Y PIERIDAE (PAPILIONOIDEA: 
LEPIDOPTERA) EN LA SIERRA MADRE DEL SUR, 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
P R E S E N T A : 
ALEJANDRA SÁNCHEZ GARCÍA 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
M. en C. MOISÉS ARMANDO LUIS MARTÍNEZ 
 
 
1. Datos del alumno 
Sánchez 
García 
Alejandra 
(595) 9284864 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
304247068 
 
2. Datos del tutor 
M. en C. 
Moisés Armando 
Luis 
Martínez 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dr. 
Jorge Enrique 
Llorente 
Bousquets 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
Roxana 
Acosta 
Gutiérrez 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
José Luis 
Salinas 
Gutiérrez 
 
6. Datos del sinodal 4 
M. en C. 
Omar 
Ávalos 
Hernández 
 
7. Datos del trabajo escrito. 
Patrones de distribución altitudinal de Papilionidae y Pieridae (Papilionoidea: 
Lepidoptera) en la Sierra Madre del Sur, Oaxaca, México. 
125 
2013 
 
 
F ACULTAD DE O t:NC1AS 
S.,., ,..,iarfa G~neral 
Di visH'in de EslUdios " roresionales 
V¡jl'lu:'i DAD JIIAqO¡jAL 
A'I'"f.'i"MA DI: 
MEXIc:,O 
D R. ISIORO ÁVn ... l\IAilTba:z 
Ili,..,."tor General 
l)irocd6n General de AdminlslracH'in F..colar 
I"esen te 
Por eslC medio h"""nM;« de so conocimicmo que hemos ",visado el trabajo escrito (i(ulado: 
Votos A¡>robato r ios 
Pal ron .. de di stribución a llHudinal de l'a¡>IIi(N'ldae y l'ierldae (Papilionoidca: upidop(era). en la Si~r ra Madre del 
Sur. Oaxaca. ~ I~xlco. 
",aliz.aoo por S'¡ nche~ Ga rda Aleja nd ra con número de coen(s )·0-124706·8 quien ha decidido lilularse medi3me la 
opci6n de tesis en la licenciatura en Diologr.... Dicho trabajo cuem3 cOn nuestro VOlO aprobalorio, 
I'ropictario 
I'ropielario 
TUlor 
Sup!eme 
Suplenle 
Dr. Jorge Enrique U .orenle BousquelS 
O .... Roxana Arosta Gu1i~rrez 
M. en C. Moi~s Armando Luis Manina # 
Dr. Jo~ Luis Salinas Gu!iérrez 
M.cnC. OrnarÁvalos Hemández r 
A tcntamen~ e 
, 
"1'011 MJ R.l.7.A II"JI~ ... IIÁ EL Espl lllTU " 
Ciudad Uni'·usi~aria. D. F .• a liS de octubl"(' de 2(112 
EL JU"E DE 1 ... DIVISiÓN D ~ ESTUDIOS I'KOt"ES tO.'1.\!.t:s 
Acr. M AURICIO AGUlI ... R GO,'17.Á1.F.Z 
Señor sinodal: an les de firmar este documento. solkite a l estudiante que le mueslre la \"Crsión di gita l de su ~ ... baJo y 
"erinqut qu~ la misma incluya todas Las obsen'adones)' co rro:<:cion es que USI~d hizo sobre el mismo. 
~ 1,\Glmdm 
 
 
 
 
 
A mis padres por su constante apoyo y motivación para concluir 
mis ciclos, cumplir mis metas y por fortalecer mi espíritu para 
conseguir carácter. 
 
 
A Quity por toda la paciencia y comprensión a mis abrumadores 
cambios de estación. 
 
 
A Cris por el cariño, los consejos y la complicidad brindada en esta 
etapa de mi vida. 
 
 
A Edgar por el infinito amor, la amistad, la fortaleza y la admiración 
que compartimos. 
 
Gracias: 
 
Papá y mamá por la beca familiar, por el apoyo para terminar esto. Sin ustedes no hubiera 
podido tomar esta posibilidad, me ayudaron a forjar mi carácter, me enseñaron a pelear 
por lo que se quiere y a afrontar las derrotas cuando se han agotado todas las 
posibilidades. De aquí en adelante va por mi cuenta, pero me ayudaron a sentar las bases 
de lo que considero es una buena persona. 
 
Quity por siempre escuchar mis ideas, por los regaños y las interminables comidas 
compartidas mientras compartía mis experiencias y desilusiones. 
 
Cris porque has estado conmigo más tiempo que nadie, mil gracias por todos los días de 
escucha y por los que compartes conmigo tus alegrías. Como nos ha costado congeniar 
en esta vida, pero al final lo hemos logrado. 
 
Armando Luis por aceptarme dentro de este entorno laboral y académico, por todas las 
horas dedicadas a mi formación y los enormes esfuerzos para culminar este trabajo. Te 
agradezco las lecciones de vida, los momentos de amistad, el aprendizaje académico, la 
libertad para aprender cuanto he querido, por encaminar mi aprendizaje y sobre todo por 
los valores que nos enseñas día con día. No hay palabras para agradecer todo lo que has 
hecho por mí, pero es necesario decir que tu amistad me abrió un mundo de posibilidades 
que me ayudan a ser mejor persona. 
 
José Luis Salinas por tu valiosa amistad y tus acertados consejos, eres una persona que 
indudablemente admiro, me has dejado claro que cuando se quiere algo no se debe parar 
hasta conseguirlo. Me has acompañado en el principio y termino de incalculables 
procesos, me enseñaste que el “No” ya lo tengo, que el tiempo es invaluable y que debo 
esforzarme cada día por conseguir lo que quiero. Eres una persona extraordinaria, 
inteligente, tenaz y bondadosa, nunca te rindas, solo hace falta un poco más para 
conseguir todo lo que te mereces. 
 
Dr. Jorge Llorente por los empujones para terminar este trabajo, por motivarme a ser 
mejor académicamente y el interés en que siempre de un mejor esfuerzo al realizar mi 
trabajo. Gracias por las valiosas correcciones a la tesis, el tiempo dedicado para discutir 
mis errores y los llamados de atención para buscar la excelencia. 
 
Roxana Acosta por todos los comentarios aportados para la mejora de este trabajo y por 
responder siempre con una sonrisa a todas las molestias que te doy cuando hay que salir 
al campo. 
 
Omar Ávalos por la oportunidad de ingresar a este excelente grupo de trabajo, gracias por 
las lecciones de entomología, las ideas aportadas para esta tesis y el tiempo para 
responder tantas preguntas. Como una vez te dije, para ti mi apoyo incondicional. 
Isabel Vargas por tu paciencia y todas las veces que me has brindado ayuda cuando he 
agotado las posibilidades, mil gracias por toda la bibliografía compartida, por resolver mis 
dudas y por siempre brindarme un trato amistoso. 
 
A Marysol, Claudia, Ireri, Meyali y Arturo por la amistad que estamos construyendo, 
somos parte de un extraordinario grupo que siempre esta trabajando. Gracias por las 
pláticas, los consejos y las sonrisas que siempre me comparten. 
 
A mis amigas y hermanas: Cris, Mine, Andy, Abril, Naty, Karla, Vero, Cristhian, Meli y 
Perla. Han sido un sol en mi mundo, me han enseñado que aunque no siempre podamos 
estar juntas son parte fundamental de mi vida, me regresaron de ese cuarto oscuro en el 
que habite por un tiempo para darme el cariño y los consejos que necesitaba. 
 
Mis amigos Stevens, Ángel, Carlitos, Alejandro, Julio, Iván y Cesar por las experiencias 
compartidas, los cuidados y consejos que me han brindado en todos estos años. Y por 
supuesto, mis hermanos del ICTE Paola, Tania, Victor y Carlos quienes me recordaron 
que existe gente buena en esta inmensidad de vida y que los amigos se cuidan sin 
importar la distancia. 
 
Mis tíos Elisa, Marga y Chevio por siempre estar pendientes, por regañarme, escucharme, 
ayudarme cuando lo he necesitado y por ser parte de mi formación como persona. 
Gracias por todo ese cariño. 
 
Claro, la desastrosa pandilla: Carlos, Rogelio, Doris, Gabi, Naty, Viri y Cris. Aprendimos a 
convivir en un ambiente distinto, en un mundo de aventura y fantasía, poco a poco nos 
hemos dado cuenta que la vida no es una canción, pero hay que aprender a llevar la 
melodía. 
 
Mis pétalos perdidos Tato, Mode, Sebas y Tomas. Por todos los recuerdos y las 
enseñanzas, me enseñaron que el amor lo puede todo. 
 
Gabi, graciaspor enseñarme lo que es la valentía, la determinación y el no resignarse a 
un destino. Me hubiera gustado compartir esta etapa contigo y madurar juntas; es para las 
dos, porque sigues conmigo. 
 
Finalmente, mi inmensa gratitud a Edgar ¡mi sol y estrellas! por todo este tiempo de 
infinito amor, comprensión, paciencia, apoyo y amistad. Eres mi persona favorita, la que 
mejor me entiende, con quien deseo compartir el resto de mis ciclos y aprendizajes, 
simplemente extraordinario. Me ayudaste a entender los acertijos de esta vida, a tomar de 
frente los problemas, a demostrar que se puede conseguir todo lo que se desea y a 
esforzarme cada día por mostrarte lo que siento. ¡Te amo! mil gracias por gastar tu tiempo 
conmigo y por compartir esta admiración que crece a diario, de aquí en adelante todos los 
logros son “Nuestros”, porque sabemos, como dice Benedetti, que es “Mucho más grave”. 
 
 
 
ÍNDICE 
 Página 
1. Resumen 1 
2. Introducción 3 
3. Antecedentes 7 
3.1 Biodiversidad de México 7 
3.2 Gradientes de distribución altitudinal 8 
3.3 Papilionidae y Pieridae de Oaxaca 11 
4. Área de estudio 14 
4.1 Localización 14 
4.2 Geología 16 
4.3 Fisiografía 18 
4.4 Edafología 21 
4.5 Clima 23 
4.6 Vegetación 28 
4.7 Áreas protegidas 30 
5. Objetivos 33 
6. Método 34 
6.1 Revisión de la literatura 34 
6.2 Trabajo de campo y de gabinete 34 
6.3 Inventario faunístico 36 
6.4 Diversidad alfa de la Región Loxicha 36 
6.5 Riqueza por localidad y comparación con estimadores no 
paramétricos 
37 
6.6 Distribución altitudinal en la Región Loxicha 39 
6.7 Patrones altitudinales en la Sierra Madre del Sur, Oaxaca-Guerrero 40 
6.8 Patrones altitudinales en sistemas fisiográficos de las vertientes 
Atlántica y Pacífica 
41 
6.9 Similitud faunística y recambio de especies 43 
7. Resultados 45 
7.1 Inventario faunístico 45 
7.2 Diversidad alfa de la Región Loxicha 48 
7.3 Riqueza por localidad y comparación con estimadores no 
paramétricos 
49 
7.4 Distribución altitudinal en la Región Loxicha 65 
7.5 Patrones altitudinales en la Sierra Madre del Sur, Oaxaca-Guerrero 71 
7.6 Patrones altitudinales en sistemas fisiográficos de las vertientes 
Atlántica y Pacífica 
76 
7.7 Similitud faunística y recambio de especies 81 
8. Discusión 83 
8.1 Inventario faunístico 83 
8.2 Diversidad alfa de la Región Loxicha 83 
8.3 Riqueza por localidad y comparación con estimadores no 
paramétricos 
84 
8.4 Distribución altitudinal en la Región Loxicha 86 
8.5 Patrones altitudinales en la Sierra Madre del Sur, Oaxaca-Guerrero 89 
8.6 Patrones altitudinales en sistemas fisiográficos de las vertientes 
Atlántica y Pacífica 
91 
8.7 Similitud faunística y recambio de especies 94 
9. Conclusiones 97 
10. Epílogo 99 
11. Referencias 100 
11. Apéndice I. Especies de Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha 
registradas en la literatura y la megabase de datos MARIPOSA 
109 
12. Apéndice II. Incidencia de especies por localidad de Papilionidae y Pieridae 
de la Región Loxicha (Sierra Madre del Sur, Oaxaca) 
112 
13. Apéndice III. Papilionidae y Pieridae en Sierra de Manantlán, Sierra de 
Atoyac de Álvarez, Sierra de Juárez y la Región Loxicha 
116 
 
 
 
 
 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
 
1. Regiones del estado de Oaxaca. 
14 
2. Mapa distrital de Oaxaca. 15 
3. Carretera federal 175, dirección Ciudad de Oaxaca-San Pedro Pochutla. 16 
4. Mapa geológico de los municipios de San Mateo Río Hondo y San Miguel 
Suchixtepec en el Distrito de Miahuatlán. 
17 
5. Mapa geológico de los municipios de Pluma Hidalgo y Candelaria Loxicha 
en el distrito de Pochutla. 
18 
6. Provincias fisiográficas del estado de Oaxaca. 19 
7. Mapa de relieve de los municipios de San Mateo Río Hondo y San Miguel 
Suchixtepec en el distrito de Miahuatlán. 
20 
8. Mapa de relieve de los municipios de Pluma Hidalgo y Candelaria Loxicha 
en el distrito de Pochutla. 
21 
9. Mapa de la composición del suelo en los municipios de San Mateo Río 
Hondo y San Miguel Suchixtepec en el distrito de Miahuatlán. 
22 
10. Mapa de la composición del suelo en los municipios de Pluma Hidalgo y 
Candelaria Loxicha en el distrito de Pochutla. 
23 
11. Mapa de climas en los municipios de San Mateo Río Hondo y San Miguel 
Suchixtepec en el distrito de Miahuatlán. 
24 
12. Mapa de climas en los municipios de Pluma Hidalgo y Candelaria Loxicha 
en el distrito de Pochutla. 
25 
13. Gráfica de la estación climatológica del municipio San Miguel Suchixtepec. 26 
14. Gráfica de la estación climatológica del municipio Pluma Hidalgo. 26 
15. Gráfica de la estación climatológica del municipio San Mateo Río Hondo. 27 
16. Gráfica de la estación climatológica del municipio San José del Pacífico. 27 
17. Perfil vegetacional de la Sierra Madre del Sur. 28 
18. Mapa de uso de suelo y vegetación en los municipios de San Mateo Río 
Hondo y San Miguel Suchixtepec en el Distrito de Miahuatlán. 
29 
19. Mapa de uso de suelo y vegetación en los municipios de Pluma Hidalgo y 
Candelaria Loxicha en el distrito de Pochutla. 
30 
20. Áreas de conservación certificadas en la región de la Sierra Madre del Sur. 31 
21. Ubicación geográfica de los municipios muestreados en la Sierra de 
Juárez, Sierra de Manantlán, Sierra de Atoyac de Álvarez y la Región 
Loxicha. 
43 
22. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia para Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha. 
50 
23. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidenci, para Papilionidae y Pieridae del Azulillo. 
53 
24. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia para Papilionidae y Pieridae de Portillo del Rayo. 
55 
25. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia para Papilionidae y Pieridae de Finca Aurora. 
56 
26. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia para Papilionidae y Pieridae de Pluma Hidalgo. 
57 
27. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia para Papilionidae y Pieridae de La Soledad. 
59 
28. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia para Papilionidae y Pieridae de La Pasionaria. 
60 
29. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia para Papilionidae y Pieridae del Guajolote. 
61 
30. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia para Papilionidae y Pieridae de San José del Pacífico. 
63 
31. Curvas de acumulación de especies con estimadores de abundancia e 
incidencia, para Papilionidae y Pieridae de La Doncella. 
64 
32. Riqueza y abundancia relativa de Papilionidae y Pieridae en la Región 
Loxicha. 
65 
33. Riqueza y abundancia relativa de Papilionidae en la Región Loxicha. 66 
34. Riqueza y abundancia relativa de Pieridae en la Región Loxicha. 66 
35. Fenograma para Papilionidae y Pieridae por localidades de la Región 
Loxicha. 
67 
36. Fenograma para Papilionidae por localidades de la Región Loxicha. 68 
37. Fenograma para Pieridae por localidades de la Región Loxicha. 70 
38. Fenograma para Papilionidae y Pieridae por localidades de la Sierra 
Madre del Sur, Oaxaca-Guerrero. 
73 
39. Fenograma para Papilionidae por localidades de la Sierra Madre del Sur, 
Oaxaca-Guerrero. 
74 
40. Fenograma para Pieridae por localidades de la Sierra Madre del Sur, 
Oaxaca-Guerrero. 
75 
41. Fenograma para Papilionidae y Pieridae por localidades de las Sierras de 
Manantlán, Atoyac de Álvarez, Juárez y la Región Loxicha. 
78 
42. Fenograma para Papilionidae por localidades de las Sierras de Manantlán, 
Atoyac de Álvarez, Juárez y la Región. 
79 
43. Fenograma para Pieridae por localidades de las Sierras de Manantlán, 
Atoyac de Álvarez, Juárez y la Región. 
80 
 
 
ÍNDICE DE CUADROS 
 
1. Localidades de la Región Loxicha decretadas como áreas de conservación 32 
2. Caracterización de las localidadesde colecta 34 
3. Calendario de días de recolecta 35 
4. Localidades de la Sierra Madre del Sur, Guerrero (Sierra de Atoyac de 
Álvarez) 
41 
5. Localidades de la Sierra de Juárez (Oaxaca) y Sierra de Manantlán 
(Jalisco-Colima) 
42 
6. Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha 45 
7. Riqueza de especies en cuatro transectos altitudinales 48 
8. Localidades con mayor riqueza de Papilionidae y Pieridae en Oaxaca 49 
9. Estimación de la riqueza de Papilionidae y Pieridae a través de estimadores 
no paramétricos 
51 
10. Estimación de la riqueza de Papilionidae a través de estimadores no 
paramétricos 
51 
11. Estimación de la riqueza de Pieridae a través de estimadores no 
paramétricos 
52 
12. Índice de similitud de Jaccard para Papilionidae y Pieridae en la Región 
Loxicha y Sierras de Juárez, Atoyac de Álvarez y Manantlán 
81 
13. Índice de similitud de Jaccard para Papilionidae en la Región Loxicha y 
Sierras de Juárez, Atoyac de Álvarez y Manantlán 
81 
14. Índice de similitud de Jaccard para Pieridae en la Región Loxicha y Sierras 
de Juárez, Atoyac de Álvarez y Manantlán 
81 
15. Recambio de especies para las Sierras de Manantlán, Atoyac de Álvarez, 
Juárez y Región Loxicha 
82 
 
 
 
 
 
 
0 
 
 
 
 
 
Los caminos del viento 
 
Ojalá podamos ser tan porfiados para seguir creyendo, contra toda evidencia, que la condición 
humana vale la pena, porque hemos sido mal hechos, pero no estamos terminados. 
 
Ojalá podamos ser capaces de seguir caminando los caminos del viento, a pesar de las 
caídas y las traiciones y las derrotas, porque la historia continúa, más allá de nosotros, y 
cuando ella dice adiós, está diciendo: hasta luego. 
 
Ojalá podamos mantener viva la certeza de que es posible ser compatriota y contemporáneo 
de todo aquel que viva animado por la voluntad de justicia y la voluntad de belleza, nazca 
donde nazca y viva cuando viva, porque no tienen fronteras los mapas del alma ni del tiempo. 
 
Eduardo Galeano 
 
 
 
 
Teoría de conjuntos 
 
Cada cuerpo tiene 
su armonía y 
su desarmonía 
 
en algunos casos 
la suma de armonías 
puede ser casi 
empalagosa 
 
en otros 
el conjunto 
de desarmonías 
produce algo mejor 
que la belleza 
 
Mario Benedetti 
 
 
1 
 
RESUMEN 
En la Región Loxicha de la Sierra Madre del Sur en el estado de Oaxaca, se 
efectuó un estudio de distribución de las familias Papilionidae y Pieridae (Insecta: 
Lepidoptera), con base en recolectas sistemáticas. El análisis se efectúo a partir 
de 109 días de recolecta en un gradiente altitudinal de los 380 a los 2660 msnm, 
donde se presentan tres tipos de vegetación: bosque tropical perennifolio (por 
debajo de los 1000 msnm), bosque mesófilo de montaña (entre los 1200-1800 
msnm), y bosque de pino-encino (por arriba de los 2000 msnm); así como áreas 
de ecotono entre los tres tipos de vegetación. 
 
A partir de los datos de recolecta y la revisión de trabajos previos en la 
región, se elaboró una lista faunística que contiene 63 especies pertenecientes a 
29 géneros y dos familias de la superfamilia Papilionoidea. Papilionidae 
representa el 48% y Pieridae el 60% de las especies citadas en este transecto 
para Oaxaca; mientras que con respecto a México, se cuenta con el 30.37% de 
los Papilionidae y el 35.77% de los Pieridae. 
 
Se encontró una disminución de la riqueza conforme aumenta la altitud; 
este gradiente se aprecia de manera más significativa en la familia Papilionidae, 
debido a que por arriba de los 2000 msnm solo se registran tres especies. A partir 
del análisis de distribución altitudinal, se determinó que las especies se 
encuentran distribuidas en tres pisos altitudinales, el primero se define de 380 a 
1200 msnm, el segundo de 1200 a 2280 msnm y el tercero a partir de 2280 
msnm. 
 
 Los patrones de distribución altitudinal se modificaron al aumentar la escala 
geográfica, ya que al analizar a la Región Loxicha como un subcojunto de la 
Sierra Madre del Sur, Oaxaca-Guerrero, se aprecian cuatro pisos altitudinales de 
montaña. El primero definido por debajo de los 800 msnm, el segundo ubicado 
entre los 800 y los 1600 msnm, el tercero de los 1470 a los 2450 msnm, y el 
cuarto piso a partir de los 2459 m de altitud. El primer piso altitudinal no se refiere 
 
2 
 
en trabajos previos de gradientes altitudinales, pero se diferencia claramente en 
los fenogramas de similitud faunística de localidades. 
 
 Al ampliar nuevamente la escala geográfica del análisis de distribución 
altitudinal a cuatro sistemas montañosos de las vertientes Atlántica y Pacífica 
(Región Loxicha, Sierra de Juárez, Sierra de Atoyac de Álvarez, y la Sierra de 
Manantlán), se delimitan cuatro pisos. Estos definen una separación entre lsa 
vertientes del Atlántico y del Pacífico, con una distribución altitudinal de los 100 a 
los 1600 m de altitud, y a partir de los 1600 msnm. 
 
El análisis de similitud entre la Región Loxicha (Oaxaca), Sierra de Juárez 
(Oaxaca), Sierra de Atoyac de Álvarez (Guerrero), y Sierra de Manantlán (Jalisco 
y Colima), determinó que se alcanza la máxima similitud entre la Región Loxicha y 
la Sierra de Atoyac de Álvarez. Esto se debe a que ambas zonas pertenecen a la 
misma provincia fisiográfica (Sierra Madre del Sur) y en la misma vertiente del 
Pacífico, lo cual es un factor de suma importancia en la distribución de 
Papilionidae y Pieridae en México, pues destaca en cuanto a su origen geológico 
(factores históricos) y rasgos climáticos fundamentales. 
 
Por último, el valor del recambio de especies de los cuatro sistemas 
montañosos de la vertiente pacífica, se midió a partir del índice de Whittaker, 
alcanzando los valores máximos en la Sierra de Juárez (2.6) y en la Región 
Loxicha (2.17), lo que indica que comparativamente son áreas de gran diversidad 
y endemismo. Ambos sistemas montañosos pertenecen al estado de Oaxaca, lo 
que hace suponer que la riqueza de especies se ve afectada por la orografía de la 
zona y las variaciones ecológicas en los diferentes microhábitats de esta entidad, 
a su vez también indica que las características ecológicas específicas de la zona 
también son determinantes en la diversidad de especies. 
 
 
3 
 
INTRODUCCIÓN 
Los métodos para estimar y comparar la diversidad en un sistema biológico, a 
partir de indicadores bióticos, pueden contribuir a hacer inferencias sobre los 
procesos ecológicos que influyen en el establecimieno de las poblaciones en un 
área determinada (Beccaloni & Gaston, 1995; Balakrishnan, 2001; Monteagudo et 
al., 2001; Sreekumar & Moreno, 2001; Tangah et al., 2004). Al realizar estudios 
sobre la distribución geográfica de la fauna se pueden interpretar los mecanismos 
históricos y ecológicos que han actuado a través del tiempo, debido a que éstos 
son el resultado de su interacción (Holt, 1993; Arita & Rodríguez, 2001; Viloria, 
2002; Rodríguez & Arita, 2005). 
 
La obtención de resultados que muestren la composición faunística en 
estudios ecológicos y biogeográficos, requieren de listas completas de especies, 
que éstas representen significativamente la caracterización de las áreas bióticas, 
y se destacan grupos indicadores. En este caso se encuentran algunos 
artrópodos, entre ellos están los Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera) (Sparrow et 
al., 1994; Beccaloni & Gaston, 1995; Kocher & Williams, 2000; Sreekumar & 
Balakrishnan, 2001; Viloria, 2002; Tangah et al., 2004). Los Rhopalocera son un 
modelo frecuente en la elaboración de inventarios faunísticos (debido a que son 
un grupo taxonómicamente diverso, con gran información sobre su historia 
natural, de fácil captura e identificación, un alto número de especies por localidad 
y una alta representatividad ecológica e importancia funcional dentro del 
ecosistema), o en trabajos de monitoreo a partir de los cuales se pueden proponer 
y descubrir patrones distribucionales de las especies (Luis & Llorente, 1990; Luis 
etal., 1991; Vargas et al., 1992, 1999; Brown, 1991; Lobo, 2000; Moreno, 2001; 
Jiménez & Hortal, 2003; Álvarez et al., 2005; Halffter & Moreno, 2005; Llorente et 
al., 2006; Luis et al., 2006; Oñate et al., 2006; Vargas et al., 2006). 
 
La distribución de los Papilionoidea depende de dos conjuntos de factores 
complejos, de naturaleza ecológica e historica. Los primeros actúan a una escala 
local o regional, debido a que las condiciones ambientales limitan la distribución 
 
4 
 
de las especies, por ejemplo, cambios de temperatura, luz, humedad y la cantidad 
de recursos disponibles (Arita & Rodríguez, 2001; Viloria, 2002; Rodríguez & Arita, 
2005; Medianero et al., 2010). Mientras que los segundos actúan básicamente a 
escala regional, pues están determinados por su historia biogeográfica (Janzen, 
1967; Slansky, 1973; Cardillo, 1999; Kocher & Williams, 2000; Martín-Piera, 2000; 
Hill & Hill, 2001; Tangah et al., 2004; Vázquez & Stevens, 2004). Su combinación, 
da como resultado los patrones de distribución de las especies, entre los más 
estudiados, actualmente, están los patrones en gradientes altitudinales y 
latitudinales (Humboldt 1799; Holt, 1993 Devries, 1994; Viloria, 2002; Guzmán, 
2009; Hawkins & Devries, 2009). 
 
Al describir los patrones de distribución, se debe analizar la composición de 
la fauna en una región específica, para ello se emplean métodos de cálculo de los 
índices de diversidad alfa y beta (Halffter et al., 2001; Moreno, 2001; Moreno & 
Halffter, 2001; Alcántara et al., 2002; Halffter & Moreno, 2005; Koleff, 2005; 
Pineda et al., 2005). La diversidad alfa expresa la riqueza de especies, el número 
de especies en un punto geográfico determinado (Halffter et al., 2001; Moreno, 
2001; Halffter & Moreno, 2005). Durante las últimas dos décadas, las listas 
faunísticas se evalúan con modelos de curvas de acumulación de especies; una 
herramienta que permite cuantificar el esfuerzo de recolección, para 
comparaciones de listas faunísticas con mayor rigor (Soberón & Llorente, 1993; 
Collwell & Codington, 1994; Lobo, 2000; Gotelli & Colwell, 2001; Escalante, 2003; 
Jiménez &Hortal, 2003; Álvarez et al., 2005; Chao et al., 2005; Colwell et al., 
2005; Halffter & Moreno, 2005). 
 
La diversidad beta cuantifica el recambio de las especies entre dos puntos 
(localidades o áreas); este valor es de gran importancia, pues conforme las 
localidades difieren más se incrementa y puede esperarse mayor heterogeneidad 
de ambientes (Álvarez et al., 2005; Halffter & Moreno, 2005; Koleff, 2005; 
Medianero et al., 2010). Tal recambio depende de múltiples factores, como la 
escala espacial (pues los valores de la diversidad beta aumentarán con el 
 
5 
 
incremento en la escala espacial), la variabilidad ambiental (generalmente a 
mayor diversidad beta, ocurre mayor heterogeneidad ambiental), y el tamaño de 
las áreas de ocupación (relacionado con la endemicidad de la biota y con la 
amplitud de la distribución de las especies) (Moreno, 2001; Flores et al., 2005; 
Halffter & Moreno, 2005; Koleff, 2005; Soberón et al., 2005; Medianero et al., 
2010). 
 
El análisis de la diversidad es fundamental para el reconocimiento de los 
patrones de distribución de la biota, como se registra en los trabajos realizados de 
las últimas décadas, en el estudio de la distribución altitudinal; en éstos se 
muestran dos tendencias. La primera describe la disminución de la riqueza de 
especies conforme aumenta la altitud, lo cual por lo general ocurre en los 
Lepidoptera (Halffter, 1964, 1987; Luis & Llorente, 1990; Luis et al., 1991; Vargas 
et al., 1992, 1999; Gaston, 2000; Sanders, 2002; Brehm et al., 2007; Tati et al., 
2007). La segunda establece que, los factores que determinan los patrones de 
distribución altitudinal, no siempre tienen como consecuencia la disminución de la 
riqueza de especies conforme el aumento en la altitud (Barrera, 1968). Donde la 
distribución de la fauna de montaña, resulta de la combinación de efectos de 
colonización vertical (los sistemas ecológicos) y de la colonización horizontal (los 
factores históricos). La importancia de cada uno de estos factores depende de la 
ubicación del sistema montañoso, las características fisiográficas, la historia 
biogeográfica, la plasticidad de la biota, y los procesos de dispersión y 
especiación que operan a largo plazo (Holt, 1993; Lobo & Halffter, 2000; Arita & 
Rodríguez, 2001; Viloria, 2002; Cutzpool et al., 2005; Escobar et al., 2005; 
Escobar et al., 2007). 
 
Los trabajos de Halffter (1964, 1987) y Llorente (1984) refieren los 
principales patrones de distribución de los insectos en los sistemas montañosos 
de México, en ellos se describe la distribución de los insectos a través de 
intervalos o pisos altitudinales. Uno de estos patrones, el Mesoamericano de 
montaña, está ubicado básicamente en seis islas biogeográficas principales 
(Llorente & Escalante, 1992), una de estas islas es la Sierra Madre del Sur 
 
6 
 
(Oaxaca-Guerrero), en la cual está contenida la Región Loxicha. Tal región ha 
sido objeto de numerosas recolectas, pero sin un trabajo sistemático a lo largo de 
un gradiente altitudinal. Por lo cual, desde 2006 a la fecha, el equipo de 
Lepidoptera del Museo de Zoología inició trabajos sistemáticos para caracterizar 
la fauna de las familias Papilionidae y Pieridae (Rhopalocera) de esta área. Como 
otros trabajos previos, se desarrolló por intervalos o pisos altitudinales (Luis & 
Llorente, 1990; Luis et al., 1991; Vargas et al., 1992; Vargas et al., 1999). Por otra 
parte, al comparar la similitud de esta fauna con otros sistemas fisiográficos en la 
vertiente pacífica, se podrá determinar el efecto de factores históricos y 
ecológicos que pueden explicar la distribución de las especies a lo largo de 
gradientes altitudinales, además de fundamentar la importancia de la región como 
un soporte para la bioconservación. 
 
7 
 
ANTECEDENTES 
Biodiversidad. México es un país con gran número de especies, linajes y 
ecosistemas, se encuentra entre los primeros lugares de biodiversidad en el 
mundo; por ejemplo, posee el tercer lugar en mamíferos, el quinto en anfibios, el 
segundo en reptiles y el octavo en aves (CONABIO, 2006). Esta enorme riqueza 
no solo se debe a su posición latitudinal, sino también a su historia geológica que 
conjuga gran complejidad de sistemas orográficos y tipos climáticos y, con esto, 
diferentes ecosistemas a lo largo de nuestro país. Tal diversidad de taxones se 
debe al solapamiento de biota neotropical y holártica, lo cual ha producido una 
excepcional riqueza (Halffter, 1964, 1987, 1992, 1998). La coexistencia de los 
diferentes taxones en los ecosistemas a través del espacio y el tiempo, ha 
producido patrones de distribución, los cuales resultan de las características 
singulares de grupos de organismos, sus condiciones ecológicas y una historia 
geológica y climática común (Slansky, 1973; Halffter, 1976, 1987; Sanders, 2002; 
Viloria, 2002; Rodríguez & Arita, 2005; Medianero et al., 2010). 
 
 Se ha hecho indispensable evaluar la diversidad alfa que contiene un área, 
debido a que nos ayuda a determinar lugares con alta riqueza de especies, que 
permiten proponer sitios idóneos para la conservación, la comparación de 
especies entre áreas diferentes, cuantificar el recambio y la heterogeneidad de 
hábitats entre diferentes regiones (Halffter et al., 2001; Moreno, 2001; Jiménez & 
Hortal, 2003; Álvarez et al., 2005; Magurran, 2006). Para cuantificar la riqueza se 
utilizan métodos de muestreo que nos ayuden a representar el total de las 
especies en una zona determinada; a partir de ellas se estima y compara la biota 
que integra las diferentes comunidades (Beccaloni & Gaston, 1995; Martín-Piera, 
2000; Lobo, 2000; Escalante, 2003; Koleff, 2005; Hunter, 2006; Magurran, 2006). 
 
 Antes de realizar cálculos de diversidad beta o gama es necesario conocerla riqueza de especies en diversos sitios, debido a que es una manera simple, 
pero indispensable, de describir la diversidad local; también es una base para la 
aplicación de modelos ecológicos y biogeográficos y en la descripción de la 
 
8 
 
estructura de las comunidades (Brown, 1988; Brown, 1991; Moreno, 2001; 
Moreno & Halffter, 2001; Halffter & Moreno, 2005). Este cálculo es importante, no 
solo porque es fundamental para la comparación entre sitios, sino también para 
conocer el direccionamiento de la colonización de las comunidades locales y el 
pool regional (Gotelli & Colwell, 2001; Guzmán, 2009). 
 
 En las últimas dos décadas, el porcentaje de la riqueza total de especies, 
en un área o región, se ha examinado mediante el empleo de modelos de curvas 
de acumulación de especies; que pude ser un simple ordenamiento de los 
individuos o las muestras y su adición al inventario faunístico) (Soberón & 
Llorente, 1993; Beccaloni & Gaston, 1995; Halffter et al., 2001; Escalante, 2003; 
Jiménez & Hortal, 2003; Colwell et al., 2005). Estas curvas son útiles al hacer 
comparaciones entre inventarios faunísticos, aunque puede implicar algunas 
problemáticas. Por ejemplo, la diversidad de maneras al cuantificar la riqueza 
entre diferentes comunidades (distintas formas de realizar los inventarios, 
incluyendo el número de individuos registrados). Por esta razón es necesario 
valorar las curvas con estimadores paramétricos y no paramétricos, pues así se 
cuantifica por diferentes vías una aproximación de las especies de una región 
(Colwell & Coddington, 1994; Martín-Piera, 2000; Lobo, 2000; Gotelli & Colwell, 
2001; Alcántara et al., 2002; Chao et al., 2005; Colwell et al., 2005). 
 
Gradientes de distribución altitudinal. México presenta un 65% de su área en 
un relieve accidentado y con diferentes tipos y subtipos climáticos; esto da como 
resultado gran cantidad de ambientes y microambientes a lo largo de todo el país, 
que al considerar una historia geológica compleja, genera un escenario 
biológicamente heterogéneo (Halffter, 1987, 1992, 1998; Guzmán, 2009). 
 
México, además de poseer una alta riqueza, también es reconocido por su 
diversidad beta (que se acentúa en su mitad sur y centro), debido a que las zonas 
de mayor riqueza y endemismo están asociadas a las montañas hacia el centro 
de México, en especial la región de la costa del Pacífico y la cuenca del Balsas 
 
9 
 
(Luis et al., 2000; Flores et al., 2005; Guzmán, 2009). La gran diversidad que 
posee nuestro país se determina a partir de los valores de las diversidades alfa y 
beta, debido a que el resultado de ambas repercute en la diversidad gama (la 
diversidad regional); estos valores son de gran importancia y su relación no solo 
depende de la homogeneidad o heterogeneidad del área de estudio, sino también 
de los factores históricos, tanto bióticos como geológicos que conformaron los 
paisajes (Holt, 1993; Devries, 1994; Halffter & Moreno, 2005; Guzmán, 2009; 
Medianero et al., 2010). Por consiguiente, este tipo de análisis son indispensables 
al determinar el grado con el que las especies aparecen en los diferentes tipos de 
hábitats, con el cambio en la altitud y los resultados de las diferencias 
biogeográficas en distintos sistemas orográficos (Slansky, 1973; Beccaloni & 
Gaston, 1995; Kocher & Williams, 2000; Moreno & Halffter, 2001; Alcántara et al., 
2002; Álvarez et al., 2005; Brehm et al., 2007; Escobar et al., 2007). 
 
 En e la estudio de la riqueza de un área determinada, se pueden reconocer 
patrones en la distribución de las especies; a menudo el patrón latitudinal es el 
mejor estudiado (Pianka, 1966). Durante las últimas décadas se han realizado 
numerosos estudios sobre el ′efecto′ de la altitud en la distribución de los 
organismos, con un efecto análogo al de la latitud (Brown, 1988; Brown & Maurer, 
1989; Luis et al., 1991; Vargas et al., 1992, 1999; Gaston, 2000; Kocher & 
Williams, 2000; Monteagudo et al., 2001; Alcántara et al., 2002; Sanders, 2002; 
Salinas et al., 2004; Tangah et al., 2004). Por ende es importante comprender la 
correlación de la altitud con la distribución de los organismos de una región, al 
describir la riqueza de dicho sistema y su recambio en gradientes de latitud y 
altitud. Esto puede considerarse como una variación espacial y sistemática en el 
balance entre la especiación, la inmigración, la emigración y la extinción de las 
especies en un área (Pianka, 1966; Slansky, 1973; Holt, 1993; Kocher & Williams, 
2000; Arita & Rodríguez, 2001; Hill & Hill, 2001; Viloria, 2002; Vázquez & Stevens, 
2004). 
 La altitud es una variable o factor complejo que acompaña cambios sobre 
la riqueza y la composición de los ensamblajes de especies, que a menudo 
 
10 
 
resulta en la disminución del número de especies conforme ésta se incrementa 
(Luis et al., 1991; Vargas et al., 1992, 1999; Lobo & Halffter, 2000; Sreekumar & 
Balakrishnan, 2001; Alcántara et al., 2002; Escobar et al., 2005). 
 
Entre los factores ecológicos más relevantes para explicar los patrones de 
distribución en insectos están: la temperatura (temperaturas tropicales causan un 
desarrollo más rápido en los organismos, se acortan los tiempos generacionales, 
y se alcanza antes la madurez sexual y se inicia el periodo reproductivo), la 
cantidad de humedad, la incidencia de luz en el dosel, la productividad y la tasa 
de evapotranspiración en plantas de alimentación, la variabilidad climática (la cual 
tiene influencia en la especiación y las tasas de extinción con respecto a la 
variabilidad de la estacionalidad). De igual modo so importantes: la amplitud del 
hábitat, la disponibilidad de recursos, las tasas de vitalidad (la abundancia se 
correlaciona con los rasgos de historias de vida en muchos organismos que 
influyen en la tasa de crecimiento intrínseco así como en la capacidad de carga). 
Así mismo son de interés: la dinámica de las poblaciones (la capacidad de 
dispersión y el tamaño de población pueden afectar la distribución de una 
especie, pues las migratorias son más propensas a poblar hábitats vacíos que 
evitan que se extinga), y los disturbios antropocéntricos (Slansky, 1973; Brown & 
Maurer, 1989; Murphy et al., 1990; Sparrow et al., 1994; Cardillo, 1999; Kocher & 
Williams, 2000; Hill & Hill, 2001; Sreekumar & Balakrishnan, 2001; Brandle et al., 
2002; Tangah et al., 2004; Magurran, 2006; Molina & León, 2006; Tati et al., 
2007). 
 
En la clase Insecta (principalmente en los Lepidoptera), con algunas 
excepciones (Vgr. Siphonaptera), hay una relación negativa entre el aumento de 
altitud y la riqueza; en varios grupos que se muestran diferencias en la 
distribución de las especies debidas a un efecto biogeográfico en la composición 
de los ensambles (Halffter, 1964; Escobar & Halffter, 1987, 2005; Luis & Llorente, 
1990; Luis et al., 1991; Vargas et al., 1992, 1999; DeVries, 1994; Monteagudo et 
al., 2001; Alcántara et al., 2002; Sanders, 2002; Cutz-Pool et al., 2005; Molina & 
 
11 
 
León, 2006; Brehm et al., 2007). Llorente (1984) reconoce tres pisos altitudinales 
en los sistemas orográficos de México: el primer piso en el intervalo 600-1200 
msnm, el segundo de 1200-1800 msnm, y el tercero es 1800-3100 msnm. 
Diversos estudios apoyan esta distribución de la biota en las montañas, y ubican 
en el piso medio el mayor valor de diversidad alfa, pues en este piso ocurre 
solapamiento de especies de los tres niveles altitudinales (Halffter, 1964,1987, 
1992; Luis & Llorente, 1990; Luis et al., 1991; Vargas et al., 1992, 1999; DeVries, 
1994; Monteagudo, et al., 2001; Cutz-Pool et al., 2005; Brehm et al., 2007; 
Hawkins & DeVries, 2009). 
 
El análisis y entendimiento de los procesos que actúan en la distribución de 
las especies de insectos es de suma importancia en cada sistema orográfico; la 
composición faunística de cada región nos da información sobre las asociacionesecológicas que ocurren en cada sistema (Beccaloni & Gaston, 1995; Kocher & 
Williams, 2000; Lobo, 2000). Estudios sobre las condiciones físicas de una región 
y los procesos históricos pueden ayudarnos a explicar las diferencias en la 
distribución de la fauna, por ello tales estudios a lo largo de gradientes 
altitudinales nos ayudan a comprender la distribución de las especies al adaptarse 
a su ambiente, así como sus posibles orígenes (Holt, 1993; Arita & Rodríguez, 
2001; Alcántara et al., 2002; Viloria, 2002; Escobar et al., 2005; Rodríguez & Arita, 
2005; Guzmán, 2009; Hawkins & DeVries, 2009). 
 
Papilionoidea de Oaxaca. En la obra clásica de Godman & Salvin (1879-1901), 
′Biología Centrali-Americana′, se citan por primera vez 47 especies de 
Papilionidae para México, 19 de las cuales son registradas para el estado de 
Oaxaca (en particular y general a los referidos a ′Todo el país′ o ′Parte sur de 
México′). Con respecto a la familia Pieridae, se citan 55 especies para el país y 19 
para Oaxaca. 
 
 Hoffmann (1940) publicó el ′Catálogo Sistemático y Zoogeográfico de los 
Lepidópteros Mexicanos′, en el se citan 782 especies de Papilionoidea para todo 
 
12 
 
el país; al considerar los registros ′Todo el País′ y ′Sierra Madre del Sur′, el 
estado de Oaxaca presenta 180 taxones. En dicho catálogo se reportan 52 
especies para Papilionidae, solo 19 especifican Oaxaca; mientras que para 
Pieridae se citan 71 especies, solo 21 especifican ese Estado. 
 
En la obra de Maza (1987) ′Mariposas Mexicanas′, el estado de Oaxaca se 
posiciona como el segundo lugar en cuanto a riqueza de especies de 
Papilionoidea; se registran 70 especies, 34 para Papilionidae y 36 para Pieridae. 
 
Luis et al. (1991) realizarón un análisis faunístico de los Papilionoidea en 
la Sierra de Juárez (Oaxaca), a partir de recolectas sistemáticas en un gradiente 
altitudinal (100 a 3100 m de altitud); por primera vez se elaboró una síntesis de 
las especies reconocidas al Estado, dando como resultado 51 especies de 
Papilionidae (con 14 registros para la región Loxicha), y 62 para Pieridae (con 27 
registros para el área de estudio). 
 
En la Revista de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología, durante el 
periodo 1975-1996, se reportan nueve especies de Papilionidae para Oaxaca (con 
un registro para la Región Loxicha), y siete de Pieridae en 16 localidades de ese 
Estado. 
 
Llorente et al. (1997) realizarón un análisis de la distribución geográfica de 
los Papilionidae y Pieridae de México; señalan 72 subespecies de Papilionidae 
para México, 42 de ellas para Oaxaca, con 19 registros para la Región Loxicha. 
De Pieridae se citan 109 subespecies para el pais, 58 de ellas para el Estado, de 
los que 32 pertenecen a la Región Loxicha. 
 
Luis et al. (2004) realizaron un análisis de la riqueza y distribución de los 
Rhopalocera del estado de Oaxaca, a partir de la recopilación de 25,000 registros 
provenientes de 491 localidades de Oaxaca. En su trabajo registran 996 taxones 
a nivel de especie en Papilionoidea, de los cuales 50 pertenecen a Papilionidae 
 
13 
 
(colocando al Estado en el primer lugar de riqueza en México para esta familia), y 
65 registros para Pieridae (por lo que alcanza el segundo lugar de riqueza, 
después de Chiapas). De las 10 localidades con mayor riqueza citadas para 
Oaxaca, la número tres se encuentra en la Región Loxicha (′Candelaria Loxicha′ 
con un total de 260 especies de Papilionoidea). 
 
Llorente et al. (2006), analizarón la distribución de la riqueza de 
Papilionoidea en México, en este trabajo citan 1190 taxones agrupados en 311 
géneros y cinco familias de Papilionoidea. De Papilionidae registrarón 51 
subespecies para Oaxaca, lo que representa el 64.5% de las que ocurren a nivel 
nacional. Mientras que de Pieridae citarón 64 subespecies para el Estado, lo que 
corresponde al 58.7% de las subespecies referidas al país. 
 
Con base en el análisis de los registros de la megabase de datos 
MARIPOSA (Luis et al., 2005), se recopiló información de 473 ejemplares de 
Papililionidae y Pieridae pertenecientes al área de estudio. Los datos de recolecta 
pertenecen a cuatro localidades de la Región Loxicha (Candelaria Loxicha, Portillo 
del Rayo, San José del Pacífico y Pluma Hidalgo), registrando 24 especies de 
Papilionidae y 38 de Pieridae. 
 
 
14 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
El estado de Oaxaca está dividido en ocho regiones: Mixteca, Cañada, 
Papaloapan, Valles centrales, Costa, Istmo, Sierra norte y Sierra Madre del Sur 
(INEGI, 1999) (Fig. 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Regiones del estado de Oaxaca (Tomado de INEGI, 1999). 
 
Localización. La zona de estudio se localiza en de la Región de la Sierra Madre 
del Sur, abarcando dos distritos: Pochutla en la vertiente del Pacífico de la Sierra 
(en los municipios Pluma Hidalgo y Candelaria Loxicha), y Miahuatlán (en San 
Mateo Río Hondo y San Miguel Suchixtepec), (Fig. 2; INEGI, 1999; García-
Mendoza et al., 2005). 
 
 
 
 
 
15 
 
 
Figura 2. Mapa distrital de Oaxaca (Modificado de INEGI, 1999; García-Mendoza 
et al., 2004). 
 
El área de estudio se ubica aproximadamente a 233 km al sur de la ciudad de 
Oaxaca (seis horas de camino), saliendo de la capital del Estado por la carretera 
federal México 175 con dirección a San Pedro Pochutla (Fig. 3). 
 
 
 
 
16 
 
 
Figura 3. Carretera federal 175, dirección Ciudad de Oaxaca-San Pedro Pochutla 
(Tomado de Google maps, 2011). 
 
Geología. La geología del estado es compleja, debido a que está conformada por 
rocas muy antiguas, y rasgos tectónicos complejos que dieron lugar a una 
formación de estructuras montañosas que tienen un papel fundamental en la 
diversidad de los taxones (Centeno-García, 2004). 
 
La Sierra Madre del Sur se originó por grandes fallas; representa una 
barrera orográfica que da origen a mesoclimas y posee una composición mineral 
importante para el tipo de vegetación que se desarrolla (Centeno-García, 2004). 
La región se caracteriza por un paisaje de grandes pendientes de montaña, 
puesto que el sistema se formó por una elevación tectónica en el Mioceno (Morán 
 
17 
 
et al., 1996), y se compone por gneis paleozoicos, anfibolitas e intrusiones 
graníticas del Cenozoico y rocas calcáreas sedimentarias (Centeno-García, 
2004). 
 
A nivel de distrito la geología presenta cambios importantes, para los 
municipios de Miahuatlán (San Mateo Río Hondo y San Miguel Suchixtepec), su 
formación corresponde principalmente al periodo Precámbrico y el tipo de rocas 
predominantes son metamórficas (gneis) y una insignificante porción de rocas 
sedimentarias (calizas). En los municipios del distrito Pochutla (Pluma Hidalgo y 
Candelaria Loxicha), su formación se originó durante el periodo Jurásico, y el tipo 
de roca predominante en el terreno son gneis (Figs. 4 y 5) (INEGI, 2005). 
 
 
Figura 4. Mapa geológico de los municipios de San Mateo Río Hondo y San Miguel 
Suchixtepec en el Distrito de Miahuatlán (modificado de INEGI, 2005). 
 
 
 
San Miguel 
Suchixtepec 
San Mateo 
Río Hondo 
 
18 
 
 
 
 
Figura 5. Mapa geológico de los municipios de Pluma Hidalgo y Candelaria 
Loxicha en el distrito de Pochutla (modificado de INEGI, 2005). 
 
Fisiografía. Oaxaca cuenta con 12 subprovincias fisiográficas (Fig. 6), el área de 
estudio se encuentra en la subprovincia 10, que corresponde a la Sierra Madre 
del Sur, abarcando un área total de 12,350.15 km2. Este sistema montañoso limita 
al norte con los valles de occidente y los valles del centro de Oaxaca, y al sur con 
la Planicie Costera del Pacífico. Esta subprovincia se extiende de forma paralela a 
la Planicie Costera, y la distribución de su relieve en general es constante (Ortiz et 
al., 2004). 
 
 
 
 
 
Pluma Hidalgo 
Candelaria 
Loxicha 
 
19 
 
Figura 6. Provincias fisiográficas del estado de Oaxaca. 1. Depresión delbalsas, 
2. Montañas y Valles de Occidente, 3. Fosa de Tehuacán, 4. Sierra Madre de 
Oaxaca, 5. Planicie Costera y Ejes Plegados, 6. Valles Centrales, 7. Montañas y 
Valles del Centro, 8. Depresión Ístmica de Tehuantepec, 9. Sierra Madre del Sur 
de Oaxaca y Chiapas, 10. Sierra Madre del Sur, 11. Planicie Costera del Pacifico, 
12. Planicie Costera de Tehuantepec (tomado de Ortiz et al., 2004). 
 
20 
 
Los municipios del área de estudio pueden agruparse de acuerdo con su distrito 
de la siguiente forma: los municipios del distrito de Miahuatlán pertenecen a la 
región hidrológica de la costa de Oaxaca, su cuenca es abastecida principalmente 
por el río Copalita, y posee 12 ríos perennes e intermitentes que abastecen de 
agua la región (Fig. 7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Mapa de relieve de los municipios de San Mateo Río Hondo y San Miguel 
Suchixtepec en el distrito de Miahuatlán (modificado de INEGI, 2005). 
 
Los municipios del distrito de Pochutla pertenecen a la región hidrológica de la 
Costa de Oaxaca, su sistema de cuencas es abastecido por el río Copalita, el río 
Colotepec y el río Tehuantepec como fuentes perennes, y poseen numerosos ríos 
intermitentes que también contribuyen al abastecimiento de agua (Fig. 8) (INEGI, 
2005). 
 
 
 
 
San Miguel 
Suchixtepec 
San Mateo 
Río Hondo 
 
21 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Mapa de relieve de los municipios de Pluma Hidalgo y Candelaria 
Loxicha en el distrito de Pochutla (modificado de INEGI, 2005). 
 
Edafología. Oaxaca registra 16 unidades de suelo, con una constitución edáfica 
para cada distrito de la entidad. Para el distrito de Miahuatlán la composición es la 
siguiente: 36% Luvisol, 25% Acrisol, 14% Redzina, 10% Cambisol, 10% Regosol, 
3% Litosol y 2% Feozem (Alfaro, 2004). Pero específicamente para los dos 
municipios del área de estudio estas proporciones se modifican de la siguiente 
manera: 45.16% Luvisol, 43% Leptosol, 18.6% Cambisol y 2.66% Regosol (Fig. 9) 
(INEGI, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
Pluma Hidalgo 
Candelaria 
Loxicha 
 
22 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Mapa de la composición del suelo en los municipios de San Mateo Río 
Hondo y San Miguel Suchixtepec en el distrito de Miahuatlán 
(modificado de INEGI, 2005). 
 
Mientras que el distrito Pochutla está constituido: 54% Regosol, 39% Cambisol, 
5% Feozem, 1% Acrisol y 1% Litosol (Alfaro, 2004). Específicamente para los 
municipios del área de estudio las proporciones de suelo se acomodan de la 
siguiente manera: 40.8% Luvisol, 32.37% Feozem, 26.32% Cambisol y 0.39% 
Regosol (Fig. 10) (INEGI, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
San Miguel 
Suchixtepec 
San Mateo 
Río Hondo 
 
23 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Mapa de la composición del suelo en los municipios de Pluma Hidalgo 
y Candelaria Loxicha en el distrito de Pochutla (modificado de INEGI, 
2005). 
 
Clima. Debido a su fisiografía el estado presenta diferentes tipos y subtipos 
climáticos. Los sistemas montañosos que se distribuyen por el Estado funcionan 
como barreras para la humedad; además la altitud influye de manera directa en la 
temperatura de tales sistemas por los cambios en la humedad (el aumento de la 
altitud conlleva un descenso en la temperatura). En las zonas cercanas a los 3000 
msnm, la temperatura media anual es inferior a los 12°C, por arriba de los 2000 
msnm la temperatura oscila entre los 12 y los 18°C, entre los 1000 y 2000 msnm 
la temperatura fluctúa entre 18 y 22°C, y por debajo de esta altitud la temperatura 
se ubica entre 22 y 26°C (Trejo, 2004). En la Sierra Madre del Sur por lo regular 
se presenta un clima húmedo templado, con una precipitación anual de 1800 a 
2000 mm (García, 1973). La región tiene dos temporadas, la seca de diciembre a 
mayo y la húmeda de junio a noviembre (García-Calderón et al., 2000). 
Pluma Hidalgo Pluma Hidalgo 
Candelaria 
Loxicha 
 
24 
 
De manera más específica, el intervalo de temperatura de los municipios 
del distrito de Miahuatlán oscila entre los 10-23 °C, y el promedio de precipitación 
puede variar entre los 1000 y 3000 mm anuales. El clima puede clasificarse como 
Templado subhúmedo con lluvias en verano (en un 74.3% de los municipios), 
semifrío subhúmedo con lluvias en verano (un 15.51%), semicálido húmedo con 
abundantes lluvias en verano (el 9.18%) y cálido subhúmedo con lluvias en 
verano (solo el 1%) (Fig. 11) (INEGI, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Mapa de climas en los municipios de San Mateo Río Hondo y San 
Miguel Suchixtepec en el distrito de Miahuatlán (modificado de INEGI, 
2005). 
 
Para los municipios del distrito Pochutla el intervalo de temperatura oscila entre 
los 18-27°C, y el promedio de precipitación varía entre 1200- 3500 mm 
anualmente. El clima se clasifica como Semicálido húmedo con abundantes 
lluvias en verano (un 46.63% de los municipios), cálido subhúmedo con lluvias en 
verano (un 26.49%), cálido subhúmedo con lluvias en verano, menos húmedo (en 
San Miguel 
Suchixtepec 
San Mateo 
Río Hondo 
 
25 
 
un 17.51%) y cálido subhúmedo con lluvias en verano, de humedad media (solo el 
6.72%) (Fig. 12) (INEGI, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Mapa de climas en los municipios de Pluma Hidalgo y Candelaria 
Loxicha en el distrito de Pochutla (modificado de INEGI, 2005). 
 
La precipitación en la época de lluvia, se debe principalmente a la 
circulación monzónica del Pacífico; mientras que en la temporada seca la región 
es dominada por los vientos del oeste, los cuales poseen poca humedad. Además 
hay otro factor que influye en el clima de la región: la Zona de Convergencia 
Intertropical. Esta se desplaza hacia el norte durante la época de lluvia, 
abarcando por momentos al Estado y con esto la temperatura y la precipitación 
aumentan (Trejo, 2004). Dentro del área de estudio se localizan solo cuatro 
estaciones meteorológicas, cada una en un municipio de la zona muestreada, 
éstos son: San Miguel Suchixtepec, Pluma Hidalgo, San Mateo Río Hondo y San 
José del Pacífico, y los datos se presentan en las figuras 13 a 16. 
Candelaria 
Loxicha 
Pluma Hidalgo 
 
26 
 
16°04′26″ N 96°27′53″ W. Cb (w2)(w)igw″″″″ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13. Gráfica de la estación climatológica del municipio San Miguel 
Suchixtepec. 
 
15°55′00″ N 96°26′00″ W. A(C)m(w)igw″″″″ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. Gráfica de la estación climatológica del municipio Pluma Hidalgo. 
 
 
27 
 
16°08′22″ N 96°26′46″ W. Cb (w2)(w)igw″″″″ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15. Gráfica de la estación climatológica del municipio San Mateo Río 
Hondo. 
 
16°10′00″ N 96°30′00″ W. (A) Cw2 (w)ig 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16. Gráfica de la estación climatológica del municipio San José del 
Pacífico. 
 
28 
 
Vegetación. La vegetación posee una distribución altitudinal bien marcada en la 
Sierra Madre del Sur; en altitudes por debajo de los 1000 msnm se encuentran 
bosques tropicales perennifolios, subperennifolio y caducifolio. En altitudes 
mayores a los 1000 msnm principalmente es bosque mesófilo de montaña (BMM), 
y por arriba de los 2000 msnm predomina el paisaje conformado por bosques de 
pino, encino y pino-encino (BPE) (Fig. 17) (Torres, 2004; Krasilnikov & García, 
2005). En sitios protegidos y cañadas entre los 2000 y 2400 msnm se registra 
bosque mesófilo, en especial a orillas de arroyo. Debemos tomar en 
consideración que estos datos corresponden a los remanentes de la vegetación 
original, aunque la mayor parte del área, por debajo de los 1500 msnm, se 
encuentra intercalada con plantaciones cafetaleras y el dosel de vegetación 
natural residual (Rzedowski, 1978; y obs. Pars.). 
Figura 17. Perfil vegetacional de la Sierra Madre del Sur. EA=El Azulillo; FA=Finca 
Aurora;PH=Pluma Hidalgo; PR=Portillo del Rayo; LS=La Soledad; LP=La 
Pasionaria; EG=El Guajolote; SJ=San José del Pacífico; LD=La Doncella.
 
29 
 
El tipo de vegetación predominante para los municipios del distrito de Miahuatlán son el 
BPE y el BMM (abarcando el 82.06% de los municipios), seguido por terreno de 
agricultura (con 15.12%) y mancha urbana (solo un 1.5%). Para el distrito de Pochutla, 
los municipios del área de estudio abarcan principalmente bosque tropical perennifolio 
(en un 57%), terreno para la agricultura (abarca un 27.53%), bosque templado 
(11.08%), y la mancha urbana (el 3.81%) (Figs. 18 y 19) (INEGI, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18. Mapa de uso de suelo y vegetación en los municipios de San Mateo Río 
Hondo y San Miguel Suchixtepec en el Distrito de Miahuatlán (modificado 
de INEGI, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
San Miguel 
Suchixtepe
San Mateo 
Río Hondo 
San Miguel 
Suchixtepe
San Mateo 
Río Hondo 
 
30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19. Mapa de uso de suelo y vegetación en los municipios de Pluma Hidalgo y 
Candelaria Loxicha en el distrito de Pochutla (modificado de INEGI, 2005). 
 
Áreas protegidas. La región sur de Oaxaca es importante debido a que gran parte ha 
sido delimitada por la CONABIO como Región Terrestre Prioritaria (RTP) (Arriaga et al., 
2000). Específicamente la Sierra Madre del Sur cuenta con 3080 ha certificadas como 
área de conservación, lo cual corresponde al 3.3% de la superficie decretada como 
área protegida en Oaxaca. Esta Sierra es de especial importancia debido a que solo el 
9% de la región tiene una perturbación significativa, y el 91% restante se encuentra 
conservada, en especial los bosques templados (Fig. 20) (Ortega et al., 2010). 
 
Los principales tipos de vegetación protegidos son: el bosque tropical 
perennifolio con 30,500 ha, el bosque tropical caducifolio con 30,000 ha y el bosque 
mesófilo de montaña con 20,000 ha; aunque todas estas zonas están amenazadas por 
las zonas agropecuarias (Ortega et al., 2010; CONANP, 2011). 
Pluma Hidalgo 
Candelaria 
Loxicha 
 
31 
 
 
Figura 20. Áreas de conservación certificadas en la región de la Sierra Madre del Sur 
(Tomado de Ortega et al., 2010). 
 
Estos tipos de vegetación ocupan gran parte de la superficie bajo protección 
debido a su complejidad y productividad primaria, por ejemplo, el 15% del área de 
conservación del Estado corresponde al bosque tropical caducifolio, el 12% al bosque 
tropical perenifolio, y el 8% al bosque mesófilo de montaña. El área de estudio presenta 
dos localidades que se encuentran decretadas como áreas de conservación (Cuadro 
1), lo cual reafirma la importancia de cuantificar la diversidad en la Región Loxicha 
(Ortega et al., 2010; CONANP, 2011). 
 
 
 
 
 
32 
 
Cuadro 1. Localidades de la Región Loxicha decretadas como áreas de conservación 
(Modificado de CONANP, 2011) 
No. Estado Municipio Nombre del 
área 
Plazo de 
Certificación 
Fecha de 
Certificación 
ha 
50.67 Oaxaca Pluma 
Hidalgo 
′La 
Pasionaria′ 
Perpetuidad 25/10/2006 2.17 
63 Oaxaca Pluma 
Hidalgo 
′La Soledad′ Perpetuidad 25/10/2006 10 
 
 
 
33 
 
OBJETIVOS 
Objetivo general 
Reconocer patrones de distribución altitudinal de las familias Papilionidae y Pieridae 
(Lepidoptera: Papilionoidea), en la Sierra Madre del Sur, porción Región Loxicha 
(Oaxaca). 
 
Objetivos particulares: 
1. Elaborar una lista faunística de los Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha 
(Sierra Madre del Sur, Oaxaca). 
 
2. Comparar la diversidad alfa de Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha con 
otros transectos altitudinalesen México. 
 
3. Caracterizar la riqueza de Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha, en un 
gradiente altitudinal de los 380 a los 2660 msnm, determinando la 
representatividad de las especies observadas con base en estimadores no 
paramétricos. 
 
4. Describir la distribución altitudinal de Papilionidae y Pieridae en la Región 
Loxicha. 
 
5. Examinar los patrones de distribución de Papilionidae y Pieridae en la Sierra 
Madre del Sur, Oaxaca-Guerrero. 
 
6. Reconocer los patrones de distribución de Papilionidae y Pieridae, en cuatro 
transectos altitudinales: Sierra de Manantlán, Sierra de Atoyac de Álvarez, Sierra 
de Juárez y Región Loxicha. 
 
7. Determinar la similitud en la composición faunística de Papilionidae y Pieridae, 
con cuatro transectos altitudinales: Sierra de Manantlán, Sierra de Atoyac de 
Álvarez, Sierra de Juárez y Región Loxicha y el recambio de especies. 
 
34 
 
MÉTODO 
Revisión de la literatura. Para el desarrollo de este trabajo se revisó la literatura de 
Papilionidae y Pieridae relacionada al estado de Oaxaca con el fin de reunir toda la 
información que sirviera como antecedentes, tanto para el estado como para la Región 
Loxicha. En la elaboración de esta etapa de la investigación también se consultó la 
base de datos MARIPOSA del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias (UNAM), 
para obtener los registros, el número de especies y los ejemplares registrados para la 
región. 
 
Trabajo de campo y de gabinete. Se realizo el muestreo en nueve localidades 
pertenecientes a cuatro municipios de la Sierra Madre del Sur (Cuadro 2), dichas 
localidades fueron escogidas con base en el estado de conservación de la vegetación y 
al gradiente altitudinal (380 a los 2660 msnm). 
Cuadro 2. Caracterización de las localidades de colecta 
Municipio Localidad 
Días de 
recolecta 
 
Siglas Latitud Longitud 
Altitud 
(msnm) 
Tipo de 
vegetación 
Candelaria 
Loxicha El Azulillo 
24 EA 
15°53'25" 96°29'27" 380 BTP 
Candelaria 
Loxicha 
Portillo del Rayo-
Finca ‘El Encanto’ 
11 PR 
15°58'38" 96°31'11" 
1200-
1530 BMM 
Pluma 
Hidalgo Finca ‘La Aurora’ 
10 FA 
15°56'30" 96°24'13" 1170 BMM - BTP 
Pluma 
Hidalgo 
Pluma Hidalgo, 3 
km W 
16 PL 
15°56'23" 96°25'59" 1190 BMM - BTP 
Pluma 
Hidalgo La Pasionaria 
6 LP 
15°66'09" 96°25'08" 
1500-
1650 BMM 
Candelaria 
Loxicha La Soledad 
16 LS 
15°58'32" 96°31'54" 1470 BMM 
San Miguel 
Suchixtepec 
Puente Arroyo ‘El 
Guajolote’ 
8 EG 
16°03'28" 96°30'18" 
2000-
2150 BPE-BMM 
San Mateo 
Río Hondo 
San José del 
Pacífico, 1 km S 
11 SJ 
16°09'28" 96°29'21" 
2280-
2400 BPE-BMM 
San Mateo 
Río Hondo 
El Manzanal, 3km 
N de ‘La Doncella’ 
7 LD 
16°07'39" 96°30'12" 2660 BPE 
Claves de tipos de vegetación: BTP=Bosque tropical perenifolio; BMM= Bosque mesófilo de 
montaña, BPE=Bosque de pino-encino. 
 
35 
 
Se efectuaron 109 días efectivos de recolecta y observaciones, durante ciclos de siete 
días cada dos o tres meses por un periodo de tres años: 2007, 2008 y 2011 (Cuadro 3). 
 
Las recolectas se realizaron de las 08:30 a las 15:30 h aproximadamente, 
durante cada día de trabajo participaron cuatro personas en promedio, para la recolecta 
de los ejemplares se utilizaron redes aéreas. Los ejemplares se colocaron dentro de 
bolsas de papel glassé y cada bolsa se etiquetó con los siguientes datos: estado, 
municipio, localidad, fecha, altitud y observaciones. 
 
Los ejemplares recolectados fueron transportados en cajas de cartón hasta el 
laboratorio para su preparación y rotulación; posteriormente se depositó en cajas 
entomológicas para su determinación e ingreso a la colección de Lepidoptera. La 
determinación taxonómica se llevó acabo en varias etapas, una identificación preliminar 
a partir del trabajo de Llorente et al. (1997) y posteriormente se confirmó la 
determinación a partir de la comparación con los ejemplares de la Colección del MZFC. 
El arreglo taxonómico se elaboró a partir de la lista sistemática de Llorente et al. (2006). 
La información recabada para cada ejemplar se incorporó a la megabase de datos 
MARIPOSA, en el programa de cómputo Biotica 5.0 (CONABIO, 2009). 
Cuadro 3. Calendario de días de recolecta 
Localidades Meses Total 
I II III IV V VI VII VIII IXX XI XII 
El Azulillo 2 1 2 2 4 6 2 4 1 1 25 
Portillo del Rayo 2 1 2 1 1 3 1 11 
Finca La Aurora 1 1 1 1 2 2 1 1 10 
Pluma Hidalgo 2 1 1 1 3 2 2 2 1 1 16 
La Pasionaria 1 2 3 6 
La Soledad 3 3 2 1 2 1 2 1 1 16 
El Guajolote 1 1 1 1 2 2 8 
San José del 
Pacífico 1 2 1 2 1 4 11 
La Doncella 1 1 1 1 2 1 7 
Total días/meses 12 5 7 12 12 8 21 9 17 6 1 109 
 
36 
 
Inventario faunístico. A partir de los datos de recolecta en el área de estudio, los 
registros recopilados de la literatura (Hoffmann, 1940; Maza, 1987; Luis et al., 1991; y 
Llorente et al., 1997); y la consulta de la megabase de datos MARIPOSA (Apéndices I y 
II), se construyó la lista taxonómica de Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha. En 
ella se señalan los nuevos registros para la zona, las especies que solo son referidas 
en la literatura, y las especies endémicas a México (con base en el trabajo de Luis et 
al., 2003). 
 
Diversidad alfa de la Región Loxicha. Una vez realizada la lista de especies, se 
describió la riqueza de Papilionidae y Pieridae, con base en el análisis del número de 
especies en las diferentes estaciones de muestreo. A continuación, se comparó la 
riqueza del área con los resultados de Sierra de Juárez (Luis et al., 1991), Sierra de 
Átoyac de Álvarez (Vargas et al., 1992), y Sierra de Manantlán (Vargas et al., 1999), los 
cuales poseen un método de recolecta sistemático a lo largo de un gradiente altitudinal. 
Para determinar que las listas lepidopterofaunísticas de los cuatro transectos 
altitudinales poseen un esfuerzo de recolecta equiparable y significativo se manejaron 
los datos de incidencia de especies del apendice III para calcular los valores de los 
indices Chao2 e ICE mediante el programa de computo EstimateS 7.5 (Colwell, 2005). 
 
Los estimadores se describen en los trabajos de Colwell & Codington (1994), y 
Chazdon et al., 1998, y sus fórmulas se describen a continuación: 
 
Para calcular Chao2: 
Chao2 = Sobs + (L
2/2M) 
donde: 
Sobs = Número de especies observadas en la muestra. 
L = número de especies que ocurren sólo en una muestra. 
M = número de especies que ocurren en exactamente dos muestras. 
 
 
 
 
37 
 
Para calcular ICE: 
γ= + + 2infr 1ice freq ice
ice ice
S Q
S S
C C
 
donde: 
Sfreq= Número de especies frecuentes (cada uno en más de diez muestras). 
Sinfr= Número de especies poco frecuentes (en diez o menos muestras). 
Cice= La incidencia de la cobertura de la muestra del estimador. 
Q1= Número de especies que ocurren en exactamente j muestras (Q1 es la frecuencia 
de uniques, Q2 la frecuencia de duplicados). 
γ
2
ice= Coeficiente estimado de variación de las especies poco frecuentes de Q1. 
 
Posteriormente se comparó la riqueza de las localidades con los registros para 
otros sitios de recolecta en Oaxaca y el número de especies en México (Llorente et al., 
1997). 
 
Riqueza por localidad y comparación con estimadores no paramétricos. Para 
describir de manera más detallada la riqueza del área, se caracterizó la diversidad de 
Papilionidae y Pieridae en las localidades del gradiente altitudinal de los 380 a los 2660 
msnm (El Azulillo-La Doncella). Para esto se compararon los valores de riqueza 
observada por localidad con los valores de los estimadores no paramétricos Chao1, 
ACE (basados en la abundancia de especies), Chao2 e ICE (los cuales utilizan datos de 
incidencia en una muestra dada). 
 
Se practicó el uso de estimadores no paramétricos debido a que no asumen una 
distribución estadística conocida al evitar hacer suposiciones acerca del descubrimiento 
de las especies; además, se enfocan en especies poco abundantes o raras, presentan 
menor sesgo si se cuenta con una menor proporción de datos y permiten una mayor 
libertad al comparar muestras con diferentes condiciones de recolecta (diferente 
esfuerzo de muestreo, distintos tamaños de área recolectada o cambios en el intervalo 
de tiempo) (Halffter et al., 2001; Moreno, 2001; Álvarez et al., 2005; Chao, 2005; López 
& Williams, 2006). Se calculan cuatro estimadores debido a que no es recomendable 
 
38 
 
utilizar un solo estimador para comparar con los valores observados, sino tratar de 
revisar la tendencia de varios estimadores. Ya que si éstos se comportan de forma 
muy similar y presentan valores cercanos a los observados, con seguridad puede 
afirmarse que se tiene un muestreo representativo de la riqueza del área de estudio 
(Álvarez et al., 2005). 
 
Los estimadores Chao1 y ACE se describen en los trabajos de Colwell & 
Codington (1994), y Chazdon et al., 1998, y sus fórmulas se describen a continuación: 
 
Para calcular Chao1: 
Chao1 = Sobs + F
2/2G 
donde: 
Sobs = número de especies observadas en la muestra. 
F2= número de especies que están representadas por solo un individuo en la muestra 
(‘singletons’). 
G = número de especies que están representadas por solo dos individuos en la 
muestra (‘doubletons’). 
 
Para calcular ACE: 
γ= + + 2rare 1ace abund ace
ace ace
S F
S S
C C
 
donde: 
Sabund= Número de especies abundantes (más de diez individuos), cuando todas la 
muestras se agrupan. 
Srare= Número de especies raras (menos de diez individuos), cuando todas la muestras 
se agrupan. 
Cace= Abundancia de muestras de la cobertura del estimador. 
F1= Número de especies que tienen exactamente i individuos, cuando todas las 
muestras se agrupan (Fi es la frecuencia de los ‘Singletons’, F<sub>2</sub> la 
frecuencia de ‘Doubletons’. 
γ
2
ace= Coeficiente estimado de variación de la Fi de especies raras. 
 
39 
 
Es importante señalar que, con base en el trabajo de Chazdon et al. (1998) los 
índices que deben señalar los valores mas adecuados para los datos de Papilionidae y 
Pieridae son ICE y Chao2, debido a que son los menos sensibles a la agregación y al 
tamaño de la muestra. 
 
Para mostrar gráficamente la adición de las especies al inventario faunístico y 
los valores calculados por los estimadores, se elaboraron curvas de acumulación de 
especies por localidad para Papilionidae y Pieridae. Estas curvas se construyeron a 
partir de los datos de los estimadores de abundancia e incidencia de especies en las 
nueve localidades muestreadas; además se agregan los datos de ‘Uniques’, 
‘Duplicates’, ‘Singletons’ y ‘Doubletons’, ya que también son indicadores de un buen 
muestreo (Álvarez et al., 2005). En las gráficas el eje primario Y representa el número 
de especies acumuladas, mientras que el eje X señala el esfuerzo de muestreo. Para 
representar mejor el comportamiento de los datos se agregó a las curvas un eje 
secundario Y que muestra los valores de los diferentes estimadores empleados. Dichos 
estimadores no paramétricos, y los valores estandarizados de las especies observadas 
(mediante el reordenamiento aleatorio repetido 100 veces), fueron calculados mediante 
el programa EstimateS 7.5. (Colwell, 2005). 
 
Distribución altitudinal en la Región Loxicha. A partir de la matriz de incidencia 
elaborada con los datos de recolecta de Papilionidae y Pieridae (Apéndice II), se 
determinó la existencia de los pisos altitudinales de montaña descritos en la literatura, 
los cuales, de acuerdo con las ideas biogeográficas de Llorente (1984) se dividen en 
tres: 600-1200 msnm, 1200-1800 y 1800-3100 msnm. La presencia de estos pisos se 
calculó con base al Coeficiente de Similitud de Jaccard, debido a que da igual peso a 
todas las especies sin importar su abundancia y, por ende, da importancia incluso a las 
especies raras o poco comunes (Moreno, 2001; Álvarez et al., 2005). 
 
 
 
 
 
40 
 
Este índice se describe como: 
 
�� �
�
� � � � �
 
 
donde: 
a = número de especies presentes en el sitio A. 
b = número de especies presentes en el sitio B. 
c = número de especies presentes en ambos sitios A y B. 
 
 Los cálculos del índice de similitud de Jaccard y la construcción de los 
fenogramas de similitud (con datos dealtitud y vegetación para cada localidad), se 
efectuaron por medio del programa PAST 1.73. Los fenogramas se elaboraron 
tomando los datos de riqueza de ambas familias, y para Papilionidae y Pieridae de 
manera individual. 
 
Patrones altitudinales en la Sierra Madre del Sur, Oaxaca-Guerrero. Para tener una 
mejor representación de los patrones de distribución del área de estudio, se realizó la 
descripción de los pisos de distribución altitudinal de Papilionidae y Pieridae en el 
sistema fisiográfico Sierra Madre del Sur, Oaxaca-Guerrero. Por esta razón se 
agruparon los datos de la Región Loxicha con los de la Sierra de Atoyac de Álvarez 
(Cuadros 2 y 4, Fig. 21), con el fin de tener más localidades representativas a lo largo 
de un gradiente altitudinal en el mismo sistema fisiográfico, aunque en otro transecto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
41 
 
Cuadro 4. Localidades de la Sierra Madre del Sur, Guerrero (Sierra de Atoyac de Álvarez) 
Localidad Municipio Días Siglas Altitud Vegetación 
 Rincón de las Parotas Atoyac 16 RP 300 BTS 
 Río Santiago Atoyac 39 RS 680 BTS 
 Puente los Lugardo Atoyac 12 PL 800 BTS 
 El Faisanal Atoyac 20 EF 1250 BTS/BMM 
 Nueva delhi Atoyac 12 ND 1400 BMM 
 Los Retrocesos Atoyac 8 LR 1600 BMM 
 La Golondrina Atoyac 11 LG 1800 BMM 
 El Descanso Atoyac 4 ED 2000 BPE/BMM 
 El Iris Heliodoro Castillo 7 EI 2100 BPE/BMM 
 Puerto del Gallo Heliodoro Castillo 12 PG 2450 BPE/BMM 
 
A partir de la incidencia de especies en ambos sistemas montañosos (Apéndice III) se 
calculó el índice de Jaccard, y se elaboraron fenogramas de similitud (con datos de 
altitud y vegetación para cada localidad), por medio del programa PAST 1.73. Los 
fenogramas se elaboraron de manera individual para cada familia, y conjuntando los 
valores de riqueza de Papilionidae y Pieridae. Debido a que en las localidades El Iris y 
El Descanso, el esfuerzo de recolecta no es representativo, se agrupo la información 
en una misma unidad con la abreviación EDI. 
 
Patrones altitudinales en sistemas fisiográficos de las vertientes Atlántica y 
Pacífica. Con base en las listas de especies por localidad en la Sierra de Manantlán, 
Sierra de Átoyac de Álvarez, Sierra de Juárez y la Región Loxicha (Cuadros 4 y 5, Fig. 
21), se elaboró una matriz de incidencia para Papilionidae y Pieridae (Apéndice III). 
Estos datos fueron utilizados para la estimación del índice de similitud de Jaccard y la 
elaboración de fenogramas para ambas familias de manera individual y de forma 
conjunta, a partir del programa PAST 1.73. 
 
 
 
 
 
 
 
42 
 
Cuadro 5. Localidades de la Sierra de Juárez (Oaxaca) y Sierra de Manantlán (Jalisco-Colima) 
Localidad Municipio Días Siglas Altitud 
(msnm) 
Tipo de 
vegetación 
Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima 
 Agua Dulce Villa de Álvarez 20 AD 250 BTS 
 Platanarillos Minatitlán 23 PL 350 BTS 
 La Calera Casimiro Castillo 26 LC 650 BTS 
 Zenzontla Tuscacuesco 14 ZE 800 BTC 
 Ahuacapán Autlán 18 AH 900 BTC 
 Los Mazos Autlán 21 LM 1600 BMM 
Sierra de Juárez, Oaxaca 
Naranjal-Chiltepec San José Chiltepec 2 NCH 100 BTP 
 Jacatepec Santa María Jacatepec 1 JAC 100 BTP 
 La Soledad Valle Nacional 3 SOL 100 BTP 
 Ojoche Valle Nacional - OJO 100 BTP 
 Valle Nacional Valle Nacional - VAL 100 BTP 
 Yetla Valle Nacional 8 YET 150 BTP 
 Cerro Armadillo Valle Nacional 2 ARM 250 BTP 
Soyolapan el Bajo Santiago Comaltepec 3 SOY 300 BTP 
 Puerto Eligio Santiago Comaltepec 20 PUE 650 BTP/BMM 
 Matates Santiago Comaltepec 16 MET 900 BMM/BTP 
 La Quebradora-
Antonio 
Santiago Comaltepec 5 QUE 1300 BMM 
 Vista Hermosa Santiago Comaltepec 2 VIS 1600 BMM 
 La Esperanza Santiago Comaltepec 17 ESP 1750 BMM 
 El Suspiro Santiago Comaltepec 1 SUS 2000 BMM 
 San Isidro-Yolox Santiago Comaltepec 8 ISI 2000 BMM 
 Brecha 60 Santiago Comaltepec 4 60 2450 BMM/BPE 
 Cerro Pelón Santiago Comaltepec 4 PEL 2800 BPE 
 Cerro Machín Santiago Comaltepec 3 MAC 2800 BPE 
 
 
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Figura 21. Ubicación geográfica de los municipios muestreados en la Sierra de Juárez, 
Sierra de Manantlán, Sierra de Átoyac de Álvarez y la Región Loxicha 
(Tomado de Google Earth, 2012). 
 
Los días referidos en el Cuadro 4 para la Sierra de Juárez solo contemplan los días de 
salidas al campo (pero las localidades cuentan con 142 días de recolectas esporádicas 
en los datos de la literatura y ejemplares de colecciones zoológicas). Por esta razón, en 
los fenogramas se agrupó la información de 100 y 150 m de altitud en una misma 
unidad nombrada con la abreviatura SJbajo. Así como la agrupación de las localidades 
PEL y MAC ubicadas a 2800 msnm con el epítome SJsup. 
 
Similitud Faunística y recambio de especies. Se calculó la similitud entre las cuatro 
Sierras ya mencionadas (Cuadros 3 a 5), de manera general para Papilionidae y 
Pieridae, y separando los índices por cada familia. Al realizar esta caracterización se 
utilizó nuevamente el coeficiente de similitud de Jaccard, y posteriormente se 
compararon los valores del índice para identificar con que sistema montañoso presenta 
mayor similitud el área de estudio. 
 
 
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El valor de recambio de especies se calculó para cada uno de los transectos, 
utilizando el índice de Whittaker, el cual se describe de la siguiente manera: 
 
	 � 
�
�
� 
 
 
donde: 
S = número de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad gamma). 
α = número de especies en las muestras (alfa promedio). 
 
 Este índice se tomó en cuenta solo en el intervalo altitudinal de los 1200 a los 
1800 msnm (piso medio de montaña), debido a que es sumamente susceptible a 
diferencias en el tamaño de las muestras y el esfuerzo de recolecta. Se escogió el piso 
medio altitudinal para calcular el recambio por tres razones: 1) de acuerdo con los 
datos de la literatura en este intervalo altitudinal se encuentra la máxima riqueza de 
especies por el solapamiento de la biota del primer y tercer piso altitudinal (sumadas a 
las especies propias de esta altitud), 2) la Sierra de Manantlán no cuenta con datos de 
recolecta por encima de los 1,800 msnm y 3) la Sierra de Juárez cuenta con un mayor 
esfuerzo de recolecta en localidades por debajo de los 600 msnm. 
 
 
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RESULTADOS 
Inventario faunístico. Se obtuvieron 4617 individuos en 109 días de muestreo en 
nueve localidades (243 de Papilionidae y 4374 de Pieridae), registrando 20 especies en 
siete géneros de Papilionidae y 37 especies en 22 géneros de Pieridae (Cuadro 6). 
 
Cuadro 6. Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha 
 Ejemplares Especies 
Localidades Días Papilionidae Pieridae Total Papilionidae Pieridae Total 
El Azulillo 24 131 1467 1598 15 27 42 
Finca la Aurora 10 4 399 403 4 22 26 
Pluma Hidalgo 16 5 659 664 4 28 32 
Portillo del Rayo 11 13 424 437 6 23 29 
La Soledad 16 24 568 592 3 19 22 
La Pasionaria 6 34 251 285 4 18 22 
El Guajolote 8 17 162 179 3 20 23 
San José del 
Pacífico 11 
15 376 391 2 20 22 
La Doncella 7 0 68 68 0 10 10 
Región Loxicha 109 243 4374 4617 20 37 57 
 
Para la Región Loxicha, antes de este trabajo se habían registrado 23 especies de 
Papilionidae y 35 de Pieridae en diferentes trabajos y la megabase MARIPOSA 
(Apéndice I), a partir de este estudio se obtuvieron cinco nuevos registros para el 
transecto: Pterourus m. multicaudata, Anteos clorinde, Abaeis nicippe, Pyrisitia lisa 
centralis, y Catasticta oaxaca. Con la adición de estas especies la lista taxonómica 
alcanzó las 63 especies (24 Papilionidae y 39 Pieridae), por lo que la zona representa 
el 48% de los Papilionidae referidos para el Estado y el 60% de los Pieridae de acuerdo 
con Luis et al., 2005; a nivel nacional representa el 30.37% de Papilionidae y 35.77% 
de Pieridae de México (Llorente et al., 2006). 
 
 
 
 
 
 
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Lista faunística de los Papilionidae y Pieridae de la Región Loxicha 
(Sierra Madre del Sur, en Oaxaca). 
PAPILIONIDAE 
 
Papilioninae 
 
1. Battus laodamas copanae