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nAIiI Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Estudios Superiores Iztacala "Patrones de distribución de la macroinfauna en cuatro playas arenosas del Estado de Veracruz, México" T QUE B P E s 1 s PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 1 Ó L O G A R E s E N T A Silvia Pacheco Rios Director de Tesis M. en C. Rafael Chávez López Los Reyes Iztacala 2010. u na m=-=:"'="'::= UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. AGRADECIMIENTOS Y DEDICATORIAS A Dios por permitirme llegar a este momento tan importante y por regalarme las tres virtudes más maravillosas que pueden existir: la fe, la esperanza y el amor. A mis papás Rosa Ríos y Jorge A. Pacheco por su gran apoyo y cariño incondicional a cada instante; pero sobretodo, por la confianza que han depositado en mí durante todos estos años... sus consejos, enseñanzas y lecciones de vida me han fortalecido sobremanera para seguir adelante y no darme por vencida (sin estos “ingredientes”, nada de esto sería posible). Los quiero mucho!!! A mi sobrino Diego por sus constantes muestras de cariño, por confiar plenamente en mí y lo más importante por compartir conmigo el interés por la biología. Espero ser un buen ejemplo para ti. A mis hermanas Ale y Lucy por ser mis mejores amigas y confidentes, por preocuparse por mí bienestar, además de sus consejos (algunos algo extraños, por cierto...) y por permanecer a mi lado hasta en los peores momentos. A mis hermanos Esteban y Jorge por su fuerza, alegría y entusiasmo. A mis pequeños sobrinos Renatito, Janito, Rodri y Anita con mucho cariño. AGRADECIMIENTOS Y DEDICATORIAS A mi profe, el M. en C. Rafael Chávez López por ser mi maestro y director de tesis. Gracias por todo el apoyo, tiempo, paciencia y enseñanzas en clase, en el campo y por compartir conmigo algunas experiencias de la vida... sin embargo lo mejor fue el esfuerzo en conjunto para la realización de este trabajo y la confianza que deposito en mí... espero ser una buena bióloga, sin duda usted es un gran ejemplo. Al M. en C. Alejandro Ramírez Rojas por tu apoyo (a pesar de la distancia), tiempo y tus valiosos consejos (que tendré presentes en todo momento). Tú eres para mí la más linda de las inspiraciones. Al M. en C. Ángel Durán Díaz por ser mi maestro, amigo, consejero y claro por todo tu apoyo, tiempo, paciencia, enseñanzas, detalles y la confianza que me has dado desde que comencé la carrera, la realidad es que has hecho muchas cosas por mí y en verdad te lo agradezco infinitamente. A Gerzon, Claus, Xochitl, Max, Mary y Vero por su invaluable e increíble amistad, compañerismo, cariño, por las grandes aventuras que vivimos juntos (y las que nos faltan, jejeje!!!) y por compartir conmigo el amor por la biología. A Octavio, Nadia, Sandra, Keren y Carlos por ser tan buenos amigos y compañeros. CONTENIDO 1. Introducción 2. Antecedentes 3. Objetivos 4. Materiales y Métodos 4.1 Descripción del área de estudio 4.2 Trabajo de campo 4.3 Caracterización física 4.4 Caracterización biológica 4.5 Densidad 4.6 Comparación de las localidades 5. Resultados 5.1 Caracterización física 5.2 Composición de la macroinfauna 5.3 Patrones de distribución 5.4 Comparación taxonómica en las 4 localidades 6. Discusión 7. Conclusiones 8. Literatura Citada RESUMEN Las playas arenosas son ambientes dinámicos, que cubren la mayor parte de la zona intermareal en el mundo y se caracterizan por la energía del oleaje, amplitud de la marea, acción del viento, textura del sedimento y el clima. La morfodinámica de la zona intermareal constituye dentro del contexto de la «ecología de playas de arena», el factor clave explicativo de la distribución y densidad de los ensambles de la macroinfauna. El objetivo principal de este trabajo fue determinar los ensambles de especies y los patrones de distribución espacial de la macroinfauna en playas de la región Centro- Sur en el Estado de Veracruz, México. El estudio se llevó a cabo en cuatro playas arenosas: Playa Hermosa y Roca Partida, ambas en el municipio de Santiago Tuxtla; la Camaronera, en Alvarado, y Penacho de Indio, en Boca del Río, las cuales fueron visitadas durante el 2007-08. Se realizaron tres transectos en línea en cada playa, que se ubicaron a partir de la marca de la marea más alta, hasta la zona de salpicado de las olas; se colocaron marcas cada 1.5 metros, que sirvieron de referencia para tomar muestras de sedimento a 25 cm de profundidad, mismas que fueron tamizadas en una malla de 3-7 mm; estas, se fijaron con alcohol al 70%. La separación y conteo de los organismos se llevó a cabo en el laboratorio. Las playas del Sur: Playa Hermosa y Roca Partida se caracterizaron por tener clases texturales de mayor tamaño y una temperatura por debajo de las playas del Centro. La Camaronera presentó arenas medias y gruesas, y los valores más bajos en compactación; mientras que Penacho del Indio mostró los más altos y arenas finas a muy finas. La riqueza de la macroinfauna fue baja, se identificó un total de 19 taxa. Los grupos más dominantes y frecuentes fueron los crustáceos y los poliquetos. El poliqueto Magelona sp., se distribuyó ampliamente en el intermareal y en las cuatro localidades. En general, los taxa más representativos de la comunidad fueron Magelona sp. (26.6%), Excirolana braziliensis (24.4%) y Emerita talpoida (15.7%). La macroinfauna se distribuyó en tres zonas principales a lo largo del intermareal: Superior, Intermedia e Inferior. La zona intermedia, presentó las densidades más altas y el mayor número de organismos, pues es considerada por tener las mejores condiciones de humedad, penetrabilidad y temperatura. Las diferencias encontradas en las localidades estudiadas se atribuyen principalmente a las características granulométricas y a la perturbación existente en la playa Penacho del Indio. Palabras clave: Playas arenosas, macroinfauna, zonación intermareal y morfodinámica. 1. INTRODUCCIÓN En las últimas décadas, la ecología de playas de arena, está siendo objeto de estudio por varios ecólogos, a partir del Primer Simposio Internacional “Playas de arena como ecosistemas”, realizado en Sudáfrica en 1983; los trabajos tuvieron una transición rápida. A principios de los noventas, muchas investigaciones se han enfocado en las poblaciones y comunidades animales (Barros et al., 2001; Veloso et al., 2005). Las playas arenosas son ambientes dinámicos, donde los cambios espaciales y temporales son comunes, cubren la mayor parte de la zona intermareal en el mundo, y se caracterizan por la energía del oleaje, amplitud de la marea, acción del viento, textura del sedimento y el clima (McLachlan et. al., 1993). La interacción de estos factores produce gradientes morfodinámicos que influyen en la fauna que las coloniza (Borzone et al., 1996). La morfodinámica de la zona intermareal, constituye dentro del contexto de la «ecología de playas de arena», el factor clave explicativo de la distribución y densidad de la macroinfauna intermareal. De acuerdo a su morfodinámica, las playas de arena se pueden clasificar en tres tipos: 1) Disipativas: playas dearena fina, suave pendiente, olas de gran energía que se disipa en una amplia zona intermareal y baja frecuencia de barrido de la ola en el intermareal y de traspaso de la línea de efluente ; 2) Reflectivas: playas de arena gruesa, alta pendiente, olas de baja energía que golpean en una reducida zona intermareal, donde se refleja una alta frecuencia del barrido y de traspasos de la línea de efluente; e 3) Intermedias: que son playas de características intermedias entre disipativas y reflectivas (Brazeiro et al., 1998). Los cambios ambientales, asociados con los gradientes morfodinámicos tienen influencia directa sobre la composición y abundancia de la macroinfauna intermareal y los patrones de zonación. Los últimos resultados van de acuerdo a la morfodinámica costera y la historia geológica del área en cuestión (Barros et al., 2001; Rodil et al., 2006). Por otro lado, los parámetros abióticos también sufren variaciones a lo largo del perfil topográfico de la playa, así que las interacciones entre estos factores y los rasgos intrínsecos de cada especie, determinan las zonas de distribución biológica de las playas arenosas. Esta zonación refleja la restricción de cada especie a una sección particular de un gradiente ambiental de la playa (Rafaelli et al., 1991). La macroinfauna bentónica de playas arenosas es el componente más conspicuo de la biota, incluye representantes de varios grupos, aunque se ha señalado que los crustáceos, moluscos y poliquetos son usualmente los más dominantes; sin embargo, la composición de la comunidad incluye a otros grupos de invertebrados como: platelmintos, insectos, equinodermos, nemátodos, entre otros (Defeo y MacLachlan, 2005; Munilla y San Vicente, 2005). Una función ecológica importante de estos grupos, es que constituyen una fuente de alimento importante en las tramas tróficas de la plataforma continental (Brown y McLachlan, 1990; Dauvin et al., 1994). Así pues, las diferencias en la estructura de la comunidad y los patrones de distribución intermareal de la macroinfauna se han relacionado con factores abióticos, como la exposición de gradientes, el contenido de agua, el tamaño de grano, la temperatura y la penetrabilidad de los sedimentos (Jaramillo y McLachlan, 1993). En las zonas costeras existen hábitats diversos y productivos, que son de gran importancia para los asentamientos humanos, el desarrollo y la subsistencia local. Más de la mitad de la población mundial vive dentro de los 60 Km de la costa y esto podría elevarse a ¾ partes para el año 2020 (Schlacher et al., 2007; Schlacher et al., 2008; Defeo et al., 2009). El aumento de la población en la estrecha franja costera, junto con las políticas económicas, el progreso, el desarrollo, la explotación de recursos naturales, la recreación, el turismo y la contaminación son enormes presiones, que están poniendo en riesgo los inmensos valores ecológicos de las orillas del mar del mundo, que están dominadas por las playas arenosas. Así, gran parte de las presiones humanas actuales y futuras sobre los ecosistemas mundiales se dirigen a las playas de arena, estas, ya se encuentran bajo la amenaza de una amplia gama de actividades humanas, y esto irá en aumento. Por ello la gestión ambiental y la conservación de las características ecológicas y los procesos de las playas plantean importantes retos de conservación (Schlacher et al., 2007; Schlacher et al., 2008; Defeo et al., 2009). Es de suma importancia realizar estudios ecológicos en playas de arena, para conocer mejor su funcionamiento y su diversidad biológica. 2. ANTECEDENTES Numerosos estudios se han realizado sobre las comunidades macroinfaunales de la zona infralitoral y los fondos “circalitorales” (Mees y Jones, 1997); sin embargo, pocos estudios describen la macroinfauna de las playas costeras. (Lock et al. 1999; Beist et al., 2001; Defeo y McLachlan, 2005). Méndez et al. (1985), analizaron algunos parámetros texturales del sedimento y su relación con la macrofauna béntica litoral en 29 localidades de playa en el Estado de Veracruz. La mayor riqueza de especies la encontraron en la zona Infralitoral, la mayor abundancia de organismos en la Mesolitoral y la zona Supralitoral resultó ser la menos poblada. Reportaron por primera vez para el Golfo de México cuatro especies de poliquetos: Pisionidens indica, Goniadides carolinae, Lumbrineris minima y Scolelepsis bonnieri. Concluyeron que el tamaño del sedimento, es importante en la distribución de ciertas especies, ya que de él depende en gran medida, la cantidad de agua retenida en los espacios intersticiales. Jaramillo y McLachlan (1993), trabajaron en diez playas arenosas disipativas y reflectivas, ubicadas en la zona Centro-Sur de Chile, donde evaluaron los cambios espaciales de la riqueza de especies, abundancia y biomasa de la macroinfauna intermareal, en respuesta a los cambios en el tamaño medio del grano, la inclinación y tipo de la playa; así como los cambios espaciales de las especies más abundantes en respuesta a los factores físicos. Cupul y Téllez (1993), describieron las variaciones espacio-temporales de la fauna macrobentónica de una playa arenosa y su relación con los cambios del perfil de playa y el tamaño de grano de los sedimentos en playa “El Pelícano”, Baja California, México. En general, el número de especies fue consistentemente bajo y estás variaron en función del cambio en las características texturales del sedimento y de la morfología del perfil de playa. La única especie dominante en todos los muestreos y niveles del perfil de playa fue el gasterópodo Nassarius iodes. Brazeiro et al. (1998), estudiaron las variaciones espaciales en la morfodinámica intermareal sobre la zonación y densidad de la macrofauna de una playa de Chile Central, compararon sitios de morfología contrastante: valles y cúspides, encontraron mayor densidad de organismos en los valles, donde dominaron los crustáceos, sin embargo la riqueza y composición fue igual en valles y cúspides. Las variaciones espaciales si tuvieron efectos de zonación en algunas especies. Hernández et al. (1998), estudiaron la estructura comunitaria de la macroinfauna en Playa Lenga de Chile Central. Los resultados indicaron, que la playa está constituida por arena de grano medio en dos de los sitios de muestreo y grueso en el sitio restante. La macroinfauna estuvo compuesta por seis especies: Emerita analoga, Orchestoidea tuberculata, Excirolana hirsuticauda, Excirolana monodi, Euzonus heterocirrus y Scolelepsis chilensis. La distribución de estás especies no fue homógenea a lo largo de la playa, sólo E. analoga y O. tuberculata estuvieron presentes en todos los transectos. Existió menor riqueza y abundancia en el sitio cercano a las industrias químicas. Barros et al. (2001), estudiaron la macroinfauna de seis playas arenosas durante el verano y el invierno, cerca de la Bahía de Guaratuba en el Sur de Brasil. En playas de arena fina y muy fina en el perfil submareal, la especie numéricamente dominante fue el poliqueto Scolelepsis squamata; mientras que el equinodermo Mellita quinquiesperforata, se presentó en las últimas estaciones de la zona de oleaje y obtuvó los mayores valores de biomasa. Los crustáceos resultaron ser el grupo más diverso en todos los tipos de playa. Barros et al. (2002), analizaron la estructura de los ensamblajes bentónicos en dos tipos de playa en Sidney, Australia, encontraron que el número de taxa se incrementó en las zonas del oleaje, debido a la profundidad, principalmente en playas de tipo reflectivo; los ensamblajes macrofaunales en las dos playas de igual morfodinámica, obtuvieron diferencias significativas en cuanto a su estructura. Veloso et al. (2003), estudiaron quince playas arenosas en elEstado de Río de Janeiro, Brasil. Identificaron un total de 17 especies, siendo los crustáceos Emerita brasiliensis, Excirolana braziliensis y Pseudorchestoidea brasiliensis las especies más abundantes. La riqueza de especies tuvo correlaciones lineales positivas con los valores de , con el período y la pendiente de barrido, y relación negativa con el tamaño de grano. El análisis de zonación mostró dos zonas biológicas reconocidas, dicho patrón consistió en una zona inferior caracterizada por Emerita brasiliensis, Donax hanleyanus y Hemipodus oliveri; y una zona superior, caracterizada por Excirolana braziliensis, Pseudorchestoidea brasiliensis y Phaleria testacea. Sus resultados sugieren que la morfodinámica de playa es el mejor pronóstico de variabilidad en la composición de la comunidad macroinfaunal. Rodil y Lastra (2004), trabajaron en diez playas arenosas intermedias en el Norte de España para determinar algunos factores ambientales que afectan a la macrofauna bentónica. Los resultados mostraron algunas tendencias: el número de especies fue la variable biótica más afectada por los factores físicos y la morfodinámica incrementó linealmente con la disminución del tamaño medio del grano. El parámetro Dean no demostró un valor predictivo. Kotwicki et al. (2005), realizaron un estudio en las playas arenosas del Mar Norte, encontraron un total de 11 taxa, siendo lo nemátodos el grupo más representativo, con un 45% de la densidad de la meiofauna total, señalaron que la abundancia de los organismos, varía de acuerdo a la temperatura, oleaje, oxígeno, porosidad del sustrato y materia orgánica, donde el tamaño del grano resultó ser un factor importante en la abundancia y composición de la meiofauna. 3. OBJETIVOS Objetivo General: Determinar los ensamblajes de especies y los patrones de distribución espacial de la macroinfauna en cuatro playas arenosas de la Región Centro-Sur en el Estado de Veracruz, México. Objetivos Particulares: Describir las características físicas de las playas arenosas en las diferentes localidades. Estimar la riqueza, abundancia y/o densidad de los organismos. Determinar los patrones de zonación de los organismos encontrados en las cuatro playas estudiadas. Comparar la composición taxonómica entre las cuatro localidades del estudio. 4. MATERIALES Y MÉTODOS 4.1 Descripción del área de estudio La región Centro-Sur del Estado de Veracruz se ubica en la provincia de la Llanura costera del Golfo de México (INEGI, 2000), en el área se reúnen dos unidades morfotectónicas costeras distintas: las playas de la Unidad I pertenecen a costas de tipo primario (depositación subaérea por ríos) y secundario (depositación marina), en tanto que en la Unidad II, la llanura costera se hace angosta, y las playas presentan evidencia de actividad volcánica anterior, sobre todo en el área costera de los Tuxtlas, Veracruz. Por el origen de las playas, estas pertenecen a costas primarias originadas por actividad volcánica, y en menor grado por depositación subaérea, estos rasgos marcaron de entrada una variación en el grado de exposición, la textura del sedimento y la pendiente de las playas del área, que en conjunto con otros parámetros físicos influyeron en la composición de la macroinfauna playera. Esta aparente similitud hizo de la región Centro-Sur del Estado de Veracruz una zona interesante para probar la influencia de parámetros ambientales sobre las comunidades de la macroinfauna intermareal de playas arenosas. En el presente estudio, se define “playa” como: la zona entre la marca de la marea más alta y más baja, con un prisma de barrido (berma), que sufre inundación periódica por el agua marina. (Kotwicki et al., 2005). El estudio se llevó a cabo en cuatro playas arenosas de la zona Centro-Sur del Estado de Veracruz, México: Playa Hermosa (18° 38’ 41.67” N, 95° 6’66” W), Roca Partida (18° 41’ 44.85” N, 95° 10’ 46.07” W ) ambas en el municipio de Santiago Tuxtla, la playa Camaronera (18° 51’ 26.03” N, 95° 52’ 15.66” W) en el municipio de Alvarado, y Penacho de Indio (19°18’05.37” N, 96°06’08.73”W) en el municipio de Boca del Río, las cuales fueron visitadas en junio, septiembre, octubre y noviembre en el 2007 y enero y abril durante el 2008. 4.2 Trabajo de campo El trabajo de campo consistió en la recolecta de muestras biológicas, de sedimento y parámetros físicos en las cuatro playas. En cada una se seleccionaron cuando menos tres Figut~ 1 . Locqlizqción geogt~(¡cq del ~te~ de estudio en Ii¡ teg ión Cenho-Sur del Estqdo de Vetq(tuz, México: A) Plqyq Hetmosq, B) Rocq Pqttidq, C) Cqmqwnetq y D) Penqcho del Indio puntos paralelos a la línea de costa, donde se establecieron tres transectos que se ubicaron desde el límite inferior de la zona de salpicado de las olas, hasta la marca de la marea más alta; se colocaron marcas cada 1.5 metros, mismas que sirvieron de referencia para tomar las muestras de sedimento y biológicas con nucleadores de PVC de 15.6cm de diámetro; in situ fueron registrados los siguientes parámetros en el sustrato: temperatura y grado de compactación. Las muestras de sedimento fueron tomadas para analizar el tamaño de partícula. Figura 2. Trabajo de campo. Delimitación de los transectos y puntos de muestreo, implementados en las cuatro playas para la obtención de muestras biológicas y de sedimento. 4.3 Caracterización física Para el análisis del tamaño de partícula, las muestras fueron secadas a temperatura ambiente y tamizadas en una serie de -2.5, -2.0, -1.0, 0.0, 0.5, 1.0, 1.5, 2.0, 2.5, 3.0 y 4.0 phi (phi = log2 mm, Folk y Ward, 1975), los resultados se expresaron en mm. La pendiente de la playa de cada transecto fue medida por la diferencia de alturas (Emery, 1961), entre la línea de deriva y la línea del agua. 4.4 Caracterización biológica Para las muestras biológicas se tomaron 6 núcleos por cada transecto a una profundidad de 25 cm aproximadamente, el sedimento fue cernido in situ con agua de mar en tamices de 3-7mm, y el residuo se colocó en bolsas de plástico previamente etiquetadas, fijando las muestras con alcohol al 70%. Las muestras se revisaron en laboratorio para la separación y conteo de los organismos. La identificación taxonómica, se efectuó bajo los criterios de Williams (1984), Kensley y Schotte (1989), Abbott (1974), Brusca, Wetzer y France (1995); así como la asistencia de especialistas en la taxonomía de los grupos. 4.5 Densidad Para conocer el número de individuos en las áreas muestreadas, se estimó la densidad absoluta (ind. m2) con la fórmula: Densidad absoluta= Núm. total de organismos/área de superficie muestreada y la Densidad relativa (%) con: DR%= Di/Di (100) de cada taxa en las cuatro localidades. 4.6 Comparación de las localidades Se realizó un análisis, que incluyó una transformación de los datos para construir una matriz de similitud mediante el Índice de Bray-Curtis; este análisis se complementó con la técnica de ordenación de escalamiento multidimensional no-métrico (NMDS), mismo que sirvió para evaluar la separación de los sitios, derivada del análisis de grupos, este análisis multivariado se realizó con el programa PRIMER 5.2.8 (Clarke y Warwick, 1994). 5. RESULTADOS 5.1 Descripción física Con respecto a las características físicas, las localidades estudiadas mostraron variaciones espaciales y temporales, en cuanto a la temperatura y compactación de los sedimentos. Las playas de la zona Sur: PH y RP, se caracterizaron por tener el mayor tamaño de partícula de los sedimentos (propias de su origen volcánico), en donde predominaron las arenas de tipo grueso y las gravas, además tienen una temperatura promedio por debajo de CAM y PI; el oleajees fuerte, con pendientes más pronunciadas y RP presentó mayor compactación que PH. CAM, está constituida por arenas de tipo mediano y grueso, además de gran cantidad de material orgánico como: fragmentos de conchas de moluscos, restos de coral y de material vegetal; suele presentar temperaturas más elevadas que el resto de las playas; por lo común, la acción y la frecuencia del oleaje son intensos, con pendientes moderadas y presentó los valores más bajos de compactación, con respecto a las demás. PI, se caracterizó por tener arenas de tipo fino y muy fino con temperaturas más elevadas que las playas del Sur; el oleaje y su frecuencia, por lo regular son moderadamente altos, con pendientes suaves y registró los valores más altos de compactación. La acción del oleaje se incrementó en las cuatro playas, en la temporada de nortes, principalmente en los meses de Septiembre, Noviembre y Enero (Tabla 1). Sedimento PH RP CAM PI Temperatura °C (mín/máx) 25-30 25-29 27-33 26-32 Compactación lbs/pulgada 0.3-1.1 0.5-1.3 0.1-0.7 0.7-1.5 Textura (mm) Arenas gruesas (1.00-0.5) c/grava Arena gruesa c/grava Arenas medianas Arenas muy finas (0.125-0.0625) Arenas medianas (0.5-0.25) Arenas medianas Arenas gruesas Arenas finas (0.25-0.125) grava (conglomerado) grava (conglomerado) Pendiente (1/m) 1/6.1 - 1/25 1/6.7 - 1/17.4 1/9.2 - 1/22 1/12 - 1/27 Tabla 1. Características físicas generales del sedimento en las cuatro localidades. 5.2 Composición de la macroinfauna Durante el estudio, se colectó e identificó un total de 19 taxa. Entre los crustáceos se encontró: Ancinus sp., Cardisoma guanhumi (Latreille, 1828), Emerita talpoida (Say, 1817) (Figura 3), Excirolana braziliensis (Richardson, 1912) (Figura 4), Haustorius arenarius (Slabber, 1767) (Figura 5), Porcellidiidae sp 1, Lepidopa websteri (Benedict, 1903) (Figura 6), Sphaeromatidae sp 1; los moluscos Donax hanleyanus (Philippi, 1845) (Figura 7) y Olivella minuta (Link, 1807) (Figura 8); los poliquetos Magelona sp. (Figura 9) y Pisionidens indica (Aiyar y Alikunhi, 1940); Nematoda sp 1, sp 2 y sp 3; Díptera, Formicidae, Vespidae y Chelicerata. La playa con mayor riqueza específica (8) y número de individuos fue Camaronera; mientras que Penacho del Indio registró los valores más bajos (Tabla 2). Figura 3. Emerita talpoida. Figura 4. Excirolana braziliensis. Figura 5. Haustorius arenarius. Figura 6. Lepidopa websteri. Figura 7. Donax hanleyanus. Figura 8. Olivella minuta. Figura 9. Magelona sp. Los crustáceos Ancinus sp., Cardisoma guanhumi, Porcellidiidae sp 1. y Sphaeromatidae sp 1; Olivella minuta; Díptera, Formicidae, Vespidae y Chelicerata se colectaron una sola vez y se encontraron de 1-4 individuos por taxa a lo largo de los muestreos. Mes Junio Septiembre Octubre Noviembre Enero Abril Taxa PH RP CAM PI PH RP CAM PI PH RP CAM PI PH RP CAM PI PH RP CAM PI PH RP CAM PI Ancinus sp. - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - Cardisoma guanhumi - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - Díptera + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Donax hanleyanus - - + + - - + + - - + + + + + + - - + + - - - + Emerita talpoida + + + + + + + + + + + - + + + + + + + - + + + - Excirolana braziliensis + + + + + + + - + + + - + + + + + + + - + + + - Haustorius arenarius - - + + - - + - - - - - + - - + - + + + - - + + Porcellidiidae sp 1. - - - - - + - + - - - - - - - - - - - - - - - - Lepidopa websteri - - + - - - - - - - + - - - - - - - - + - - + - Magelona sp. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Nematoda sp 1. - + + - - + - - - + + - - - + - - - - - - - - - Nematoda sp 2. + - + + + - - - - + - - - - - - + - - - - - - - Nematoda sp 3. - - - - - - - - - + - + - - - - + - - - - - - - Olivella minuta - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - Sphaeromatidae sp 1. - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - Pisionidens indica + + - - + + - + + + - - + - + - + + - - - + + - Vespidae - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - Formicidae - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - Chelicerata - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + + - - - Riqueza específica 6 5 8 6 5 7 5 6 5 8 6 3 6 4 6 5 6 5 5 5 5 4 6 3 Tabla 2. Riqueza específica de los cuatro sitios de muestreo por mes (PH: Playa Hermosa; RP: Roca Partida; CAM: Camaronera y PI: Penacho del Indio). En Playa Hermosa (PH), la especie con mayor ocurrencia y densidad fue Excirolana braziliensis (16-55 ind.m2) con un 42.63 %, las mayores densidades se observaron en el mes de Septiembre y Noviembre; Magelona sp. (3-20 ind.m2) con 13.24% y el Nemátodo sp 2. (51 y 197 ind.m2) durante los meses de Junio y Septiembre con 9.72% y Pisionidens indica (1-40 ind.m2) con 9.7%, su mayor densidad se registró en el mes de Enero (Figura 9 y Tabla 3). Figura 9. Densidad (ind.m2) y Densidad relativa (%) en Playa Hermosa. Jun Oct Ene 0 50 100 150 200 D en si da d (i nd /m 2 ) Densidad (ind/m2) Playa Hermosa Jun Sep Oct Nov Ene Abr Jun Oct Ene 0 20 40 60 80 100 D en si da d R el at iv a (% ) Densidad Relativa (%) Playa Hermosa Jun Sep Oct Nov Ene Abr En Roca Partida (RP), Emerita talpoida (6-77 ind.m2) con 34.7%, Excirolana braziliensis (3-12 ind.m2) con 15.2 %, Pisionidens indica (1-63 ind.m2) con 14.7%; dominaron durante el estudio. El Nemátodo sp 1. (102 ind.m2), el Nemátodo sp 2. (84 ind.m2) y el Nemátodo sp 3. (123 ind.m2) obtuvieron las densidades más altas únicamente en el mes de Octubre (Figura 10 y Tabla 3). Los meses con mayor número de individuos se obtuvieron en Septiembre y Octubre. Figura 10. Densidad (ind.m2) y Densidad relativa (%) en Roca Partida. Jun Oct Ene 0 50 100 150 D en si da d (i nd /m 2 ) Densidad (ind/m2) Roca Partida Jun Sep Oct Nov Ene Abr Jun Oct Ene 0 20 40 60 80 100 D en si da d R el at iv a( % ) Densidad Relativa (%) Roca Partida Jun Sep Oct Nov Ene Abr Por otro lado, en Camaronera (CAM), el Nemátodo sp 1., presentó en el mes de Junio la densidad más alta (471 ind.m2); no obstante, su frecuencia fue mínima, caso contrario de Excirolana braziliensis (10-78 ind.m2), Magelona sp. (6-50 ind.m2) y Emerita talpoida (3- 10 ind.m2), que estuvieron presentes en todos los meses de muestreo, contribuyendo con un 39%, 18.2% y 11.3% respectivamente en la densidad relativa total (Figura 11 y Tabla 3). Los meses con mayor número de individuos fueron Junio y Noviembre. Figura 11. Densidad (ind.m2) y Densidad relativa (%) en Camaronera. Jun Oct Ene 0 100 200 300 400 500 D en si da d (i nd /m 2 ) Densidad (ind/m2) Camaronera Jun Sep Oct Nov Ene Abr Jun Oct Ene 0 20 40 60 80 D en si da d R el at iv a (% ) Densidad Relativa (%) Camaronera Jun Sep Oct Nov Ene Abr En Penacho del Indio (PI), el taxa dominante fue Magelona sp. (20-75 ind.m2) con un 63% de la densidad total. En el mes de Octubre, el Nemátodo sp 3., obtuvo una densidad importante (192 ind.m2),aunque sólo apareció en un par de muestras. Donax hanleyanus (1-3 ind.m2) y Haustorius arenarius (1-3 ind.m2), también fueron frecuentes durante los meses de muestreo, a pesar de que su densidad fue baja (Figura 12 y Tabla 3). El mayor número de individuos se registró en los meses de Octubre y Enero. Figura 12. Densidad (ind.m2) y Densidad relativa (%) en Penacho del Indio. Jun Oct Ene 0 100 200 D en si da d (i nd /m 2 ) Densidad (ind/m2) Penacho del Indio Jun Sep Oct Nov Ene Abr Jun Oct Ene 0 50 100 D en si da d R el at iv a (% ) Densidad Relativa (%) Penacho del Indio Jun Sep Oct Nov Ene Abr Los grupos que componen la mayor parte de la comunidad macroinfaunal, son en su mayoría especies de crustáceos, los cuales aportaron un 43.8% a la densidad promedio total; los poliquetos contribuyeron con un 34.3% y los Nemátodos con 20.4% (Tabla 3). El poliqueto Magelona sp., fue el taxa más representativo, frecuente y con los valores más altos en Densidad relativa total (26.6%) de la macroinfauna, seguido de Excirolana braziliensis (24.4 %) y Emerita talpoida (15.7%). Taxa PH RP CAM PI % Frec. % Dens. % Frec. % Dens. % Frec. % Dens. % Frec. % Dens. Ancinus sp. 2.8 0.1 0 0 0 0 0 0 Cardisoma guanhumi 0 0 2.8 0.01 0 0 0 0 Díptera 2.8 0.06 0 0 0 0 0 0 Donax hanleyanus 2.8 0.1 2.8 0.3 22.2 0.7 22.2 3.4 Emerita talpoida 66.7 11.8 63.9 34.7 69.4 11.3 22.2 4.8 Excirolana braziliensis 75 42.6 50 15.3 72.2 39 5.6 0.7 Haustorius arenarius 2.8 0.1 2.8 0.3 30.5 6.5 22.2 7.3 Porcellidiidae sp 1. 0 0 2.8 0.06 0 0 2.8 0.1 Lepidopa websteri 0 0 0 0 11.1 0.23 2.8 0.1 Magelona sp. 55.6 13.2 50 12 63.9 18.2 75 63.1 Nematoda sp 1. 0 0 19.4 14.4 27.8 16.7 0 0 Nematoda sp 2. 16.7 19.9 2.8 3.1 16.7 6 8.3 2 Nematoda sp 3. 2.8 2.1 2.8 4.6 0 0 2.8 13 Olivella minuta 0 0 0 0 0 0 2.8 0.3 Sphaeromatidae sp 1. 2.8 0.2 0 0 0 0 0 0 Pisionidens indica 41.7 9.7 41.7 14.7 5.6 1.4 5.6 5.1 Vespidae 0 0 2.8 1.2 0 0 0 0 Formicidae 0 0 2.8 0.3 0 0 0 0 Chelicerata 2.8 0.1 0 0 0 0 2.8 0.1 Tabla 3. Composición taxonómica y densidad total en las playas arenosa de la región Centro-Sur de Veracruz (Frecuencia % = No. registros mensuales del taxón / no. de colectas mensuales) (100). 5.3 Patrones de distribución de la macroinfauna Con respecto a los patrones de zonación en la parte intermareal de las cuatro playas, se distinguieron tres zonas principales: Inferior, Intermedia y Superior. En Playa Hermosa, la zona inferior estuvo caracterizada por: Emerita talpoida, Magelona sp., y Pisionidens indica; en la zona Intermedia se presentaron Emerita talpoida, Magelona sp., Pisionidens indica, Excirolana braziliensis y Nemátodo sp 2., y la zona Superior por Excirolana braziliensis (Figura 13). Figura 13. Patrones de distribución de los principales taxa, con mayor frecuencia y densidad durante el período del estudio. En Roca Partida, la zona Inferior estuvo caracterizada por: Pisionidens indica, Magelona sp., y Emerita talpoida; la zona Intermedia por Excirolana braziliensis, Emerita talpoida, Magelona sp., y Pisionidens indica y la zona Superior por el Nemátodo sp 1., y Excirolana braziliensis (Figura 14). Figura 14. Patrones de distribución de los principales taxa, con mayor frecuencia y densidad durante el período del estudio. En Camaronera, la zona Inferior estuvo caracterizada por: Donax hanleyanus, Lepidopa websteri, Magelona sp., y Emerita talpoida; en la zona Intermedia se presentaron Haustorius arenarius, Pisionidens indica, Magelona sp., Emerita talpoida y Excirolana braziliensis. Finalmente, en la parte Superior se encontró a Excirolana braziliensis y al Nemátodo sp 1., (Figura 15). Figura 15. Patrones de distribución de los principales taxa, con mayor frecuencia y densidad durante el período del estudio. En Penacho del Indio, Donax hanleyanus se distribuyó en la zona Inferior de la parte Intermareal; Haustorius arenarius se presentó en la zona Intermedia y Emerita talpoida en la Inferior e Intermedia. En el caso del poliqueto Magelona sp., este se encontró bien distribuido en las tres zonas (Figura 16). Figura 16. Patrones de distribución de los principales taxa, con mayor frecuencia y densidad durante el período del estudio. Zonq Supetior I I P~trones de Distribución Penqcho del Indio I Mqge/onq sp. (_12--5-'2-r-----=::::::~-- i q 2) I ----_Emedt~lpe¡t/i¡I~*2i----~- 4. in<lv'm2) f./qil5Fet4u5 té'Rq¡:fl¡s' ( - 4. inq/m2) _ .l..-.... Q:.;¡¡nQ.$il .... ~&)'fq {(S (1 3 inq/m2) Zonq Infermeqiq Zonq Infetior 5.4 Comparación taxonómica en las cuatro localidades. De acuerdo a los resultados del análisis de similitud (presencia- ausencia) Bray-Curtis (Figura 14) y la técnica n-MDS (stress 0.12) (Figura 15), se encontraron algunas diferencias referentes a la composición faunística entre las cuatro localidades. Se logró observar una evidente similitud entre RP y PH (70% sim.) principalmente durante los meses de Junio, Septiembre, Octubre y Enero. Entre CAM y RP, hay una similitud del 67% y con PH 63%, los taxa que contribuyeron a estas diferencias fueron Donax hanleyanus, Haustorius arenarius y Pisionidens indica. Penacho del Indio, mostró mayor disimilitud con las demás playas en especial con PH (44% sim.) y RP (45% sim.), los taxa que aportaron con estas diferencias fueron Donax hanleyanus, Pisionidens indica, Excirolana braziliensis y Haustorius arenarius; con CAM el parecido fue del 61% (principalmente en los meses de Junio y Noviembre) entre las especies más importantes que marcaron la diferencia fue Excirolana braziliensis y Emerita talpoida. Figura 14. Dendrograma del análisis de similitud (Bray- Curtis) de la composición taxonómica (presencia-ausencia) entre PH, RP, CAM y PI (Junio, Septiembre, Octubre, Noviembre, Enero y Abril). Figura 15. Diagrama n-MDS muestra las diferencias en la composición taxonómica entre las playas del estudio estimadas mediante la prueba NMDS (stress: 0.12). 6. DISCUSIÓN Durante el estudio, se logró diferenciar a las playas del Sur (PH y RP) y Centro (CAM y PI), las diferencias están relacionadas con las principales características morfológicas de los sitios elegidos. Las playas del Sur poseen características sedimentológicas propias de su origen volcánico, y se caracterizan por tener clases texturales de mayor tamaño y una temperatura promedio por debajo de las playas del Centro; en RP se registraron valores altos de compactación. A diferencia de CAM, que se caracterizó por tener condiciones físicas más favorables, por sus temperaturas más elevadas, arenas medias, pendientes moderadas y presentó los valores más bajos de compactación; en PI se registraron los valores más altos en compactación. Estas condiciones, sin duda, influyeron en la presencia-ausencia y densidad de algunos taxa. Para el caso de E. talpoida y P. indica mostraron preferencia por arenas gruesas (PH y RP), donde se registraron los valores más altos; mientras que D. hanleyanus, H. arenarius y L. websteri estuvieron ausentes, presentándose solamente en CAM y PI. Lo que nos indica la afinidad de algunas especies por el tamaño de los sedimentos. No se puede dejar de lado, que la variabilidad en los perfiles de playas arenosas, también son atribuidos a cambios estacionales (Verano- Invierno), y que pueden ocurrir alteraciones drásticas en las condiciones físicas de las playas en pocas horas (Aubrey, 1983; Barros et al., 2001). De acuerdo con los resultados, la riqueza de la macroinfauna en las localidades de la región Centro-Sur, se caracterizó por tener un número bajo de taxones, pues 7 de 19, fueron los que estuvieron presentes en la mayor parte del estudio, ya que el resto se presentaron ocasionalmente.Esto concuerda con los trabajos que se han realizado en playas de diferentes partes del mundo, por ejemplo en países latinoamericanos y europeos. Cupul y Téllez (1993) reportaron 6 especies en playa “El Pelícano” Baja California; Hernández et al. (1998) 6 especies en playa Lenga de Chile Central; Veloso et al. (2001) identificaron un total de 17 especies en playas de Río de Janeiro y Rodil y Lastra (2004) encontraron de 10-29 especies en playas del Norte de España. Las alteraciones drásticas debidas a las condiciones físicas (más que por interacciones biológicas), son atribuidas a cambios estacionales que restringen la diversidad de especies, por lo que se reduce la presencia de formas sedentarias y también a la colonización y/o establecimiento de otros organismos (Barros et al., 2001; Junoy et al., 2005). Los grupos más dominantes y con mayor frecuencia de registro de la macroinfauna, fueron los crustáceos y poliquetos en las localidades estudiadas; sin embargo, estos presentaron baja diversidad. Varios trabajos han reportado a estos grupos como los más abundantes de la comunidad en playas arenosas del mundo, además de que los crustáceos (isópodos y anfípodos) son de los más abundantes y diversos que hay en estos ecosistemas (Rodil et al., 2006). Se observó que el poliqueto Magelona sp., se distribuyó ampliamente a lo largo de la zona intermareal y se encontró en las cuatro localidades, lo que concuerda con las investigaciones de Gianuca (1983), Escofet et al. (1979) y Santos (1990) en el Sur de Brasil y Defeo et al. (1992) en Uruguay, señalan a poliquetos de la familia Spionidae como la más abundante en gran parte de la zona intermareal (Barros et al., 2001). Por otro lado, la densidad de algunos taxones representativos (Donax hanleyanus, Haustorius arenarius, Emerita talpoida, Magelona sp., y Pisionidens indica) con mayor frecuencia de aparición, mostraron algunas variaciones entre los cuatro sitios, esto se debe, probablemente a las características granulométricas de cada playa y a la disponibilidad de recursos alimenticios. Algunos autores han demostrado que la habilidad de excavación de las especies playeras, es afectada por el tamaño de los sedimentos y la posibilidad de que los organismos escapen de su predador y de las zonas de desecación, generalmente dependen de esta capacidad; por lo tanto, el tamaño grueso del grano puede aumentar las tasas de mortalidad en algunas especies y por consiguiente limita su distribución (Covazzi et al., 2007). Los moluscos del género Donax y ciertos anfípodos son muy sensibles a la desecación (Méndez et al., 1985), como es el caso de D. hanleyanus y H. arenarius, que se encontraron en CAM y PI, que son playas de arena media y fina, lo que les permite moverse con mayor facilidad y enterrarse más rápidamente en arenas de este tipo. Los resultados de Méndez et al. (1985), indicaron que la especie Pisionidens indica mostró una preferencia por el tamaño de grano grueso (aunque también se le puede encontrar en otros tipos de sedimento); lo que coincide con los resultados del presente estudio, pues en RP y PH, que son playas de arenas gruesas, este organismo estuvo mejor distribuido y con valores altos en densidad. Emerita talpoida se presentó en las cuatro localidades, pero sus densidades más importantes se dieron en RP y PH. El género Excirolana ha recibido una atención especial, por ser de la fauna más dominante en estos hábitats. Estos isópodos tienen una alta plasticidad, considerando que sus características a través de su historia de vida, son el resultado de las diferentes respuestas a la variabilidad ambiental y a la variedad de escalas temporales y espaciales (Cardoso y Defeo, 2004). Excirolana braziliensis se encontró en playas con diferencias granulométricas, estos resultados indican su alta habilidad para adaptarse a diferentes condiciones ambientales (Cardoso y Defeo, 2004; Veloso et al., 2006). Sin embargo, su población fue baja en Penacho del Indio, lo que puede indicar cierta susceptibilidad a presiones ejercidas por la actividad humana. Recientemente varios investigadores han discutido sobre las dificultades para establecer las principales zonas biológicas de la zona intermareal. Entre las más importantes se encuentra la descripción de Dahl’s (1952), basada originalmente en la distribución de crustáceos pequeños y la de Salvat’s (1964), que se refiere al contenido de humedad en los sedimentos (Defeo y McLachlan, 2005; Rafaelli y Hawkins, 1996). Los patrones de distribución biológica que se reconocieron en esta investigación, en general, están relacionados con la propuesta de Salvat’s que reconoce 4 zonas y la de Dahl’s que reconoce 3 zonas principales. La zona Superior del intermareal, estuvo caracterizada por E. braziliensis (PH, RP y CAM) y Nemátodo sp 1. (RP y CAM). Se ha observado que en los niveles superiores las condiciones ambientales resultan más severas para la macroinfauna, mostrando un bajo número de especies y donde dominan comúnmente los crustáceos. La habilidad de la macroinfauna para habitar los niveles superiores de las playas, debe tener relación con sus adaptaciones para soportar la desecación (McLachlan, 1990; Little, 2000; Rodil et al., 2007). Varios autores concuerdan, que en los niveles altos de las playas, hay pocas especies, a diferencia de los niveles más bajos (Dexter, 1984; Jaramillo, 1994; Souza y Gianuca, 1995; Borzone et al., 1996; Barros et al., 2001). La zona Intermedia, en la parte intermareal de las playas, presentó las densidades más altas y mayor número de organismos, puesto que en ella se concentró la mayor parte de las especies (E. braziliensis, E. talpoida, H. arenarius, Magelona sp., P. indica), esta zona de la playa es considerada por tener las mejores condiciones de humedad, penetrabilidad y temperatura (Rodil et al., 2007). E. braziliensis (PH, RP y CAM) se distribuyó en la parte intermedia y superior del intermareal, lo que demuestra su capacidad de adaptación a condiciones físicas muy variables. Finalmente, en la zona Inferior se encontró D. hanleyanus, E. talpoida y Magelona sp. Se ha observado, que especies del género Donax y Emerita, son capaces de moverse hasta la zona infralitoral, además de presentar comportamientos migratorios, por lo que tienen mayores posibilidades de dispersión y la oportunidad de colonizar otras áreas (Brazeiro y Defeo, 1996; Veloso et al., 2006). En el caso de Penacho del Indio, el poliqueto Magelona sp., no mostró preferencia por alguna zona específica, puesto que se distribuyó a lo largo de toda la zona intermareal. En otros trabajos, los poliquetos de la familia Spionidae se han señalado como indicadores de alta concentración de materia orgánica (Gianuca, 1985; Lercari et al., 2002). La Playa Penacho del Indio es una lugar de afluencia turística y se ve afectada por la contaminación, por ello se supone que la abundancia de estos poliquetos se incrementó por dichos aportes, estos organismos se pueden encontrar en condiciones normales; pero se han reportado como tolerantes a la contaminación y al exceso de materia orgánica (Grall y Glémarec, 1997), particularmente el sitio de muestreo se ubicó en la zona hotelera del municipio de Boca del Río y en las cercanías de una acequía que drena aguas domésticas de un asentamiento urbano vecino. La baja diversidad y densidad de organismos en PI se atribuyen principalmente a estas presiones, más que a las condiciones físicas. La densidad y la distribución en playas arenosas, dependen de varios factores físicos y biológicos. El tamaño de los sedimentos y la morfodinámica, han sido extensamente reportados como las características principales, que controlan la estructura de la comunidad macroinfaunal (McLachlan, 1990; Defeo et al., 1992; McArdley McLachlan, 1992; Borzone et al., 1996; Veloso et al., 2003; Rodil et al., 2006). Las diferencias encontradas en el análisis de similitud entre las cuatro localidades, se puede explicar con el grado de exposición y de perturbación. La playa que demostró más disimilitud fue Penacho del Indio, que es un sitio que está muy cerca de la zona hotelera y del desagüe municipal del Puerto de Veracruz, por lo que se encuentra expuesta a grandes presiones antropogénicas, como es la contaminación (descarga del drenaje de hoteles), la erosión y la alta compactación, ocasionada por las actividades de caminata, tránsito y estacionamiento de vehículos; así como las actividades recreativas (turismo). A diferencia de PH, RP y CAM, que son lugares más protegidos y alejados de las zonas turísticas más importantes del Estado. En los resultados de Hernández et al. (1998) y Veloso et al. (2006), se demuestra que la densidad de las especies disminuye en playas urbanizadas, a diferencia de las más protegidas. Otro factor importante, es la disponibilidad de materia orgánica, en realidad la calidad y la cantidad en la superficie de los sedimentos, es reconocida como fuente nutricional primordial. Los cambios de la materia orgánica en los sedimentos en estos ambientes, pueden afectar la distribución espacial, el metabolismo y la dinámica de todos los organismos bentónicos (Rodil et al., 2007). Se ha documentado que la contaminación, es un factor importante en la estructuración de las comunidades intermareales de playa arenosa. Según Warwick (1988), los impactos ambientales inducen los cambios faunísticos en diferentes niveles taxonómicos (Denadai et al., 2001). 5. CONCLUSIONES Las playas de la región Sur: Playa Hermosa y Roca Partida se caracterizaron por tener sedimentos de tipo grueso propios de su origen volcánico, con temperaturas más bajas que las playas de la región Centro; estas se caracterizaron por poseer arenas medias y finas con temperaturas más cálidas. Los ensambles en PH y RP, estuvieron compuestos por crustáceos (E. braziliensis y E. talpoida) y poliquetos (P. indica y Magelona sp.), acompañados del Nemátodo sp 1. y sp 2. En CAM, los crustáceos: E. braziliensis, E. talpoida, H. arenarius y L. websteri y los poliquetos P. indica y Magelona sp., además del molusco D. hanleyanus y el Nemátodo sp 1. En PI, H. arenarius y E. talpoida, el poliqueto Magelona sp. y D. hanleyanus. La riqueza en las cuatro localidades resultó baja, al igual que la densidad de algunos taxa; las especies E. braziliensis, E. talpoida y Magelona sp., fueron las más representativas del estudio por sus valores en densidad y frecuencia de aparición. Se logró distinguir tres zonas de distribución espacial (Superior, Intermedia e Inferior) de los principales taxa, que habitan en las localidades playeras; lo mismo que la influencia de algunos factores físicos, como la textura del sedimento y el grado de compactación sobre la comunidad macroinfaunal. Las localidades estudiadas, presentaron diferencias, atribuibles al grado de exposición, la granulometría y la presencia- ausencia de los siguientes taxa: Donax hanleyanus, Emerita talpoida, Haustorius arenarius y Excirolana braziliensis, se considera que la disimilitud de PI con el resto de las playas, se debió a su grado de perturbación a causa de la actividad humana. Es de vital importancia conservar y realizar un adecuado uso de las playas arenosas, para contrarrestar los daños que ocasionan las presiones antropogénicas a las poblaciones y comunidades animales que habitan en estos ambientes. Por último, es bien conocido que en México se presentan diversos escenarios costeros, tanto en el margen correspondiente del océano Pacífico en el borde Occidental, como en el Golfo de México y el Mar Caribe (Hernández et al., 2007), por esto se tiene que resaltar la importancia de realizar más trabajos de investigación en las costas mexicanas, para ampliar el conocimiento de las comunidades bentónicas, a fin de lograr un mejor entendimiento, referente al funcionamiento de estos ecosistemas en cada región del país. 8. LITERATURA CITADA Abbott, R.T., 1974. American Seashells. The Marine Molluscan of the Atlantic and Pacific Coasts of North America. Van Nostrand Reinhold Co., New York. 666 pp. Barros, F., Borzone, C. A., Rosso, S., 2001. Macroinfauna of six beaches near Guaratuba Bay, Southern Brazil. Brazilian archives of Biology and Technology 44, 351-364. Barros, F., Underwood, A. J., Lindergarth, M., 2002. 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