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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Patrones de distribución, riqueza y rareza biogeográfica 
de la apifauna (Hymenoptera: Apoidea) del 
Bosque Mesófilo Montaña de la Sierra Madre Oriental en 
México 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 Bióloga 
 P R E S E N T A : 
 
Auda Garcia Rodriguez 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
Dra. Mercedes Isolda Luna Vega 
 
COTUTORA: 
Dra. Olivia Yáñez Ordóñez 
 
Ciudad Universitaria, Cd. Mx., 2019 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
I | P á g i n a 
 
DATOS DEL JURADO 
1. Datos del alumno 
Garcia 
Rodriguez 
Auda 
5568670368 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
309141710 
2. Datos del Tutor 
Dra. 
Mercedes Isolda 
Luna 
Vega 
3. Datos del Cotutor 
Dra. 
Olivia 
Yáñez 
Ordóñez 
4. Datos del Sinodal I 
Dr. 
David Nahum 
Espinosa 
Organista 
5. Datos del sinodal II 
M. en C. 
Genaro 
Montaño 
Arias 
6. Datos del Sinodal III 
Dr. 
Omar 
Ávalos 
Hernández 
7. Datos del Trabajo escrito 
Patrones de distribución, riqueza y rareza biogeográfica 
de la apifauna (Hymenoptera: Apoidea) del 
Bosque Mesófilo Montaña de la Sierra Madre Oriental en México 
Páginas 91 
Año 2019 
 
 
II | P á g i n a 
 
AGRADECIMIENTOS ACADÉMICOS 
A la Universidad Nacional Autónoma de México por ser parte de esta gran comunidad universitaria donde he 
tenido diversas posibilidades de formación y desarrollo, no sólo como profesionista, sino también como 
persona. 
A la Dra. M. Isolda Luna Vega por su orientación, sus comentarios fraternales y revisión de este trabajo. Así 
como su cálida amistad, su apoyo y ocupación en mi formación tanto profesional como personal. 
A la Dra. Olivia Yáñez Ordóñez por su atención y asistencia para la finalización de este trabajo. Sus 
enseñanzas han fomentado en mí un asombro y aprecio por las abejas. 
Al Dr. Othón Alcántara Ayala por su apoyo y participación en la parte practica de la realización de este 
trabajo, por su claridad y sobretodo su paciencia. 
A la Colección Himenopterológica del Museo de Zoología: “Alfonso L. Herrera” de la Facultad de Ciencias 
por haberme brindado espacio para consultar el material y la facilidad de revisión en los ejemplares 
colectados. 
Al Dr. Daniel León Álvarez por su apoyo y sus consejos, así como también por las oportunidades brindadas 
durante mi estancia en el “Herbario de la Facultad de Ciencias”. 
En general a todas mis profesoras del taller “Diagnostico ecológico de la zona chinampera de Xochimilco” 
por haberme enseñado tanto sobre las matrices ambientales compartimientos ambientales (suelo, sedimentos, 
agua y aire) y su basta interacción. Asi como también por iniciarme, inculcarme y contagiarme el interés y 
fascinación por el análisis ambiental. Pero especialmente a la Dra. Ruth Cecilia Vanegas Pérez, la Dra. Silke 
Cram Heydrich y a la Dra. Claudia Ponce de Leon por su apoyo para mi formación profesional y las 
facilidades ofrecidas durante mi estancia en el taller. 
Al M. en C. Sebastián Ricardo Zúñiga Lagunes por su apoyo e interés para mi formación profesional, su 
divertido compañerismo y amistad brindada desde mi estancia en el taller “Diagnostico ecológico de la zona 
chinampera de Xochimilco”. 
Al M. en C. Manuel Hernández Quiroz por la actitud tan carismática y jovial que me contagia siempre. 
Además de las facilidades en el préstamo de material de laboratorio y el espacio brindado para las labores 
durante mi estancia en el taller “Diagnostico ecológico de la zona chinampera de Xochimilco”. 
Al Biól. Sebastián Vadillo González por mostrarme esa diligencia y creatividad que puede tener la parte 
docente, la cual me ha hecho ver el dar clases de manera distinta. Además de su apoyo no sólo como profesor, 
sino también por la convivencia como amigo. 
Al Dr. David Nahum Espinosa Organista, al M. en C. Genaro Montaño Arias y a la Biól. Margarita Santiago 
Alvarado por su paciencia, claridad y asistencia para introducirme y sobre todo desvanecer mis dudas con 
respecto a la biogeografía. Al Dr. Omar Ávalos Hernández por su orientación e interés en sus observaciones 
detalladas para la finalización de este trabajo. Al Dr. Alejandro Villegas por su tiempo e interés empleado 
para aconsejarme. 
 
 
III | P á g i n a 
 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES 
Agradezco a mis padres por todo lo que hacen por mí, por estar siempre a mi lado cuidándome y dándome 
ánimo para continuar. Gracias porque jamás me impusieron sus ideas y respetaron las mías, aunque no 
siempre estuvimos de cuerdo, me dieron sabios consejos. Me alegra que hoy me acompañen en mis logros, 
porque cada uno se los dedico a ellos. 
A Erenda García por los buenos momentos que hemos pasado juntas, por darme un ejemplo a seguir y porque 
en tampoco tiempo se construyó un vinculo de confianza y confidencialidad. Sin lugar a dudas, todo este 
tiempo que hemos compartido, la amistad que ha crecido entre nosotras no tiene igual y aprovecho para 
decirte que tan afortunada soy de haber conocido a una persona tan hermosa como tú. 
A Rafael Villalobos por sus consejos y por enseñarme una perspectiva diferente en cada plática que tenemos y 
a formarme un criterio tanto personal como profesional. Te agradezco por confiar en mis habilidades, 
trabajaré duro para seguir mejorándolas. 
A toda mi familia, por los excelentes recuerdos que me han dejado desde que tengo memoria, por todas sus 
enseñanzas y por su asistencia en cada etapa de mi vida. Les expreso mi enorme gratitud a ustedes que me han 
visto crecer, me han cuidado y se han preocupado por mi bienestar, gran parte de los cimientos de la persona 
que soy ahora se los debo a ustedes. 
En general agradezco a cada uno de mis compañeros, colegas y amigos del laboratorio de Sistemática y 
Biogeografía por la cálida convivencia y el incondicional apoyo que he sentido desde mi estancia. 
Especialmente quiero agradecer a Julio César Ramírez por su complicidad para el postre y las buenas historias 
que compartimos; a Sandra y Hernán por el buen compañerismo y la cooperación en equipo; a Chanes y Betty 
por conseguir de alguna manera alegrarme el día; a Marisol por sus consejos sobre una visión más objetiva de 
mi trabajo; a Mary Carmen por hacerme ver que la redacción no es una tortura como creía y a Tonatiuh por 
contagiarme ese espíritu de aventura y alegría. 
Agradezco a cada uno de los amigos que hecho en la Licenciatura (sin ningún orden jerarquico enlisto sus 
nombres): a Yael Arellano por las locuras hechas, las vivencias académicas que nos han unido aún más y 
sobre todo la confidencialidad entre nosotras; a Vanesa Montiel por la calidez y la armonía que me transmite 
su amistad; a Grizel Mota por la extraordinaria relación que llevamos y por todo lo que compartimos como 
gemelas de cumpleaños; a Rubén Farfán por su orientación, por las risas y por venir a darle un giro a mi vida 
en todo sentido; a Abraham Torres por el trato tan abierto y la confianza que hay entre nosotros sin prejuicios; 
a Miguel Peralta por todo lo que he aprendido a tu ladoy que perdurará siempre; a Alan Damian por sus 
lindas atenciones y por enseñarme lo divertidas que pueden ser las prácticas de campo; a Aline Cruz y a 
Daniela reyes por aquellas risas y las aventuras en las practicas de campo; a Ma. Luisa Núñez por el buen 
ambiente que poníamos en el herbario; a Eréndira Mejía por esa calidez en el trato y compañerismo. 
A mis amigos en C.U. (sin ningún orden jerarquico enlisto sus nombres): Alberto Molina, Isaac Hernández, 
Jesús Esteban Sanchéz, Jorge L. Ramírez y Juan López, por su extraordinario apoyo y compañía, que los 
instantes que estamos forjando estrechen más ese vínculo para que nuestra historia continue. De igual manera 
agradezco a Marisol Aldana, Juan González, Paulina Hernández y Sandra Esparza, por su presencia en el 
momento más que oportuno ante una dificultad, por sus atenciones brindadas, su apoyo y palabras de aliento. 
A los amigos que han perdurado a través del tiempo y que recuerdo con mucho cariño, enlisto sus nombres de 
manera cronológica: Natali Reyes, Ruth Noemi, Marisol Barragán, Josselin González, Diego Texcucano y 
Montserrat Miranda por los momentos que hemos compartido juntos y que aún perduran en mis recuerdos. 
A cada uno de mis amigos del social, no sólo por compartir una de mis pasiones favoritas, sino también por 
hacerme ver el increíble apoyo que tengo no sólo en las buenas bailando, sino también en las peores 
situaciones. 
 
 
IV | P á g i n a 
 
Con cada uno de ustedes, que ha sido partícipe en mi historia, me ha sido dable reír poco más fuerte, de llorar 
menos y de sonreír todavía más, deseo que no haya un “adiós”, sino un “hasta pronto”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Our loyalties are to the species and the planet. We speak for Earth. 
Our obligation to survive is owed not just to ourselves 
but also to that Cosmos, ancient and vast, from which we spring”. 
— Carl Sagan. 1980. In Cosmos: A Personal Voyage [chapter 13]. 
 
“Debemos lealtad a las especies y al planeta. Nosotros hablamos para la tierra. 
Nuestra obligación de sobrevivir y florecer no es sólo para nosotros mismos 
sino también para ese cosmos, antiguo y vasto, del cual derivamos”. 
— Carl Sagan. 1980. En Cosmos: un viaje personal [capítulo 13]. 
 
 
V | P á g i n a 
 
RESUMEN 
Entre los diferentes tipos de invertebrados polinizadores, las abejas tienen una gran importancia, 
debido a que son esenciales para el mantenimiento de comunidades vegetales. México es uno de los países de 
mayor diversidad de apifauna en América, a tal punto que es considerado como “un centro de diversificación” 
de estos insectos. Sin embargo, existe un gran desconocimiento en cuanto a la biología y diversidad de las 
abejas, especialmente para los Bosques Mesófilos de Montaña (BMM), los cuales son catalogados como 
pobres en diversidad de abejas. En México, la intervención antropogénica ha ocasionado el cambio de uso de 
suelo de los BMM, acelerando su degradación y fragmentación, afectando la vegetación primaria; por ello, es 
prioritario obtener información de cuales especies de abejas lo habitan los BMM dentro de la SMOr. Como un 
primer paso en el conocimiento de la apifauna en esta área tan vulnerable, el presente trabajo buscó detectar y 
analizar los patrones de distribución, riqueza y rareza geográfica de la apifauna dentro del BMM de la Sierra 
Madre Oriental (SMOr) en México, con el fin de sentar la base para otros estudios que permitan ayudar a la 
conservación de las especies de rareza geográfica y del mismo BMM. Se reconocen 278 especies de abejas 
para el BMM, información obtenida de colecciones científicas, bases de datos oficiales o institucionales. Se 
obtuvo que el 8% de especies de abejas se encuentra limitado a la SMOr y el 13% están limitadas a México. 
Tanto el análisis de riqueza y los índices de endemicidad para los niveles especie, género y familia de la 
apifauna, marcaron un patrón decreciente de norte a sur. En ambos métodos destacan cuatro provincias 
fisiográficas, junto a tres Regiones Terrestres Prioritarias (RTP) como las más importantes: GSPLE (La Gran 
Sierra Plegada), El Potosí-Cumbres de Monterrey y Tokio; KARHUAS (Karst Huasteco), BMM de la Sierra 
Madre Orental; CHICON (el Chiconquiaco) y LVANÁ (Lagos y volcánes de Anáhuac), Pico de Orizaba-
Cofre de Perote. De las familias de abejas, la más rica fue Apidae, lo que señala que no sólo es la mejor 
representada de México, sino también para el BMM. Los géneros con mayor riqueza fueron: Bombus, 
Megachile, Perdita, Andrena, Lasioglossum y Apis. Se observó que la mayor rareza geográfica está presente 
en El Potosí-Cumbres de Monterrey de la provincia GSPLE. Se obtuvo en el análisis de simplicidad de 
endemismos (PAE) un cladograma único de áreas, donde se muestra un área de endemismo biogeográfico 
agrupado por un patrón de zonas anidadas sustentados por sinapomorfías, correspondientes a las provincias 
fisiográficas: KARHUAS junto a CHICON; GSPLE; LSIQROHGO (Llanuras y Sierras de Querétaro e 
Hidalgo); SILLOCC (Sierras y Llanuras Occidentales). El método PAE, denota congruencias con la 
comparación de los índices de endemismo, lo cual refleja que cualquiera de ambos métodos es fehaciente en 
la identificación de áreas endémicas. Se presentan consistentes las mismas zonas de riqueza y de rareza 
geográfica en la apifauna con otros estudios realizados para helechos, asteráceas y cactáceas en la SMOr. 
 
 
VI | P á g i n a 
 
ÍNDICE 
AGRADECIMIENTOS ACADÉMICOS ................................................................................................................... II 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES ................................................................................................................... III 
RESUMEN ................................................................................................................................................................. V 
I. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................................................... 1 
1.1. Generalidades de la apifauna ................................................................................................................................ 1 
1.1.1. Importancia de la apifauna a los ecosistemas .................................................................................................. 2 
1.2. Biogeografía histórica ........................................................................................................................................... 3 
1.2.1. Área de endemismo ......................................................................................................................................... 3 
1.2.1.1. Métodos de cuantificación del endemismo ............................................................................................ 3 
1.2.1.2. Análisis de simplicidad de endemismos (PAE) ...................................................................................... 4 
II. ANTECEDENTES .................................................................................................................................................. 5 
2.1. Distribución y regiones de abundancia de la apifauna a nivel mundial ................................................................ 5 
2.2. Diversidad y distribución de la apifauna en México ............................................................................................. 6 
2.3. Trabajos realizados sobre abejas en México ......................................................................................................... 8 
2.3.1. Diversidad y distribución de abejas en los ecosistemas templados y montañosos de México ...................... 11 
III. JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................................................ 13 
 IV. OBJETIVO GENERAL...................................................................................................................................... 13 
4.1. Objetivos particulares ......................................................................................................................................... 14 
V. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................................ 15 
5.1. Características de la Sierra Madre oriental (SMOr) ......................................................................................... 15 
5.2. Generalidades del Bosque Mesófilo de Montaña ............................................................................................. 16 
VI. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................................................ 19 
6.1. Fuente de los datos: ............................................................................................................................................. 19 
6.2. Depuración y construcción de la base de datos ................................................................................................... 20 
6.3. Mapas de distribución geográfica ....................................................................................................................... 21 
6.4. Análisis biogeográficos ....................................................................................................................................... 22 
6.4.1. Areografía ..................................................................................................................................................... 22 
6.4.2. Índices (análisis espacial) .............................................................................................................................. 23 
6.4.3. Análisis de simplicidad de endemismos (PAE) ............................................................................................ 24 
VII. RESULTADOS .................................................................................................................................................. 24 
7.1. Base de datos ...................................................................................................................................................... 24 
7.2. Mapas de distribución geográfica ....................................................................................................................... 25 
7.2.1. Norte de la Sierra Madre Oriental ................................................................................................................. 25 
7.2.2. Parte central de la Sierra Madre Oriental ...................................................................................................... 32 
7.2.2.1. Distribución norte y central en la Sierra Madre Oriental ..................................................................... 35 
7.2.3. Sur de la Sierra Madre Oriental .................................................................................................................... 37 
7.2.3.1. Distribución central y sur en la Sierra Madre Oriental ......................................................................... 39 
7.3. Comparación de los puntos de distribución de las especies de abejas ................................................................ 43 
7.4. Areografía: primer análisis ................................................................................................................................. 45 
7.5. Areografía: segundo análisis ............................................................................................................................... 47 
7.6. Índices (análisis espacial) ................................................................................................................................... 50 
7.7. Analisis de Simplicidad de Endemismos (PAE) ................................................................................................. 52 
VIII. ANÁLISIS DE RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................................. 55 
8.1. Mapas de distribución geográfica ....................................................................................................................... 55 
8.2. Areografía ........................................................................................................................................................... 56 
8.4. Índices (análisis espacial) ................................................................................................................................... 58 
8.5. Análisis de simplicidad de endemismos (PAE) .................................................................................................. 59 
IX. CONCLUSIONES ............................................................................................................................................... 59 
X. ALCANCES FUTUROS DE CONSERVACIÓN ................................................................................................ 60 
XI. LITERATURA CITADA .................................................................................................................................... 61 
XII. APÉNDICES ...................................................................................................................................................... 67 
 
 
 
VII | P á g i n a 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
FIGURA 1. PORCENTAJE DE LOS CULTIVOS QUE SON POLINIZADOS POR VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS 
(TOMADO DE FAO 2004) ........................................................................................................................... 2 
FIGURA 2. DIVERSIDAD DE ESPECIES DE ABEJAS EN ALGUNOS PAÍSES LATINOAMERICANOS (TOMADO DE AYALA-
BARAJAS ET AL. 2013). ............................................................................................................................... 6 
FIGURA 3. HÁBITOS PRESENTES EN LAS ABEJAS MEXICANAS (TOMADO DE AYALA-BARAJAS ET AL. 1998). ........ 7 
FIGURA 4. GÉNEROS DE ABEJAS MÁS RICOS EN ESPECIES DE MÉXICO (TOMADO DE AYALA-BARAJAS ET AL. 
1996). ........................................................................................................................................................ 7 
FIGURA 5. ESPECIES DE ABEJAS REGISTRADAS EN LOS ESTADOS MEXICANOS (TOMADO Y MODIFICADO DE 
AYALA-BARAJAS ET AL. 1996). .................................................................................................................. 8 
FIGURA 6. AUTORES QUE HAN DESCRITO UN MAYOR NÚMERO DE ESPECIES DE ABEJAS MEXICANAS (TOMADO DE 
AYALA-BARAJAS ET AL. 1996). ................................................................................................................ 10 
FIGURA 7. GÉNEROS Y ESPECIES PARA CADA FAMILIA DE ABEJAS PRESENTES EN MÉXICO (TOMADO DE AYALA-
BARAJAS ET AL. 1996). ............................................................................................................................. 11 
FIGURA 8. DISTRIBUCIÓN QUE OCUPA EL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA EN EL TERRITORIO MEXICANO ..... 16 
FIGURA 9.VEGETACIÓN PRIMARIA, SECUNDARIA Y SIN CLASIFICAR EN MÉXICO (TOMADO DE CHALLENGER Y 
SOBERÓN 2008). ...................................................................................................................................... 18 
FIGURA 10. FRAGMENTACIÓN DE ALGUNOS TIPOS DE VEGETACIÓN EN MÉXICO DURANTE 1976-2007. TOMADO 
DE (SEMARNAT 2016) .......................................................................................................................... 18 
FIGURA 11. DELIMITACIÓN DE LA SIERRA MADRE ORIENTAL, DE ACUERDO CON CONABIO (1997) Y 
MORRONE (2017). ................................................................................................................................... 20 
FIGURA 12. REGIONALIZACIÓNFÍSICA DE LA SIERRA MADRE ORIENTAL PROPUESTA POR CERVANTES-ZAMORA 
ET AL. (1990) ............................................................................................................................................ 22 
FIGURA 13. CUADROS EN LOS QUE SE DIVIDIÓ LA SIERRA MADRE ORIENTAL. .................................................. 23 
FIGURA 14. MAPAS DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ABEJAS QUE SE CONCENTRAN EN LA PARTE NORTE DE 
LA SIERRA MADRE ORIENTAL. ................................................................................................................ 26 
FIGURA 15. MAPAS DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ABEJAS QUE SE CONCENTRAN EN LA PARTE CENTRAL 
DE LA SIERRA MADRE ORIENTAL. ........................................................................................................... 32 
FIGURA 16. MAPAS DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ABEJAS QUE SE CONCENTRAN ENTRE LA PARTE 
NORTE Y LA PARTE CENTRAL DE LA SIERRA MADRE ORIENTAL. ............................................................. 36 
FIGURA 17. MAPAS DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ABEJAS QUE SE CONCENTRAN EN LA PARTE SUR DE LA 
SIERRA MADRE ORIENTAL. ..................................................................................................................... 37 
FIGURA 18. MAPAS DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ABEJAS QUE SE CONCENTRAN EN LA PARTE CENTRAL 
COMO EN LA PARTE SUR DE LA SIERRA MADRE ORIENTAL. ..................................................................... 39 
FIGURA 19. DISTRIBUCIÓN QUE ALCANZAN LAS ESPECIES DE ABEJAS DE ACUERDO A DIVERSAS INSTITUCIONES Y 
COLECCIONES. ......................................................................................................................................... 43 
FIGURA 20. DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ABEJAS COMPARTIDAS PARA CADA DIVISIÓN DE LA SIERRA 
MADRE ORIENTAL. .................................................................................................................................. 44 
FIGURA 21. DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ABEJAS PARA CADA PROVINCIA FISIOGRÁFICA ........................ 45 
FIGURA 22. PROVINCIAS FISIOGRÁFICAS DE MAYOR RIQUEZA EN FAMILIAS DE ABEJAS. ................................... 45 
FIGURA 23. PROVINCIAS FISIOGRÁFICAS DE MAYOR RIQUEZA EN GÉNEROS DE ABEJAS. .................................... 46 
FIGURA 24. PROVINCIAS FISIOGRÁFICAS DE MAYOR RIQUEZA EN ESPECIES DE ABEJAS. .................................... 46 
FIGURA 25. PORCENTAJE DE RIQUEZA DE FAMILIAS, GÉNEROS Y ABUNDANCIA DE ESPECIES DE APIFAUNA QUE SE 
ENCUENTRA EN CADA PROVINCIA FISIOGRÁFICA ..................................................................................... 47 
FIGURA 26. ÁREAS DENTRO DE LAS PROVINCIAS FISIOGRÁFICAS DE MAYOR RIQUEZA EN FAMILIAS DE ABEJAS. 48 
FIGURA 27. ÁREAS DENTRO DE LAS PROVINCIAS FISIOGRÁFICAS DE MAYOR RIQUEZA EN GÉNEROS DE ABEJAS 48 
FIGURA 28. ÁREAS DENTRO DE LAS PROVINCIAS FISIOGRÁFICAS DE MAYOR ABUNDANCIA EN ESPECIES DE 
ABEJAS ..................................................................................................................................................... 49 
FIGURA 29. RIQUEZA DE GÉNEROS Y ABUNDANCIA DE ESPECIES DE ABEJAS PRESENTES EN LOS 11 CUADRANTES 
MÁS RICOS EN FAMILIAS DE ABEJAS PARA LA GRADILLA DE MEDIO GRADO ............................................. 49 
FIGURA 30. INDICE DE RIQUEZA PARA LAS ESPECIES DE ABEJAS DE CADA ÁREA EN LA GRADILLA DE MEDIO 
GRADO (0.5 X 0.5). .................................................................................................................................. 51 
 
 
VIII | P á g i n a 
 
FIGURA 31. ENDEMISMO PONDERADO (WE) PARA LAS ESPECIES DE ABEJAS DE CADA ÁREA EN LA GRADILLA DE 
MEDIO GRADO (0.5 X 0.5). ....................................................................................................................... 51 
FIGURA 32. ENDEMISMO PONDERADO CORREGIDO (CWE) PARA LAS ESPECIES DE ABEJAS DE CADA ÁREA EN LA 
GRADILLA DE MEDIO GRADO (0.5 X 0.5). ................................................................................................. 52 
FIGURA 33. A) CLADOGRAMA DE CONSENSO ESTRICTO. B) SOBRELAPAMIENTO DE LAS ÁREAS (PROVINCIAS 
FISIOGRÁFICAS) CON EL CLADOGRAMA RESULTANTE DEL ANALISIS PAE. ............................................... 53 
FIGURA 34. IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LA BIODIVERSIDAD DE MÉXICO (TOMADO DE 
SARUKHÁN ET AL. 2009). ......................................................................................................................... 61 
 
 
ÍNDICE DE TABLAS 
TABLA 1. NÚMERO DE ESPECIES DE ABEJAS REGISTRADAS EN ESTUDIOS FAUNÍSTICOS DE MÉXICO. TOMADO DE 
RAMÍREZ-FREIRE (2012) Y RAZO LEÓN (2015). ........................................................................................ 9 
TABLA 2. GÉNEROS ENDÉMICOS Y CON MAYOR RIQUEZA DE ESPECIES Y ESPECIES ENDÉMICAS Y DE MAYOR 
ABUNDANCIA PRESENTES EN EL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA. ........................................................ 25 
TABLA 3. ESPECIES QUE CARACTERIZAN A LOS CLADOS ................................................................................... 53 
 
 
LISTA DE APÉNDICES 
APÉNDICE 1. LISTA DE ESPECIES Y SUBESPECIES DE ABEJAS PRESENTES PARA EL BOSQUE MESÓFILO DE 
MONTAÑA EN LA SIERRA MADRE ORIENTAL ............................................................................................. 67 
APÉNDICE 2. LISTA DE LAS 155 LOCALIDADES GEORREFERENCIADAS QUE FUERON UBICADAS DENTRO DE LOS 
ESTADOS CORRESPONDIENTES A LA SIERRA MADRE ORIENTAL SEGÚN CONABIO (1997)........................ 75 
APÉNDICE 3. RESUMEN DE LA RIQUEZA DE FAMILIAS, GÉNEROS Y ESPECIES DE APIFAUNA QUE HAY PARA CADA 
PROVINCIA FISIOGRÁFICA EN MÉXICO. .................................................................................................... 80 
APÉNDICE 4. RIQUEZA Y PORCENTAJE DE LA APIFAUNA QUE HAY PARA CADA ÁREA EN LA GRADILLA DE MEDIO 
GRADO. .................................................................................................................................................... 81 
 
 
 
1 | P á g i n a 
 
I. INTRODUCCIÓN 
1.1. Generalidades de la apifauna 
Entre los diferentes tipos de invertebrados polinizadores, tales como mariposas, escarabajos y moscas 
(Kevan 1999, Klein et al. 2007), los que tienen una mayor importancia con relación a su diversidad, 
alimentación y polinización de una gran variedad de angiospermas y cultivos, son las abejas (Nates-Parra 
2005, Klein et al. 2007, Michener 2007, FAO 2008, Dalmazzo 2010) (figura 1), las cuales son esenciales en 
el mantenimiento de comunidades vegetales y sirven además como indicadores de cambios ambientales 
(Roubik 1995, Michener 2007, FAO 2008, Reyes-Novelo et al. 2009). 
Michener (1974, 2007) define a las abejas como un grupo diverso e importante de insectos, los cuales 
abandonaron sus hábitos de avispa y ahora visitan flores desempeñando un papel fundamental en la 
polinización de muchas angiospermas, tanto en un entorno natural como en cultivos (Ayala-Barajas et al. 
1996). Pertenecen al orden Hymenoptera que incluye a hormigas y a avispas, constituyen lo que hoy se 
conoce como el suborden Apocrita y la superfamilia Apoidea (antes llamada Sphecoidea) (Michener 2007). 
Las abejas poseen caracteres caracteres diagnósticos que ayudan a distinguirlas de las avispas: 
1. Su alimentación es a base de polen y néctar, en lugar de cazar y aprovisionar insectos a sus 
nidos (Michener 2007). 
2. Presentan pelos plumosos o ramificados por todo su cuerpo eficaces para la adhesión de 
polen y propóleos (Michener 2007, Quezada-Euán y Ayala-Barajas 2010). 
3. En el tercer par de patas o en el abdomen (excepto en abejas parásitas) poseen estructuras 
para la colecta de recursos florales, que se denominan “cestillos” o “corbículas” en abejas 
sociales y en las demás abejas estas estructuras se les denomina “escopas” (Michener 1944, 
2007, Quezada-Euán y Ayala-Barajas2010) 
4. El basitarso posterior es más ancho que los elementos siguientes del tarso, este es por lo 
general aplanado (Nates-Parra 2005, Michener 2007). 
5. La probóscide es generalmente más larga que en las avispas (Michener 2007). 
6. Carecen de pelos faciales plateados o dorados que producen una especie de brillo en la parte 
inferior de la cabeza (Nates-Parra 2005, Michener 2007) 
7. El propodeum se encuentra abruptamente reducido para formar el peciolo abdominal, es 
decir, este se encuentra fusionado con el segmento basal abdominal (Michener 1944, 2007) 
Se calcula que el número de abejas silvestres a nivel mundial llega a 20,000 especies y 443 géneros 
(Michener 2007), aunque podría llegar a 40,000 especies (Roubik 1989). Dentro de las abejas se reconocen 
siete familias, clasificadas por caracteres morfológicos externos tales como el tamaño de su lengua (con 
 
 
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lengua larga Megachilidae y Apidae y con lengua corta Stenotritidae (restringidas a Australia), Colletidae, 
Andrenidae, Halictidae y Mellitidae (Michener 2007). 
 
Figura 1. Porcentaje de los cultivos que son polinizados por vertebrados e invertebrados (tomado de FAO 2004) 
Comúnmente reconocemos a las abejas como aquellos insectos voladores que viven en colmenas, de 
coloración amarilla con franjas negras, que recolectan néctar para producir miel y que poseen un aguijón a 
modo de defensa (Quezada-Euán y Ayala-Barajas 2010), pero esta descripción corresponde en particular a 
una especie de abeja (Apis mellifera), que es la más común en prácticas de apicultura (Quezada-Euán y 
Ayala-Barajas 2010). Las abejas poseen una amplia diversidad de estilos de vida, aproximadamente el 75% de 
las especies son solitarias, el 15% son parásitas (cleptoparásitas, ladronas y las parásitas sociales); el 10% 
restante corresponde a abejas sociales (incluidas las eusociales) (Nates-Parra 2005, Cardinal et al. 2010, Plant 
y Paulus 2016). Apidae es considerada la más diversa de todas las familias, ya que presenta los tres estilos de 
vida en especies de abejas en su clasificación y el mayor número de especies (Cardinal et al. 2010). 
1.1.1. Importancia de la apifauna a los ecosistemas 
Poco después de haber surgido las plantas con flores, las primeras abejas se fueron acoplando con ellas 
en una relación de interdependencia hasta detonar un evento coevolutivo (Michener y Grimaldi 1988, 
Quezada-Euán y Ayala-Barajas 2010). En los ecosistemas terrestres como la savana, bosques tropicales o 
templados, las especies vegetales dependientes de las abejas no podrían sobrevivir sin su presencia, puesto 
que han formado estrechas relaciones morfológicas, fisiológicas, fenológicas y conductuales, ya que frutos 
como las bayas, las nueces y las semillas sólo pueden emerger si previamente ha ocurrido la polinización 
(Godínez-García et al. 2004, FAO 2008, Bradbear 2009, Quezada-Euán y Ayala-Barajas 2010). Dicha 
asociación entre planta-abeja se conoce como melitofilia o polinización cruzada (FAO 2008, Quezada-Euán y 
Ayala-Barajas 2010) y es gracias a ella que la variación genética en la comunidad vegetal, la diversidad floral, 
la especiación, la conservación y estabilidad del ecosistema pueden mantenerse (FAO 2008, Bradbear 2009). 
 
 
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1.2. Biogeografía histórica 
Una perspectiva que permite evaluar la biodiversidad mediante patrones de distribución de las especies 
es la biogeografía (Morrone et al. 1996; Posadas y Miranda-Esquivel 1999). La biogeografía es una rama de 
la biología que tiene por estudio los patrones de distribución de los seres vivos, tanto en el tiempo como en el 
espacio; con la finalidad de intentar explicar las causas que han producido dichos patrones (Humphries y 
Parenti 1986, Llorente-Bousquets et al. 2001, Morrone 2001). Esta ha ido cambiando a lo largo del tiempo de 
acuerdo con las diversas ideas y corrientes científicas. La biogeografía histórica en el siglo XX se encontraba 
absorta por las ideas dispersalistas, dadas por la corriente darwinista (Bueno-Hernández y Llorente-Bousquets 
2000). Sin embargo, fue a finales de este siglo cuando la biogeografía histórica cambió completamente de 
enfoque y empezó a identificar patrones de distribución comunes para diferentes taxones, dando como 
resultado el surgimiento de la biogeografía de la vicarianza. 
Este cambio de enfoque científico permitió crear tres nuevas formas metodológicas para el estudio de 
la biogeografía: la panbiogeografía, la biogeografía cladística y el análisis de simplicidad de endemismos 
(PAE), todas son metodologías complementarias para la búsqueda de patrones de distribuciones congruentes 
(Morrone y Crisci 1995, Crisci, Katinas y Posadas 2000). 
1.2.1. Área de endemismo 
Un área de endemismo constituye la unidad operacional de la mayoría de las métodos aplicados en 
biogeografía histórica (Crisci, Katinas, Posadas 2000), es decir, es la unidad básica dentro de los estudios de 
biogeografía histórica, los cuales brindan datos importantes para generar esquemas de jerarquización de las 
áreas, en donde se pueden reconocer regiones, subregiones, dominios, provincias, subprovincias y distritos, 
todo esto dependiendo del nivel taxonómico que se esté usando (Llorente-Bousquets et al. 2001, Morrone 
2001). No obstante, hay técnicas que no necesariamente requieren trabajar con áreas de endemismo como 
unidades de estudio y una de ellas es el análisis de simplicidad de endemismos (PAE) (Crisci, Katinas, 
Posadas 2000). 
Un área de endemismo se define de acuerdo con Nelson y Platnick (1981) como la superposición de 
las áreas de distribución de dos o más especies localizadas únicamente en una región determinada, sin 
importar que la superposición no sea total o que un área pequeña presente un número significativo de especies 
que no se encuentren en ningún otro lugar. 
1.2.1.1. Métodos de cuantificación del endemismo 
El delimitar un área de endemismo siempre ha representado controversias en un análisis de la 
biogeografía histórica (Crisci, Katinas, Posadas 2000), por ello se han propuesto métodos de identificación de 
áreas de endemismo que marquen una diferencia del concepto de riqueza de especies y evalúen la distribución 
 
 
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espacial del endemismo y la identificación de sitios de alta concentración de endemismos (Noguera-Urbano 
2017). Dentro de estos, podemos mencionar los índices de Linder (2001) y Crisp (2001): el endemismo 
ponderado, por sus siglas en inglés Weighted Endemism (WE) y el endemismo ponderado corregido, por sus 
siglas en inglés corrected weighted endemism (CWE), los cuales toman como unidad de comparación las 
celdas de una gradilla para la identificación de centros de endemismo (Noguera-Urbano 2017). 
1.2.1.2. Análisis de simplicidad de endemismos (PAE) 
La relación de las áreas que proporciona el método PAE mediante sinapomorfías, las vuelve 
entidades susceptibles a formar hipótesis históricas y/o ecológicas, puesto que están sustentadas por especies 
endémicas que definen dichas áreas, por lo que potencialmente son áreas de endemismo (Hausdorf 2002, 
Mast y Nyffeler 2003). 
El PAE, por sus siglas en inglés Parsimony Analysis of Endemism, es una herramienta de la 
biogeografía evolutiva que permite descubrir los patrones naturales de distribución de los organismos (Rosen 
1998, Rosen y Smith 1988). Comúnmente es usado para clasificar áreas, cuadrículas o localidades con base en 
sus taxones compartidos a través de la solución más parsimoniosa (Rosen 1998). Morrone (1994) propone 
utilizar el análisis de las distribuciones aplicando un algoritmo de simplicidad, con el objetivo de delimitar 
áreas de endemismo y así poder proponer una causa histórica para explicar estos agrupamientos. 
Se lleva a cabo de la siguiente forma: una construcción de una cuadrícula sobre el área de estudio. Se 
analiza la distribución geográfica de los datos de distribución de los taxones enel área de estudio. Se 
construye una matriz de datos, donde se codificará con 1 si el taxón está presente y con 0 si está ausente, 
además de enraizar en esta matriz un área hipotética con ceros, representando así un área ancestral en el que el 
estado 0 es un estado primitivo, es decir, que todos los taxones se encuentran ausentes de esta área (Escalante 
2011). Después se analiza la matriz de datos con un algoritmo de simplicidad y si se llega a obtener más de un 
árbol, se aplica el consenso estricto. Finalmente, aquellos grupos que formen un clado y que estén definidos 
por un mínimo de dos especies se seleccionarán como las áreas de endemismo. 
 
 
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II. ANTECEDENTES 
2.1. Distribución y regiones de abundancia de la apifauna a nivel mundial 
La distribución de la apifauna está determinada por varios factores físicos y biológicos, siendo la 
composición y la distribución florística un papel importante puesto que adultos y larvas dependen de estos. 
Por ejemplo, la apifauna que lleva a cabo un forrajeo poliléctico, por lo regular su distribución tiene mayor 
amplitud (Linsley 1952, 1958, 1978, Michener 1979, Godínez-García et al. 2004). 
Las barreras geográficas o climáticas proporcionan información de la antigüedad o la capacidad de 
dispersión de un taxón en particular (Michener 1979). Sin embargo, a pesar de las grandes distancias que 
puedan recorrer, las abejas no son capaces de cruzar barreras geográficas dado que requieren de condiciones 
favorables para poder volar, sus hábitos son sedentarios y algunas se ven limitadas por ser altamente sociales 
(Michener 1979). 
Las abejas pueden encontrarse en todos los continentes, a excepción de la Antartida y en muchas de las 
islas. Se distribuyen en regiones templadas, cálidas y xéricas destacando los desiertos de California y del 
norte de México en la región neártica, el sur de Brasil y Argentina y finalmente la cuenca mediterránea de 
Europa hasta el centro de Asia (Michener 1941, 1979, 2007). Es muy posible que en las áreas de matorral 
entre México, la parte de California y Arizona en EUA se encuentre el porcentaje de especies más alto del 
mundo, lo que le ha sugerido a algunos autores que es el centro de diversificación de la apifauna y con ello un 
reservorio importante de especies (Linsley 1958, Michener 1941, 1979, Ayala-Barajas et al. 1998). 
Las sabanas tropicales son, en contraste, las regiones geográficas que Michener (1979) describe como 
una de las menos ricas en abundancia de apifauna, localizadas en el sur del Sahara, el norte de Australia y de 
África oriental. Para otras sabanas y praderas continuas de Sudamérica la riqueza va en aumento al avanzar de 
la parte central de Brasil hasta la pampa Argentina (Michener 1979). La situación se torna diferente al 
referirnos a las praderas templadas cálidas mésicas o frías cuya apifauna es moderada, excepto los desiertos 
de Sonora y Chihuahua en México, donde este tipo de praderas se mezclan con vegetación xérica que 
aumenta la riqueza de estos polinizadores. 
Las regiones húmedas tropicales tienen el más bajo índice de riqueza tanto de individuos como 
especies si se les compara con las regiones xéricas y mésicas, a excepción del continente americano. Por otra 
parte, la apifauna decrece al acercarse hacia las áreas desérticas frías de los polos sin importar el componente 
florístico presente, como lo es para las partes de la Patagonia y la gran cuenca de América del Norte. De igual 
manera las zonas de aridez no son garantía de abundancia en especies de abejas, ya que los desiertos extremos 
carecen de apifauna (Michener 1979). 
 
 
 
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2.2. Diversidad y distribución de la apifauna en México 
El aspecto geográfico de México favorece la riqueza de especies. Esto se debe principalmente a que su 
situación geográfica es compleja, ya que al ubicarse entre dos zonas biogeográficas convergentes: la región 
neártica y la región neotropical, le otorgan cualidades fisiográficas y climáticas para sustentar un sinfín de 
hábitats y con ello, a los elementos provenientes de cada una de las regiones (Ayala-Barajas et al. 1996, 
Ayala-Barajas et al. 1998, Quezada-Euán y Ayala-Barajas 2010, Gual-Díaz y Rendón-Correa 2014). 
México está dentro de los países de América con mayor riqueza en diversidad de apifauna (figura 2) 
(Quezada-Euán y Ayala-Barajas 2010) y autores como Timberlake (1954) y LaBerge (1986) lo consideran 
como “un centro de diversificación” de estos insectos. Desde la parte límite con EUA al norte del país, 
atravesando por el Altiplano Central hasta llegar a la parte sur del territorio, contando áreas de bosques 
montanos, áreas tropicales secas y húmedas de México, son de las mayores en riqueza de especies y 
posiblemente en el mundo. Por otro lado, la península de Yucatán y las regiones montañosas superiores a los 
3,000 msnm son las áreas menos diversas del territorio mexicano (Michener 1996, Ayala-Barajas et al. 1998, 
Quezada-Euán y Ayala-Barajas 2010). 
 
 
Figura 2. Diversidad de especies de abejas sensu Ascher y Pickering (2011) en algunos países latinoamericanos (tomado 
de Ayala-Barajas et al. 2013). 
La apifauna nativa mexicana suma alrededor de 2,000 especies y quizá pueda exceder esta cifra 
(Ayala-Barajas et al. 1996, Ayala-Barajas et al. 1998, Quezada-Euán y Ayala-Barajas 2010). Se encuentra 
distribuida en 144 géneros y 6 familias (ordenadas de mayor a menor de acuerdo al número de especies): 
Apidae, Andrenidae, Megachilidae, Halictidae, Colletidae y Melittidae (Michener 1979, Ayala-Barajas et 
al. 1998, Michener 2007). 
Por otra parte, la mayor parte de la apifauna mexicana tiene hábitos solitarios o semisociales (70% de 
los géneros y el 90% de las especies), le siguen aquellas de hábitos cleptoparásitos (17% de los géneros y el 
7% de las especies) presentes en las familias Halictidae y Megachilidae y al final las que son altamente 
 
 
7 | P á g i n a 
 
sociales (13% de los géneros y el 3% de las especies), presentes en la familia Apidae (figura 3) (Ayala-
Barajas et al., 1998, Quezada-Euán y Ayala-Barajas, 2010). 
 
Figura 3. Hábitos presentes en las abejas mexicanas (tomado de Ayala-Barajas et al. 1998). 
La familia más rica en especies es Apidae, la cual contiene el 50% de los géneros y 33% de las 
especies, seguida de Andrenidae con el 30% de las especies (incluyendo a Oxaeinae) de las cuales el 53% son 
endémicas para el territorio mexicano; ambas familias poseen el 63% de las especies que hay en México. 
Luego le siguen: Megachilidae con 19% de las especies, Halictidae con el 12%, Colletidae con el 5% y 
finalmente Melittidae con el 1% (Ayala-Barajas et al. 1998, Michener 2007). 
Por otro lado, géneros de los cuales México es un centro de diversidad son: en Apidae, Centris, 
Deltoptila, Exomalopsis, Peponapis y Xenoglossa; en Halictidae Mexalictus; y en Halictidae Protoxaea y 
Mesoxaea. Por su parte Perdita, Andrena, Exomalopsis, Lasioglossum (Dialictus), Colletes, Centris y 
Megachile tienen mas de 50 especies reportadas en México (figura 4) (Godínez-García 1991, Michener et al. 
1994, Ayala-Barajas et al. 1996, Ayala-Barajas et al. 1998). 
248
91
57
45 44
30
74
54 48
36 31
110
35
79
31
18
51
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Andrenidae Apidae Megachilidae Halictidae Colletidae 
Figura 4. Géneros de abejas más ricos en especies de México (tomado de Ayala-Barajas et al. 1996). 
 
 
 
8 | P á g i n a 
 
Únicamente cuatro géneros son endémicos para México: Paragapostemon (Halictidae, Augochlorini), 
Aztecanthidium (Megachilidae, Anthidiinae), Agapanthinus y Loxoptilus (Apidae, Eucerini), Pectinapis con 
distribuciónrestringida encontrada también en Texas y lo mismo ocurre con Mexalictus y Xenopanurgus que 
están casi restringidas a México y penetran escasamente a EUA (Godínez-García 1991; Michener et al. 1994, 
Ayala-Barajas et al. 1996, Ayala-Barajas et al. 1998). 
Los estados del país presentan conocimiento heterogéneo de la riqueza de especies de abejas. En 
estudios como el de Ayala-Barajas (1996) se puede apreciar que mayores recolectas se han llevado a cabo en 
la parte norte del país. Señalan a los estados de Chihuahua, Sonora y Jalisco como los más ricos en especies, 
mientras que Aguascalientes, Querétaro y Campeche son los que tienen menos especies reportadas (figura 5). 
 
3
9
6
3
5
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3
2
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8
 
Figura 5. Especies de abejas registradas en los estados mexicanos. Chih=Chihuahua, Son= Sonora, Jal= Jalisco, B.C.= 
Baja California Norte, Ver.= Veracruz, Dgo=Durango, Pue= Puebla, Coah= Coahuila, Oax= Oaxaca, Mor= Morelos, 
Mich= Michoacán, Chis=Chiapas, Hgo=Hidalgo, Gro=Guerrero, B.C.S.=Baja California Sur, Sin=Sinaloa, CdMx= 
ciudad de México, Zac= Zacatecas, Nay=Nayarit, S.L.P.= San Luis Potosí, N.L.=Nuevo León, Tamps= Tamaulipas, 
Q.R.=Quintana Roo, Gto= Guanajuato, Yuc= Yucatán, Tab= Tabasco, Ags= Aguascalientes, Qro= Querétaro, Camp= 
Campeche (tomado y modificado de Ayala-Barajas et al. 1996). 
 
2.3. Trabajos realizados sobre abejas en México 
A pesar de la diversidad que se conoce de la apifauna nativa mexicana, la mayor parte está registrada 
para el Altiplano mexicano y los desiertos del norte dejando aún regiones como las áridas y las boscosas sin 
explorar (Ayala-Barajas et al. 1996, Godínez-García et al. 2004, Ramírez-Freire et al. 2012). El poner mayor 
énfasis en las regiones áridas ha suscitado que la apifauna montana permanezca ignorada, incluso subestimada 
como una de las más pobres en riqueza de especies (Godínez-García et al. 2004). Los trabajos apifaunísticos 
referidos al BMM en México son escasos, destacando los de Fierros-López (1996), Hinojosa-Díaz (2001) y 
Godínez-García et al. (2004). 
 
 
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Ayala-Barajas et al. (1998) hace mención de un total de 40 especies de abejas silvestres registradas 
para la SMOr, donde 13 de ellas son endémicas de México y una es endémica de esta sierra. Otros estudios 
como el de Godínez-García et al. (2004) registran para el BMM en México 68 especies de abejas, más nueve 
especies nuevas. Concluyen que la escasez de apifauna tiene más relación con la falta de trabajos hechos para 
este tipo de vegetación, probablemente debido a la difícil recolecta y a la difícil observación de dichos 
insectos entre el dosel del bosque. Esto ha conllevado a etiquetarla como uno de los ambientes más pobres en 
riqueza de especies, a comparación de otros ambientes (véase tabla 1). 
Tabla 1. Número de especies de abejas registradas en estudios faunísticos de México. Tomado de Ramírez-Freire (2012) y 
Razo León (2015). 
Autor Año Estado Localidad 
No. de 
Especies 
Tipo de vegetación 
Ayala-Barajas 1988 Jalisco Chamela 232 BTC 
Godínez-García 1991 Guanajuato San Gregorio 177 MX y BE 
Roubik et al. 1991 Quintana Roo Sian Ka´an 90 BTSC 
Estrada de León 1992 Jalisco Sierra del Tigre 171 BP, BE y BP-E 
Fierros-López 1996 Jalisco Volcán de Tequila 172 
BTC y 
BP-E 
Godínez-García 1997 Hidalgo 
Tenango de Doria, 
Tlanchinol 
230 BMM 
Hinojosa-Díaz 1996 
Distrito 
Federal 
Pedregal San Ángel 97 MX 
Ayala-Barajas 1999 Jalisco Chamela 228 Ejemplares de colecciones 
Hinojosa-Díaz 2001 Morelos Sierra de Chichinautzin 356 
BP, BA, BQ, BMM, BAl, 
SBC, MC 
Vergara y Ayala-
Barajas 
2002 Puebla Zapotitlán de las Salinas 259 MX 
Novelo-Rincón et 
al. 
2003 Yucatán Río Lagartos 140 BTC y DC 
Godínez-García et 
al. 
2004 Hidalgo 
Tlanchinol, Tenango de 
Doria 
180 BMM 
Reyes-Novelo et al. 2009 Yucatán Seis Áreas Protegidas 130 BTC, BTSC y DC 
Ruíz-Cancino et al. 2010 Tamaulipas Reserva “El Cielo” 92 
BTSC, BMM, BQ, MX y 
BCo 
Ramírez 2012 Nuevo León Monterrey 191 
VG, P, ChC, MS, ME, MD, 
Mz, Bt 
Vandame 2013 Chiapas El Triunfo 238 BTC 
Torres-Ruiz 2013 Querétaro Ezequiel Montes 115-144 Condición experimental 
Pérez-Hernández 2018 Chiapas Sta. Teresa 
Tasa de 
visitas 
rancho 
*Sombreados los estudios que son llevados a cabo en el Bosque Mesófilo de Montaña 
Bt= Bosque templado, ChC= chaparral caducifolio, BCo= bosque de coníferas, BTC= bosque tropical caducifolio, 
BTSC= bosque tropical subcaducifolio, BP= bosque de pino, BAl= bosque de Alnus, BE= bosque de encino, BP-E= 
bosque de pino-encino, DC= duna costera, BMM= Bosque Mesófilo de Montaña, BN= bosque nuboso, BA= bosque de 
Abies, BQ= bosque de Quercus, SBC= selva baja caducifolia, P= pastizal, Mz= mezquital, VG= vegetación de galería, 
MS= matorral submontano, ME= matorral espinoso, MD= matorral desértico, MC= matorral crasicaule y MX= matorral 
xerófilo. 
 
 
10 | P á g i n a 
 
A diferencia de otros taxones en México, la riqueza conocida de abejas silvestres es escasa y 
fragmentada, atribuible al poco esfuerzo de colecta de ejemplares y de estudios apifaunísticos. Cabe resaltar 
que la mayoría de este conocimiento para nuestro país ha sido aportado por autores extranjeros (Ayala-
Barajas et al. 1996, Ayala-Barajas et al. 1998). Por su parte, Ayala-Barajas et al. (1996, 1998) y Ramírez-
Freire et al. (2012) sugieren proseguir con más esfuerzos de recolecta para hacer posible el conocimiento de 
la riqueza de estos insectos en las zonas faltantes del país, así como su actividad estacional, su nidificación y 
su dieta de lo que también se conoce poco. 
La contribución para la taxonomía de apifauna mexicana culminó durante el siglo XX, donde 
especialistas como Cockerell, Timberlake y Creson describieron más de la mitad de las especies (figura 6) 
(Ayala-Barajas et al. 1998). Las colecciones y la literatura taxonómica de la apifauna mexicana poseen 
información imprecisa y deficiente; esto se debe a que la información se ha adquirido de manera desigual para 
cada área (Ayala-Barajas et al. 1998). Hay especies que aún no han sido nombradas no sólo en México sino 
en varias regiones del mundo (Michener 1979). 
Ayala-Barajas et al. (1998) señala que hay más géneros presentes en México que en EUA y de estos 
solamente 64 (aproximadamente el 52-56%) de ellos han sido revisados; debido a esta ausencia no se puede 
profundizar en la biología de algunas especies de abejas principalmente las que cuentan con un aparato bucal 
corto, puesto que su nombre científico es aún desconocido y con ello su distribución, sin embargo se presume 
podrían ser oligolécticas (Godínez-García et al. 2004). 
Ayala-Barajas et al. (1996) hacen mención a periodos de tiempo relevantes, por ejemplo, entre los 
años 1758 a 1819, donde se centran los primeros trabajos en los que se hace mención a las abejas, 
describiendo un total de 23 taxones para México. Luego entre 1820 a 1889 los primeros especialistas como 
Cresson y Smith encuentran 351 especies para México. Entre 1890 a 1929 se incrementa el número de 
especialistas, entre los cuales destacano Cockerell y Friese. Para 1930 la descripción fue de 808 especies, 
donde trabajos como el de Timberlake sobresalen, aportando el 22% de la fauna actualmente conocida en 
México. 
 
Figura 6. Autores que han descrito un mayor número de especies de abejas mexicanas (tomado de Ayala-Barajas et al. 
1996). 
 
 
11 | P á g i n a 
 
 
2.3.1. Diversidad y distribución de abejas en los ecosistemas templados y montañosos de México 
La distribución de las abejas se concentra prioritariamente en regiones templadas cálidas y xéricas y en 
el caso de los bosques donde los componentes más importantes son árboles (pinos, robles, etc.), la mayoría de 
la polinización es anemófila (Godínez-Garcíaet al. 2004, Michener 2007, Bradbear 2009). Sin embargo, los 
bosques templados ofrecen una riqueza de flora silvestre en sus bordes naturales que resulta ser atractiva para 
las abejas, así como también arbustos y árboles pequeños (Michener 1979, 2007). De igual manera, la 
obtención de frutos característicos como las bayas, las nueces y semillas típicos de bosques templados, 
bosques tropicales y savana requieren de la polinización cruzada (Bradbear 2009). 
Ayala-Barajas (1988) sugirió que los ambientes templados son los más ricos en especies de abejas. 
Este mismo autor mencionó como importantes a los bosques tropicales caducifolios, como el área de Chamela 
en el estado de Jalisco, en donde se han registrado 228 especies. 
La humedad excesiva dificulta el almacenaje de alimentos y la anidación en el suelo (Michener 1979); 
sin embargo, existen especies de abejas que difieren en hábitos y costumbres (Linsley 1958, Michener 2007), 
como las abejas sociales, a las cuales las lluvias moderadas les ofrecen excelentes sitios de anidación sobre el 
suelo en las regiones templadas y montañosas (Linsley 1958) 
La familia Halictidae es la segunda más numerosa en México en cuanto al número de géneros (figura 
7), principalmente en regiones tropicales y templadas (Ayala-Barajas et al. 1998). Esta familia presenta un 
gran número de generos dentro del BMM (Godínez-García (1997). Uno de los géneros sobresalientes de esta 
familia es Agapostemon con 15 especies en 27 estados (algunos de la SMOr como Nuevo León, Puebla, San 
Luis Potosí y Veracruz). Este género incluye tanto especies endémicas como de amplia distribución 
(Agapostemon nasutus, A. texanus y A. leunculus) (Ayala-Barajas et al. 1996, Ayala-Barajas et al. 1998). 
 
Figura 7. Géneros y especies para cada familia de abejas presentes en México (tomado de Ayala-Barajas et al. 1996). 
 
 
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Algunos géneros son endémicos para México, como: Paragapostemon, Dinagapostemon y Mexalictus; 
mientras que géneros como: Deltoptila y Pectinapis son endémicos a sistemas montañosos en México y 
Centroamérica (Godínez-García et al. 2004). Para regiones templadas destaca la especie Bombus ephippiatus 
por su eficiencia en la polinización de invernaderos siendo una especie nativa (Quezada-Euán y Ayala-
Barajas 2010). Por otra parte, Godínez-García et al. (2004) reportaron para el BMM de la SMOr la presencia 
de géneros cosmopolitas como Colletes, Andrena, Lasioglossum, Megachile, Ceratina, Bombus y Apis. 
También se pueden encontrar géneros de distribución tropical como Augochlora, géneros de amplia 
distribución americana (Agapostemon y Peponapis), géneros de distribución sudamericana, géneros de 
distribución de Norteamérica a Centroamérica (Heterosarus y Paranthidium) y géneros endémicos y 
cuasiendémicos con distribución montana como Crawjordapis, Dinagapostemon, Eickwortia, Mexalictus y 
Deltoptila. 
 
 
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 III. JUSTIFICACIÓN 
El mosaico remanente de BMM proporciona sitios de refugio para varias especies, entre ellas las 
abejas, a las cuales resguarda sitios de forrajeo y sitios de anidación, a su vez la flora dependiente de ellas 
obtiene el servicio de polinización (Fjeldså y Rahbek 1999, Bradbear 2009, Reyes-Novelo et al. 2009). No 
obstante, el BMM sufre una acelerada degradación debido a la explotación de recursos por actividades 
antrópicas, lo cual ha propiciado la reducción o la eliminación de los sitios de forrajeo y de anidación, 
ocasionando la división entre poblaciones de abejas domésticas, nativas y silvestres y posteriormente su 
disminución (Watanabe 1994, Michener 2007, Fischer y Lindenmayer 2007, Ricketts et al. 2008, Winfree et 
al. 2009, Winfree et al.2011). 
A pesar de que México es considerado como uno de los principales centros de diversidad en especies y 
centro de diversificación de abejas en el mundo (Timberlake 1954, LaBerge 1986, Quezada-Euán y Ayala-
Barajas 2010), no se conoce del todo ni el comportamiento ni el papel que fungen las abejas dentro de los 
sistemas forestales, especialmente para los bosques mesófilos de montaña que han sido catalogados como 
pobres en diversidad de abejas (Michener 1979, Godínez-García et al. 2004, Bradbear 2009). 
Es prioritario obtener información de cuales son las áreas con mayor distribución, mayor riqueza y de 
rareza geográfica de la apifauna que habitan los BMM del país (Crisci et al. 1993, Meléndez-Ramírez et al. 
2015), puesto que las áreas señaladas permitirán dar un punto de partida a la planificación de acciones futuras 
sobre estableciemiento de estrategias de preservación que puedan mantener a largo plazo la integridad de este 
ecosistema tan vulnerable (Brown y Kappelle 2001) y con ello a las especies de abejas que resguarda (Crisci 
et al. 1993, Posadas y Miranda-Esquivel 1999, Williams-Linera et al. 2002). 
 
 
 
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IV. OBJETIVO GENERAL 
Detectar y analizar la presencia de patrones de distribución, riqueza y rareza geográfica de la apifauna dentro 
del Bosque Mesófilo de Montaña de la Sierra Madre Oriental en México. 
 
4.1. Objetivos particulares 
a) Construir una base de datos depurada reuniendo información de ejemplares en colecciones 
científicas, así como en bases de datos oficiales o institucionales de la apifauna que estén registradas 
para el Bosque Mesófilo de Montaña en la Sierra Madre Oriental. 
b) Elaborar una lista de las especies de abejas que habitan los Bosques Mesófilos de Montaña de la 
Sierra Madre Oriental en México. 
c) Elaborar mapas de distribución de la apifauna a nivel de especie a partir de seis registros en adelante 
que se encuentren presentes en las diferentes provincias fisiográficas de la Sierra Madre Oriental en 
México. 
d) Elaborar mapas de la riqueza de apifauna que se encuentra dentro del Bosque Mesófilo de Montaña a 
nivel de especie, género y familia. 
e) Determinar cuáles son las áreas con mayor rareza geográfica para la apifauna presente en el Bosque 
Mesófilo de Montaña dentro de la Sierra Madre Oriental en México. 
f) Corroborar la regionalización ya establecida por Cervantes-Zamora et al. (1990) para las abejas 
mediante el método de PAE (Análisis de Simplicidad de Endemismos). 
 
 
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V. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO 
5.1. Características de la Sierra Madre oriental (SMOr) 
En México, las cadenas montañosas tienen un papel importante en la existencia de una gran diversidad 
de hábitats, gracias a la variedad climática, altitudinal y ecológica que poseen. De igual manera ejercen un 
papel fundamental con respecto a la distribución actual de las especies, actuando como barrera a la dispersión 
de un gran número de ellas (González-Zamora 2003). Por ejemplo, las llamadas islas ecológicas que llevan a 
eventos de especiación que propician diversidad (Rzedowski 1991) o como corredores biológicos para 
algunas especies (Halffter 1987, Luna-Vega et al. 1999). 
La Sierra Madre Oriental (SMOr) es el segundo sistema montañoso más importante y extenso en 
México (Luna-Vega et al. 2004). Emergió de la planicie costera del golfo a partir de procesos tectónicos y 
influencia de vulcanismo durante el cretácico (Eguiluz de Antuñano et al. 2000, Cevallos-Ferriz et al. 2012). 
Su orientación va noreste-sureste desde la frontera de Estados Unidos hasta la parte central del país (Luna-
Vega et al. 2004) abarcando los estados de: Coahuila, Nuevo León, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Puebla, 
Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas (Tamayo 1998). Al oeste la delimita el 
Altiplano Mexicano, al este la Planicie Costera del Golfo de México y al sur el Eje Neovolcánico. Presenta 
cúspides de más de 2500 msnm, una longitud de 1350 km y un ancho promedio de 150 km (Lugo-Hupb 
1990). 
De los climas que están catalogados para México, se estima que un 99% de ellos están dispuestos en 
esta área a manera de mosaico, lo que conlleva a una riqueza biológicaalta (Luna-Vega et al. 2004). Hay 
sistemas de regionalización que han surgido con base en el origen geológico y a ciertos patrones de 
distribución de vertebrados para la clasificación del territorio mexicano, no obstante, Luna-Vega et al. (2004) 
establece el panorama de los limites de la SMOr dentro de estos sistemas de regionalización, teniendo así dos 
grandes grupos: 
Regionalización biótica: basada en patrones de distribución de diferentes grupos de vertebrados, como: 
aves (Escalante el al. 1998), mamíferos (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990), reptiles (Flores-Villela 
1991), plantas (Rzedowski 1978), o el sistema de consenso propuesto por Conabio (1997) basado en la 
combinación de varios de los taxones mencionados. 
Regionalización física: basada en aspectos geológicos y de formas del terreno, como: clima, suelo y, 
en ocasiones, se combinan con el tipo de vegetación. Podemos encontrar el de provincias morfotectónicas 
(Ferrusquía-Villafranca 1990), geológico (De Cserna 1989), fisiográfico (Cervantes-Zamora et al. 1990) y 
ecorregiones (Conabio 1999). 
 
 
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5.2. Generalidades del Bosque Mesófilo de Montaña 
México posee un número vasto de tipos de vegetación y precisamente el BMM es uno de los 
ecosistemas con mayor diversidad y endemismo en proporción a la superficie que cubre, comparado con otros 
tipos de vegetación en México (Rzedowski 1991, 1996, 2006, Brown y Kappelle 2001, Gual-Díaz y Rendón-
Correa 2014). Su mayor distribución se encuentra dentro del sistema montañoso de la SMOr en fajas 
altitudinales angostas y a lo largo de cadenas montañosas cercanas al mar (González-Zamora 2003, 
Challenger y Soberón 2008, Gual-Díaz y Rendón-Correa 2014), dando una de las zonas de más alta humedad 
atmosférica (Rzedowski 2006, Challenger y Soberón 2008). 
En la actualidad este bosque se presenta a manera de manchones en 20 estados de la República, en 
altitudes aproximadamente entre los 600 y 3100 msnm. Principalmente en la SMOr, Sierra de Juárez, Sierra 
Norte de Chiapas, Sierra Madre del Sur (entre Guerrero y Oaxaca) y en menor proporción en la Sierra Madre 
Occidental (entre Jalisco y Nayarit) (Rzedowski 2006, Challenger y Soberón 2008, Villaseñor 2010). En el 
noreste de México inicia en ciertas áreas aisladas de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas y sigue una franja 
angosta casi continua en el suroeste de San Luis Potosí desde Xilitla y corre en las laderas del barlovento de la 
SMOr hasta el centro de Veracruz y de ahí hasta las sierras del norte y del noroeste de Oaxaca (Gual-Díaz y 
Rendón-Correa 2014). En la vertiente pacífica está representado por manchones de tamaños diversos en los 
macizos montañosos de Chiapas (Rzedowski 1996, 2006, Gual-Díaz y Rendón-Correa 2014) (figura 8). 
 
Figura 8. Distribución que ocupa el Bosque Mesófilo de Montaña en el territorio mexicano de acuerdo con Rzedowski 
(1996) y las regiones de distribución del Bosque Mesófilo de Montaña de acuerdo con CONABIO (2010). 
 
 
 
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Rzedowski (1996, 2006) cataloga el clima del BMM generalmente de tipo Cf (templado húmedo con 
lluvias todo el año). Comúnmente la mayor parte del año se encuentra inmerso en neblina o nubes bajas, con 
vientos húmedos en las laderas debido al barlovento marino; mientras que la temperatura media anual oscila 
entre los 12° y los 23°C y las precipitaciones anuales están entre 1000 y 3000 mm. 
A pesar de ser una de los ecosistemas más ricos en el mundo, su distribución en forma de archipiélagos 
hace difícil estimar su ocupación actual en el territorio nacional (Brown y Kappelle 2001). Las estimaciones 
propuestas por diversos autores van del 0.5 al 1% (Rzedowski 1996, Gual-Díaz y Rendón-Correa 2014, 
Leopold 1950, Flores-Mata et al. 1971). Gual-Díaz y Rendón-Correa (2014) hacen enfásis con base en datos 
del INEGI (serie IV Uso de suelo y vegetación, 2007) que la cobertura entre vegetación secundaria y primaria 
sería aproximadamente del 1%, pero si sólo se considera a la vegetación primaria sería de poco más del 0.4% 
de la superficie del país. Lo que equivaldría aproximadamente un área entre 10,000 km
2
 o 18,534 km². De las 
coberturas mencionadas la intervención antropogénica ha causado su degradación acelerada afectando la 
vegetación primaria (SEMARNAT 2016). Por lo tanto, no es fácil encontrar áreas con BMM conservado en 
México, ya que actualmente la mayoría está representada por vegetación secundaria en distintas fases 
sucesionales con algún tipo de perturbación (Rzedowski 2006) (figura 9 y 10). 
Las características del bosque a diferencia de otros tipos de vegetación hacen posible que se preserve 
una composición de especies diversas que varían de acuerdo al gradiente altitudinal (Rzedowski 1991, 1996, 
2006, Brown y Kappelle 2001, CONABIO 2010, Villaseñor 2010, Gual-Díaz y Rendón-Correa 2014), la 
variación de especies presentes son tanto de afinidad templada, como de afinidad tropical. (Gual-Díaz y 
Rendón-Correa 2014). Otra de las caracteristicas sobresalientes es el alto número de endemismos que reside 
en dicha formación vegetal, debido a su especiación alopátrida y alta riqueza de especies (CONABIO 2010). 
La superficie con BMM en el territorio nacional tiene como reservorio un porcentaje importante de la 
diversidad vegetal, es decir, equivalente al 27% de la riqueza florística y el 25% de especies endémicas de 
todo el país (Espejo-Serna 2014, Villaseñor y Gual-Díaz 2014). El componente estructural y distintivo en los 
BMM se centra en el predominio de epífitas (briofitas, líquenes y helechos), hepáticas y ocasionalmente 
helechos arborescentes (Cyatheaceae) que en conjunto representan hasta el 50% de su biomasa (Stadmuller 
1986, Brown y Kappelle 2001, Gual-Díaz y Rendón-Correa 2014). No obstante, la flora vascular de este tipo 
de vegetación llega a tener cerca de 6,163 especies de plantas, de las cuales 5,533 especies corresponden a 
plantas con flores y el resto a helechos y licopodios (Villaseñor 2010, Espejo-Serna 2014), revelan la gran 
importancia de la superficie con BMM. 
El BMM se encuentra amenazado por la tala ilegal, la ganadería, la densidad poblacional y en especial, 
debido al rico contenido en materia orgánica, la agricultura (CONABIO 2010, Gual-Díaz y Rendón-Correa 
2014). Alrededor de la mitad de la superficie original se ha sustituido para establecer principalmente cultivos 
de café y otros como el aguacate (Persea americana), maíz, papa, frijol, caña de azúcar y cacao (Brown y 
Kappelle 2001, Gual-Díaz y Rendón-Correa 2014, SEMARNAT 2016). 
 
 
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Figura 9.Vegetación primaria, secundaria y sin clasificar en México (tomado de Challenger y Soberón 2008). 
 
En el año 2007, la superficie de BMM fue el tipo de vegetación más fragmentado (figura 10), 55% 
equivalente a 18.4 millones de ha, debido a su poca cobertura discontinua, generalmente repartido en 
fragmentos menores a 80 km
2
 en ciertas áreas del territorio nacional (SEMARNAT 2016). La fragmentación 
propicia que las especies sufran del llamado “efecto de borde”, que equivale a tener menos humedad, más 
radiación solar y por ende mayor temperatura, incremento de especies generalistas u oportunistas, ingreso de 
nuevos depredadores, e incluso la introducción de enfermedades. Lo anterior trae como resultado la extinción 
de especies típicas tanto de plantas y animales (Williams-Linera 1992, Kattan et al. 1994, Gual-Díaz y 
Rendón-Correa 2014). 
 
 
Figura 10. Fragmentación de algunos tipos de vegetación en México durante 1976-2007. Tomado de (SEMARNAT 
2016). En la gráfica A: P significa vegetación primaria y S, vegetación secundaria. 
A B 
 
 
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VI. MATERIALES Y MÉTODOS 
6.1. Fuente de los datos: 
Los datos de distribución geográfica para el grupo en este estudio fueron solicitados a la Comisión 
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) que es la instanciaencargada de la 
síntesis de información, compilación de la biodiversidad y los recursos biológicos de México (CONABIO 
2008, 2015). Otras fuentes que fueron consultadas en sus respectivas páginas web fueron Global Biodiversity 
Information Facility (https://www.gbif.org/) y el acervo de bases de datos sobre insectos en el Institutito de 
Biología de la UNAM (https://datosabiertos.unam.mx/). Por otro lado, se consultaron y agregaron datos de 
ejemplares depositados en la Colección Himenopterológica del Museo de Zoología: “Alfonso L. Herrera” de 
la Facultad de Ciencias, UNAM, ya que está posicionada como la segunda colección más importante para este 
grupo de insectos en México (Yáñez-Ordóñez e Hinojosa-Díaz 2004). 
Se consultaron distintos sistemas de regionalización: provincias herpetofaunísticas por Casas-Andreu y 
Reyna-Trujillo (1990), divisiones florísticas por Rzedowski y Reyna-Trujillo (1990), regiones y provincias 
mastogeográficas o mastofaunísticas por Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990), Ecorregiones de México 
por CONABIO (1999), provincias bióticas por Ferrusquía-Villafranca (1990). Sin embargo, las que 
englobaron la mayoría de los de puntos de distribución de las abejas fueron las regionalizaciones propuestas 
por CONABIO (1997) y por Morrone (2017) (Figura 11). 
La regionalización de CONABIO (1997) divide al país en 19 provincias biogeográficas, con base en la 
conjunción de cuatro sistemas de regionalización previos: el de plantas vasculares (Rzedowski 1978), anfibios 
y reptiles (Casas-Andreu y Reyna-Trujillo 1990), mamíferos (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990) y 
rasgos morfotectónicos (Ferrusquía-Villafranca 1990). En ésta regionalización la SMOr abarca los estados de 
Coahuila de Zaragoza, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y 
Veracruz de Ignacio de la Llave (figura 11). 
Morrone (2017) propuso 14 provincias biogeográficas de México basado en las ecorregiones 
reconocidas para el país, que combinan criterios climáticos, geológicos y bióticos. En ésta regionalización La 
SMOr abarca los estados de Coahuila de Zaragoza, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, 
San Luis Potosí y Tamaulipas (figura 11). 
https://datosabiertos.unam.mx/
 
 
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Figura 11. Delimitación de la Sierra Madre Oriental, de acuerdo con CONABIO (1997) y Morrone (2017). 
 6.2. Depuración y construcción de la base de datos 
La base de datos se construyó con la recopilación de toda la información en un documento en 
Microsoft® Access® 2010, con los campos: Especie, familia, género, nombre del colector, día mes y año de 
colecta del ejemplar, el tipo de vegetación, altitud, el estado, municipio y las localidades georreferenciadas 
(ver anexo 2). 
Para su depuración se seleccionaron únicamente aquellos registros georreferenciados para los estados: 
Coahuila de Zaragoza, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz de 
Ignacio de la Llave, con excepción de Guanajuato por carecer de registros de este tipo. Dichos estados 
abarcan la SMOr de acuerdo con la regionalización propuesta por CONABIO (1997) y la propuesta por 
Morrone (2017), ya que la mayoría de los datos se ajustan a esta área (Figura 8). A continuación, se verificó y 
en su caso, se rectificó la georreferenciaón y los nombres para cada localidad muestreada tomando como 
referencia una lista de localidades previamente registradas y georeferenciadas en Luna-Vega et al. (2004) y 
Vargas-Fernández y Llorente-Bousquets (2016) y con la ayuda del programa Google Earth Pro (versión 7.0 
beta). 
Para conocer a qué tipo de vegetación pertenecía cada registro se utilizó el programa QGIS 
Development Team 2016 versión 3.0.1 'Girona' y mediante el mapa de tipo de vegetación y uso de suelo V de 
México se hizo un empalme de capas (la lista de registros y dicho mapa de tipo de vegetación y uso de suelo). 
Luego, a través de QGIS, mediante mapas de modelo digital de elevación para cada estado mencionado 
 
 
21 | P á g i n a 
 
anteriormente obtenidos de la página oficial de CONABIO, se le asignó su elevación correspondiente a cada 
registro. Por último, estos registros se filtraron restringiéndoles a un intervalo de altitud (900 msnm. a los 
2500 msnm) en el que se localiza el BMM y dónde se ha revisado la distribución de abejas en ambientes 
montanos (Ayala-Barajas 1999), de este modo se prosiguió a descartar aquellos que no estuvieran dentro de 
este intervalo de altitud. 
Para finalizar la depuración, se llevó a cabo un reconocimiento taxonómico para la lista de especies de 
abejas resultante de todo este procedimiento de depuración anterior. Se verificó con consultas a las páginas 
web Discover Life: http://www.discoverlife.org/ (Perlmutter 2010) y EOL: Enciclopedia of Life 
(http://eol.org/), que cada especie tuviera registros dentro del intervalo de altitud asignado y para los estados 
en los que se trabajaría, que su nombre científico de cada categoría taxonómica fuera correcto y que no 
presentará sinonimias; se tomaron en cuenta solo los registros determinados a nivel de especie. 
6.3. Mapas de distribución geográfica 
Se utilizó nuevamente el programa QGIS Development Team 2016 versión 3.0.1 'Girona' para hacer los 
mapas correspondientes de la apifauna a nivel de especie que está distribuida dentro del BMM para la SMOr. 
Se ocupó un archivo shapefile de la división política de México y otro de las provincias fisiográficas 
propuestas por Cervantes-Zamora et al. (1990) descargados del portal de CONABIO. Se prosiguió a ubicar 
los puntos de distribución de las especies de abejas, donde se escogieron aquellas que tuvieran seis registros 
en adelante y que estuviesen presentes en al menos cuatro sitios de recolecta, puesto que es poco confiable 
representar la distribución de las especies con pocos registros o que estos se encuentren únicamente en un solo 
sitio de recolecta. 
Para el análisis posterior, se procedió a hacer una división de la SMOr de acuerdo con las provincias 
fisiográficas de Cervantes-Zamora et al. (1990) (figura 12), en tres secciones: norte, centro y sur. La parte 
norte fue definida por las sierras de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas y que corresponden a las provincias 
de la Gran Sierra Plegada (GSPLE) y la provincia Sierras y Llanuras Occidentales (SILLOCC). La parte 
central incluye a los estados de Hidalgo, Querétaro, la parte norte de Puebla y el sur de San Luis Potosí, estos 
estados corresponden a las provincias: Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo (LSIQROHGO) y la 
provincia Karts Huasteco (KARHUAS). Finalmente, la parte sur se definió por los estados de Puebla y la 
parte de Veracruz que corresponde a las provincias de: Chiconquiaco (CHICON), Lagos y Volcanes de 
Anáhuac (LVANÁ y Sierras Orientales (SIORI). 
Finalmente, se accedió a la página http://www.discoverlife.org/ para comparar los puntos de distribución 
de las especies de abejas presentes en este trabajo con los puntos de registro que tienen otras colecciones e 
instituciones, para corroborar cual la amplitud de su distriución. 
 
http://www.discoverlife.org/
 
 
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Figura 12. Regionalización física de la Sierra Madre Oriental propuesta por Cervantes-Zamora et al. (1990), dónde se 
acotan 7 provincias fisiográficas de las 87 propuestas para México. 
 
6.4. Análisis biogeográficos 
Para los dos análisis biogeográficos siguientes también se utilizó el programa QGIS Development 
Team 2016 versión 3.0.1 'Girona' y distintos archivos shapefile descargados de las instituciones CONABIO, 
CONANP e INEGI (división política de México, capa de las provincias fisiográficas propuestas por 
Cervantes-Zamora et al. (1990), mapa de las regiones y subregiones del BMM y la capa de las Regiones 
Terrestres Prioritarias (RTP). 
6.4.1. Areografía 
Se llevó a cabo dos análisis areográficos para conocer las áreas de riqueza y distribución