Patrones-de-diversidad-de-las-comunidades-de-artropodos-asociados-a-la-hojarasca-en-la-Reserva-Ecologica-del-Pedregal-de-San-Angel-D F -Mexico

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10/8/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA
PATRONES DE DIVERSIDAD DE LAS COMUNIDADES DE
ARTRÓPODOS ASOCIADOS A LA HOJARASCA EN LA RESERVA
ECOLÓGICA DEL PEDREGAL DE SAN ÁNGEL, D.F., MÉXICO.
TESIS
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGA
PRESENTA
GIOVANNA KARINA BALTAZAR VALDEZ
DIRECTORA DE TESIS
LETICIA RÍOS CASANOVA
LOS REYES IZTACALA, EDO. DE MEXICO, 2017

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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respectivo titular de los Derechos de Autor.

“El peligro radica en que nuestro poder para dañar o
destruir el medio ambiente aumenta a mucha mayor
velocidad que nuestra sabiduría en el uso de ese
poder.”

S. H.

AGRADECIMIENTOS
Agradezco a la directora de esta tesis Leticia Ríos Casanova por su paciencia,
guianza y esmero a lo largo de este tiempo, sin sus enseñanzas no habría sido
posible realizar este trabajo.
A mis revisores Héctor Godínez, Zenón Cano, Esteban Jiménez y Sandra
Acevedo quienes me dieron observaciones y consejos invaluables para culminar
de la mejor manera.
Agradezco principalmente a mi madre, Martha, que siempre ha sido un ejemplo de
fortaleza, esfuerzo y persistencia. Gracias a tu amor y dedicación he llegado hasta
donde estoy y me he convertido en la persona que soy.
A mi abuela por cuidarme desde pequeña con amor y entrega;; a mis tíos, Chelo y
Ale, que estuvieron hasta en mis momentos de rebeldía y siguen estando para mí;;
a mis hermanos, Carla y Leo, porque no pude haber pedido mejores personas
para que me acompañaran toda la vida;; a mis sobrinos, Román y Arleth, por
alegrar mis días con sus sonrisas. A toda mi familia por siempre alentarme a no
rendirme e ir por más.
A Kikis por su apoyo incondicional durante estos últimos meses y su paciencia
inmensa ante mis ataques de estrés.
A las personas que formaron parte de mi crecimiento durante la carrera Mayra,
Lucía, Estela y Christian;; a aquellas que llegaron desde antes a mi vida y nunca se
han ido Itzel, Gabriela, Celeste y Alan.
Al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica
(PAPIIT) que mediante el proyecto IN216714 me brindó apoyo financiero.

ÍNDICE

RESUMEN ................................................................................................................ 1
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 2
1.1 Artrópodos asociados al suelo y la hojarasca ................................................ 2
1.2 Factores ambientales que inciden en las comunidades de artrópodos
asociados a la hojarasca ...................................................................................... 3
1.3 Artrópodos de la REPSA ................................................................................ 4
2. OBJETIVOS ......................................................................................................... 7
3. MATERIALES Y MÉTODO .................................................................................. 8
3.1 Área de estudio ............................................................................................... 8
3.2 Colecta y extracción de artrópodos .............................................................. 10
3.3 Análisis de datos de clases y órdenes .......................................................... 12
3.4 Análisis de Morfoespecies ............................................................................ 13
3.5 Gremios tróficos ............................................................................................ 13
4. RESULTADOS ................................................................................................... 14
4.1 Clases del phylum Arthropoda ...................................................................... 14
4.2 Órdenes de la clase Insecta ......................................................................... 16
4.4 Morfoespecies del phylum Arthropoda ......................................................... 17
4.5 Gremios tróficos ............................................................................................ 21
5. DISCUSIÓN........................................................................................................ 26
5.1 Patrones de abundancia y riqueza ............................................................... 26
5.2 Composición de la comunidad ...................................................................... 28
5.3 Diversidad de clases y órdenes .................................................................... 28
5.4 Gremios tróficos ............................................................................................ 29
6. CONCLUSIONES ............................................................................................... 32
LITERATURA CITADA .......................................................................................... 33
APÉNDICES........................................................................................................... 40

1
Baltazar, G. 2017. Patrones de diversidad de las comunidades de artrópodos
asociados a la hojarasca en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel,
D.F., México. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, Ciudad de México.
43 pp.
RESUMEN
La hojarasca es un importante almacén de recursos dentro del ecosistema. Los
grupos de artrópodos que en ella habitan y sus interacciones han sido poco
estudiados es por eso que el objetivo de este trabajo fue estudiar los patrones de
diversidad de artrópodos asociados a la hojarasca en la Reserva Ecológica del
Pedregal de San Ángel (REPSA) en dos zonas (núcleo y amortiguamiento) y dos
temporadas (lluvias y sequía). Tomamos 40 muestras de hojarasca en cada zona
entre octubre del 2014 y agosto del 2015. Separamos los artrópodos con
extractores mini-Winkler y los identificamos a nivel de clase y exclusivamente los
individuos de la clase Insecta los separamos a nivel de orden. Clasificamos clases
y órdenes en gremios tróficos y con dichos datos realizamos una red trófica.
Comparamos la diversidad, riqueza y abundancia entre zonas y temporadas con
un análisisde PERMANOVA, mientras que la composición la comparamos con un
análisis no paramétrico de la similitud (ANOSIM). Obtuvimos 16,453 individuos
dentro de los cuales las clases más abundantes fueron Arachnida (debido a que
incluimos Acari dentro de ella) y Collembola, con el 45.3 % y 40.0 % de los
ejemplares, respectivamente. Para la diversidad, riqueza, abundancia y
composición de la comunidad de artrópodos no hubo diferencias significativas
entre las zonas;; sin embargo, hubo efectos significativos de la temporada, ya que
tanto las clases como los órdenes fueron más abundantes en la temporada de
sequía. En cuanto a los gremios tróficos, los más frecuentes fueron detritívoros y
fungívoros. Los cambios temporales afectan la diversidad de los artrópodos de la
hojarasca como se ha descrito antes para otros hábitats. Mientras que entre las
divisiones espaciales de la reserva no se encontraron diferencias, probablemente
por la alta heterogeneidad de la REPSA y el poco tiempo que lleva la separación
de las zonas núcleo y de amortiguamiento.

2
1. INTRODUCCIÓN
1.1 Artrópodos asociados al suelo y la hojarasca
Los artrópodos son los animales más diversos y con mayor riqueza en el planeta
ya que representan cerca del 80 % de las especies conocidas, también son
considerados el phylum con mayor éxito evolutivo por su capacidad adaptativa,
debido a esto y a su diversidad de hábitos alimentarios ocupan una gran cantidad
de nichos (Chung, 1993). Su importancia radica en que llevan a cabo muchas
funciones como la polinización, ventilación del suelo, descomposición y
reintroducción de materia orgánica, reciclaje de nutrientes, dispersión de esporas y
semillas, mantenimiento de la composición y de la estructura vegetal, además de
tener un papel importante dentro de las cadenas tróficas (Gullan y Cranston,
2010).
Los artrópodos se encuentran entre los organismos que llevan a cabo la
reincorporación y movimiento de la materia orgánica del suelo, además de influir
en su aireación y porosidad (Speight et al., 2008). El suelo es un factor clave en
los ecosistemas ya que en él se realiza el intercambio de energía (Cano-Santana,
1994) y el reciclaje de materia orgánica y nutrimentos. Debido a que los
artrópodos tienen varias formas de vida y hábitos alimentarios, se pueden
encontrar en el humus, suelo y hojarasca (Palacios-Vargas et al., 2009).
La hojarasca representa uno de los grandes depósitos de nutrientes,
energía y biodiversidad dentro del ecosistema (Patiño, 1990;; Menta, 2012). En
este trabajo llamamos hojarasca, referida por algunos autores como mantillo
(Martínez y Sarukhan, 1993), a todo aquel desecho vegetal caído al suelo y que se
encuentra en diferentes estados de descomposición (Gullan y Cranston, 2010).
Entre los artrópodos de la hojarasca, los que tienen mayor abundancia y
biomasa son los ácaros y colémbolos (Cepeda y Whitford, 1990;; Guevara et al.,
2002). Estos organismos se encargan de fragmentar y consumir la hojarasca junto
con detritos y hongos por lo que se consideran los principales detritívoros (Speight
et al., 2008). Otros organismos comunes son los isópodos (cochinillas),
miriápodos, diplópodos, hexápodos y varios órdenes de arácnidos que fungen

3
como depredadores (Brown et al., 2001). Los hexápodos más diversos son los
insectos pues la mayoría de sus órdenes tienen relación con el suelo y la
hojarasca en algún momento de su ciclo vital (Borror y White, 1970;; Johnson y
Catley, 2005).
Dentro de los gremios tróficos que normalmente se presentan en la
hojarasca se encuentran artrópodos fitófagos, fungívoros, depredadores y
detritívoros, estos últimos son los más abundantes (Menta, 2012).
1.2 Factores ambientales que inciden en las comunidades de artrópodos
asociados a la hojarasca
Las características físicas del ambiente son determinantes para la presencia y
diversidad de los artrópodos. Por ejemplo, la temperatura es uno de los factores
más importantes debido a que las actividades, los ciclos vitales y la distribución de
varias especies se pueden modificar si se presentan temperaturas extremas
(Speight et al., 2008). De la misma manera, sabemos que los cambios producidos
en el ambiente debido a la variación temporal afectan a estos organismos. Un
ejemplo de esto es la lluvia ya que ésta induce el crecimiento y productividad de la
vegetación incrementando la cantidad de recursos y nichos disponibles para los
artrópodos (Chapin et al., 2002).
Hay ecosistemas templados, como los bosques, en los que se reporta que
los cambios ambientales asociados a distintas temporadas tienen un efecto sobre
la composición y la abundancia de las comunidades de artrópodos asociadas a
hojarasca;; en estos lugares se ha encontrado que las abundancias más altas de
artrópodos se presentan al inicio de la temporada de lluvia, pero decrecen
conforme la hojarasca se satura de agua (Kattan et al., 2006). En ecosistemas
más cálidos se ha visto que la lluvia no tiene un efecto tan fuerte sobre la
abundancia de los artrópodos, sino que la exposición al viento y la radiación solar
son factores más determinantes (Antunes et al., 2007).
La hojarasca disminuye la variabilidad de la temperatura que ocurre durante
las diferentes estaciones, creando microambientes más estables y aminorando su
efecto sobre las comunidades de artrópodos que viven ahí. De la misma manera,

4
la humedad de la hojarasca les permite a los artrópodos evitar la deshidratación,
debido a que a ciertas temperaturas el agua tiende a evaporarse en el exterior
(Lienhard, 1998;; Arango, 2006).
La densidad y espesor de la capa de hojarasca y la tasa de descomposición
de la materia orgánica asociada al suelo pueden incidir en los patrones de
distribución de los artrópodos al aumentar o disminuir el espacio disponible de
hábitat (Guevara et al., 2002;; Antunes et al., 2007). Es por esto que la
precipitación es determinante en estos sitios ya que mientras más llueve en un
ecosistema, la degradación de materia orgánica del suelo es más acelerada
disminuyendo la cantidad de hojarasca (Arango, 2006).
1.3 Artrópodos de la REPSA
La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) está al sur de la zona
urbana de la Ciudad de México (una entidad que hasta enero de 2016 se
denominó Distrito Federal) en un sustrato originado de la erupción del volcán Xitle
cuya lava basáltica le da una condición de poco suelo y vegetacióntípica de
matorral xerófilo (Rzedowski, 1954). El Pedregal presenta dos temporadas muy
marcadas, una de lluvia y una de sequía, su comunidad vegetal es muy
heterogénea debido principalmente a su accidentada topografía, estos dos
componentes lo llevan a tener una fenología variada en la que se pueden observar
hojas maduras durante todo el año con un evidente descenso en temporada de
sequía, durante la cual hay una mayor presencia de hojas seniles y por
consiguiente aumenta la cantidad de hojarasca (Meave et al., 1994).
Es un lugar de importancia ecológica, ya que en ella han ocurrido
sucesiones de colonización vegetal y animal interrumpida y alterada por la
urbanización (Cano-Santana y Meave, 1996), además de que ofrece diferentes
servicios ambientales al Valle de México (Nava-López et al. 2009).
Por lo anterior, se han hecho grandes esfuerzos para la recuperación y
mantenimiento de este ecosistema que actualmente se encuentra altamente
fragmentado debido a los constantes disturbios generados por las actividades
humanas (Antonio-Garcés et al., 2009). La REPSA originalmente contaba con 80

5
km2 de los cuales actualmente se conservan menos de un 10 %, esta disminución
en el área se debe mayormente a la construcción de Ciudad Universitaria y
complejos habitacionales, llevando a la pérdida de muchas especies de animales y
plantas (Lot y Camarena-Berruecos, 2009).
Entre las acciones realizadas para su conservación y restauración se
encuentra el retiro de desechos orgánicos e inorgánicos, la reintroducción de
plantas nativas y la creación de zonas núcleo y de amortiguamiento (Gaceta
UNAM, 2005;; Antonio-Garcés et al., 2009). Las zonas núcleo (ZN) son aquellas
más conservadas, heterogéneas y con mayor densidad de vegetación en las
zonas más abruptas;; mientras que las zonas de amortiguamiento (ZA) son las que
reciben el impacto antropogénico, tienen vegetación menos densa en varios de
sus sitios y una mayor cantidad de especies vegetales exóticas introducidas
(Ayala, 2014). El establecimiento de estos dos tipos de zonas tiene el propósito de
propiciar la conservación de la gran diversidad encontrada en esta reserva (Cano-
Santana et al., 2008).
En la REPSA se han realizado varios trabajos relacionados con artrópodos
como es el caso de los órdenes Orthoptera, Lepidoptera, Hymenoptera y Araneae
(Ríos-Casanova, 1993;; Cano-Santana, 1994;; Blanco-Becerril et al., 2010;; Trejo,
2015). También se han realizado trabajos en donde se recopila la información de
la riqueza de artrópodos total, los cuales han reportado 817 especies
pertenecientes a seis clases: Arachnida, Collembola, Chilopoda, Diplopoda,
Insecta y Malacostraca (Lot y Cano-Santana, 2009;; Rueda, 2015).
El estudio de las comunidades de artrópodos epífitos de la REPSA ha
indicado que responden a la marcada estacionalidad de esta reserva ya que la
riqueza, densidad y biomasa de estos organismos es mayor durante la temporada
de lluvia (Ríos-Casanova et al., 2010). Específicamente para los artrópodos de
hojarasca de la reserva se ha encontrado que su densidad es menor en la
temporada de sequía y en sitios con vegetación escasa, en comparación con la
temporada de lluvias y en aquellos sitios con vegetación más abundante, Arango
(2006) recolectó 16 grupos taxonómicos de artrópodos dentro los cuales ácaros y
colémbolos fueron los más abundantes.

6
Otros trabajos realizados en diversos ecosistemas coinciden en que el
patrón de las comunidades de artrópodos relacionados a la hojarasca y el suelo
presenta dos grupos dominantes: ácaros y colémbolos (Cepeda y Whitford, 1990;;
Guevara et al., 2002).
Algunos estudios de variación espacio-temporal en la REPSA que se han
realizado con hormigas han encontrado que la temporalidad tiene influencia sobre
la abundancia, riqueza y diversidad de dicha comunidad al obtener valores más
altos de todas las variables en la temporada de lluvias. También mencionan que
no encontraron diferencias significativas en la comunidad de hormigas entre las
zonas núcleo y de amortiguamiento (Trejo, 2015;; Jiménez, 2017;; González, 2017).
A pesar de esto, hay trabajos en los que se ha observado que el grado de
disturbio en el hábitat influye en la abundancia, equitatividad y diversidad de la
comunidad de artrópodos, encontrando que en ambientes alterados y con gran
urbanización la diversidad disminuye, pero la abundancia y equitatividad aumentan
(Bang, 2010). Otro factor importante al estudiar la variación espacial de la reserva
es la vegetación ya que, como se mencionó anteriormente, las ZN y las ZA se
componen de diferentes especies de plantas. Con respecto a esto se ha
encontrado que en un hábitat con mayor cantidad de plantas nativas se encontrará
una mayor cantidad de especies de artrópodos, en comparación con sitios en los
que se han introducido plantas exóticas (Longcore, 2003).
En varios estudios se ha encontrado que, para muchos ecosistemas, la
variación temporal es un factor determinante para la abundancia y distribución de
los artrópodos, algunos mencionan que una mayor abundancia se encuentra
asociada a cambios de precipitación, otros lo relacionan con radiación y
temperaturas más elevadas (Antunes et al., 2007;; Flores, 2014).
Aunque muchos estudios de artrópodos se han realizado en la reserva, el
inventario de la artropodofauna está lejos de ser completado por su alta riqueza y
diversidad. Se estima que actualmente se conoce cerca del 60 % de los
organismos que la habitan (Rueda-Salazar y Cano-Santana, 2009) Debido a lo
anterior, este estudio se realiza con el fin de conocer la diversidad de los
artrópodos asociados a hojarasca, así como para determinar la riqueza y

7
abundancia de estos artrópodos en los diferentes órdenes de la clase Insecta en
las zonas núcleo y de amortiguamiento de la zona poniente de la REPSA en la
temporada de lluvia y de sequía.
Por otra parte, en la reserva no se han realizado trabajos estudiando las
redes de interacción de las especies que se encuentran en la hojarasca. Dado
que, en otros ecosistemas como los bosques se ha demostrado que casi el 90 %
de la producción primaria depende de la descomposición de la materia orgánica
llevada a cabo en gran parte por artrópodos que se encuentran en la hojarasca
(Chen y Wise, 1999), consideramos que nuestros datos pueden ayudar a proponer
lo que podría estar pasando en este hábitat mediante una red trófica.
Ya quelos patrones de diversidad de los artrópodos se ven afectados por
factores como la estacionalidad creemos que habrá más diversidad en la
temporada de lluvias, como consecuencia de una mayor disponibilidad de
recursos.
Debido a que ambas zonas de estudio poseen diferencias en su vegetación
y a que las zonas de amortiguamiento han sufrido de mayor perturbación creemos
que en ellas encontraremos una menor diversidad, riqueza y abundancia de
artrópodos asociados a la hojarasca en comparación con la zona núcleo.
2. OBJETIVOS
El objetivo general de esta tesis es conocer los cambios espaciales y temporales
en los patrones de diversidad de los artrópodos de la hojarasca de la REPSA. Por
otra parte, los objetivos particulares son los siguientes:
1. Determinar las diferencias en abundancia y riqueza de los artrópodos de la
hojarasca entre las zonas núcleo y de amortiguamiento de la REPSA.
2. Comparar la abundancia y riqueza de los artrópodos asociados a hojarasca de
la reserva en temporadas de sequía y lluvias.
3. Construir la red de interacciones tróficas de los artrópodos de la hojarasca en
la reserva.

8
3. MATERIALES Y MÉTODO
3.1 Área de estudio
La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel se encuentra ubicada en el
suroeste de la Ciudad de México en los terrenos de Ciudad Universitaria (19°19’
norte, 99°11’ oeste) a 2,270 m s. n. m. Actualmente cuenta con un área de 237.3
ha y desde el año 1983 es protegida por la Universidad Nacional Autónoma de
México (UNAM) (Lot y Camarena-Berruecos, 2009). Presenta un clima templado
subhúmedo con lluvias en verano, una temperatura promedio anual de 15.6 ⁰C,
que puede variar desde -5 hasta 33 ⁰C, y una precipitación pluvial media anual de
870 mm (Lot y Cano-Santana, 2009). La lluvia se distribuye de manera diferencial,
lo que permite distinguir dos temporadas, la época de lluvias de junio a octubre y
la de sequía de noviembre a mayo (Castillo-Argüero et al., 2004).
Su vegetación dominante es de matorral xerófilo, constituido mayormente
por un estrato herbáceo y uno arbustivo, en los que destacan especies como
Senecio praecox (Cav.) DC., Verbesina virgata Cav. y Buddleja cordata Kunth
(Rzedowski y Rzedowski, 1978). A pesar de que la vegetación más característica
es matorral xerófilo, también se pueden encontrar otras asociaciones vegetales, lo
que da como resultado una diversidad de 340 especies de plantas (Rzedowski,
1954;; Cano-Santana et al., 2008).
Las zonas núcleo (ZN) de la REPSA tienen una extensión total de 171 ha y
se ha buscado que sean las zonas más conservadas, las zonas de
amortiguamiento (ZA) tienen una extensión total de 66 ha y son aquéllas que
reciben el impacto antropogénico (Gaceta UNAM, 2005;; Cano-Santana et al.,
2008). Las ZA se caracterizan por tener una mayor incidencia de disturbios
humanos como la acumulación de cascajo, la alta presencia de personas, la
introducción de especies vegetales exóticas (como es el caso de Eucalyptus
camaldulensis Dehnh. y Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov.) y la
extracción de plantas nativas. Mientras que las ZN son sitios más cerrados
compuestos por la vegetación típica de la REPSA, anteriormente mencionada, de
tipo herbácea y arbustiva (Estañol, 2014). A pesar de las diferencias antes

9
mencionadas ambas zonas comparten una topografía muy heterogénea y
accidentada (Ríos-Casanova, 1993;; Cano-Santana, 1994).
Los muestreos fueron realizados en la zona núcleo poniente y las zonas de
amortiguamiento aledañas a ésta que se denominan: Biomédicas (A7), Biológicas
(A8), Jardín Botánico (A10) y Vivero Alto (A11) (Fig. 3.1).
Figura 3.1. Puntos de muestreo (estrellas) en las zonas núcleo (rojo) y zonas de
amortiguamiento (azul) de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel en
Ciudad Universitaria, Ciudad de México.

10
3.2 Colecta y extracción de artrópodos
Para conocer el efecto de la variación temporal sobre los artrópodos tomamos
muestras en temporada de lluvias y de sequía en cuatro puntos de la ZN poniente
y en cuatro de las ZA aledañas. La vegetación de los puntos de muestreo en la ZN
estuvo compuesta principalmente por Buddleja cordata y Verbesina virgata. Estos
sitios tenían vegetación cerrada, algunos con terrenos planos y otros abruptos con
sustrato basáltico. Mientras que en las ZA las plantas más comunes fueron
Eucalyptus spp., Quercus spp., Buddleja cordata y Pinus spp., se caracterizaron
por ser sitios con vegetación más abierta y en su mayoría senderos planos con
suelo recubierto por tierra;; cabe mencionar que en esta zona pudimos observar
una gran cantidad de basura mezclada con la hojarasca.
En cada punto se hizo un transecto de 50 m de largo y se tomó una
muestra de hojarasca cada 10 m, para un total de cinco muestras por punto por
temporada (20 en lluvia y 20 en sequía) haciendo un total de 80 muestras. Cada
muestra fue de 20 cm2 y una profundidad aproximada de 2 cm. Transportamos las
muestras en bolsas de plástico con cierre hermético al Laboratorio de Ecología de
la Facultad de Estudios Superiores Iztacala de la UNAM.
Para separar a los artrópodos colocamos las muestras en extractores mini-
Winkler durante 72 h (Owen, 1987). Este es uno de los métodos más usados para
la extracción de artrópodos terrestres y de hojarasca, consiste en la migración
(debido a la desecación de la hojarasca y la gravedad) de los individuos desde
una bolsa de malla hacia contenedores con algún fijador (Agosti et al., 2000;;
Guénard y Lucky, 2011).
Para organismos como las hormigas el extractor ha demostrado ser
eficiente principalmente en ecosistemas húmedos y a pesar de que en algunos
trabajos mencionan su ineficiencia para la colecta de miriápodos e isópodos, se
estima que con este método se puede recuperar hasta un 95 % de los ejemplares
en muestras de hojarasca (Agosti et al., 2000;; Krell et al, 2005;; Ivanov et al.,
2010).
Los sacos de los extractores que utilizamos se denominan mini-Winkler ya
que son más pequeños que los normales, miden 22.5 x 94 cm, fueron hechos con

11
tela clara de algodón (manta) y están sostenidos con marcos metálicos.
Suspendidas en el interior del saco pusimos bolsas de malla plástica con una luz
de malla de 3 mm para permitir el paso de micro y macroartrópodos que al caer
fueron conservados en frascos con alcohol al 70 % (Fig. 3.2).
Únicamente identificamos a los artrópodos adultos debido a que la
determinación de individuosinmaduros de algunos grupos es muy difícil, pues no
hay claves basadas en ellos. Separamos los artrópodos utilizando un microscopio
estereoscópico y determinamos a nivel de clase con la clave de Bland (1978), para
determinar los órdenes de insectos usamos la clave de Borror y White (1970).
Contamos a los artrópodos pertenecientes a cada clase y orden para tener una
medida de su abundancia.
Figura 3.2. Extractores mini-Winkler, utilizados para separar a los
artrópodos de las muestras de hojarasca. Izquierda: extractor mini-Winkler
colgado;; derecha: malla que se cuelga adentro del extractor con la muestra de
hojarasca.
Para conocer el número de morfoespecies presentes en cada sitio y
temporada, de las 80 muestras obtenidas escogimos aleatoriamente 40 (10 × 2
zonas × 2 temporadas). Separamos a los artrópodos de estas muestras de
acuerdo a su morfología teniendo así el número de morfoespecies. Usamos los

12
datos a nivel de morfoespecie debido a que es una manera de acelerar la
evaluación ecológica, aparte de que la taxonomía de los artrópodos es incompleta
y algunos grupos han sido poco estudiados lo que dificulta su determinación
(Llorente et al., 1996).
3.3 Análisis de datos de clases y órdenes
Para conocer la diversidad de artrópodos en cada zona y temporada,
calculamos el índice de diversidad Shannon (H’) con la fórmula:
H’= -å pi ln pi
donde pi = fracción de individuos encontrados de la morfoespecie i. (Shannon y
Weaver, 1949;; Magurran y McGill, 2011).
Posteriormente calculamos la equitatividad con la fórmula:
J’= H’ / ln (S)
donde S = número total de morfoespecies observadas (riqueza) (Magurran y
McGill, 2011).
Comparamos los valores de H’ con la prueba de t para índices de
diversidad (Magurran, 1988) utilizando el programa estadístico PAST versión 8
(Hammer, 2016). Debido a que se hicieron varias comparaciones entre pares de
valores, se utilizó la corrección de Bonferroni (α/k, donde α = 0.05 y k = número de
comparaciones;; Sokal y Rohlf, 1995).
Para conocer si la abundancia de artrópodos es afectada por la variabilidad
espacial y temporal de la REPSA hicimos un análisis de varianza no paramétrico
por permutaciones de dos vías (PERMANOVA/Permutational Multivariate Analysis
of Variance Using Distance Matrices). Este análisis tuvo como factores la
temporada y la zona. La temporada tuvo dos niveles: lluvia y sequía, y la zona
también tuvo dos niveles: amortiguamiento y núcleo. El PERMANOVA se hizo

13
calculando 9999 permutaciones y utilizamos la distancia de Bray-Curtis, en el
programa PAST 8 (Hammer, 2016).
Para saber si había diferencias significativas en la composición de
artrópodos de las muestras realizamos el análisis no paramétrico de la similitud
(ANOSIM), para las clases de artrópodos y para los órdenes de la clase Insecta.
Para este análisis se usó el programa PAST 8 (Hammer, 2016).
3.4 Análisis de Morfoespecies
Para evaluar nuestro esfuerzo de muestreo realizamos curvas de acumulación de
morfoespecies. Con los datos de riqueza hicimos las curvas de acumulación de
morfoespecies observadas y calculamos a las morfoespecies esperadas,
utilizando aleatorizaciones por medio del estimador Jacknife de primer orden. Para
obtener dichas curvas esperadas empleamos el programa EstimateS Win 8.2
(Colwell, 2009).
Para conocer la estructura cuantitativa de la comunidad de artrópodos,
hicimos curvas de rango-abundancia para lo cual calculamos el logaritmo natural
de la abundancia de cada morfoespecie.
3.5 Gremios tróficos
Para tener una idea de las relaciones tróficas que se establecen entre los
artrópodos asociados a la hojarasca de la REPSA, clasificamos a todos los
artrópodos recolectados en gremios tróficos. La clasificación estuvo basada en la
clase u orden a la que pertenecen los organismos, a pesar de que en la literatura
hay generalidades de los grupos, existen órdenes con hábitos alimentarios
variados y dentro de los cuales se pueden encontrar muchos de los gremios
tróficos.
Con esta información construimos una red trófica que incluyó distintas
conexiones determinadas según los siguientes gremios tróficos: detritívoros,
depredadores, herbívoros, fungívoros y omnívoros (Gibb y Oseto, 2006;; Melic et
al., 2015). Se consideraron dentro del grupo detritívoro a aquellos saprófagos y

14
carroñeros ya que algunos autores consideran como detritos a la materia animal y
vegetal en distintos grados de descomposición (Brown et al., 2001). No incluimos
algunos órdenes de la clase Insecta debido a que se recolectaron muy pocos
individuos.
4. RESULTADOS
4.1 Clases del phylum Arthropoda
Colectamos 16,453 organismos pertenecientes a seis clases, la cuales estuvieron
presentes en ambas zonas (ZA y ZN) y temporadas (lluvia y sequía). La mayor
riqueza de artrópodos la encontramos en la ZA en la temporada de lluvias, y de
todos los artrópodos, los arácnidos fueron la clase con el mayor número de
morfoespecies (en su mayoría ácaros) (Cuadro 4.1).
La abundancia total de artrópodos varió dependiendo de la temporada (F =
6.72, P < 0.005), no así de la zona (F =1.42, P = 0.2) ni de la interacción zona x
temporada (F = 1.7, P = 0.12). Dicha abundancia fue mayor en la temporada de
sequía que en la de lluvia (Cuadro 4.2).
Cuando realizamos el análisis por clase observamos que la temporada tuvo
efecto sobre la abundancia de Arachnida (F = 5.6, P < 0.05), Collembola (F = 5.5,
P < 0.005), Malacostraca (F = 3.4, P < 0.05) e Insecta (F = 8.8, P < 0.005). No
encontramos que las zonas o la interacción zona x temporada tuvieran un efecto
sobre estos grupos (Apéndice 1). En contraste para la clase Diplopoda
encontramos un efecto de la zona (F = 6.7, P < 0.005), la temporada (F = 9.2, P <
0.005) y su interacción (F = 3.7, P < 0.05), mientras que la abundancia de
Chilopoda no fue afectada por ninguno de los factores estudiados (Apéndice 1).
Las clases más abundantes fueron Arachnida en temporada de lluvia
(debido a la gran cantidad de ácaros encontrados), y Collembola en temporada de
sequía (Cuadro 4.2;; Apéndice 3).

15
Cuadro 4.1. Riqueza de especies (S) de cada clase de Arthropoda de la hojarasca
en las zonas de amortiguamiento (ZA) y núcleo (ZN) de la REPSA durante dos
temporadas. * Temporada / zona con mayor número de morfoespecies. En
negritas se encuentran las clases conmás morfoespecies en las distintas zonas y
temporadas.
Cuadro 4.2. Abundancia relativa (%) de cada clase de artrópodos de la hojarasca
recolectados en las zonas de amortiguamiento (ZA) y núcleo (ZN) durante dos
temporadas en la REPSA. * Temporada / zona con mayor abundancia. En negritas
se encuentran las clases más abundantes en las distintas zonas y temporadas. No
consideramos estadios inmaduros.
CLASE LLUVIA SEQUÍA
ZA ZN ZA ZN
Arachnida 59 43 43 50
Chilopoda 1 1 1 2
Collembola 18 24 18 23
Diplopoda 14 1 6 2
Malacostraca 7 3 5 2
Insecta 49 33 39 51
Total 148* 105 112 130
CLASE LLUVIA SEQUÍA
ZA ZN ZA ZN
Arachnida 41.90 60.80 40.79 37.68
Chilopoda 0.09 0.05 0.03 0.13
Collembola 40.50 26.11 42.48 50.93
Diplopoda 8.44 2.66 3.46 0.82
Malacostraca 2.90 2.23 3.60 1.15
Insecta 6.17 8.14 9.63 9.28
Abundancia
relativa
3 341 2 064 6 438* 4 610

16
La composición de artrópodos a nivel de clase no fue diferente entre zonas
(R = 0.02, P = < 0.005) pero sí entre temporadas (R = 0.14, P < 0.005).
4.2 Órdenes de la clase Insecta
Encontramos 1,422 individuos de la clase Insecta pertenecientes a 12 órdenes
(Cuadro 4.3).
Para la abundancia total de la clase Insecta encontramos un efecto del tipo
de zona (F = 3.1, P < 0.005), de la temporada (F = 8.4, P < 0.005) y de su
interacción (F = 4.1, P < 0.005). La temporada de sequía fue en la que se registró
una mayor abundancia de insectos en comparación con la de lluvias (Cuadro 4.3).
Cuando se analizaron los órdenes de Insecta por separado encontramos
que el factor zona y la interacción zona por temporada tuvieron efecto sobre la
abundancia de Coleoptera (F = 4.3, P < 0.05;; F = 9.6, P < 0.005,
respectivamente). Para el orden Psocoptera hubo efecto de la temporada (F =
13.4, P < 0.005) y de la interacción zona por temporada (F = 8.04, P < 0.005).
Finalmente, para el orden Thysanoptera solo el tipo de zona tuvo efecto sobre su
abundancia (F = 3.5, P = 0.05). En el caso de los demás órdenes no hubo efecto
de ninguna de las variables sobre su abundancia (Apéndice 2).
El orden más abundante en las dos zonas durante la temporada de sequía
fue Psocoptera (Apéndice 3). En la temporada de lluvias el orden más abundante
fue Coleoptera en ZA e Hymenoptera en ZN (Cuadro 4.3). Los órdenes
Lepidoptera, Mecoptera, Orthoptera y Siphonaptera fueron los menos abundantes
ya que encontramos de uno a tres especímenes a lo largo del muestreo. A
excepción de los cuatro órdenes antes mencionados y Dermaptera (que
únicamente lo recolectamos en la ZA) hallamos a todos los demás órdenes en
ambas zonas y temporadas.

17
Cuadro 4.3. Abundancia relativa (%) de cada orden de Insecta de la hojarasca en
las zonas de amortiguamiento (ZA) y núcleo (ZN) de la REPSA en dos
temporadas. *Temporada/zona con mayor abundancia. En negritas se encuentran
los órdenes más abundantes en las distintas zonas y temporadas. Registramos
únicamente a los ejemplares en etapa adulta.
LLUVIA SEQUÍA
ORDEN ZA ZN ZA ZN
Blattodea 2.91 5.36 0.97 1.87
Coleoptera 35.44 13.10 6.61 8.88
Dermaptera 1.46 0 1.77 0
Diptera 4.85 5.36 0.65 0.93
Hemiptera 18.93 20.24 9.35 14.02
Hymenoptera 12.14 31.55 4.84 6.31
Lepidoptera 0.49 0.60 0 0
Mecoptera 0.49 0.60 0 0.23
Orthoptera 0 1.19 0 0
Psocoptera 10.68 2.98 68.71 63.32
Siphonaptera 0 0 0.16 0
Thysanoptera 12.62 19.05 6.94 4.44
Abundancia
absoluta 206 168 620* 428
En cuanto a la composición de los órdenes, éstos fueron diferentes entre
temporadas y zonas (R = 0.27, P < 0.001;; R = 0.14, P < 0.001, respectivamente).
4.4 Morfoespecies del phylum Arthropoda
Hallamos una riqueza total de 302 morfoespecies. Las curvas de rango-
abundancia indican que entre las morfoespecies más abundantes se encuentran
cuatro ácaros y cuatro colémbolos. En lluvias, la morfoespecie más abundante
corresponde a un ácaro mientras que en sequía a un colémbolo (Fig. 4.1).

18
Las curvas de acumulación de morfoespecies esperadas, estiman que se
conoce entre un 66.5 % y 69.8 % de las especies de artrópodos que viven en la
hojarasca de la REPSA. En todos los casos las curvas calculadas y las
observadas se encuentran lejos de llegar a una asíntota (Fig. 4.2).
Los valores de diversidad (H’) en ambas zonas y temporadas oscilaron
entre 3.19 y 3.61 (Cuadro 4.4), al comparar dichos valores encontramos
diferencias significativas en la mayoría de los casos excepto al comparar la ZA
contra la ZN en temporada de sequía (Cuadro 4.5). Este valor fue
significativamente más alto en ZA en lluvias (3.61), seguido de ZN en lluvias
(3.39), y éstos fueron significativamente más altos que los valores registrados en
sequía en ambas zonas, los cuales no difirieron significativamente entre sí.
Por otra parte, los valores de equitatividad (J´) para los artrópodos variaron
entre 0.65 y 0.73, y los más altos se registraron en la temporada de lluvia en
ambas zonas (Cuadro 4.5).

19
Figura 4.1. Curvas de rango-abundancia para las morfoespecies de Arthropoda
encontradas en la hojarasca de las zonas de amortiguamiento (ZA) y núcleo (ZN)
durante dos temporadas en la REPSA. AC = morfoespecies de Acari, CLB =
morfoespecies de Collembola.
Ab
un
da
ci
a)
(ln
)
AC1
AC2
CLB1
0
1
2
3
4
5
6
7
0 20 40 60 80 100 120 140 160
CLB2
AC1
AC4
0
1
2
3
4
5
6
7
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Rango demorfoespecies
AC1
AC2
AC3
CLB3
0
1
2
3
4
5
6
7
0 20 40 60 80 100 120 140 160
CLB2
AC1
CLB3
AC2
0
1
2
3
4
5
6
7
0 20 40 60 80 100 120 140 160
LLUVIAS SEQUÍA
ZA
ZN

20
Figura 4.2. Curvas de acumulación de morfoespecies de Arthropoda de la
hojarasca encontradas en las zonas de amortiguamiento (ZA) y núcleo (ZN)
durante dos temporadas en la REPSA. Cuadros negros: curva esperada, puntos
grises: curva observada.
0
60
120
180
240
0 2 4 6 8 10
0
60
120
180
240
0 2 4 6 8 10
0
60
120
180
240
0 2 4 6 8 10
0
60
120
180
240
0 2 4 6 8 10
Número'de'muestras
N
úm
er
o
de
'm
or
fo
es
pe
ci
es
ac
um
ul
ad
as
LLUVIAS SEQUÍA
ZA
ZN

21
Cuadro 4.4. Índice de diversidad de Shannon (H’) y equitatividad (J’) de las
comunidades de artrópodos de la hojarasca en las zonas de amortiguamiento (ZA)
y núcleo (ZN) durante dos temporadas en la REPSA. Letras diferentes en los
valores de H’ señalan diferencias significativas con P < 0.05 (pruebade t múltiple
con corrección de Bonferroni).
4.5 Gremios tróficos
Al agrupar a los artrópodos encontrados en las muestras de hojarasca en 5
gremios tróficos, el gremio más abundante fue el de los fitófagos, y estuvo
integrado por ácaros, colémbolos, isópodos, diplópodos, coleópteros, dípteros,
hemípteros, himenópteros y psocópteros. Dentro de los detritívoros se agruparon
a ácaros, colémbolos, isópodos (clase Malacostraca), diplópodos, dípteros,
himenópteros y psocópteros. A pesar de que los blatodeos y dermápteros son
considerados omnívoros se sabe que ambos son mayormente detritívoros y
fitófagos (Cuadro 4.6).
Otros gremios hallados fueron los fungívoros y los depredadores. Dentro de
los fungívoros se incluyeron a los colémbolos, isópodos, psocópteros y
tisanópteros. El gremio de depredadores se encuentra compuesto por ácaros,
arañas, pesudoescorpiones, quilópodos, coleópteros, dípteros, hemípteros,
himenópteros y tisanópteros. En este gremio se ha reportado que, inclusive, hay
casos de canibalismo (Gibb y Oseto, 2006).
En la red trófica realizada observamos diferentes niveles tróficos que
determinamos dependiendo de los hábitos alimentarios de los grupos de
artrópodos y la relación que tienen unos con otros. En el primer nivel están los
productores primarios, en el segundo aquellos artrópodos detritívoros, herbívoros
y fungívoros y en niveles superiores grupos con hábitos variados o exclusivamente
depredadores.
LLUVIA SEQUÍA
ZA ZN ZA ZN
H’ 3.61a 3.39b 3.25c 3.19c
J’ 0.72 0.73 0.69 0.65

22
Dentro de un mismo grupo de artrópodos (por ejemplo, órdenes de
insectos) puede haber más de un tipo de hábitos alimentarios, por lo que algunos
grupos se relacionaron con más de un gremio (Cuadro 4.6).
Las flechas se encuentran en dirección de los consumidores e indican la
interacción entre estos y las presas o productores. Podemos ver que se encuentra
una gran conectancia entre los artrópodos asociados a la hojarasca y que la
mayoría de los consumidores están vinculados a varios grupos de presas (Fig.
4.3).
Cuadro 4.6. Gremios tróficos de los artrópodos encontrados en la hojarasca de la
REPSA, se especifican entre paréntesis las preferencias alimentarias de aquellos
organismos que son depredadores u omnívoros. Los órdenes de Insecta
marcados con un asterisco son aquellos con escasa aparición durante los
muestreos (Krantz, 19781;; Palacios-Vargas, 20002;; Brown et al., 20013;; Gibb y
Oseto, 20064;; Melic et al., 20155).
Clase Grupo
Gremio
Arachnida Acari1,5 Depredadores
(Tisanópteros, ácaros,
psocópteros y
colémbolos)
Fitófagos
Detritívoros
Araneae3,5 Depredadores
(Hemípteros,
himenópteros, arañas,
coleópteros y pequeños
dípteros)
Pseudoescorpionida3,5 Depredadores
(Tisanuros, dípteros,
himenópteros, ácaros,
coleópteros, colémbolos
y psocópteros)
Detritívoros

23
Cuadro 4.6. (Continúa).
Clase Grupo Gremio
Chilopoda3,4 Depredadores
(Arañas, diplópodos y
otros quilópodos)
Collembola2,4 Detritívoros
Fungívoros
Malacostraca Isopoda3,4 Detritívoros
Fungívoros
Diplopoda3,4 Detritívoros
Insecta Blattodea3,4,5 Omnívoros
(Especies silvestres
exclusivamente fitófagas
o detritívoras)
Coleoptera3,5 Depredadores
(Hemípteros, ácaros,
tisanópteros, colémbolos
y psocópteros)
Fitófagos
Detritívoros
Dermaptera3,4,5 Omnívoros
(La mayoría son
detritívoros o fitófagos.
Consumo de hemípteros
y otros dermápteros)
Diptera3,5
Depredadores
(Hemípteros,
tisanópteros, dípteros,
himenópteros,
coleópteros y ácaros)
Fitófagos
Detritívoros
Hemiptera3,5 Depredadores
(Arañas, tisanópteros,
hemípteros, ácaros,
psocópteros, blatodeos y
coleópteros)
Fitófagos

24
Cuadro 4.6. (Continúa).
Clase Grupo Gremio
Hymenoptera3,5 Depredadores
(Arañas y dípteros)
Fitófagos
Detritívoros
Omnívoros
Lepidoptera3,5* Fitófagos
Mecoptera4,5* Depredadores
Fitófagos
Detritívoros
Orthoptera3* Fitófagos
Detritívoros
Omnívoros
Psocoptera5 Fitófagos
Fungívoros
Detritívoros
Siphonaptera5* Parásitos
Thysanoptera3,4,5 Depredadores
(Hemípteros, ácaros y
tisanópteros)
Fitófagos
Fungívoros

25
Fi
gu
ra
4
.3
.
In
te
ra
cc
io
ne
s
tró
fic
as
d
e
lo
s
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s
De
rm
áp
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ro
s

26
5. DISCUSIÓN
En este estudio encontramos que hubo diferencias en la diversidad y composición
de los artrópodos asociados a la hojarasca entre las temporadas de sequía y
lluvias, pero no entre las zonas núcleo y de amortiguamiento de la REPSA. La
temporada de sequía fue la que tuvo mayor abundancia de artrópodos, mientras
que la de lluvias tuvo mayor riqueza y diversidad. Estos patrones se vieron en los
resultados a nivel de clase en el caso del phylum Arthropoda y a nivel de orden en
el caso de la clase Insecta.
5.1 Patrones de abundancia y riqueza
A pesar de que las ZN y ZA tienen características diferentes en su vegetación y
topografía no encontramos diferencias significativas en la diversidad y
composición de artrópodos de la hojarasca entre zonas. Esto puede deberse a la
gran heterogeneidad vegetal que presenta la reserva ya que, si bien nosotros
podemos ver ciertas diferencias en los sitios, esto probablemente no sea percibido
de la misma manera por los artrópodos debido a su tamaño tan pequeño
(Coleman et al., 2004). Otros aspectos que debemos tomar en cuenta es que la
separación de las ZN y ZA son divisiones con bases políticas, que aparte tienen
tan sólo 12 años de creación, lo que podría ser muy poco tiempo para que se vea
reflejado en los patrones de diversidad de los artrópodos de la hojarasca (Gaceta
UNAM, 2005).
Sin embargo, consideramos que los resultados obtenidos hasta ahora sobre
las especies encontradas y las fluctuaciones de su diversidad, son útiles para que
en un futuro podamos obtener más información sobre los distintos procesos que
está sucediendo en la hojarasca de las dos zonas de la reservacomo, por
ejemplo, sobre las tasas de descomposición de la hojarasca o la relación de la
diversidad de artrópodos con los nutrientes y la materia orgánica que se
incorporan al suelo.
De manera contraria a lo que esperábamos, hallamos la mayor abundancia
de artrópodos en la temporada de sequía, sin embargo, esto no es extraño si
consideramos la fenología propia de la REPSA y la dinámica de la hojarasca.

27
Como ya se ha documentado, durante la sequía hay una menor productividad
primaria en comparación con la época de lluvias, por lo que hay una disminución
en la disponibilidad de recursos vegetales (Meave et al., 1994;; Rzedowski, 1994).
Sin embargo, en el suelo no ocurre así ya que durante la sequía se da un aumento
en la profundidad de la capa de hojarasca haciendo de ésta un espacio con
disponibilidad de recursos y humedad que son aprovechados por muchos
artrópodos (Swift y Anderson, 1989;; Blanco-Becerril et al., 2010;; Flores, 2014).
Sabemos que la disponibilidad de recursos es dependiente de la
estacionalidad y determina la distribución y abundancia de los individuos en la
mayoría de los ecosistemas (Chapin et al., 2002;; Gómez-López et al., 2009). En
este sentido, se ha documentado que a mayor disponibilidad de detritos aumenta
la abundancia de organismos desintegradores como son muchos detritívoros y
fungívoros (Chen y Wise, 1999). Encontramos un patrón similar en la REPSA pues
los organismos de estos gremios, como psocópteros y colémbolos, tuvieron las
mayores abundancias en temporada de sequía.
De acuerdo a lo que esperábamos, durante la temporada de lluvias
encontramos los valores más altos de riqueza y diversidad. Una posible
explicación es que la disponibilidad de recursos para individuos de diferentes
gremios tróficos aumenta con las lluvias, por ejemplo, un incremento en la
cantidad de materia vegetal fresca disponible y en la presencia de hongos
favorece a un incremento en las poblaciones de artrópodos fitófagos y fungívoros
(Speight et al., 2008;; Blanco-Becerril et al., 2010). Es probable que al haber mayor
disponibilidad de alimento para diversos gremios también aumente la presencia de
depredadores lo que se verá reflejado en una comunidad de artrópodos más rica.
Estudios previos realizados en la REPSA encontraron patrones similares,
en los que la densidad de artrópodos asociados a hojarasca es mayor durante la
época da lluvias (Arango, 2006). Con artrópodos epífitos se observó que la
riqueza, biomasa y densidad de las comunidades aumenta durante la temporada
de lluvias en comparación con la temporada de sequía (Ríos-Casanova, 1993;;
Ríos-Casanova et al., 2010). Estos resultados sugieren que un aumento en la
precipitación influye directamente en la cantidad de especies que interactúan en la

28
hojarasca, aunque un análisis de la cantidad de precipitación (mm) y los diferentes
parámetros de diversidad de artrópodos necesita ser realizado y analizado en el
futuro.
5.2 Composición de la comunidad
En el mismo sentido de los cambios en la riqueza y abundancia, las diferencias
que encontramos en la composición de la comunidad de artrópodos de la
hojarasca entre ambas temporadas, podría deberse al grado de descomposición
de la materia orgánica, el cuál cambia dependiendo de la estación del año (Kattan
et al., 2006). Por ejemplo, la degradación de la materia orgánica se acelera con la
lluvia determinando la presencia de organismos edáficos y asociados a la
hojarasca especialmente los artrópodos detritívoros y fungívoros (Arango, 2006).
A pesar de que se sabe que la REPSA tiene una acumulación diferencial de
suelo (Cano-Santana, 1994) y diferentes especies vegetales en las zonas núcleo y
de amortiguamiento, no hubo una diferencia significativa en la composición de la
comunidad de artrópodos asociados a la hojarasca entre zonas. Estos resultados
son similares a los obtenidos por Arango (2006) en donde, al muestrear
artrópodos de la hojarasca en sitios abiertos y cerrados de la reserva, no encontró
diferencias en la composición de la comunidad.
También se ha observado que, para artrópodos epífitos, la diversidad se
distribuye de forma homogénea tanto en los sitios abiertos como en los cerrados
de la reserva (tanto de ZN como de ZA) y que únicamente se encuentran
diferencias entre las distintas temporadas del año (Ríos-Casanova et al., 2010).
5.3 Diversidad de clases y órdenes
Las clases de artrópodos y órdenes de insectos encontrados en este trabajo son
aquellos que se encuentran típicamente en muestras de suelo y hojarasca como
Arachnida, Collembola, Chilopoda, Diplopoda, Insecta y Malacostraca (Johnson y
Catley, 2005). En nuestro estudio, los arácnidos (sublcase Acari) y colémbolos
fueron los más abundantes. Podemos observar patrones similares en diversos
ecosistemas, desde ambientes semidesérticos (Cepeda y Whitford, 1990) hasta

29
aquellos más húmedos como el bosque mesófilo de montaña (Guevara et al.,
2002), en donde los microartrópodos edáficos y relacionados a hojarasca con
mayores riquezas y abundancias son ácaros y colémbolos.
Por otra parte, el grupo que aportó mayor número de morfoespecies fue la
clase Insecta, seguida de Arachnida, esto es consistente con lo que se conoce
para la reserva en la cual se han registrado 817 especies de artrópodos y un 90 %
de ellas corresponde a la clase Insecta, seguida de Arachnida con 6.1 % (Rueda-
Salazar y Cano-Santana, 2009). Datos similares fueron los encontrados en 2009
por Gómez-López y colaboradores quienes estudiaron a los artrópodos asociados
a Muhlenbergia robusta (E.Fourn.) Hitchc en la REPSA y encontraron mayor
riqueza de la clase Insecta.
En este estudio encontramos 11 de los 17 órdenes de Insecta
anteriormente registrados para la REPSA. Además de los grupos antes
mencionados colectamos individuos del orden Mecoptera, del cual no se habían
tenido registros en este sitio (Rueda-Salazar y Cano-Santana, 2009;; Rueda,
2015).
Del orden Mecoptera se conocen dos familias en México, Panorpa y
Bittacidae, que se distribuyen en el suroeste y centro sur del país en áreas
húmedas y montañosas o bien en ambientes cálidos por debajo de los 500 msnm,
tienen alas muy desarrolladas y normalmente se alimentan de insectos de cuerpo
blando (Contreras-Ramos et al., 2014). Los individuos encontrados en la REPSA
tienen alas pequeñas y probablemente son detritívoros o fitófagos debido a que
los hallamos en hojarasca, ya quesus características son diferentes a las de los
mecópteros registrados para México es probable que se trate otra familia (Melic et
al., 2015) (Apéndice 3). Debido a que hay un alto grado de endemismo de
mecópteros dentro del país (91 %) y a que no se han registrado para la REPSA
creemos importante seguir estudiando a este grupo.
5.4 Gremios tróficos
Las redes tróficas de artrópodos terrestres son consideradas sistemas complejos
porque en ellas se pueden encontrar un gran número de interacciones tróficas en

30
un área muy pequeña, aparte de una gran diversidad de hábitos alimentarios
(Chen y Wise, 1999).
Debido a la variedad de hábitos alimentarios de los grupos de artrópodos
encontrados no podemos tener certeza del número de niveles tróficos. Sin
embargo, a partir de observaciones e información recabada podemos sugerir la
presencia de 4 niveles tróficos en donde consideramos como consumidores
primarios a los grupos detritívoros, fitófagos y fungívoros (ácaros, colémbolos,
psocópteros, diplópodos, isópodos y algunos individuos de la clase Insecta).
Dentro de todos los gremios que se pueden encontrar en la hojarasca, los
artrópodos detritívoros fueron los más abundantes, posiblemente por ser los que
convierten la materia orgánica de gran tamaño en partículas finas, permitiendo que
éstas sean aprovechadas por otros organismos y facilitar la integración de
nutrientes al suelo (Chapin et al., 2002).
En el caso de los fitófagos tomamos en cuenta a todos aquellos artrópodos
que consumen plantas o algún producto de ellas. En las muestras de hojarasca es
posible encontrar un gran número de individuos con esta alimentación ya que
cerca del suelo hay diversos recursos como semillas, raíces y tallos que son
aprovechados por ellos (Brown et al., 2001).
Es probable que el número de fitófagos esté subestimado ya que en
condiciones específicas algunos pueden clasificarse como generalistas, pero es
muy común que se comporten únicamente como fitófagos en su hábitat natural.
Los artrópodos fungívoros son un caso similar, pueden encontrarse subestimados,
ya que se ha observado que todos los individuos que se alimenten de detritos se
alimentan indirectamente de los hongos que se encuentran en la hojarasca (Polis,
1991;; Chen y Wise, 1999).
Los consumidores secundarios y terciarios son, en su mayoría, arácnidos
(ácaros y arañas), aunque dentro de este nivel se pueden encontrar algunos
órdenes de Insecta. Creemos que el orden Chilopoda puede ser considerado
como consumidor final ya que los quilópodos son exclusivamente depredadores y
se alimentan de arácnidos y otros quilópodos (Melic et al., 2015).

31
Dentro del gremio de los depredadores se sabe que muchos son
generalistas y que pocos de ellos tienden a especializarse, a pesar de que no se
saben con exactitud todas las interacciones de los depredadores con sus presas
(la cual depende de los tamaños de ambos), los artrópodos depredadores
desempeñan un papel importante en las cadenas tróficas ya que son los
consumidores y controladores primarios de detritívoros y fitófagos (Polis, 1991;;
Polis y Strong, 1996).
Los casos de omnivoría y canibalismo seguramente se presentan en más
grupos de los considerados, debido a que son conductas muy comunes en las
redes tróficas terrestres (Polis y Strong, 1996). Los depredadores no restringen su
dieta únicamente a herbívoros sino también a otros depredadores y a congéneres,
lo que representa una ventaja pues disminuyen la competencia y también es una
manera de control poblacional (Sabelis, 1992;; Blanco-Becerril et al., 2010).
Ya que la composición y abundancia de la comunidad de artrópodos
asociados a hojarasca cambia a lo largo del tiempo y espacio, es probable que las
interacciones sean diferentes en las diferentes estaciones y zonas.
Para un mejor conocimiento y entendimiento de las comunidades de
artrópodos asociados a la hojarasca en la Reserva Ecológica del Pedregal de San
Ángel se sugieren más estudios y un mayor esfuerzo de colecta debido a que las
curvas de acumulación de especies se encuentran lejos de una asíntota. De la
misma manera hay muchos factores ambientales que no se consideraron durante
la realización de este trabajo y que podrían estar afectando los patrones de
diversidad como la incidencia de radiación solar, la cantidad de lluvia y la
humedad de la hojarasca.
Como un aspecto derivado de nuestro estudio, sugerimos que es necesario
seguir con la descripción de redes tróficas en la hojarasca para poder conocer con
más claridad las interacciones que se llevan a cabo en ella, tomando en cuenta
aspectos más específicos como el intercambio energético entre niveles tróficos.
También es necesario generar información más específica de los individuos
debido a que los patrones de diversidad pueden ser más claros al ser vistos a

32
nivel de especie, un ejemplo de esto es que al manejarlos por morfoespecie es
probable que estemos sobrestimando la riqueza.
El conocimiento de los artrópodos asociados a procesos edáficos es
relevante debido a la repercusión que estos tienen en los ecosistemas, también
representa un punto de referencia del estado de recuperación de sitios que se
quieren conservar y restaurar. Es por eso que en el presente estudio observamos
los patrones de abundancia, riqueza y diversidad de la comunidad de artrópodos
asociados a hojarasca en la REPSA, aparte de ser el primer acercamiento a la
interacción que éstos tienen a nivel trófico en este ecosistema.
6. CONCLUSIONES
Dados los resultados obtenidos y la discusión hecha a los mismos, se formulan las
siguientes conclusiones:
1. Los patrones de diversidad de los artrópodos asociados a la hojarasca de la
Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel son afectados por la
variación estacional (sequía y lluvia), pero no por la variación espacial
(zonas núcleo y de amortiguamiento).
2. En la temporada de sequía encontramos la mayor abundancia de
artrópodos, mientras que en la temporada de lluvias encontramos los
valores más altos de riqueza, diversidad y equitatividad.
3. La composición de la comunidad de artrópodos cambia a lo largo del año ya
que organismos como los coleópteros e himenópteros son muy abundantes
durante las lluvias mientras que los psocópteros lo son durante la
temporada de sequía.
4. La clase que registró mayor abundancia fue Arachnida debido a la gran
cantidad de individuos de la subclase Acari. La mayor riqueza correspondió
a la claseInsecta.
5. Cinco gremios tróficos interactúan en la hojarasca. En ambas temporadas
los gremios más abundantes son los detritívoros y los fungívoros.

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