Produccion-de-CO2-de-la-biomasa-fungica-en-suelos-del-bosque-de-abies-religiosa-de-la-cuenca-del-Ro-Magdalena-D F -Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
PRODUCCIÓN DE CO2 DE LA BIOMASA FÚNGICA EN 
SUELOS DEL BOSQUE DE Abies religiosa DE LA CUENCA 
DEL RÍO MAGDALENA, D.F., MÉXICO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 DULCE CAROLINA HERNÁNDEZ ROSALES 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
DRA. MARÍA GUADALUPE BARAJAS GUZMÁN 
2016 
 
 
 
 
 
Lourdes
Texto escrito a máquina
CIUDAD UNIVERSITARIA, D. F.
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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 Datos del alumno 
Hernández 
Rosales 
Dulce Carolina 
(55) 22531890 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
308181166 
 Datos de la tutora de tesis 
Dra. 
María Guadalupe 
Barajas 
Guzmán 
 Datos de sinodal 1 
Dra. 
Irene 
Sánchez 
Gallen 
 Datos de sinodal 2 
Dra. 
Silke 
Cram 
Heydrich 
 Datos de sinodal 3 
Dra. 
Amada Laura 
Reyes 
Ortigoza 
 Datos de sinodal 4 
Dr. 
Leopoldo 
Galicia 
Sarmiento 
 Datos del trabajo escrito 
Producción de CO2 de la biomasa fúngica en suelos del bosque de Abies religiosa de la cuenca del río 
Magdalena, D.F., México. 
58 p. 
2016 
 
Hay mis ingenieros 
civiles y asociados, 
no crean que no me duele 
irme de su lado, 
pero es que yo pienso 
que ha llegado el tiempo 
de darle lugar 
a los espacios sin cemento. 
Café Tacvba, Trópico de Cáncer. 
 
 
 
 
 
 
 
“El caos es un orden por descifrar” 
José Saramago, El hombre duplicado 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Saber mucho no es lo mismo que ser inteligente. La inteligencia no es sólo información, sino también 
juicio, la manera en que se recoge y maneja la información” 
Carl Sagan 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
A la Universidad Nacional Autónoma de México que desde mi entrada al CCH Vallejo me dio la 
oportunidad de ser parte de ella, además de cumplir con mi misión de aprendizaje y así poderla transmitir a 
los demás. 
 
A la Facultad de Ciencias por sostenerme y llenarme de sabiduría y grandes amistades. 
 
A la Dra. Ma. Guadalupe Barajas Guzmán que es uno de mis ejemplos a seguir, no solo como 
profesionista, sino como persona. Muchas gracias Lupita, por todo el aprendizaje brindado, por transmitir 
todo tu conocimiento de forma muy clara y por tu confianza dada, no tengo en verdad como agradecértelo. 
¡Lo logramos! 
 
A los integrantes de mí jurado la Dra. Irene Sánchez Gallen, la Dra. Silke Cram Heydrich, el Dr. Leopoldo 
Galicia Sarmiento y la Dra. Amada Laura Reyes Ortigoza por sus aportaciones a este trabajo, que no solo 
es de Lupita ni mío, sino de todos. 
 
A la Dra. Irene Sánchez Gallen por todas esas aportaciones no solo con este trabajo, sino por compartir un 
buen café por las mañanas, muchas gracias. 
 
Al Dr. Francisco Javier Álvarez Sánchez y al M. en C. Juan Carlos Peña Becerril por ser parte de mi 
formación como bióloga y por su amistad. 
 
A mis compañeros del laboratorio “Ecología del Suelo”, Sally, Irvin, Isaakson, Irma, Laura, Carlos, y a los 
ahora ya biólogos Ana Carla, Diego y Karla Elvira, por esas comidas o tardes de conversación, muy 
gratificantes y satisfactorias. 
 
Por último, pero no menos importante, al Proyecto “La cuenca del Río Magdalena, D.F., como sitio de 
referencia para el monitoreo de los efectos del cambio climático”. Programa de Investigación en Cambio 
Climático 2012 (PINCC), por la confianza brindada a su servidora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos personales 
A Virginia y Domingo, mis progenitores, que no sabían que les esperaba con esta chiquilla, que con sus 
lecciones de vida nos brindaron a mis hermanos y a mí lo mejor que pudieron regalarnos, una vida junto a 
ustedes. Durante todos estos años han puesto en mi todo lo que ellos quieren que sea, una buena persona y 
ciudadana. Los amo mucho padres ¡Lo hicimos! 
 
A mis hermanos Héctor y Helena que les toco ser mi ejemplo a seguir, y lo han hecho muy bien, espero yo 
ser ejemplo suyo y que sigamos como hasta ahora con nuestro mal humor o nuestros diferentes gustos, aun 
así los amo hermanos. 
 
A mis nuevos hermanos Silvia y Alejandro que me vieron desarrollarme como profesionista y alentándome 
durante este tiempo, los quiero mucho. 
 
A Azucena Márquez Jiménez, el tiempo y la distancia lo hemos compensado con Facebook o Whatsapp. 
Gracias por tu amistad, consejos y cariño brindado, esto aquí no acaba amiga mía, te adoro. 
 
Al M. en C. Alfredo López Caamal, aunque seas más grande, no te dejo de ver como mi confidente, mi 
compa, gracias por estar en mi vida y por estos años, eres increíble querido. 
 
A Raquel Santos Mora, Diana Ramírez y Pedro García, aun en la distancia los tengo en mi corazón 
queridos amigos míos. 
 
A Chiva y Julio por estar conmigo en la bella etapa del CCH mi primera banca, los adoro queridos míos, 
siempre los llevo dentro. 
 
A Janis, Jose, Monse y Lau por esos años maravillosos del CCH, ya que me lo hicieron más ameno, gracias 
niñas. 
 
A Minerva Reynoso y Erika Bautista, gracias por “gordear” conmigo, para blasfemar de las tesis o hablar 
de otras cosas igual de importantes. Gracias niñas por estar conmigo de ahora y para adelante, no saben 
cuánto las quiero y las aprecio. 
 
A todos mis amigos de la facultad Ishwari, Shahin, Alinne, Isaac Hdez, Laura, Marysol, Isaac Guzmán, 
Lalo Rodríguez, Diana “Chinos”, Suhey, Pau, Hermana Fátima, Alo y Ale, Alfredo Villarruel, Monse 
Torres, Isela, Dany Quezada, Violeta, Gabriela, César, Almita “Conchita”, Wendy, Gladys, entre otros… 
 
Al Dr. Víctor Chávez y al M. en C. Octavio González, por cruzarse en mi camino y brindarme su amistad. 
 
Finalmente a la Dra. Hortensia González por ser una gran guía en estos 4? 5? Años, perdí la cuenta. 
 
Gracias a todos. 
Índice 
1. Introducción ............................................................................................................................................................ 1 
1.1 RESPIRACIÓN EN EL SUELO .................................................................................................................... 1 
1.2 IMPORTANCIA DE LA RESPIRACION EN LOS PROCESOS DEL ECOSISTEMA .............................. 4 
1.3 FACTORES QUE CONTROLAN LA RESPIRACIÓN ............................................................................... 6 
1.3.1 Abióticos ................................................................................................................................................. 6 
1.3.2 Bióticos ................................................................................................................................................... 9 
1.4 RESPIRACIÓN DE LA BIOMASA FÚNGICA ......................................................................................... 10 
2. Antecedentes ......................................................................................................................................................... 12 
2.1 ESTUDIOS DE RESPIRACIÓN EN SUELOS DE BOSQUES TEMPLADOS ......................................... 12 
2.2 ESTUDIOS DE RESPIRACIÓN EN SUELOS EN MÉXICO .................................................................... 14 
3. Justificación.......................................................................................................................................................... 16 
4. Objetivos ............................................................................................................................................................... 17 
4.1 GENERAL ................................................................................................................................................... 17 
4.2 PARTICULARES ........................................................................................................................................ 17 
5. Hipótesis ............................................................................................................................................................... 18 
6. Zona de estudio ..................................................................................................................................................... 19 
7. Material y método ................................................................................................................................................. 21 
8. Análisis de resultados ........................................................................................................................................... 26 
9. Resultados ............................................................................................................................................................. 27 
9.1 TEMPORALIDAD Y ÁREA BASAL .................................................................................................................... 28 
9.2 HUMEDAD DEL SUELO ........................................................................................................................... 31 
9.3 RELACIÓN RESPIRACIÓN-COMPACTACIÓN DEL SUELO ............................................................... 32 
9.4 RELACION COMPACTACIÓN-HUMEDAD ........................................................................................... 32 
9.5 RELACIÓN C:N – RESPIRACIÓN ............................................................................................................ 33 
9.6 ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES ..................................................................................... 34 
10. Discusión .......................................................................................................................................................... 37 
11. Conclusiones ..................................................................................................................................................... 43 
12. Literatura Citada ............................................................................................................................................... 45 
Resumen 
El presente estudio tuvo como propósito conocer la producción de CO2 por parte de la biomasa fúngica del 
suelo proveniente de sitios con diferente área basal en el bosque de Abies religiosa de la cuenca río 
Magdalena (CRM). La colecta del suelo se llevó a cabo durante la temporada de lluvias (septiembre-
octubre de 2013) y la temporada de secas (mayo de 2014). Los datos se analizaron a través de un ANOVA 
de dos vías (temporada y sitio), cuando se presentaron diferencias significativas se aplicó la prueba de 
Tukey. Además, se realizó un análisis de regresión lineal entre la producción de CO2 y las variables: área 
basal, humedad del suelo, materia orgánica, Ct, Nt, cociente C:N y compactación, las cuales afectan la 
actividad respiratoria de la biomasa fúngica, y por último, se realizó un ACP para conocer si habrá un 
agrupamiento de parcelas. 
Los resultados indican que la CRM tiene valores de producción de CO2 que caen dentro del rango 
reportado para los ecosistemas de zonas templadas y subtropicales. La respiración fúngica no mostró 
diferencias significativas entre las temporadas de muestreo (lluvias: 0.18±0.05; secas: 0.18±0.05). Por otro 
lado, se encontraron diferencias significativas entre los sitios, el sitio que tuvo el valor más alto de 
respiración es el de área basal de 1.7 m2, mientras que el sitio que tuvo el valor más bajo de respiración fue 
el sitio con área basal de 2.4 m2. La interacción temporada-sitio fue significativa, los valores de producción 
de CO2 más altos se registraron en los sitios con área basal de 1 y 1.7 m2 en temporada de lluvias, mientras 
que el sitio que presentó una producción de CO2 más bajo fue el sitio con área basal de 2.4 m2 en la 
temporada de secas. La relación entre la producción de CO2 por parte de la biomasa fúngica con las 
variables humedad y compactación fueron significativas para la temporada de secas (r2 = 0.16; r2 = 0.33, 
respectivamente). Además la relación entre la producción de CO2 con el cociente C:N de forma global fue 
significativa (r2 = 0.10). Finalmente la relación entre la compactación y la humedad, para la temporada de 
secas fue significativa (r2 = 0.39). El análisis de componentes principales (ACP) global explica el 87.57 % 
de la varianza total, el factor 1 explica el 73.72 % de la varianza y está correlacionado con la respiración de 
la biomasa fúngica (RF) y la humedad del suelo (HS); mientras que, el factor 2 explica el 12.86 % de la 
varianza y se correlaciona con el área basal (AB). De forma que agrupa a los sitios con área basal de 1, 1.7 
y 1.8 m2, dejando fuera a los sitios con área basal de 0, 2.4 y 3.1 m2. 
Se concluye que las condiciones abióticas del suelo de la CRM, tales como, la humedad, el cociente C:N y 
la compactación son limitantes que afectan de manera negativa la producción de CO2 por parte de la 
biomasa fúngica y ocasiona que los sitios con áreas basales de 0, 2.4 y 3.1 m2 sean diferentes.
1 
 
 
1. Introducción 
1.1 RESPIRACIÓN EN EL SUELO 
La respiración del suelo representa uno de los aportes más grande del ciclo global del carbono procedente 
de la superficie del suelo y uno de los componentes cruciales dentro del ciclo del carbono en ecosistemas 
terrestres; lo que sugiere, que pequeños cambios en la magnitud de la respiración del suelo a nivel global 
podría tener un enorme efecto sobre la concentración de CO2 en la atmósfera (Schlesinger y Andrews, 
2000; Adachi et al., 2005). Se estima que la respiración del suelo representa del 40 al 90% de la respiración 
de los ecosistemas forestales (Luo y Zhou, 2006; Murcia-Rodríguez y Ochoa-Reyes, 2008; Ramírez y 
Moreno, 2008). Por lo anterior es fundamental que se tome en cuenta como parte importante en el ciclo del 
CO2, la productividad y la fertilidad del suelo. 
Debido a que la respiración del suelo no ha tenido la atención que merece, es importante que se tome en 
cuenta ya que forma parte del funcionamiento de cualquier ecosistema, además de formar parte importante 
en el ciclo del CO2, la productividad y la fertilidad del suelo (Luo y Zhou, 2006). 
La respiración del suelo es el proceso de intercambio de aire (O2 y CO2) entre el suelo (las raíces de las 
plantas, animales, hongos y microorganismos del suelo) y la atmósfera, siendo importante para el 
crecimiento de las plantas, para mantener el nivel necesario de O2 en la zona radical, así como para la 
respiración microbiana. Esta variable es cuantificada mediante la actividad metabólica de los 
microorganismos del suelo midiendo ya sea el CO2 producido y/o el O2 consumido (Lal y Shukla, 2004). 
Para que se lleve a cabo la respiración, el suelo debe tener suficientes espacios porosos, para proporcionar 
un rápido intercambio de gases entre los horizontes del suelo y la atmósfera (Baver et al., 1991). Dichos 
espacios porosos permiten identificar suelos con valores altos de respiración, donde los minerales, la 
materia orgánica, las raíces, los animales y los microorganismos están en contacto con aproximadamente la 
2 
 
misma concentración parcial de O2 como se encuentra en la atmósfera por encimadel suelo. Por ello, las 
condiciones que promuevan una respiración del suelo baja están generalmente asociadas con un suelo 
inundado o la destrucción de la estructura del suelo disminuyendo la cantidad de espacio entre los poros 
debido a la compactación (Hasset y Banwart, 1992). 
La composición de aire del suelo es similar a la de la atmósfera, debido a que el oxígeno consumido en el 
suelo se puede sustituir fácilmente a partir de dióxido de carbono que es generado por los organismos que 
se encuentran en el suelo y por encima de él. La composición del aire del suelo está influenciada por 
factores bióticos tales como la respiración de los microorganismos, los hongos, la mesofauna, la 
macrofauna y las raíces de las plantas; y por factores abióticos como la solubilidad del CO2 y el O2 en el 
agua, la velocidad del intercambio gaseoso con la atmósfera, la época del año, la temperatura, la humedad 
del suelo, la profundidad del suelo y el pH. Estudios en varios tipos de cultivo y niveles de fertilización 
coincidieron que la composición media del aire en el suelo por volumen es de N2 = 79.2%, O2 = 20.6%, 
CO2 = 0.25% (Baver et al., 1991). Cabe mencionar, que los porcentajes de CO2 y O2 del aire del suelo 
varían con la profundidad y la época del año (Hillel, 2004). 
Además de N2, O2 y CO2, el aire del suelo está compuesto por otros gases que se encuentran en una 
proporción menor y no afectan significativamente la actividad biológica del suelo (Cuadro 1) (Tan, 2009). 
Cuadro 1. Otros componentes gaseosos del aire del suelo (Brady y Weil, 2008; Tan, 2009). 
Componente gaseoso Volumen % 
Helio, He 0.0005 
Metano, CH4 0.0002 
Hidrogeno, H2 0.00005 
Óxido nitroso, NO2 0.00002 
 
Con respecto a su comportamiento temporal, la concentración de oxígeno en el suelo se incrementa porque 
durante la temporada de lluvias, el agua que se filtra en el suelo lleva oxígeno disuelto que facilita las 
3 
 
reacciones bioquímicas y, durante esta temporada, la existencia de materia orgánica en la superficie del 
suelo causa consumo de O2, ya que los organismos vivos del suelo la están decomponiendo, 
manifestándose una disminución del porcentaje del O2 en el aire del suelo (Epstein y Kohnke, 1957; Hasset 
y Banwart, 1992). 
La tasa global de la respiración en el suelo es debida a toda la actividad biológica que se desarrolla en él. 
Los organismos del suelo, al igual que todos los organismos vivos aerobios, obtienen la energía que 
necesitan para sus procesos vitales por medio de una serie de reacciones química, entre las cuales se 
incluye la transferencia de electrones de ciertas sustancias, la cual forma parte de los productos de la 
respiración (Hillel, 2004). 
La respiración anual del suelo está relacionada directamente con la productividad primaria neta y con la 
producción de hojarasca en ecosistemas forestales (Raich y Nadelhoffer, 1989; Raich y Schelesinger, 
1992). A escala global, las tasas anuales de la respiración del suelo están relacionadas positivamente con 
las medias anuales de la temperatura del aire, la precipitación y la productividad primaria neta en diferentes 
tipos de vegetación (Schlesinger, 1977; Moore, 1986; Davidson et al., 2002; Murcia-Rodríguez y Ochoa-
Reyes, 2008). 
Para sostener la vida aerobia en el suelo, el oxígeno consumido por los organismos vivos debe de ser 
reemplazado y el dióxido de carbono producido debe ser llevado hacia el exterior, por lo mismo, para que 
la respiración en el suelo se mantenga, se requiere de un intercambio constante de aire entre el suelo y la 
atmósfera. La principal vía por la cual se da este intercambio es a través de la red de poros llenos de aire 
que forman un sistema continuo de conexión desde la superficie a la capa más profunda del suelo (Hillel, 
2004). 
4 
 
1.2 IMPORTANCIA DE LA RESPIRACION EN LOS PROCESOS DEL 
ECOSISTEMA 
La respiración del suelo es un proceso que se lleva a cabo por las plantas, las bacterias, los hongos y la 
fauna edáfica (Raich y Schlesinger, 1992). Las mediciones de la respiración del suelo son útiles para 
documentar la actividad total metabólica de éste. Además, la respiración del suelo está íntimamente 
relacionada con la productividad del ecosistema; así como, con el ciclo de nutrientes (descomposición). 
Juega un papel importante en la regulación de la concentración de CO2 en la atmósfera y la dinámica del 
clima en el sistema terrestre (Luo y Zhou, 2006). 
El ciclo del carbono en un ecosistema, usualmente inicia cuando las plantas fijan CO2 del aire, para 
convertirlo en compuestos orgánicos de carbono a través de la fotosíntesis y liberan agua y oxígeno (Figura 
1). Algunos de estos compuestos orgánicos son usados para el crecimiento de tejidos de las plantas, es 
decir, quedan integrados en la biomasa vegetal y otros son usados para el abastecimiento de energía a 
través del proceso respiratorio, durante el cual el CO2 es liberado a la atmósfera por la respiración vegetal 
(Schlesinger et al., 2005). 
Aquellos compuestos orgánicos que quedan integrados a la biomasa vegetal son almacenados 
temporalmente por la vegetación ya que una vez que sean consumidos por los herbívoros o mueran, dichos 
compuestos siguen dos vías, integrarse al metabolismo del consumidor o formar parte de la materia 
orgánica muerta, o de exudados de la raíz. Algunos de los desechos vegetales pueden ser consumidos por 
animales, en donde la mitad del carbono consumido se exhala a la atmósfera como dióxido de carbono. La 
materia vegetal muerta es descompuesta por los microorganismos y con ello obtienen energía para el 
crecimiento de su biomasa y su respiración, por lo que se libera CO2 a la atmósfera. La biomasa microbiana 
viva, se mezcla con los residuos orgánicos muertos de plantas y microorganismos para formar la materia 
orgánica del suelo (MOS) que, dependiendo de diversos factores, puede llegar a quedar almacenada en el 
suelo por cientos o miles de años antes de que sea descompuesta por los microorganismos. Una vez 
5 
 
depositado en el suelo, los tejidos de plantas y animales son utilizados por organismos del suelo, los cuales 
regresan este carbono a la atmósfera como dióxido de carbono (Luo y Zhou, 2006; Brady y Weil, 2008). 
 
Figura 1. Procesos del carbono en el ecosistema. Modificado de Luo y Zhou, 2006. 
El dióxido de carbono también reacciona en el suelo para producir ácido carbónico (H2CO3) y los 
carbonatos y bicarbonatos de calcio, potasio, magnesio y sodio. Los bicarbonatos son solubles y pueden ser 
removidos por drenaje. Los carbonatos, como la calcita (CaCO3) son menos solubles y tienden a 
acumularse en suelo bajo condiciones alcalinas (Brady y Weil, 2008). 
Durante las fases iniciales de la descomposición, el nitrógeno es mineralizado a partir de la hojarasca y es 
inmovilizado simultáneamente por microrganismos para su propio crecimiento, que conduce a un 
incremento en la concentración de nitrógeno en la mezcla de la hojarasca y microorganismos; una vez 
juntos la hojarasca y los microorganismos no son fáciles de separar dado que conforman la materia 
orgánica del suelo (Luo y Zhou, 2006). 
La liberación de carbono combinado con la inmovilización de nitrógeno durante la descomposición de la 
hojarasca se reduce gradualmente, hasta que el nitrógeno mineralizado es mayor que el crecimiento 
microbiano (Luo y Zhou, 2006). 
6 
 
La descomposición de la materia orgánica muerta puede llevarse a cabo en condiciones aerobias y 
anaerobias. La descomposición aerobia se da en suelos porosos y bien drenados, con oxígeno disponible. 
Parte de los compuestos orgánicos procesados por esta vía, dan lugar a sustancias orgánicas estables por 
medio del proceso de humificación (humus). Los productos finales de la descomposición aerobia son CO2, 
H2O, NO-3 y SO4. La descomposición anaerobia se lleva a cabo en ausencia de oxígeno, como ocurre en 
ambientes pantanosos. En los suelos con un drenaje deficiente, el oxígeno sepuede agotar cuando el agua 
entra en los poros evitando la difusión de éste desde el aire; de esta forma, dificulta las reacciones de 
oxidación (Stevenson, 1986; Tan, 2009). 
1.3 FACTORES QUE CONTROLAN LA RESPIRACIÓN 
1.3.1 Abióticos 
Los factores abióticos que regulan la respiración del suelo son: 
Temperatura. La cual afecta casi todos los aspectos de los procesos de la respiración. En una curva de 
respuesta, la respiración (autótrofa y heterótrofa) aumenta de manera exponencial con el incremento de 
temperatura (Luo y Zhou, 2006). Además, al incrementar la temperatura aumenta la mineralización y la 
descomposición de la MOS a través del aumento en las tasas de reacción fisiológica y mediante la 
aceleración de la difusión de sustratos solubles en el suelo. Un incremento en la temperatura puede inducir 
una variación en la composición de la comunidad de microorganismos (Luo y Zhou, 2006; Voroney, 2007). 
Durante el proceso de descomposición de la materia orgánica, los cambios de temperatura y la cantidad de 
agua en el suelo afectan de manera directa a los procesos microbianos. Por cada 10°C que aumenta la 
temperatura, la respiración de los microorganismos se duplica, por ello, la temperatura óptima para la 
descomposición puede ser de 35 a 40°C (Yuste et al., 2007; Brady y Weil, 2008). 
Presión de O2. Para que los microorganismos lleven a cabo su papel en la descomposición, es importante 
mencionar que están sometidos a la presión de O2. Dicha variable es importante para determinar la 
7 
 
velocidad de respiración. En un suelo con buena aireación, los minerales del suelo, la materia orgánica, los 
animales y los microorganismos están en contacto con aproximadamente la misma presión de O2 a la que 
se encuentra en la atmósfera. Una presión alta de O2, indica que existen materiales como minerales 
ferrosos, sulfurosos y materia orgánica que son oxidados por los organismos aerobios. En dicha oxidación, 
los microorganismos del suelo obtienen su energía que impulsa su metabolismo, ya que utilizan el O2 como 
un aceptor de electrones (Hasset y Banwart, 1992). 
Por otro lado, en suelos cuya aireación es pobre, la presión del O2 es mucho más baja. En estos ambientes, 
la oxidación de los minerales ferrosos y sulfurosos cesa, pero la oxidación de la materia orgánica puede 
continuar. En este caso, los organismos anaerobios continúan usando materiales orgánicos como fuente de 
energía, pero los productos finales de su metabolismo, así como, la terminal de electrones aceptores que 
utilizan son diferentes (Hasset y Banwart, 1992). 
Concentración de O2. La concentración de O2 en el suelo influye sobre el crecimiento de las raíces de las 
plantas y la respiración de los microorganismos. La tasa de respiración de la raíz es cero en ausencia de O2 
y alcanza un valor máximo en torno del 5% de O2 (Nobel y Palta, 1989). Los microorganismos se pueden 
dividir de acuerdo a su requerimiento de oxígeno, en aerobios obligados, anaerobios facultativos y 
anaerobios obligados. Para los aerobios obligados, una fuerte disminución de CO2 en la respiración ocurre 
a concentraciones de O2 por debajo de 0.01 a 0.02 m3 m-3. Los anaerobios facultativos pueden utilizar 
oxígeno o ácidos orgánicos como receptores de electrones y por lo tanto, pueden llevar a cabo la 
respiración a baja o nula concentración de O2. Por último, la respiración de anaerobios obligatorios tiene 
lugar solo en una concentración de oxígeno cerca de cero (Luo y Zhou, 2006). 
Humedad. La humedad juega un papel importante, ya que en suelos secos hay una baja actividad de 
microorganismos y, por lo mismo, el flujo de CO2 es bajo; estando en capacidad de campo, la respiración 
es regulada por la concentración de oxígeno y el flujo de CO2 aumenta. Además, la humedad del suelo 
influye de manera directa en los procesos fisiológicos de microorganismos y las plantas del suelo, y de 
8 
 
manera indirecta en la difusión de substratos y de O2. Las condiciones excesivas de humedad son 
desfavorables para los hongos, dado que no existe un flujo de aire ya que los poros del suelo están 
ocupados por el agua, por ello el contenido de agua del suelo más favorable para la actividad microbiana 
ocurre cuando la mitad o 2/3 partes del volumen de los poros se halla ocupado por agua (Thompson y 
Troeh, 1982; Luo y Zhou, 2006). 
Nutrimentos. El nitrógeno se ve relacionado con la respiración debido a que las raíces de las plantas 
generan energía y asimilan el nitrógeno, esto nos lleva a que el alto contenido de nitrógeno se asocie a altas 
tasas de crecimiento y al mismo tiempo que el contenido de nitrógeno en la hojarasca sea alta al momento 
de la descomposición (Magill y Aber, 1998; Fog, 1998). 
Estructura del suelo. Ésta favorece el crecimiento de plantas, el establecimiento de microorganismos y la 
fauna cuando su arreglo y tamaño de agregados y poros es el adecuado (Morell et al., 2009), por lo que 
también favorece la respiración del suelo. Se ha reportado que suelo con texturas gruesas tienden a ser 
menor fértiles, con menor conductividad hidráulica y menor capacidad de almacenamiento de agua por lo 
mismo, el crecimiento de las raíces y su respiración es más lenta (Luo y Zhou, 2006). 
pH. Las enzimas que llevan a cabo los procesos de respiración dependen del pH. La mayoría de las 
especies bacterianas crecen dentro de un intervalo de pH de 4 a 9. Mientras que los hongos son 
moderadamente acidófilos, con un intervalo de pH de 4 a 6. Por tanto, el pH del suelo tienen un marcado 
efecto sobre el crecimiento y la proliferación de los microorganismos del suelo, y con ello, la respiración 
del suelo (Luo y Zhou, 2006). Por otro lado, los suelos que tengan un pH de 3 producen de 2 a 12 veces 
menos CO2 que los suelos con un pH de 4 (Sitaula et al., 1995). Por otro lado, la producción de CO2 
aumenta cuando el pH es menor a 7 y disminuye cuando es mayor a 7 (Kowalenko et al., 1978). 
9 
 
1.3.2 Bióticos 
Los procesos en el suelo mediados biológica y bioquímicamente son fundamentales en la función de los 
ecosistemas terrestres. El suelo es un hábitat que alberga una amplia gama de organismos dentro de los tres 
dominios taxonómicos y muchos fila (Swift et al., 2012). Los componentes de las redes tróficas en los 
ecosistemas terrestres, depende del suelo como fuente de nutrientes y del reciclaje de elementos nutritivos a 
través de la descomposición de la materia orgánica muerta (Kandeler, 2007; Brady y Weil, 2008). 
La abundancia y diversidad de organismos en el suelo es debida a la gran gama de condiciones ambientales 
que se presentan en él y a la diversidad de tipos de materia orgánica (Hasset y Banwart, 1992). Las 
poblaciones de organismos pueden estar ampliamente distribuidas en el suelo donde podemos encontrar 
bacterias, actinomicetos, hongos, lombrices, protozoarios, entre otros (Brady y Weil, 2008). 
Los microorganismos consumen todos los tipos de materia orgánica como residuos frescos y exudados de 
las raíces de las plantas (Yuste et al., 2007); y son importantes ya que ofrecen condiciones óptimas para el 
crecimiento de las plantas. Dentro de los microorganismos tenemos a las bacterias, las cuales se clasifican 
de acuerdo a sus requerimientos de oxígeno. Éstas pueden ser aerobias, esto es, que depende del O2 como 
aceptor terminal de electrones o anaerobias, capaces de usar NO3-, Fe3+ o una variedad de materiales 
oxidantes como aceptores terminales de electrones (Hasset y Banwart, 1992; Wang et al., 2003). 
Las plantas son organismos fotosintéticos que utilizan la luz solar, dióxido de carbono, y producen 
compuestos orgánicos de carbono. La vegetación afecta la respiración del suelo, de manera indirecta, al 
modificar el microclima y la estructura del suelo, y también por la calidad y cantidad de detritus que aporta. 
Y de manera directa, ya que la respiración de las raíces es uno de los principales contribuyentes en el 
aporte de CO2. Según la definiciónde Wiant (1967), la respiración de las raíces de las plantas incluye la 
respiración de sus tejidos, la respiración de hongos micorrízicos y la asociación de otros organismos, como 
las bacterias, además de los organismos que operan con los exudados de las de las raíces y su reciente 
senescencia (Hasset y Banwart, 1992; Raich y Tufekcioglu, 2000). 
10 
 
La respiración implica la mayor pérdida de carbono a través de las raíces, donde es requerido para 
múltiples procesos, incluyendo síntesis de biomasa, translocación de fotosintatos, consumo de iones del 
suelo, asimilación de N (incluyendo fijación de N2) y compuestos orgánicos de azufre. Cabe señalar, que la 
respiración de las raíces consume aproximadamente del 10 al 50% del total del carbono fijado por la 
fotosíntesis (Moyano et al., 2009). 
Los hongos del suelo comprenden un grupo extremadamente diverso de microorganismos, que son 
versátiles y persistentes; poseen dimensiones que oscilan entre el nivel microscópico y los visibles a simple 
vista. Los de pequeño tamaño son más numerosos, ya que pueden existir alrededor de un millón por gramo 
de suelo, y a menudo contribuyen más que cualquier otro microorganismo al peso de la materia orgánica 
del suelo (Thompson y Troeh, 1982). Además, pueden metabolizar proteínas y azucares mediante celulosa, 
almidón y lignina; juegan un rol importante en la formación de humus y la estabilización de los agregados. 
Los hongos viven en materia orgánica muerta o como parásitos en tejidos de plantas y animales vivos; y 
son tolerantes a bajos valores de pH del suelo (Hasset y Banwart, 1992; Brady y Weil, 2008). 
Además, todos estos organismos son muy importantes también por su contribución a los servicios 
ambientales, tales como el resultado de los procesos de descomposición de materia orgánica, ciclo de 
nutrientes, bioturbación, enfermedades y control de plagas. La interacción entre la descomposición de la 
materia orgánica, el ciclo de nutrientes y la bioturbación determinarán el equilibrio entre la cantidad de 
carbono secuestrado en el suelo y entre las emisiones de gases de efecto invernadero (principalmente CO2, 
CH4, NO3, N2O). Los organismos del suelo juegan un papel importante en la regulación de la composición 
atmosférica y, por ende, en el cambio climático (Swift et al., 2012). 
1.4 RESPIRACIÓN DE LA BIOMASA FÚNGICA 
El crecimiento y la actividad de los hongos en el suelo están regulados, al igual que los otros componentes 
biológicos del suelo, por la interacción de factores biológicos, químicos y físicos. En su caso, los factores 
11 
 
más importantes son disponibilidad de nutrientes, humedad, temperatura y depredación por parte de otros 
organismos. Aunque existen otros, tales como la textura y el pH del suelo, que van a estar modificando los 
factores ya antes mencionados, y la calidad de materia orgánica (Allister et al., 1990). Además, los hongos 
juegan un papel importante en la estructura del suelo y formación de agregados estables (Morell et al., 
2009). 
Los hongos edáficos juegan un papel clave en los procesos de descomposición ya que mineralizan y 
reciclan los nutrientes de la materia orgánica del suelo (MOS). Además de reducir pérdidas por lixiviación, 
mejoran la absorción de los nutrientes por las plantas y tienen una eficiencia en la utilización del carbono 
promoviendo la preservación del suelo (Hernández-Valencia y Montserrat, 2005). En el suelo, los hongos 
van a estar interactuando con una compleja comunidad microbiana que incluye bacterias, actinomicetos y 
pequeños invertebrados, además de las plantas. 
 En algunas ocasiones se hacen procedimientos clásicos microbiológicos para conocer las actividades que 
desempeñan los hongos en el suelo, basándose en cultivos que implican aislamiento de propágulos 
microbianos o hifas activas que crecen en el suelo con el fin de identificarlos y cuantificarlos (Pfenning y 
Magalhães, 2012). 
Es importante mencionar que existe una mayor abundancia de hongos activos cuando éstos están 
desintegrando los sustratos de baja calidad, que se caracterizan por poseer una alta relación C:N, altos 
contenidos de polifenoles recalcitrantes a base de lignina y taninos, así como los subproductos de su 
descomposición, esto debido a que son resistentes al ataque bacteriano (Pritchett, 1991; Zabala y Gómez, 
2010). También, se ha registrado que a medida que se avanza en el estadio sucesional, por ejemplo en las 
coníferas, aumenta la biomasa fúngica y disminuye la biomasa microbiana, esto se atribuye al bajo 
contenido de P presente en estadios sucesionales avanzados (Bauhus et al., 1998; Zabala y Gómez, 2010). 
La relación hongo-bacteria (H:B), permite predecir el potencial de almacenamiento de carbono en el suelo 
y su longevidad; esto es, que si se toma en cuenta que los hongos almacenan más carbono en su biomasa 
12 
 
por unidad de carbono respirada, es evidente que en el sistema se producirá una mayor preservación del 
carbono en el suelo. Se ha reportado que el almacenamiento de C por parte de los hongos es 26 veces 
mayor al de las bacterias, ya que las bacterias tienen una eficiencia menor en la asimilación del C con 
respecto a los hongos, ello quiere decir que el carbono secuestrado por la biomasa microbiana es más 
persistente cuando está mediado por la biomasa fúngica, y más lábil cuando está mediado por la biomasa 
bacteriana (Bailey et al., 2002; Zabala y Gómez, 2010). 
2. Antecedentes 
2.1 ESTUDIOS DE RESPIRACIÓN EN SUELOS DE BOSQUES TEMPLADOS 
Bailey y colaboradores (2002) realizaron un estudio en el que evaluaron el secuestro de carbono por parte 
de bacterias y hongos en suelos procedentes de diferentes tipos de vegetación y obtuvieron datos de la 
respiración en µg CO2-C g-1. Primero procedieron a probar varios antibióticos (bactericidas y fungicidas) 
con la finalidad de inhibir la actividad de uno y otro. Una vez seleccionados los antibióticos procedieron a 
colocarlos en diferentes sitios de muestreo (desierto, pradera de hierba alta, Pseudotsuga menziesii abeto de 
Douglas, Pinus taeda pino taeda, y finalmente, una tierra agrícola) y diferentes estados de disturbio. Para 
los sistemas parecidos al bosque de Abies religiosa (Pseudotsuga menziesii y Pinus taeda), se observó y 
concluyó que la actividad fúngica fue ligeramente mayor (tanto en el control como en el tratamiento el cual 
consistió en una adición de N) ya que presentó valores de 35.9 y 41.1 µg CO2-C g-1 para el sitio de abeto y 
15.2 y 10.9 µg CO2-C g-1 para el sitio de pino, mientras que la actividad bacteriana arrojó valores de 37 y 
16.8 µg CO2-C g-1 para abeto y 15 y 10.4 µg CO2-C g-1 para pino, respectivamente; siendo de esta forma 
que los hongos son capaces de almacenar más carbono en su biomasa por los valores registrados. 
Yuste y colaboradores (2005) tomaron datos de la respiración de suelo en nueve parcelas una vez al mes 
desde enero a diciembre de 2001 por medio de un analizador de gases infrarrojo, las especies dominantes 
en los sitios fueron pino (Pinus sylvestris; 50% de la superficie), encino (Quercus robur; 35% de la 
13 
 
superficie) y pastizal, el cual no tuvo datos de respiración durante los meses más fríos. La respiración del 
suelo total anual en los diferentes tipos de vegetación estuvieron entre 4.1 y 13.6 Mg C ha-1 año-1. La 
respiración del suelo en las parcelas con especies deciduas fue mucho más alta durante los meses más 
cálidos, que en las coníferas. Hubo gran variación estacional en la contribución en la respiración de las 
parcelas de coníferas. 
Wang y colaboradores (2006) realizaron un estudio en seis tipos de bosque templado del 2004 al 2005 en 
diferentes estados sucesionales, en el cual la respiración del suelo fue medida con un analizador de gases 
infrarrojo portátil con una cámara de Li-6400-09 y por medio de micronúcleos. Tomaron datos de la 
temperatura y el contenido de agua, entre otras variables, como la estacionalidadya que argumentaban que 
la respiración del suelo es afectada de manera importante por estos factores. Los resultados que obtuvieron 
de la respiración del suelo para los diferentes tipos de bosque templado alerce, pino, abeto, robles, bosques 
caducifolios mixtos y abedul, fue de 403, 514, 781, 785, 786 y 813 g C m-2 año-1, respectivamente. La 
temperatura del suelo tiene una influencia importante en el flujo de CO2, pero ésta no cambió durante la 
sucesión. Además, la humedad del suelo tiene una influencia significativa sólo en los sitios más secos, 
donde las raíces y las actividades microbianas están limitadas por las condiciones de agua del suelo. 
Finalmente, el flujo de CO2 fue diferente en las diferentes estaciones (divididas en primavera, verano otoño 
e invierno), en donde concluyen que los flujos de CO2 del suelo está mediado por los tipos de vegetación 
transitoria de la sucesión secundaria, pero ello no significa que se afecte la producción anual de CO2 del 
suelo. 
 
 
14 
 
2.2 ESTUDIOS DE RESPIRACIÓN EN SUELOS EN MÉXICO 
En México se han hecho diferentes estudios para la determinación de la respiración del suelo en diferentes 
sistemas. Tal es el caso de Álvarez-Solís y Anzueto-Martínez (2004) en donde se midió la respiración del 
suelo en 52 parcelas clasificadas con base en el historial de manejo de producción de maíz; la respiración 
microbiana fue 38% menor en parcelas con maíz bajo cultivo anual continuo que aquellas con barbecho 
largo o corto. Además la disminución de la respiración microbiana se relacionó con el aumento de acidez y 
con la disminución de cationes básicos del suelo. 
En el caso de Ikkonen y colaboradores (2004), el estudio se realizó debido a que este sistema había sufrido 
incendios superficiales leves y moderados y el estudio de la producción de CO2 estaría indicando la 
actividad de los microorganismos después de un disturbio. Ellos registraron valores desde 0.036 a 0.065 
mg CO2 g-1 d-1. La cantidad de CO2 registrada es equivalente a lo reportado por Larionova y colaboradores 
(2001) que registraron la respiración en bosques templados de Rusia Mediaeuropea cuyo promedio va de 
0.06 a 0.07 mg CO2 g-1 d-1; en suelos orgánicos de las zonas templadas, la producción de CO2 es más alta, 
0.10 a 0.70 mg CO2 g-1 d-1, mientras que la producción potencial puede ser hasta de 5.0 mg CO2 g-1 d-1 
(Prozorova, 1988; Hogg 1993; Moore y Dalva, 1993, 1997); finalmente, García y colaboradores (2001) 
registraron valores entre 2.0 y 6.3 mg CO2 g-1 d-1 en agroecosistemas de café subtropicales. Dichos valores 
son correspondientes a los ecosistemas de zonas templadas y subtropicales. 
Alcántara (2009) midió la cantidad de CO2 liberado comparando sitios húmedos y secos en bosques 
templados de Oaxaca; además, buscó si la mineralización de la MOS está limitada por una fuente de 
energía (C lábil) o de nutrimentos (N y/o P). Concluyó que existe una mayor mineralización de la MOS en 
los sitios colectados durante la estación seca, la mayor liberación de CO2 la tuvieron los sitios secos, 
mientras que los que presentaron mayor disponibilidad de nutrimentos fueron los sitios húmedos, por 
último, la mineralización de la MOS estuvo limitada por falta de C lábil. 
15 
 
Cruz-Ruiz y colaboradores (2012) realizaron un estudio en el bosque del parque Nacional Nevado de 
Toluca, el cual consistió en determinar cuál es la influencia del uso de suelo sobre la respiración y las 
propiedades físicas y químicas del suelo y la afectación de la aplicación de biocidas y de fertilizantes 
nitrogenados sobre la mineralización del carbono (C) y nitrógeno (N). Los resultados arrojaron que los 
bosques bajo condiciones de diferentes fertilizantes y biocidas tienen una respiración entre 6251 y 6648 mg 
C kg-1, mientras que otros sistemas como cultivos y praderas naturales están entre 3634 y 6389 mg C kg-1. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
16 
 
3. Justificación 
La cuenca del río Magdalena (CRM) forma parte de la única porción de bosques en el suroeste del Distrito 
Federal (D.F.), abarcando 3000 ha del denominado suelo de Conservación en el D.F., y es considerada 
como una fuente de servicios ecosistémicos de provisión, tales como agua dulce, madera, alimento y 
productos no maderables; de regulación como control de erosión y mantenimiento del suelo, 
almacenamiento de nutrientes, purificación del aire a través de la captura y almacenamiento de carbono 
atmosférico; y culturales (Almeida-Leñero et al., 2007). La expansión de la mancha urbana en la Ciudad de 
México está ocasionando que existan alteraciones en los procesos bióticos y abióticos que regulan el 
suministro y calidad de los recursos naturales (Morales, 2015). 
Por otro lado, los bosques templados son uno de los principales sumideros de carbono y están siendo 
amenazados por el cambio de uso de suelo, deforestación y la quema de combustibles fósiles. Los bosques 
templados de México que están compuestos por el género Abies se han considerado como ecosistemas 
frágiles, sensibles a la contaminación y al cambio climático (Galeana-Pizaña et al., 2013); ya que son 
afectados por los asentamientos humanos y las actividades de producción primaria (Santibáñez-Andrade, 
2009). Por lo tanto, es importante llevar a cabo este estudio en la CRM ya que con él se pretende tener un 
estimado de la actividad de la biomasa fúngica en el suelo de los diferentes sitios muestreados, y esto 
puede ser un bioindicador del estado del suelo, de forma que nos permita entender cómo se da el flujo de 
masa en este sitio. 
 
17 
 
4. Objetivos 
4.1 GENERAL 
Estimar la producción de CO2 por parte de la biomasa fúngica del suelo proveniente de sitios del bosque de 
Abies religiosa que presentan diferencias en su área basal en la Cuenca del Río Magdalena y analizar su 
relación con algunos factores edáficos. 
4.2 PARTICULARES 
Estimar la cantidad de CO2 de la biomasa fúngica del suelo en sitios del bosque de Abies religiosa en la 
temporadas de lluvias y secas. 
Relacionar el área basal, el contenido de humedad, la materia orgánica, la relación C:N en el suelo y la 
compactación tienen una influencia cone la respiración de la biomasa fúngica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
18 
 
5. Hipótesis 
Dado que los sitios con mayor área basal presentan una mayor abundancia de árboles, y éstos al ser 
perennes favorecerán la presencia y permanencia de la biomasa microbiana, se espera una mayor actividad 
respiratoria por parte de la biomasa fúngica en los sitios con valores altos de área basal. 
Si el contenido de agua en el suelo es alto se espera una disminución de la respiración fúngica, ya que los 
hongos funcionan bien cuando el contenido de agua en el suelo es la mitad o 2/3 partes del volumen de los 
poros de manera que también se esperan diferencias entre temporadas por la misma razón. 
Si las propiedades físico-químicas del suelo, influyen en la respiración de la biomasa fúngica se espera que: 
 A mayor compactación, menor respiración debido a la reducción de los poros y por ende al menor 
flujo de O2 en el suelo. 
 Ocurra una disminución de la respiración con la disminución del contenido de materia orgánica, ya que 
ésta es el sustrato del cual toman energía y nutrientes los hongos. 
 Si la calidad de la materia orgánica es baja, medida a través de la relación C/N (donde el nitrógeno es 
limitante) entonces se espera un aumento en la respiración, ya que los hongos obtendrán su energía de 
un material difícil de degradar. 
 
 
 
 
 
 
19 
 
6. Zona de estudio 
La cuenca del río Magdalena (CRM) forma parte importante del remanente de vegetación del bosque 
templado dentro de la Ciudad de México, y abarca 3000 ha. Entre la vegetación que la constituye se 
encuentra el bosque de Pinus hartwegii, de Abies religiosa, bosque mixto y de Quercus spp. La CRM se 
ubica dentro de la Cuenca del Valle de México, entre los 19° 13’ 53’’ y 19° 18’12’’ y 99° 14’ 50’’ y 99° 
20’ 30’’ en la vertiente occidental de la Sierra de las cruces y forma parte del Eje Neovolcánico 
Transmexicano. La CRM forma parte de la cuenca hidrológica del río Pánuco y es alimentada por 
numerosos manantiales y afluentes, lo que hace que sea perenne (Bojorge-García, 2006; Jujnovsky, 2006; 
Delegación Magdalena Contreras, D.F., 2010; Piedad, 2012; Castro, 2013) (Figura 2). 
 
Figura 2. Vegetación de la cuenca río Magdalena, D.F. (tomado de Galeana, 2008). 
La CRM posee una gran complejidad geológico-estructural, ya que se pueden encontrar rocas volcánicas 
asociadas con la Sierra de las Cruces, dadas por la presencia al sur del cráter de San Miguel, así como las 
fallas con dirección noroeste-suroeste, a lo largo del volcán Tres Cruces, la Caldera Ocotal y la Caldera 
Santa Rosa-Judío. Los suelos que se localizan en la zona son andosoles mólicos y ócricos y mezcla de 
20 
 
litosoles, de textura franco arcillosa y arenosa (Jujnovsky, 2003; Castro, 2013). Delgadillo (2011) reporta 
que los suelos están dentro de un intervalo de pH de 4.82 a 5.86. 
Olivera (2009) sugiere que el clima presente en la CRM se ve modificado de acuerdo al gradiente 
altitudinal y corresponden a: 1) la parte urbana y hasta el Primer Dínamo, se presenta el templado 
subhúmedo con lluvias en verano; 2) desde el cuarto Dínamo a una altitud de 2900 msnm y hasta 3500 
msnm aproximadamente, es semifrío subhúmedo con lluvias en verano; y 3) alrededor de los 3700 msnm el 
clima es semifrío húmedo con abundantes lluvias en verano. 
El bosque de oyamel ocupa una extensión de 1,130 ha, que equivalen al 37.8 % de la superficie de los 
bosques dentro de la cuenca, haciéndolo el más extenso. Se distribuye entre los 3,200 y 3,600 m s.n.m. 
Tiene una precipitación media anual entre los 1000-1500 mm, la temperatura media anual oscila entre los 
10 a 14 °C, siendo los meses más calientes abril, mayo y junio. Presenta dos asociaciones, una con Senecio 
angulifolius y otra con Acaena elongata, ambas especies indicadoras de perturbación (Rzedowski, 2001; 
García, 2004; Almeida-Leñero et al., 2007; SMA, 2008, Santibáñez-Andrade, 2009; Pizarro, 2012) 
(Cuadro 2). 
En este bosque se generan diferentes servicios ecosistémicos valiosos para la calidad de vida de la Ciudad 
de México. De provisión, se toma principalmente captación de agua, en la zona se produce 52% del agua 
de la cuenca, además de la recolección de hongos y extracción de madera. De regulación, son las 56.91 Mg 
ha⁻ ¹ de carbono almacenado y la retención del suelo frente a la erosión (Almeida-Leñero et al., 2007; 
Pizarro, 2012). 
Cuadro 2. Estructura vegetal de la CRM. 
Sitio 4 5 1 2 3 Conservado 
Área basal▪ 0 1 1.7 1.8 2.4 3.1 
Especie vegetal▪ 
abundante Bromus sp 
Acaena 
elongata 
Salvia 
gesneriflora 
Senecio 
angulifolius 
Senecio 
angulifolius 
Abies 
religiosa 
Riqueza vegetal▪ 18 9 24 26 14 2 
Raíces* (g) 1.53 0.69 1.27 0.66 0.46 0.55 
▪Datos obtenidos de León en prep. *Datos obtenidos de Paredes en prep. únicamente para época de secas. 
21 
 
7. Material y método 
El muestreo del suelo se llevó a cabo en dos temporadas, lluvias (septiembre – octubre de 2013) y secas 
(mayo de 2014), en la zona del bosque de Abies religiosa, aquí se establecieron seis parcelas de 25 x 25 m 
en sitios con diferente área basal (0, 1, 1.7, 1.8, 2.4 y 3.1 m2 x 1000) (Figura 3 y 4), para ello el área basal 
de los árboles se obtuvo con la siguiente formula: 
AB = π x r2 
En donde “r” es el radio del tronco y se obtuvo con la fórmula PAP/2π. 
 
Figura 3. Parcelas muestreadas con diferente área basal del bosque de Abies religiosa. Modificado de 
Santibáñez-Andrade, 2009. 
 
 
22 
 
 
Figura 4. Fotografías de los seis sitios con diferente área basal, en donde se observa cómo disminuye la 
presencia de sotobosque a medida que aumenta el área basal. Los números representan el área basal en m2. 
 
Por parcela se tomó en cada esquina (Figura 5) una muestra de suelo con un tubo de PVC de siete cm de 
diámetro y 13 cm de alto (Figura 6). En cada parcela se obtuvieron en total cuatro muestras de suelo, las 
cuales se mezclaron para obtener una mezcla compuesta por parcela, y fueron almacenadas en el 
refrigerador a 4°C hasta su procesamiento. 
 
 
Figura 5. Toma de muestras en las esquinas de cada una de las parcelas. 
23 
 
 
Figura 6. Toma de suelo en las esquinas de las parcelas con tubos de PVC de siete cm de diámetro y 13 cm 
de alto. 
Con el fin de medir la producción de CO2 por parte del biomasa fúngica, se procedió a eliminar todas las 
bacterias edáficas; para ello se prepararon cajas Petri con agar PDA para inocular suelo, mediante la 
técnica de estriado en placa, con ácido láctico1 al 85% durante una semana, con el fin de verificar la 
inexistencia de bacterias, se utilizaron tres repeticiones por sitio (n = 18)2. Se dejaron en la incubadora y se 
valoró el desarrollo bacteriano (Cañedo y Ames, 2004). 
Después de comprobar que las colonias bacterianas fueron eliminadas, se procedió a aplicar el método 
Isermeyer (1952) el cual consiste en la estimación de CO2 mediante la incubación de suelo en un sistema 
cerrado. El CO2 es atrapado por una solución de NaOH, después la mezcla que se forma es titulada con 
HCl (Alef y Nannipieri, 1995). Se obtuvieron ocho réplicas de la muestra compuesta por cada parcela, para 
cada una de las temporadas, teniendo un total de 96 muestras. Las primeras 48 muestras de temporada de 
lluvias, se dividieron en 24 y 24; las primeras fueron secadas a 105°C, para ello se pesaron 50 g de suelo, 
luego se colocaron en un vaso de precipitados de 100 ml y se introdujeron a un horno de secado durante 
tres días. Pasado este tiempo, fueron pesadas nuevamente para obtener la diferencia de peso, y de esta 
 
1
 Anexo 1 
2 Anexo 2 
24 
 
forma se consiguió el peso seco del suelo y la humedad del mismo. Esto se llevó a cabo mediante el 
método gravimétrico con la siguiente formula: 
 
Se sometieron las otras 24 muestras, cada una con 50 g de suelo ya con ácido láctico, al método Isermeyer 
(1952) para obtener los mg de CO2 de las muestras, se utilizó la siguiente fórmula: 
 
Donde: 
SW = Peso seco de los 50 g de suelo húmedo (en gramos) 
t = Tiempo de incubación en 3 días 
Vo = HCl usado en el blanco 
V = HCl para la muestra de suelo 
dwt = Pesco seco de 1 g de suelo húmedo 
1.1 = Factor de conversión (1 ml 0.05 M de NaOH es igual a 1.1 mg de CO2) 
Se repitieron ambos métodos para las 48 muestras correspondientes a la temporada de secas. 
También se realizó el análisis de nutrientes de las muestras de suelo en el Colegio de Posgraduados 
(COLPOS). Para obtener el carbono total del suelo la medición se basó en el método de oxidación, por 
medio de un catalizador cobalto-platino en un horno a 900°C (como parte del módulo de sólidos), estas 
condiciones convierten todo el carbono en CO2, y éste a su vez es medido por la celda de infrarrojo no 
dispersivo para interpretarse como carbón total. Para realizar este análisis se utilizó un analizador para 
sólidos marca Shimadzu SSM – 5000A con una sensibilidad de 0.1 a 30 mg CT. 
Para determinar el nitrógeno total en el suelo, la muestra de suelo se secó a 60°C durante tres días, después 
se tamizó en una malla de 2mm y se molió en un pulverizador para suelos. En el COLPOS fue procesado 
25 
 
en un analizador para sólidos marca Shimadzu SSM – 5000A con una sensibilidad 0.01 mg NT. La 
medición de nitrógeno total está basada en la combustión completa e instantánea (Método de combustión 
directa de Dumas) de la muestra en una atmósfera de oxígeno puro a 900°C. El nitrógeno se transforma 
mediante la combustión a NO (monóxido de nitrógeno), después este gas es llevado por un gas acarreador 
(He) al detector donde es medido por el método de quimioluminiscencia desarrollado por Shimadzu (se 
asegura que la medición sea librede interferencias ya que se realiza al mismo tiempo que se produce la 
combustión). Los resultados se procesan teniendo en cuenta el peso de la muestra y el dato obtenido a 
partir de un patrón, con esto se obtiene el porcentaje de nitrógeno total. 
Las muestras se corrieron junto con un material de referencia: LECO soil calibration simple for CNS árt 
502-309. 
El contenido de materia orgánica se determinó por la acción oxidante del dicromato de potasio (K2Cr2O7) 
(método de Walkley-Black) y ácido sulfúrico (H2SO4) (Technicon Industrial Systems, 1997) acentuada por 
el calor de la dilución acuosa del H2SO4 (110-130°C), dependiendo de la temperatura inicial de los 
reactivos, el contenido de la materia orgánica y tamaño del recipiente de reacción. La cantidad de agente 
oxidante consumido en ésta, se determina por un fotocolorímetro Klett-Summerson midiendo la intensidad 
del color verde de los iones Cr+6 amarillos del dicromato inicial y comparando con las lecturas de una 
curva de calibración preparada en la misma forma con patrones conocidos de solución de sacarosa. Los 
iones Cr+3 producidos son proporcionales a la cantidad de carbono oxidado. La colorimetría se lleva a cabo 
por una medida del dicromato residual. 
Por último, la compactación se registró con un Lang penetrometer 205-968-72663, de la misma forma 
como se tomaron las muestras de suelo para el análisis de respiración. 
 
3 Anexo 3 
26 
 
8. Análisis de resultados 
En el análisis estadístico de los resultados se aplicó un análisis de varianza (ANdeVA) de dos vías para 
identificar las diferencias entre las temporadas y las parcelas (dada por el área basal) en cuanto a la 
respiración de la biomasa fúngica; cuando se presentaron diferencias significativas se aplicó la prueba de 
Tukey, ambas con un α = 0.05 en el programa Statistica 8.0 (StatSoft inc. 2007), siempre verificando que 
los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas se cumplieran. Se aplicó una regresión lineal 
entre la respiración con: la humedad, la compactación (sólo para temporada de secas) y la relación C:N 
para ambas temporadas; así como entre la compactación y la humedad para la temporada de secas (Table 
curve 2D). 
Se realizó un análisis de componentes principales (ACP) (Statistica 8.0, StatSoft inc. 2007) con las 
variables área basal, respiración, humedad, C, N, relación C:N y compactación (esta última solo para la 
temporada de secas), con la finalidad de conocer cómo se agrupan las parcelas muestreadas en el bosque de 
Abies religiosa en la CRM. Cabe mencionar que, el área basal se reportó en m2 para facilitar su lectura en 
el texto y en las gráficas. 
 
 
 
 
 
 
 
27 
 
9. Resultados 
En los cuadros 3 y 4 se muestra un resumen de los resultados obtenidos de las variables analizadas y la 
temporada a la que pertenecen. Los datos están ordenados respecto al área basal. 
En el cuadro 3 se observa que los valores más altos de respiración se dieron en los sitios con áreas basales 
de 1 y 1.7 m2, los valores altos de humedad están en los sitios con área basal de 0 y 1 m2, y el mayor 
contenido de materia orgánica está en los sitios con área basal de 1.8 y 2.4 m2. 
 
Cuadro 3. Promedio de las variables medidas en cada uno de los sitios estudiados ( ± desviación estándar), 
en el bosque de Abies religiosa en la CRM durante la temporada de lluvias. Nt = nitrógeno total, C = 
carbono total. 
Área 
basal 
(m²) 
Respiración de 
la biomasa 
fúngica (mg 
CO₂ g¯¹ día¯¹) 
Humedad 
del suelo (g 
H₂O g¯¹) 
Materia 
Orgánica 
(%) 
Nt Ct Relación C:N 
0 0.14 
(0.05) 
0.40 
(0.04) 
18.09 
(1.71) 
0.64 
(0.06) 
12.02 
(1.25) 
18.72 
(0.93) 
1 0.23 
(0.02) 
0.45 
(0.06) 
20.07 
(1.34) 
0.65 
(0.06) 
12.22 
(0.80) 
18.90 
(0.75) 
1.7 0.22 
(0.06) 
0.39 
(0.04) 
19.02 
(3.18) 
0.49 
(0.06) 
11.38 
(1.78) 
23.00 
(0.98) 
1.8 0.14 
(0.04) 
0.39 
(0.03) 
22.72 
(6.22) 
0.55 
(0.13) 
13.49 
(3.82) 
24.55 
(0.86) 
2.4 0.14 
(0.02) 
0.36 
(0.04) 
24.89 
(2.48) 
0.51 
(0.07) 
16.08 
(1.56) 
31.86 
(5.67) 
3.1 0.19 
(0.02) 
0.34 
(0.02) 
22.53 
(1.46) 
0.70 
(0.08) 
13.20 
(0.77) 
19.02 
(1.03) 
 
En la temporada de secas, los valores más altos de respiración fúngica y humedad del suelo se dieron en 
los sitios con área basal de 1.8 y 3.4 m2, y que los sitios con los valores altos de contenido de materia 
orgánica son con área basal de 1.7 y 1.8 m2. Cabe mencionar, que la compactación juega un papel 
importante, ya que los sitios con menor área basal son los que presentan una mayor compactación, tal es el 
28 
 
caso de los sitios con 0 y 1 m2 de área basal, que tiene de compactación 7.467 y 5.517 kg, respectivamente 
(cuadro 4). 
 
Cuadro 4. . Promedio de las variables medidas en cada uno de los sitios estudiados (± desviación estándar), 
en el bosque de Abies religiosa en la CRM durante la temporada de secas. N = nitrógeno total, C = carbono 
total. 
Área basal 
(m²) 
Respiración de 
la biomasa 
fúngica (mg 
CO₂ g¯¹ día¯¹) 
Humedad 
del suelo (g 
H₂O g¯¹) 
Materia 
Orgánica (%) Nt Ct 
Relación 
C:N 
Compactación 
(Fuerza : kg) 
0 0.20 
(0.02) 
0.19 
(0.04) 
16.60 
(1.62) 
0.65 
(0.06) 
9.67 
(0.88) 
14.83 
(0.21) 
7.47 
(0.40) 
1 0.17 
(0.02) 
0.23 
(0.03) 
19.41 
(1.91) 
0.72 
(0.10) 
11.56 
(1.27) 
16.10 
(0.76) 
5.52 
(0.69) 
1.7 0.20 
(0.03) 
0.27 
(0.03) 
21.00 
(0.93) 
0.65 
(0.03) 
11.78 
(0.59) 
18.28 
(0.19) 
4.79 
(0.28) 
1.8 0.21 
(0.03) 
0.31 
(0.02) 
19.97 
(3.82) 
0.62 
(0.10) 
11.50 
(2.18) 
18.41 
(0.82) 
4.30 
(0.49) 
2.4 0.12 
(0.02) 
0.23 
(0.05) 
17.57 
(2.01) 
0.54 
(0.05) 
10.11 
(1.57) 
18.71 
(1.07) 
4.54 
(0.00) 
3.1 0.21 
(0.01) 
0.27 
(0.04) 
15.82 
(0.75) 
0.50 
(0.01) 
8.67 
(0.40) 
17.21 
(0.61) 
4.42 
(0.24) 
 
9.1 TEMPORALIDAD Y ÁREA BASAL 
La respiración fúngica no mostró diferencias significativas en la respiración entre las temporadas de 
muestreo (F (1,36) = 0.83; p > 0.05). Dado que el promedio de respiración de los meses septiembre-octubre 
fue de 0.178±0.01 mg CO₂ g¯¹ día¯¹; mientras que para el mes de mayo el promedio fue de 0.186±0.01 mg 
CO₂ g¯¹ día¯¹. Por otro lado, se encontraron diferencias significativas entre los sitios (F (1,36) = 7.129; p < 
0.001). Los sitios que tuvieron los valores más altos de respiración son aquellos que tienen áreas basales de 
1,1.7 y 3.1 m2 (Figura 7). 
29 
 
 
Figura 7. Respuesta de respiración de la biomasa fúngica de las diferentes áreas basales del bosque de 
Abies religiosa en la CRM, mostrándose el promedio de los seis sitios muestreados. Letras diferentes indican 
diferencias significativas. 
La relación entre el área basal y la respiración fúngica no fue significativa (r2 = 0.0017; F = 0.017; p > 
0.05) (Figura 8). 
 
Figura 8. Relación del área basal (m2) y la producción de CO2 de la biomasa fúngica del bosque de Abies 
religiosa en la CRM. 
La interacción temporada-sitio fue significativa (F (5,36) = 4.819; p < 0.01). Los valores más altos de 
respiración se registraron en la temporada de lluvias en los sitios con área basal de 1 y 1.7 m2. Mientras que 
el registro más bajo se dio en la temporada de secas en el sitio con área basal de 2.4 m2 (Cuadro 5). 
30 
 
Cuadro 5. Interacción temporada-sitio del bosque de Abies religiosa de la CRM (±D.S.). 
Temporada Área basal (m²) Respiración de la biomasa fúngica (mg CO₂ g¯¹ día¯¹) 
Lluvias 
0 0.14 
(0.05) 
1 0.23 
(0.02) 
1.7 0.22 
(0.06) 
1.8 0.14 
(0.04) 
2.4 0.14 
(0.02) 
3.1 0.19 
(0.02) 
Secas 
0 0.20 
(0.02) 
1 0.17 
(0.02) 
1.7 0.20 
(0.03) 
1.8 0.21 
(0.03) 
2.4 0.12 
(0.02) 
3.1 0.21 
(0.01) 
 
Las relaciones entre la respiración de la biomasa fúngica con las variables de humedad del suelo en 
temporada de lluvias, contenido de materia orgánica, contenido de N total, contenido de C total y relación 
C:N para ambas temporadas no fueron significativas (cuadro 6), por ello sólo se graficaronlas variables de 
humedad del suelo en temporada de secas, compactación del suelo de temporada de secas y la relación C:N 
anual que sí lo fueron. 
 
 
 
 
31 
 
Cuadro 6. Variables con y sin relación con la producción de CO2 de la biomasa fúngica en ambas 
temporadas. 
 Lluvias Secas 
Variable r2 F p r2 F p 
Humedad del 
suelo (g H₂O g¯¹) 0.09 2.10 0.16 0.16 4.13 < 0.05 
Contenido de 
Materia 
Orgánica 
0.08 1.87 0.19 0.00 0.01 0.94 
 
Nt 
 
0.00 0.001 0.97 0.004 0.08 0.78 
 
Ct 
 
0.13 3.38 0.08 0.001 0.03 0.86 
 
Relación C:N 
 
0.10 2.37 0.14 0.04 0.89 0.36 
Compactación 0.33 10.78 < 0.05 - - - 
 
9.2 HUMEDAD DEL SUELO 
La relación entre la humedad del suelo y la producción de CO2 de la biomasa fúngica de la temporada de 
secas fue significativa (r2 = 0.161; F = 4.126; p < 0.05) con pendiente positiva, ya que a medida que 
aumenta la humedad del suelo, la producción de CO2 por parte de los hongos aumenta (Figura 9). 
 
Figura 9. Relación de la humedad del suelo y la producción de CO2 de la biomasa fúngica del bosque de 
Abies religiosa en la CRM, durante la temporada de secas. 
32 
 
9.3 RELACIÓN RESPIRACIÓN-COMPACTACIÓN DEL SUELO 
La relación entre la compactacion del suelo y la produccion de CO2 de la biomasa fúngica durante la 
temporada de secas fue significativa (r2 = 0.33; F = 10.78; p < 0.05) con pendiente negativa, ello quiere 
decir que, a medida que la compactación del suelo es mayor, la producción de CO2 disminuye. 
 
Figura 10. Relación de la compactación del suelo y la producción de CO2 de la biomasa fúngica del bosque 
de Abies religiosa en la CRM, durante la temporada de secas. *PSI = Kg / cm2 
9.4 RELACIÓN COMPACTACIÓN-HUMEDAD 
La relación entre la compactación y la humedad del suelo durante la temporada de secas fue significativa 
(r2 = 0.39; F = 14.15; p < 0.05) con pendiente negativa, a medida que la compactación aumenta, la 
humedad del suelo disminuye. 
 
 
33 
 
 
Figura 11. Relación de la compactación y la humedad del suelo del bosque de Abies religiosa en la CRM, 
durante la temporada de secas. *PSI = Kg / cm2 
9.5 RELACIÓN C:N – RESPIRACIÓN 
Se realizó el ajuste lineal juntando ambas temporadas, ya que de forma separada no fueron significativas, 
pero siempre presentaron un patrón. La regresión de la producción de CO2 de la biomasa fúngica en 
función de la relación C:N fue significativa (r2 = 0.097; F = 3.829; p < 0.05) con pendiente negativa, por lo 
que a medida que disminuye la calidad de la materia orgánica, disminuye la respiración de la biomasa 
fúngica (Figura 12). 
 
Figura 12. Relación del cociente C:N y la producción de CO2 de la biomasa fúngica del bosque de Abies 
religiosa en la CRM. 
34 
 
9.6 ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES 
El análisis de componentes principales (ACP) global (tomando en cuenta los datos de las dos temporadas) 
nos indica que los factores 1 y 2 explican el 87.58 % de la varianza total, en donde el factor 1 explica el 
73.72 % y está correlacionado con la respiración de la biomasa fúngica (RF) y con la humedad del suelo 
(HS), mientras que el factor 2 explica el 13.86 % y se correlaciona con el área basal (AB). De forma que el 
AB separa en dos a los sitios muestreados, mientras que la RF y HS forma un grupo entre los sitios 2, 3 y 4 
dado que comparten valores medios de AB, RF y HS similares; dejando de forma aislada a los sitios 1, 5 y 
6 (Figura 13). 
 
Figura 13. Proyección de cada sitio de acuerdo a su agrupación por factores de acuerdo al análisis de 
componentes principales (ACP) para ambas temporadas. AB = área basal; RF = respiración de la biomasa 
fúngica; HS = humedad del suelo. 
El ACP de la temporada de lluvias nos indica que los factores 1 y 2 explican el 75.96 % de la varianza 
total, en donde el factor 1 explica el 53.95 % y está correlacionado con la relación C:N (C:N) y el 
35 
 
contenido de carbono (C), mientras que el factor 2 explica el 22.01 % y se correlaciona con la respiración 
de la biomasa fúngica (RF). De forma que la RF separa en dos a los sitios muestreados, mientras que C:N y 
C forma un grupo entre los sitios 2, 3 y 6 dado que comparten valores medios de C:N, C y RF similares; 
dejando de forma aislada a los sitios 1, 4 y 5 (Figura 14). 
 
 
Figura 14. Proyección de cada sitio de acuerdo a su agrupación por factores (1x2) de acuerdo al análisis de 
componentes principales (ACP) para la temporada de lluvias. RF = respiración de la biomasa fúngica; C:N 
= relación C:N; C = Carbono. 
Por último, el ACP de la temporada de secas nos indica que los factores 1 y 2 explican el 79.78 % de la 
varianza total, en donde el factor 1 explica el 53.46 % y está correlacionado con el área basal (AB) y la 
compactación del suelo (Comp.), mientras que el factor 2 explica el 26.32 % y se correlaciona con el 
contenido de carbono (C). De forma que el C separa en dos a los sitios muestreados, mientras que el AB y 
la Comp. agrupan a los sitios 5 y 6 dado que comparten valores medios de AB, Comp. y C similares; 
36 
 
agrupa a los sitios 3 y 4 ya que de igual forma comparten valores medios de AB, Comp. y C similares; 
dejando de forma aislada a los sitios 1 y 2 (Figura 15). 
 
Figura 15. Proyección de cada sitio de acuerdo a su agrupación por factores (1x2) de acuerdo al análisis de 
componentes principales (ACP) para la temporada de secas. C = carbono; AB = área basal; Comp. = 
compactación. 
 
 
 
 
 
 
37 
 
10. Discusión 
La cantidad de CO2 registrado en la CRM no fue diferente a otros sitios estudiados con condiciones 
abióticas y bióticas correspondientes a los ecosistemas de zonas templadas y subtropicales (Ikkonen et al., 
2004). La CRM tuvo diferencias significativas entre sitios respecto al área basal, los sitios con 1, 1.7 y 3.1 
m2; de igual forma, se registraron diferencias en la interacción temporada-sitio en dónde la temporada de 
lluvias registró la mayor actividad respiratoria fúngica en los sitios con área basal de 1 y 1.7 m2 y el más 
bajo se registró en el sitio con área basal de 2.4 m2 en la temporada de secas. Esto está indicando que 
existen ciertas características asociadas a cada sitio que probablemente no tienen una relación con el área 
basal pero apuntan a que existen otras características que hacen responder a la variable de esta forma. 
Debido a que no se encuentra un patrón se puede concluir que el área basal no es el mejor indicador para 
describir la actividad fúngica de los sitios. Sin embargo, la respuesta de la respiración de la biomasa 
fúngica podría estar sujeta a otras variables. Un ejemplo de ello podría ser el estado sucesional, debido a 
que puede determinar parte del flujo de CO2, ya que éste está ligado a la composición vegetal y a la 
biomasa de las raíces de manera que tienen un impacto en la composición microbiana según Wang y 
colaboradores (2010). Este dato es muy importante para nuestro caso considerando que las parcelas tienen 
diferencias en la estructura vegetal dados los datos reportados por León (en prep.); y dicha estructura puede 
estar promoviendo cambios en la composición fúngica y, por ende, en su actividad fisiológica. Esto último 
concuerda con el estudio realizado por Baldrian y colaboradores (2014) donde mencionan que en los 
bosques cuando los individuos están más próximos, propician un dosel más cerrado y por ende, menos luz 
llega al sotobosque. Ello significa que el sotobosque será menor y esto afectará a la composición de la 
comunidad de microorganismos y la actividad de las enzimas extracelulares que participan en dicho 
proceso. 
Ahora bien, la relación que existe entre la respiración de la biomasa fúngica y la cantidad de agua 
contenida en el suelo, provoca que la actividad fúngica se vea beneficiada en el caso de la temporada de 
38 
 
secas. Esto puede deberse a que el contenido de agua del suelo es suficiente para que se incremente la 
actividad fúngica. Borken y colaboradores (2006) encontraron que larespiración de las raíces y los 
microorganismos no se ve afectada a un bajo contenido de agua, debido a que dichas raíces pueden 
compensar el déficit de agua inmediata con el contenido de agua superficial o con el contenido de agua a 
mayores profundidades. Esto refuerza la respuesta obtenida en temporada de secas, ya que aquellos hongos 
que se encuentran próximos a las raíces, pueden abastecer su necesidad de humedad de ellas. Schimel y 
colaboradores (1999) concluyeron que los hongos se ven favorecidos en la temporada de secas por ciclos 
de rehumectación del suelo, ya que las bacterias producen más capas de polisacáridos para evitar la 
deshidratación y en cambio, existe una rápida proliferación de la biomasa fúngica, aumentando su actividad 
respiratoria (hifas) ya que son resistentes a estas sequías. Las condiciones cálidas y con humedad con ciclos 
de rehumectación y, oxígeno disponible suficiente, propicia que los hongos sean más productivos, de 
acuerdo a Chapin III y colaboradores (2002), por lo que la actividad metabólica de los hongos no se ve 
afectada al momento de descomponer la materia orgánica, de forma que se ve favorecida dicha respuesta 
durante la temporada de secas (Schimel et al., 1999). Esto se corrobora con el estudio realizado por Swift y 
colaboradores (1979), donde los hongos son capaces de mantener su ambiente osmótico interno con un 
80% de humedad a pesar de las condiciones externas, por lo que se cree que los hongos de la CRM actúan 
de esta forma. Por último, Baldrian y colaboradores (2010) realizaron un conteo de la actividad microbiana 
en periodos secos mediante un análisis de PLFA (the phospholipid fatty acid) y observaron que la actividad 
bacteriana disminuyó conforme incrementó la humedad, mientras que la de los hongos no. 
La actividad biológica en el suelo depende de la estructura, volumen de poros y permeabilidad del suelo; es 
decir, la compactación del suelo, la cual tiene efectos adversos en la actividad fúngica. La respuesta de la 
biomasa fúngica fue mayor cuando la compactación fue menor. Debido a que las raíces de las plantas, 
animales como lombrices, termitas y hormigas están ligados en la formación de bioporos (Lavelle y Spain, 
2001), que junto con los macroporos, están ligados a actividades como el movimiento de aire o la retención 
39 
 
de agua. Al haber compactación se limitan las actividades microbianas y procesos bioquímicos. Paredes 
(en prep.) registró que los sitios con mayor compactación tuvieron mayor contenido de raíces, lo cual nos 
dice que las raíces de las plantas se están abriendo paso para que el aire y el agua tengan un flujo en suelo y 
no se limite el papel que desempeñan los microorganismos, por lo que en sitios con menor área basal 
predomina una gran cantidad de pastos y en los siguientes predominan plantas herbáceas antes que especies 
arbóreas. 
Además, la alta compactación se refleja en una densidad aparente alta, sitios con esta característica limitan 
el flujo y transporte de gases, reduciendo la accesibilidad de a los microorganismos de agua y aire, y se 
crean ambientes desfavorables para éstos, ya que al existir la compactación resulta en menos agua 
disponible para los microorganismos y limitan su actividad (Penthamkeerati et al., 2005), repercutiendo en 
una baja actividad y respiración fúngica. Además, se ha reportado que en la temporada de secas, el suelo 
compactado puede retener agua, lo que resulta en un aumento en la actividad microbiana y en la 
producción de una mayor cantidad de CO2. En cambio, en temporada de lluvias la compactación puede 
conducir a suelos saturados debido a una mala infiltración del agua, causando la desnitrificación y 
limitación de la actividad microbiana (Penthamkeerati et al., 2005), esto se puede comparar con los 
resultados obtenidos de CO2 producido por parte de la biomasa fúngica, ya que no se tienen evidencia de la 
desnitrificación. Otros estudios apuntan a que la compactación reduce la actividad enzimática y la 
inmovilización del N en la biomasa microbiana, influyendo en la disponibilidad de nutrientes (Jordan et al., 
2003), ello significa que al no existir disponibilidad de dichos nutrientes, la biomasa fúngica reducirá su 
actividad metabólica. 
Esta aseveración está ligada al contenido de humedad en los suelos, el cual dio en este estudio lugar a una 
respuesta negativa. De acuerdo a Tan (2009) los macroporos son los canales principales para el 
movimiento de aire, y cuando existe una mayor cantidad de agua en ellos provoca que el establecimiento 
de biomasa fúngica se vea reducido. Li y colaboradores (2002) sostienen que la compactación provoca la 
40 
 
reducción en los poros de gran tamaño, mediante el aumento de la densidad aparente, ya que sirven como 
vías de drenaje de agua y de acuerdo a su estudio al suceder esto, se reducen las poblaciones microbianas 
entre un 26 – 39 %. Esto explicaría la relación que existe entre la humedad del suelo y la respiración de la 
biomasa fúngica, ya que ambas son afectadas al aumento de la compactación. 
La calidad de la materia orgánica, medida en función de la relación C:N, se relacionó con la respiración de 
manera lineal para ambas temporadas. Acorde con lo que se ha reportado al respecto, los valores 
registrados menores a 25 indican que existe una mayor mineralización del nitrógeno (Gundersen et al., 
1998; Chapin et al., 2002). Por otro lado, aquellos valores mayores a 25 indican que el nitrógeno está 
siendo inmovilizado por parte de la microbiota del suelo, y por ende existe una menor disponibilidad del 
nitrógeno y menor actividad por parte de la biomasa fúngica, que conlleva a una menor respiración. 
La menor actividad de la biomasa fúngica puede deberse a que el contenido de N es más elevado y por ello, 
se descompone más fácilmente la materia orgánica en sus elementos esenciales, ya que los hongos 
producen hifas con una concentración densa de citoplasma cuando existe sustrato adecuado disponible para 
su crecimiento; cuando el sustrato es escaso, las hifas contienen mayor cantidad de vacuolas, esta estrategia 
de crecimiento permite a los hongos crecer en nuevas áreas, los hongos entonces crecerán buscando 
disponibilidad de nutrientes y esto conlleva a que exista una mayor cantidad de CO2. De acuerdo a Luo y 
Zhou (2006) un alto contenido de nitrógeno está asociado con un alto contenido proteico y por ende, una 
mayor respiración. 
Lo anterior, tiene que ver con la composición de la materia orgánica, Chapin III y colaboradores (2002) 
mencionan que la materia orgánica que se descompone más rápidamente es aquella que tiene altas 
concentraciones de sustratos lábiles y por ende, presentan una relación C:N más baja. Esta aseveración va 
de la mano con lo dicho por Ayres y colaboradores (2009), los organismos del suelo producen enzimas 
específicas para romper los diferentes compuestos de la materia orgánica y el tiempo en el que llevan a 
41 
 
cabo la descomposición de estos compuestos; al mismo tiempo, varía en estructura física y composición 
química. 
Si bien es cierto que los hongos son capaces de descomponer de forma más eficiente los sustratos de baja 
calidad, en este caso cuando se observa la regresión lineal entre el cociente de C:N y la respiración nos dice 
que los hongos prefieren aquella materia orgánica que se encuentra con valores de relación C:N entre 17 y 
22. Según Luo y Zhou (2006) la descomposición de la materia orgánica es mejor cuando existe 
disponibilidad alta de nitrógeno asociado con un alto contenido proteico, ya que ello repercutirá en la 
respuesta por parte de los hongos. 
Finalmente, en el análisis de componentes principales (ACP) global muestra que los sitios 2, 3 y 4 se 
agrupan por los valores similares que presentan de AB, HF y HS. El sitio 6 está de forma aislada ya que es 
el sitio que presenta el valor promedio más alto en cuanto al AB. Dichas variables no tienen una fuerte