Produccion-primaria-en-Alchichica-Puebla-un-lago-oligotrofico-tropical

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
PRODUCCIÓN PRIMARIA EN ALCHICHICA, PUEBLA, UN 
LAGO OLIGOTRÓFICO TROPICAL 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 EINYE YUNIVA VILLARREAL QUINTERO 
 
 
 DIRECTOR DE TESIS: 
DR. JAVIER ALCOCER DURAND 
 
CIUDAD UNIVERSITARIA, CD.MX., 2018 
 
 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 2 
 
 
Agradecimientos 
Agradezco el apoyo brindado a este trabajo por el Programa de Apoyos a Proyectos 
de Investigación Científica y Tecnológica, DGAPA, UNAM (PAPIIT IN215512), al 
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT 103332), al Programa de 
Apoyo a los Profesores de Carrera para la Formación de Grupos de Investigación 
(PAPCA 2013-2014) de la FES Iztacala. 
Al Dr. Javier Alcocer Durand por su dedicación y paciencia en éste proyecto. Por la 
oportunidad que me brindó de trabajar con él, por motivarme a esforzarme para 
concluir este documento, porque nunca me dejó a la deriva y siempre estuvo 
pendiente de mí. 
Al Dr. Luis A Oseguera Pérez que me apoyo durante los muestreos de campo y en 
el laboratorio. Agradezco su disposición, paciencia y sobre todo, su dirección en el 
procesamiento de datos y la redacción de éste documento. 
 A mi amigo y compañero el Biol. Vania Jonathan Jair Pérez Rodríguez por su apoyo 
durante cada muestreo, por hacerlo tan ameno y divertido. 
 
 
 
 3 
Dedicatorias 
A mis padres Arturo Villarreal y María del Rosario Quintero, quienes siempre me 
motivaron y apoyaron, gracias por su paciencia durante todos estos años, no fue en 
vano tanto esfuerzo. 
A mi hermana Harumy porque siempre me motivó y me apoyó. 
A Josue Alinares, quien me ha acompañado y ha sido muy importante en este 
recorrido, porque siempre me animó y motivó en todo momento, porque sin su 
ayuda y apoyo, esto no hubiera sido posible. Gracias por creer en mí. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 4 
Índice 
 
 Pág. 
 Agradecimientos 2 
 Dedicatoria 3 
 Resumen 5 
 Abstract 6 
1 Introducción 7 
2 Área de Estudio 12 
4 Objetivos 15 
5 Material y Métodos 16 
6 Resultados 21 
7 Discusión 29 
8 Conclusiones 33 
9 Literatura citada 35 
 
 
 5 
RESUMEN 
La producción primaria (PP), la respiración (R) y el equilibrio entre ambos 
procesos varían ampliamente entre los ecosistemas acuáticos. Estos procesos 
apenas comienzan a ser evaluados en lagos tropicales. Alchichica es un lago 
oligotrófico tropical cuya biomasa fitoplanctónica, a diferencia de la mayoría de los 
sistemas oligotróficos epicontinentales y marinos, está dominada por fitoplancton de 
talla grande (> 2 μm, predominantemente de 35-50 μm). Con el fin de generar una 
línea base respecto a las tasas de PP y R, se evaluó la PP neta, PP bruta y R en 
Alchichica. Este estudio es pionero en evaluar estos procesos en lagos mexicanos 
–son contados los que existen- y el primero en medirlos en lagos mexicanos 
profundos, monomícticos cálidos. El promedio anual para la PPB y PPN fue de 110 
± 86 y 15 ± 143 mg C m-3 d-1, respectivamente y se observaron picos a lo largo del 
año, asociados a los tres eventos fitoplanctónicos más relevantes: el florecimiento 
de diatomeas en la época de circulación, el de cianobacterias a inicio de la 
estratificación y el máximo profundo de clorofila durante la estratificación. El 
promedio de la R fue de 2,029 ± 1,642 mg C m-3 d-1 observándose tres picos a lo 
largo del periodo de muestreo que coincide cuando la PPN mostró valores negativos 
porque es más intensa la descomposición de la MO (materia orgánica) que la PP. 
 
 
 6 
ABSTRACT 
Primary production (PP), respiration (R) and the balance between both processes 
vary widely between aquatic ecosystems. These processes have been evaluated in 
tropical lakes just recently. Alchichica is an oligotrophic tropical lake whose 
phytoplankton biomass is dominated by large-size phytoplankton (> 2 μm, 
predominantly 35-50 μm), contrarily to most oligotrophic inland and marine aquatic 
ecosystems where the small-size phytoplankton dominates. I measured the net PP, 
gross PP and R in Lake Alchichica along a year. This study is pioneer in evaluating 
these processes in Mexican lakes and the first one in a deep, warm monomicitc lake. 
The annual average for PPB and PPN was 110 ± 86 y 15 ± 143 mg C m-3 d-1 
respectively, and three peaks were observed throughout the year, associated to the 
three most relevant phytoplankton events: a diatom bloom during the mixing period, 
a cyanobacteria bloom at the onset of the stratification period and the deep 
chlorophyll maximum along the stratification. The average value of the R was 2,029 
± 1,642 mg C m-3 d-1 with three peaks observed during the sampling period, when 
de PPN showed negative values. 
 
 
 
 
 
 7 
INTRODUCCIÓN 
La producción primaria (PP) es una medida que indica la tasa de 
incorporación como biomasa del carbono inorgánico (CO2) a través del proceso de 
la fotosíntesis (o quimiosíntesis) y es realizada por organismos autótrofos (algas y 
bacterias) que sintetizan materia orgánica (MO). La cantidad de biomasa que los 
productores primarios forman en un determinado intervalo de tiempo se denomina 
producción primaria bruta (PPB) (GPP por sus siglas en inglés). A esta cantidad de 
biomasa hay que restarle lo que el organismo emplea para su respiración y 
mantenimiento; lo que queda de energía fijada como MO es la producción primaria 
neta (PPN) (NPP por sus siglas en inglés). La PPN es la fuente de energía 
alimentaria para el ecosistema (Roldán, 2008). 
La PP es dinámica y diversos factores ambientales interactúan para regular 
el crecimiento en tiempo y espacio del fitoplancton en un lago, que son el tipo 
principal de productores primarios en el ambiente limnético. Entre estos factores se 
encuentran la luz, la temperatura, el pH y la disponibilidad de nutrientes (Lampert, 
2007; Edding et al., 2006). De los anteriores, los requerimientos primordiales para 
el desarrollo del fitoplancton son la luz y los nutrientes y de estos últimos, sobresalen 
el fósforo y el nitrógeno principalmente, así como el sílice, solo para algunos grupos 
de algas como las diatomeas (Rattan et al., 1979). 
La radiación solar es la fuente energética del proceso de la fotosíntesis. La 
luz que incide sobre la superficie del lago puede ser reflejada y no penetrar en el 
medio acuático o bien, una vez en el seno del líquido, atenuarse por dispersión y 
absorción (Cole, 1994; Horne, 1994). El espectro e intensidad de luz solar que 
alcanza la superficie del lago depende de varios fenómenos transitorios en la 
atmósfera como la composición de la misma así como la presencia de nubes, polvo 
y niebla que al interactuar con la luz determinan que longitudes de ondas serán 
absorbidas o dispersadas (Horne, 1994). 
La disminución (atenuación) de la radiación solar en la columna de agua es 
determinada principalmente por las propiedades ópticas de las masas de agua, 
 8 
donde las moléculas de agua, la presencia de material orgánico disuelto colorido 
(MODc), la clorofila a y otros pigmentos fotosintéticos, así como la presenciade 
partículas en suspensión influyen en los coeficientes de absorción y dispersión de 
las diferentes longitudes de ondas (Franklin et al., 1997; Häder et al., 1997). En los 
sistemas acuáticos la luz que penetra es atenuada diferencialmente; por ejemplo, 
virtualmente todo el infrarrojo es transformado en calor en los primeros centímetros 
(Gross, 1982). 
Conforme se profundiza, decrece la cantidad de luz disponible en el lago lo 
que tiene efectos importantes tanto para la PP como para el resto de la biota, ya 
que la atenuación de luz es exponencial y disminuye rápidamente (Lampert, 2007; 
Falkowski et al., 2007). En general, a mayor cantidad de luz disponible mayor es la 
actividad fotosintética; sin embargo, en casi todos los lagos, durante los días 
soleados la radiación solar al mediodía es muy intensa y por ende, se inhibe la 
fotosíntesis –fotoinhibición- en las capas superficiales (Horne, 1994). 
Solo un pequeño intervalo de toda la radiación solar es útil para realizar la 
actividad fotosintética; este rango abarca aproximadamente de 400 a 700 nm y se 
conoce como radiación fotosintética activa o PAR por sus siglas en inglés (Edding 
et al., 2006). La intensidad de luz mínima que se considera para que pueda llevarse 
a cabo la fotosíntesis es, por definición, del 1% de la radiación solar incidente en la 
superficie del cuerpo acuático (SPAR por sus siglas en inglés). En un gradiente 
vertical de luz, la capa por encima de la profundidad de compensación (donde el 
oxígeno producido por la PP es igual al consumido por la respiración –R-) es 
aproximadamente donde se alcanza el 1% de la SPAR y se denomina zona eufótica 
(ZEU) o productiva mientras que la capa por debajo de ésta es llamada zona afótica 
(Lampert, 2007). 
La atenuación diferencial de la luz propicia –asimismo- una estratificación 
térmica que es el proceso que rige –en gran medida- la hidrodinámica de un cuerpo 
acuático a través de la formación de tres regiones o estratos en el perfil vertical. La 
capa superior de agua más caliente y frecuentemente bien iluminada y homogénea 
se llama epilimnion. La capa intermedia donde la tasa de cambio de temperatura es 
 9 
mayor en una profundidad reducida (termoclina) se llama metalimnion. Por último, 
la capa de agua más profunda, fría y normalmente oscura se denomina hipolimnion. 
La implicación directa de la estratificación térmica es que representa una barrera 
física para el intercambio de materia y energía entre el epilimnion y el hipolimnion. 
De esta manera, la estratificación térmica interviene, por ejemplo, en la 
disponibilidad de nutrimentos que frecuentemente son uno de los factores que 
limitan el crecimiento algal en la zona productiva y con ello las tasas de PP. 
La latitud es uno de los factores que determinan la estructura y 
funcionamiento de los lagos ya que determina la cantidad de radiación solar que 
alcanza la superficie de un lago; la radiación disminuye del Ecuador hacia los polos. 
La radiación se expresa directamente sobre la energía disponible para la 
fotosíntesis, así como indirectamente sobre la temperatura media anual del lago y 
con ello, su hidrodinámica (patrón térmico, esto es, el patrón de estratificación y 
circulación), así como en el metabolismo de los organismos (Lewis, 1996). 
La producción primaria se ve acoplada al gradiente lumínico, reconociéndose 
tres zonas: la zona de fotoinhibición, la zona de producción máxima y la zona de 
declive progresivo de la producción. La fotoinhibición se da cuando los grupos de 
fitoplancton no pueden fotosintetizar bajo altas tasas de radiación solar. La 
fotoinhibición de la fotosíntesis ocurre en las capas de agua superiores de casi todos 
los cuerpos acuáticos. La zona de producción máxima se presenta por debajo de la 
zona de fotoinhibición; esta zona se caracteriza por presentar una producción alta 
debido a que se encuentran las condiciones necesarias de luz para que se lleve a 
cabo la fotosíntesis. Finalmente, por debajo de esta última se encuentra la zona de 
declive progresivo, que es aquella zona en la cual la disponibilidad de luz va 
disminuyendo hasta que son mínimas como para que se lleve a cabo la fotosíntesis 
(Horne, 1994; Payne, 1986). 
En aguas oligotróficas tanto de los océanos como de los lagos, donde la luz 
puede penetrar a mayor profundidad, se encuentra frecuentemente una 
concentración de organismos fotosintéticos acoplados a la termoclina. A este 
fenómeno se le conoce como máximo profundo de clorofila (Deep Chlorophyll 
 10 
Maximum o DCM por sus siglas en inglés). El DCM resulta de un incremento en la 
concentración de clorofila celular con la profundidad; también es un indicativo de un 
máximo de biomasa en el cuerpo acuático (Barbiero y Tuchman, 2004; Abbott y 
Denman, 1984). 
De acuerdo a Lewis (1996), en la zona tropical se presentan las condiciones 
óptimas para alcanzar altas tasas de crecimiento fitoplanctónico ya que no se 
presenta una periodicidad tan marcada como en los lagos templados, debido a que 
las temperaturas tienden a ser más altas y sus variaciones estacionales son 
menores. También se ha encontrado que, en general, la eficiencia del reciclamiento 
de los nutrientes es más alta en latitudes bajas –tropicales- debido a que se 
presentan temperaturas medias más altas, las cuales ayudan a tener tasas de 
regeneración de nutrientes más elevadas; ésta es la característica principal por la 
cual los lagos tropicales se consideran más productivos que los templados. 
Si se consideran también las condiciones en las cuales existe una saturación 
de nutrientes y los efectos de la temperatura en la fotosíntesis, en conjunto pueden 
permitir que la PP anual en un lago tropical sea dos veces mayor que en un lago 
templado. Por otro lado, el periodo de mezcla también es importante ya que 
promueve el reciclamiento o transporte de nutrientes a lo largo de la columna de 
agua de tal manera que la capa de mezcla en los lagos tropicales es más dinámica 
que en lagos templados y esto permite un mayor reciclamiento de nutrientes en los 
primeros y por la misma eficiencia de los mismos, se tiene una mayor PP (Vincent 
et al., 1986; Lewis, 1996). 
Diversos estudios (p.ej., Lewis 1987, 1996) evidencian diferencias 
importantes en los procesos fundamentales -la producción primaria entre ellos- de 
los lagos templados y tropicales. Estas diferencias derivan de que en las latitudes 
tropicales: a) la radiación solar anual es más elevada, b) existe una menor variación 
en la radiación solar y c) el efecto de Coriolis es reducido y por ende la capa de 
mezcla (ZMIX) es mayor. De gran relevancia para la PP son sus interacciones con la 
radiación solar y la temperatura, particularmente. 
 11 
Los estudios de PP realizados en lagos tropicales son aún reducidos a nivel 
mundial y prácticamente desconocidos para lagos mexicanos tanto profundos como 
someros. Sin embargo, la información disponible sugiere que los lagos tropicales 
son más eficientes para generar biomasa fitoplanctónica que los templados. Por lo 
anterior, el presente estudio evaluó la PP en el lago tropical Alchichica así como su 
dinámica temporal con el fin de contribuir con información sólida que sirva para 
sentar una línea base del comportamiento de los lagos mexicanos así como de los 
lagos tropicales con respecto a este importante proceso y saber si son mas 
productivos, como lo hipotetiza la literatura. 
 
 
 12 
ÁREA DE ESTUDIO 
El lago Alchichica (19°24.7´ N, 97°24.0´ W, 2,300 m s.n.m.) se ubica en la 
cuenca endorreica Oriental (18°57’-19°44’ N, 97°10’-98°05’ W), entre los estados 
de Puebla, Veracruz y Tlaxcala (Fig. 1), la cual tiene una superficie total de 
4,981,742 km2 (Alcocer et al., 2005). 
El lago presenta dos épocas climáticas bien definidas: una de lluvias y con 
temperaturas promedio más elevadas (14.5-15.4°C) y otra de secas y con 
temperaturas promedio más bajas (9.2-13.0 °C).El clima es templado seco, la 
temperatura anual oscila entre -5.5 y 30ºC con una temperatura media anual de 
14.4ºC (García, 1988); la precipitación media anual es menor a 500 mm y la 
evaporación de 1,690 mm (Adame et al., 2008). 
Alchichica es un lago profundo, con una profundidad máxima de 62 m y una 
profundidad media de 40.9 m; su área es de 2.3 km2, el perímetro mide 5.06 km y 
su volumen es de 94,214,080 m3 (Filonov et al., 2006). Presenta un pH básico de 
alrededor de 9 y aguas hiposalinas (≈ 8.5 g L−1), con una dominancia iónica de sodio, 
cloruros, bicarbonatos, carbonatos, sulfatos y magnesio (Vilaclara et al., 1993). 
Alchichica es un lago monomíctico cálido, con un periodo de circulación 
invernal y permanece estratificado el resto del año. El periodo de mezcla se 
presenta a finales de diciembre o inicios de enero y culmina a finales de marzo o 
principios de abril (Alcocer et al., 2000; Lugo, 2000). La estratificación se divide en 
tres periodos (Adame et al., 2008): temprana (finales de marzo a mayo), cuando el 
perfil de temperatura comienza a mostrar una termoclina superficial; bien 
establecida (junio a principios de septiembre), cuando la termoclina ya se encuentra 
bien desarrollada y tardía, cuando la termoclina se adelgaza y profundiza (fines de 
septiembre a diciembre). El periodo de estratificación se caracteriza por el desarrollo 
de un hipolimnion anóxico (Alcocer et al., 2008). 
Alchichica es un lago oligotrófico de acuerdo con el criterio de Margalef 
(1983), ya que la concentración de clorofila a en la columna de agua es 
generalmente inferior a 5 µg L-1 durante la mayor parte del año. El fitoplancton del 
 13 
lago Alchichica está constituido por cerca de 23 especies (Rosiles, 2005), las 
diatomeas representan la mayor riqueza específica y biomasa; sin embargo las 
cianobacterias y clorofitas son los grupos que alcanzan las mayores densidades 
(Oliva et al., 2001). La biomasa fitoplanctónica está dominada por especies de talla 
grande (> 2µm y particularmente > 40 µm) como Cyclotella alchichicana (Adame et 
al., 2008). 
 
Figura 1. Imagen satelital del Lago Alchichica, México. (El punto blanco indica el sitio de 
muestreo). 
 
Durante enero a marzo se desarrolla un florecimiento de diatomeas, -p. ej., 
Cyclotella alchichicana- que se distribuyen en toda la columna de agua y cuya 
presencia está favorecida por la turbulencia y nutrimentos disponibles durante el 
periodo de circulación invernal (Alcocer et al., 2008). Alrededor del mes de abril-
junio, durante la estratificación temprana, se presenta otro florecimiento, en este 
 14 
caso de la cianobacteria Nodularia spumigena (Oliva et al., 2001; Oliva et al., 2009). 
Finalmente, a lo largo de la estratificación se desarrolla un DCM entre el piso del 
meta y el techo del hipolimnion (Alcocer y Lugo, 2003; Adame et al. 2008). 
 
 15 
OBJETIVOS 
Objetivo general 
Evaluar la dinámica de la producción primaria del lago Alchichica, un lago 
oligotrófico tropical y profundo, en el perfil vertical y a lo largo de un ciclo anual. 
 
Objetivos particulares 
• Evaluar la dinámica de los perfiles de temperatura, oxígeno disuelto y 
radiación fotosintéticamente activa (PAR), así como de la capa de mezcla 
(ZMIX) y de la zona eufótica (ZEU) a lo largo del ciclo anual en el lago 
Alchichica. 
• Medir la producción primaria bruta, la producción primaria neta así como la 
respiración en la columna de agua del lago Alchichica a lo largo del ciclo 
anual. 
• Comparar los valores de producción primaria medidos en Alchichica con 
otros lagos oligotróficos tropicales similares. 
 
 
 16 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Se realizaron muestreos mensuales a lo largo de un ciclo anual (enero- 
diciembre de 2011). Con la ayuda de una estación meteorológica marca Davis 
modelo Vantage Pro2 ubicada en la orilla del lago, se cuantificó la cantidad de luz 
(400-1,100 nm) que llegó a la superficie del lago durante todo el periodo que duró 
cada incubación. Las integraciones de la cantidad de luz recibida durante cada 
incubación se realizaron utilizando el programa Sigma Plot 12.0. 
La estación de muestreo se ubicó en la zona central y más profunda del lago. 
En cada muestreo se obtuvieron perfiles verticales de temperatura y oxígeno 
disuelto con una sonda multiparamétrica de calidad de agua marca Hydrolab modelo 
DS5 y de radiación fotosintética activa (PAR) y concentración de clorofila a (Clor-a) 
con base en las lecturas de fluorescencia natural de la Clor-a con un perfilador de 
fluorescencia natural marca Biospherical modelo PNF-300. 
A partir de las variables medidas se reconocieron las clinas de temperatura y 
oxígeno disuelto, así como la distribución en el perfil vertical de la PAR y de Clor-a. 
Con base en éstos, se seleccionaron mes con mes entre 6 y 9 profundidades que 
mejor describieran la heterogeneidad vertical del lago y en las cuales se evaluaron 
las tasas de producción primaria y respiración. 
Para la medición de la PP y la R se siguió el método de las botellas claras y 
oscuras que miden las tasas de cambio en la concentración de oxígeno (Gaarder y 
Gran, 1927; Wetzel y Likens, 1991). Se montó un anclaje de metal que partía del 
fondo del área de muestreo hasta la superficie, en dicho anclaje se colocaron las 
botellas claras y oscuras según correspondía con las profundidades previamente 
designadas y las mismas variaron mes con mes dependiendo de la heterogeneidad 
de la columna de agua. (Fig. 2). Se tomaron las muestras de agua correspondientes 
a cada una de las profundidades y se colocaron en las botellas claras y oscuras. En 
los primeros niveles que abarcaron la zona fótica se colocaron dos botellas claras 
(PP) y dos oscuras (R), mientras que los últimos dos niveles ubicados en la zona 
afótica solo se pusieron las dos botellas oscuras (R). 
 17 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Imágenes de anclaje de botellas claras y oscuras. 
Antes de colocar las botellas en los soportes e iniciar la incubación, se midió 
la concentración de oxígeno disuelto inicial en cada una de ellas con ayuda de un 
oxímetro marca HACH modelo HQ40d portátil con Sonda LDO (oxígeno disuelto 
luminiscente por sus siglas en inglés), concentración que se utilizó como la 
concentración de OD al tiempo cero (T0). 
Una vez colocado el anclaje, se incubaron las botellas entre 8 horas (8 a 16 
horas), tiempo necesario para que se llevara a cabo la liberación química de oxígeno 
en el caso de la producción primaria y la fijación química de oxígeno en el caso de 
la respiración. Transcurrido el periodo de incubación, las botellas se recuperaron y 
de inmediato se midió la concentración de oxígeno disuelto presente en cada una 
de las botellas (T final). Con base en estas mediciones se determinó el consumo y 
la producción de oxígeno disuelto en cada una de ellas. 
Para determinar las tasas de producción primaria neta (PPN), producción 
primaria bruta (PPB) y respiración (R) se consideró el método de Wetzel y Likens 
(1991). 
 
Producción primaria bruta = 𝑷𝑷𝑩 = (𝑂𝑐 − 𝑂𝑖) + (𝑂𝑖 − 𝑂𝑜) = 𝑷𝑷𝑵 + 𝑹 = 𝑂𝑐−𝑂𝑜 
Producción primaria neta = 𝑷𝑷𝑵 = 𝑂𝑐−𝑂𝑖 
 18 
 
Dónde: 
𝑂𝑖 → Concentración de oxígeno inicial 
𝑂𝑜 → Concentración de oxígeno tras la incubación oscura 
𝑂𝑐 → Concentración de oxígeno tras la incubación clara 
 
El cociente fotosintético (𝑃𝑄) y el cociente respiratorio (𝑅𝑄) expresan las 
cantidades de carbono y oxígeno que participan en el proceso de la fotosíntesis y la 
respiración de acuerdo a las siguientes relaciones (Wetzel, 2001). 
 
𝑷𝑸 =
+∆𝑂2
−∆𝐶𝑂2
=
Moléculas de 𝑂2 liberadas durante la fotosíntesis
Moléculas de 𝐶𝑂2 asimilado
 
𝑹𝑸 =
+∆𝐶𝑂2
−∆𝑂2
=
Moléculas de 𝐶𝑂2 liberadas durante la respiración
Moléculas de 𝑂2 consumidas
 
 
 Se calcularon la 𝑃𝑄 y la 𝑅𝑄 para expresar los cambios en la concentración 
de oxígeno en términos de carbono. Los 𝑃𝑄 y 𝑅𝑄 indican sumasrelativas de 
oxígeno y carbono involucradas en el proceso de fotosíntesis y respiración (Wetzel, 
2001). 
𝑷𝑷𝑮 [
𝑚𝑔𝐶
𝑚3ℎ
] =
𝟏𝟎𝟎𝟎 ∗ 𝟎. 𝟑𝟕𝟓[(𝑶𝟐,𝑳𝑩) − (𝑶𝟐, 𝑫𝑩)]
𝑷𝑸 ∗ 𝑻
 
 
𝑷𝑷𝑵 [
𝑚𝑔𝐶
𝑚3ℎ
] =
𝟏𝟎𝟎𝟎 ∗ 𝟎. 𝟑𝟕𝟓[(𝑶𝟐,𝑳𝑩) − (𝑶𝟐, 𝑳𝑩)]
𝑷𝑸 ∗ 𝑻
 
 
 19 
𝑹 [
𝑚𝑔𝐶
𝑚3ℎ
] =
𝟏𝟎𝟎𝟎 ∗ 𝟎. 𝟑𝟕𝟓 ∗ 𝑹𝑸[(𝑶𝟐,𝑳𝑩) − (𝑶𝟐, 𝑫𝑩)]
𝑻
 
 
Dónde: 
𝑻 = horas de incubación. 
𝑶𝟐 = oxígeno en mg L
-1. 
LB (𝑶𝒄) = concentración de oxígeno de botella clara. 
DB (𝑶𝒐) = concentración de oxígeno de botella oscura. 
IB (𝑶𝑰) = concentración de oxígeno de botella inicial. 
PQ = cociente fotosintético. 
RQ = cociente respiratorio. 
Con el fin de obtener las tasas de producción y respiración por unidad de 
área (mg C m-2 h-1) se realizaron integraciones verticales utilizando el programa 
Sigma Plot 12.0. Posteriormente, se graficaron y observaron los cambios 
temporales de la PPB, PPN y R. 
Los perfiles de temperatura se emplearon para reconocer la presencia de la 
termoclina en los periodos de estratificación. En los perfiles de OD se designó como 
zona anóxica la región del lago donde la concentración de OD fue < 1 mg L-1. 
Considerando los perfiles de temperatura en forma conjunta con los de OD de la 
columna de agua se determinó la capa de mezcla (ZMIX). 
Con respecto a la ZEU, se define como aquella zona desde la superficie y 
hasta donde la profundidad donde se alcanza el 1% de la SPAR. Sin embargo, en 
el presente estudio se registró actividad fotosintética a intensidades de luz por 
debajo del 1% de PAR, por lo que se extendió el límite inferior de la ZEU hasta donde 
se llegó al 0.1% de SPAR. Este hecho no es inédito, ya ha sido reportado 
previamente en la literatura (p.ej., Rodríguez, 2011 y trabajos ahí referidos). 
 20 
Finalmente, se realizaron integraciones por unidad de área de las tasas de 
PPB y PPN (mgC m-2 h-1) desde la superficie y hasta donde se alcanzó el 0.1% del 
SPAR. Para el caso de las integraciones por unidad de área de las tasas de R la 
columna considera fue de 0 a dónde acabe el OD. 
 
 21 
RESULTADOS 
Caracterización ambiental 
La cantidad de luz que incidió sobre la superficie del lago en el lapso en que 
se realizaron los experimentos varió a lo largo del año (Fig. 3). La incidencia menor 
de luz se encontró en enero a partir del cual se observa un ascenso en la cantidad 
de luz hasta abril (periodo de invierno-primavera); en mayo hay una disminución 
asociada a la presencia de nubosidad y lluvias (observados en el campo) (ver luz 
integrada). Durante junio se registró la mayor incidencia de luz y a partir de julio se 
da un descenso asociado a la presencia de lluvias, posteriormente se presenta un 
aumento ligero en septiembre y vuelve a descender en octubre para finalmente 
aumentar nuevamente en noviembre y diciembre. 
 
Figura 3. Variación temporal de la luz promedio (W m-2) e integrada (W h m-2) que incidió 
sobre la superficie del lago durante los periodos de incubación (8 a 16 hrs). 
 
 22 
La ZEU varió de los 22 m en enero a los 39 m durante septiembre, se 
observaron dos épocas, la de aguas turbias, que corresponden al periodo de 
mezcla y la de aguas claras, que se presentan durante la estratificación. 
Durante el periodo de aguas claras, se presenta una reducción de la ZEU en 
los meses de abril y mayo correspondiente al florecimiento de cianobacterias. 
La línea punteada corresponde a la variación de la profundidad de la zona 
eufótica (Fig. 4). 
 
Figura 4. Diagrama profundidad-tiempo de isotermas (ºC) en el Lago Alchichica durante 
2011. La línea punteada corresponde al límite de la zona eufótica. 
 
PPB, PPN y R en el perfil vertical 
El promedio anual para la PPB y PPN fue de 110 ± 86 y 15 ± 143 mg C m-3 
d-1, respectivamente. La distribución vertical de PPB y PPN varió a lo largo del año, 
lo cual estuvo asociado con los principales eventos fitoplanctónicos (presencia de 
grupos fitoplanctónicos en un periodo de tiempo que pueden estar asociados al 
clima, presencia de nutrientes por dinámica del lago) que a su vez están 
estrechamente relacionados con la hidrodinámica del lago. Se encontraron tres 
 23 
meses representativos de los eventos fitoplanctónicos (enero, mayo y octubre) en 
los que tanto la PPB y la PPN tuvieron los valores máximos en la columna de agua. 
Durante la época de circulación (enero) se observaron valores elevados de 
PPB y PPN a lo largo de la ZEU. Tanto la PPB como la PPN tuvieron su valor máximo 
a los 5 m (277 y 243 mg C m-3 d-1 respectivamente) para disminuir a la mitad a los 
10 m. A partir de esta profundidad la PPB empieza a aumentar gradualmente hasta 
casi alcanzar su valor máximo. 
 
Figura 5. Variación vertical de la PPB (mg C m-3 d-1), PPN (mg C m-3 d-1), Clor-a (μg L-1) 
y la R durante el periodo de circulación en lago Alchichica. (Zmix= límite de la capa de 
mezcla, y ZEU= límite de la zona eufótica). 
 
 24 
Por el contrario, la PPN continúa disminuyendo hasta llegar a su valor mínimo 
(99 mg C m-3 d-1) a los 15 m. La R presentó una distribución muy similar a la de la 
PPB, sin embargo, su valor máximo (226 mg C m-3 d-1) se observó a los 20 m (Fig. 
5). La concentración de clorofila a mostró una distribución similar a la PPN con 
concentración máxima cerca de superficie y disminuyendo gradualmente a lo largo 
de la ZEU. 
 
Figura 6. Variación vertical de la PPB (mg C m-3 d-1), PPN (mg C m-3 d-1), Clor-a (μg L-1) 
y la R durante la estratificación temprana en lago Alchichica. (Zmix= límite de la capa de 
mezcla, y ZEU= límite de la zona eufótica). 
 
 25 
A inicios de la estratificación (mayo) la PPB y PPN alcanzaron los valores 
máximos de todo el ciclo de muestreo (488 y 304 mg C m-3 d-1 respectivamente) a 
los 5 m. Sin embargo, por debajo de está profundidad la producción disminuye 
drásticamente hasta llegar a valores muy cercanos a cero antes de los 20 m. La 
clorofila a también mostró el mismo comportamiento vertical que la PPB y PPN con 
su valor máximo a los 5 m y disminuyendo rápidamente con la profundidad (Fig. 6). 
A diferencia de la época de circulación y de la estratificación temprana 
durante la estratificación bien establecida, los valores máximos de producción 
primaria (148 y 122 mg C m-3 d-1) se observaron en el metalimnion (29 m) mientras 
que los valores de la ZMIX son menores a 50 mg C m-3 d-1. Adicionalmente el pico 
máximo se encontró a los 23 m un pico de menor magnitud tanto para la PPB (47 
mg C m-3 d-1) y PPN (45 mg C m-3 d-1). La concentración de clorofila a mostró dos 
picos en el metalimnion siendo mucho mayor el encontrado a los 29 m. (Fig. 7). 
Al respecto de la dinámica en la vertical de R durante el periodo de mezcla, 
se observa que, presenta un patrón similar al que muestra la producción primaria. 
En la circulación R tiende a comportarse como la PPB con valores mayores a los 5 
m (160 mg C m-3 d-1) y a los 20 m (226 mg C m-3 d-1) (Fig. 5). 
En la estratificación temprana R se concentra en la capa de mezcla 
alcanzando valores máximos en 0 y 5 m (201 mg C m-3 d-1). Por debajo de la capa 
de mezcla los valores van disminuyendo hasta llegar a cero justo donde se 
encuentra el 0.01 % del PAR (Fig. 6). 
En la estratificación bien establecida los valores de R en la ZMIX fueron muy 
cercanos a cero y aumentando en el metalimnion hasta registrar el valor mayor de 
(307 mg C m-3 d-1) de todo el ciclo de muestreo. Este valor se encontró justo donde 
se termina la ZEU y empieza el hipolimnion (Fig. 7). 
 
 26 
 
Figura 7. Variación vertical de la PPB (mg C m-3 d-1), PPN (mg C m-3 d-1), Clor-a (μg L-1) 
y la R durante la estratificación bien establecida en lago Alchichica. (Zmix= límite de la 
capa de mezcla, y ZEU= límite de la zona eufótica) 
 
El promedio anual de la PPB y la PPN integradas por unidad de área fue de 
2,915 ± 796 mg C m-2 d-1 y 842 ± 2,296 mg C m-2 d-1 respectivamente.Las 
integraciones por unidad de área de la PPB y PPN a lo largo del ciclo anual muestran 
4 picos bien definidos. El primer pico para la PPB (3,496 mg C m-2 d-1) y para PPN 
(2,322 mg C m-2 d-1) se observaron al inicio del periodo de circulación durante el 
mes de enero (Fig. 8). En la estratificación temprana se encontró el segundo pico 
 27 
para PPB en el mes de mayo (3,782 mg C m-2 d-1) y para la PPN en junio (2,758 mg 
C m-2 d-1). El tercer pico se presentó durante la estratificación bien establecida 
(octubre) con valores de 3,433 y 3,163 mg C m-2 d-1 para la PPB y PPN 
respectivamente. A finales de la época de estratificación e inicios de la circulación 
(diciembre) se registraron los valores máximos para la PPB (4,195 mg C m-2 d-1) y 
la PPN (2,592 mg C m-2 d-1) (Fig. 6). La PPN presentó valores negativos en los 
meses de febrero (-579 mg C m-2 d-1), abril (-2,914 mg C m-2 d-1) y noviembre (-
4,100 mg C m-2 d-1) (Fig. 8). 
 
Figura 8. Variación temporal de la PPB, PPN y R integrada por unidad de área (mg C m-
2 d-1) del lago Alchichica a lo largo del ciclo anual. 
 
El promedio de la R fue de 2,029 ± 1,642 mg C m-2 d-1 observándose tres 
picos a lo largo del periodo de muestreo que coinciden cuando la PPN mostró 
valores negativos (Fig. 8). El primero se encontró a mediados del periodo de 
circulación (febrero = 3,028 mg C m-2 d-1) mientras que en la transición de la mezcla 
 28 
y la estratificación se observó el segundo pico (abril = 5,996 mg C m-2 d-1) que 
duplicó el valor del registrado en la circulación y fue el mayor de todo el año. 
Finalmente, el tercer pico y segundo en magnitud a lo largo del año (noviembre = 
3,421 mg C m-2 d-1) se registró a finales de la época de estratificación (Fig. 8). 
 
 
 29 
DISCUSIÓN 
La dinámica estacional del fitoplancton y de la PP respectiva en los cuerpos 
acuáticos en general está influenciada por el patrón térmico del lago, esto es, los 
periodos de estratificación y circulación (Schallenberg y Burns, 2010), dado que 
estos periodos están relacionados con la disponibilidad de nutrientes que a su vez 
son un factor que regula la PP. 
En Alchichica se observaron valores de PP integrados por unidad de área 
elevados a inicios de la época de mezcla y finales del periodo de estratificación 
cuando se ensancha la ZMIX para dar paso al nuevo periodo de circulación (Figs. 4 
y 8). Esta elevada producción está relacionada con la liberación de nutrientes 
remineralizados en el hipolimnion y que inducen el desarrollo del florecimiento 
invernal de diatomeas. De acuerdo con Ramos-Higuera et al. (2008), durante esta 
época no son limitantes ni el nitrógeno ni el fosforo, lo que favorece el florecimiento 
de diatomeas, siendo Cyclotella alchichicana (~ 50 µm) la especie que domina la 
biomasa fitoplanctónica (Oliva et al., 2001). 
El consumo de los nutrimentos por parte del fitoplancton conlleva una 
disminución de nutrientes en la capa de mezcla a inicios de la estratificación (Oliva 
et al., 2001; Ramírez-Olvera et al., 2009). Justo en esta época se observó un 
incremento en la PPB integrada por unidad de área. Este florecimiento se debe 
principalmente a Nodularia spumigena (Oliva et al., 2001, 2009). El florecimiento de 
esta cianobacteria se presenta comúnmente en los lagos tropicales oligotróficos, 
cuando el nitrógeno en la zona de mezcla ya no está disponible y aún persiste algo 
de fósforo (Lewis, 1986). A diferencia del periodo de circulación donde la PPB se 
lleva a cabo de forma más o menos homogénea a lo largo de la ZEU, la PPB asociada 
al florecimiento de cianobacterias se ubica en los primeros metros de la columna de 
agua debido a que esta cianobacteria genera aerotopos y mucílago que garantizan 
su flotabilidad para poder fijar el nitrógeno atmosférico y garantizar su crecimiento. 
El aumento de PPB integrada por unidad de área durante la estratificación 
bien establecida se asoció con la presencia de un máximo profundo de clorofila 
 30 
(DCM por sus siglas en inglés), el cual generalmente se desarrolla en el 
metalimnion, justo en la base de la ZEU. El DCM está compuesto una vez más por 
las diatomeas grandes (Cyclotella alchichicana) y otro tipo de diatomeas como 
Cyclotella chotawhatcheena que no es tan grande como C. alchichicana. Estas 
diatomeas aprovechan los nutrientes que pasan del hipolimnion hacia el 
metalimnion inducido por la turbulencia creada por las ondas internas. En el lago 
Alchichica se ha encontrado que las ondas internas alcanzan los 1.4 m de amplitud 
y llegan a durar un periodo de 3.1 horas (Filonov y Alcocer, 2002) y, como lo 
menciona Wetzel (2001), en los lagos profundos y estratificados las ondas internas 
son comúnmente el único mecanismo que puede aumentar el intercambio de 
nutrientes, los cuales quedan disponibles para el fitoplancton. 
En cuanto a la R el pico encontrado en la época de mezcla se asocia a la 
presencia zooplancton (Fig. 8). En el lago Alchichica existe un incremento de la 
abundancia del copépodo Leptodiaptomus garciai asociada al florecimiento de 
diatomeas durante el periodo circulación (Lugo et al., 1999; Ortega et al., 2011). El 
segundo pico observado a finales del periodo de estratificación se debe por una 
parte a la presencia de zooplancton (del Giorgio y Peters, 2011; del Giorgio y 
Williams, 2005) y por otra a la oxidación de materia orgánica procedente del 
hipolimnion. Se ha encontrado a L. garciai en la base del epilimnion y al rotífero 
Brachionus grupo plicatilis dentro del metalimnion (Ortega et al., 2011) justo donde 
se está desarrollando el DCM. Adicionalmente una parte de la materia orgánica 
generada por el fitoplancton del DCM es oxidada en esta capa antes de ser 
exportada hacia el fondo del lago. 
De acuerdo al criterio de Wetzel (2001) en relación al intervalo mostrado de 
PP, Alchichica correspondería a un estado trófico principalmente oligotrófico 
asociado principalmente a los florecimientos fitoplanctónicos (Tabla 1). 
 
 
 31 
Nivel trófico PPN (mg C m-2d-1) 
Ultraoligotrófico < 50 
Oligotrófico 50 – 300 
Mesotrófico 250 – 1000 
Eutrófico > 1000 
Distrófico 50 – 5000 
Alchichica 842 
 
Tabla 1. Intervalos generales de PP de lagos con diferente categoría trófica (tomado de 
Wetzel, 2001). 
 
En la Tabla 2 se presentan los valores de PPB de algunos lagos tropicales y 
subtropicales con relación a los observados en el lago Alchichica. 
Lago 
PPB R Estado 
Referencia 
(mg C m-2 d-1) (mg C m-2 d-1) Trófico 
Kinneret, Israel 
1,800 
n/d O 
Berman et al., 
(1995) (1,200 – 
2,300) 
Alchichica, México 
2,915 2,029 
O Este trabajo (1,809 – 
4,195) 
(87 – 5,966) 
Quebrada Seca, Venezuela 
2,700 
n/d H 
González et al., 
(2003) (1,800 – 
3,500) 
Biwa, Japón 
800 700 
M 
Takahashi et al., 
(1995) (210 – 1,480) (350 – 1070) 
Shahidullan Hall, Bangladesh 
4,200 
3,700 M 
Khondker & 
Kabier (1995) (1,600 – 
6,800) 
 
Tabla 2. Producción primaria bruta (PPB) y respiración (R) en lagos tropicales y 
subtropicales con diferentes estados tróficos. O = Oligotrófico, M = mesotrófico y H = 
Hipertrófico. 
 32 
La PPB observada en el lago Alchichica es casi el doble a la encontrada para 
el lago Kinneret, Israel, con el cual comparte el mismo estado trófico y el mismo 
comportamiento de monomixis. Sin embargo, es muy similar a la PPB registrada en 
la Quebrada Seca, Venezuela, que se considera hipertrófico y que tiene un gran 
aporte de nutrientes alóctonos. Alchichica no presenta una fuente de nutrientes 
alóctonos por lo que la PPB es de origen principalmente autóctono. 
Por otro lado, Wetzel (2001) clasifica el estado trófico de los lagos con base 
a la PPN en la cual se consideraría a Alchichica (842 ± 2,296 mg C m-2 d-1) como un 
lago mesotrófico (250 – 1,000 mg C m-2 d-1). En cuanto a la R los valores 
encontrados para Alchichica fueron mayores a los encontrados en el lago 
oligotrófico Biwa, Japón, pero menores a los encontradosen el lago mesotrófico 
Shahidullan Hall, Bangladesh. 
 
 
 33 
CONCLUSIONES 
Estudios anteriores han catalogado a Alchichica como un lago oligotrófico 
considerando la concentración de nutrientes, la concentración de clorofila a e 
incluso la transparencia. Los valores obtenidos de PPN en el presente estudio (842 
mg C m-2 d-1) si bien confirman su categoría de lago predominantemente oligotrófico, 
presenta periodos de mesotrofia que están asociados a los florecimientos 
fitoplanctónicos. 
La PPB en Alchichica resultó ser bastante dinámica y estuvo determinada por 
diversos factores ambientales, disponibilidad de nutrientes e incluso por la misma 
naturaleza y ubicación geográfica del lago. 
 Las tasas de PP y R están íntimamente ligadas a la disponibilidad de 
nutrientes y a eventos fitoplanctónicos del lago (i.e., florecimiento invernal de 
diatomeas, florecimiento primaveral de cianobacterias, máximo profundo de clorofila 
durante la estratificación) los cuales, a su vez, están regidos por la hidrodinámica 
regular de Alchichica (monomixis cálida). 
Durante el periodo de mezcla y finales del periodo de estratificación se 
observaron valores de PP elevados, que están relacionadas con la liberación de 
nutrientes que a su vez se relacionan también con el florecimiento invernal de 
diatomeas. 
Se registraron cuatro picos de PP que se asocian con el comportamiento 
térmico de monomixis cálida del lago así como los principales eventos 
fitoplanctónicos (Oliva et al., 2001, 2009): a) el florecimiento de diatomeas durante 
el periodo de circulación (PPN 2,322 y PPB 3,496 mg C m-2 d-1), b) el florecimiento 
de cianobacterias durante la estratificación temprana (PPN 2,758 y PPB 3,782mg C 
m-2 h-1), c) la formación de un DCM durante la estratificación bien establecida y parte 
de la tardía (PPN 3,163 y PPB 3,433 496 mg C m-2 d-1) y d) el reinicio del 
florecimiento invernal de diatomeas que se da al final de la estratificación tardía 
(PPN 2,592 y PPB 4,195 mg C m-2 d-1). 
 34 
De igual manera se distinguieron tres picos para la R que corresponden con 
los valores más bajos de PPN a) 3,028 mg C m-2 d-1 durante el florecimiento de 
diatomeas con la presencia abundante de zooplancton, b) 5,996 mg C m-2 d-1 
durante el florecimiento de N. spumigena y durante la estratificación temprana c) 
3,421 mg C m-2 d-1 presencia de zooplancton y oxidación de Materia Orgánica 
procedente de hipolimnion durante la estratificación tardía. 
Alchichica latitudinalmente se considera un lago tropical, pero si se considera 
la altitud, la latitud corregida, entonces Alchichica corresponde a un lago subtropical. 
La PP determinada en Alchichica se comparó con diferentes lagos tropicales 
y subtropicales con diferente estado trófico. Los valores de Alchichica fueron 
similares a los encontrados en Quebrada Seca a pesar de no compartir el mismo 
estado trófico, ya que Quebrada Seca es hipertrófico. Con respecto al lago Kinneret, 
que se trata de un lago oligotrófico, los valores de la PP de Alchichica fueron muy 
elevados con respecto a Kinneret, a pesar de que en éste último se llevan a cabo 
muchas actividades humanas de tipo turísticas. 
 Los valores de PP estuvieron relacionados con los eventos fitoplanctónicos 
más sobresalientes del lago y confirman la periodicidad de dichos eventos a través 
de este estudio. 
 
 
 35 
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