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Estudiando Biologia

10/8/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

Regeneración in vitro de Strombocactus disciformis ssp. disciformis (De
Candolle) Britton y Rose y S. disciformis ssp. esperanzae Glass y Arias.

T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGA
P R E S E N T A :

MARIANA BEATRIZ RIVERA BENÍTEZ

DIRECTOR DE TESIS:
M. en C. OCTAVIO GONZÁLEZ CABALLERO

2016

Lourdes
Texto escrito a máquina
CIUDAD UNIVERSITARIA, CDMX

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
Restricciones de uso

DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México).
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

Hoja de datos del jurado
1. Datos del alumno
Rivera
Benítez
Mariana Beatriz
57432652
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Biología
303240884

2. Datos del tutor
M. en C.
Octavio
González
Caballero

3. Datos del sinodal 1
Dr.
Ángel Salvador
Arias
Montes

4. Datos del sinodal 2
Dr.
Víctor Manuel
Chávez
Avila

5. Datos del sinodal 3
Dr.
Isaac
Reyes
Vera

6. Datos del sinodal 4
Biól.
Wendy Rocío
Juárez
Pérez

7. Datos del trabajo escrito
Regeneración in vitro de Strombocactus disciformis ssp. disciformis (De Candolle) Britton y Rose y
S. disciformis ssp. esperanzae Glass y Arias.
79p
2016

La presente investigación se llevó a cabo en el Laboratorio de Cultivo de
Tejidos Vegetales del Jardín Botánico del Instituto de Biología de la UNAM,
bajo la dirección del Dr. Víctor Manuel Chávez Avila y con el apoyo
económico de PAPIIT con el proyecto IT-200412 titulado “Regeneración in
vitro y conservación de cactáceas mexicanas en peligro de extinción”

Dedicatoria

A Braulio Sánchez Rivera, porque eres lo más importante en mi mundo, por
ser el sol que ilumina todos mis días desde que llegaste a mi vida, gracias por
regalarme tu amor, cuando te miro siento que todo tiene sentido y que se puede
ser feliz. No solo te quiero hijo, yo sé que tú eres el amor.

Gerardo Rivera y Teresa Benítez por cada esfuerzo de cada día, gracias por
todo el apoyo, comprensión, comida, hogar, regaños, abrazos, risas, palabras,
por todo en mi vida! Los amo con todo mi ser, espero siempre corresponder a
tanto amor, sin ustedes jamás habría llegado hasta aquí. Gracias a ustedes he
aprendido a ser feliz.

Octavio Caballero y Víctor Chávez grandes maestros, por toda la ayuda,
confianza y comprensión, por ser ejemplo de dedicación e integridad. Por
regalarme su amistad, porque sin tener que hacerlo han estado a mi lado en
momentos difíciles, gracias por estos años de felicidad en el laboratorio, mi
segundo hogar.

Agradecimientos

A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Ciencias por abrirme sus
puertas y brindarme conocimientos, experiencias y momentos memorables, para mi
desarrollo y formación académica y personal.
A cada uno de los integrantes del jurado por tomarse el tiempo para revisar y realizar las
valiosas aportaciones a este trabajo:
Al Dr. Ángel Salvador Arias Montes por su amabilidad y disposición para la revisión de mi
escrito y por los acertados comentarios y observaciones.
Al Dr. Víctor Manuel Chávez Avila por permitirme formar parte de esa gran familia que es
el Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales, por su guía y apoyo a lo largo de mi estancia
ahí, pero sobre todo por su amistad.
Al M. en C. Octavio González Caballero director de este trabajo, por su paciencia y siempre
disposición de aclarar mis dudas, por ser un excelente maestro y un gran amigo.
Al Dr. Isaac Reyes Vera, por su hospitalidad en el Laboratorio de Cultivo de Tejidos en la
UPAEP, y por tomarse el tiempo para el enriquecimiento de este trabajo.
A la Biól. Wendy Rocío Juárez Pérez por sus valiosas observaciones en mi escrito, por su
amabilidad y compañerismo.
Al Biól. José Ángel Jiménez Rodríguez por sus valiosos comentarios a lo largo de la
elaboración de este trabajo.
Al pas. de Biól Pablo Gracidas Díaz por el material vegetal donado.
A mis hermanos Beto, Lupe, Pepe y Diego, por todo el apoyo que siempre nos han dado a
Brau y a mí, gracias por siempre estar cuando los necesito, los quiero. Muchas gracias Lupe
porque eres uno de mis más grandes ejemplos de mujer. Gracias Beto por todo el cariño que
siempre me demuestras.
A mis sobrinos Itzel, Iván y Monse, mis tres cheches los amo, gracias por las risas, pláticas
y juegos. A Claudia Ruz por darme felicidad con mis sobrinos y por ser mi amiga desde hace
más de 20 años. A Jazmín de la Luz por el cariño que nos das a Brau y a mi.

A toda la familia Santos Rivera, muy en especial a mis tios Luz Rivera y Erasmo Santos, los
quiero mucho, gracias por estar simpre al pendiente de mi.
A Carmen Hurtado a quien extraño cada día, nos faltó mucho por compartir, pero agradezco
infinitamente el haberte conocido.
A mi abuela Ángela Aguilar el más grande ejemplo de fuerza, la mujer más guerrera que he
conocido, gracias por apoyarme desde siempre, te amo.
A mi abuelo Francisco Rivera quien forma parte especial de los recuerdos más felices de mi
infancia.
A mis abuelos Asunción González y Jose Benítez por todos esos bonitos momentos en
Capulines.
A dos de mis personas favoritas, Jorge Hernández y Monserrat Peña mis hermanos del
corazón, gracias por todo, por estar siempre presentes.
A mis hermanitas de la Facultad, Angélica Hernández, Xcitalli González y Alejandra
Márquez gracias por todo hermosas, agradezco a la vida el ponernos en el mismo camino.
A mis maestros Julieta Sierra, Aurora Zlotnik, Iván Castellanos, Víctor López, Ernesto
Velázquez, Gabriel Olalde, Leia Scheinvar y Octavio González por transmitirme su
conocimiento y la pasión por el maravilloso mundo de la Biología.
A la Biól. Bárbara Estrada por brindarme siempre tu ayuda y amistad, gracias por todos los
buenos momentos.
A mis amigos del Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales Wendy, Marisela y Paulina
por ayudarme y compartir conmigo desde que llegué al Lab., gracias por sus consejos.
Alejandra, Pablo, Mary y Alfonso grandes amigos, siempre apoyando, gracias por las
platicas, risas, chismes y consejos. Oscar y Fernando los quiero mucho, gracias por ser esa
linda pareja que siempre me hace reir. Héctor adémas de amigo eres un valioso compañero
de trabajo, gracias por todo. Fátima, Silvia, Ester y Alex en poco tiempo he aprendido a
quererlos mucho, gracias por siempre escucharme, darme consejos, ayuda y su invaluable
amistad. Gracias a todos ustedes por formar parte importante de mis momentos más felices
en mí paso por el Lab. cada uno representa algo especial para mi.

Contenido

ABREVIATURAS ............................................................................................................................. 1
RESUMEN ......................................................................................................................................... 2
I. INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................... 3
A. ANTECEDENTES ...................................................................................................................6
Familia Cactaceae ..................................................................................................................... 6
Usos e importancia ................................................................................................................ 6
Problemas de conservación ................................................................................................ 11
Legislación ....................................................................................................................... 14
Propagación de cactáceas ................................................................................................... 16
Cultivo de Tejidos Vegetales (CTV) ...................................................................................... 18
Explantes .............................................................................................................................. 19
Medio de cultivo .................................................................................................................. 20
Reguladores de crecimiento vegetal (RCV) ...................................................................... 20
Auxinas ............................................................................................................................. 21
Citocininas ....................................................................................................................... 21
Respuestas morfogenéticas ................................................................................................. 22
Organogénesis .................................................................................................................. 22
Activación de yemas preformadas ................................................................................. 23
Embriogénesis somática .................................................................................................. 23
Problemas que se presentan en el CTV ................................................................................. 24
Oxidación ............................................................................................................................. 24
Hiperhidratación ................................................................................................................. 25
Cultivo de Tejidos Vegetales en la Familia Cactaceae ......................................................... 26
Strombocactus (De Candolle) Britton y Rose ........................................................................ 29
Clasificación taxonómica (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991 .............................. 29
Strombocactus disciformis ssp. disciformis (DC) Britton y Rose ...................................... 30
Descripción botánica ....................................................................................................... 30
Hábitat .............................................................................................................................. 31
Strombocactus disciformis ssp. esperanzae Glass y Arias ................................................. 33

Descripción botánica ....................................................................................................... 33
Hábitat .............................................................................................................................. 34
Estatus, conservación y factores de riesgo ........................................................................ 36
B. JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................... 38
C. OBJETIVOS ........................................................................................................................... 39
General ..................................................................................................................................... 39
Particulares .............................................................................................................................. 39
II. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................... 40
Material biológico ........................................................................................................................ 40
Desinfección y siembra................................................................................................................ 40
S. disciformis ssp. esperanzae .................................................................................................. 40
S. disciformis ssp. disciformis .................................................................................................. 41
Inducción morfogenética ............................................................................................................ 42
Lotes sin inducción morfogenética ............................................................................................. 44
III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ......................................................................................... 45
Desinfección de las semillas ........................................................................................................ 45
Germinación in vitro de Strombocactus disciformis ssp. esperanzae. ....................................... 47
Germinación in vitro de Strombocactus disciformis ssp. disciformis. ....................................... 49
Respuestas morfogenéticas en Strombocactus disciformis ssp. esperanzae ............................ 53
Oxidación ................................................................................................................................. 53
Organogénesis Directa e Indirecta ......................................................................................... 54
Respuestas morfogenéticas en Strombocactus disciformis ssp. disciformis. ............................ 62
Hiperhidratación ......................................................................................................................... 65
IV. PERSPECTIVAS ................................................................................................................ 69
V. CONCLUSIONES ................................................................................................................... 70
VI. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................. 72

ABREVIATURAS

ANA Ácido -naftalenacético
BA 6-Benciladenina
CA Carbón Activado
CITES Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas
de Flora y Fauna Silvestre (The Convention on International Trade in
Endangered Species of Wild Fauna and Flora)
CTV Cultivo de Tejidos Vegetales
MS Medio Nutritivo Murashige y Skoog (1962)
MS 50% Medio Nutritivo Murashige y Skoog reducido al 50% de la
concentración de sales inorgánicas
NOM-059-SEMARNAT-2010 Norma Oficial Mexicana con el título: Protección ambiental,
Especies Nativas de México de flora y fauna silvestres, Categorías de
riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio y Lista
de especies en riesgo
PEG Polietilenglicol
PROFEPA Procuraduría Federal de Protección al Ambiente
PBZ Paclobutrazol
RCV Reguladores de Crecimiento Vegetal
UICN Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(International Union for Conservation of Nature)
UMA Unidad de Manejo Ambiental para la Conservación de la Vida Silvestre

RESUMEN

Strombocactus disciformis ssp. disciformis y S. disciformis ssp. esperanzae son cactáceas
endémicas de una pequeña región de México, están reconocidas por la NOM-059-
SEMARNAT-2010 como amenazadas y como vulnerables por la lista roja de la UICN. Sonespecies altamente ornamentales apreciadas por los coleccionistas por lo que se incluyen en
el apéndice I de la CITES. Por la importancia biológica y económica que tienen ambas
subespecies se hace necesaria la generación de diversos sistemas para su propagación y
conservación. Una alternativa para el estudio, propagación, conservación y aprovechamiento
sustentable de especies de la Familia Cactaceae, es el empleo de Cultivo de Tejidos. En la
presente investigación se logró el establecimiento aséptico in vitro de semillas de S.
disciformis ssp. disciformis (97.4%) y S. disciformis ssp. esperanzae (87.5%). Para su
germinación se sembraron en medio MS 50%, bajo dos condiciones de cultivo: fotoperiodo
y oscuridad, obteniéndose un mayor porcentaje de germinación en fotoperiodo. Para ambas
subespecies la germinación ocurrió de manera asincrónica, y se logró 57.5% de germinación
para S. disciformis ssp. esperanzae y 85.5% para S. disciformis ssp. disciformis. Se
exploraron las respuestas morfogenéticas utilizando para S. disciformis ssp. esperanzae (Lote
I con RCV) en explantes laterales de tallo (L), plántulas sin raíz (P), raíces (R) y callos (C).
El tratamiento 3 (0.5/3 mg/l ANA/BA) resultó el que regeneró mayor número de brotes (221
brotes/explante). Los explantes tipo C generaron el mayor número de brotes, en promedio
342 brotes por explante. Se obtuvo respuesta morfogenética (organogénesis vía directa e
indirecta) en plántulas de S. disciformis ssp. disciformis (741 brotes en el lote I y 325 en el
lote II sin RCV) y S. disciformis ssp. esperanzae (Lote II sin RCV) 381 brotes. La
hiperhidratación fue un problema frecuente en los cultivos de ambas subespecies, el uso de
PEG (25 g/l) favoreció la consolidación de los brotes, notándose un cambio de color, en la
compactación de los tejidos y en la disminución de la apariencia hiperhídrica, se logró 76.2%
de los brotes con hiperhidratación baja. Esta investigación es de gran importancia pues
demostró el potencial morfogenético de ambas subespecies, y contribuyó al conocimiento,
conservación y aprovechamiento sustentable de éstas y otras cactáceas.
3

I. INTRODUCCIÓN

La Familia Cactaceae constituye un grupo natural originario del continente Americano,
que comprende cuatro subfamilias de plantas perennes: Pereskioideae, Maihuenioideae,
Opuntioideae y Cactoideae (Anderson, 2001). Arias et al. (2012) han estimado que la familia
incluye cerca de 126 géneros y más de 1900 especies, siendo México, Argentina, Bolivia,
Brasil y Perú los países donde se encuentra el mayor número de especies.
Como bien se puede advertir, los seres vivos se distribuyen regulados por factores
naturales (Arias, 1993). En particular esta familia se ha diversificado en diferentes climas y
tipos de vegetación como las regiones tropicales, subtropicales, templadas y frías, la mayor
diversidad está distribuida en zonas áridas y semiáridas (Rzedowski, 1991). México cuenta
con una amplia diversidad de estos tipos de vegetación, y la Familia Cactaceae está
representada en todos ellos (Tabla 1).
Tabla 1. Relación porcentual aproximada de los géneros de cactáceas presentes en México en
función de los principales tipos de vegetación (Tomado de Arias, 1993).
Principales tipos de
vegetación
Aprox. en el territorio
nacional (%)
Número de
géneros
% de géneros
Matorrales xerófilos 45 39 34
Bosques de coníferas y
encinos
21 7 6
Bosques mesófilos de
montaña
1 4 3
Bosques tropicales
perennifolios
11 6 5
Bosques tropicales
subcaducifolios
caducifolios y espinosos
17 24 21

Dada la gran representatividad de las cactáceas en el territorio nacional, se ha derivado
que desempeñen un papel muy importante no solo desde el punto de vista biológico, sino
desde la perspectiva social y económica (Benítez y Dávila, 2002).
Sin embargo, el uso indiscriminado de las cactáceas ha amenazado su sobrevivencia en
estado silvestre y ha motivado que en nuestro país se haya recomendado su protección desde
1930, sin resultados positivos, ya que el estatus de muchas especies se ha agravado, no
obstante que existen leyes para su protección, éstas pocas veces se cumplen y no se ha
observado que exista una rigurosa y constante actividad de protección para estos organismos.
Se ha incluido a las cactáceas en listados para su protección a nivel nacional e internacional,
tales como la NOM-059-SEMARNAT-2010, la lista roja de la UICN y la CITES. Además
de estos listados que se encargan de indicar la categoría de riesgo en la que se encuentran las
especies y de emitir recomendaciones para su aprovechamiento sustentable y protección en
el medio silvestre, también existen esfuerzos en cuanto a su propagación.
La propagación masiva de cactáceas mexicanas en riesgo de extinción es una alternativa
para su conservación, puede llevarse a cabo mediante semillas, hijuelos, injertos y por medio
de técnicas biotecnológicas como el cultivo de tejidos (Reyes, 1994). El cultivo de tejidos
vegetales representa una alternativa para el estudio, conservación y propagación de plantas
en peligro de extinción, al presentar ventajas como la rápida multiplicación bajo condiciones
controladas, la obtención de plantas libres de patógenos, una propagación masiva a partir de
poco material vegetal y en periodos de tiempo reducidos (Fay, 1993; Rubluo et al, 1993;
Gómez, 2008; González, 2008).
Strombocactus disciformis es endémica de una pequeña región de México, está catalogada
como amenazada por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y como vulnerable en la lista roja de
la UICN. Se cuenta con evidencia sobre su vulnerabilidad por actividades humanas, como
pastoreo, extracción de materiales para construcción y saqueo para venta como plantas de
ornato (Anderson et al., 1994; Benítez y Dávila, 2002; Gómez-Hinostrosa et al., 2013).
Además se incluye en el Apéndice I de la CITES. Sin embrago su propagación es limitada,
y solo se sabe de algunos viveros en Alemania, República Checa, Italia y Suiza. Mientras
que en México hasta el año 2000 solo se propagaba en 2 jardines botánicos (Sánchez, 2006).
5

Por la importancia biológica y económica que tiene esta especie y en general la Familia
Cactaceae, se hace necesario su estudio para la generación de diversos sistemas de
propagación, adquiriendo una gran importancia como alternativas potenciales para su
conservación y aprovechamiento sustentable (Fay, 1993; Reyes, 2007).
La presente investigación contribuyó con el estudio de la propagación in vitro,
conservación y aprovechamiento sustentable de Strombocactus disciformis ssp. disciformis
y S. disciformis ssp. esperanzae.

A. ANTECEDENTES

Familia Cactaceae

México es actualmente el país con mayor diversidad de cactáceas ya que se valora que a
nivel nacional cuenta con aproximadamente 1900 especies repartidas en 126 géneros (Arias
et al., 2012). Además de esta gran diversidad existe un alto grado de endemismo a nivel
genérico y especifico, 40% y 79% respectivamente (Guzmán et al., 2003), mientras que
Hernández y Godínez (1994) reportaron que el 73% de los géneros y 78% de las especies de
la familia son exclusivas del territorio nacional.
La familia de las cactáceas es una de las más fascinantes principalmente por las
adaptaciones evolutivas que ha adquirido como: presentar tejidos de almacenamiento
(parénquima) muy desarrollados para conservar agua y nutrientes en sus tallos; atrofia de sus
hojas y transformación en espinas para su protección contra depredadores y para producir
sombra y protección al tallo reflejando los rayos solares; sus raíces crecen extendiéndose
alrededor de la planta a poca profundidad, algunas de éstas son tuberosas, grandes y
almacenan agua; los tallos presentan cutícula gruesa e impermeable que evita la pérdida de
agua por transpiración; presentan también epidermismúltiple con tricomas y desarrollo de
tejido medular y cortical con células de mucilago (Fernández, 2014). La característica más
distintiva es la presencia de areolas en sus tallos y a veces en sus flores y frutos, las cuales
son zonas meristemáticas que dan origen a nuevos tallos, flores, espinas y tricomas (Bravo-
Hollis y Scheinvar, 1995; Hunt, 1999). Además de ser ornamentales por las variadas formas
de sus tallos y espinas y los diversos colores en sus flores.

Usos e importancia

En México, uno de los grupos de plantas con más usos, es el de la Familia Cactaceae
(Tabla 2). Hay reportes de su uso y aprovechamiento desde la época prehispánica tal es el
caso de Opuntia spp., Echinocactus platyacanthus, Escontria chiotilla, Ferocactus
latispinus, Myrtillocactus geometrizans, Pachycereus weberi y Stenocerus stellatus que entre
7

otras especies fueron parte de la dieta las diferentes culturas (Casas, 2002). Diversas especies
se manejaron con fines medicinales, mágico-religiosos y ornamentales debido a sus formas
extrañas y flores vistosas (Bravo-Hollis, 1978). La importancia de las cactáceas en la historia
de las culturas mesoamericanas puede apreciarse en la Historia Natural y General de las
Indias de Gonzalo Fernández de Oviedo y Valdés, el Códice De la Cruz-Badiano, el Códice
Florentino, los libros de Francisco Hernández y las Relaciones Geográficas del Siglo XVI
(Casas, 2002).
Cabe recalcar la importancia del uso de tallos, frutos e incluso de flores como fuente de
alimento humano, que probablemente es el uso más común desde los antiguos pobladores de
México hasta nuestros días. Algunas especies por ejemplo tienen un uso medicinal o son
fuente de materias primas para la construcción (Alanísy Velazco, 2008). Otras han llegado a
tener un significado divino, y aun en la actualidad se usan en ceremonias religiosas o algunos
ritos, creencias y costumbres de algunos grupos étnicos, tal es el caso del peyote, Lophophora
williamsii y Ariocarpus retusus para los Huicholes de Wirikuta o A. fissuratus y Epithelantha
micromeris para los Tarahumaras (Batis y Rojas, 2002; Calderón, 2007; Alanís y Velazco,
2008). Además de los usos antes mencionados las cactáceas se han utilizado con otros fines
como cercas vivas, fijadoras de suelo para evitar la erosión, como fuente de forraje, fuente
de mucilagos, gomas y pectinas (Tabla 2) (Bravo-Hollis y Scheinvar, 1995; Alanís y
Velazco, 2008).
En el centro del país se acostumbra comer nopales como verdura fresca, su venta genera
anualmente más de 8 millones de dólares. El 6% del total de frutos consumidos por
mexicanos está representado por tunas reinas, blancas o xoconostles (Mandujano et al.,
2002). En la actualidad el fruto y el tallo de muchas de estas especies complementan la
subsistencia y el ingreso monetario de muchas localidades (Reyes, 2007).

Tabla 2.Uso de algunas especies de la Familia Cactaceae (Tomado de Alanís y Velazco, 2008;
Batis y Rojas, 2002; Benítez y Dávila, 2002; Casas, 2002; Bárcenas, 2006 y Sánchez, 2006).
Especie Uso Parte utilizada
Ariocarpus fissuratus Medicinal (analgésico, antipirético)
Bebida alcohólica
Ornamental
Planta completa

Planta completa
A.kotschoubeyanus Medicinal (analgésico)
Pegamento
Ornamental
Tallo
Mucilago
Planta completa
A. retusus Alucinógeno
Ornamental
Tallo
Planta completa
Astrophytum ornatum Ornamental Planta completa
Aztekium ritteri Ornamental Planta completa
Backebergia militaris Ornamental
Alimenticio
Textil
Forraje
Planta completa
Fruto
Cefalio
Cephalocereus
apicicephalium
Alimenticio
Forraje
Frutos
Tallos
C. senilis Ornamental Planta completa
Coryphanta erecta Alimenticio Fruto
C. macromeris Alucinógeno
Echinocactus grusonii Ornamental Planta completa
E. platyacanthus Alimenticio (dulce de acitrón) Tallo
Epithelantha
micromeris
Narcótico (estimulante)
Alimenticio
Tallo
Fruto
Ferocactus histrix Alimenticio (dulce de acitrón) Tallo y fruto
Hylocereus undatus Alimenticio Fruto

Tabla 2.Continuación.
Lophophora williiamsii Medicinal (hemático, estimulante cardiaco,
analgésico, para tratar influenza, diabetes,
artritis, desórdenes intestinales, mordedura
de serpiente y picadura de alacrán)
Alucinógeno
Tallo
Myrtillocactus
geometrizans
Alimenticio
Bebida alcohólica
Cercas vivas
Tallo y fruto

Planta completa
Neobuxbaumia tetetzo Alimenticio

Construcción
Forraje
Tallo, fruto y
semillas
Nopalea sp. Alimenticio Fruto
Opuntia sp. Alimenticio
Medicinal
Forraje
Tallo y fruto
Pachycereus grandis Alimenticio
Forraje
Fruto y semillas
Tallo
P. marginatus Alimenticio
Medicinal
Forraje
Cercas vivas
Fruto

Planta completa
P. pecten-aboriginum Alimenticio (miel, aderezo)
Bebida alcohólica
Medicinal (analgésico, antiinflamatorio,
curar úlceras gástricas)
Leña
Tallo y semillas
Tallo
Tallo

Tallo

Tabla 2.Continuación.
Stenocereus stellatus Alimenticio

Bebida alcohólica
Forraje
Cercas vivas
Leña
Tallo, fruto y
semillas
Strombocactus
disciformis
Ornamental Planta completa

Turbinicarpus spp. Ornamental
Alucinógeno
Medicinal
Planta completa

Por otro lado la importancia a nivel biológico y ecológico de la Familia Cactaceae radica
en muchos aspectos, algunos tales como brindar oxígeno al medio, ser una alternativa para
evitar la degradación de suelos deforestados, la interacción con otras especies como sitios de
anidamiento de diversas especies de aves y mamíferos debido a la protección que brindan y
como fuente de alimento (Bustamante y Búrquez, 2005; Ronquillo, 2009; Yañez, 2011).
Hernández (1991) mencionó que la dieta principal de Lepus californicus (liebre) la constituía
Opuntia lindheimeri mientras que para Spermophilus spilosoma (ardilla de tierra) y
Bassariscus astutus (cacomixtle) la principal fuente de alimento era Myrtillocactus
geometrizans, ingiriendo también, pero en menor medida, otras cactáceas como Stenocereus
griseus, Opuntia imbricata y Opuntia leptocaulis.
Algunas cactáceas columnares proveen de recursos alimenticios a grandes poblaciones de
murciélagos, aves e insectos al consumir su néctar, polen y frutos, además de servir de
refugio a animales que utilizan su sombra y sus ramas. Estas interacciones positivas
contribuyen al mantenimiento de las especies y promueven la diversidad en los ecosistemas
que ocupan (Bustamante y Búrquez, 2005), por ejemplo están las interacciones planta-
polinizador que hay entre las flores de los géneros Carnegiea, Pachycereus, Pilosocereus y
Stenocereus que poseen rasgos morfológicos y funcionales asociados claramente a la
11

polinización por murciélagos, siendo éstos sus principales polinizadores. En los casos de C.
gigantea y S. thurberi también atraen abejas, mariposas nocturnas, colibríes y otras aves; en
algunos casos, la relación suele ser muy estrecha, como en el caso de Pachycereus schottii
que es polinizada exclusivamente por una palomilla (Upiga virescens), menos frecuente en
cactáceas columnares son las flores con rasgos que favorecen la polinización por abejas
(melitofilia), algunos géneros que presentan este síndrome son Escontria, Myrtillocactus y
Polaskia (Bustamante y Búrquez, 2005).

Problemas de conservación

De entre los usos antes mencionados que se les da a las cactáceas uno que ha ejercido
mayor presión sobre sus poblaciones naturales ha sido el de ornato, lo que ha provocado que
estén amenazadas por una colecta excesiva (Reyes, 2007). Arias (1993) menciona tres
principales causas que ponen en peligro la distribución, abundancia y estabilidad de las
poblaciones de dicha familia: 1) la sobrecolecta del recurso, principalmente de aquellas
especies con morfología particular y de dimensiones pequeñas. Esta sobrecolecta se presentódesde poco tiempo después del descubrimiento de América, y sigue presente en la actualidad
y particularmente a partir de la segunda guerra mundial, cuando la afición por estas plantas
se extendió a países europeos, Japón y E.U.A. El mercado internacional se ha abastecido
principalmente por medio de la extracción ilegal de ejemplares de su hábitat natural. 2)
Destrucción y modificación del hábitat, este es el segundo factor en importancia y son cinco
las variables detectadas: desmontes con fines agrícolas, sobrepastoreo, apertura de vías de
comunicación y ductos, erosión del suelo e inundación de zonas por embalses. 3) Factores
naturales dentro de los que destacan problemas de germinación, reproducción,
establecimiento y depredación, entre otros. Las cactáceas son plantas de lento crecimiento y
con ciclos de vida largos y que habitan sitios con condiciones edáficas especificas (Godínez
et al., 2003; Álvarez et al., 2004). Presentan bajas tasas de reclutamiento, poblaciones con
baja densidad y patrones de distribución restringidos, lo que ha propiciado altos niveles de
endemismo, haciéndolas vulnerables a diversos factores de perturbación (Godínez et al.,
2003).
12

La mayoría de las especies que se encuentran amenazadas se caracterizan por presentar
una distribución geográfica restringida y poblaciones pequeñas (Álvarez, 2003).
Por su parte Godínez (2008) menciona entre las principales causas además de la
sobrecolecta, factores como cambios de uso de suelo a uso extensivo agrícola o la creación
de nuevas carreteras, la construcción de presas, vías para cables de electricidad y teléfono,
urbanización, ganadería y los drásticos cambios en el ambiente lo que han provocado la
disminución en las poblaciones naturales. Chávez et al. (2007) documentaron factores de
amenaza para cactáceas del Semidesierto Queretano y encontraron que también además del
saqueo, otros factores como la hervivoría por parte del ganado dañan especies como
Echinocactus platyacanthus y Astrophytum ornatum, hasta en el 85% de sus poblaciones; la
destrucción del hábitat por extracción de leña causa daños en el 30% de las localidades
estudiadas; el sobrepastoreo contribuye de manera significativa en la destrucción de la
cubierta vegetal en el 20% de estas localidades y en menor medida registraron consecuencias
graves al cambio de uso de suelo para la agricultura, construcción de nuevas viviendas y
apertura de bancos de materiales y caminos.
Cabe mencionar que la sobrecolecta del recurso ha tenido y sigue teniendo la principal
importancia dentro de los problemas de conservación que persiguen a las cactáceas. Se sabe
que este grupo ha sido el blanco de un intenso saqueo ilegal tanto de plantas como de semillas,
para satisfacer el mercado internacional. En 1979, Hernando Sánchez-Mejorada reportó que
se confiscaron alrededor de 6000 ejemplares entre ellos varias especies amenazadas de
extinción y otras bastantes raras y de alto valor comercial, tales como: Obregonia denegrii,
Ariocarpus trigonus, A. retusus, Mammillaria lasiacantha, M. lauii, M. rhodantha y varias
especies de Ferocactus, Echinocereus y Astrophytum. Otro caso se dio en marzo de 1986 en
Estados Unidos de América, donde se confiscaron más de 200 ejemplares de cactáceas
mexicanas ilegalmente introducidas a dicho país, las cuales pertenecían a tres coleccionistas
y comerciantes de cactáceas, y dentro de las que se incluían 96 ejemplares de Aztekium ritteri,
50 de Ariocarpus agavoides, 21 de Pelecyphora strobiliformis y varios ejemplares más de
otras seis especies (Sánchez-Mejorada, 1987). Se estima que de 1977 a 1984 se exportaron
ilegalmente a los Estados Unidos 289 mil ejemplares de cactáceas (Arias, 1993). En 1998 se
decomisaron alrededor de 800 cactáceas a viajeros que ingresaron a Estados Unidos desde
13

México, en 2003 se reportó el decomiso de 1180 ejemplares en puertos de EUA y 240 en el
Aeropuerto Internacional de la Ciudad de México (CCA, 2005; Naranjo y Dirzo, 2009). A
nivel mundial se comercian ilegalmente entre 7 y 8 millones de cactáceas al año, con un valor
de mercado que va de 2 a 2 mil dólares por unidad (CCA, 2005).
Por otro lado Montaño et al. en 1993 realizaron un análisis de catálogos de algunas
empresas extranjeras comercializadoras de plantas, las cuales incluían cactáceas dentro de
sus listas de plantas y/o semillas, y en el cual se percataron de lo siguiente:
1. Empresas extranjeras comercializan plantas y semillas de cactáceas
mexicanas.
2. Empresas extranjeras demandan plantas y semillas de cactáceas mexicanas
3. Empresas extranjeras ofrecen sin problemas, semillas de cactáceas colectadas
en México
4. Empresas extranjeras colectan “per se” o pagan a mexicanos o extranjeros que
colecten semillas y plantas dentro de territorio mexicano.
A partir de una investigación por medio de la búsqueda vía internet, se comprobó la
existencia de 19 proveedores internacionales pertenecientes a 8 países en los que se
anunciaban en venta, cactáceas mexicanas, se registraron 531 pertenecientes a diversos
géneros (Tabla 3) (Benítez y Dávila, 2002).
Tabla 3. Géneros más comunes de especies de cactáceas mexicanas que son anunciadas para
venta en internet (Tomado de Benítez y Dávila, 2002).
Acanthocereus Epithelantha Neoevansia
Acharagma Escobaria Neolloydia
Ancistrocactus Escontria Obregonia
Aporocactus Ferocactus Opuntia
Ariocarpus Geohintonia Ortegocactus
Astrophytum Glandulicactus Pachycereus
Aztekium Grusonia Pelecyphora
Bartschella Hylocereus Peniocereus

Tabla 3. Continuación.
Carnegiea Leuchtenbergia Pereskiopsis
Cephalocereus Lophocereus Pilosocereus
Coryphantha Lophophora Polaskia
Cylindropuntia Mammillaria Rhipsalis
Disocactus Mammilloydia Selenicereus
Echinocactus Marginatocereus Stenocactus
Echinocereus Melocactus Stenocereus
Echinomastus Mitrocereus Strombocactus
Encephalocarpus Myrtillocactus Thelocactus
Epiphyllum Neobuxbaumia Turbinicarpus
Wilcoxia

Los precios que se llegan a pagar por un ejemplar alcanzan magnitudes realmente
impresionantes; en 1994, por ejemplo, compradores japoneses ofrecían dos mil dólares por
un ejemplar de Geohintonia mexicana o de Aztekium hintonii. Estas situaciones han llevado
al desarrollo de una compleja red de comercio ilegal que ha afectado de manera determinante
las poblaciones naturales y ha colocado a muchas especies en situación de riesgo (Becerra,
2000).
A pesar de que en la actualidad es más clara la idea sobre las medidas de protección a los
ambientes silvestres, el saqueo ilegal se sigue llevando a cabo, principalmente para satisfacer
el mercado internacional. Se ha estimado que más de 50 000 ejemplares silvestres de
cactáceas son exportadas anualmente de nuestro país y menos del 1% son reportadas como
propagadas (Oldfield, 1997).

Legislación

Aunado a lo anterior, la notable diversidad de la familia y el número de endemismos hace
que se trate de uno de los grupos más amenazados de plantas superiores, lo cual se refleja en
15

el número de especies con algún grado de amenaza incluidas en los listados de la IUCN y la
NOM-059-SEMARNAT-2010 que indican en qué categoría de riesgo se encuentran tanto a
nivel nacional como internacional, por otro lado la CITES enumera a las especies con la
finalidad de regular su comercio a nivel mundial (Tabla 4) (Arias et al., 2005).
La NOM-059-SEMARNAT-2010 tiene por objeto identificar las especies o poblaciones
de flora y fauna silvestres en riesgo en la República Mexicana, así como establecer los
criterios de inclusión, exclusión o cambio de categoría de riesgo para las especies o
poblaciones, mediante un método de evaluación de su riesgo de extinción (DOF, 2010). En
la actualidad encontramos 285 especies de cactáceas dentro de alguna de las categorías de
riesgo de la Norma Oficial Mexicana.
La UICN es una unión democráticaque reúne a más de 1,000 organizaciones. La lista roja
de la UICN es el inventario más completo del estado de conservación de las especies de
animales y vegetales a nivel mundial. Actualmente en la lista roja de la UICN se encuentran
1477 especies de cactáceas en las distintas categorías, entre las que se encuentran 133
endémicas de México (http://www.iucnredlist.org/).
La CITES es un organismo encargado de regular a nivel internacional el comercio y tráfico
ilegal de las especies silvestres de animales y plantas amenazadas de extinción, así como
promover la conservación y el aprovechamiento sustentable de la vida silvestre. A nivel
internacional la CITES es administrada por la Organización de las Naciones Unidas (ONU)
y en ella se cuenta con la participación de 173 países. En el Apéndice I se ampara a las
cactáceas en peligro de extinción, y su comercio se autoriza solamente bajo circunstancias
excepcionales, en dicho apartado se hallan especies pertenecientes a los géneros: Ariocarpus,
Astrophytum, Aztekium, Coryphanta, Disocactus, Echinocereus, Escobaria, Mammillaria,
Melocactus, Obregonia, Pachycereus, Pediocactus, Pelecyphora, Sclerocactus,
Strombocactus, Turbinicarpus y Uebelmannia. En el Apéndice II se incluyen a las especies
que no se encuentran necesariamente en peligro de extinción, pero cuyo comercio debe ser
controlado para evitar la utilización incompatible con su supervivencia. En este Apéndice se
encuentra el resto de las cactáceas mexicanas.

Tabla 4. Algunas especies incluidas en listados de protección nacionales e internacionales.
Especie NOM CITES UICN
Ariocarpus bravoanus P I En
A. kotschoubeyanus A I Nt
Astrophytum asterias P I Vu
Aztekium hintonii Pr II Nt
Backebergia militaris Pr I Vu
Echinocactus grusonii P II En
Leuchtenbergia principis A II Lc
Lophophora diffusa A II Vu
L. wiliiamsii Pr II Vu
Mammillaria bombycina Pr II Vu
M. carmenae P II Cr
M. herrerae P II Cr
M. hernandezii Pr II En
M. sanchez-mejoradae P II Cr
M. theresae A II Cr
Strombocactus disciformis A I Vu
Turbinicarpus laui Pr I Vu
T. pseudopectinatus Pr I Vu
P – En peligro de extinción; En – En peligro; A – Amenazada; Nt – Casi amenazada; Vu –
Vulnerable; Pr – Sujeta a protección especial; Lc – Preocupación menor; Cr – En peligro crítico.

Propagación de cactáceas

De manera general en el caso de las cactáceas, se han realizado esfuerzos para protegerlas,
tanto en su hábitat, como fuera del mismo, a lo que se denomina conservación in situ y
conservación ex situ respectivamente. En estas acciones destaca el trabajo realizado por
Jardines Botánicos, y la creación de centros de propagación y distribución de cactáceas tales
como UMAS o viveros comerciales como medidas que ayudan a disminuir la presión de
colecta sobre las poblaciones naturales (Becerra, 2000). La conservación in situ incluye la
17

creación de Áreas Naturales Protegidas (ANP) que son sitios naturales en los que se registra
una gran diversidad biológica y en las que se realizan tareas para su protección. La Comisión
Nacional de Áreas Naturales Protegidas administra actualmente 176 áreas naturales de
carácter federal que representan más de 25,394,779 hectáreas (CONANP, 2014). La
conservación ex situ engloba la creación de Jardines Botánicos, Zoológicos, Viveros, Bancos
de Germoplasma, Unidades de Manejo Ambiental para la Conservación de la Vida Silvestre
(UMA), entre otras y se encargan del mantenimiento de diversas especies fuera de su hábitat
para favorecer su conservación (Pérez, 2015).
La actual y constante degradación de los ecosistemas naturales donde se distribuyen y
crecen las cactáceas, además de la presión sobre sus poblaciones hacen urgente implementar
programas de manejo y propagación para esta familia. Contar con métodos eficientes de
reproducción de estas especies es de vital importancia para asegurar su conservación (Cox,
1997; Mandujano et al., 2002; Chávez et al., 2007; González, 2008).
Entre los métodos tradicionales de propagación aplicados a las cactáceas se encuentran
la siembra directa por semilla, la reproducción por hijuelos, por esquejes o por injertos
intergénericos o interespecíficos, sin embargo la propagación a través de estos métodos puede
llevar mucho tiempo (Gómez, 2008; Yáñez, 2011).
La propagación de cactáceas por semilla es insuficiente para cubrir la demanda debido a
su limitada producción, disponibilidad y viabilidad; tampoco es suficiente la propagación
vegetativa convencional en vista de que algunas especies silvestres con desarrollo
monopodial como Strombocactus disciformis, presentan poca o nula producción de hijuelos
y crecimiento lento (Mandujano et al., 2002; Trejo et al., 2005; Alanís y Velazco, 2008).
Debido a los problemas de conservación que han venido sufriendo las cactáceas, se ha
estimulado el interés en desarrollar investigaciones que permitan la recuperación de las
especies afectadas de manera rápida e incrementar el número de individuos por un lado para
su reincorporación a su ambiente natural o para su comercio legal y así disminuir la presión
de colecta a las que están sometidas las plantas en sus ambientes naturales.
18

Una de las alternativas más eficaces en los últimos 30 años, ha sido la aplicación del
cultivo de tejidos vegetales que ha probado ser eficiente en la propagación de plantas en poco
tiempo, incluidas aquellas que se encuentren en peligro de extinción (Zamora, 2007; Gómez,
2008; González, 2008).

Cultivo de Tejidos Vegetales (CTV)

El Cultivo de Tejidos Vegetales consiste en aislar una porción de planta (explante) y
proporcionarle artificialmente las condiciones físicas y químicas apropiadas para que las
células expresen su potencial intrínseco o inducido. Es necesario además adoptar
procedimientos de asepsia para mantener los cultivos libres de contaminación microbiana
(Roca y Mroginski, 1993; FAO, 2010).
El CTV se basa en la totipotencialidad celular que a su vez se apoya en la teoría celular
postulada en el año de 1839 por Schwann y Schleiden. En 1902 Haberlandt (1938; citado por
Flores, 2007) retomó la teoría anterior y estableció que “si el ambiente y la nutrición del
cultivo celular es manipulado, estas células podrían recapitular la secuencia de desarrollo de
una planta con un crecimiento normal”, marcando la pauta para la micropropagación de
plantas.
El CTV es una ciencia (George et al., 2008) que se basa en la totipotencialidad celular y
en la que se han establecido un conjunto de técnicas que hacen posible dividir un organismo
en sus bloques constituyentes y cultivarlos asépticamente in vitro en condiciones controladas,
pudiendo variar las condiciones de cultivo y/o tipo de explante para dirigir las respuestas
morfogenéticas y biosintéticas de las células, logrando una gran variedad de objetivos
(Chávez, 1993).
Los objetivos al utilizar el CTV son en resumen: a) estudios básicos de fisiología, genética
y bioquímica; b) producción de compuestos útiles en la industria, medicina etc; c) plantas
transformadas genéticamente; d) obtención de plantas libres de patógenos; e) propagación
masiva de plantas; y f) conservación e intercambio de germoplasma (Roca y Mroginski,
1993).
19

Muchas de las respuestas morfogenéticas de los tejidos están determinadas por el tipo y
concentración de los reguladores de crecimiento vegetal (Chávez, 1993; Razdan, 2003;
Gómez, 2008; González, 2008). Sin embargo es claro que todas las variables determinan esta
respuesta, ya sean los reguladores de crecimiento, los explantes, el tipo de medio de cultivo,
las condiciones de incubación, entre otras.

Explantes

Se le denomina explante a las porciones de tejido que se emplean para iniciar los cultivos
in vitro. Dicho tejido puede provenir de cualquier parte de la planta como la raíz, tallo, hojas,
flores, frutos, semillas y granos de poleno incluso ser solamente células aisladas (George,
2008).
La elección de un explante apropiado constituye el primer paso para el establecimiento de
los cultivos, la selección de la parte de la planta de la cual se obtendrán los explantes está
determinada por el objetivo perseguido, el tipo de cultivo que se inicie y la especie vegetal
utilizada (Roca y Mroginski, 1993; George, 2008).
Una de las cuestiones más importantes en cuanto al explante es su edad fisiológica, ya que
determina el tipo y la velocidad de la respuesta morfogenética (Roca y Mroginski, 1993).
Tejidos más jóvenes pueden presentar mayor capacidad de diferenciación en comparación
con tejidos maduros (Robert y Loyola, 1985; Ronquillo, 2009). En general factores como el
tamaño del explante, el genotipo y el estado fisiológico de la planta también se deben tener
en cuenta para el establecimiento de los cultivos (Abdelnour-Esquivel y Escalant, 1994).
Los explantes de mayor tamaño tienen algunas ventajas en comparación con los más
pequeños, como una mejor capacidad de sobrevivir la transferencia a las condiciones in vitro,
iniciar rápidamente el crecimiento y contener más yemas axilares (en algunos casos). Sin
embargo, cuanto mayor sea el tamaño del explante, más difícil será el establecimiento
aséptico. Se recomienda que el tamaño utilizado sea el más grande que puede ser establecido
en condiciones asépticas (George y Debergh, 2008).

Medio de cultivo

Los explantes utilizados necesitan de un medio de soporte artificial, que además provean
los nutrientes requeridos para el crecimiento y desarrollo de las nuevas plantas. El medio de
cultivo usualmente consiste en una solución en la que se encuentran elementos esenciales
como micronutrientes y macronutrientes, en combinación con diversas vitaminas y
aminoácidos que pueden ser opcionales, además de una fuente de energía (por lo general
sacarosa) y en algunos casos, agentes gelificantes para darle el soporte a las células (George,
2008).

Reguladores de crecimiento vegetal (RCV)

Las hormonas vegetales o fitohormonas son moléculas orgánicas que se producen de
manera natural en las plantas, los RCV se han sintetizado artificialmente para simplificar su
uso y son agregadas al medio de cultivo para que actúen de manera exógena, se utilizan con
el fin de iniciar, terminar, acelerar o desacelerar los procesos vitales de las plantas (Rojas y
Ramírez, 1993; Razdan, 2003; Machakova et al., 2008). Estos RCV actúan a concentraciones
muy bajas y son capaces de modificar el crecimiento y las respuestas morfogenéticas en los
tejidos vegetales (George, 2008).
La concentración y combinación de los RCV tienen un papel muy importante en la
propagación, regulan, ya sea inhibiendo, promoviendo o modificando algún proceso
fisiológico (Chávez, 1993; Gómez, 2008).
En la mayoría de los casos es necesario agregar al medio de cultivo, sustancias artificiales
reguladoras del crecimiento, generalmente del tipo de las auxinas o las citocininas que son
las más importantes en el crecimiento y la morfogénesis en el cultivo de tejidos y órganos
vegetales (Chávez, 1993; Roca y Mroginski, 1993; Martínez, 2003; Razdan, 2003;
Machakova et al., 2008).

Auxinas

Las auxinas son compuestos orgánicos, se sintetizan de manera natural a partir del
triptófano principalmente en ápices de tallo, en órganos inmaduros como ramas y hojas
jóvenes, embriones y en general en los meristemos (Rojas y Ramírez, 1993; Salisbury y
Ross, 2000).
Promueven y participan en procesos como el crecimiento, la división y la expansión
celular, mantienen la dominancia apical, estimulan la formación y el alargamiento de las
raíces así como la síntesis de pared celular. Tienen efectos en la elongación de la pared
celular, crecimiento, síntesis de RNA y de las proteínas, metabolismo y en el transporte de
nutrientes (Rojas y Ramírez, 1993; Zamora, 2007; Gómez, 2008;).
Participan promoviendo la división celular para la formación de agregados celulares
(callos) o diferenciando tejidos y órganos (Díaz, 2007).
Las auxinas se utilizan con mucha frecuencia en la micropropagación, solas o en
combinación con citocininas y se ha observado que inducen la formación de raíces en los
brotes resultantes. Entre las que más se utilizan en el establecimiento de los cultivos son:
ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), ácido -naftalenacético (ANA), ácido indol-3-
acético (AIA) y ácido indol-3-butírico (AIB) (Roca y Mroginski, 1993; Gaspar et al., 1996;
Zamora, 2007).

Citocininas

Las citocininas son derivados de la adenina, y de manera endógena se sintetizan en tejidos
jovenes principalmente en las raíces siendo transportadas por el xilema hacia las hojas y los
tallos (Rojas y Ramírez, 1993; Salisbury y Ross, 2000). Los efectos fisiológicos de las
citocininas sobre las plantas son la activación de la división celular, síntesis de proteínas,
rompimiento de la dominancia apical, retardo de la senescencia de los tejidos y órganos e
intervienen en la diferenciación y desarrollo de los cloroplastos (Salisbury y Ross, 2000;
Staden et al., 2008).
22

En el CTV tienen la función de romper la latencia de los meristemos laterales y promover
la formación de brotes al adicionarlas al medio. Auxinas en combinación con citocininas
pueden desarrollar callo debido a que inducen la división celular (Rojas y Ramírez, 1993;
Razdan, 2003; Zamora, 2007).
Se pueden usar para inhibir el desarrollo de raíces laterales, romper la latencia de las
yemas axilares, promover la organogénesis en los callos, promover el desarrollo y
diferenciación de los cloroplastos (Rojas y Ramírez, 1993; Gaspar et al., 1996; Salisbury y
Ross, 2000).
Las citocininas que se emplean con mayor frecuencia son: Benciladenina (BA), Kinetina
(K), N-6 dimetilalilaminopurina (2iP) y Zeatina (Z) (Roca y Mroginski, 1993; Gaspar et al.,
1996; Zamora, 2007).

Respuestas morfogenéticas

Al inducir la respuesta morfogenética de los cultivos, en un medio con reguladores de
crecimiento se puede promover el desarrollo de órganos o de embriones somáticos de manera
directa o indirecta. De forma indirecta, primero se pasa por una fase en la que una masa
compuesta de células que no están organizadas ni especializadas y las cuales se encuentran
en división activa, a esta acumulación de células se le conoce como callo, mientras que en la
morfogenesis directa no hay formación de callo (Chawla,2003).

Organogénesis

La organogénesis es un evento morfogenético que involucra la formación de órganos,
principalmente de brotes, los cuales pueden formarse directamente del explante, o pueden
pasar por una fase de callo (Gahan y George, 2008), se distinguen entonces dos tipos:

a) Organogénesis directa
Es la formación de brotes y/o raíces directamente del explante inicial, sin formación de
callo, la ausencia de callo en los explantes genera una mayor posibilidad de que los brotes
producidos sean idénticos genéticamente a la planta madre, siendo por esto un medio de
propagación comercial para llevar a cabo una propagación clonal (Flores, 2007). Este evento
morfogenético se caracteriza por su desarrollo unipolar, y por la existencia de una conexión
vascular persistente entre los brotes y el tejido de origen (Jiménez, 2001).
b) Organogénesis indirecta
En esta vía existe una desorganización de las células del explante inicial (formación de
callo), posteriormente existe una reorganización de las células para dar lugar a brotes
adventicios. En este tipo de propagación existe una gran posibilidad de que se produzca
variación genética, también llamada variación somaclonal producto de eventos como
mutaciones, inversiones y/o deleciones cromosómicas y amplificación génica (Flores, 2007;
Gahan y George, 2008; Gonzalez, 2008).

Activación de yemas preformadas

Las condiciones in vitroestimulan el desarrollo de las yemas axilares permitiendo la
formación de una planta por cada yema. La eficiencia de este sistema estriba en que el número
de plantas obtenidas está determinado por el número de yemas axilares existentes en el
explante, esta vía de regeneración presenta la ventaja de que los individuos regenerados
muestran gran estabilidad genética, sin embargo es necesario promover la formación de
raíces en los brotes regenerados (Villalobos y Thorpe, 1993).

Embriogénesis somática

Otro tipo de respuesta es la embriogénesis somática, en donde se presenta la formación de
embriones, pero que no son producto de la fusión gamética y pueden desarrollarse de manera
directa a partir del explante o indirecta a partir del callo embriogénico (Razdan, 2003). Los
24

embriones somáticos son estructuras bipolares con un eje radical-apical, y no poseen
conexión vascular con el tejido materno, estas estructuras son capaces de crecer y formar una
planta (Litz y Jarret, 1993), evitándose la fase de enraizamiento y disminuyendo los costos y
posiblemente el tiempo (Flores, 2007).
Cada una de las respuestas morfogenéticas están determinadas por la interacción,
combinación y concentración de los reguladores de crecimiento, aunque no siempre es
necesario proveer reguladores de crecimiento externos para obtener una respuesta, ya que al
parecer los factores físicos como la intensidad luminosa o químicos como los
macronutrientes o micronutrientes, afectan la movilización o producción de fitohormonas
(endógenas) (Roca y Mroginski, 1993; Gaspar et al., 1996).

Problemas que se presentan en el CTV

Oxidación

La oxidación ocurre cuando al obtener explantes para el cultivo in vitro, se provocan
heridas en el tejido vegetal, que exudan compuestos fenólicos, los cuales colaboran en la
cicatrización y defensa ante patógenos, cuando estos compuestos entran en contacto con las
polifenol oxidasas dependientes de oxígeno, producen quinonas que resultan tóxicas para los
tejidos vegetales (Fernández, 2014).
El fenómeno de la oxidación se puede expresar con el oscurecimiento del explante en la
zona de contacto con el medio de cultivo y puede extenderse en todo el tejido y al medio, y
frenar su crecimiento o causar la muerte del tejido (Zamora, 2007; Hernández, 2013).
Existen procedimientos para evitar o regular la oxidación, tales como el uso de
antioxidantes, que son compuestos que inhiben o retrasan la oxidación, estos incluyen
agentes reductores que pueden remover oxígeno de moléculas o compuestos (Azofeifa,
2009). Los antioxidantes pueden usarse en la solución para enjuagar después de la
desinfección del material vegetal, al realizar los cortes de los explantes o adicionados al
medio de cultivo (Azofeifa, 2009).
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Otra forma de prevenir la oxidación en el CTV es exponer los cultivos a una baja
luminosidad u oscuridad total por algunas semanas, posteriormente se transfieren a
condiciones normales de luz. Se han observado resultados positivos empleando este método
en especies como Picea abies, Hevea brasilensis y Anacardium occidentale (Azofeifa, 2009).

Hiperhidratación

La hiperhidratación es un fenómeno fisiológico que ocurre tanto en brotes, como en callos,
debido entre otros a la presencia de altos niveles de humedad dentro de los envases de cultivo
y el efecto de los RCV principalmente citocininas, los cuales, debido a una elevada presión
osmótica, provocan que los tejidos se vuelven translúcidos, con superficie acuosa e
hipolignificada y que sean fácilmente quebradizos (Collin y Edwards, 1998; Kevers et al.,
2004, Hazarika, 2006).
Algunos agentes utilizados para controlar la hiperhidratación y promover el enraizamiento
de los brotes son:
Manitol. Es una fuente de carbono que presenta una acción metabólica y osmótica, que
altera el balance osmótico debido a que es un azúcar, el cual interactúa con las cabezas
polares de los fosfolípidos para hacer más impermeable a la membrana celular, de esta
manera baja el potencial hídrico del medio para que el agua contenida en él no pueda ser
absorbida por la planta y ésta se vea forzada a generar raíces (Rodríguez, 2006).
Polietilenglicol (PEG). Es un compuesto soluble en agua, comercialmente existen varias
presentaciones dependiendo del peso molecular. Se utiliza en el medio de cultivo como
agente osmótico utilizado para promover el enraizamiento y evitar la hiperhidratación en los
tejidos.
Carbón activado. El carbón activado es cualquier forma de carbón caracterizada por su
alta capacidad de adsorción de gases, vapores y sólidos coloidales. Su adición al medio
favorece el crecimiento de los tejidos, acelera el crecimiento del ápice, promueve el
26

enraizamiento y absorbe los reguladores de crecimiento y sustancias inhibidoras o indeseadas
en el medio de cultivo (Ronquillo, 2009).

Paclobutrazol (PBZ). El paclobutrazol pertenece al grupo de los triazoles, actúa como
un retardador de crecimiento bloqueando la síntesis del ácido giberélico. Se ha registrado el
uso del PBZ en el cultivo de tejidos vegetales por su efecto positivo en la inducción de los
procesos de organogénesis y embriogénesis somática (Bello-Bello et al., 2014).

Cultivo de Tejidos Vegetales en la Familia Cactaceae

El primer reporte de la regeneración por brotes de una cactácea fue a partir de callo de
Mammillaria woodsii (Kolar y Bartek, 1976).
Por más de 30 años se han explorado las técnicas de cultivo in vitro en la Familia
Cactaceae, con resultados variables, con la utilización de distintos reguladores de
crecimiento, con el uso más comúnmente del medio de cultivo Murashige y Skoog (1962)
(MS), formando en algunos casos brotes, callo, y/o embriones somáticos. No obstante estos
esfuerzos, no se tienen reportados protocolos de cultivo para cada especie de cactácea,
incluso hay géneros con los que se ha trabajado muy poco, como el caso de Strombocactus.
Por el contrario hay géneros en los que se ha centrado mayor atención como en el caso de
Mammillaria que hasta el 2007 contaba con reportes en 33 especies (Ramírez-Malagón et
al., 2007).
Algunas de las ventajas que presenta la propagación de cactáceas por cultivo de tejidos
son que permite el desarrollo de plántulas libres de patógenos y una masiva y rápida
multiplicación (Fay, 1993). Es importante también mencionar que el CTV conlleva algunos
requisitos, tales como la inversión, ya que se necesita infraestructura especializada y costosa,
cada especie vegetal requiere de un método específico para obtener resultados, por lo que se
necesita del trabajo intensivo y del personal capacitado, las plántulas obtenidas inicialmente
son pequeñas y pueden tener características anómalas por lo que se requiere de un proceso
27

gradual para la transferencia de las plantas del medio in vitro al medio ex vitro, ya que las
plantas son susceptibles a este cambio (George y Debergh, 2008).
En la actualidad se cuenta con diferentes investigaciones que reportan la regeneración in
vitro para las especies de la Familia Cactaceae. Algunos ejemplos de estos reportes se
resumen en la tabla 5, en donde se puede ver los RCV más utilizados y las respuestas
morfogenéticas que inducen, así como porcentajes de enraizamiento y sobrevivencia ex vitro.
Tabla 5. Algunas especies de cactáceas regeneradas in vitro.
Especies Respuetas
morfogenéticas
Brotes
por
explante
RCV Enraizamiento
in vitro (%)
Tratamiento para
enraizamiento in
vitro
Sobrevivencia
ex vitro (%)
Referencia
Ariocarpus
kotschoubeyanus
Organogénesis
directa e
indirecta;
Embriogénénsis
somática
6,3 13.3/5.4
BA /
ANA
**
30 1 CA *** 95 Moebius-
Goldammer et
al., 2003
Astrophytum
myriostigma
Activación de
yemas
preformadas
9,23 1/0.01
BA/
ANA *
75 1 IBA * Pérez-Molphe
et al., 1998

Cereus peruvianus

Organogénesis
indirecta

17,318.1/
27.9
2,4-D
/Kin**

18.6 Kin **

Aparecida de
Oliveira et al.,
1995

Coryphanta clavata

Activación de
yemas axilares

4,73

1 BA *

0.5 IBA *

Pérez-Molphe
et al., 1998

Echinocactus
platyacanthus

Activación de
yemas
preformadas

1 BA *

0.5 IAA *

Pérez-Molphe
et al., 1998

Ferocactus
hamatacanthus

Activación de
yemas
preformadas

5.83

1/0.1
BA/
ANA *

100

0.5 IBA *

Pérez-Molphe
et al., 1998

Mammillaria theresae

Organogénesis
directa e
indirecta

10.8

0.5/3
ANA/B
A *

1 manitol ***

Ronquillo,
2009

Pelecyphora
aselliformis

Activación de
yemas axilares

13.7

8.8 BA
**

2.85 IAA** 2.46
IBA**

Pérez-Molphe
y
Dávila, 2002

Pelecyphora
strobilliformis

Activación de
yemas axilares

12.4

8.8 BA
**

2.85 IAA** 2.46
IBA**

Pérez-Molphe
y Dávila,
2002

Turbinicarpus hoferi

Organogénesis
indirecta y
actvación de
areolas

4.44
BA **

2 CA ***

De la Rosa et
al., 2012
T. laui Organogénesis
indirecta
16 4,4 BA
**
89.7 - 71.4 Dávila et al.,
2005

T. pseudomacrochele
ssp. lausseri

Organogénesis
indirecta y
actvación de
areolas

26.3

3.33
BA **

2 CA ***

De la Rosa et
al., 2012

Tabla 5. Continuación.

T.
schmiedickeanus
ssp. macrochele

Organogénesis
indirecta y
actvación de
areolas

10.1

2.22
BA **

2 CA ***

De la Rosa et
al., 2012

T.
schmiedickeanus
ssp. flaviflorus

Activación de
areolas

19.7 2iP
**

57.4

4.9 IBA **

86.1

Dávila et al.,
2005

T. valdezianus

Activación de
areolas

2.2 BA
**

84.4

83.9
Dávila et al.,
2005

T. valdezianus ssp.
albiflorus

Organogénesis
indirecta y
actvación de
areolas

11.1

4.92 2iP
**

2 CA ***

De la Rosa et
al., 2012
* mg/l; ** μM/l; *** g/l;

Strombocactus (De Candolle) Britton y Rose

Entre los géneros prácticamente endémicos de la zona árida queretano-hidalguense se
encuentra Strombocactus que fue propuesto por Britton y Rose en 1922 como un género
monotípico a partir de una especie anteriormente descrita como Mammillaria disciformis por
De Candolle (1828). Strombocatus es el taxón hermano de un clado integrado por
Ariocarpus, Turbinicarpus, Epithelantha y Pediocactus sin relación directa con Aztekium lo
que había sido un tema de discusión (Arias y Sánchez-Martínez, 2010).
Strombocactus actualmente incluye dos especies, una de ellas con dos subespecies que
son objeto de estudio en esta investigación.

Clasificación taxonómica (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991).

Reino Plantae
División Magnoliophyta
Subdivisión: Angiospermae
Clase: Magnoliopsida
Orden: Caryophyllales
Familia: Cactaceae
Subfamilia: Cactoideae
Tribu: Cactae
Género: Strombocactus
Especies: Strombocactus disciformis (DC) Britton y Rose
Strombocactus corregidorae Arias y Sánchez
Subespecies: Strombocactus disciformis ssp. disciformis (DC) Britton y
Rose
Strombocactus disciformis ssp. esperanzae Glass y Arias
Nombre común: Biznaga trompo, peyote, peyotillo o falso peyote.
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Strombocactus disciformis ssp. disciformis (DC) Britton y Rose

Descripción botánica

Son plantas con tallos simples, globosos, aplanados, en forma de disco y de color verde
grisáceo de 3 hasta 12 cm de altura y de 3 a 9 cm de diámetro. Presenta tubérculos
romboidales dispuestos en espiral que tienen de 1 a 5 espinas cortas de 0.7 a 1.5 cm de
longitud rectas o encorvadas, son grisáceas y con la punta oscura, pronto caducas. Cada
tubérculo posee una aréola blanca y afieltrada en su ápice. Flores apicales infundibuliformes,
de 2.6 a 3.2 cm de longitud y de 2 a 3.2 cm de diámetro, de color blanco cremosas con algunos
segmentos amarillos y garganta roja, poseen un nectario pequeño en la base del estilo, su
tubo receptacular es escamoso. Los frutos son cilíndricos, cafés y dehiscentes de 7 a 10 mm
de longitud y un diámetro de 6 a 7 mm. Las semillas son pequeñas y rojizas con una longitud
de 0.4 a 0.6 mm y con un grosor que oscila entre 0.3 y 0.4 mm, tienen un microrelieve
reticulado y presentan estrofíolo (Fig. 1) (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991; Arias y
Sánchez-Mártinez, 2010). El promedio de semillas por fruto va de 621 a 990 (Álvarez, 2003).
El periodo de floración comienza en enero y termina a finales de mayo, sus flores son
diurnas y permanecen abiertas por varios días, siendo polinizadas principalmente por abejas
(Hymenoptera: Apoidea) pertenecientes a los géneros Ashmeadiella, Augochlorella,
Lasioglossum y Perdita. Se ha observado a otros visitantes florales en menor medida, como
diversos insectos pertenecientes a las Familias Coleoptera, Hemiptera y Diptera (Álvarez,
2003). Se ha sugerido que la dispersión de las semillas es llevada a cabo por hormigas
(Álvarez et al., 2004).

Hábitat

Los individuos de esta especie crecen comúnmente en laderas inclinadas de origen
calcáreo (Álvarez et al., 2004). Se distribuye en Hidalgo y Querétaro en acantilados calcáreos
y aluviales, a lo largo de lechos de arroyos o barreras de cañones (Lüthy, 2001).
En Zimapán, en emplazamientos como Xajhá, pueden encontrarse poblaciones de S.
disciformis ssp. disciformis, también se tienen registros en la barranca de Tolimán, en
Ixmiquilpan, en San Pedrito de los Ángeles y cerca del Río Moctezuma (Sánchez, 2006).
El semidesierto queretano es el núcleo de distribución de esta subespecie, especialmente
la cuenca del Río Estórax y diversas confluencias de cauces fluviales secundarios que ocurren
con el Río Moctezuma, en sus vertientes de Querétaro (Cadereyta) e Hidalgo (Zimapán). Se
le ha observado en los siguientes municipios del estado de Querétaro: Peñamiller, Cadereyta,
San Joaquín, Pinal de Amoles y Tolimán. Algunas localidades, ubicadas en el centro de
distribución de esta especie incluyen Vizarrón, Peña Blanca e Higuerillas (Godínez, 2002;
Sánchez, 2006).
El tipo de vegetación en el que se encuentra esta subespecie es el matorral xerófilo,
algunas especies de plantas presentes en este tipo de vegetación son Larrea tridentata,
Prosopis glandulosa, P. leavigata, Hechtia glomerata, Jatropha dioica, Echinocactus
platyacanthus, Thelocactus leucacanthus, Astrophytum ornatum, Agave striata, Lophophora
diffusa, Coryphantha erecta, Fouquieria splendens, Koeberlinia spinosa, Condalia
mexicana, Acacia vernicosa, Opuntia microdasys, O. imbricata, Myrtillocactus
geometrizans y Stenocereus spp. (Godínez, 2002; Álvarez et al., 2004; Sánchez, 2006).

Fig. 1. Strombocactus disciformis ssp. disciformis. a, b) Individuos en floración. c) Planta adulta
(Barra= 1 cm). d) Población creciendo en una pared, cohabitando con otras especies vegetales.
e, f, g) Microfotografías de semillas. e) Vista lateral. f) Acercamiento a la región lateral. g) Una
célula de la región lateral (Foto Arias y Sánchez-Martínez, 2010).

Strombocactus disciformis ssp. esperanzae Glass y Arias

Descripción botánica

La subespecie esperanzae exhibe diferencias en el tamaño de su tallo, así como en el color
de las semillas y las flores. Presenta un tallo globoso alargado de 2.5 a 4.5 cm de altura y de
4 a 5 cm de diámetro. Tubérculos de color verde-grisáceo pálido, comprimidos lateralmente
en la porción inferior. Aréolas un tanto hundidas en el ápice, con lana blanca-grisácea cuando
jóvenes; pronto quedan desnudas. Espinas rectas y flexibles, de 1 a 5 por tubérculo, con una
longitud de 0.8 a 2cm, no encorvadas hacia adentro, como sucede con las espinas centrales,
más flexibles, de la subespecie disciformis, son de color grisáceo con la punta o bandas
oscuras, pronto caducas. Flores pequeñas, 1 a 1.2 cm de diámetro y 2.5 a 3.5 cm de altura,
de color magenta intenso y garganta magenta; filamentos blancos, 4.5 a 6 mm de longitud;
anteras amarillas; estilo rojo púrpura, 8 mm de longitud, que excede a las anteras en 2 mm.
Fruto de color rojo purpúreo, más pequeño que en la especie S. disciformis, 6 a 10 mm de
longitud, 3-4 mm de diámetro. Por lo común, conserva adheridos los restos secos del
perianto, dehiscente por una ranura longitudinal. Semillas muy finas y globosas, 0.4 a 0.5
mm de longitud y 0.2 a 0.3 mm de grosor, de color miel oscuro; testa diminutamente rugosa
con el arilo grande y suberoso, también presentan estrofíolo (Glass, 1998; Arias y Sánchez-
Mártinez, 2010).

Hábitat

Esta subespecie se distribuye únicamente al noreste del Estado de Guanajuato. El hábitat
de estas plantas es muy específico, ya que solo crecen sobre laderas con pendientes inclinadas
y suelo derivado de calizas margas o lutitas (Álvarez, 2003).
Bárcenas (1999) determinó que en Guanajuato esta cactácea tiene afinidad exclusiva por
el Matorral Xerófilo. Mientras que Donati y Zanovello en el 2005 refieren que en el
municipio de Xichú crece en un Matorral Submontano abierto, asociada con otras suculentas
como: Astrophytum ornatum, Echeveria walpoleana, E. xichuensis, Ferocactus echidne,
Mammillaria candida, M. schiedeana y el estenoendémico Turbinicarpus alonsoi (Sánchez,
2006).

Fig. 2. Strombocactus disciformis ssp. esperanzae. a, b y c) Individuos adultos en floración
(Barra= 1 cm). d) Hábitat natural de la especie, Xichú, Guanajuato. e, f, g) Microfotografías de
semillas. e) Vista lateral. f) Acercamiento a la región lateral. g) Una célula de la región
lateral)(Foto Arias y Sánchez-Martínez, 2010).

Estatus, conservación y factores de riesgo

Strombocactus disciformis es una especie endémica de una pequeña región de México,
está catalogada como amenazada por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y como vulnerable
en la lista roja de la UICN.
S. disciformis ssp. disciformis y S. disciformis ssp. esperanzae se encuentran en esta
condición de amenaza debido a diversas actividades humanas como el sobrepastoreo y la
extracción de materiales para construcción (Anderson et al., 1994). Sin embargo el mayor
riesgo para sus poblaciones es la extracción ilegal para su venta como plantas de ornato tanto
en México, como en el extranjero. En relación a esto existen evidencias de la venta ilegal de
plantas y semillas en varios países, entre los que destacan Alemania, Estados Unidos, Francia,
Inglaterra, Japón, Italia y Republica Checa. Además, en años recientes se han asegurado
cargamentos de estas plantas en varios estados de la República Mexicana, así como en otros
países (Benítez y Dávila, 2002). Sánchez (2006) mencionó que en el hábitat natural de S.
disciformis ssp. disciformis y S. disciformis ssp. esperanzae existen sitios accesibles o
populares en donde ocurre saqueo constante como Xichú, Gto.; Vizarrón-Peña Blanca, Qro.;
o en el entorno del embalse de Zimapán, Hgo. Gómez-Hinostrosa et al. (2013) mencionaron
que se consideran vulnerables en la lista roja de la UICN debido a su limitada distribución
(presentes en aproximadamente 4.500 km2), en menos de 10 localidades, ademas que en sus
poblaciones hay una disminución de individuos maduros por la sobrecolecta ilegal con fines
ornamentales.
Cabe recalcar que especies como Ariocarpus retusus, A. agavoides, S. disciformis o
Aztekium hintonni estan incluidas en el Apéndice I de la CITES, por lo tanto tienen
prohibiciones totales de comercio como consecuencia de lo amenazado de sus poblaciones
(Gómez, 2008). Sin embargo se sabe de su venta de manera ilegal, tanto en comercios, como
por internet.
En México su presencia en colecciones formales se ha registrado en al menos 5 jardines
botánicos, aunque hasta el año 2000, se le propagaba únicamente en 2 de éstos (Hernández-
Martínez y Sánchez, 2000). En el año 2002 existían a nivel nacional 5 viveros que se
37

dedicaban a la propagación de esta especie (Godínez, 2002). A nivel internacional, en el 2001
existía registro en la CITES de 5 viveros que propagaban solo a la subespecie disciformis, en
Alemania y Republica Checa (Lüthy, 2001). En 2014 se tenían registrados en CITES viveros
en Alemania, República Checa, Italia y Suiza que propagan S. disciformis ssp. disciformis,
mientras que S. disciformis ssp. esperanzae se propaga en viveros de República Checa y
Suiza. Sin embargo no hay un vivero mexicano registrado ante CITES para propagación de
S. disciformis (Olmos, 2016).
Según datos de la PROFEPA en el 2000 fueron aseguradas y repatriadas 70 plantas de S.
disciformis encontradas en Holanda (Godínez, 2002). En años anteriores entre 1994 y 1996
se reexportaron a México de Bélgica, Alemania y Francia 121 especímenes vivos, en 1987
se reportó el envío de México a Estados Unidos de 200 ejemplares, en 1982 fueron 1,680
plantas y en 1981, 1,260 en un cargamento y 600 en otro, en 1980 se enviaron 1,700
especímenes y en 1979 fueron 1,104 (Lüthy, 2001). Sánchez (2006) cita que entre 1980 y
1983 se recibieron en Japón 1,155 plantas embarcadas desde los Estados Unidos. Olmos
(2016) menciona que desde que la CITES entró en vigor en 1969 se ha autorizado la
exportación de 326,879 indiviuos vivos y la importación de 21,304. Actualmente sus
poblaciones siguen disminuyendo, principalmente ejemplares adultos, debido a la extracción
ilegal con fines ornamentales (Gómez-Hinostrosa et al., 2013).
En cuanto a otros factores que ponen en riesgo a S. disciformis, Álvarez (2003) menciona
que la producción y germinación de semillas, así como la sobrevivencia de las plántulas de
S. disciformis son etapas del ciclo de vida que podrían limitar el reclutamiento de nuevos
individuos y, por tanto, el mantenimiento de las poblaciones.
La afectación del hábitat de esta especie por factores humanos, también pone en riesgo a
sus poblaciones, Chávez et al. (2007) reportan para poblaciones de S. disciformis en los
municipios de Cadereyta y Peñamiller, Qro. caminos y áreas agrícolas próximas a estas
poblaciones (de 550.5 a 750.5 m) además señalan que el cien por ciento de estas poblaciones
se ven afectadas por actividades como extracción de leña, y cincuenta por ciento son
afectadas por desmontes.

B. JUSTIFICACIÓN

Strombocactus disciformis ssp. disciformis y S. disciformis ssp. esperanzae son altamente
ornamentales apreciadas por los coleccionistas, que aún actualmente son de difícil
adquisición por su lento crecimiento y complicados cuidados. Ambas son endémicas de una
pequeña región de México y están catalogadas, como amenazadas por la NOM-059-
SEMARNAT-2010 y como vulnerables en la lista roja de la UICN.
Se les atribuye un papel importante por la función ecológica relacionada con la retención
y formación de suelo dado su crecimiento en terrenos con fuerte pendiente. Además se sabe
que esta especie presenta alcaloides, por lo que podría significar efectos narcóticos o
medicinales (Smith, 2003; Scheinvar, 2004).
Por la importancia biológica y económica que tiene esta especie y en general la Familia
Cactaceae, se hace necesaria la generación de diversos sistemas de propagación, como
alternativas para su conservación (Fay, 1993; Reyes, 2007).
La propagación por semillas, hijuelos, esquejes o injertos son técnicas que implican
mucho tiempo. La alta demanda de éstas especies se ve reflejada en las cantidades alarmantes
en cuanto a su contrabando, cargamentos confiscados e incluso su oferta vía internet desde
México y otros países. Lo que ha llevado a que se encuentre listada en el Apéndice