Revision-taxonomica-de-las-especies-del-genero-mesocoelium-odhner-1910-digenea-mesocoeliidae-depositadas-en-la-coleccion-nacional-de-helmintos-Instituto-de-Biologa-UNAM

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
 
 
REVISIÓN TAXONÓMICA DE LAS ESPECIES DEL 
GÉNERO Mesocoelium Odhner, 1910 (Digenea: 
Mesocoeliidae) DEPOSITADAS EN LA COLECCIÓN 
NACIONAL DE HELMINTOS, INSTITUTO DE 
BIOLOGÍA, UNAM. 
 
 
 
 
 
T E S I S 
PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
BIÓLOGA 
 
P R E S E N T A : 
Ashley Samara López García 
 
 Director de tesis: 
 M. en C. Luis García Prieto 
 
 
LOS REYES IXTACALA, TLALNEPANTLA, ESTADO DE MÉXICO 2016 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE M!XICO 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUP ERIORES IZTACAlA 
SECRETARr. ".ERAI ACAotMI!A 
CARRERA DE BIOLOGíA 
--= ... 
No. reg.: BI0/92/15 
Los Reyes Iztacala a 29 de octubre de 2015 
DRA. PATRICIA D. DAVILA ARANDA 
DIRECTORA DE LA FES IZTACALA 
Presente 
Atención : Lic. Eloy González Fernández 
Jefe de la Unidad de Administración Escolar 
Los abajo firmantes, miembros de la Comisión Dictaminadora del trabajo de: TESIS DE 
INVESTIGACION 
Titulado "REVISiÓN TAXONÓMICA DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO Mesocoelium Odhner, 
1910 (Digenea: Mesocoeliidae) DEPOSITADAS EN LA COLECCiÓN NACIONAL DE 
HELMINTOS, INSTITUTO DE BIOLOGíA, UNAM" 
Que presenta el (la) pasante de Biologra ASHLEY SAMARA LOPEZ GARCIA número de cuenta: 
30929078-4 Para obtener el titulo de Biólogo. 
Informan que después de haber revisado cuidadosamente el trabajo, consideramos que reúne las 
caracterrsticas de calidad académica que se requieren para aspirar a la obtención del Iftulo citado, 
razón por la cual otorgamos nuestros votos aprobatorios para la presentación del examen 
profesional correspondiente. 
GRADO NOMBRE FIRMA CARGO 
DRA. ELVIA MANUELA GALLEGOS NEYRA aP"7! Presidente 
MTRA. MARIA DE LOS ANGELES SANABRIA ESPINOZA ,t;r E::' Vocal 
MTRO. LUIS GARCIA PRIETO )(.M\ . Secretario 
MTRO. DANIEL OCTAVIO RAMOS CARMONA ~ 
Suplente 
BIOL. JaSE ANGEL LARA VAZQUEZ \ 1-" Suplente 
'V 
Con base en lo anterior solicito su autorización para que los profesores que otorgan los votos 
aprobatorios funjan como sinodales del examen profesional en el cargo anotado, y a la 
Administración Escolar otorgue la fecha para la Réplica Oral del trabajo presentado. 
Atentamente 
UNIVERSIDAD NACIONALI\IlI!lRlMII-RAZA HABLARÁ EL EspIRITU" 
DE MEXICO 
FES IZTACALA JEFA DE C RRERA 
DcCA,,,.,ZA A ""H"." ."GAD. 
~ 
JEFATURA DE 
BIOLOGIA 
e(hflun 08 uubi •• m>, p"m". f'I¡~1> 
TI,II, SU3 1141· S&23 1149 
Fn~, S62:1-1149 
Av. ti .. " .. , Bonl(''- N,o 1 l l,l~ lI"y .. , l1'ow!" 
n"ln"'pQfIIlo tr S4U'iO 
hlnrl" dI! Mtx.iuI Mbno. 
Va. Bo. 
i 
 
 
DEDICATORIA 
 
 
 
 
 
 
 
ii 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Al curador de la CNHE Dr. Alejandro Oceguera por abrirme las puertas de la colección, 
además de proporcionar todo el material necesario para la realización de este proyecto y por 
siempre considerar las necesidades de los alumnos, además de hacerme recordar que no todo 
en la vida es trabajar. 
A mi asesor el M. en C. Luis García por su gran apoyo en todo momento, su paciencia, las 
horas de trabajo extra que realizó por mí y por introducirme de manera sencilla en el mundo 
tan amplio de la Taxonomía. 
A mis padres Griselda García y Fernando López por apoyarme en todo y permitirme terminar 
mi carrera sin que me faltara nada, siempre ayudándome y preocupándose por mí, siempre 
son y serán mi ejemplo y motivación, mil gracias por todo. 
A mis hermanos Fernando y Axel que siempre me levantaron los ánimos y me hicieron reír 
aún en los momentos más difíciles, siempre me ayudaron aligerándome la carga. 
A Daniel López por ser mi compañero de vida al que amo tanto y que siempre estuvo 
conmigo y me impidió desistir, siendo mi fuerza en todo momento. 
A la Dra. Elvia Manuela Gallegos Neyra, la M. en C. María de los Ángeles Sanabria 
Espinoza, el Biol. José Ángel Lara Vázquez y al Biol. Daniel Octavio Ramos Carmona por 
ser parte de mi comité, por dedicarme tiempo al revisar mi tesis y por ser duros en cuanto a 
la evaluación de este trabajo, ya que así me permitieron mejorar a grandes pasos. 
A mis compañeros del Laboratorio de Helmintología por sus consejos y por actuar como mis 
maestros ayudándome durante mi introducción al área de investigación en la que nos 
encontramos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
iii 
 
 
CONTENIDO 
 
 
 Página 
Dedicatoria……………………………………………………………………………….i 
Agradecimientos………………………………………………..………………….....…ii 
Contenido……………………………..………………………………………………...iii 
Contenido de Cuadros……………………………..…………………………….....…....v 
Contenido de Figuras………………..……………………………………..….…..……vi 
1. Resumen…………..………………………………………………………..…..…….….1 
2. Introducción…………………………………………..…….…………….……..……....2 
2.1 Generalidades de la clase Trematoda Rudolphi, 1808………………….….……2 
2.1.1 Tegumento y órganos de fijación…………………..…………..……...2 
2.1.2 Sistema nervioso………………………………………….…..…….…4 
2.1.3 Sistema digestivo…………………………………………….………..4 
2.1.4 Sistema excretor y circulatorio…………………………….………….4 
2.1.5 Reproducción…………………………………………………….……5 
2.1.6 Ciclo de vida generalizado……………………………….……………7 
2.1.7 Estudio de los trematodos en México……….……..………………….8 
3. Antecedentes…………………………………..……………..………………………...10 
4. Objetivos……………………………………………………………………………….14 
4.1 Objetivo general………………………………………….…………….….….14 
4.2 Objetivos particulares……………………………….……………….…….....14 
5. Material y Métodos………………………………………………………....………….15 
6. Resultados…………………………….………………………………………….…….16 
6.1 Caracterización morfométrica del material estudiado……………..................19 
6.1.1 Morfotipo monas 
6.1.1.1 Mesocoelium danforthi……………….…………...…….……19 
6.1.1.2 Mesocoelium cf. danforthi………………….……..………....27 
6.1.1.3 Mesocoelium americanum……………………………...…....31 
6.1.1.4 Mesocoelium cf. americanum……….………………….....…40 
6.1.2 Morfotipo mesembrinum 
6.1.2.1 Mesocoelium meggitti…….……………………………...…..46 
6.1.2.2 Mesocoelium cf. microon…………….……………….….......52 
6.1.3 Morfotipo leiperi 
6.1.3.1 Mesocoelium cf. gonocephali….………………………...…..56 
6.1.3.2 Mesocoelium sp. morfotipo leiperi………………………......60 
iv 
 
6.1.4 Morfotipo carli 
6.1.4.1 Mesocoelium sp. morfotipo carli…………….………...…..…67 
6.1.5 Mesocoelium sp……………………………………..…………….….85 
7. Discusión…………………………………………………………………….…….….101 
8. Conclusiones……………...…………………………………………………………..106 
9. Literatura citada……………...……………………………………………………….107 
10. Anexo.…………………………………………………………………………….…..112 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
v 
 
CONTENIDO DE CUADROS 
 
 Página 
Cuadro 1. Composición original y actual del género con sus respectivas sinonimias 
propuestas por Dronen et al., (2012)……………………………….………………..……...12 
Cuadro 2. Ubicación taxonómica de los ejemplares del género Mesocoelium dentro de la 
CNHE……………………………………………………………………………………....17 
Cuadro 3. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas de los 
ejemplares asignados a M. danforthi y la redescripción de la misma………………...…..…21 
Cuadro 4. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas del ejemplar 
comparado favorablemente (cf.) con M. danforthi y la redescripción de la 
misma……………................................................................................................................29Cuadro 5. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas de los 
ejemplares asignados a M. americanum y la redescripción de la 
misma……………………………………………………………………………………....34 
Cuadro 6. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas de los 
ejemplares comparados favorablemente (cf.) con M. americanum y la redescripción de la 
misma…………………………………………………………………………………..…..42 
Cuadro 7. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas del ejemplar 
asignado a M. meggitti y la redescripción de la misma………………………………...……48 
Cuadro 8. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas del ejemplar 
comparado favorablemente (cf.) con M. microon y su descripción original……………..….54 
Cuadro 9. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas del 
ejemplar comparado favorablemente (cf.) con M. gonocephali y su descripción 
original..……………………………………………………………………………………58 
Cuadro 10. Comparación entre las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas de los 
ejemplares Mesocoelium sp. morfotipo leiperi…………………………………….……….62 
Cuadro 11. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas de los 
ejemplares asignados a Mesocoelium sp. morfotipo carli y su descripción 
original……………………………………………………………………...……….……..70 
Cuadro 12. Medidas, porcentajes y relaciones morfométricas de los ejemplares asignados a 
Mesocoelium sp…………………………………………………………..………………...88 
vi 
 
Cuadro 13. Características faltantes que impiden la identificación de los ejemplares de la 
CNHE asignados como Mesocoelium sp……………..………………………….................89 
 
 
CONTENIDO DE FIGURAS 
 
 Página 
Figura 1. Tegumento de los trematodos…………………………………………..................3 
Figura 2. Sistema nervioso generalizado de un trematodo (vista ventral)…………….…......6 
Figura 3. Sistema digestivo y excretor de un trematodo (vista ventral)……………..….…....6 
Figura 4. Aparatos reproductores masculino y femenino de un trematodo (vista ventral).......6 
Figura 5. Ciclo de vida generalizado de los trematodos……………...……………..…..…...8 
Figura 6. Clasificación taxonómica actual del género de estudio y esquema de su especie 
tipo……….………………………….……………….…………………….…..………….....9 
Figura 7. Vista ventral del adulto de Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 (875-CNHE 
ejemplar 1) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina…………………………………………………………………………………..….23 
Figura 8. Vista dorsal del adulto de Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 (875-CNHE 
ejemplar 2) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina…………………………………………………………………………………..….24 
Figura 9. Vista ventral del adulto de Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 (875-CNHE 
ejemplar 3) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina…………………………………………………………………………………..….25 
Figura 10. Vista dorsal del adulto de Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 (875-CNHE 
ejemplar 4) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina………………………………………..………………………………………….…26 
Figura 11. Vista ventral del adulto de Mesocoelium cf. danforthi Hoffman, 1935 (1528-
CNHE, ejemplar 33) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina……………………………………………………………….……………….…….30 
Figura 12. Vista ventral del adulto de Mesocoelium americanum Harwood, 1932 (1067-
CNHE, ejemplar 14) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp……………………….…………………………………………………….………….…36 
vii 
 
Figura 13. Vista ventral del adulto de Mesocoelium americanum Harwood, 1932 (1528-
CNHE, ejemplar 27) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina………………………………………………………….……………..……..……..37 
Figura 14. Vista ventral del adulto de Mesocoelium americanum Harwood, 1932 (3309-
CNHE, ejemplar 37) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Smilisca 
baudinii……………………………………………..……………………….………..…....38 
Figura 15. Vista ventral del adulto de Mesocoelium americanum Harwood, 1932 (5403-
CNHE, ejemplar 40) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina………………………………………………………………………………….......39 
Figura 16. Vista ventral del adulto de Mesocoelium cf. americanum Harwood, 1932 (1528-
CNHE, ejemplar 29) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina………………………………………...………………………………………..…..44 
Figura 17. Vista ventral del adulto de Mesocoelium cf. americanum Harwood, 1932 (5403-
CNHE, ejemplar 38) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina…………………………………...……………………………………………..…..45 
Figura 18. Vista ventral del adulto de Mesocoelium meggitti Bhalerao, 1927 (1528-CNHE, 
ejemplar 28) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina..…………………………………………………………………………………….50 
Figura 19. Vista ventral del adulto de Mesocoelium meggitti Bhalerao, 1927 (1528-CNHE, 
ejemplar 30) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina.............................................................................…………………………..……....51 
Figura 20. Vista ventral del adulto de Mesocoelium cf. microon Nicoll, 1914 (876-CNHE, 
ejemplar 7) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina……………………………………………………………………..…………….…55 
Figura 21. Vista ventral del adulto de Mesocoelium cf. gonocephali Singh, 1967 (1067-
CNHE, ejemplar 15) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp………………………………...……………………………………………………..…..59 
Figura 22. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo leiperi (876-CNHE, 
ejemplar 8) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina………………………………………...………………………………………..…..64 
Figura 23. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo leiperi (1067-CNHE, 
ejemplar 12) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp………………………………………...……………………………………………..…..65 
viii 
 
Figura 24. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo leiperi (1067-CNHE, 
ejemplar 13) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp……………………………………...……………………………………………..….….66 
Figura 25. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (876-CNHE, ejemplar 
5) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina……………………………………...…………………………………………...….72 
Figura 26. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (876-CNHE, ejemplar 
6) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella 
marina……………………………………...………………………………………………73 
Figura 27. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1067-CNHE, 
ejemplar 16) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp……………………….……………………………………………………………..……74 
Figura 28. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1067-CNHE, 
ejemplar 17) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp………………………………...…………………………………………………………75 
Figura 29. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1068-CNHE, 
ejemplar 19) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp………………………………………...……………………………………………...….76 
Figura 30. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1068-CNHE, 
ejemplar 20) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp………………………………………...…………………………………………...…….77 
Figura 31. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1068-CNHE, 
ejemplar 21) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp………………………………………………...………………………………….…..….78 
Figura 32. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1068-CNHE, 
ejemplar 22) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp…………………………………...………………………………………………..…..…79 
Figura 33. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1068-CNHE, 
ejemplar 23) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Eumeces 
sp…………………………………………………………………………….………….….80 
Figura. 34. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1068-CNHE, 
ejemplar 24) (A) y detalle del saco del cirro (B) parásito de Rhinellamarina………………81 
Figura 35. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1068-CNHE, 
ejemplar 25) (A) y detalle del saco del cirro (B) parásito de Rhinella marina………….….82 
ix 
 
Figura 36. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1528-CNHE, 
ejemplar 31) (A) y detalle del saco del cirro (B) parásito de Rhinella marina…………...…83 
Figura 37. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. morfotipo carli (1528-CNHE, 
ejemplar 32) (A) y detalle del saco del cirro (B) parásito de Rhinella marina………….......84 
Figura 38. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (876-CNHE, ejemplar 9) (A) y detalle 
del saco del cirro (B) parásito de Rhinella marina …………………………………….…..90 
Figura 39. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (876-CNHE, ejemplar 10) (A) y 
detalle del saco del cirro (B) parásito de Rhinella marina……………..…………………...91 
Figura 40. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (1067-CNHE, ejemplar 11) (A) y 
detalle del saco del cirro (B) parásito de Eumeces sp……...…………….……………….....92 
Figura 41. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (1067-CNHE, ejemplar 18) (A) y 
detalle del saco del cirro (B) parásito de Eumeces sp…………………………………….....93 
Figura 42. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (1068-CNHE, ejemplar 26) vista 
ventral del ejemplar, parásito de Eumeces sp………………………………………...…......94 
Figura 43. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (1529-CNHE, ejemplar 34) vista 
ventral del ejemplar, parásito de Rhinella marina……..…..…..…..…..…..…..…..…….....95 
Figura 44. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (1529-CNHE, ejemplar 35) vista 
ventral del ejemplar, parásito de Rhinella marina……………………………………...…..96 
Figura 45. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (1529-CNHE, ejemplar 36) vista 
ventral del ejemplar, parásito de Rhinella marina……………………………………........97 
Figura 46. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (5403-CNHE, ejemplar 39) (A) y 
detalle del saco del cirro (B) parásito de Rhinella marina ………...………………………98 
Figura 47. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (5862-CNHE, ejemplar 41) (A) y 
detalle del saco del cirro (B) parásito de Rhinella marina……………………………....…99 
Figura 48. Vista ventral del adulto de Mesocoelium sp. (5862-CNHE, ejemplar 42) (A) y 
detalle del saco del cirro (B) parásito de Rhinella marina…………………………...…....100 
Figura 49. Mapa de la distribución mundial de Rhinella marina Linnaeus, 1758 (principal 
hospedero de los ejemplares del género Mesocoelium dentro de la CNHE) según Easteal 
(1981) y Solís et al. (2009) y fotografía de un representante de esta especie de 
anfibio…………...……………...…………………..……………………………….……..113 
Figura 50. Mapa de la distribución mundial de Smilisca baudinii Duméril y Bibron, 1841 
según AmphibiaWeb (2015) y dibujo de un representante de esta especie de 
anfibio…………………………………………….…………………………………..…..114 
x 
 
Figura 51. Mapa de la distribución mundial del género Eumeces Schneider, 1801 según Uetz 
y Hošek (2015) y fotografía de un ejemplar de la especie tipo del mismo; Eumeces schneideri 
Daudin, 1802…………….….………..…………………………………..………......…...115 
Figura 52. Mapa de la distribución en México de los géneros Plestiodon Dúmeril y Bibron, 
1839 y Mesoscincus Griffith, et al., 2000 según Uetz y Hošek (2015) y fotografía de un 
representante de una de las tres especies presentes en el estado de Oaxaca; Plestiodon 
brevirostris Günther, 1860…….………..……….…………………………………....…...116 
 
1 
 
1. RESUMEN 
 
Mesocoelium es uno de los géneros más controversiales dentro de la clase Trematoda, debido 
a la similitud de su morfología entre las especies, lo que dificulta su diferenciación. Es por 
esto que en el presente trabajo se realizó un estudio morfométrico de los 42 ejemplares de 
este género depositados en la Colección Nacional de Helmintos (CNHE) del Instituto de 
Biología de la UNAM asignados a tres especies: M. monas Rudolphi, 1819, M. travassosi 
Pereira y Cuocolo, 1940 y M. leiperi Bhalerao, 1936. De la totalidad de ejemplares 
examinados, 27 no pudieron ser asignados a especie debido a las condiciones de preservación 
del material, de los cuales, 16 fueron asignados a los morfotipos carli y leiperi. Los 15 
ejemplares que se encontraban en buenas condiciones para ser asignados hasta nivel de 
especie, se asignaron a los morfotipos monas y mesembrinum y se reidentificaron como M. 
americanum Harwood, 1932, M. danforthi Hoffman, 1935 y M. meggitti (sin. M. travassosi) 
Bhalerao, 1927, M. cf. americanum Harwood, 1932, M. cf. danforthi Hoffman, 1935, M. cf. 
gonocephali Singh, 1967 y M. cf. microon Nicoll, 1914. Las especies del género 
Mesocoelium presentan un pequeño número de sutiles diferencias morfológicas entre las 
especies que lo componen, esto ocasiona que sólo algunas características sean útiles para su 
identificación; sin embargo, las características utilizadas para la determinación de las 
especies de este género dentro de la se consideran como las más adecuadas para la 
identificación de las especies de este género, ya que han demostrado ser las características 
menos variables entre individuos, además de su distribución geográfica y la especie de 
hospedero al que pertenecen. De igual manera, con los resultados del presente trabajo se 
considera errónea la clasificación que menciona que el género Mesocoelium está compuesto 
por una sola especie (M. monas). Se concluyó que de las tres especies originalmente 
depositadas en la CNHE, sólo Mesocoelium travassosi (sin. M. meggitti) permaneció dentro 
de los registros de la colección y se incorporaron al registro las especies M. danforthi y M. 
americanum. Por lo que es importante continuar con el estudio morfológico comparativo 
entre las especies, además de llevar a cabo nuevas recolectas para la realización de estudios 
moleculares con el objetivo de esclarecer la identidad de los ejemplares a los que no se les 
ha podido asignar una especie y corroborar la asignación de los ejemplares determinados 
como cf., además de modificar las técnicas de preservación de los trematodos pues debido a 
estas técnicas, es posible que algunas características morfométricas se hayan modificado 
ocasionando una mala interpretación de estos. 
 
Palabras clave: Digenea, Trematoda, morfotipo, Mesocoelium. 
 
 
2 
 
2. INTRODUCCIÓN 
 
Un parásito es un organismo simbionte con un alto grado de especialización que se aloja y 
se alimenta de los fluidos o tejidos de un segundo organismo de distinta especie llamado 
hospedero, pudiendo tener una o varias especies de hospederos a lo largo de su ciclo de vida, 
causando daños y en ocasiones llegando a matarlos. Los parásitos a pesar de diferir 
ampliamente entre sí, poseen algunas características en común; la primera es su alta 
dependencia metabólica por su hospedero; la segunda es que el parásito es usualmente de 
menor tamaño que el hospedero; la tercera es que los parásitos poseen un índice de infección 
muy alto, pudiendo parasitar a un sinnúmero de hospederos en un corto periodo de tiempo, y 
la cuarta es que poseen un gran potencial reproductivo, ocasionando infecciones masivas y 
poniendo eventualmente en riesgo la vida de su hospedero (Lamothe-Argumedo, 1983). 
El estudio de los parásitos como parte de la biodiversidad, es particularmente importante pues 
permite valorar el riesgo del surgimiento de enfermedades que afecten a la población humana 
y a su vez posibilita el reconocimiento de las relaciones tróficas en un ecosistema, ya que 
actúan como indicadores filogenéticos, ecológicos y biogeográficos de sus grupos de 
hospederos; debido a esto, se les considera elementos indispensables para que se lleve a cabo 
el uso de los recursos bióticos de manera sustentable y funcionan como elementos clave para 
el estudio de la diversidad biológica y la comprensión de cómo ésta se encuentra organizada 
(Pérez-Ponce de León y García-Prieto, 2001). 
Los helmintos son uno de los grupos más diversos de parásitos, los cuales se encuentran 
representados por cuatrophyla: Platyhelminthes, Nematoda, Acanthocephala y Annelida. 
Los platelmintos o gusanos planos agrupan una gran cantidad de organismos heterogéneos 
que viven asociados a una gran diversidad de animales. Este grupo va desde las especies de 
vida libre como los turbelarios, hasta las especies estrictamente parásitas como los céstodos. 
Las clases parásitas de este phylum son: Monogenea, Cestoda y Trematoda (Lamothe-
Argumedo, 1983). La clase Trematoda Rudolphi, 1808 (Filo Platyhelminthes: Subfilo 
Neodermata), está constituida por un grupo heterogéneo de organismos, que es uno de los 
grupos de helmintos más abundantes en el reino animal sólo después de los nematodos, estos 
son parásitos que en su fase juvenil y adulta, afectan a todo tipo de vertebrados e 
invertebrados (Uribarren, 2014). 
2.1 Generalidades de la clase Trematoda Rudolphi, 1808. 
2.1.1 Tegumento y órganos de fijación 
Los trematodos son gusanos que se caracterizan por ser de cuerpo no segmentado, con forma 
foliácea, lanceolada, conoide, ovoide, cilíndrica o filiforme y de diversos tamaños. Poseen 
una cobertura externa llamada tegumento formado por extensiones citoplasmáticas no 
ciliadas de las células que yacen sobre una membrana basal bajo la cual se encuentra el 
3 
 
mesénquima. El tegumento posee una cubierta superficial llamada glucocálix, el cual sirve 
de protección y además posee una actividad enzimática, que favorece la absorción de 
moléculas. El tegumento de los trematodos (Figura 1) es un importante sitio de intercambio 
entre el organismo y su ambiente; gases y desperdicios de nitrógeno se mueven a través de 
esta superficie por difusión y algunos nutrientes (especialmente aminoácidos) son llevados 
hacia el interior mediante pinocitosis. El tegumento está compuesto por dos capas: la capa 
proximal y la capa distal (o externa). La capa distal puede presentar ornamentaciones, 
proyecciones de glándulas, terminaciones nerviosas, aperturas de poros e invaginaciones para 
aumentar la superficie de absorción. La naturaleza sincitial del tegumento en los trematodos 
es vista por algunos zoólogos como única y de mayor importancia filogenética. Las larvas de 
estos organismos poseen una epidermis ciliada común, la cual mudan y las siguientes etapas 
de su desarrollo generan una nueva cubierta; la neodermis o tegumento. El mesénquima varía 
en composición de densas masas de células y canales sincitiales y fibrosos que poseen fluidos 
entre los espacios intercelulares, en algunos trematodos estos espacios son rellenados por los 
canales linfáticos. Además dentro del mesénquima puede haber presencia de células 
glandulares que secretan enzimas, ácidos orgánicos, inhibidores para las enzimas de su 
hospedero y sustancias adhesivas. La musculatura de los trematodos se encuentra rodeada 
por el mesénquima y puede ser circular, longitudinal y en algunos casos diagonal, transversal 
y dorsoventral, esta amplia orientación de fibras musculares es la que proporciona una gran 
movilidad al organismo en todas las direcciones (Gállego, 2006). 
Los trematodos presentan diversos órganos de fijación, los principales son un par de ventosas 
con o sin ganchos; una fuerte ventosa anterior que rodea la boca y una ventosa ventral o 
acetábulo, situado por lo general, en el primer tercio anterior de la parte ventral del parásito. 
El resto de estructuras de fijación se encuentran en el tegumento, como espinas de distintos 
tamaños o algunas células glandulares con conexiones con el exterior, que secretan sustancias 
adhesivas (Cheng, 1973). 
 
Figura 1. Tegumento de los trematodos. 
 
4 
 
2.1.2 Sistema nervioso 
El sistema nervioso de los trematodos posee forma de “escalera” ya que está formado por 
pares de troncos longitudinales ventrales, dorsales y laterales que se interconectan mediante 
comisuras y se unen en la región anterior formando un ganglio cerebral bilobulado conectado 
por una comisura transversal, con ramas nerviosas que se extienden anteriormente para 
inervar los órganos sensoriales cefálicos, la boca y la ventosa oral, además poseen ramas 
nerviosas secundarias motoras y sensoriales que inervan a los diferentes órganos y al 
tegumento (Figura 2). La ventosa oral posee receptores táctiles en forma de setas y espinas, 
e incluso algunos quimiorreceptores reducidos. Este sistema está presente en los adultos; sin 
embargo, las fases de vida libre como los miracidios y las cercarias pueden estar provistos 
de placas o pigmentos fotosensibles, las cuales desaparecen en la etapa adulta, de igual 
manera se han encontrado papilas táctiles en la región de la ventosa oral (Quiroz, 2005). 
2.1.3 Sistema digestivo 
El sistema digestivo de los trematodos es incompleto, aunque algunas especies de trematodos 
si poseen un ano. El sistema digestivo está conformado por la boca, rodeada por la ventosa 
oral, a esta le sigue una faringe musculosa y luego con el esófago que se conecta directamente 
al intestino, compuesto por dos ciegos intestinales (Figura 3). La pared de estos ciegos es 
permeable y es aquí donde se realizan las funciones de absorción y difusión de nutrientes. 
Los trematodos adultos se alimentan de los tejidos, fluidos y en algunos casos, del material 
contenido dentro del estómago de su hospedero. La mayoría del alimento es tomado a través 
de la boca, este es bombeado mediante la acción suctora de la faringe y llevado hacia los 
ciegos intestinales, que después mediante difusión distribuyen los nutrientes hacia el resto 
del cuerpo. El recubrimiento del intestino está provisto por células digestivas y células 
glandulares enzimáticas, por lo que la digestión es parcialmente extracelular. Algunas 
especies de trematodos secretan enzimas a través de la boca para pre-digerir los tejidos del 
hospedero (Padilla y Cuesta, 2003). 
2.1.4 Sistema excretor y circulatorio 
En cuanto al sistema excretor (Figura 3), los trematodos poseen un sistema protonefridial, en 
el que los bulbos de células flamas están conectados a dos túbulos conectivos llamados 
nefridioductos o brazos, que conducen a una vesícula excretora y después desembocan en un 
nefridioporo (o poro excretor) terminal o subterminal. La función del sistema protonefridial 
es principalmente osmoregulatoria ya que la mayoría de los desechos nitrogenados, como el 
amonio (NH4+), son excretados a través del tegumento (Ruppert y Barnes, 1996). 
La circulación de los trematodos, como tal, no posee un sistema definido; en algunos 
trematodos hay canales linfáticos que contienen células libres similares a linfocitos que 
distribuyen la linfa en todo el organismo, pero en el resto hay ausencia de estructuras 
circulatorias, esta condición, aunada a un mesénquima sólido es una limitante en la forma y 
el tamaño de estos parásitos además de dificultarse la entrada y distribución del oxígeno; sin 
5 
 
embargo, la solución evolutiva de estos organismos se encuentra en la forma aplanada de su 
cuerpo; esta característica permite acortar las distancias de difusión y facilitar el intercambio 
gaseoso a través de la pared corporal, dándole una mayor superficie de absorción entre el 
ambiente externo y los tejidos. Los parásitos que se alojan en zonas carentes de oxigeno 
dentro del hospedero, poseen un metabolismo anaeróbico en el que se producen residuos 
como lactato, succinato, alanina y ácidos grasos de cadena larga (Quiroz, 2005). 
2.1.5 Reproducción 
Con respecto a su reproducción, los trematodos son hermafroditas y se aparean por 
fertilización cruzada y solo en los casos raros ocurre una autofertilización. El aparato 
reproductor masculino está conformado por un número variable de testículos (dependiendo 
la especie), los cuales están unidos a dos espermiductos que terminan en el órgano copulador, 
el cirro; este, con frecuencia retraído en un saco muscular (saco del cirro), en esta misma 
bolsa se encuentran la vesícula seminal y las glándulas prostáticas. En la cópula, el cirro 
protruye a través del poro genital situado ventralmente, empujado porla musculatura del saco 
del cirro. El aparato reproductor femenino está constituido por un ovario, cuya ubicación 
depende de la especie, un oviducto corto que se une al receptáculo seminal y llega al ootipo, 
una pequeña cámara rodeada por dos grupos de glándulas de Mehlis y en la que confluyen el 
oviducto, el ducto vitelino unido a los folículos vitelógenos que están dispuestos en los 
campos laterales y el canal de Laurer (en algunas especies); que termina en un gonoporo 
dorsal y cumple la función de “vagina” durante la reproducción. Debajo del ootipo se 
encuentra el útero que se prolonga anteriormente hasta un segundo gonoporo (en especies 
que no poseen canal de Laurer) que se ubica comúnmente debajo del poro masculino, en 
estos organismos, ambos aparatos reproductores convergen en un atrio genital (Figura 4). 
Los ovocitos que abandonan el ovario completan la meiosis después de la penetración del 
esperma, asociándose a los folículos vitelógenos y a las glándulas de Mehlis. En el momento 
de la cópula los organismos se unen de manera ventral o ventral-dorsal, para que el cirro 
pueda ser insertado en el gonoporo del segundo organismo, una vez depositados el semen 
con el esperma, son almacenados en el receptáculo seminal. Debido a que los huevos que 
pasan por el oviducto hacia el ootipo son fertilizados por el esperma liberado por el 
receptáculo seminal. Los huevos ectolécitos completamente formados presentan 
habitualmente un opérculo, a través del cual emerge el primer estadio larval (miracidio). Las 
etapas tempranas de los trematodos, por lo general, presentan muchas modificaciones debido 
a su naturaleza ectolécita (Brusca y Brusca, 2003). 
 
 
 
6 
 
 
 
Figura 2. Sistema nervioso 
generalizado de un trematodo 
(vista ventral). VO= ventosa oral, 
B= boca, GC= ganglio cerebral, 
CT= comisura transversal, 
A=acetábulo, CND= cordón 
nervioso dorsal, CNV= cordón 
nervioso ventral, CNL= cordón 
nervioso lateral. 
 
 
Figura 3. Sistema digestivo 
(arriba) y excretor (abajo) de un 
trematodo (vista ventral). B= 
boca, VO= ventosa oral, PF= 
prefaringe, F= faringe, E= 
esófago, BC= bifurcación cecal, 
CI= ciego intestinal, CF= células 
flama, BVE= brazos de la 
vesícula excretora, VE= vesícula 
excretora, PE= poro excretor. 
 
 
Figura 4. Aparatos reproductores 
masculino y femenino de un 
trematodo (vista ventral). PG= poro 
genital, SC= saco del cirro, VS= 
vesícula seminal, FV= folículos 
vitelógenos, T= testículo, O= 
ovario, RS= receptáculo seminal, 
CL=canal de Laurer, GM= 
glándulas de Mehlis, OO= ootipo, 
U= útero. 
 
 
 
 
7 
 
2.1.6 Ciclo de vida generalizado 
El ciclo de vida de los trematodos inicia cuando los huevos (A) fertilizados son liberados a 
través de las heces u orina de su hospedero definitivo (1), cuando estos se encuentran en un 
ambiente húmedo, pueden ser directamente comidos por un hospedero intermediario o 
eclosionan como una larva ciliada que es libre nadadora llamada miracidio (B) que 
activamente penetra el tejido del hospedero (2), el hospedero intermediario es comúnmente 
un gasterópodo aunque pueden utilizar otros invertebrados o incluso algunos vertebrados. 
Dentro del hospedero intermediario crece y migra hacia la glándula digestiva 
(hepatopáncreas) del gasterópodo y cambia a su forma asexual (3); el esporoquiste (C). Las 
células germinales del esporoquiste originan a otra forma larval (4) denominada redia (D) 
cuyas células originan subsecuentemente más larvas (5) que reciben el nombre de cercaria 
(E), estas últimas salen del gasterópodo y pueden continuar el ciclo de dos maneras: 1) 
penetrando a un segundo hospedero intermediario (comúnmente un pez) enquistándose en su 
tejido muscular y convirtiéndose en metacercaria (F) o 2) adhiriéndose a los tallos y hojas 
de plantas acuáticas, en donde se enquistan (6). La infección del hospedero definitivo ocurre 
cuando la metacercaria es ingerida y el quiste es abierto por la acción de las enzimas 
digestivas del tracto digestivo del mismo, dentro del cual muda una vez más, y da origen al 
tegumento sincitial y surgiendo finalmente en su forma sexual (7), el adulto (G). Otra manera 
de completar el ciclo es si la cercaria entra directamente dentro del hospedero definitivo a 
través de la piel (6’), omitiendo al segundo hospedero intermediario. Puede haber una amplia 
variedad de hospederos definitivos; mamíferos, aves, reptiles, anfibios o peces (Figura 5) 
(CDC, 2015). Sólo un número limitado de especies de trematodos digeneos pueden habitar 
en el cuerpo humano (intestino, conductos biliares, pulmones, hígado, músculos y sangre) y 
dar lugar a las trematodosis; estas, tienen una importancia médica reducida pero en algunas 
especies causan severas pérdidas económicas debido a las parasitosis que producen en 
ganado y animales domésticos. El hombre se contagia comúnmente a través de las 
metacercarias que pueden estar adheridas a determinadas plantas acuáticas y consumiendo 
moluscos o pescado crudo o mal cocido que estén contaminados por estas fases parasitarias 
(Pereira y Pérez, 2003). 
8 
 
 
 Figura 5. Ciclo de vida generalizado de los trematodos. 
2.1.7 Estudio de los trematodos en México 
La clase Trematoda contiene aproximadamente 18,000 especies, lo que la ubica como uno 
de los grupos de endoparásitos más diverso (Cribb et al., 2001); para México se han 
registrado 634 especies asociadas a vertebrados silvestres, siendo el grupo de helmintos con 
mayor riqueza en el país. En México el estudio de los parásitos comenzó hace más de 80 años 
y a la fecha se ha acumulado una cantidad importante de información. A pesar de ello, se 
estima que el número de especies de helmintos descubiertos y descritos en nuestro país no 
supera el 21% de los que existen, ya sea por su enorme diversidad y riqueza específica, por 
la falta de estudios sistemáticos sobre ellos, la falta de investigadores con especialización en 
parasitología o bien por la combinación de estos factores (Pérez-Ponce de León et al., 2011). 
Una de las principales herramientas para el estudio de los seres vivos han sido las colecciones 
biológicas, las cuales tienen como objetivo representar la vasta variedad de organismos y 
sobre estas construir los sistemas de clasificación, además de que constituyen acervos 
científicos con invaluable información, principalmente para todos aquellos investigadores 
que utilizan el método comparativo dentro de sus programas de investigación. De esta 
manera, el material depositado en una colección, junto con la información que este 
necesariamente conlleva, pueden ser empleados para realizar estudios de diversa índole tales 
como ecológicos, evolutivos y taxonómicos principalmente (Lamothe-Argumedo et al., 
1997). La colección helmintológica más importante en México es la Colección Nacional de 
Helmintos (CNHE) del Instituto de Biología de la UNAM, fundada en 1930 por el Dr. 
Eduardo Caballero y Caballero; su acervo consta de 1900 especies (de las cuales 603 son 
holotipos), provenientes de 1145 vertebrados de todas las clases. Desde el año 1984 y hasta 
la actualidad, la información contenida por la colección, es actualizada constantemente 
9 
 
conforme se van modificando las clasificaciones taxonómicas internacionales (Lamothe-
Argumedo et al., 2010). Hasta el año 2011 se tenían resguardadas dentro de la CNHE 1241 
especies pertenecientes al phylum Platyhelminthes y dentro de esta, 634 especies pertenecen 
a los trematodos digeneos (Pérez-Ponce de León et al., 2011). Dentro de los digeneos 
depositados en la CNHE, se encuentran los ejemplares del género Mesocoelium Odhner, 
1910 (Figura 6), este se caracteriza por poseer los testículos en posición lateral o ligeramente 
diagonal a los lados del acetábulo, pudiendo sobrelaparlo o no (Dronen et al., 2012). Los 
ejemplares pertenecientes a este género dentro de la colección fueron identificados entre los 
años 1950 y 2007 y son parásitos de reptiles del género Eumeces Schneider, 1801 y de los 
anfibiosRhinella marina Linnaeus, 1758 y Smilisca baudinii Duméril y Bibron, 1841. Este 
género es uno de los más controversiales dentro de los trematodos, ya que sus miembros 
exhiben morfologías muy similares, lo que ha dificultado la diferenciación de las especies, 
sin que existiera un consenso entre los investigadores en cuanto al número de especies válidas 
del mismo, es por esto que la identidad específica y la inclusión de las especies es 
controversial, especialmente dada la cambiante historia taxonómica del género (Calhoun, 
2011). 
 
 
 
Reino Animalia 
 Subreino Bilateria 
 Infrareino Protostomia 
 Superfilo Platyzoa 
 Filo Platyhelminthes 
 Subfilo Neodermata 
 Clase Trematoda 
 Subclase Digenea 
 Orden Plagiorchiida 
 Suborden Plagiorchiata 
 Familia Mesocoeliidae 
 Género Mesocoelium 
 
 
 Especie tipo Mesocoelium sociale Lühe, 1901. 
 
 
 
Mesocoelium sociale 
Figura 6. Clasificación taxonómica actual del género de estudio (ITIS, 2015) y esquema de su especie 
tipo (tomado de Dronen et al., 2012). 
 
10 
 
3. ANTECEDENTES 
 
La diferenciación de las especies contenidas dentro del género Mesocoelium, así como la 
ubicación del mismo dentro de alguna familia, ha sido debatida constantemente; sin embargo 
Dollfus (1933) ubicó dentro de la familia Mesocoeliidae Dollfus, 1929 a este género y Braun 
(1901) nombró a Mesocoelium sociale Lühe, 1901, como especie tipo del género. Dollfus 
fue apoyado por Pojmańska (2008), quien reconoció dos géneros dentro de esta familia: 
Pintneria Poche, 1907 (con los testículos dispuestos en tándem) y Mesocoelium Odhner, 
1910 (con los testículos situados lado a lado o ligeramente diagonales). Yamaguti (1971) 
enlistó 50 especies dentro del género Mesocoelium (27 especies descritas de anfibios, 22 de 
reptiles y una de peces), a las que se sumaron Mesocoelium sulcatum Rudolphi, 1809, 
Mesocoelium microon Nicoll, 1914, Mesocoelium monas Rudolphi, 1819 y Mesocoelium 
monodi Dollfus, 1929. Posteriormente 12 especies fueron descritas: Mesocoelium 
gonocephali Singh, 1967, Mesocoelium thapari Gupta y Jahan, 1976, Mesocoelium 
malayanum Palmieri y Sullivan, 1977, Mesocoelium leptobotidae Pu-qin, 1981, 
Mesocoelium magniovum Wang, Sun, Zhao, Zhang y Wang, 1985, Mesocoelium 
zhejiangensis Xida y Puzhu, 1986, Mesocoelium melanosticii Rao, 1989, Mesocoelium 
mithilae Kanth y Srivastava, 1989, Mesocoelium tritoni Matskási, 1990, Mesocoelium 
angustisomum Zhang, 1996 y Mesocoelium asymmetrovitellarius Kumari y Verma, 1996. 
Una de las primeras revisiones del género fue realizada por Freitas (1963) quien estudió los 
ejemplares del género Mesocoelium de diversos museos alrededor del mundo, en la cual 
utilizó la presencia de espinas tegumentarias, la relación de las ventosas, el tamaño del huevo 
y la extensión posterior del útero para la identificación de los ejemplares, descartando 19 
especies y reconociendo únicamente nueve: Mesocoelium bravicaecum Ochi, 1929, 
Mesocoelium crossophorum Pérez Veigueras, 1942, Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935, 
Mesocoelium geomydae Ozaki, 1936, Mesocoelium megaloon Johnston, 1912, Mesocoelium 
monas Rudolphi, 1819 y Mesocoelium sibynomorphi Ruíz y Leão, 1943, además de proponer 
a M. monas Rudolphi, 1819 como especie tipo para el género. Nasir y Díaz (1971) redujeron 
nuevamente el número de especies válidas para el género incluyendo únicamente cuatro 
especies: Mesocoelium bravicaecum Ochi, 1929, Mesocoelium geomydae Ozaki, 1936, 
Mesocoelium megaloon Johnston, 1912, y Mesocoelium monas Rudolphi, 1819. 
Posteriormente Pojmańska (2008) reconoció a Mesocoelium sociale como una especie válida 
reestableciéndola como especie tipo del género. Goldberg et al. (2005) mencionaron que 
probablemente el género Mesocoelium esté compuesto por una sola especie: M. monas; 
posteriormente, Goldberg et al. (2009) establecieron a M. malayanum Palmieri y Sullivan, 
1977 como sinónimo de M. monas. 
Recientemente Dronen et al. (2012) realizaron una revisión del género Mesocoelium Dollfus, 
1929 utilizando la división de Pojmańska (2008) para los géneros comprendidos dentro de la 
familia y definiendo nueve morfotipos básicos dentro del género Mesocoelium, de los cuales 
11 
 
cuatro únicamente representaron a una especie: el morfotipo zhejiangensis representado por 
Mesocoelium zhejiangensis Xida y Puzhu, 1986; el morfotipo pesteri representado por 
Mesocoelium pesteri Saoud, 1964; el morfotipo brieni representado por Mesocoelium brieni 
Vercammen-Grandjean, 1960, y el morfotipo carli representado por Mesocoelium carli 
André, 1915. Además, estos autores propusieron una clave taxonómica para la asignación de 
los cinco morfotipos restantes con sus respectivas especies, los morfotipos son: lanceatum, 
mesembrinum, monas, sociale y leiperi. Las características utilizadas para separar a los nueve 
morfotipos y para separar las especies dentro de los cinco morfotipos que contienen más de 
una especie fueron: morfología del cuerpo, posición del poro genital, extensión de los 
folículos vitelógenos, longitud de los ciegos intestinales, relación del acetábulo y la faringe 
con la ventosa oral, tamaño de los huevos, vesícula seminal, y el porcentaje que representa 
la longitud del saco del cirro en relación a la longitud corporal total, entre otras. En este 
trabajo redescribieron a las especies Mesocoelium zhejiangensis Xida y Puzhu, 1986; 
Mesocoelium cameroonensis Saoud, 1964; Mesocoelium meggitti Bhalerao, 1927; 
Mesocoelium monodi Dollfus, 1929; Mesocoelium americanum Harwood, 1932; 
describieron a Mesocoelium neohylae y propusieron sinonimias para las especies 
Mesocoelium bravicaecum Ochi, 1929; Mesocoelium burdwanensis Mukherjee, 1968; 
Mesocoelium burti Fernando, 1933; Mesocoelium meggitti Bhalerao, 1927; Mesocoelium 
melanostictii Rao, 1989 y Mesocoelium sociale Lühe, 1901. De esta forma, la composición 
actual del género es de 43 especies. 
Posteriormente Calhoun y Dronen (2012) reestudiaron 67 ejemplares depositados en el 
Museo de Historia Natural de Londres (NHMUK) y en la Colección Nacional de Parásitos 
de Estados Unidos (USNPC), en el que se utilizó la propuesta de Goldberg et al. (2005) de 
que el género era un grupo monoespecífico compuesto únicamente por Mesocoelium monas 
Rudolphi, 1819. De la totalidad de ejemplares de ambas colecciones (USNPC y NHMUK) 
ninguno presentó las características de esta especie y se señaló que 15 de los 67 ejemplares 
no pudieron ser identificados debido a la mala condición de preservación en la que se 
encontraban, pero entre los 52 restantes pudieron detectar cuatro de los nueve morfotipos 
propuestos por Dronen et al. (2012): mesembrinum, monas, lanceatum y pesteri y siete 
especies: Mesocoelium americanum Harwood, 1932; Mesocoelium meggitti Bhalerao, 1927; 
Mesocoelium burti Fernando, 1933; Mesocoelium crossophorum Pérez Vigueras, 1942; 
Mesocoelium monodi Dollfus, 1929; Mesocoelium pesteri Saoud, 1964 y Mesocoelium 
lanceatum Goto y Ozaki, 1929. 
 
 
 
 
12 
 
Cuadro 1. Composición original del género Mesocoelium y composición actual con sus respectivas 
sinonimias propuestas por Dronen et al. (2012). 
Composición original del género Yamaguti, 1971 
n=55 
Composición actual del género Dronen et al., 2012 
n=43 
Especie Autoridad Especie Sinonimias 
M. americanum Harwood, 1932 M. americanum --- 
M. angustisomum Zhang, 1996 M. angustisomum --- 
M. 
asymmetrovitellarius 
Kumari y Verma, 1992 --- --- 
M. brachyenteron Dollfus, 1954 M. brachyenteron --- 
M. bravicaecum Ochi, 1929 M. bravicaecum 
M. minutum 
M. magniovum 
M. micreatum 
M. triton 
M. brieni 
Vercammen-Grandjean,1960 
M. brieni --- 
M. burdwanensis Mukherjee, 1968 M. burdwanensis M. leptobotiae 
M. burti Fernando, 1933 M. burti M. marrsi 
M. buttnerae 
Vercammen-Grandjean, 
1960 M. buttnerae --- 
M. caparti 
Vercammen-Grandjean, 
1960 M. caparti --- 
M. carli André, 1915 M. carli --- 
M. cameroonensis Saoud, 1964 M. cameroonensis --- 
M. crossophorum Pérez Veigueras, 1942 M. crossophorum --- 
M. danforthi Hoffman, 1935 M. danforthi --- 
M. dolichenteron Richard, 1965 --- --- 
M. dubium Yuen, 1965 M. dubium --- 
M. elongatum Goto y Ozaki, 1929 --- --- 
M. gabonensis 
Meader, Combes y 
Knoepffler, 1969 M. gabonensis --- 
M. geomydae Ozaki, 1936 M. geomydae --- 
M. georgesblanci Dollfus, 1954 M. georgesblanci --- 
M. gonocephali Singh, 1967 M. gonocephali --- 
M. incognitum Travassos, 1921 M. incognitum --- 
M. japonicum Goto y Ozaki, 1930 M. japonicum --- 
M. lanceatum Goto y Ozaki, 1929 M. lanceatum --- 
M. leiperi Bhalerao, 1936 M. leiperi --- 
M. leptobotidae Pu-qin, 1981 --- --- 
M. magniovum 
Wang, Sun, Zhao, Zhang y 
Wang, 1985 
--- --- 
M. magrabense Dollfus, 1954 M. magrabense --- 
M. malayanum Palmieri y Sullivan, 1977 M. malayanum --- 
M. maroccanum Dollfus, 1951 M. maroccanum --- 
M. marrsi Fernando, 1933 --- --- 
M. megaloon Johnston, 1912 M. megaloon --- 
13 
 
Cuadro 1. (continuación) 
M. meggitti Bhalerao, 1927 M. meggitti M. travassosi 
M. melanostictii Rao, 1989 M. melanostictii M. asymmetrovitellarius 
M. mesembrinum Johnston, 1912 M. mesembrinum --- 
M. micreatum Hua, 1986 --- --- 
M. microon Nicoll, 1914 M. microon --- 
M. minutum Park, 1939 --- --- 
M. mithilae Kanth y Srivastava, 1989 M. mithilae --- 
M. monas Rudolphi, 1819 M. monas --- 
M. monodi Dollfus, 1929 M. monodi --- 
--- --- M. neohylae --- 
M. oligoon Johnston, 1912 M. oligoon --- 
M. ovatum Goto y Ozaki, 1930 --- --- 
M. pearsei Goto y Ozaki, 1930 --- --- 
M. pesteri Saoud, 1964 M. pesteri --- 
M. scatophagi Fischthal y Kuntz, 1965 M. scatophagi --- 
M. schwetzi Dollfus, 1950 M. schwetzi --- 
M. sibynomorphi Ruiz y Leão, 1943 M. sibynomorphi --- 
M. sociale Lühe, 1901 M. sociale M. varunae 
M. dolichenteron 
M. thapari Gupta y Jahan, 1976 M. thapari --- 
M. travassosi Pereira y Cuocolo, 1940 --- --- 
M. tritoni Matskási, 1990 --- --- 
M. varunae Baugh, 1956 --- --- 
M. waltoni Pereira y Cuocolo, 1940 M. waltoni --- 
M. zhejiangensis Xida y Puzhu, 1986 M. zhejiangensis --- 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
14 
 
4. OBJETIVOS 
 
 
4.1 Objetivo general 
Realizar la revisión de la totalidad de ejemplares depositados en la CNHE asignados al 
género Mesocoelium Odhner, 1910, con el fin de ratificar o refutar su identificación a la luz 
de la nueva información existente sobre el género y con ello contribuir a la depuración del 
inventario de la fauna helmintológica resguardada por dicha colección. 
 
4.2 Objetivos particulares 
 Esclarecer si la identificación original de los ejemplares del género Mesocoelium 
Odhner, 1910, depositados en la CNHE es correcta o deben ser reubicados en una 
especie diferente. 
 Asignar a los 42 ejemplares de la colección a su morfotipo correspondiente. 
 Determinar la especie a la que pertenecen los ejemplares con base a la nueva 
información sobre el género. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
5. MATERIAL Y MÉTODOS 
 
Se realizó un estudio morfométrico de los 42 ejemplares del género Mesocoelium depositados 
en la CNHE, el cual consistió en la medición de los ejemplares con un ocular calibrado 
milimétricamente (micrómetro ocular) montado en un microscopio óptico, las medidas se 
muestran en milímetros y a sus dimensiones de largo por ancho. Las medidas del forebody y 
hindbody (términos tomados de Dronen et al., 2012) de los ejemplares se efectuó desde el 
borde anterior del acetábulo hasta el borde anterior de cuerpo según lo establecido por Manter 
(1970) para el forebody, y desde el borde posterior del acetábulo hasta el final del cuerpo 
para el hindbody. Para los ejemplares 2, 3 y 39 se utilizó un microscopio óptico invertido 
Olympus IX81 debido a que estos se encontraban montados ventralmente, impidiendo la 
visibilidad del poro genital. Posteriormente se realizó la descripción de cada uno de los 
ejemplares así como la esquematización de sus principales rasgos mediante el empleo de una 
cámara clara adaptada a un microscopio óptico, estos se dibujaron a un aumento de 10x y los 
sacos del cirro a 40x. Las descripciones se muestran en orden de acuerdo a su morfotipo y 
número de catálogo (este último de manera ascendente). En cuanto a las características 
contenidas en los cuadros de los resultados y anexos; estos se ordenaron de acuerdo a la 
morfología de los trematodos; de arriba hacia abajo, a excepción de la posición del poro 
genital que se muestra en primer lugar debido a su importancia para la determinación, las 
características son seguidas por las relaciones morfométricas y finalmente la información 
hospedatoria y de distribución. Los ejemplares se reidentificaron mediante la clave 
taxonómica propuesta por Dronen et al. (2012) y una vez concluida esta actividad, se realizó 
una comparación de las descripciones y los esquemas de la totalidad de ejemplares con sus 
respectivas descripciones originales y/o redescripciones con base en la nueva información 
existente sobre el género, contenida en los trabajos de Dronen et al. (2012) y Calhoun y 
Dronen (2012) para así corroborar su pertenencia a alguna de las especies agrupadas en sus 
morfotipos correspondientes o bien, establecer si se trata de una especie aún no reportada. 
En los casos en los que se utilizó la descripción original de las especies con medidas faltantes, 
estas se tomaron de los dibujos de las descripciones. Finalmente se realizaron mapas 
ilustrativos de la distribución de Rhinella marina, Smilisca baudinii y Eumeces sp. alrededor 
del mundo, hecho de acuerdo a la literatura existente sobre estos hospederos. 
En los resultados y la discusión se muestran los nombres científicos actualizados de los 
hospederos de acuerdo a las bases de datos AmphibiaWeb (2015) y Uetz y Hošek (2015), así 
como de las especies del género Mesocoelium de acuerdo al trabajo de Dronen et al. (2012). 
 
 
 
16 
 
6. RESULTADOS 
 
La totalidad de ejemplares pertenecientes al género Mesocoelium dentro de la CNHE del 
IBUNAM está compuesta por 42 individuos pertenecientes originalmente a tres especies 
(Mesocoelium monas Rudolphi, 1819, Mesocoelium travassosi Pereira y Cuocolo, 1940 y 
Mesocoelium leiperi Bhalerao, 1936): de éstos, 27 ejemplares fueron asignados únicamente 
a nivel de género debido a la condición de los mismos, la cual no permitió observar las 
características requeridas para su identificación. Los 15 ejemplares restantes fueron 
identificados a nivel de especie siguiendo la clave propuesta por Dronen et al. (2012). 
Dentro del conjunto de ejemplares identificados, sólo 10 de los 15 correspondieron en la 
distribución geográfica, hospedatoria y las características morfológicas de la especie a la que 
se llegó con las claves; sin embargo, los cinco ejemplares restantes solo presentaron algunas 
de las características diagnósticas de la especie a la que se les asignó, difiriendo en otros 
rasgos morfológicos importantes, así como en su distribución geográfica y hospedatoria. Por 
esta razón se les asignó tentativamente a la especie a la que fueron más similares en estos tres 
rubros (Cuadro 2). 
En cuanto a los morfotipos encontrados, se obtuvieron cuatro de los nueve establecidos en la 
clave taxonómica: monas, mesembrinum, carli y leiperi; de las tres especies originalmente 
registradas en la colección, ninguna permaneció con su identificación original. De los 18 
ejemplares descritos como M. travassosi originalmente, ninguno se mantuvo dentro de esta 
especie (nombre válido actual M. meggitti), cuatro fueron identificados como M. danforthi, 
uno comparado favorablemente (cf.) con M. microon, uno comparado favorablemente con 
M. gonocephali, cuatro comoMesocoelium sp. morfotipo carli, tres como Mesocoelium sp. 
morfotipo leiperi, uno como M. americanum y cuatro ejemplares asignados únicamente a 
género. Asimismo, de los 16 ejemplares identificados anteriormente como M. monas, con 
base en las nuevas reidentificaciones, ninguno presentó las características diagnósticas de 
esta especie, y en su lugar se encontraron tres ejemplares de M. americanum, dos como M. 
meggitti, un ejemplar comparado favorablemente con M. americanum, un ejemplar 
comparado favorablemente con M. danforthi, dos como Mesocoelium sp. morfotipo carli y 
seis asignados solo a género. De igual manera, en los ocho ejemplares registrados como M. 
leiperi tampoco se encontró ninguno que correspondiera con esta especie y en cambio, se 
identificaron siete ejemplares como Mesocoelium sp. morfotipo carli y un ejemplar asignado 
hasta nivel de género. 
 
 
 
 
17 
 
Cuadro 2. Ubicación taxonómica de los ejemplares del género Mesocoelium dentro de la CNHE. 
 
 
 
No. de 
catálogo 
CNHE 
Registro 
original de 
especie 
Hospedero Localidad 
No. de 
ejemplar Morfotipo 
Nuevo registro de 
especie 
875 
Mesocoelium 
travassosi 
Pereira y 
Cuocolo, 
1940. 
Bufo horribilis 
Wiegmann, 
1833 (= 
Rhinella marina 
Linnaeus, 
1758). 
El Valle de 
Anton, Panamá. 
1 monas 
M. danforthi Hoffman, 
1935. 
2 monas 
M. danforthi Hoffman, 
1935. 
3 monas 
M. danforthi Hoffman, 
1935. 
4 monas 
M. danforthi Hoffman, 
1935. 
876 
Mesocoelium 
travassosi 
Pereira y 
Cuocolo, 
1940. 
Rhinella marina 
Linnaeus, 1758. 
Hacienda 
Lombardia, 
Tilarán, 
Provincia de 
Guanacaste, 
Costa Rica. 
 
5 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
6 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
7 mesembrinum M. cf. microon Nicoll, 
1914. 
8 leiperi Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
9 Poro genital no 
visible 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
10 
Poro genital no 
visible 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
1067 
Mesocoelium 
travassosi 
Pereira y 
Cuocolo, 
1940. 
Eumeces sp. 
Schneider, 
1801. 
Río Grande, San 
Juan Bautista, 
Cuicatlán, 
Oaxaca, 
México. 
11 
Ciegos 
intestinales no 
visibles 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
12 leiperi 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
13 leiperi 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
14 monas 
M. americanum 
Harwood, 1932. 
15 leiperi 
M. cf. gonocephali 
Singh, 1967. 
16 carli Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
17 carli Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
18 Ejemplar deformado 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
18 
 
Cuadro 2. (continuación) 
 
 
 
1068 
Mesocoelium 
leiperi 
Bhalerao, 
1936. 
Eumeces sp. 
Schneider, 1801. 
Río Grande, 
San Juan 
Bautista, 
Cuicatlán, 
Oaxaca, 
México. 
19 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
20 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
21 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
22 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
23 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
24 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
25 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
26 
Poro genital no 
visible, 
ejemplar roto 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
1528 
Mesocoelium 
monas 
Rudolphi, 
1819. 
Rhinella marina 
Linnaeus, 1758. 
Lago de 
Catemaco, Los 
Tuxtlas, 
Veracruz, 
México. 
27 monas 
M. americanum 
Harwood, 1932. 
28 mesembrinum 
M. meggitti Bhalerao, 
1927. 
29 monas 
M. cf. americanum 
Harwood, 1932. 
30 mesembrinum 
M. meggitti Bhalerao, 
1927. 
31 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
32 carli 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
33 monas 
M. cf. danforthi 
Hoffman, 1935. 
1529 
Mesocoelium 
monas 
Rudolphi, 
1819. 
Rhinella marina 
Linnaeus, 1758. 
Cazones de 
Herrera, 
Veracruz, 
México. 
34 
Saco del cirro 
no visible 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
35 
Saco del cirro 
no visible 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
36 
Saco del cirro 
no visible 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
3309 
Mesocoelium 
monas 
Rudolphi, 
1819. 
Smilisca baudinii 
Duméril y 
Bibron, 1841. 
Laguna 
Escondida, Los 
Tuxtlas, 
Veracruz, 
México. 
37 monas 
M. americanum 
Harwood, 1942. 
19 
 
Cuadro 2. (Continuación) 
 
M. cf. microon M. cf. gonocephali M. cf. americanum M. cf. danforthi 
Ejemplares del género Mesocoelium identificados tentativamente 
 
 
6.1 Caracterización morfométrica del material estudiado 
6.1.1 Morfotipo monas 
6.1.1.1 Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 – 875-CNHE. 
(Figuras 7-10, Cuadro 3) 
Determinación original: M. travassosi Pereira y Cuocolo, 1940. 
Referencia: Caballero et al. (1956). 
Hospedero: Rhinella marina Linnaeus, 1758. 
Distribución geográfica: El Valle de Antón, Panamá. 
Número de ejemplar: 1-4 (Cuadro 2). 
Caracterización basada en los cuatro ejemplares depositados en el lote. Cuerpo ovalado, 
cutícula espinosa, las espinas son muy abundantes en la región anterior del cuerpo pero 
desaparecen poco antes de alcanzar el borde anterior del acetábulo; longitud del cuerpo 1.95 
(1.77–2.10) por 0.85 (0.83–0.90) de ancho; forebody 0.49 (0.47–0.50) de largo, 
representando el 25.63% (24.26–28.13%) de la longitud total del cuerpo; boca subterminal; 
ventosa oral esférica de 0.24 (0.20–0.27) de largo por 0.24 (0.23–0.25) de ancho; prefaringe 
muy corta, casi ausente; faringe más ancha que larga; de 0.09 (0.08–0.10) de largo por 0.10 
(0.09–0.11) de ancho; esófago corto, ligeramente visible; bifurcación cecal un poco posterior 
a la región media del forebody; los ciegos intestinales sobrepasan al ovario, ocupando 28.82% 
(24.52–31.97%) del espacio postovárico y terminan cerca de la región media del cuerpo. 
5403 
Mesocoelium 
monas 
Rudolphi, 
1819. 
Rhinella 
marina 
Linnaeus, 
1758. 
Presa de 
Temazcal, La 
Mixteca, 
Oaxaca, México. 
38 monas 
M. cf. americanum 
Harwood, 1932. 
39 
Poro genital no 
visible 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
40 monas 
M. americanum 
Harwood, 1942. 
5862 
Mesocoelium 
monas 
Rudolphi, 
1819. 
Rhinella 
marina 
Linnaeus, 
1758. 
Parque estatal, 
Laguna de 
Yalahau, 
Yucatán, 
México. 
41 
Poro genital no 
visible 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
42 
Poro genital no 
visible 
Mesocoelium sp. 
Odhner, 1910. 
20 
 
Relación entre el ancho de la ventosa oral con el ancho de la faringe 1:2.3 (1:2.2–1:2.5). 
Acetábulo ubicado en el primer tercio del cuerpo, más pequeño que la ventosa oral; 0.17 
(0.15–0.18) de largo por 0.17 (0.15–0.18) de ancho. Relación entre la ventosa oral y el 
acetábulo 1:1.3 (1:1.3–1:1.4). 
Testículos ligeramente diagonales, situados al nivel del acetábulo; testículo derecho 0.21 
(0.18–0.24) de largo por 0.21 (0.20–0.23) de ancho y testículo izquierdo 0.21 (0.18–0.24) de 
largo por 0.20 (0.17–0.23) de ancho. Bolsa del cirro situada desde la faringe hasta un poco 
anterior al acetábulo; vesícula seminal bipartida, poro genital submedio prebifurcal, al nivel 
de la región anterior de la bifurcación cecal, de lado derecho. 
Ovario post testicular y dextral, 0.18 (0.15–0.20) de largo por 0.19 (0.17–0.20) de ancho; 
espacio post ovárico 1.16 (1.07–1.32) de largo, representando 59.66% (56.12–65.26%) de la 
longitud del cuerpo. Relación del ancho del ovario con el ancho de los testículos 1:1.14 (1:1–
1:1.2) (derecho) y 1:1.06 (1:1–1:1.1) (izquierdo). Receptáculo seminal y canal de Laurer no 
visibles. Folículos vitelógenos distribuidos a los lados del cuerpo, originándose un poco 
anteriores a la región posterior de la ventosa oral; los folículos terminan cerca del extremo 
posterior de los ciegos intestinales; útero ampliamente distribuido pero ubicado en su 
mayoría bajo el acetábulo, hasta casi alcanzar el extremo posterior del cuerpo. Huevos de 
0.035 (0.032–0.036) de largo por 0.020 (0.016–0.021) de ancho (n=10). Vesícula excretora 
visible solo de la región posterior, ramas de la vesícula no visibles (Cuadro 3). 
Comentarios taxonómicos 
Los ejemplares descritos anteriormente, fueron identificados originalmente por Caballero et 
al. (1956) como M. travassosi. Sin embargo, esta especie fue sinonimizada recientemente 
por Dronen et al. (2012) con Mesocoelium meggitti Bhalerao, 1927. El material descritoanteriormente difiere de M. meggitti (=M. travassosi) en que presenta el poro genital en una 
posición submedia y prebifurcal, lo que la ubica dentro del morfotipo monas, mientras que 
M. meggitti se encuentra dentro del morfotipo mesembrinum (con el poro genital medio y 
prebifurcal); además, M. meggitti tiene el cuerpo atenuado posteriormente, típicamente 
clavado, más ancho al nivel de la región anterior y en los ejemplares de Panamá el cuerpo es 
ovalado; finalmente, la especie de Bhalerao (1927) tiene una vesícula seminal tripartita 
(contra bipartita en el ejemplar estudiado), que de acuerdo con Dronen et al. (2012) es 
diagnóstica de M. meggitti. Dentro de las 12 especies del grupo monas al que pertenece, el 
material del lote 875-CNHE es más parecido a M. danforthi, particularmente en la longitud 
del cuerpo, la distribución anterior y posterior de los folículos vitelógenos, en la posición de 
las gónadas con respecto al acetábulo, en la longitud de los huevos, en la longitud del espacio 
postovárico, la relación entre la ventosa oral con el acetábulo, el porcentaje que representa el 
espacio postovárico en relación a la longitud corporal total, el tamaño del ovario y los 
testículos, el porcentaje que representa la longitud del saco del cirro con relación a la longitud 
corporal total y el porcentaje que representa la longitud de los ciegos intestinales que 
sobrepasan al ovario. Sin embargo, no comparten características como: la relación de la 
21 
 
ventosa oral con la faringe, el porcentaje que representa el forebody en relación a la longitud 
corporal total y el ancho de los huevos. No obstante, Dronen et al. (2012) no consideran estas 
últimas características como diagnósticas de esta especie. 
En cuanto a la distribución y la especie de hospedero, M. danforthi se ha registrado como 
parásito de Celestus pleii Duméril y Bibron, 1839, Anolis lineatopus Gray, 1840 y Rhinella 
marina Linnaeus, 1758 (Dronen et al., 2012), este último anfibio hospedero reportado para 
los ejemplares del presente estudio. En cuanto a la distribución, M. danforthi se ha encontrado 
en Puerto Rico, Jamaica y Panamá (Dronen et al., 2012), por lo que el material de la CNHE 
se encuentra dentro del rango de distribución de esta especie. 
 
Cuadro 3. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas de los ejemplares 
asignados a M. danforthi y la redescripción de la misma. 
Características Ejemplares 875-CNHE 
n=4 
Descripción M. danforthi 
(Dronen et al., 2012) 
Posición poro genital Submedio-prebifurcal Submedio-prebifurcal 
Longitud del cuerpo 1.950 (1.885–2.100) 1.288–2.125 
Ancho cuerpo 0.851 (0.771–0.900) 0.463–0.925 
Forebody 0.498 (0.47–0.50) 0.465–0.550 
Porcentaje que representa el 
forebody en relación a la 
longitud corporal total 
25.63 (24.26–28.13) 26–36 
Ventosa oral 0.247 (0.209–0.263) x 0.245 
(0.236–0.254) 
0.220–0.380 x 0.225–0.265 
Acetábulo 0.175 (0.158–0.184) x 0.177 
(0.158–0.186) 
0.130–0.190 x 0.120–0.220 
Faringe 0.095 (0.088–0.109) x 0.102 
(0.091–0.115) 
0.065–0.100 x 0.070–0.110 
Saco del cirro 0.172 (0.172–0.172) 0.145–0.173 
Porcentaje que representa el 
saco del cirro en relación a la 
longitud corporal total 
8.23 (8.23–8.23) 8–11 
Testículo derecho 0.214 (0.180–0.247) x 0.218 (0.200–0.238) 0.105–0.220 x 0.105–0.225 
Testículo izquierdo 0.213 (0.184–0.245) x 0.206 
(0.173–0.236) 
0.078–0.230 x 0.092–0.250 
Ovario 0.184 (0.151–0.200) x 0.191 
(0.171–0.209) 
0.125–0.220 x 0.090–0.230 
Posición ovario Posterior al testículo izquierdo 
Posterior al testículo derecho o 
izquierdo 
 
 
 
22 
 
Cuadro 3. (continuación) 
Espacio postovárico 1.162 (1.070–1.328) 0.645–1.303 
Porcentaje que representa el 
espacio postovárico en relación 
a la longitud corporal total 
59.66 (56.12–65.26) 50–62 
Porcentaje de los ciegos 
intestinales que sobrepasa al 
ovario 
28.82 (24.52–31.97) 27–32 
Huevo 0.034 (0.032–0.036) x 0.019 
(0.021) (n=10) 
0.032–0.038 x 0.018–0.023 
Relación ventosa oral/faringe 1:2.3 (1:2.21–1:2.56) 1:2.4–1:3.2 
Relación ventosa 
oral/acetábulo 1:1.3 (1:1.31–1:1.49) 
1:1.3–1:1.9 
Relación testículo 
derecho/ovario 1:1.14 (1:1–1:1.27) 
1:0.9–1:1.0 
Relación testículo 
izquierdo/ovario 1:1.06 (1:1.01–1:1.13) 
1:0.9–1:1.0 
Distribución El Valle, Panamá. 
Jamaica, EUA. 
Panamá, EUA. 
Hospedero Rhinella marina Linnaeus, 1758. 
Anolis lineatopus Gray, 1840. 
Rhinella marina Linnaeus, 1758. 
 
23 
 
 
Figura 7. Vista ventral del adulto de Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 (875-CNHE 
ejemplar 1) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella marina. 
0.005 mm 
o.os mm 
24 
 
 
Figura 8. Vista dorsal del adulto de Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 (875-CNHE 
ejemplar 2) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella marina. 
 
0.005 mm 
0.05 mm 
25 
 
 
 
Figura 9. Vista ventral del adulto de Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 (875-CNHE 
ejemplar 3) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella marina. 
0.005 mm 
0.05 mm 
A 
26 
 
 
Figura 10. Vista dorsal del adulto de Mesocoelium danforthi Hoffman, 1935 (875-CNHE 
ejemplar 4) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella marina. 
 
0.05 mm 
, , , 
, 
<' 
0.005 mm 
B 
27 
 
6.1.1.2 Mesocoelium cf. danforthi Hoffman, 1935 – 1528-CNHE. 
(Figura 11, Cuadro 4) 
Determinación original: M. monas Rudolphi, 1819. 
Referencia: Guillén-Hernández et al. (2000). 
Hospedero: Rhinella marina Linnaeus, 1758. 
Distribución geográfica: Laguna El Zacatal, Veracruz. 
Número de ejemplar: 33 (Cuadro 2). 
Caracterización basada en uno de los siete ejemplares depositados en el lote. Cuerpo ovalado, 
cutícula espinosa, las espinas son muy abundantes en la región anterior del cuerpo y 
disminuyen en cantidad al nivel del acetábulo y desaparecen al llegar a la región media del 
espacio postovárico; longitud del cuerpo 3.10 por 1.50 de ancho; forebody 0.99 de largo, 
representando el 31.92% de la longitud total del cuerpo; boca subterminal; ventosa oral 
subesférica de 0.36 de largo por 0.32 de ancho; prefaringe muy corta, casi ausente; faringe 
más ancha que larga; de 0.108 de largo por 0.132 de ancho; esófago de 0.151 de longitud; 
bifurcación cecal un poco posterior a la región media del forebody; los ciegos intestinales 
sobrepasan al ovario, ocupando 28.75% del espacio postovárico y terminan un poco 
posteriores a la región media del cuerpo. Relación entre el ancho de la ventosa oral con el 
ancho de la faringe 1:2.4. Acetábulo ubicado en el primer tercio del cuerpo, más pequeño 
que la ventosa oral; 0.22 de largo por 0.24 de ancho. Relación entre la ventosa oral y el 
acetábulo 1:1.3. 
Testículos ligeramente diagonales, situados al nivel del acetábulo; testículo derecho 0.20 de 
largo por 0.14 de ancho y testículo izquierdo 0.21 de largo por 0.18 de ancho. Bolsa del cirro 
situada entre la faringe y el acetábulo anterior a este; vesícula seminal tripartida, poro genital 
submedio prebifurcal, al nivel de la región posterior de la faringe, de lado derecho. 
Ovario post testicular y sinistral, 0.31 de largo por 0.21 de ancho; espacio post ovárico 1.73 
de largo, representando 55.86% de la longitud del cuerpo. Relación del ancho del ovario con 
el ancho de los testículos 1:0.66 (derecho) y 1:0.83 (izquierdo). Receptáculo seminal y canal 
de Laurer no visibles. Folículos vitelógenos distribuidos a los lados del cuerpo, originándose 
un poco anteriores a la región posterior de la ventosa oral; los folículos terminan cerca del 
extremo posterior de los ciegos intestinales; útero ampliamente distribuido pero ubicado en 
su mayoría bajo el acetábulo, hasta casi alcanzar el extremo posterior del cuerpo. Huevos de 
0.032 de largo por 0.022 de ancho (n=10). Sistema excretor no visible (Cuadro 4). 
 
 
 
28 
 
Comentarios taxonómicos 
El ejemplar descrito anteriormente, fue identificado originalmente por Guillén-Hernández et 
al. (2000) como M. monas; sin embargo, este material difierede M. monas en la extensión 
posterior de los folículos vitelógenos, ya que en la especie de Rudolphi éstos terminan cerca 
de la región media hasta tres cuartas partes de los ciegos intestinales (Dronen et al., 2012), 
mientras que en el material de El Zacatal (Veracruz), los folículos sobrepasan a los ciegos 
intestinales; finalmente en M. monas la extensión posterior de los ciegos intestinales no 
sobrepasa al ovario y en el material reestudiado sobrepasan al ovario y llegan hasta un 
28.75% dentro del espacio postovárico. Dentro de las 12 especies del grupo monas, el 
material de la CNHE es más parecido a M. danforthi, particularmente en la distribución 
anterior y posterior de los folículos vitelógenos, en la posición de las gónadas con respecto 
al acetábulo, el porcentaje que representa el forebody en relación a la longitud corporal total, 
en la longitud de los huevos, la relación entre la ventosa oral con el acetábulo, la relación de 
la ventosa oral con la faringe, el porcentaje que representa el espacio postovárico en relación 
a la longitud corporal total, el ancho del ovario, el tamaño de los testículos, el porcentaje que 
representa la longitud del saco del cirro con relación a la longitud corporal total y el 
porcentaje que representa la longitud de los ciegos intestinales que sobrepasan al ovario. Sin 
embargo, no comparten características como: la longitud del espacio postovárico, la longitud 
del ovario, la longitud del saco del cirro, el tamaño de la faringe y el acetábulo, el tamaño del 
cuerpo y el ancho de la ventosa oral, además de poseer una vesícula seminal aparentemente 
tripartida, lo cual no concuerda con la especie M. danforthi, sino que de acuerdo con Dronen 
et al. (2012) es diagnóstica de M. meggitti. 
En cuanto a la distribución y la especie de hospedero, M. danforthi se ha registrado como 
parásito de Celestus pleii Duméril y Bibron, 1839, Anolis lineatopus Gray, 1840 y Rhinella 
marina Linnaeus, 1758 (Dronen et al., 2012), este último anfibio hospedero reportado para 
el ejemplar del presente estudio. En cuanto a la distribución, M. danforthi se ha encontrado 
en Puerto Rico, Jamaica y Panamá (Dronen et al., 2012), lo cual difiere con el material de la 
CNHE ya que este se colectó en Veracruz. Por esta diferencia y particularmente por la forma 
de la vesícula seminal, así como por las variaciones en diversas características morfológicas 
es que se determinó a este ejemplar como Mesocoelium cf. danforthi. 
 
 
 
 
 
 
29 
 
Cuadro 4. Comparación de las medidas, porcentajes y relaciones morfométricas del ejemplar 
comparado favorablemente (cf.) con M. danforthi y la redescripción de la misma. 
Características Ejemplar 1528-CNHE 
n=1 
Descripción M. danforthi 
(Dronen et al., 2012) 
Posición poro genital Submedio-prebifurcal Submedio-prebifurcal 
Longitud del cuerpo 3.107 1.288–2.125 
Ancho cuerpo 1.500 0.463–0.925 
Forebody 0.991 0.465–0.550 
Porcentaje que representa el 
forebody en relación a la 
longitud corporal total 
31.92 26–36 
Ventosa oral 0.364 x 0.327 0.220–0.380 x 0.225–0.265 
Acetábulo 0.227 x 0.245 0.130–0.190 x 0.120–0.220 
Faringe 0.108 x 0.132 0.065–0.100 x 0.070–0.110 
Saco del cirro 0.263 0.145–0.173 
Porcentaje que representa el 
saco del cirro en relación a la 
longitud corporal total 
8.49 8–11 
Testículo derecho 0.200 x 0.145 0.105–0.220 x 0.105–0.225 
Testículo izquierdo 0.218 x 0.182 0.078–0.230 x 0.092–0.250 
Ovario 0.318 x 0.218 0.125–0.220 x 0.090–0.230 
Posición ovario Posterior al testículo izquierdo 
Posterior al testículo derecho o 
izquierdo 
Espacio postovárico 1.735 0.645–1.303 
Porcentaje que representa el 
espacio postovárico en 
relación a la longitud corporal 
total 
55.86 50–62 
Porcentaje de los ciegos 
intestinales que sobrepasa al 
ovario 
28.75 27–32 
Huevo 0.032 x 0.022 0.032–0.038 x 0.018–0.023 
Relación ventosa oral/faringe 1:2.47 1:2.4–1:3.2 
Relación ventosa 
oral/acetábulo 1:1.33 
1:1.3–1:1.9 
Relación testículo 
derecho/ovario 1:0.66 
1:0.9–1:1.0 
Relación testículo 
izquierdo/ovario 1:0.83 1:0.9–1:1.0 
Distribución El Zacatal, Veracruz. 
Jamaica, EUA. 
Panamá, EUA. 
Hospedero 
Rhinella marina Linnaeus, 
1758. 
Anolis lineatopus Gray, 1840. 
Rhinella marina Linnaeus, 1758. 
30 
 
 
Figura 11. Vista ventral del adulto de Mesocoelium cf. danforthi Hoffman, 1935 (1528-
CNHE, ejemplar 33) (A) y detalle del saco del cirro (B), parásito de Rhinella marina. 
0.05 mm 
0.005 mm 
B 
A. 
31 
 
6.1.1.3 Mesocoelium americanum Harwood, 1932 – 1067-CNHE, 1528-
CNHE, 3309-CNHE, 5403-CNHE. 
(Figuras 12-15, Cuadro 5) 
Determinación original: M. travassosi Pereira y Cuocolo, 1940 y M. monas Rudolphi, 1819. 
Referencias: Zerecero (1951), Guillén-Hernández et al. (2000), Pérez-Ponce de León et al. 
(2000) y Espinoza-Jiménez et al. (2007). 
Hospedero: Eumeces sp. Schneider, 1801, Smilisca baudinii Duméril y Bibron, 1841 y 
Rhinella marina Linnaeus, 1758. 
Distribución geográfica: Río Grande, Cuicatlán, Oaxaca, México (1067-CNHE), Laguna 
Escondida, Los Tuxtlas, Catemaco, Veracruz, México (3309-CNHE). El Zacatal, Veracruz, 
México (1528-CNHE). Presa de Temazcal, La Mixteca, Oaxaca, México (5403-CNHE). 
Número de ejemplar: 14, 27, 37, 40 (Cuadro 2). 
Caracterización basada en uno de los ocho ejemplares del número 1067, uno de los siete 
ejemplares del número 1528-CNHE, uno de los tres del número 5403-CNHE y en el único 
ejemplar del número 3309-CNHE. Cuerpo ovalado, cutícula espinosa (a excepción del 
ejemplar 3309-CNHE) estas se encuentran distribuidas desde el borde anterior hasta la región 
media del espacio postovárico; longitud del cuerpo 2.89 (1.54–4.24) por 0.96 (0.64–1.20) de 
ancho; forebody 0.93 (0.48–1.60) de largo, representando el 31.33% (26.37–37.87%) de la 
longitud total del cuerpo; boca subterminal; ventosa oral subesférica de 0.29 (0.17–0.43) de 
largo por 0.27 (0.17–0.43) de ancho; prefaringe muy corta, casi ausente; faringe más ancha 
que larga; de 0.10 (0.06–0.13) de largo por 0.11 (0.07–0.15) de ancho; esófago corto con una 
longitud de 0.08 (0.04–0.18); bifurcación cecal ubicada sobre la línea media del forebody; 
los ciegos intestinales sobrepasan al ovario, ocupando 37.41% (22.79–47.61%) del espacio 
postovárico y terminan cerca de la región media del hindbody. Relación entre el ancho de la 
ventosa oral con el ancho de la faringe 1:2.4 (1:1.96–1:2.79). Acetábulo ubicado en el primer 
tercio del cuerpo, más pequeño que la ventosa oral; 0.20 (0.11–0.27) de largo por 0.19 (0.13–
0.25) de ancho. Relación entre la ventosa oral y el acetábulo 1:1.3 (1:1.21–1:1.55). 
Testículos ligeramente diagonales situados al nivel del acetábulo; testículo derecho 0.21 
(0.14–0.28) de largo por 0.17 (0.14–0.23) de ancho y testículo izquierdo 0.20 (0.13–0.29) de 
largo por 0.15 (0.11–0.20) de ancho. Bolsa del cirro 0.21 de longitud (0.17–0.27), situada 
posterior a la faringe y anterior al acetábulo o sobrelapada con éste; vesícula seminal 
bipartida, poro genital submedio prebifurcal, al nivel de la región anterior de la bifurcación 
cecal, de lado izquierdo (a excepción del ejemplar 1528-CNHE). 
Ovario post testicular y dextral o sinistral (sinistral en el ejemplar 1528-CNHE), 0.23 (0.17–
0.31) de largo por 0.18 (0.16–0.23) de ancho; espacio post ovárico 1.70 (0.87–2.57) de largo, 
representando 37.41% (22.79–47.61%) de la longitud del cuerpo. Relación del ancho del 
ovario con el ancho de los testículos 1:0.89 (1:0.76–1:0.94) (derecho) y 1:0.72 (1:0.72–
32 
 
1:0.88) (izquierdo). Receptáculo seminal y canal de Laurer no visibles. Folículos vitelógenos 
distribuidos a los lados del cuerpo, originándose al nivel de la región posterior de la ventosa 
oral; los folículos terminan un poco anteriores a la región posterior de los ciegos intestinales 
o sobrepasándolos; útero ampliamente distribuido pero ubicado en su mayoría bajo el 
acetábulo, hasta casi alcanzar el extremo posterior del cuerpo. Huevos de 0.034 (0.032–
0.036) de largo por 0.023 (0.021–0.026) de ancho (n=10).