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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Sistemática y bioestratigrafía de ammonites del Jurásico Superior de Tamán, San Luís Potosí, México. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G O P R E S E N T A : José Carlos Jiménez López DIRECTORA DE TESIS: Dra. Ana Bertha Villaseñor Martínez 2011 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. i AGRADECIMIENTOS A la UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO, MI ALMA MATER, por haberme dado la dicha de ser parte de una Gran Institución durante mi formación. A los proyectos CONACyT 27555T y PAPIIT IN 109208 por el apoyo recibido para la realización de esta investigación. Al programa de becas del INSTITUTO DE GEOLOGÍA por el apoyo económico brindado. Con especial reconocimiento a mi asesora, la Dra. Ana Bertha Villaseñor Martínez, por el apoyo, atención, paciencia y sencillez otorgados durante la realización de este trabajo; por haberme compartido sus conocimientos; por el seguimiento en mis avances y por los consejos, comentarios y aclaraciones de dudas. A LOS MIEMBROS DEL JURADO EXAMINADOR, las Dras. Ana Bertha Villaseñor, Sara Alicia Quiroz y Blanca Estela Buitrón, y los M. en C. Guadalupe Iriliana López y Daniel Navarro por sus acertadas anotaciones y observaciones durante la revisión de este trabajo. A MIS PROFESORAS Y PROFESORES DEL TALLER, las Dras. Ana Luisa Carreño, Marisol Montellano y María del Carmen Perilliat; los Dres. Jesús Alvarado, Dante Jaime Morán y José Luis Sánchez; los M. en C. Violeta Romero, Alejandro Cristín y Luis Espinosa; porque sus enseñanzas contribuyeron en la profundización de temas que siempre fueron objeto de mis curiosidades e intereses. A la Dra. Celestina González y los Dres. Ricardo Barragán y Josep Moreno por la experiencia ofrecida con sus consejos y sus atinados comentarios. AL PERSONAL DE LA BIBLIOTECA CONJUNTA DE CIENCIAS DE LA TIERRA, por la amabilidad y atenciones brindadas para conseguir material de referencia. A MIS COMPAÑEROS DE LABORATORIO, Sr. Marco Antonio Argáez, M. en C. Guadalupe Iriliana López y Rubén Cruz, por las observaciones y correcciones con que me ayudaron. ii DEDICATORIA A MIS PADRES, Norma Angélica y José Alfredo y a mis hermanas, Miriam y Marisol, por el amor, el cariño y el apoyo brindados en todo momento, por las enseñanzas y experiencias que comparten siempre conmigo y por sus palabras y consejos con que me impulsaron a salir a delante. ¡MUCHAS GRACIAS! iii ÍNDICE AGRADECIMIENTOS ............................................................................................................... i DEDICATORIA ......................................................................................................................... ii RESUMEN .............................................................................................................................. vii PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ..................................................................................... 1 INTRODUCCIÓN ...................................................................................................................... 1 Generalidades sobre los ammonites ........................................................................................ 1 OBJETIVOS ............................................................................................................................. 5 General ..................................................................................................................................... 5 Particulares ............................................................................................................................... 5 JUSTIFICACIÓN ...................................................................................................................... 6 ANTECEDENTES .................................................................................................................... 6 Estratigrafía y bioestratigrafía del Jurásico Superior de la región de Tamán ............................ 6 ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................... 11 Ubicación geográfica y geológica ........................................................................................... 11 El perfil TAM-1 ........................................................................................................................ 12 Consideraciones estratigráficas de la Formación Tamán en el área de estudio ..................... 13 LITOESTRATIGRAFÍA DE LA SECCIÓN ESTUDIADA ........................................................ 13 MÉTODO ................................................................................................................................ 15 INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO SISTEMÁTICO .................................................................... 17 PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA ........................................................................................ 18 Phylum Mollusca LINNÉ, 1754 ............................................................................................. 18 Clase Cephalopoda CUVIER, 1798 ...................................................................................... 18 iv Orden Ammonoidea ZITTEL, 1884 ....................................................................................... 18 Suborden Ammonitina HYATT, 1889 .................................................................................... 18 Superfamilia Haploceratoidea ZITTEL, 1884 ...................................................................... 18 Familia Oppeliidae DOUVILLÉ, 1890 ..................................................................................... 18 Subfamilia Glochiceratinae HYATT, 1900 sensu ZIEGLER, 1974 ...................................... 18 Género Glochiceras HYATT, 1900 .................................................................................. 18 Glochiceras sp. .................................................................................................. 18 Subfamilia Taramelliceratinae SPATH, 1928 sensu ZIEGLER, 1974 .................................. 21 Género Taramelliceras DEL CAMPANA, 1904 ............................................................... 21 Subgénero Metahaploceras SPATH, 1925 ................................................................. 21 Taramelliceras (Metahaploceras) sp. aff. subnereus (WEGELE, 1929) ............. 22 Subfamilia Streblitinae SPATH, 1925 .................................................................................. 24 Género Streblites HYATT, 1900 ...................................................................................... 24 Streblites? sp. .................................................................................................... 24 Superfamilia Perisphinctoidea STEIMANN, en STEIMANN Y DÖDERLEIN 1890 ............. 25 Familia AspidoceratidaeZITTEL, 1895 emend CHECA, 1985 ............................................... 25 Subfamilia Aspidoceratinae ZITTEL, 1895 emend CHECA, 1985 ...................................... 25 Género Aspidoceras ZITTEL, 1868 [= Acanthosphaerites ROLLIER, 1922] .................. 25 Aspidoceras? sp. ............................................................................................... 26 Subfamilia Physodoceratinae SCHINDEWOLF, 1925 ........................................................ 27 Género Physodoceras HYATT, 1900 .............................................................................. 27 Physodoceras sp. .............................................................................................. 28 Familia Aulacostephanidae SPATH, 1924 ............................................................................... 29 Subfamilia Aulacostephaninae SPATH, 1924 ..................................................................... 29 Género Subneumayria SPATH, 1924 ............................................................................. 29 Subneumayria? sp. ............................................................................................ 30 Familia Ataxioceratidae BUCKMAN, 1921 emend SPATH, 1931 ............................................ 31 Subfamilia Ataxioceratinae BUCKMAN, 1921 ..................................................................... 31 Género Schneidia ATROPS, 1982 ................................................................................. 31 Schneidia lussasense ATROPS, 1982 ............................................................... 32 Schneidia? sp. ................................................................................................... 37 v Género Idoceras BURCKHARDT, 1906 ......................................................................... 39 Idoceras sp. cf. Idoceras angermanni BURCKHARDT, 1912 ............................ 39 Idoceras sp. cf. Idoceras canelense BURCKHARDT, 1906 ............................... 41 Idoceras sp. cf. Idoceras figueroae BURCKHARDT, 1906 ................................ 43 Idoceras sp. cf. Idoceras zacatecanum BURCKHARDT, 1906 .......................... 45 Idoceras sp. gr. Idoceras durangense BURCKHADT, 1912 ............................... 48 Idoceras sp. ....................................................................................................... 51 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................................... 53 Sistemáticos y Paleontológicos .............................................................................................. 53 Bioestratigráficos .................................................................................................................... 55 Asociación de Schneidia ................................................................................................ 55 Parte alta de la Zona Platynota a parte baja de Zona Hypselocyclum ....................... 55 Asociación de Idoceras sin Sutneria .............................................................................. 56 Parte alta de la Zona Hypselocyculm a parte media de la Zona Divisum .................. 56 CONCLUSIONES ................................................................................................................... 58 REFERENCIAS ...................................................................................................................... 61 LÁMINAS ............................................................................................................................... 73 vi ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1.- Anatomía externa e interna de un ammonoideo. Se muestra la posición de vida que presentaría el organismo en relación con la cámara de habitación. .................................. 3 Figura 2.- Estructuras ornamentales en la concha de un ammonite. ........................................ 4 Figura 3.- Localización geográfica y geológica del Área de Estudio. ...................................... 12 Figura 4.- A) Sección estratigráfica TAM-1, correspondiente a la Formación Tamán, B) Detalle de los últimos 10 m. .................................................................................................... 14 Figura 5.- Parámetros mensurables y tipos de costillas en ammonites. ................................. 16 Figura 6.- Curvas de costulación para diferentes ejemplares de Schneidia lussasense ATROPS. A) Conteos para vuelta completa y B) Conteos para media vuelta. ....................... 35 Figura 7.- Gráficas bivariantes para diferentes especies de Schneidia ATROPS. A) Relación O/D vs. Dm, B) CU vs. Dm y C) NE vs. Dm. Nótese que las especies más involutas (A. (S.) lussasense ATROPS y A. (S.) collignoni ATROPS) presentan distintos índices de costulación. A. (S.) lussasense ATROPS y A. (S.) elmii ATROPS pueden presentar costulaciones semejantes pero difieren en grado de enrollamiento. ...................................... 36 Figura 8.- Distribución estratigráfica de las especies determinadas en la sección TAM-1. .... 57 Figura 9.- Diagrama de correlación bioestratigráfica de la fauna registrada en la sección TAM-1, con la propuesta biozonal presentada por Villaseñor et al. (2000) y la inclusión de registros de López-Gómez (2006) y Villaseñor y Olóriz (2006). Tramas verticales para datos reinterpretados e inclinados para datos originales según Villaseñor et al. (2000). ................. 60 vii RESUMEN Se estudió un conjunto de 123 ejemplares de ammonites (78 impresiones incompletas, 20 contramoldes y 25 fragmentos de impresiones) que fueron recolectados anteriormente a la realización de esta tesis, con un estricto control estratigráfico a partir de un muestreo estrato a estrato en una parte de la sección TAM-1, correspondiente a la Formación Tamán, en San Luis Potosí, México. Aunque la conservación generalmente pobre limitó el estudio sistemático de los ejemplares, la presencia de características morfológicas importantes permitió su determinación a nivel de género y especie, pero se mantuvo una sistemática abierta. Las familias, géneros y especies que se identificaron fueron: Oppelidae: Glochiceras sp., Taramelliceras (Metahaploceras) sp. aff. subnereus (WEGELE), y Streblites? sp.; Aspidoceratidae: Aspidoceras? sp. y Physodoceras sp.; Aulacostephanidae: Subneumayria? sp.; Ataxioceratidae: Schneidia lussasense ATROPS, Schneidia? sp., Idoceras sp. cf. I. angermanni BURCKHARDT, Idoceras sp. cf. I. canelense BURCKHARDT, Idoceras sp. cf. I. figueroae BURCKHARDT, Idoceras sp. cf. I. zacatecanum BURCKHARDT, Idoceras sp. gr. I. durangense BURCKHARDT e Idoceras sp. La fauna reconocida permitió asignar una edad a la sección estudiada como del Kimmeridgiano inferior (parte alta de la Zona Platynota a parte media de la Zona Divisum) considerando el estándar Europeo. Se establece aunque de manera parcial, su correlación con otras localidades del Norte y Centro-Este de México. 1 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA El Jurásico Superior de México ha sido fuente de estudios desde hace ciento treinta años, cuando se comenzaron a realizar exploraciones geológico-paleontológicas, con el fin de presentar un esquema geológico general de este período y producir información acerca de la historia geológica y la biota fósil de diversas regiones del país. Al mismo tiempo se contribuyó al conocimiento para la explotación geológico-económica en México, y se obtuvo conocimiento sobre la paleoecología y paleogeografía de los organismos presentes en esa época. Hay que recalcar que al ser los ammonites un grupo de organismos con una alta diversidad y una evolución rápida, su estudio permite abordar varios aspectos de la Historia Geológica de la Tierra, como la bioestratigrafía, la paleogeografía, la paleoecología y la paleobiología, entre otros.Sin embargo, se debe enfatizar que para poder abarcar cualquiera de ellos, es necesario comenzar con un estudio taxonómico sistemático; bajo esta premisa, el trabajo a realizar contempla esta parte como el problema principal a resolver, para la fauna de ammonites recolectada en una sección estratigráfica del Jurásico Superior marino de la región de Tamán, San Luis Potosí. En particular, como se verá en el apartado de antecedentes, los trabajos realizados sobre la fauna de ammonites del Jurásico Superior del área de Tamán, han sido escasos o de carácter muy general; por ello y además porque se conoce que los ammonites son un grupo fósil primordial para establecer la edad de las rocas que los contienen, se planteó realizar esta investigación que será una aportación más al conocimiento sistemático y bioestratigráfico de la fauna de ammonites para dicha sección estratigráfica. Se realizó la identificación taxonómica y, en la medida de lo posible, se estableció el alcance estratigráfico de las rocas que los contienen. INTRODUCCIÓN Generalidades sobre los ammonites Los ammonoideos (y dentro de ellos los llamados ammonites) fueron moluscos cefalópodos marinos con una concha externa compuesta de carbonato de calcio, en su variedad 2 aragonita. Estos organismos eran parecidos a los actuales nautiloideos y su registro estratigráfico comprende desde el Devónico, hace 380 millones de años (Ma), al Cretácico Superior (Maastrichtiano, hace aproximadamente 65 Ma). Su éxito evolutivo se debió a que desarrollaron una alta diversidad y variabilidad, sobretodo en la era Mesozoica, siendo considerados como fósiles índice gracias a que tuvieron una amplia distribución geográfica y porque los periodos de diversificación que presentaron comprenden pocos millones de años de resolución (Monks y Palmer, 2002). Sistemáticamente los ammonites se ubican dentro del Phylum Mollusca, Clase Cephalopoda, Orden Ammonoidea. Respecto de su morfología se conoce bastante sobre la forma y ornamentación de las conchas, y con ello se basa la clasificación del grupo. Sin embargo, su inclusión como Tetrabranchiata presenta cierto carácter especulativo debido a que se sabe poco sobre cómo eran las partes blandas (Arkell et al., 1957) e incluso se ha hipotetizado recientemente el Bauplan que habrían presentado, incluyéndolos dentro de los Dibranchiata (Egenser, 1996). La concha de un ammonite, si se ve en corte longitudinal, se subdivide en cámaras cuya parte más externa o ventral incluye una estructura que las recorre y que constituye al sifúnculo. El análisis más detallado de la pared de la concha de los ammonites permite reconocer la existencia de tres capas las cuales son el periostraco, la capa nacarada y la capa prismática, la tercera de las cuales está ausente en la concha embrionaria (Egenser, 1996). Cada cámara, de la concha está dividida por paredes o septos, cuya unión con la pared de la concha constituye la línea de sutura. Basándose en la estructura de la línea de sutura, los ammonoideos, se han subdivido en tres grandes grupos: 1) Goniatitidos, los que presentan todos o la mayoría de los lóbulos de las suturas sin divisiones; 2) Ceratitidos, aquéllos en los que la mayor parte de los lóbulos (pero no las sillas) están aserradas; y 3) Ammonites, en los que tanto los lóbulos como las sillas están finamente subdivididos. Considerando esta división, se les denomina de manera general ammonites a todos los ammonoideos jurásicos y cretácicos. A continuación se presentan diversos aspectos particulares de los ammonites. 3 En la parte camerada de los ammonites pueden reconocerse diversas regiones, la primera de las cámaras del organismo es conocida como protoconcha o ammonitella. La protoconcha junto con las siguientes cámaras, sin incluir aquella dónde vivía el organismo (o cámara de habitación), forman el fragmocono. La ammonitella, a su vez, constituye una de las dos fases en que se divide el desarrollo de los ammonites, la cual comienza desde la cámara inicial y llega hasta antes de la primera constricción (llamada constricción nepiónica), que es un acortamiento en la forma de acomodamiento de las cámaras. La segunda fase del desarrollo de los ammonites, la fase postembrionaria, se puede subdividir en tres subfases, la primera de éstas corresponde al estadio neánico, que va desde el final de la ammonitella hasta las dos vueltas posteriores a ella; la segunda y tercera subfases son la juvenil y la adulta. Durante el estadio juvenil se van formando todas las cámaras pudiendo presentarse cambios morfológicos como el acortamiento entre los espacios de las cámaras o cambios ornamentales o de la forma de la cámara de habitación; al llegar al estadio adulto se presenta una desaceleración del crecimiento que puede verse reflejada en el grosor del borde apertural, que en algunas ocasiones presenta orejillas ventrales y laterales; en la cámara de habitación se pueden observar cambios en la forma y reducción de la longitud angular, además las costillas y otras características ornamentales tienden a estar más cerradamente espaciadas hacia la abertura, lo cual también sugiere un retardo en la tasa de crecimiento y, en última instancia, el cese del crecimiento hasta un tamaño más o menos predefinido (Bucher et al., 1996) (Figura 1). Figura 1.- Anatomía externa e interna de un ammonoideo. Se muestra la posición de vida que presentaría el organismo en relación con la cámara de habitación. (Modificada de Arkell et al., 1957). 4 Una estructura única de los ammonites son los llamados aptychus, los cuales consisten en una especie de opérculo formado de una (anaptychi) o dos (aptychi) estructuras de calcita que se asemejan a las valvas de un pelecípodo y comúnmente cubrían la parte anterior a la abertura de la concha confiriendo protección al organismo. Debido a que los aptychus eran estructuras que se desprendían fácilmente al morir el organismo, muchas veces quedaban separados de la concha, lo que impide relacionarlos, y por ello su clasificación es tratada sistemáticamente por separado. En cuanto a su clasificación, los ammonites se estudian considerando una serie de características que permite diferenciarlos inclusive a nivel de subespecie, como son la forma de la concha, la ornamentación y la línea de sutura. Debido a la forma enrollada que presenta la concha de la mayoría de los ammonites, se pueden reconocer grados de enrollamiento, recurriendo para ello a criterios cualitativos y cuantitativos para diferenciar formas involutas y evolutas, así como variantes entre estos dos extremos. Respecto de la ornamentación de la concha, esta puede presentarse como costillas, tubérculos, bulas, clavas, espinas y nodos, a la vez que se pueden tener patrones y arreglos diversos (Figura 2). Figura 2.- Estructuras ornamentales en la concha de un ammonite. (Tomada de Arkell et al., 1957). 5 Respecto a su distribución geográfica, se han argumentado diversos factores y características que la determinan. Para mencionar algunos por ejemplo, Kennedy y Cobban (1976) reconocen cinco tipos de distribución: 1) Distribución pandémica, 2) distribución limitada por la latitud, 3) distribuciones endémicas y por provincialismo, 4) distribuciones disjuntas y 5) distribución postmortem. Para Ziegler (1981) la latitud y las zonas climáticas influyen como principales factores, mencionando que géneros, subfamilias o familias pueden estar restringidos a ciertas regiones del mundo. Olóriz (1985) propuso un modelo en el que factores determinantes están relacionados con la proximidad/distalidad en la que viven. A su vez, Olóriz et al. (1988) atribuyen al “efecto de plataforma” su influencia sobre el tamaño y desarrollo ornamental de los ammonites, siendo diferentes a las asociaciones distales y describen que este tipo de factores tienen efecto enpatrones de evolución, presentando una relación íntima con los factores ecológicos. Por su parte, Hillebrandt et al. (1992) reconocen que la distribución de las especies y géneros es muy compleja y no puede predecirse un endemismo (versus pandemismo/cosmopolitismo) a partir de la estructura o la morfología de las conchas de los ammonites, considerando además que al ser las conchas susceptibles al transporte, éstas pueden ser llevadas por las corrientes a través de cientos de kilómetros. Cabe aclarar que recientemente Cecca (2002) analiza los diferentes conceptos y factores involucrados en la paleobiogeografía de los invertebrados marinos, basando muchos de sus ejemplos en ammonites. Dada la amplitud y complejidad de este tema, no se desarrolla en esta tesis puesto que no es parte de los objetivos de la misma, por lo que se invita a los lectores a la revisión de dicha publicación, además de los diversos trabajos que se han publicado con referencia al mismo. OBJETIVOS: General: Identificar a nivel taxonómico genérico/específico y asignar la edad a los ejemplares de ammonites recolectados en la región de Tamán, San Luis Potosí. Particulares: Reconocer las diferencias morfológicas de los ejemplares para identificarlos taxonómicamente. 6 Describir e identificar los ejemplares al nivel taxonómico más bajo posible. Comparar con faunas de otras regiones de México y del mundo. Establecer la bioestratigrafía para el perfil estudiado con base en las identificaciones y el control estratigráfico. JUSTIFICACIÓN Los trabajos sistemáticos y bioestratigráficos en ammonites mexicanos han sido fuente primordial para entender aspectos generales del Mesozoico como la cronoestratigrafía, paleogeografía y paleoecología. Además, el reconocimiento de especies no sólo de ammonites, sino de cualquier grupo de organismo es primordial en la biología, ya que permite entender cómo fueron evolucionando los organismos. Tomando en cuenta estos aspectos, la justificación de este trabajo reside en que se aportarán nuevos datos sobre la taxonomía y bioestratigrafía de la fauna de ammonites de la región de Tamán, ampliando el conocimiento hasta ahora existente. ANTECEDENTES Estratigrafía y bioestratigrafía del Jurásico Superior de la región de Tamán El primer estudio geológico-paleontológico donde se incluye el área de Tamán, San Luis Potosí fue el realizado por Heim (1926) quien reconoce las rocas que afloran cerca del poblado de Tamán, entre el río Moctezuma y la carretera México-Laredo, mencionando una serie de capas de caliza obscura de grano fino, microcristalina, bien estratificada y con lutita negra a las que designa como pertenecientes a las capas Tamán. Este autor estimó un espesor de alrededor de 1000 m para las series Tamán e interpreta a la estructura como el núcleo de un enorme anticlinal con rumbo N-NW en el que se ven numerosos pliegues secundarios y cuya parte superior se continua al NW de los pliegues de Xilitla, cubiertos a su vez por lutitas de la Sierra de Xilitla. Menciona también que la parte baja de los estratos presenta braquiópodos de la especie Rhynchonella cf. R. arolica OPPEL y reconoce que los 7 fósiles con mayor abundancia son los pelecípodos del género Aulacomyella. Destaca al mismo tiempo, que la parte alta se constituye de lutita negra calcárea y se encuentran ammonites de hasta 35 cm. de diámetro. Entre la fauna recolectada en las tres localidades fosilíferas que comprende su estudio menciona a Haploceras fialar OPPEL, H. transatlanticus BURCKHARDT, Perisphinctes sp., P. cyclodorsatus MOESCH, Aspidoceras juv. gr. longispinum SOWERBY, Aspidoceras. cf. A. polysarcum FONTANNES, A. eligmophychum FONTANNES, y los bivalvos Aulacomyella heimi HEIM y A. lata HEIM, lo cual le permitió asignar una edad del Kimmeridgiano Superior. Cantú-Chapa (1969) retoma el estudio de la Formación Tamán y la define formalmente; menciona que su sección tipo se trata de aquélla que ya había estudiado Heim (1926), reconociendo la presencia de un contacto superior concordante con la Formación Pimienta. Propone además el nombre de Serie Huasteca a aquellas “rocas de origen marino depositadas en la cuenca Tampico-Misantla”, las cuales son de una edad Bathoniano Superior-Tithoniano donde por supuesto incluye a la Formación Tamán. Otras aportaciones de este trabajo fueron las propuestas litoestratigráficas y bioestratigráficas del Jurásico Medio-Superior para los estados de Puebla, Hidalgo, Veracruz y San Luis Potosí, en que plantea para la Formación Tamán una diferenciación bioestratigráfica basada en ammonites, mencionando en un principio las siguientes unidades: (1) Unidad con Ataxioceras, representando la base del Kimmeridgiano (puesto que son muy abundantes los ammonites del género Ataxioceras y porque además los encuentra asociados con Taramelliceras (Metahaploceras) sp., refiriendo a T. (M.) subnereus (WEGELE), que es del Kimmeridgiano inferior; (2) Unidad con Idoceras, sobreyaciendo a la unidad con Ataxioceras, reafirmando la edad de Kimmeridgiano inferior para la Formación Tamán; y (3) unidad con Aulacomyella, también del Kimmeridgiano inferior por referencia a registros previos en otras regiones de México. Más tarde, Cantú-Chapa (1971) vuelve a estudiar las rocas de la serie Huasteca y de la Formación Tamán, y ahora las unidades bioestratigráficas previamente señaladas las denomina como biozonas, reconociendo otras y ampliando el rango estratigráfico para la Formación Tamán hasta el Tithoniano inferior. Las nuevas unidades bioestratigráficas reconocidas son la Zona con Glochiceras del gr. fialar, también dentro del Kimmeridgiano 8 inferior y la Zona con Virgathospinctes mexicanus y Aulacomyella neogeae del Tithoniano inferior. Nuevamente, Cantú-Chapa (1979) hace un estudio de la Serie Huasteca enfocado en la bioestratigrafía, realiza una zonación con ammonites y vuelve a identificar fósiles de ammonites y pelecípodos de varias formaciones incluyendo la Formación Tamán. Este trabajo le permitió subdividir el grupo de estratos de cerca de 1000 m de espesor y correlacionar la información obtenida de los pozos de Poza Rica, con la de otras regiones de México y del mundo, haciendo notar que la distribución limitada de los fósiles permite precisar las unidades bioestratigráficas a nivel de subpiso y mencionando también que en el material encontrado son predominantes las Superfamilias Haploceratoidea y Perisphinctoidea. Por último, Cantú-Chapa (1984) sintetiza la información de trabajos anteriores y delimita de nuevo a las Formaciones Santiago (Oxfordiano superior), Tamán (Kimmeridgiano inferior - Tithoniano inferior) y Pimienta (Tithoniano) y encuentra diferencias en cuanto a la posición estratigráfica de las especies de ammonites en la región de San Pedro del Gallo, Durango, subrayando que los estudios basados en los fósiles de su trabajo permitieron abordar un problema estratigráfico, consistente en delimitar el Kimmeridgiano inferior del Tithoniano para la Formación Tamán, haciéndolo posible al considerar “...la súbita proliferación de Virgatosfínctidos y Taramelicerátidos y la presencia de los lamelibranquios Buchia y Aulacomyella”. Pessagno et al. (1987) llevan a cabo un trabajo sobre la distribución estratigráfica y paleolatitudinal de distintos radiolarios de la Familia Pantanellidae (Kimmeridgiano- Tithoniano) para la Formación Tamán, en el critican la zonación dada por Cantú-Chapa (1971) e indican que la Zona con Virgatosphinctes mexicanus y Aulacomyella neogeae queda superpuesta a la Zona con Mazapilites, reconociendo que Cantú-Chapa (1971) mal interpreta la estructura del área, puesto que para el lado norte del río Moctezuma se deshace la relación entre las capas que ellos llaman “Tamán superior” y “Pimienta”. Hillebrandt et al. (1992) resumen la información del Jurásico parala región del Circum- Pacífico centrando su análisis en asociaciones de ammonites. En particular para el Jurásico Superior enfocan su trabajo en México; uno de los autores (Callomon), realiza una propuesta 9 biozonal y en el Kimmeridgiano reconoce 7 horizontes discontinuos, para el Kimmeridgiano inferior son: (M5) Ataxioceras? spp., (M6a) Idoceras durangense y (M6b) Streblites uhligi; y para el Kimmeridgiano superior los horizontes: (M7a) Idoceras santarosanum y (M7b) Epicephalites epigonum, (M8) Haploceras transatlanticum y (M9) Hybonoticeras beckeri. Cantú-Chapa (1992) realiza una correlación estratigráfica a nivel regional para el Este de México, basada en bioestratigrafía de ammonites y en registros de rayos gamma de muestras de pozos, en el trabajo hace mención de las características para el Noreste de México, y señala que en el Kimmeridgiano inferior la primera Zona que se reconoce es la Zona con Idoceras. Para Poza Rica menciona las zonas reconocidas en sus trabajos anteriores, es decir, las zonas de Ataxioceras e Idoceras y sugiere la correspondencia con las Zonas Hypselocyclum y Divisum del Sur de Europa, dando cuenta por primera vez de que la Zona con Platynota no se ha encontrado aún en México. Años más tarde, Olóriz y Villaseñor (2006) informan del primer registro de Ceratosphinctes en México representado por dos ejemplares, provenientes de caliza limosa de la Formación Tamán, en las cercanías del poblado de Amatitla, San Luis Potosí. Basándose en la composición de la asociación faunística, asignan una del Kimmeridgiano inferior (parte más alta) al Kimmeridgiano superior (parte más baja) y dan una correlación con otros registros del Tethys. Ese mismo año, López-Gómez (2006) estudió la fauna de ammonites de una sección estratigráfica en la localidad Las Campanas en el NW de Hidalgo, correspondiente al Kimmeridgiano de la Formación Tamán, delimitando el afloramiento a edades entre Kimmeridgiano inferior (Zona Divisum) y Kimmeridgiano superior (Zona Beckeri) y aclarando dos diferencias respecto de los estudios de Cantú-Chapa (1971, 1984): primero, que la especie Aulacomyella neogeae presenta una distribución más amplia de la reconocida por Cantú-Chapa, pudiéndose registrar en asociación con fauna de la parte alta del Kimmeridgiano inferior, así como la parte baja del Kimmeridgiano superior y; segundo, el registro de Hybonoticeras (Hybonoticeras) sp. del gr. Hybonoticeras (Hybonoticeras) beckeri (NEUMAYR) como un dato novedoso para la región de la Huasteca, que abre la posibilidad de correlacionar la sección estratigráfica estudiada en Las Campanas a nivel regional y mundial. Otras aportaciones de su trabajo fueron: 1) el primer registro de Glochiceras (Glochiceras) cf. nimbatum (OPPEL) y Glochiceras (Lingulaticeras) procurvum ZIEGLER, 10 previamente sólo mencionadas para España y Alemania y, 2) la distribución geográfica más amplia de Procraspedites praecursor (BURCKHARDT) ya que se había registrado únicamente para el Norte y Noreste de México y para el Sur de Estados Unidos. López-Caballero (2006) realiza un estudio bioestratigráfico basado en ammonites recolectados en el área de Mazatepec, Puebla, correspondientes a las Formaciones Tamán y Pimienta. En su trabajo reconoce fauna del Tithoniano inferior (Zona Semiforme/Verruciferum) y de la parte baja del Tithoniano superior (Zona Simplisphinctes), sin embargo, no reconoce rocas pertenecientes al Kimmeridgiano. Villaseñor y Olóriz (2009) estudian una fauna de ammonites de la región del río Apulco, en Mazatepec, Puebla y proponen para México a la especie Housaites butti (IMLAY) como perteneciente a la parte alta del Tithoniano inferior (Zona Semiforme/Verruciferum), incluyendo la propuesta de esta especie para referenciar a Paradontoceras butti IMLAY y Paradontoceras antilleanum IMLAY a partir de la reevaluación sistemática del material mexicano que contrastaron con el reportado para Cuba. Recientemente, Pessagno et al. (2009) reinterpretan la Formación Tamán y la subdividen en dos miembros. El miembro inferior, Miembro “Mera Ceiba” compuesto de estratos petrolíferos con micrita negra y gris y lutita delgada; correspondientes a las biozonas previamente establecidas por Cantú-Chapa (1971), es decir las Zonas de Ataxioceras, Idoceras, Glochiceras del gr. fialar y Virgatosphinctes mexicanus-Aulacomyella neogeae. El miembro superior, Miembro “Barrio Guadalupe”, consistente en micrita gris obscura de estratificación delgada con abundantes nódulos de micrita en la parte alta. En este segundo miembro mencionan que están incluidas las Zonas de Mazapilites y de Suarites bituberculatum y señalan que la Zona intermedia de Kossmatia victoris-Pseudolissoceras zitteli probablemente esté presente aunque no fue encontrada en el área de Tamán- Tamazunchale y sugieren que es correlacionable con la parte baja de la Formación Pimienta. Para el caso del Miembro “Barrio Guadalupe” incluyen que el género más representativo de radiolarios se trata de Neovallupus cuyo rango estratigráfico es muy parecido al presentado por Salinites grossicostatum para el Tithoniano superior. 11 ÁREA DE ESTUDIO Ubicación geográfica y geológica La región estudiada se encuentra en las cercanías del poblado de Tamán, San Luis Potosí, México, en la ribera del río Moctezuma, aproximadamente a 7 km al Sur de la ciudad de Tamazunchale, entre las coordenadas 21º 13’ 35’’ y 21º 13’ 48’’ Lat. N y 98º 52’ 34’’ y 98º 52’ 48’’ Long. W (Figura 3). La sección estudiada corresponde a la parte alta de la sección denominada TAM-1. Su parte baja fue anteriormente medida y analizada por López- Palomino (2002) y su estudio formó parte del proyecto de investigación denominado “Paleoecología, ecoestratigrafía y paleogeografía del Jurásico Superior en el Centro-Este de México” (CONACyT 27555T), que estuvo a cargo de la Dra. Ana Bertha Villaseñor. Geológicamente el área de estudio forma parte de la Provincia geológica denominada Sierra Madre Oriental, la cual posee una orientación NNW – SSE y está formada por una serie de pliegues y fallas inversas (de ahí que también se le conozca como Cinturón Mexicano de Pliegues y Fallas) con edades del Cretácico Superior – Terciario Inferior y que se extienden a lo largo de cientos de kilómetros, pasando por el norte de Chihuahua hasta que convergen hacia la parte Centro-Oeste de México, con la Faja Volcánica Transmexicana. Esta provincia forma un conjunto continuo convexo hacia el noroeste entre Torreón, Coahuila y Aramberri, Nuevo León y separa las Plataformas de Coahuila y de Valles-San Luis (Tardy et al., 1975); posee elevaciones que van de los 2000 a los 3000 msnm y fue originada por fuerzas de compresión durante la Deformación Laramídica de la Orogenia Cordillerana (Suter, 1990) (Figura 3). 12 Figura 3.- Localización geográfica y geológica del Área de Estudio. (Modificada de López-Palomino, 2002). El perfil TAM-1 Cabe señalar que López-Palomino (2002) y Olóriz et al. (2008) realizaron el estudio de lo que comprende la base de la sección estratigráfica TAM-1, la cual corresponde a rocas pertenecientes a la Formación Santiago de edad oxfordiana. López-Palomino (2002) menciona que la sección TAM-1 presenta una orientación SE-NW y que en ella afloran rocas del Jurásico Superior que corresponden con las Formaciones Santiago, Tamán y probablemente Pimienta. El perfil estudiado se encuentra en la ladera NW del río Moctezuma, entre los poblados de Tamán y Chilocuil. Para llegar, se toma la antigua carretera México-Laredo (carretera No. 85) en dirección a la ciudad de Tamazunchale, siguiendo por la desviación a la izquierda en el poblado de Tamán, que está a 7 km antes de Tamazunchale, hasta llegar a la Colonia Guadalupe y pasar por el Puente Tamán, yendo por el camino de terracería hacia la derecha con dirección a Xihuazo y se cruza un afluentedel río Moctezuma, para luego seguir a la derecha y llegar a la rivera oeste del río desde donde se caminan aproximadamente 50 m hacia el Norte. 13 Consideraciones estratigráficas de la Formación Tamán en el área de estudio Los estudios del Kimmeridgiano de la región Huasteca indican que la Formación Tamán presenta una litofacies y una biofacies uniformes cuyos afloramientos para la región de Tamazunchale, se encuentran limitados a los núcleos de los Anticlinorios de Huayacocotla (Valle de Moctezuma) y Pisaflores (valles de Moctezuma y Tancuilín) (Suter, 1980). De acuerdo con Cantú-Chapa (1971), la Formación Tamán presenta alternancias de capas de lutita en colores grises a negro que tienen espesores de 0.1 a 0.2 m y tiene un contacto inferior concordante y transicional con la Formación Santiago, observado en Huehuetla, Hidalgo y en el camino de Villa Juárez a la Mina de Barita, en Puebla. Además, subyace concordante y transicionalmente a la Formación Pimienta en donde la micrita de esta formación se hace más arcillosa y los estratos presentan espesores sensiblemente iguales, observándose en Tamán, San Luis Potosí; el río Apulco y en Cuetzalán, Puebla. En este trabajo, incluye que la Formación Tamán contiene lentes calcareníticos del Miembro San Andrés en el río Apulco y en Texaxacach, Puebla y que en estas regiones la sucesión faunística presentada es más reciente, encontrándose desde la Zona con Idoceras, es decir de la parte alta del Kimmeridgiano inferior. En tanto que para las otras regiones estudiadas (campos de Soledad y Miquetla en Poza Rica, Veracruz) la zonación encontrada incluye edades del Kimmeridgiano inferior (Zona con Ataxioceras, Zona con Idoceras y Zona con Glochiceras gr. fialar) al Tithoniano inferior (Zona con Virgatosphinctes mexicanus y Aulacomyella). LITOESTRATIGRAFÍA DE LA SECCIÓN ESTUDIADA Como se ha mencionado, la sección estudiada TAM-1, presenta hacia su base rocas correspondientes al Oxfordiano medio-superior de la Formación Santiago (López-Palomino, 2002; Olóriz et al., 2008), a las que le sobreyacen 106 m de rocas calcáreas y limolíticas correspondientes a la Formación Tamán, las cuales fueron objeto de este estudio. Los estratos en su mayoría, están constituidos por caliza margosa de color gris obscuro a café oscuro, cuyos espesores van de los 0.2 a 0.8 m. Se presentan intercalados estratos de limolita calcárea cuyos espesores pueden variar desde 0.1 a 0.2 m. El color de intemperismo es marrón-amarillento a marrón-rojizo. 14 Figura 4.- A) Sección estratigráfica TAM-1, correspondiente a la Formación Tamán, B) Detalle de los últimos 10 m. 15 La porción de la sección TAM-1 que fue estudiada, se inicia en el nivel 208 y se trata de un estrato de caliza con un espesor de 0.5 m, se sigue por 3 m cubiertos y después un estrato de 0.5 m de caliza limolítica que subyace a 4 m de estratos de caliza limolítica obscura que intemperiza en café claro, con algunas partes cubiertas. La sección continúa interrumpidamente con partes cubiertas y niveles principalmente de caliza con niveles de intercalaciones de limolita y limolita calcárea con espesores que varían de 0.1 a 0.7 m. A partir del nivel 240, se presentan aproximadamente 15 m de limolita de estratificación fina. Los últimos 28 m de la sección están conformados por caliza y caliza limolítica con espesores de 0.05 a 0.6 m y algunas intercalaciones de lutita con espesores de 0.1 a 0.2 m, interrumpidas con aproximadamente 8 m cubiertos, para continuar presentándose de manera tableada con algunos niveles lenticulares (Figura 4). MÉTODOLOGÍA El trabajo sólo contempló la parte de gabinete puesto que las muestras fósiles fueron previamente recolectadas, como parte del proyecto de investigación mencionado anteriormente. Este material se encuentra depositado en el Laboratorio Paleontología de Invertebrados del Instituto de Geología de la UNAM. La sistemática que se tomó en cuenta fue la propuesta por Arkell et al. (1957) y Donovan et al. (1981) y la interpretación bioestratigráfica que se llevó a cabo estuvo de acuerdo con la identificación taxonómica, considerando por supuesto el control estratigráfico llevado a cabo durante la obtención de muestras. Cuando el material pudo medirse, se tomaron las medidas conducentes resumiéndose en tablas y utilizando las abreviaturas mencionadas a continuación (Figura 5): Dm: Diámetro máximo [mm]. CU: Costillas umbilicales por vuelta. O: Diámetro del ombligo [mm]. H: Altura de la vuelta [mm]. CU/2: Costillas umbilicales por media vuelta. 16 O/D: Grado de enrollamiento. CU/4: Costillas umbilicales por cuarto de vuelta. O/H: Relación del ombligo con respecto a la altura. CE: Costillas externas por vuelta. H/D: Grado de recubrimiento: Relación de la altura con respecto al diámetro. CE/2: Costillas externas por media vuelta. CE/4: Costillas externas por cuarto de vuelta. TU/2: Tubérculos umbilicales por media vuelta. NE: Índice de costulación (= Número de costillas externas por 10 internas). TE/2: Tubérculos laterales por media vuelta. Figura 5.- Parámetros mensurables y tipos de costillas en ammonites. En los casos en que los datos obtenidos de mediciones contaban con la suficiente “calidad” para ser procesados mediante análisis bivariados, se utilizaron estos modelos estadísticos con el fin de reforzar la interpretación taxonómica propuesta. 17 INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO SISTEMÁTICO Los estudios más recientes sobre sistemática de ammonites, en particular de los ataxiocerátidos, se han enfocado en el reconocimiento de taxones, incluyendo el uso de géneros y subgéneros, atendiendo a criterios en función de la evolución, pero muchas veces se trata de individualizaciones netamente morfológicas que dejan de lado las relaciones filogenéticas existentes como lo señala Atrops (1982, p. 42 y 43). Atendiendo a lo anterior, se ha visto que evitar el uso de subgéneros para propósitos de diferenciación sexual, morfológica o evolutiva permite hacer un mejor acercamiento a las paleobioespecies, término presentado por Mayden (1997) para el que se aplica una serie de criterios con el fin de identificar grupos morfológicos, cuya variación fenotípica sea menor al compararse dicho grupo con otros más, que se asumen para la misma edad y llevándose de antemano un control bioestratigráfico y paleobiogeográfico estricto, asumiendo al mismo tiempo cierto grado de variación fenotípica en espacio y tiempo, como lo hacen Moliner y Olóriz (2010). Cuando se utiliza lo anterior se evita el uso de subgéneros y se tiene una diferenciación que no está basada en criterios morfológicos estrictos, lo que implica que en el caso de los ammonites, se puede hacer la inclusión de formas macroconchas y microconchas englobadas en una sola asignación genérica, tomando en cuenta características que permitan establecer una diferenciación que va de acuerdo con la variabilidad interpoblacional y en la que se considera la filogenia de los grupos. Por lo anterior, para el caso de la Familia Ataxioceratidae que es recientemente el más estudiado, se deja de lado el uso de subgéneros, realizándose con ello una simplificación sistemática, como apuntan Pérez-Urresti et al. (1996) y Moliner y Olóriz (2010), y se acepta la elevación de subgéneros a géneros, cuando las aproximaciones están bien sustentadas y el conocimiento bioestratigráfico es claro. 18 PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA Phylum Mollusca LINNÉ, 1754 Clase Cephalopoda CUVIER, 1798 Orden Ammonoidea ZITTEL, 1884 Suborden Ammonitina HYATT, 1889 Superfamilia Haploceratoidea ZITTEL, 1884 Familia Oppeliidae DOUVILLÉ, 1890 Subfamilia Glochiceratinae HYATT, 1900 sensu ZIEGLER, 1974 Género Glochiceras HYATT, 1900 Especie tipo: Ammonites nimbatum OPPEL, 1863 Diagnosisdel género: Conchas de tamaño pequeño con sección de la vuelta entre ojival y rectangular. Poseen peristoma y algunas pueden tener expansión (visera). Las conchas varían desde lisas a ornamentadas e incluso pueden tener tubérculos en el borde externo del flanco (Tomada de López-Gómez, 2006). Glochiceras sp. Lámina 1, figuras 1 y 2 Material: 53 impresiones, tres de las cuales cuentan con contramolde. Nivel 219 1 235 1 245 1 2 248 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20a 20b 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 251 1 253 1 260 2 3 4 5 6 7 8 282 1 2 3 4 291 1a 1b 2a 2b 300c 1 2 Ejemplar 19 Ejemplar(es) y dimensiones: Dm O H O/D H/D O/H Tam-1 219-01 10.4 * 2.2 * 5.6 * 0.21 * 0.54 * 0.39 * Tam-1 235-01 19.0 * ---- 9.8 * ---- 0.52 * ---- Tam-1 245-01 40.0 * 12.4 15.0 * 0.31 * 0.38 * 0.83 * Tam-1 245-02 21.1 * 6.7 7.6 * 0.32 * 0.36 * 0.88 * Tam-1 248-01 10.8 * 5.0 3.5 * 0.46 * 0.32 * 1.43 * Tam-1 248-02 15.0 * 4.9 * 5.4 * 0.33 * 0.36 * 0.91 * Tam-1 248-03 14.6 * 3.3 * 5.5 * 0.23 * 0.38 * 0.60 Tam-1 248-04 25.0 * 10.6 8.6 * 0.42 * 0.34 * 1.23 * Tam-1 248-05 9.2 * 2.3 4.4 * 0.25 * 0.48 * 0.52 * Tam-1 248-07 32.7 * 8.5 * 14.4 * 0.26 * 0.44 * 0.59 Tam-1 248-09 17.6 7.5 7.9 0.43 0.45 0.95 Tam-1 248-10 13.3 * 4.7 * 5.2 * 0.35 * 0.39 * 0.90 * Tam-1 248-11 12.1 * 2.3 4.1 * 0.19 * 0.34 * 0.56 * Tam-1 248-12 18.4 * 5.0 * 7.2 * 0.27 * 0.39 * 0.69 * Tam-1 248-13 14.4 * ---- 6.3 * ---- 0.44 * ---- Tam-1 248-14 13.6 * ---- 4.8 * ---- 0.35 * ---- Tam-1 248-15 11.2 * 4.2 3.8 * 0.38 * 0.34 * 1.11 * Tam-1 248-16 8.3 * 2.8 3.3 * 0.34 * 0.40 * 0.85 * Tam-1 248-17 13.8 * 5.4 4.4 * 0.39 * 0.32 * 1.23 * Tam-1 248-18 13.6 * 4.6 * 5.1 * 0.34 * 0.38 * 0.90 * Tam-1 248-19 16.1 * ---- 7.8 * ---- 0.48 * ---- Tam-1 248-20a 47.9 * 16.5 18.8 * 0.34 * 0.39 * 0.88 * Tam-1 248-21 20.5 * ---- 5.4 ---- 0.26 ---- Tam-1 248-22 22.0 10.8 6.4 0.49 0.29 1.69 Tam-1 248-23 17.0 * 4.5 8.3 * 0.26 * 0.49 * 0.54 * Tam-1 248-24 18.6 * 5.7 7.3 * 0.31 * 0.39 * 0.78 * Tam-1 248-25 12.0 * 3.4 * 3.7 * 0.28 * 0.31 * 0.92 * Tam-1 248-26 14.9 * 4.8 6.4 * 0.32 * 0.43 * 0.75 * Tam-1 245-28 10.0 * ---- 3.6 * ---- 0.36 * ---- Tam-1 248-29 32.0 * 12.6 10.2 * 0.39 * 0.32 * 1.24 * Tam-1 248-30 11.2 * ---- 4.0 * ---- 0.36 * ---- Tam-1 251-01 12.0 * 4.2 * 4.5 * 0.35 * 0.38 * 0.93 * Tam-1 253-01 22.3 * 8.0 7.8 * 0.36 0.35 1.03 Tam-1 260-02 20.7 * ---- 7.4 * ---- 0.36 * ---- Tam-1 260-03 22.0 * ---- 9.2 * ---- 0.42 * ---- Tam-1 260-04 23.6 * ---- 10.0 * ---- 0.42 * ---- Tam-1 260-05 9.6 2.0 * 4.1 * 0.21 * 0.43 * 0.49 * Tam-1 260-06 9.2 * ---- 4.7 * ---- 0.51 * ---- Tam-1 260-07 25.2 * ---- 9.5 * ---- 0.38 * ---- Tam-1 260-08 9.0 * 1.7 * 3.5 0.19 * 0.39 * 0.49 * Tam-1 291-01a 9.9 1.7 4.7 0.17 0.47 0.36 * Dimensiones aproximadas Ejemplar Dimensiones 20 Descripción: Conchas pequeñas, de enrollamiento involuto variable (O/D= 0.19 – 0.49), con flancos lisos, en general tienden a presentar una involución más marcada en vueltas internas que en vueltas externas. Solo en el ejemplar Tam-1 291-01a ha sido posible observar el tipo la muralla que es inclinada y el borde umblical poco redondeado. Observaciones y discusiones: Al tratarse de impresiones y al no presentar una buena conservación, el análisis es limitado; sin embargo, el tipo de enrollamiento y la ausencia de ornamentación permiten una asignación, aunque reservada, al género Glochiceras. Particularmente se asemejan a Glochiceras (Coryceras) canale (QUENSTEDT), cuyo carácter distintivo es precisamente no presentar canal. Bioestratigrafía y distribución geográfica: El género Glochiceras tiene un amplio alcance estratigráfico, desde el Oxfordiano al Tithoniano; Arkell et al. (1957) asignan una edad al género de Oxfordiano superior a Kimmeridgiano para Europa, Arabia, Somalia, Tanganica, Kurdistán, India, Japón y México. También se ha reconocido en el Oxfordiano de Suiza (Boullier, 1976) y de Francia (Courville y Villier, 2003), en el Kimmeridgiano de España (Olóriz, 1978; Finkel, 1992; Moliner y Olóriz, 1999; Rodríguez-Tovar, 1993) y de Madagascar (Besairie y Collignon, 1972), el Tithoniano de Alemania (Ziegler, 1958) y de Argelia (Atrops y Benest, 1984), en el Tithoniano temprano de Italia (Cecca et al., 1986); así como en el Volgiano de Rusia (Rogov, 2002). Para América, se ha reconocido en el Oxfordiano medio de Estados Unidos (Young y Olóriz, 1993) y de Cuba (Myczynski, 1989), mientras que para Argentina se tienen registros del Tithoniano (Leanza, 1980). Para México se ha registrado en el Kimmeridgiano de Zacatecas (Burckhardt, 1906, 1912; Villaseñor, 1991) y Durango (Villaseñor y González, 1988); así como el Kimmeridgiano superior en Hidalgo (López-Gómez, 2006), el Tithoniano inferior de Sonora (Villaseñor et al., 2005) y el Tithoniano de Mazatepec, Puebla (López-Caballero, 2006) y de Veracruz (Cantú- Chapa, 2006). En este estudio se informa del registro en San Luis Potosí, reconociéndose desde niveles por debajo de los que presentan Schneidia, hasta niveles con Idoceras, lo que permite asignarle un alcance estratigráfico de Kimmeridgiano inferior, parte alta de la Zona 21 Platynota a una parte indeterminada de la Zona Divisum (Figura 8). Subfamilia Taramelliceratinae SPATH, 1928 sensu ZIEGLER, 1974. Género Taramelliceras DEL CAMPANA, 1904 Especie tipo: Ammonites trachinotus OPPEL, 1863 Diagnosis del género: Conchas discoidales con altura superior a la anchura. Ornamentación de costillas flexuosas que a la mitad del flanco forman un codo característico. La involución es variable. La cámara de habitación ocupa aproximadamente media vuelta de la espira. Aptychus de tipo Lamellaptychus. Siempre presenta costillas falciformes, incurvadas fuertemente; la relación costillas internas/costillas externas aumenta en el borde externo por bifurcaciones, geniculaciones o costillas residuales. En algunos grupos se desarrollan costillas marginales arqueadas desde las vueltas internas. En ocasiones la costulación se refuerza a mitad del flanco. Frecuentemente los tubérculos que ocupan el extremo de las costillas evolucionan onto- genéticamente presentándose redondeados en las primeras vueltas y después alargados tangencialmente. La región ventral muestra una carena en las formas del Calloviano – Oxfordiano, aunque la mayoría presenta tubérculos ventrales. Sin embargo, hay algunas especies con región ventral poco ornamentada. La sutura es similar a la de Haploceras elimatum (OPPEL). La línea que la engloba (sattelgrenze), puede ser simple por el desarrollo de la silla lateral 1. (Tomada de Hölder, 1955). Subgénero Metahaploceras SPATH, 1925 Diagnosis del subgénero: Formas pertenecientes al género Taramelliceras que no poseen tubérculos en la región ventral; con tamaño, grado de enrollamiento y ornamentación variables y sin peristoma. Cuando se observa la línea de sutura, ésta presenta una forma envolvente que suele ser de doble inflexión. (Tomada de Rodríguez-Tovar, 1993). 22 Taramelliceras (Metahaploceras) sp. aff. T. (M.) subnereus (WEGELE, 1929) Lámina 1, figura 3 Sinonimia: 1879 Oppelia Nereus FONTANNES, p. 39, lám. 5, fig. 5. 1906 Oppelia (Neumayria) aff. Nereus FONTANNES, Burckhardt, p. 14, lám. 3, figs. 1 - 4. 1955 Taramelliceras (Metahaploceras) subnereus (WEGELE), Hölder, p. 130, figs. 135, 142 – 145. 1972 Taramelliceras (Metahaploceras) subnereus (WEGELE), Schairer, p. 40, lám, 2, fig. 1. 1984 Taramelliceras (Metahaploceras) cf. Taramelliceras (Metahaploceras) nereus (FONTANNES), Imlay y Herman, p. 161. 1991 Taramelliceras (Metahaploceras) aff. subnereus (WEGELE), Villaseñor, p. 34, lám. 1, figs. 9 y 10. Material: Una impresión positiva de vuelta incompleta (Tam-1 236-01). Ejemplar y dimensiones: Dm O H O/D H/D O/H Tam-1 236-01 29.5 * 3.0 * 12.5 * 0.10 * 0.42 * 0.24 * * Dimensiones aproximadas. Ejemplar Dimensiones Descripción: Concha detamaño pequeño con ombligo estrecho y vueltas que se recubren en tres cuartas partes de su altura. Las costillas se forman desde la región umbilical y están desvanecidas hasta la mitad de la altura, donde se bifurcan y dan lugar a costillas secundarias de mayor grosor y que tienen una ligera concavidad hacia la abertura. Las costillas externas presentan pequeños tubérculos alargados dorsoventralmente. La región ventral no está bien conservada pero llegan a notarse costillas externas que se van debilitando. Observaciones y discusiones: Oppelia (Neumayria) aff. nereus FONTANNES (ilustrado en Burckhardt, 1906, lám. 3, figs. 1 – 4) es de una talla mayor y sus costillas externas tienen una 23 curvatura ligeramente mayor pero son similares en estructura, grado de enrollamiento y grosor de las costillas, como sucede también con Oppelia nereus Fontannes. Taramelliceras (Metahaploceras) subnereus (WEGELE) ilustrado en Schairer (1972, p. 40, lám. 2, fig. 1) incluye una costulación ligeramente más gruesa. Aunque se pone en sinonimia el ejemplar de Imlay y Herman (1984) de Taramelliceras (Metahaploceras) cf. Taramelliceras (Metahaploceras) nereus FONTANNES, cabe mencionar que solamente se está aceptando esta inclusión dado que la descripción que dan se ajusta a las características del ejemplar que se describe aquí. Los ejemplares que ilustra Villaseñor (1991) son semejantes en grado de enrollamiento, pero tienen los flancos más amplios y la costulación muestra cierta tendencia a engrosarse después de la mitad del flanco, correspondiendo a la altura en la que se forman las bifurcaciones. Bioestratigrafía y distribución geográfica: La especie descrita por Fontannes (1879) pertenece a la Zona con Oppelia tenuilobata de la Cuenca de Europa Central, la cual corresponde a una edad del Kimmeridgiano inferior. Para Alemania, Schairer (1972) propone una edad del Kimmeridgiano inferior (Zona Platynota). Para España Caracuel et al. (1999) han registrado la especie en un intervalo del Oxfordiano superior – Kimmeridgiano inferior (parte más alta de la Zona Planula a parte más baja de la Zona Platynota), en tanto que Moliner y Olóriz (1999) la registran solamente para la Zona Hypselocyclum. En América Imlay y Herman (1984) la han reconocido para el Sur de en Estados Unidos, en Louisiana y Texas, dentro de un intervalo estratigráfico del Kimmeridgiano inferior. En México, los ejemplares que Burckhardt (1906) reconoce para Zacatecas fueron registrados dentro de sus “Capas con Idoceras” que se correlacionan con la parte baja (no basal) del Kimmeridgiano inferior. Villaseñor (1991) también registra la especie para Zacatecas y le asigna una edad de parte alta de la Zona Platynota. Más tarde, Villaseñor et al. (2000) mencionan a T. (M.) subnereus para el Centro-Norte de México y le asignan un alcance estratigráfico que va de la parte alta de la Zona Platynota a parte más baja de la 24 Zona Hypselocyclum incluyéndola dentro de su “Asociación de Schneidia”. En este trabajo aunque no se puede precisar la edad de este taxón por no encontrarse asociada a otros ammonites, se le ha registrado en niveles entre el registro de faunas de Schneidia e Idoceras, por lo que se le asigna un intervalo indefinido que corresponde a parte alta de la Zona Hypselocyclum (Figura 8). Subfamilia Streblitinae SPATH, 1925 Género Streblites HYATT, 1900 Especie tipo: Streblites tenuilobatus (OPPEL, 1863) Diagnosis del género: Conchas oxiconas de tamaño pequeño a medio con costulación falcoide en vueltas internas y tubérculos más o menos pronunciados a la mitad del flanco. Con región ventral estrecha ocupada por una carena hueca, la cual se va aplanando y va siendo ocupada por una hilera de tubérculos muy pequeños, para luego presentar una depresión e inclusive contar con un verdadero surco. La cámara de habitación tiende a exhibir una ornamentación desvanecida. La línea de sutura es compleja, con un marcado lóbulo lateral muy profundo y 4 a 5 lóbulos auxiliares sobre el flanco y envolvente simple o apenas acotada por el desarrollo de la silla lateral 1. (Tomada de Olóriz, 1978). Streblites? sp. Lámina 1, figura 4 Material: Un fragmento de concha mal conservado y aplastado. Ejemplar: Tam-1 255-01. Descripción: Se conserva un fragmento del flanco y parte de la región ventral, no se llega a observar la región umbilical; la ornamentación consta de costillas muy finas o estrías hasta la mitad de la altura del flanco, donde después se engrosan ligeramente hasta terminar en un abultamiento alargado, el recorrido es falcoide, La parte conservada de la región ventral al 25 parecer presenta dos? hileras de tubérculos, producidos por el engrosamiento de las costillas laterales. Observaciones y discusiones: El tipo de costulación sugiere que se trata de un ejemplar próximo al género Streblites. Sin embargo, el engrosamiento de las costillas en la parte más alta del flanco que tienen la apariencia de tubérculos alargados, así como la probable presencia de dos hileras de tubérculos en la región ventral, alejan a este ejemplar de dicho género que, como carácter distintivo, presenta una carena ventral denticulada que puede transformarse en una banda lisa muy pronunciada durante la ontogenia. Por ello la determinación es de carácter dudoso. Otros géneros que presentan una ornamentación fina semejante a la del ejemplar descrito son Uhligites y Substreblites, sin embargo, éstos se han registrado para el Tithoniano. Bioestratigrafía y distribución geográfica: De acuerdo con Arkell et al. (1957), el género Streblites tiene un alcance estratigráfico que comprende desde el Oxfordiano superior (Zona Planula) al Kimmeridgiano superior, presentando una distribución geográfica que abarca Europa, Argelia, Somalia, Tanganica, Rusia, Persia, India, Japón, Filipinas y México. El ejemplar aquí descrito se ha encontrado para un nivel intermedio en el rango del género Idoceras, de modo que se le asigna una edad del Kimmeridgiano inferior parte alta de la Zonas Hypselocyclum a parte media de la Zona Divisum. Superfamilia Perisphinctoidea STEINMANN, en STEINMANN Y DÖDERLEIN 1890 Familia Aspidoceratidae ZITTEL, 1895 emend CHECA, 1985 Subfamilia Aspidoceratinae ZITTEL, 1895 emend CHECA, 1985 Género Aspidoceras ZITTEL, 1868 [= Acanthosphaerites ROLLIER, 1922] Especie tipo: Ammonites rogoznicensis ZEUSCHNER, 1846 Diagnosis del género: Bajo esta denominación genérica se agrupan formas semi-involutas a evolutas, de tamaño pequeño, medio o grande. La sección fluctúa entre equidimensional y francamente deprimida, y su diseño puede variar desde ovalado o subcuadrático a reniforme. 26 La ornamentación está compuesta por una fila periumbilical y otra lateral de tubérculos generalmente seminumerosos. Con el crecimiento la fila externa puede mantenerse o desaparecer; la interna siempre permanece durante todo el desarrollo ontogenético pudiendo sus elementos espaciarse hacia vueltas externas y en raras ocasiones mostrar la tendencia opuesta. La sutura presenta aproximadamente la misma morfología en todas las especies del género y está compuesta por hasta nueve lóbulos presentándose todos sus elementos profundos e indentados. U2 y U3 pueden ser ocasionalmente asimétricos. (Tomada de Checa, 1985). Aspidoceras? sp. Lámina 1, figura 5 Material: Varios fragmentos de impresiones de vueltas externas, algunas de las cuales tienen contramolde. (Tam-1-252-02a, Tam-1-252-02b, Tam-1-255-03, Tam-1-255-05, Tam-1- 259-02a, Tam-1-259-02b, Tam-1-259-04a y Tam-1-259-04b). Ejemplar(es) y dimensiones: Dm O H O/D H/D O/H TU/2 TE/2 Tam-1 252-02a 57.4 * 17.8 * 16.8 * 0.31 * 0.29 * 1.06 * ---- ---- 40.9 * ---- ---- ---- ---- ---- 7 * 6 * * Dimensiones aproximadas. Ejemplar Dimensiones Descripción: Conchas de tamaño mediano, con enrollamiento moderado, con dos hilerasde tubérculos en los flancos, presentándose la interior en el borde umbilical y la externa por arriba de la mitad del flanco. Los tubérculos externos pueden estar ligeramente alargados dorsoventralmente y varían ligeramente de tamaño conforme aumenta el desarrollo. Observaciones y discusiones: Debido a que se trata de ejemplares incompletos, su inclusión como Aspidoceras queda establecida con reservas, ya que la sola presencia de dos hileras de tubérculos es un carácter que también se presenta en Pseudowaagenia y no debiera dejarse de lado que algunos de los ejemplares aquí incluidos pueden tratarse de fragmentos pertenecientes a este género. 27 Los Aspidoceras, A. binodum (OPPEL) y A. longispinum (SOWERBY) desarrollan hileras de tubérculos semejantes; debe mencionarse que Checa (1985) recalca en su trabajo que las especies señaladas por Burckhardt (1906, 1912), como es el caso de Aspidoceras mazapilense (BURCKHARDT), debieran tratarse de “la expresión mexicana de la especie de Sowerby”. Bioestratigrafía y distribución geográfica: Burckhardt (1906, 1912) reporta al género para Zacatecas y Durango, en lo que denomina como “Capas con Idoceras” y “Capas inferiores de San Pedro del Gallo”, a las que les asigna una edad de Kimmeridgiano inferior. Arkell et al. (1957) establecen que el rango estratigráfico del género va desde la parte alta del Kimmeridgiano inferior al Tithoniano inferior y mencionan que su distribución geográfica comprende Europa, África del Norte, Rusia, India, Japón, Nueva Zelanda, Estados Unidos, México y Cuba. Olóriz (1978) reconoce al género para España en un intervalo estratigráfico que comprende desde el Oxfordiano superior (Zona Planula/Bimammatum) al Tithoniano inferior (Zona Burckhardticeras). Checa (1985) le asigna una edad mucho más amplia abarcando también el Berriasiano inferior (Zona Jacobi). Finkel (1992) menciona para el Sur de España varias especies de Aspidoceras en un intervalo del Kimmeridgiano, entre la Zona Divisum y la Zona Beckeri. En este trabajo se le ha encontrado asociado a Idoceras, y no se ha registrado el género Sutneria por lo que, tomando en cuenta la propuesta de Villaseñor et al. (2000), se le asigna una edad correspondiente a la “Asociación de Idoceras sin Sutneria”, es decir Kimmeridgiano inferior (parte alta de la Zona Hypselocyclum a parte media de la Zona Divisum). Subfamilia Physodoceratinae SCHINDEWOLF, 1925 Género Physodoceras HYATT, 1900 Especie tipo: Ammonites circumspinosum QUENSTEDT, 1849 28 Diagnosis del género: El género agrupa formas de tamaño pequeño a medio, tanto involutas como semi-involutas. La sección varía entre equidimensional y muy deprimida, de diseño redondeado o subtrapecial. En posición periumbilical se desarrolla una serie de tubérculos espiniformes, pocos o seminumerosos, de tamaño pequeño a medio y dirigidos hacia el interior del ombligo. La sutura contiene un número de lóbulos umbilicales –entre cinco y siete- y todos sus elementos aparecen característicamente profundos e indentados. (Tomada de Checa, 1985). Physodoceras sp. Lámina 1, figura 6 Material: Una impresión que representa vueltas medias e internas y su contramolde (Tam- 1 298-01a y Tam-1 298-01b). Ejemplar(es) y dimensiones: Dm O H O/D H/D O/H TU/2 Tam-1 298-01a 27.9 * 6.0 11.0 0.22 * 0.39 * 0.55 8 * Tam-1 298-01b 30.0 * 6.7 * 12.7 * 0.22 * 0.42 * 0.53 * 8 * * Dimensiones aproximadas. Ejemplar Dimensiones Descripción: Concha semiinvoluta con un aumento moderado en altura. Al tratarse de una impresión no se sabe cómo son la muralla umbilical y el borde umbilical. La ornamentación consiste en una fila de pequeños tubérculos periumbilicales con base redondeada y más o menos espiniformes y con inclinación muy suave hacia el ombligo. Presenta ligeras ondulaciones a partir de los tubérculos, suavizándose o desapareciendo en el primer tercio del flanco. La parte alta de los flancos es lisa y no es distinguible otro tipo de ornamentación. Observaciones y discusiones: Considerando el análisis de Checa (1985), el ejemplar estudiado cumple con las características genéricas de Physodoceras. Las especies de Physodoceras comparables con los ejemplares de Tamán son Physodoceras wolfi (NEUMAYR) y Physodoceras altenense (D’ORBIGNY) presentándose en ambos casos grados de enrollamiento muy parecidos, pero Ph. altenense (D’ORBIGNY) desarrolla un menor número de tubérculos de tamaño irregular. Otros aspidocerátidos con 29 una hilera de tubérculos se tratan de Benetticeras CHECA y Orthaspidoceras SPATH pero estos presentan un mayor espaciamiento de los tubérculo y mayor tamaño (Checa, 1985). Bioestratigrafía y distribución geográfica: Physodoceras es un género con un alcance estratigráfico que comprende desde el Oxfordiano superior (parte alta de la Zona Bimammatum) hasta el Kimmeridgiano inferior (Zona Strombecki/Hypselocyclum) de Europa, (España, Italia, Alemania, Francia, Bulgaria, Suiza) y en Túnez, Rusia y los Montes Urales (Arkell et al., 1957). Para Europa su presencia es mayor en la provincia Mediterránea que en la Submediterránea (Checa, 1985). Recientemente, Parent et al. (2008) registran a Physodoceras hermanni (BERCKHEMER) para el Kimmeridgiano superior (Zona Beckeri, Subzona Subeumela) en Alemania, sin embargo, los ejemplares que ilustran presentan dos hileras de tubérculos, alejándose de este modo del género, según la diagnosis propuesta por Checa (1985). Para América Physodoceras se registra en Canadá (Poulton et al., 1988). En México se han descrito ejemplares para el Centro-Este de México con una edad de Kimmeridgiano temprano (Villaseñor, 1991; Villaseñor et al., 2000). En este trabajo se incluye también para San Luis Potosí. Debido a que el estado de conservación sólo permitió la asignación a nivel genérico y al tratase de un registro aislado sin otra fauna, no se cuenta con argumentos fuertes para hacer una propuesta de edad; sin embargo, al registrarse por arriba del último registro de Idoceras probablemente sean de una edad de Kimmeridgiano inferior (parte alta de Zona Hypselocyclum a parte media de la Zona Divisum). Familia Aulacostephanidae SPATH, 1924 Subfamilia Aulacostephaninae SPATH, 1924 Género Subneumayria SPATH, 1924 Especie tipo: Neumayria ordoñezi BURCKHARDT, 1906 Diagnosis del género: Concha discoidal, involuta, algo comprimida, con costillaje débil, que más bien consiste en estrías radiales o ligeramente flexuosas y densas, con pliegues 30 transversales distantes y poco pronunciados. La ornamentación se debilita o desaparece sobre la región ventral. La sección de la vuelta es oval. (Tomada de Contreras et al, 1991). Subneumayria? sp. Lámina 1, figura 7 Material: Un fragmento de vuelta, con cierto volumen en el que se pueden aproximar las dimensiones. Ejemplar(es) y dimensiones: Dm O H O/D H/D O/H Tam-1 251-01 25.1 6.4 * 11.6 * 0.25 * 0.46 * 0.55 * * Dimensiones aproximadas. Ejemplar Medidas Descripción: Aunque solo es un fragmento, se puede inferir un enrollamiento semiinvoluto, con flancos que se hacen ligeramente convexos hacia la mitad de altura de la vuelta. La ornamentación se constituye de estrías con espaciamiento y grosor heterogéneos; en algunos casos puede verse entre las estrías que se forma una flexión, casi imperceptible, con una concavidad hacia la abertura. Observaciones y discusiones: El tipo de ornamentación de estrías y la curvatura del flanco hacen pensar que podría tratarse de una Subneumayria, pero debido a que no se tiene una buena conservación se prefiere mantener una asignación dudosa a este género. Bioestratigrafía y distribución geográfica: Burckhardt (1906) e Imlay (1939) menciona la especie para el Cañón de San Matías, Zacatecas y determinan una edad de Kimmeridgiano inferior y Kimmeridgiano, respectivamente. Imlay (1939) incluye ademása esta especie para una localidad de Sierra La Ventura en el Sureste de Coahuila. Villaseñor et al. (1993) incluyen al género, junto con Epicephalites, como taxón de distribución restringida para el Centro - Norte de México (Durango, Nuevo León y Zacatecas). Más tarde, Villaseñor et al. (2000), reconocen el horizonte de Epicephalites y Subneumayria en la parte superior de su “Asociación superior de Idoceras con Sutneria”, con un alcance estratigráfico de Kimmeridgiano superior (parte alta de la Zona Acanthicum/Compsum). Olmstead y Young 31 (2000) reconocen un ejemplar de Subneumayria ordoñezi (BURCKHARDT) para el sur de Arizona, Estados Unidos, pero no precisan su edad. Arkell (1956) y Stevens (1990, 1997) reportan ese taxón para Nueva Zelanda, no obstante, Westermann (2000) y Westermann et al. (2002) consideran que tales formas se tratan en realidad de homeomorfos del género Araucanites, género que típicamente se presenta en el Oxfordiano de la provincia Andina, por lo que se descarta su distribución fuera de México. Sin embargo, como se señaló en el párrafo anterior, Olmstead y Young (2000) reconocen a Subneumayria ordoñezi (BURCKHARDT) en el Sur de Arizona, Estados Unidos. La ubicación estratigráfica del fragmento estudiado dentro del rango de distribución de Idoceras y sin registro de Sutneria, permite asumir que la edad es Kimmeridgiano inferior, parte alta de la Zona Hypselocyclum y la parte media la Zona Divisum. Sin embargo, es importante señalar que Villaseñor et al. (2000) registran al género Subneumayria para su “Asociación superior de Idoceras con Sutneria” la cual caracteriza la parte alta del Kimmeridgiano inferior a la parte baja del Kimmeridgiano superior. Familia Ataxioceratidae BUCKMAN, 1921, emend SPATH 1931 Subfamilia Ataxioceratinae BUCKMAN, 1921 Género Schneidia ATROPS, 1982 Especie tipo: Ataxioceras (Schneidia) collignoni ATROPS, 1982. Diagnosis del género: Formas microconchas [m.] de Ataxioceras (Ataxioceras). Presentan un tamaño pequeño a mediano cuyo peristoma porta orejillas laterales largas o relativamente cortas con tendencia a la desaparición. Formas generalmente muy involutas en las especies primitivas. La curva de costulación es decreciente después de un diámetro de 30 – 50 mm. Presencia casi general de costillas subpoliplocoides sobre todo abundantes hacia el final del fragmocono e inicio de la cámara de habitación. Constricciones generalmente numerosas y bien desarrolladas. Ausencia de parábolas. (Tomada de Atrops, 1982). 32 Observaciones acerca del género: Inicialmente, Atrops (1982) define al taxón como un subgénero de Ataxioceras restringiéndolo a microconchas distribuidas estratigráficamente en un intervalo que va de la parte alta de la Zona Platynota a la base de la Zona Hypselocyclum. Moliner y Olóriz (2010) reinterpretan este taxón incluyendo a las macroconchas referidas como Ataxioceras striatelum (SCHNEID) y próximas, y enmondan la diagnosis para definir el taxón, incluyendo que se trata de “microconchas (con casi 115 mm) y macroconchas (con más de 250 mm) que muestran una involución fuerte a moderada y con sección rectangular a subovalada. La costulación es típicamente densa y fina en las vueltas internas así como también son típicas las costillas subpoliplocoides en las vueltas externas”. Finalmente, Moliner y Olóriz (2010) separan a Schneidia del género Ataxioceras s. s. reconociéndolo como género independiente y apuntando que éste se encuentra en un intervalo estratigráfico más antiguo que queda limitado a la parte alta de la Zona Platynota. Schneidia lussasense ATROPS, 1982 Lámina 1, figura 8 Sinonimia: 1929 Ataxioceras guentheri (OPPEL), Wegele, lám. 7, fig. 6. 1944 parc Ataxioceras semistriatum SCHNEID, p. 7, lám. 1, figs. 9 - 12. 1944 parc Ataxioceras didymoides SCHNEID, p. 16, lám. 5, fig. 11. 1944 parc Ataxioceras cf. prominens SCHNEID, p. 21, lám. 2, fig. 6. 1944 parc Ataxioceras excellens SCHNEID, p. 32, lám. 11, fig. 3 non fig. 2. 1944 parc Ataxioceras tentaculum SCHNEID, p. 33, lám. 12, fig. 3 non fig. 2. 1961 Ataxioceras (Ataxioceras) guentheri (OPPEL), Geyer, p. 60, lám. 1, fig. 5?, lám. 12, figs. 5 - 7. 1961 Ataxioceras (Ataxioceras) pulchellum SCHNEID, Geyer, p. 61, lám. 11, fig. 6. 1961 parc Ataxioceras (Ataxioceras) subinvolutum (SIEMIRADSKI), Geyer, p. 56, lám. 10, fig. 6. 1982 Ataxioceras (m. Schneidia) lussasense n. sp. ATROPS, p. 177, lám. 2, fig. 4, lám. 21, figs. 1 – 6, lám. 22, figs. 1 – 4, lám. 33, fig. 3, lám. 34, fig. 2. 1992 Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS, Finkel, p. 237, lám. 28, fig. 43. 33 Material: Una impresión con contramolde de un cuarto de vuelta y varios fragmentos de vueltas internas y medias (Tam-1 217-01, Tam-1 217-02, Tam-1 217-04 Tam-1 218-01, Tam-1 218-02, Tam-1 218-05, Tam-1 230-01, Tam-1 233-01a, Tam-1 233-01b). Descripción: Conchas de involución variable (O/D = 0.22 – 0.35) con un aumento moderado del crecimiento y muralla umbilical que se va haciendo poco a poco más inclinada. Algunos fragmentos de vueltas internas y medias presentan una muralla umbilical casi perpendicular. El borde umbilical es ligeramente redondeado. La ornamentación en vueltas internas está constituida por costillas simples, ligeramente prorsirradiadas, que se inician en la muralla; debido al recubrimiento no se puede observar el tipo de división en vueltas internas. Las vueltas medias presentan costillas de flexuosidad variable, bifurcadas o trifurcadas (que dan la impresión de ser bifurcadas con residuales muy bajas), también se presentan costillas subpoliplocoides las cuales son muy frecuentes en el último cuarto de vuelta. Ejemplares y dimensiones: Dm O H O/D H/D O/H CU/4 CU/2 CU CE/4 CE/2 CE NE Tam-1 217-01 60.7 * 16.8 ---- 0.28 * ---- ---- 9 16 33 36 70 ---- 3.9 * 56.7 * 12.9 24.8 0.23 0.44 0.52 10 17 32 43 * ---- ---- 4.3 * 53.4 * 12.6 24.3 0.24 * 0.46 * 0.52 9 18 32 ---- ---- ---- 4.0 * 49.8 * 11.8 22.2 * 0.24 * 0.45 * 0.53 * 10 19 32 * 37 * ---- ---- 3.7 45.3 11.2 20.0 0.25 0.44 0.56 ---- 20 ---- ---- ---- ---- ---- 43.7 10.2 20.0 0.23 0.46 0.51 9 ---- ---- ---- ---- ---- ---- Tam-1 217-02 40.2 * 8.7 * 17.3 * 0.22 * 0.43 * 0.50 * 6 ---- ---- 18 * ---- ---- 3.2 * 39.5 * 8.6 * 17.0 0.22 * 0.43 * 0.51 12 ---- ---- 23 * ---- ---- 3.0 Tam-1 217-05 35.0 * 8.5 * 17.0 * 0.24 0.49 0.50 6 14 * ---- 15 42 ---- 3.2 Tam-1 218-01 58.5 * 16.4 * 19.3 * 0.28 0.33 0.85 ---- ---- ---- ---- 29 52 * ---- 51.6 * 14.9 * 19.6 0.29 0.38 0.76 ---- ---- ---- ---- 21 ---- ---- Tam-1 233-01a 57.6 * 19.1 * 22.3 0.33 * 0.39 * 0.86 * 11 20 * 37 * 33 * 67 * ---- 3.5 50.4 15.3 21.7 0.30 0.43 0.71 9 * 18 * 35 * 33 * 62 * ---- 36.5 9.4 19.4 0.26 0.53 0.48 9 * 19 ---- 31 ---- ---- 3.5 * Dimensiones aproximadas. Ejemplar Dimensiones En algunos casos se observan costillas bifurcadas a una altura ligeramente por debajo de la mitad del flanco. En la última vuelta conservada, las costillas umbilicales son más prominentes y con mayor espacio entre ellas. En esta fase del desarrollo la costulación es variable y se presentan algunas costillas bifurcadas con la división generalmente dirigida 34 hacia atrás (costillas de bifurcación anterior, sensu Atrops, 1982), y subpoliplocoides con algunas otras residuales simples. La presencia de costillas poligiradas no es un rasgo claro dada la conservación. También se observa que las costillas se hacen ligeramente más prorsirradiadas a medida que aumenta el desarrollo y algunas veces presentan una concavidad poco marcada en el segundo tercio del flanco, haciendo que las costillas se vean sinuosas. Se observan constricciones en número de tres por vuelta y son poco profundas. Observaciones y discusiones: Las otras especies de Schneidia reconocidas por Atrops (1982) tales como S. elmii, S. fontannesi, S. guilherandense y S. collignoni son más evolutas que Schneidia lussasense ATROPS y tienen
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