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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: LICENCIADO EN BIOLOGÍA PRESENTA: MIGUEL ÁNGEL GUADARRAMA MARTÍNEZ DIRECTOR DE TESIS M. en C. LUIS FERNANDO DEL MORAL FLORES FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA. LOS REYES IZTACALA, TLALNEPANTLA, ESTADO DE MÉXICO, FEBRERO 2016 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 2 AGRADECIMIENTOS Agradezco principalmente a mis padres por todo el apoyo brindado durante mi (larga) carrera, así como su paciencia y consejos en todo momento a pesar de las diferencias que se hayan presentado, dado que sus enseñanzas me han permitido culminar con éxito el presente trabajo. Al profesor José Luis Tello Musi, quien me ha brindado su amistad y apoyo en todos los aspectos de mi vida, tanto lo personal como lo académico, auxiliándome en las dificultades que se me fueron presentando, así como alentando mis habilidades y ayudándome a ampliar mis conocimientos en todo momento, confiando en mi desde que tomé clase con él en cuarto semestre, y hasta la fecha. A los Profesores José Antonio Martínez Pérez y Mario M. Chávez Arteaga, por el apoyo tanto en el laboratorio, en la vida cotidiana y en las diversas salidas, de igual modo por sus innumerables consejos, regaños y motivaciones para continuar adelante, el apoyo en sus respectivas áreas, de este modo, formándose en mi vida como ejemplos a seguir. A mi Asesor, el Dr. Luis Fernando Del Moral, por haber creído en mí y apoyarme durante la realización de este trabajo, por sus consejos y particular forma de alentar mi formación como investigador, incluyéndome en las innumerables salidas a las que me ha permitido acompañarle y las oportunidades de desarrollo en todos los trabajos, eventos y actividades que hemos realizado durante la formación de su equipo de trabajo en la Facultad. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 3 Al Dr. César Flores Coto del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, por su apoyo en la búsqueda del material biológico esencial para este trabajo; de igual modo agradezco sus acertados comentarios durante el proceso de investigación, y por compartir sus experiencias y alentar nuestro trabajo. Al Dr. Stuart G. Poss por habernos brindado amablemente una copia de su obra, a pesar de las distancias y problemas que le afectan. A los Dres. G.M. Torres Alfaro (CICIMAR) y J.R. Bastida Zavala (UMAR, Puerto Ángel) por su apoyo y préstamo de material científico. A todos los profesores que tuve a lo largo de la carrera, que contribuyeron en mi formación profesional, así como a todas aquellas personas que me apoyaron y me dejaron enseñanzas contribuyendo a mi experiencia. Por último pero no menos importante, se agradece la ayuda brindada por las diferentes instituciones y responsables de las principales colecciones ictiológicas y bentónicas de referencia. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 4 ÍNDICE GENERAL Resumen………………………………………………………………….5 Introducción……………………………………………………………..6 o Biodiversidad en México o Los cordados y cefalocordados o Problemas taxonómicos de los Cefalocordados o Anatomía y Fisiología o Hábitat y Distribución o Evolución Importancia y Justificación…………………………………………15 Antecedentes…………………………………………………………...16 Objetivos…………………………………………………………………18 o General o Particulares Materiales y Método…………………………………………………..19 o Bases de datos y referencias o Revisión de los organismos o Interpretación y verificación taxonómica Resultados ……………………………………………………………..22 o Distribución en México o Sistemática o Clave de identificación Discusión………………………………………………………………..36 o Distribución o Revisión Sistemática o Consideraciones finales Conclusiones……………………………………………………………41 Literatura citada……………………………………………………….42 Apéndices o Apéndice 1. Catálogo de organismos revisados……..…47 “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 5 RESUMEN México está considerado dentro del grupo de países megadiversos. Posee una amplia extensión de sus litorales de los cuales se desconoce la composición taxonómica y distribución de los organismos que pertenecen a Fila menores, como sucede en el grupo de los procordados. Por ello, se presenta una reseña de las cuatro especies (dos géneros y una familia) de cefalocordados (Chordata: Cephalochordata) registradas hasta el momento en los mares mexicanos; se proporcionan las localidades de registro, así como una clave taxonómica para la identificación de las mismas. En el Atlántico mexicano se observó la mayor diversidad específica, tres especies, de las cuales Branchiostoma caribaeum tiene la mayor área de distribución que incluye desde la costa oriental del Golfo de México hasta la península de Yucatán; B. longirostrum sólo está registrado en la zona centro-oriental del Golfo de México y Asymmetron lucayanum en la parte pelágica frente a la costa noreste de Yucatán. Mientras que B. californiense es la única registrada en las costas del Pacífico mexicano pero cuenta con una amplia distribución. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 6 INTRODUCCIÓN Biodiversidad en México México es considerado uno de los países con mayor diversidad biológica a nivel mundial, debido a la posición geográfica, entre los límites de la zona neártica y neotropical y la amplia extensión de sus litorales. En conjunto con otros países como Brasil, Colombia y China reciben la denominación de “Países Megadiversos”, puesto que en ellos se encuentra entre el 65 al 70% de la Biodiversidad global. Diversas estimaciones apoyan que, para la mayoría de los taxones, México posee del 10 a 12% de las especies del mundo. De acuerdo con este cálculo, la cifra de especies esperadas para México estaría entre 180,000 y 216,000 del total mundial hasta ahora descritas (1.8 millones) (Escobar et al., 2009; Martínez-Meyer et al. 2014). Sin embargo, completar el inventario de la riqueza de especies de México es tarea difícil, costosa en tiempo y de manera económica. Además de la elevada riqueza de especies en México, también hay varios grupos que muestran una marcada exclusividad, es decir, son especies endémicas o propias de nuestro territorio, que presentan a menudo una distribución bastante reducida (estenotópicas); aunado a esto, existen numerosos grupos escasamenteestudiados que muestran escasa tolerancia adaptativa a un tipo de hábitat (estenoecos) (Llorente-Bousquets & Ocegueda, 2008; CONABIO, 2015). En cuanto a su geografía, la república mexicana se encuentra entre las coordenadas 32°43'06",-14°32'27" Latitud Norte, y 118°27'24"-86°42'36" Longitud Oeste. Posee una extensión territorial total de 5,114,295 km2, distribuidos de la siguiente manera: Superficie territorial: 1,964,375 km2 (Superficie continental: 1,959,248 km2; Superficie insular: 5,127 km2); “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 7 Superficie marítima: 3,149,920 km2 (Océano Pacífico: 2,320,380 km2, Golfo de México y Mar Caribe: 829,54 km2) (Fig. 1). Figura 1. Mapa simplificado de la República Mexicana, mostrando los límites del Mar territorial y la Zona Económica Exclusiva. INEGI, 2015. Sin embargo, aunque México se encuentra entre los 15 países con mayor superficie marina a nivel mundial, el conocimiento que se tiene sobre su diversidad es en general escaso, a excepción de las especies de interés comercial (Martínez-Meyer et al., 2014) Los cordados y cefalocordados El filo Chordata está representado por organismos deuterostomados, cuyas sinapomorfías más evidentes son la presencia de: notocorda, hendiduras faríngeas (al menos durante una etapa de su vida), endostilo, epineuria (posición dorsal del tubo neural) y una cola postanal (extensión corporal “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 8 posterior al ano) (Barrington, 1965; Florkin & Scheer, 1974; Gans & Bell, 2001). Este filo comprende tres subfila: Urochordata (ascidias, salpas, barrilitos de mar y especies afines), Cephalochordata (anfioxos o lancetas de mar) y Vertebrata (e.g., Myxini, Cephalaspidomorphii, Elasmobranchii, Holocephalii, Actinopterygii, Sarcopterygii) (Kirkaldy, 1895; Parker & Haswell, 1987; Nelson, 2006). Los Cefalocordados, conocidos comúnmente como anfioxos (Amphioxus) o lancetas de mar, son organismos de tamaño pequeño (50- 80 mm). Anteriormente, los zoólogos los incluyeron en diversos grupos (e.g., Moluscos, Agnatha) y aún en la actualidad se les confunde con peces. Sus características más notables y que los distingue del resto de los cordados son: la presencia de una notocorda persistente a lo largo de toda su vida, algunas veces visible a través de la pared corporal, que se extiende hasta el extremo anterior del cuerpo; una forma corporal ahusada en ambos extremos (de ahí deriva el nombre de “Amphioxus”, ver Fig. 2); un atrio, cavidad formada por los pliegues metapleurales, que rodea a las hendiduras faríngeas, y finalmente la presencia de una metamerización persistente, marcada en los paquetes musculares corporales (miotomos), que se encuentran agrupados y separados por tejido conjuntivo (mioseptos) a ambos lados del cuerpo (Kirkaldy, 1895; Ruppert & Barnes, 1996; Brusca & Brusca, 2002). Figura 2. Ejemplo de una lanceta típica, Branchiostoma californiense. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 9 Consideraciones taxonómicas de los Cefalocordados Actualmente se consideran 35 especies válidas de cefalocordados, todas incluidas en el órden Amphioxiformes y en la familia Branchiostomatidae, repartidas en tres géneros: Asymmetron, Branchiostoma y Epigonichthys (Poss & Boschung, 1996; Nishikawa, 2004; Nelson, 2006; Yu & Holland, 2009). La taxonomía referente a este grupo ha presentado diversos problemas, con respecto a sinonimias, especies nominales, errores nomenclaturales y en el recuento específico dentro de las familias, clase y órden. Esta problemática, presente en muchos otros invertebrados [e.g., Enteropneusta (balanoglosos o gusanos bellota) o Picnogonyda (arañas de mar), dificulta el acceso y la generación de información referente a estos organismos a la hora de consultar en los acervos de las colecciones y museos de referencia (Poss & Boschung, 1996; Nishikawa, 2004; Mundy, 2005). Anatomía y Fisiología Los cefalocordados son organismos simples, sin extremidades pareadas, de cuerpo alargado, ligeramente fusiformes. Presentan una cefalización marcada por un rostro, aunque carecen de ojos y otros órganos receptores apreciables a simple vista, aunque llegan a poseer manchas ocelares o pigmentos sobre el cordón nervioso en algunas especies (Gunther, 1870; Barrington, 1965). La boca se encuentra situada justo detrás del rostro, en la parte inferior, rodeada por un velo. Esta estructura a su vez, está cubierta por dos pliegues, que en conjunto forman una campana oral, en cuyas paredes se encuentra el órgano rotatorio, conformado por conjuntos de células ciliadas que ayudan en la separación de partículas. La campana además presenta en su borde cirros o tentáculos bucales, los cuales “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 10 pueden tener proyecciones dependiendo de la especie, todo esto desarrollado para optimizar la filtración de partículas (Beebe & Tee-Van, 1941; Barrington, 1965). Poseen un epitelio simple de tipo monoestratificado, lo que les da una típica coloración traslúcida, amarillenta, presentando iridiscencia en ejemplares bien preservados (Fig. 3). No presentan escamas o alguna otra estructura rígida de protección o de soporte, además de la notocorda que corre por la parte dorsal del organismo. La musculatura está desarrollada en ambos lados del cuerpo cubriendo casi la totalidad del mismo, a excepción del rostro y en ocasiones la parte más distal de la notocorda (Jordan y Evermann, 1896; Barrington, 1965). Presentan un pliegue natatorio a lo largo del dorso (“aleta dorsal”), que se continúa hasta el extremo posterior del cuerpo formando una “aleta caudal”. De igual manera el rostro presenta un pliegue de tamaño variable (Fig. 4). Figura 3. Ejemplares preservados de Branchiostoma donde se observa la coloración típica e iridiscencia dada por la disposición del epitelio. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 11 Al ser organismos estrictamente marinos, presentan poca tolerancia a la baja salinidad, aunque en estudios se ha demostrado que resisten salinidades de 10 ppm si la aclimatación se produce de manera gradual (en menos de 10 ppm se produce la muerte del organismo) (Barrington, 1965, Boschung & Shaw, 1988). Poseen protonefridios a lo largo de la cavidad atrial, y un glomérulo situado en la pared derecha de la cavidad bucal. Éste último surge del vaso ventral principal (subendostilar) y tienen en conjunto la función de la osmorregulación. Su respiración es cutánea, por difusión, siendo mínima esta actividad en las hendiduras faríngeas. Son especies dioicas, aunque algunas pueden ser hermafroditas. Sin un aparente dimorfismo sexual. (Florkin & Scheer, 1974; Poss & Boschung, 1996; Yu & Holland, 2009). Figura 4. Características típicas en cefalocordados. A) Vista completa de organismo juvenil transparentado. B) Detalle de la parte anterior y C) posterior. R: rostro; N: notocorda; Cn: Cordón nervioso; CRD: Cámaras radiales dorsales; Co: campana oral con tentáculos (cirros); Or: Órgano N Cn CRD R Co Or Hf V B N A CRV At Ac C A “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 12 rotatorio; V:Velo; Hf: faringe con hendiduras; Ac: aleta caudal; At: Atrioporo; CRV: Cámaras radiales ventrales; A: ano. Se les encuentra en aguas tropicales y templadas, con una tolerancia máxima de 40°C, aunque sobrepasando los 37°C comienza a disminuir la respuesta a estímulos y el movimiento muscular provocando un nado errático. Contrariamente, a los 17°C los movimientos de natación son anormales, dejando de responder además a la estimulación táctil. Cerca de los 13°C los movimientos son mínimos y a los 10°C cesan en su totalidad (Barrington, 1965; Ruppert & Barnes, 1996). Como característica importante de su desarrollo, presentan una etapa larvaria, caracterizada por una marcada asimetría en comparación a los organismos adultos: las larvas poseen una abertura oral adosada en el lado izquierdo del cuerpo; aberturas faríngeas posicionadas en el costado derecho; cámara atrial abierta, la cual se forma hasta el desarrollo de los pliegues metapleurales, así como un escaso desarrollo del rostro o las aletas, presentando únicamente la caudal, auxiliar en la natación. (Fig. 5). (Barrington, 1965; Florkin & Scheer, 1974; Boschung & Shaw, 1988). Figura 5. Esquema representativo de la etapa larvaria de los cefalocordados (modificado de Brusca y Brusca, 2002). N: notocorda; Ac: aleta caudal; B: boca; Af: aberturas faríngeas y An: Ano B AcN Af An “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 13 Las larvas pueden ser bentónicas o planctónicas. Esto debido a que en ocasiones, los organismos larvales presenta una tendencia a permanecer más tiempo en la columna de agua antes de completar la metamorfosis. Las causas de ello son desconocidas, pero da origen a la denominación de dos tipos larvales: larvas “Amphioxhididae”, las cuales nadan libremente por la columna de agua, presentan una talla mayor, e incluso reminiscencias de gónadas; y larvas tipo “Amphioxus”, de menor tamaño, que se mantienen en el sustrato y presentan una metamorfosis más rápida. Se cree que las larvas tipo Amphioxididae se originan como un mecanismo de dispersión, dado que se les ha capturado hasta profundidades de 915 m (Barrington, 1965; Gibbs & Wickstead, 1996; Cameron, 2009). Hábitat y Distribución Presentan una distribución cosmopolita, principalmente circuntropical (Fig. 6). La mayoría de las especies son de hábitos bentónicos que viven en aguas someras cercanas a la costa, aunque algunas pueden habitar a grandes profundidades y otras pasan la mayor parte de su vida formando parte del plancton (Richardson & McKenzie, 1994; Gibss & Wickstead, 1996; Nishikawa, 2004). Las especies bentónicas se encuentran asociadas a fondos arenosos en el que se entierran dejando al descubierto solamente los tentáculos orales para la captura de su alimento. También ocurren en sustratos constituidos por sedimentos areno-fangoso, con un tamaño de partícula grande, sin embargo los fondos fangosos así como las áreas de baja salinidad pueden ser un factor limitante de su distribución en las zonas estuarinas (Barrington, 1965; Parker & Haswell, 1991; Álvarez-León, 2001). Comúnmente se les reporta en aguas libres de contaminación, pero “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 14 pueden distribuirse en zonas con un alto impacto antropogénico (Silva et al., 2008; Vargas & Dean, 2010). Para cuestiones específicas del sustrato, prefieren la arena o pedacería de concha. En especial, muestran gran preferencia a las arenas con menos del 25% de granos finos, con un bajo contenido de limos (menos del 1.5%). Son menos afines a los sustratos con concentraciones altas de granos finos (20-30%) y de limos (0.8-1.6%) (Barrington, 1965; Babu et al., 2013) Figura 6. Mapa de Distribución de cefalocordados en el Mundo. Los puntos pueden representar más de un registro (Tomado de GBIF.com). Evolución Debido a sus adaptaciones y la forma que poseen, los cefalocordados han sido controversiales en su posicionamiento taxonómico. Así, desde Gunter (1870) se les había asignado como el grupo más primitivos dentro de la Clase de los vertebrados y en sucesivas aportaciones los han cambiado “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 15 indistintamente de agrupación (e.g., Kirkaldy, 1895; Hubbs, 1922; Bigelow & Pérez-Farfante, 1948; Florkin & Sheer, 1974; Poss & Boschung, 1996). Las relaciones evolutivas de los cefalocordados son controversiales. Así, se ha discutido el parentesco que guardan con las lampreas, mixinos y peces óseos (Willey, 1899). Una teoría los propone como los representantes especializados originados a partir de un organismo primitivo (estadio prevertebrado); otra teoría los considera como descendientes “degenerados” de algún vertebrado inferior, en relación con la escala evolutiva, el cual desarrolló adaptaciones peculiares acordes a su estilo de vida. Sin embargo, la única certeza hasta el momento es la estrecha relación que se guarda con los organismos primitivos de los cuales surgieron los vertebrados (Jordan & Evermann 1896; Bigelow & Pérez- Farfante, 1948; Yu & Holland, 2009). Importancia Debido a su forma de vida, juegan un papel importante en los recambios de energía dentro de los ecosistemas marinos. Tienen además un gran valor en los estudios evolutivos sobre el origen de los cordados y el estudio de los caracteres básicos del grupo y su desarrollo, (e.g., notocorda, hendiduras faríngeas, epineuria), así como de otros organismos menos especializados (e.g., presencia de protonefridios, carencia de estructuras óseas y sensoriales especializadas) (Barrington, 1965; Parker & Haswell, 1987; Silva et al., 2008; Garcia-Fernàndez & Benito-Gutiérrez, 2009; Yu & Holland, 2009). Por lo anterior y a causa del desconocimiento que se tiene acerca de la composición específica de las especies de cefalocordados que habitan en los mares mexicanos, se presenta una sinopsis de la información disponible sobre las especies registradas en México, con una breve revisión “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 16 de la sistemática más actualizada del grupo, así como una breve clave de identificación ilustrada con esquemas de apoyo. ANTECEDENTES A pesar de su importancia, en México, han sido escasos los estudios sobre el grupo de los cefalocordados y en general para todo el grupo de los protocordados (Hemichordata, Urochordata y Cephalochordata). Entre los más importantes se mencionan los siguientes: Jordan & Evermann (1896), mencionan el primer reporte de esta fauna en el Pacífico mexicano, Branchiostoma californiense en el Golfo de California. Chávez (1964), registra por primera vez a la especie Branchiostoma caribaeum, en Isla Sacrificios, Sistema Arrecifal Veracruzano. Consolidando los primeros registros de cefalocordados para el Atlántico mexicano. Chávez (1965), reporta el segundo registro de Branchiostoma caribaeum en México, con base en un ejemplar (32 mm LT) recolectado en Punta Morros, Sonda de Campeche. En el Catálogo de peces mexicanos (1976), se hace mención de dos especies de cefalocordados (Branchiostoma caribaeum y B. californiense) en México y presenta una clave para distinguir entre las especies, además hace una mención muy general de su distribución. Boschung (1983), hace una revisión de algunas poblaciones del género Branchiostoma y describe una segunda especie para el Golfo de México, B. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS(Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 17 longirostrum, con base en 13 caracteres comparándolos con especies presentes en el Golfo. Boschung (1986), corrige la identidad de los especímenes anómalos reportados por Chávez (1964), confirmando que pertenecen a la especie B. longirostrum descrita por él en 1983, por lo que hace mención de una segunda especie para el Atlántico mexicano. Poss & Boschung (1996), realizaron un revisión sobre la diversidad de lancetas que existe en el mundo, en la que incluyen toda la información referente a sus sinonimias, diagnosis básicas, distribución y aspectos nomenclaturales para todos los taxa válidos hasta ese momento. Para México, reportan la presencia de B. californiense; B. caribaeum, B. elongatum y así como la mención de organismos capturados de la especie B. floridae. Más recientemente, Cameron (2009), presenta un resumen de las especies de cefalocordados registradas para el Golfo de México, como parte de la biodiversidad presente en este mar. Hace mención de las siguientes especies: B. bennetti para la costa Norte del Golfo al oeste del Río Mississippi; B. caribaeum para la zona de Brasil a las Indias orientales, incluyendo Jamaica; B. longirostrum para la costa del Golfo de Florida y la parte norte del Golfo, y organismos larvales de Epigonichthys lucayanus para Jamaica, el Atlántico y el Pacífico. Sin embargo, no incluye especies del Caribe y no actualiza su estatus taxonómico. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 18 OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL Determinar la composición específica y biogeográfica de las especies de cefalocordados reportadas en México. OBJETIVOS PARTICULARES Consolidar una base de datos, georreferenciada, con los registros de los cefalocordados registrados en México. Identificar las especies de cefalocordados que se han reportado (literatura) y registrado (colecciones de referencia) en las aguas mexicanas. Determinar la distribución de las especies (elaboración de un mapa) en México. Verificar el estatus taxonómico actual de las lancetas reportadas en el país. Elaboración de una clave y de esquemas de apoyo en la identificación de las especies. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 19 MATERIALES Y MÉTODO Para la determinación de la composición específica del grupo de los cefalocordados en México, se consultaron bases de datos, registros de literatura (artículos, libros) y curatoriales (colecciones y museos de referencia), además de la verificación física de algunos de ellos. En el caso de las bases de datos, se consultaron en línea colecciones científicas de referencia que cuentan con ejemplares recolectados para México (acrónimos de acuerdo con Sabaj-Pérez, 2014), tanto nacionales como extranjeras, siendo las siguientes: CAS: California Academy of Sciences, Ichthyological Collection. CMNFI: Canadian Museum of Nature, Fish Collection. CNPE-IBUNAM: Colección Nacional de Peces, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. CYMX-CINVESTAV-IPN: Colección de Invertebrados Bentónicos de Yucatán, Centro de Investigación y de Estudios Avanzados-Mérida, Instituto Politécnico Nacional. LACM: Natural History Museum of Los Ángeles County. SIO: SCRIPPS Institution of Oceanography Marine Vertebrate Collection. USNM: Smithsonian National Museum of Natural History, Vertebrate Zoology. UAIC: University of Alabama Ichthyological Collection. Además, se consultaron aquellos registros publicados en literatura especializada, como los mencionados en listados faunísticos, compilaciones, revisiones y otros. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 20 Revisión de los organismos Se revisaron de manera física los ejemplares de cefalocordados proporcionados por las siguientes instituciones: CNPE-IBUNAM: Colección Nacional de Peces, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Laboratorio de Zooplancton, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. UMAR: Colección Científica de Invertebrados Marinos de la Universidad del Mar, Universidad del Mar, Oaxaca. CICIMAR: Laboratorio de Ecología del Bentos, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional. Para cada organismo se determinó su estado de desarrollo (larva y adulto). Se tomaron fotografías de las estructuras más relevantes, utilizando un microscopio estereoscópico con ayuda de una cámara de 16 Megapíxeles. Se tomaron las siguientes mediciones, con base en lo establecido por Hubbs (1922) y Poss & Boschung (1996) (Fig. 7): Número de miotomos (preatrioporales, atrioporo al ano, post anales) Cámaras Radiales Dorsales (CRD) Cámaras Radiales Ventrales o preanales (CRV) Longitud Total (LT) mm Longitud del Rostro (LR) mm Longitud Campana Oral (LCO) mm Altura (H) mm Altura Aleta Dorsal (HAD) mm Relación Altura/Ancho de las CRD “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 21 Número de Cirros/campana oral Número de Gónadas Figura 7. Esquema representativo de una lanceta típica, mostrando las medidas morfométricas más importantes Debido a la carencia de claves especializadas que permitan su determinación, ya que las que se encuentran disponibles corresponden de especies de regiones particulares (Hubbs, 1922; Boschung, 1983; Richardson y McKenzie, 1994), se realizó una que incluye sólo a las especies que habitan en el territorio Mexicano, utilizando diagramas de las estructuras más relevantes que ayuden a su determinación. Verificación taxonómica Para verificar su estatus taxonómico actual, se consultaron las descripciones originales de las especies, las diagnosis básicas y las revisiones sistemáticas del grupo. Estos datos fueron comparados con los ejemplares depositados en las colecciones de referencia. Se elaboró una base de datos con los registros referenciados, en conjunto con sus medidas morfométricas. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 22 RESULTADOS Se examinaron 229 registros curatoriales, siete de literatura y la verificación física de 3,347 ejemplares (ver apéndice 1, para información detallada de cada registro, pág. 45) correspondientes a los cefalocordados que habitan en el mar territorial mexicano (Tabla 1). En total se evidencia la presencia de cuatro especies, pertenecientes a dos géneros y todos a la familia Branchiostomatidae: Asymmetron lucayanum, Branchiostoma californiense, B. caribaeum y B. longirostrum. La mayor diversidad específica, tres especies, está presente en el Atlántico mexicano, en la costa occidental del Golfo de México y la península de Yucatán; mientras que B. californiense es la única para el Pacífico mexicano donde está ampliamente distribuida (Fig. 8). Los organismos que se reportaron a nivel de género se consideraron dentro de las cuatro especies encontradas, como organismos afines, esto en base al mapa de distribución presentado. Tabla 1. Relación de las muestras físicas proporcionadas por las colecciones de referencia (Acrónimos pág. 20). Colección Registros Especímenes Especies CNPE-IBUNAM 1 2 1 UMAR 2 17 1 CICIMAR 1 9 1 UNAM- ILCM 62 3,319 2 TOTAL 66 3,347 3* *El total de especies corresponde a las especies diferentes encontradasen la respectiva muestra examinada. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 23 Figura 8. Distribución de lancetas en las costas mexicanas. Algunos símbolos representan más de un registro. A continuación se detalla el listado anotado de las especies, además de incluirse información relevante de su posición taxonómica y distribución. REVISIÓN SISTEMÁTICA ANOTADO DE LOS CEFALOCORDADOS DE MÉXICO FILOChordata Haeckel, 1874 SUBFILO Cephalochordata Haeckel, 1866 (= Acrania, in parte; Protochorda, Leptocardii; Cephalochorda) Existen algunas discrepancias sobre la posición taxonómica de estos organismos. En un principio Lankester (1877) los coloca a nivel de filo, “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 24 bajo el nombre de Cephalochorda (Kirkaldy, 1895). Aunque actualmente es por mayoría aceptado que sea un subfilo de los Chordata, con base a la propuesta de Haeckel (1866). De igual modo la autoría para el subfilo Cephalochordata presenta confusiones, a pesar de que el nombre fue introducido por Haeckel (1866), en ocasiones la autoría se le atribuye a Owen (1846, en Nielsen, 2012), sin embargo él asigna los nombres “Pharyngobranchii o Cirrhostomi”. CLASE Leptocardii Müller, 1845 (= Cephalochorda) ÓRDEN Amphioxiformes Anónimo (=Pharingobranchii; Branchiostomiformes; Amphioxi) FAMILIA Branchiostomatidae Bonaparte, 1846 (= Amphioxini; Cirrostomi) De acuerdo con Poss & Boschung (1996), el nombre correcto para esta familia es la indicada con anterioridad, algunos otros (e.g., Gill, 1893; Kirkaldy, 1895; Bigelow & Pérez-Farfante, 1948; Parker & Haswell, 1987; Cameron, 2009) la refieren erróneamente como Branchiostomidae. Por otra parte, la consideración de Amphioxididae Gill (1895) como una familia independiente es errónea, debido a que las características que la refieren corresponden a una etapa larvaria de tipo pelágica de los cefalocordados principalmente de la especie Asymmetron lucayanum (Hubbs, 1922; Bigelow & Pérez-Farfante, 1948; Parker & Haswell, 1987; Gibbs & Wickstead, 1996; Poss & Boschung, 1996). Esta evidencia sugiere que Amphioxididae es un parataxón, sin embargo se incluye en la clave artificial para poder distinguir entre las etapas larvarias y adultos de los cefalocordados. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 25 Debido a las discrepancias taxonómicas entre los géneros Asymmetron y Epigonichthys (Mundy, 2005: 85 ) en el presente trabajo se continuó con la propuesta de Poss y Boschung (1996) y por ende no se consideró la validez de la familia “Epigonichthyidae” propuesta por Hubbs (1922) como distinta, a pesar de tener una asimetría corporal típica (posición de las gónadas en la metapleura derecha, pliegues metapleurales asimétricos de los cuales el derecho se continúa con la aleta caudal) que emplean algunos autores para validarla (e.g., Bigelow & Pérez-Farfante, 1948; Nelson, 2006; Cameron, 2009). Género Branchiostoma Costa, 1834 Branchiostoma Costa, 1834: 49. Genotipo: Branchiostoma lubricum Costa [= Branchiostoma lanceolatum (Pallas 1774)]. Para el nombre genérico y común, en innumerables estudios se mantiene el término “Amphioxus” para la designación de todas las lancetas o para un género típico, a pesar de que está universalmente aceptado el hecho de que Amphioxus es una homonimia estricta de Branchiostoma. En ocasiones, cuando aceptan al género Branchiostoma persiste el uso de Amphioxus como subgénero, en violación a la reglas de nomenclatura zoológica. Hubbs (1922), sugiere que el nombre “Amphioxus” debe ser adoptado para las lancetas típicas, (excluyendo a los organismos del género Epigonichthys, por su marcada asimetría). Gans (1996), recomienda el uso del término “lancetas” como nombre vernacular, ya que fue acuñado en principio por Yarrel (1836) para designar a los organismos tipo de Amphioxus lanceolatus (=Branchiostoma lanceolatum) (Gunther, 1870; Yu & Holland, 2009). “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 26 Branchiostoma californiense Andrews, 1893 (Fig. 9) Branchiostoma californiense Andrews, 1893: 238, 241 (descrip. original; localidad tipo: San Diego, California, E.U.A.). Figura 9. Esquema representativo de Branchiostoma californiense, modificado de Andrews, 1893. Diagnosis: Fórmula de miotomos: 40 (40-45) preatrioporales + 18 (14-19) del atrioporo al ano + 9 (8-9) postanales = 67 (64-71) totales. Cámaras radiales dorsales 355 (317-419). Cámaras radiales ventrales (o preanales) 44 (35-59). Número máximo de gónadas = 36. Ano situado muy posteriormente de la parte media del lóbulo inferior de la aleta caudal. Campana oral y cirros reducidos, de menor tamaño mientras mayor sea la edad del organismo. Rostro muy reducido. Talla máxima = 83.5 mm, es la especie más grande dentro del género (Poss y Boschung, 1996). Referencias: Jordan y Evermann, 1896: 4 (Bahía San Luis González, Golfo de California); Beebe y Tee-Van, 1941: 89 (Banco Arenas, Golfo de California; Cabo San Lucas, Baja California Sur). Registros de colección: Baja California: Bahía de los Ángeles (CAS 18770, 18771; SIO 59-234A, 62-169, 62-220, 62-221, 62-232, 65- 30, 65- 31, 81-169, 81-170, 81-171, 81-172, 81-173, 81-175, 81-176, 81-177, 81- 178, 81-179, 81-180, 81-181, 81-182, 81-185, 81-187, 81-190, 81-191, 81-192, 81-193); Bahía Blanca (LACM 22402); Bahía de Todos los Santos (LACM 22403); Bahía Papalote, Punta Banda (SIO 59-307); Bahía San “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 27 Francisquito (SIO 84-233); Bahía San Luis Gonzaga (CAS 160; USNM 46683); Bahía San Quintín (LACM 22400); Bahía Santa María (SIO 65- 175); entre Isla Ángel de la Guarda e Isla Mejía (LACM 22413); exterior de la desembocadura del Rio Tijuana (CAS 84442; SIO 52-8); Isla Ángel de la Guarda (CAS 17943; LACM 22420); Isla San Martín (CAS 84444, 226843); Isla Coronado (SIO 46-123, 46-12, 46-125A, 47-125B, 48-215, 48-216, 48- 217); ca. Isla Coronado (CAS 37362; LACM 21891; SIO 48-220, 48-314, 49- 22, 49- 42, 49- 44, 49-151, 52-102); ca. Isla Cedros (LACM 22410); sur del borde internacional (SIO 46-109). Baja California Sur: Bahía Agua Verde (LACM 21901); Bahía Concepción (LACM 21902); Bahía Palmas (SIO 61-251); Bahía San Sebastián (LACM 22315); Banco Arenas, ca. Cabo Pulmo (CAS 48449); Boca del Golfo de California (CAS 3331); Cabo San Lucas (CMNFI 1968-1330.1; SIO 61-227, 61-232); Canal de San José (SIO 65-270, 65-278); Canal de San Lorenzo (LACM 21907, 22414); Ensenada de los Muertos (LACM 21905, 21908, 21909); Isla Espíritu Santo (CAS 17941; SIO 58-219); Isla San José (CAS 17942); Isla Tortuga (LACM 21904, 22316); Laguna de Guerrero Negro (SIO 62-556); Los Frailes (LACM 22415); ca. de Guerrero Negro, fondeadero (LACM 21895); Laguna Ojo de Liebre (SIO 64-248); Punta de Cabo Pulmo (SIO 61-247); Punta Eugenia (LACM 22406); ca. de Punta Eugenia (LACM 22409); Punta Pescadero (SIO 59-225). Golfo de California: (CAS 3332). Jalisco: Bahía de Tenacatita (LACM 22314). Nayarit: Isla Santa Isabel (LACM 22418). Oaxaca: Bahía de Chacahua (LACM 23237); Laguna Superior (CNPE-IBUNAM 10103). Sinaloa: ca. Mazatlán, Isla de Enmedio, Venado (SIO 59-199); Isla de La Piedra (FACIMAR s/c). Sonora: Bahía Choya (USNM 232568, 232569, 232570, 232571; SIO 59-40, 60-124, 60-125); Ensenada de San Francisco (LACM 21903); Isla de San Jorge (LACM 22416); ca. dePunta Lobos (LACM 21906); Puerto San Carlos (USNM 117648). “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 28 Distribución en México: Esta especie se distribuye desde la costa noroccidental de la península de Baja California hasta las costas de Oaxaca, incluyendo al Golfo de California. Es posible que su distribución alcance la costa sur de Chiapas, debido a que hay registros en Centroamérica (Poss y Boschung, 1996; Vargas y Dean, 2010), pero es evidente la carencia de estudios sobre el grupo de los protocordados en México. Branchiostoma caribaeum Sundevall, 1853 (Fig. 10) Branchiostoma caribaeum Sundevall, 1853: 12 (descrip. original; localidad tipo: Saint Thomas, Islas Vírgenes, Caribe). Figura 10. Esquema representativo de Branchiostoma caribaeum Sundevall, 1853 (Modificado de Bigelow y Pérez-Farfante, 1948) Diagnosis: Fórmula de miotomos: 37 (27-37) preatrioporales + 15 (11-18) del atrioporo al ano + 9 (7-10) postanales = 61 (57-65) totales. Cámaras radiales dorsales 295 (228-341). Cámaras radiales ventrales 32 (22-50). Número máximo de gónadas = 27. Ano muy cerca de la parte media del lóbulo inferior de la aleta caudal. Rostro reducido, aleta rostral ligeramente separada de la aleta dorsal por una pequeña depresión. Talla máxima= 54.8 mm. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 29 Referencias: Chávez, 1964: 705 (in parte; Isla Sacrificios, Veracruz); Chávez, 1965: 153 (registro; Punta Morros, Sonda de Campeche, Campeche). Registros de colección: Yucatán: Chicxulub (CYMX-27169-PR, -27180- PR, -27217-PR, -27234-PR, -27389-PR, -27409-PR, -27428-PR, -27447- PR, -27519-PR, -27536-PR, -27553-PR, -27570-PR, -27586-PR, -27690- PR, -27697-PR, -27706-PR, -27845-PR, -27937-PR, -27966-PR, -27995- PR, -28025-PR, -28057-PR, -28076-PR, -28091-PR, -28108-PR, -28252- PR, -28277-PR, -28301-PR, -28325-PR, -28732-PR, -28886-PR, -28904- PR, -28922-PR, -28940-PR, -28955-PR, -28977-PR, -28999-PR, -29019- PR); Chuburna (CYMX-3017-PR, 5035-PR, -25601-PR, -25693-PR, -25706- PR, -25721-PR, -25736-PR, -25750-PR, -25765-PR, -25936-PR, -25944- PR, -25952-PR, -25960-PR, -7077-PR, -26038-PR, -26058-PR, -26078-PR, -26219-PR, -25205-PR, -25220-PR, -25225-PR, -25230-PR, -25235-PR, - 25271-PR, -25276-PR, -25281-PR, -25286-PR, -25455-PR, -25475-PR, - 25494-PR, -25513-PR); Puerto Progreso (CYMX-7075-PR, -7080-PR, - 26730-PR, -26741-PR, -26816-PR, -26852-PR, -26859-PR, -26866-PR, - 26876-PR, -26882-PR, -26888-PR, -26894-PR, -26902-PR, -26913-PR, - 26924-PR, -26934-PR, -27050-PR, -27062-PR, -27074-PR, -27086-PR); Uaymitún (CYMX-29294-PR, -29359-PR, -29385-PR, -29411-PR, -29545- PR, -29666-PR); San Bruno (CYMX-29825-PR, -29835-PR, -29844-PR, - 29853-PR, -29958-PR, -30024-PR, -30183-PR, -30336-PR, -30358-PR, - 30380-PR, -30402-PR, -30938-PR, -30969-PR, -31000-PR, -31030-PR, - 31132-PR); Yucalpetén (CYMX-26539-PR, -26548-PR, -26557-PR, -26566- PR, -26578-PR). Distribución en México: Desde la costa central de Veracruz hasta la península de Yucatán. Es muy probable que se encuentre en otras localidades del Golfo de México y costas del Caribe mexicano, sin embargo “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 30 la falta de estudios dirigidos ha impedido conocer a detalle los patrones de distribución de esta especie en México. Branchiostoma longirostrum Boschung, 1983 (Fig. 11) Branchiostoma longirostrum Boschung, 1983: 92 (descrip. original; localidad tipo: aproximadamente 24 km al sur de Mobile Bay, Alabama, 30°03´N, 88°03´W, fondo arenoso a una profundidad de 18 m). Figura 11. Esquema representativo de Branchiostoma longirostrum, modificado de Boschung, 1983. Diagnosis: Fórmula de miotomos: 36 (34-38) preatrioporales + 15 (15-19) del atrioporo al ano + 10 (10-12) postanales = 69 (66-73) totales. Cámaras radiales dorsales 242 (209-269). Cámaras radiales ventrales 40 (26-53). Número máximo de gónadas = 30. Ano muy cerca o posterior de la parte media del lóbulo inferior de la aleta caudal. Rostro bien desarrollado, sobresaliente del cuerpo, aleta rostral continúa con la dorsal. Talla máxima= 58 mm. Referencias: Chávez, 1964: 705 (in parte; Isla Sacrificios, Veracruz); Boschung, 1986: 151 (Isla Sacrificios, Veracruz). Registros de colección: ninguno. Distribución en México: Esta especie se distribuye en la parte nororiental del Golfo de México, y su registro más meridional corresponde a la costa “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 31 central del estado de Veracruz. Boschung (1986) reporta que los especímenes mexicanos son los primeros registros en el Golfo de México por debajo del Trópico de Cáncer, y los primeros encontrados en profundidades menores a 11 m. Género Asymmetron Andrews, 1893 Asymmetron Andrews, 1893: 34. Genotipo: Asymmetron lucayanum. Hubbs (1922) apoyaba la idea de separar los géneros Asymmetron y Epigonichthys, e incluso en su propia familia (Epigonichthiyidae). Se indican sus principales características: ciego postatrioporal simple o pareado, cámaras radiales preanales únicas o pareadas, así como la presencia o ausencia de las mismas. El borde anterior de la notocorda clavado o no. El grado de la proyección posterior de la notocorda, la forma de la aleta dorsal, separación o continuidad de las aletas dorsales y rostrales, así como la ausencia o presencia de la fosa olfatoria. Asymmetron lucayanum Andrews, 1893 (Fig. 12) Asymmetron lucayanum Andrews, 1893: 34 (descrip. original; localidad tipo: estación marina Johns Hopkins, Alice Town, norte de Bimini, Bahamas, fondo de arena calcárea). “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 32 Figura 12. Esquema representativo de Asymmetron lucayanum Andrews, 1893. Diagnosis: Fórmula de miotomos 37 (36-52) preatrioporales + 16 (13-18) del atrioporo al ano + 8 (7-9) postanales = 60 (55-62) totales. Cámaras radiales dorsales 307 (167-484). Cámaras radiales ventrales 42 (0-68). Número máximo de gónadas = 29. Ano anterior de la parte media del lóbulo inferior de la aleta caudal. Gónadas presentes en una hilera, únicamente del lado derecho del cuerpo; aleta caudal variable, en la cual la notocorda sobrepasa la musculatura y se forma un proceso urostiloide. Metapleura derecha continua con la aleta ventral media, que pasa a la derecha del ano. Campana preoral extensa, los cirros unidos por una membrana en la mayor parte de su longitud, con cirros intrabucales. Proceso notocordal rostral largo, aleta rostral muy variable en forma y en el resto de sus aletas debido a sus hábitos pelágicos (Bigelow & Pérez- Farfante, 1948). Aleta caudal reducida a ausente. Talla máxima= 90 mm. Referencias: Cameron, 2009: 1206, hace mención de organismos larvales de Epigonichthys lucayanus en diversos puntos del Golfo de México. Registros de colección: Golfo de México, costa noreste de Yucatán (UAIC 6244.01, 6245.01, 6246.01, 6247.01, 6248.01). Distribución en México: Hacia el extremo noreste de las costas de Yucatán. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 33 Clave y esquemas de apoyo para los Anfioxos/Lancetas que se encuentran en las aguas marinas de México, basada en los trabajos de Hubbs (1922), Bigelow & Pérez-Farfante (1948), Boschung (1983), Richardson & McKenzie (1994) y Poss& Boschung (1996). 1a Boca como una hendidura orientada hacia el lado izquierdo del cuerpo, sin cirros orales; cámara atrial abierta; hendiduras faríngeas en una sola serie, hacia la zona ventral o lateralmente contrarias a la boca; sin gónadas visibles o sólo cómo rudimentos…………………………...parataxón “Amphioxididae”, etapa larvaria (Fig. 5). 1b Boca de tamaño y posición media, con cirros orales; cámara atrial cerrada, hendiduras faríngeas pareadas y laterales, dentro de la cámara atrial, que presenta su salida en un atrioporo; gónadas en ocasiones visibles a través de la pared del cuerpo, dependiendo del estado de maduración……………………………………………………………….………………2 2a Más de 64 miotomos; presencia de un mínimo de 50 cámaras radiales ventrales .…...……………………………………………………………………………3 2b Menos de 64 miotomos; sin cámaras radiales ventrales o cuando presentes menos de 50…………...………-……………………………………….…4 3a Más de 300 cámaras radiales dorsales. Fórmula de miotomos: 40 a 45 (44) + 14 a 19 (16) + 8 a 9 (9); proceso rostral corto………………………………………..…Branchiostoma californiense (Fig. 9) 3b Menos de 300 cámaras radiales dorsales. Fórmula de miotomos: 34 a 38 (36) + 15 a 19 (16) + 10 a 12 (10); proceso rostral largo (2.9% de la LT)…..…………………………………………………………B. longirostrum (Fig. 11) “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 34 4a Pliegues metapleurales simétricos, terminando cerca del atrioporo; gónadas simétricas, visibles en ambos pliegues; sin proceso urostiloide; fórmula de miotomos: 27 a 37 (37) + 11 a 18 (15) + 7 a 10 (9)………..….B. caribaeum (Fig. 10) 4b Pliegues metapleurales asimétricos, el pliegue derecho continúa con la aleta caudal, pasando a la derecha del ano; gónadas asimétricas, sólo en el pliegue derecho; proceso urostiloide largo; fórmula de miotomos: 36 a 52 (36) + 13 a 18 (16) + 6 a 9 (8)………….…….Asymmetron lucayanum (Fig. 12) “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 35 Figura 13. Esquemas de diferentes estructuras para la identificación de cefalocordados: A) Detalle de la parte dorsal, mostrando las Cámaras radiales (Crd), Ad: aleta dorsal, Mi: miotomos, Fr: “Fin rays” o radios de las cámaras; B) Vista ventral comparativa de la parte media de Branchiostoma (Izquierda) y Asymmetron (Derecha); Pm: Pliegue metapleural, Go; Gónadas, Mi, Miotomos; C) Vista ventral comparativa del extremo posterior; Crv: Cámaras radiales ventrales, At: Atrioporo, An: Ano, Ac: Aleta caudal, Pu: Proceso urostiloide (modificados de Bigelow & Pérez-Farfante, 1948. Crv Ac Pm An At Pu Pm Go Mi Mi Fr Crd Ad A B C “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 36 Discusión En México se encuentran representadas el 11.4% de las 35 especies de cefalocordados consideradas válidas a nivel mundial (Poss & Boschung, 1996; Cameron, 2009). Las especies reportadas para el país, presentan ciertos caracteres que permiten discernir fácilmente entre ellas, incluyendo sus áreas de distribución geográfica, puesto que únicamente se tiene reportes confirmados de Branchiostoma californiense para las costas del Pacífico, especie que además se caracteriza por un mayor número de cámaras radiales dorsales (CRD) siendo más de 300, así como una reducción del rostro conforme la edad del organismos. Aunque para el Golfo se presentan las tres especies restantes (B. caribaeum, B. longirostrum y Asymmetron lucayanum), se pueden seleccionar ciertos caracteres que facilitan su identificación, mencionándose los siguientes: para el género Asymmetron, los organismos presentan una clara asimetría corporal característica (ver anotaciones en resultados; pág. 32) en comparación al género Branchiostoma; por otra parte, para diferenciarla del género Epigonichthys, se recurre a diferencias en la parte caudal, que en el caso de Asymmetron presenta un desarrollo notocordal que sobresale de la musculatura, formando un proceso urostiloide, no presente en Epigonichthys. (Poss & Boschung, 1996; Nishikawa, 2004). Para el caso de B. caribaeum y B. longirostrum, ambas especies presentan similitudes con respecto a localidades de recolecta, fórmula de miotomos (37+15+9 y 36+16+10 respectivamente), así como el número de CRD (209 a 269 en B. longirostrum con respecto a 228 a 341 en B. caribaeum.), siendo el carácter más distintivo el largo rostral, (2.9% de la longitud total) para organismos de B. longirostrum, que además presenta en promedio un mayor número en el conteo total de miotomos, por lo que se requiere analizar en conjunto “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 37 esos caracteres para distinguir entre estas especies (Boschung, 1983; Poss & Boschung, 1996). Por lo anterior, para la elaboración de la clave se consideraron caracteres con mayor uso y utilidad para los cefalocordados (Hubbs, 1922; Bigelow & Pérez-Farfante 1948; Boschung, 1983; Poss & Boschung 1996. Richardson & McKenzie, 2006) De igual modo se pone en evidencia la escasa información disponible de las especies B. longirostrum y A. lucayanum, probablemente debido a la falta de muestreos para el grupo o a una mala determinación de los organismos (cómo en el caso de Chávez, 1964, que confundió ejemplares de B. caribaeum y B. longirostrum). Para el caso del género Branchiostoma, las revisiones de información son escasas, probablemente debido a complicaciones en su muestreo, que incluyen bajas densidades en el número de organismos adultos, sus hábitos (permanecen enterrados en el día, acercándose únicamente en la noche a la superficie) por lo cual son capturados principalmente en muestreos nocturnos, y sus variaciones en cuanto a la profundidad en la que habitan, que van desde aguas muy someras (menos de 1 m de profundidad) hasta más 900 m (Boschung & Shaw, 1988). Branchiostoma longirostrum presenta una distribución a lo largo de la región costera del Golfo de México (Boschung, 1983), pero en México solo se le ha registrado en una sola localidad (Sistema Arrecifal Veracruzano). La ausencia de mayor número de registros puede deberse a posibles determinaciones erróneas que podrían confundirla con B. caribaeum (cómo en el caso de Chávez, 1964). En especial durante la fase larvaria, puesto que la característica diacrítica de B. longirostrum no es evidente hasta “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 38 después de la metamorfosis. La fórmula de los miotomos podría servir para distinguir entre especies simpátricas, en conjunto con los conteos de cámaras radiales y ventrales (Nishikawa, 1981; Poss & Boschung, 1996) Dentro de la literatura analizada se hace mención del reporte de Branchiostoma floridae Hubbs 1922 en recolectas provenientes de México (Poss & Boschung, 1996; Cameron, 2009), sin embargo no se encontró ningún espécimen o registro que valide su presencia en las aguas jurisdiccionales del país. De igual modo Poss & Boschung (1996), mencionan dos registros de B. elongatum Sundevall 1852, para Bahía Thurloe, Baja California, México, ambos resguardados en la colección del USNM. Al ser verificada su georreferencia de recolecta se encontró que esto corresponde a la parte baja de California, Estados Unidos. La identidad de estos organismos debe ser verificada, debido a que de B. elongatum solo esta reportada en las costas de Perú y Chile, incluyendo a lasIslas Galápagos. Por lo que se podría deber a una incorrecta determinación y/o georreferenciación, lo que requiere un adecuado análisis o asesoramiento por parte de los especialistas. Para el caso de Asymmetron, el género fue revalidado recientemente por Nishikawa (2004), agregando además una nueva especie, Asymmetron inferum, para las zonas de los mares profundos en Japón. De este modo, se sigue dicha propuesta y se considera a los organismos reportados como Epigonichthys pertenecientes al género Asymmetron, con base a la distribución de la especie (Asymmetron lucayanum), y debido a que en muchas ocasiones se considera Epigonichthys una mala determinación de organismos del género Asymmetron (Poss & Boschung, 1996; Nishikawa, 2004). Para el caso de E. pelagicum se deduce como un error de sintaxis a “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 39 partir de una mala interpretación de Amphioxides pelagicus (ver información en la descripción de Asymmetron), como fase larvaria de Epigonichthys. Además, estudios recientes evidencian que Asymmetron lucayanum, especie considerada de distribución circumglobal, es en realidad un complejo de especies crípticas, representadas por las poblaciones de tres regiones marinas definidas: grupo del Atlántico, la del Pacífico centro-occidental y la del Indopacífico occidental (Kon et al., 2006, 2007), lo cual además explica variaciones en su conteo de miotomos reportada por Gibbs y Wickstead (1996) para Epigonichthys (=Asymmetron) lucayanum. Este enmascaramiento puede suceder en las especies mexicanas, como el caso de B. californiense, considerando que posee una amplia distribución a lo largo de la costa del Pacífico oriental; sin embargo, es recomendable una revisión taxonómica a detalle de esta especie y un mayor esfuerzo de muestreo enfocado específicamente a larvas y organismos adultos de cefalocordados; esto tomando en cuenta la tendencia de especiación simpátrica presente en el grupo (Poss y Boschung, 1996; Kon et al., 2006). Con respecto a los caracteres anatómicos empleados en su taxonomía, se ha considerado el uso de las hendiduras faríngeas y cirros orales como caracteres diagnósticos, sin embargo Poss y Boschung, (1996) reportan una gran variación ontogénica en el número y arreglo anatómico de estas estructuras. Se menciona además una amplia variabilidad intraespecífica en las especies americanas. En algunas de ellas, por ejemplo, puede variar el número de miotomos afectando la posición relativa del atrioporo y el ano, alteración posiblemente influenciada por la temperatura en su desarrollo (Hubbs, 1922; Nishikawa, 1981), lo cual dificulta el establecimiento de proporciones estándar para definir a una “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 40 especie determinada, aunado a la afectación en tamaño y forma de los caracteres como aletas (rostral, dorsal y caudal) de los organismos que se han fijado y permanecen preservados en colecciones de referencia (Poss & Boschung, 1996); esta es una problemática en la taxonomía del grupo de los cefalocordados. Para las muestras revisadas en este trabajo, muchos de los ejemplares se encuentran dañados o mal preservados, dificultando aún más la determinación. Como breve mención, respecto a los registros encontrados, el mayor número corresponde a muestras de zooplancton provenientes del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, seguido por las recolectas del proyecto “Diversidad de bentos” del CINVESTAV Unidad Mérida. Ambas bases de datos corresponden a la zona del Golfo de México, con un 60.89% del total (299 registros). Para los datos correspondientes al Pacífico (117), 95.7% de los registros corresponden a instituciones extranjeras (e.g., LACM, CAS), siendo únicamente cinco registros (4.3%) provenientes de instituciones nacionales (CNPE-IBUNAM, UMAR, CICIMAR). Cabe destacar que las muestras proporcionadas fueron recolectadas de manera indirecta, siendo prácticamente nulos los esfuerzos de muestreo enfocados a la diversidad de cefalocordados. De igual modo, muchos de los materiales referentes no se encuentran incluidos en las colecciones científicas o de museos, debido a que se encuentran mal determinados, sin identificación (etiquetadas como larvas de peces, Braquiópodos u otros similares) o no son tomadas en cuenta en los registros (por la falta de especialistas que corroboren las determinaciones o revisen los ejemplares); esto debido a la poca importancia que se le considera al grupo (ya que en México, por ejemplo, “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 41 carecen de importancia económica directa, encontrada en países como Japón, donde hay pesquerías especializadas). En la actualidad se ha enfatizando la importancia de los estudios a nivel molecular, para facilitar el reconocimiento de especies (Nohara et al., 2004; Kon et al., 2006, 2007), así como para identificar su relación evolutiva con el grupo de los Cordados (Holland & Holland, 2001; Holland et al., 2008; Yu et al., 2008). Conclusiones Los cefalocordados en México están representados por cuatro especies (Branchiostoma californiense, B caribaeum, B. longirostrum y Asymmetron lucayanum). La distribución de los cefalocordados en México está representada por tres especies en el Atlántico y una de mayor amplitud para el Pacífico. Es posible distinguir a las especies que habitan en las aguas mexicanas por medio de la clave elaborada, donde los caracteres anatómicos distintivos facilitan la determinación de las mismas. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 42 Literatura Citada Andrews, E. A. (1893). 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CAS:SU (ICH):37362 Branchiostoma californiense Andrews, 1893 42 4.75 millas al este de Isla Coronado. BC. Norte CAS:SU (ICH):17942 Branchiostoma californiensis 2 Golfo de California, Amortajada Bay, Isla San Jose. CAS:SU (ICH):17943 Branchiostoma californiensis 29 Golfo of California, Oeste de la punta norte de Isla Angel de la Guarda. CAS:SU (ICH):18770 Branchiostoma californiensis 1 Gulf of California, Bahia de los Angeles CAS:SU (ICH):18771 Branchiostoma californiensis 5 Golfo de California, Pasaje a Bahia de Los Angeles. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 48 CAS:ICH: 84442 Branchiostoma californiense Andrews, 1893 68 Boca del rio Tijuana, Baja California CAS:SU (ICH):160 Branchiostoma californicus 1 Golfo de California, San Louis Gonzaga Bay CMNFI 1968-1330.1Branchiostoma californiense Andrews, 1893 24 BCS. IBUNAM:CNPE:PE10103 Branchiostoma californiense Gill, 1893 2 Laguna superior, Juchitan de Zaragoza, Oaxaca. CYMX-30.01.01.01-3017- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-5035- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25205- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25220- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25225- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25230- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25235- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25271- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25276- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 49 CYMX-30.01.01.01-25281- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25286- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25455- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25475- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25494- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25513- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Xtul, Chuburna.Yucatán. CYMX-30.01.01.01-25601- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25693- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25706- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25721- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25736- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25750- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25765- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 50 CYMX-30.01.01.01-25936- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25944- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25952- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-25960- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Huachinango, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-26038- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Basurero, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-26058- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Basurero, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-26078- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Basurero, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-26219- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Basurero, Chuburna. Yucatán CYMX-30.01.01.01-26539- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Loret de Mola, Yucalpeten.Yucatán CYMX-30.01.01.01-26548- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Loret de Mola, Yucalpeten. Yucatán CYMX-30.01.01.01-26557- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Loret de Mola, Yucalpeten. Yucatán CYMX-30.01.01.01-26566- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Loret de Mola, Yucalpeten. Yucatán CYMX-30.01.01.01-26578- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Loret de Mola, Yucalpeten. Yucatán “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 51 CYMX-30.01.01.01-26730- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26741- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26816- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26852- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26859- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26866- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26876- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26882- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26888- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26894- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26902- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26913- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-26924- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. “SINOPSIS TAXONÓMICA Y BIOGEOGRÁFICA DE LOS CEFALOCORDADOS (Cephalochordata: Amphioxiformes) DE MÉXICO” 52 CYMX-30.01.01.01-26934- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27050- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27062- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27074- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27086- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Calle 102, Progreso. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27169- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Eladio's, Chicxulub. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27180- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Eladio's, Chicxulub. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27217- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Eladio's, Chicxulub. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27234- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Eladio's, Chicxulub. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27389- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Eladio's, Chicxulub. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27409- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Eladio's, Chicxulub. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27428- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Eladio's, Chicxulub. Yucatán. CYMX-30.01.01.01-27447- PR Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 n/d Eladio's, Chicxulub. 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