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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO VARIACIÓN DEL ZOOPLANCTON EN EL LAGO ZEMPOALA, MORELOS, MÉXICO T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE MAESTRO EN CIENCIAS (BIOLOGÍA DE SISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS) P R E S E N T A BIÓL: ROBERTO TREJO ALBARRÁN Director de Tesis: Dr. José Guadalupe Granados Ramírez Comité Tutoral: Dr. Armando Ortega Salas Dra. María Ana Fernández Alamo Dr. Jaime Raúl Bonilla Barbosa Dr. José Luis Gómez Márquez MÉXICO, D.F. SEPTIEMBRE, 2012 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. AGRADECIMIENTOS Al Dr. José Guadalupe Granados Ramírez, por fungir como director de este trabajo de tesis, así como por su amistad, comentarios y sugerencias. A los integrantes del jurado Dr. José Guadalupe Granados Ramírez Dr. Armando Ortega Salas Dra. María Ana Fernández Alamo Dr. Jaime Raúl Bonilla Barbosa Dr. José Luis Gómez Márquez por la revisión y sugerencias que enriquecieron este trabajo. A la Dra. Bertha Peña Mendoza, por la revisión y comentarios al manuscrito Al M en C. Einar Topiltzin Contreras McBeath, por su valiosa revisión y apoyo para concluir el presente. Al Dr. José Luis Gómez Márquez, por su invaluable apoyo en la parte estadística y la revisión de esta tesis. Al Dr. Jaime Raúl Bonilla Barbosa, por la revisión y sugerencias para culminar el presente trabajo. Al Biol. Salvador Santillán Alarcón, por la corrección de estilo y la revisión exhaustiva al manuscrito. Al Dr. Juan Manuel Caspeta Mandujano, por su colaboración en la traducción al inglés del resumen. A Luz Andrea Trejo Granjeno por su apoyo al traducir en primera instancia el resumen al inglés. DEDICATORIAS A mi esposa Andrea Elizabeth con todo el amor por su apoyo y por estar conmigo en todo momento. A mis hijos Luz Andrea y Luis Roberto quienes son mi inspiración para seguir adelante. A mis padres, por su apoyo brindado y su amor incondicional en todo momento. A mis hermanos, por su apoyo constate. A mis cuñados de la familia Trejo Albarrán y cuñadas de la familia Granjeno Colín. A mis sobrinos por su cariño y alegría que me transmiten. “Preferid, entre los amigos, no sólo a aquellos que se entristecen con la noticia de cualquier desventura vuestra, sino más aún a los que en vuestra prosperidad no os envidian, Sócrates” Gracias por su amistad José Granados y † Héctor Quiroz A mis compañeros de los Laboratorios de Hidrobiología y de Acuicultura A todas las personas que directa e indirectamente colaboraron en la culminación de este trabajo http://www.frasesdeamistad.net/frases-de-amistad-de-socrates.html CONTENIDO TEMÁTICO Página 1. RESUMEN 1 2. ABSTRACT 2 3. INTRODUCCIÓN 3 4. ANTECEDENTES 7 4.1. Estudios realizados en el Parque Nacional Lagunas de Zempoala 7 5. JUSTIFICACIÓN 7 6. OBJETIVOS 8 6.1. GENERAL 9 6.2. PARTICULARES 9 7. ÁREA DE ESTUDIO 10 7.1. SITUACIÓN GEOGRÁFICA 10 7.2. Relieve y topografía 10 7.3. Geología 11 7.4. Edafología 12 7.5. Vegetación 12 7.6. Hidrobiología 12 7.7. Localización geográfica del lago Zempoala 13 7.8. Clima 14 8. MATERIAL Y METODOS 14 8.1. Registro de algunos parámetros físicos y químicos del agua 15 8.2. Captura del zooplancton 15 8.3. Análisis estadístico 16 9. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 17 9.1. Riqueza zooplanctónica 17 9.2. Variación de la riqueza de especies en el zooplancton de superficie 20 9.3. Variación de los organismos del zooplancton a 2.5 m de profundidad 22 9.4. Variación de los organismos del zooplancton a 5.0 m de 23 profundidad 9.5. Las poblaciones del zooplancton 37 9.6. Análisis físico y químico del agua del lago Zempoala 95 9.7. Relación del comportamiento de las especies del zooplancton con respecto a los parámetros físicos y químicos 138 10. CONCLUSIONES 140 11. CONSIDERACIONES FINALES 141 12. FOTOGRAFÍAS DEL ZOOPLANCTON ENCONTRADO EN EL LAGO ZEMPOALA 13. LITERATURA CITADA 142 150 - 1 - 1. RESUMEN El propósito de este estudio fue analizar la composición y abundancia del zooplancton, así como la variación espacial y temporal en el Lago de Zempoala en el estado de Morelos. Se tomaron muestras mensuales de agosto de 1996 a julio de 1997 en seis estaciones a nivel de 1, 2.5 y 5 metros de profundidad en las tres primeras estaciones. Se identificaron un total de 25 especies pertenecientes a los grupos Copepoda, Cladocera y Rotifera. Durante el estudio, la abundancia presentó dos incrementos, uno en el mes septiembre y el otro en el mes de febrero. Tropocyclops prasinus fue la especie constante, Daphnia laevis la especie dominante; Asplanchna sieboldi la especie ocasional y Filinia terminalis, Hexarthra mira y Rotoria nuptunia las especies raras. En el lago, Leptodiaptomus cuautemoci fue registrado como una especie endémica de la región. La variación temporal espacial de Kellicotia bostoniensis mostró que era común durante el ciclo anual de muestreo pero con preferencia a situarse por debajo de 2,5 m de profundidad, principalmente en los meses de octubre a marzo. El análisis estadístico de clasificación (Cluster) agrupa a las variables físicas, químicas y biológicas en dos grupos, uno en la estación lluviosa y otro en la estación seca, este último se divide en dos subgrupos: el primero secas-frío y el segundo en secas-calor. En términos generales, el Lago de Zempoala se distingue por ser un ecosistema monomíctico templado con aguas oxígenadas, suaves y mesotróficas. - 2 - 2. ABSTRACT The purpose of this study was to analyze the composition and abundance of the zooplankton as well as the spatial and temporal variation in the Zempoala Lake in the State of Morelos. Monthly samples were taken from August 1996 to July 1997 in six stations at level of 1, 2.5 and 5 meters deep in the first three stations. A total of 25 species belonging to the Copepoda, Cladocera and Rotifera were identified. During the study, the abundance presents two increments, in September and February. Tropocyclops prasinus was the most constant species, Daphnia laevis the dominant species; Asplanchna sieboldi the occasionally species and, Filinia terminalis, Hexarthra mira and Rotoria nuptunia the rare species. In the Lake, Leptodiaptomus cuautemoci was recorded as an endemic species to the region. Spatial temporal variation of Kellicotia bostoniensis shows that was common during the annual cycle of sampling but with preference to fall below 2.5 m deep, mainly from October to March. The statistical analysis of classification (Cluster) brings together physical, chemical and biological variables into two groups, rainy and dry seasons;the latter is divided into two subgroups: dry-cold and dry-heat. In general, the Zempoala Lake is distinguished as a warm monomictic ecosystem with oxygenated water, soft and mesotrophic. - 3 - 3. INTRODUCCIÓN En latitudes norteñas los lagos se han formado en las altas montañas por procesos de deshielo o movimientos tectónicos; pertenecen a los ambientes de aguas quietas o lénticas; son ecosistemas únicos, constituidos por una zona litoral bien definida, así como un área limnética, una béntica profunda y sedimento propio. La densidad del agua es estable y la temperatura está sujeta a variación estacional, misma que repercute en los procesos biológicos y en el desarrollo lento de la flora como de la fauna acuática (Land 1979; Reid 1990; Wetzel y Likens 2000; Lampert y Sommer 2007). Están poblados por especies caracterizadas por su amplia distribución o su endemismo dadas las innumerables vías de desplazamiento tanto vertical como horizontal y con gradiente de luz definido. Por estas razones, los ambientes acuáticos deben considerarse como sistemas de conformación tridimensional que reflejan la respuesta de los organismos a las condiciones estructurales de su ambiente. McNaughton y Wolf (1984); Bernal (2000) y De la Lanza y García (2002) consideran que los lagos no presentan una masa de agua homogénea debido a que existen gradientes de presión y temperatura tanto horizontal como vertical, mismos que participan de manera eficiente en el equilibrio del ecosistema y a éstas se suman diferencias relacionadas a la distribución de los organismos en función de la luz. Los lagos presentan cambios diarios estacionales o anuales de los factores físicos y de los componentes químicos. De manera preponderante dichos cambios provocan la distribución heterogénea de los organismos que los habitan. Sin embargo, aún cuando estos cambios causan la distribución vertical y horizontal del plancton en la columna de agua, se establecen patrones espaciales bien definidos por lo que se considera que su dinámica y variación están directamente relacionadas con su origen (Dippolito 1988). De acuerdo con la distribución horizontal del plancton, se ha observado que los cladóceros presentan orientación óptica que los hace desplazarse de la zona litoral a la limnética o viceversa; generalmente estos animales nadan de acuerdo a la hora del día en dirección opuesta a la orilla pero también dicha migración puede - 4 - deberse a las corrientes internas y a las desembocaduras de los diferentes cauces al lago, o bien, a los nutrimentos por que el zooplancton tiene tendencia a moverse hacia el lugar donde la proporción de alimento es mayor (Donson y Silva- Briano 1996). Es decir la variación del zooplancton puede determinarse a través de su distribución vertical y al mismo tiempo, permite conocer la ubicación de las poblaciones de dichos organismos. Es sorprendente la migración del zooplancton a lo largo de la columna de agua, debido a que se requiere que cada una de las poblaciones haga uso de sus mejores adaptaciones morfológicas para que estos minúsculos organismos se ubiquen en los niveles, que de acuerdo con la hora del día o a la estación del año, logren sus mejores beneficios poblacionales (Hall et al., 1970; Gehers 1974; Armengol 1978; Lamper y Ulrich 2007). La distribución vertical depende del periodo de mezcla y estratificación del agua de los lagos, así como de la disponibilidad de luz, la concentración de nutrientes, gases y de la formación de picnoclinas y termoclinas que ejercen efectos sobre su distribución (Armengol 1978). Cerca de la superficie, el plancton es escaso debido a la intensidad de la luz que provoca disminución en la tasa fotosintética; también los rayos ultravioleta son particularmente dañinos para la capa superficial. La termoclina provoca estancamiento de las poblaciones del plancton, ocasionando lento movimiento de los organismos. Así mismo, la concentración de oxígeno disuelto, marca otro límite para el zooplancton. No obstante, existen especies que pasan su vida moviéndose hacia el fondo y hacia la superficie, como es el caso de los copépodos y algunos cladóceros (González 1988; Contreras 1993). Estas características ocasionan que ciertas comunidades, en los cuerpos de agua, presenten cambios en su distribución espacial y temporal. El zooplancton es de las comunidades que están en estos ambientes; sin embargo, en aguas dulces es considerado más pobre y simplificado que en el ambiente marino; no obstante, son un conjunto de poblaciones cuya dinámica de crecimiento está influenciada por parámetros bióticos y abióticos que experimentan constantes variaciones temporales (Margalef 1976; Armengol 1978; Goldman 1983). - 5 - Por otro lado, los componentes del zooplancton se ven limitados en el número de grupos, observándose que la mayoría de las especies están comprendidas en tres grandes grupos taxonómicos: el Phylum Rotifera, la Subclase Copepoda y el Superorden Cladocera (Thieneman 1925; Hutchinson 1967; Wetzel 1981; Elias et al., 2008). Los cladóceros y copépodos son los migrantes más destacados del plancton en los lagos. Algunos rotíferos también efectúan movimientos periódicos de ascenso y descenso. La mayor parte de las especies migrantes se dirigen hacia la superficie durante la noche y hacia el fondo durante el día. El estímulo primordial de la migración es la luz, junto con otros factores físicos y biológicos. En las regiones polares y templadas, los factores más importantes en la migración son la temperatura y el período de iluminación, mientras que en latitudes tropicales los parámetros estacionales que más influyen son los períodos de estiaje y de lluvias (O’Brien et al., 1979; Urabe 1989). De igual manera, la abundancia de estos grupos varía de acuerdo con las condiciones que presenten los ecosistemas acuáticos, representando los copépodos del 35 al 50 %, en promedio, de la biomasa del zooplancton (Granados 1981; Granados y Trejo 1991; Suárez-Morales et al., 1996; Parra 2006; Granados y Álvarez 2007); sin embargo, la participación de este grupo en la producción secundaria, es relativamente menor, debido a que su promedio de vida individual es más larga que la de los individuos de otros grupos. Asimismo, cladóceros y rotíferos, suelen competir ampliamente debido a la semejanza en la manera de alimentarse (Hutchinson 1967; Margalef 1976 y 1983; Parra 2006). Estos últimos, dominan en condiciones eutróficas, o también cuando el desarrollo de los crustáceos es inhibido por agentes externos (desechos químicos) (Margalef 1983). El aislamiento relativo de extensas masas de agua, que suele caracterizar algunos lagos de forma irregular o de grandes dimensiones, ocasiona notable heterogeneidad en la distribución del zooplancton (Lewis 1983). A pesar de que el zooplancton está constituido por animales de pequeño tamaño, que no poseen la capacidad de moverse en contra de las corrientes de - 6 - agua, presentan diferentes habilidades para ubicarse a diversas profundidades, teniendo la capacidad de migrar libremente en la columna de agua. Existen hipótesis que explican el comportamiento migratorio de estos organismos como son: la evasión de depredadores, relación con su tamaño, búsqueda de alimento, cambios de luminosidad, variación estacional, mejores ventajas metabólicas y experimentar ciertos beneficios demográficos, al moverse a otras áreas o nichos dentro de los lagos (Armengol 1978). Por estas características, la distribución del zooplancton muestra cambios en abundancia espacial y temporal que para poder identificarlos es conveniente la descripción previa de las comunidades que permitan conocer su papel dentro de la dinámica trófica de los ecosistemas acuáticos epicontinentales (Granados y Álvarez 2007). Engeneral, se ha mencionado que el zooplancton es responsable de transferir la energía captada por el fitoplancton a los niveles tróficos superiores; aunque a nivel mundial, en diversos estudios se han considerado a la biomasa y a la dinámica trófica del zooplancton como indicadores para el desarrollo de las pesquerías tanto de agua dulce como marinas (Williams 2008). No obstante, la variación de los organismos del zooplancton, en los lagos, se interpreta como el movimiento diario de éstos debido a los cambios del ambiente, donde la luz no es un factor determinante en su distribución vertical, sin embargo, cuando la variación de la temperatura es de 8 a 20 ºC presenta mejor distribución (O´Brien et al., 1979). Gerhs (1974) y Mavuti (1992) indican que no existe parámetro significativo en la distribución vertical del zooplancton, relacionado con el oxígeno y la temperatura; posiblemente esto se debe, a la ausencia de límites físicos y químicos permanentes o a la falta de períodos de mezcla en los lagos. Rudjakov (1970) y Modenutti (1987) mencionan que la migración vertical diaria del zooplancton en los lagos fríos, no es una adaptación del modo de vida, sino como consecuencia de una alteración innata. - 7 - 4. ANTECEDENTES 4.1. Estudios realizados en el Parque Nacional Lagunas de Zempoala Formando parte de las investigaciones efectuadas en la zona de estudio, se tienen las aportaciones de Sosa (1935) quien describió la geología, hidrología y vegetación de los bosques aledaños a Huitzilac y las Lagunas de Zempoala. Por su parte, Hernández (1983) hizó las descripciones taxonómicas de los pinos de El Parque Nacional. En cuanto a la vegetación acuática, Islebe y Wjeiden (1988) realizaron un estudio fitosociológico del bosque de Abies religiosa y de la vegetación palustre y acuática del lago Quila; en cambio Almeida et al., (1990) efectuaron estudios de paleoecología en el mismo lago. Fueron Bonilla (1992) y Bonilla-Barbosa y Novelo (1995) quienes hicieron la descripción de algunos aspectos florísticos y de la vegetación acuática vascular de los lagos de El Parque Nacional Lagunas de Zempola. En su tiempo, fue el maestro Martín del Campo (1940) quién investigó sobre los vertebrados; de manera específica Mariazzi et al., (1988) investigaron la ictiofauna de la cuenca de El Lerma y describen una nueva especie para los lagos de El Parque. Por su lado, Viana (1991) analizó el espectro trófico y los hábitos alimentarios de la trucha arco-iris Oncorhynchus mykiss capturada en el lago Zempoala. Es Rioja (1940) quién trabajó sobre algunos invertebrados de los lagos Zempoala y Quila; por su parte Hernández (1991) estudió la distribución y la abundancia de Cambarellus zempoalensis en relación a los parámetros físicos y químicos del agua y Díaz (2000) investigó acerca de la densidad, diversidad y distribución de la fauna bentónica del lago Zempoala; así como Elizalde (2000) quien caracterizó y analizó algunos parámetros físicos y químicos del agua y sedimento del mismo lago. En este sentido Mondragón (2007) analizó la variación horizontal y vertical de la temperatura, oxígeno disuelto, porcentaje de saturación de oxígeno y bióxido de carbono, durante ciclos de 24 horas en los lagos Zempoala y Tonatiahua de El Parque Nacional Lagunas de Zempoala. - 8 - En cambio Ochoa (1969) se dedicó a estudiar la fauna epizoica (Protozoa: Ciliatae), en el crustáceo Cambarellus montezumae zempoalensis del lago Zempoala; para este cuerpo de agua Rico–Martínez (1992) contribuye al conocimiento de la mesofauna al describir morfológica y taxonómicamente a 12 especies de micetozoarios (Protozoa: Sarcodina). Por su parte, García-Rodríguez y Tavera (1998) investigan el fitoplancton del mismo lago Zempoala, describiendo la composición espacio-temporal de ese grupo taxonómico; Quiroz et al., (2002) analizaron la diversidad y distribución de los organismos bentónicos en relación a algunos parámetros físicos y químicos del agua y del sedimento; García- Rodríguez y Tavera (2002) y García (2004) estudiaron el fitoplancton y su relación con la biomasa; Gutiérrez (2006) analizó la variación de los macroinvertebrados acuáticos de la zona litoral considerando parámetros como temperatura, oxígeno disuelto y pH; García et al., (2010) describió los componentes fitoplanctónicos y zoobentónicos del lago Zempoala. A la fecha, los estudios sobre el zooplancton de los lagos de El Parque Nacional Lagunas de Zempoala, son escasos, poco accesibles e incompletos; al respecto, Serranía (1996) trabajó sobre los rotíferos Monogononta de la región central de la República Mexicana, en donde incluye al lago Zempoala como representante de origen natural y reconoce en total 50 especies de este grupo, concluyendo que el ambiente se encuentra en fase oligotrófica. 5. JUSTIFICACIÓN Existe preocupación creciente acerca del mantenimiento de las aguas epicontinentales y los riesgos que enfrentan sus pobladores, particularmente en relación a la pérdida de hábitat (degradación, cambios en la calidad y fragmentación), la sobreexplotación y la introducción de especies exóticas o invasoras. El hecho de que existan especies en franca declinación o enfrentando extinción, en los países donde tiene conocimiento de campo razonable, justifica la preocupación real del estado actual de la biodiversidad y sobre todo de las aguas epicontinentales. Por que a pesar de que el Hombre siempre ha hecho uso de los - 9 - sistemas dulceacuícolas y sus especies, es alarmante que en los últimos 200 años, a raíz de la revolución industrial, el rápido desarrollo económico, el acelerado crecimiento poblacional y las actividades antrópicas, hayan generado transformaciones sin precedente en estos ecosistemas (Quiroz et al., 2004). Por estas razones y tomando en cuenta las presiones a las que están sometidos estos ecosistemas, es urgente hacer estudios ecológicos y limnológicos sobre la comunidad zooplanctónica del lago Zempoala ubicado en El Parque Nacional Lagunas de Zempoala, con el propósito de contribuir al conocimiento inherente a las variaciones de un grupo de organismos altamente dinámicos en la columna de agua y como parte fundamental de la red trófica; para poder advertir sobre los cambios que están sucediendo en la columna de agua, en el espacio y en el tiempo, de dicho lago. 6. OBJETIVOS 6.1. GENERAL Analizar la variación del zooplancton en el lago Zempoala, Parque Nacional Lagunas de Zempoala, Morelos, México. 6.2. PARTICULARES 1. Inventariar las especies que conforman la comunidad del zooplancton limnético del lago Zempoala. 2. Analizar la variación espacial y temporal del zooplancton del lago Zempoala. 3. Analizar algunos factores físicos y químicos tales como el oxígeno disuelto, bióxido de carbono, pH, dureza total, alcalinidad total, temperatura, total de sólidos disueltos y conductividad y su relación con la abundancia del zooplancton. - 10 - 4. Analizar la composición y abundancia espacial y temporal del ensamblaje zooplanctónico. 7. ÁREA DE ESTUDIO 7.1. SITUACIÓN GEOGRÁFICA El Parque Nacional Lagunas de Zempoala, está bordeado y cruzado por pequeñas serranías o cuencas endorreícas profundas, donde se localizan los lagos Zempoala, Compila, Tonatiahua, Acomantla, Acoyotongo, Quila y la Joya de Atezcapan. El Parque está situado a 65 km al sur de la Ciudad de México y a 30 km al norte de la Ciudad de Cuernavaca entre los paralelos 19°01’30’’ y 19°06’00’’ LN y los meridianos 99°16’20’’ y 99°21’00’’ LO (Bonilla-Barbosa y Novelo 1995)(figuras 1 y 2). El lago Zempoala forma parte de El Parque Nacional Lagunas de Zempoala; tiene posición geográfica relevante debido a que está inmerso entre tres cuencas endorreícas perfectamente bien definidas: la de México, que lo limitapor el noroeste con la Sierra del Ajusco y de la Cruces; con la del Río Balsas por el sur a partir de los Cerros Cuautepetl, Zempoala y la Leona, empezando a descender el terreno hacia el Valle de Cuernavaca y Sierra de Ocuilán (Bonilla, 1992). Miller (2009) asegura que en el pasado, los lagos de El Parque Nacional pertenecieron a la cuenca del Lerma, apoyando su aseveración en la presencia del goodeido Girardinichthys multiradiatus, que es especie endémica de esta región. 7.2. Relieve y Topografía Su topografía es accidentada porque está bordeado y cruzado por pequeñas serranías de altitud superior a los 3000 msnm. La configuración del terreno, determina la formación frecuente de cañadas y barrancas, son también abundantes las depresiones circulares, cuencas profundas o joyas típicas, - 11 - limitadas por abruptos cantiles, largas y afiladas crestas, en cuyos llanos abundan en pedacería, las rocas en talud que bordean los lagos Zempoala (Bonilla 1992). 7.3. Geología Se encuentra dentro de la provincia fisiográfica denominada Eje Volcánico Transversal, formando parte de la Subprovincia de Lagos y Volcanes del Anáhuac (Secretaría de Programación y Presupuesto, 1987). El área que ocupa el Parque, es de edad Miopliocénica, con derrames que forman parte de la Andesita- Zempoala de aproximadamente 800 m de espesor, comprende rocas de composición andesítica, dacítica y riodacítica de origen volcánico (Bonilla 1992). La formación Zempoala, comprende rocas de composición andesítica, dacítica y riodacítica de origen volcánico, además, se aprecia la presencia de brechas volcánicas, derrames lávicos y capas de tobáceas interestratificadas lahares, que forman parte del Mioceno así como la mayor parte del Plioceno (Fries 1960). Figura 1. Localización del área de estudio lago Zempoala. - 12 - Figura 2. Lago Zempoala, Huitzilac, Morelos, México. 7.4. Edafología En los alrededores del lago Zempoala, existen suelos andosoles, derivados de material volcánico reciente, capaces de retener agua y nutrientes, con alta tendencia a erosionarse y fijar fósforo; contienen, además, grandes cantidades de Allofan que inhibe la capacidad de los microorgnismos del suelo para descomponer la materia orgánica (Bonilla 1992). 7.5. Vegetación La vegetación, que circunda el lago dentro del Parque, son el encinar, pinar y bosque de oyameles en la zona de pino-encino, quedando contemplada en el bosque boreal (Bonilla-Barbosa y Novelo 1995). 7.6. Hidrología El lago Zempoala se formó por derrames de lava de los volcanes Zempoala y La Leona, que al concurrir con las corrientes del Chichinautzin formaron una - 13 - depresión, resultado de la última glaciación. Al retirarse el hielo, estas depresiones se llenaron de agua creando las grandes cuencas (Lerma-Santiago y Balsas) quedando sus extensiones (valles) inundadas, mismas que al paso del tiempo se fueron fragmentando, principalmente las depresiones de alta montaña las cuales quedaron limitadas y aisladas dichas masas de agua, del resto de la cuenca, dando lugar al final a pequeños lagos. Dichos lagos, quedaron distribuidos en un gradiente altitudinal que comprende los cuerpos de agua de mayor tamaño y permanencia, en este caso, el lago Zempoala y el lago Tonatiahua, que junto con otros siete ambientes semipermanentes conforman los lagos de El Parque Nacional Lagunas de Zempoala (Bonilla 1992; Bonilla-Barbosa y Novelo 1995). 7.7. Localización geográfica del Lago Zempoala El lago Zempoala (figuras 1 y 2) es el de mayor tamaño y está localizado en las coordenadas 19°03’00’’ LN y 99°18’42’’ LO, a 2800 msnm. al pie del cerro Zempoala (INEGI 2000). Es una cuenca endorreíca alimentada por un arroyo originado de un manantial que desciende por el suroeste del Cerro Las Trancas y El Cerro del Campanario (Secretaría de Programación y Presupuesto 1987). Figura 3. Lago Zempoala Huitzilac, Morelos. Tiene una superficie territorial de 10.564 hectáreas en la época de estíaje a 12.34 hectáreas en la época de lluvias; con 401.73 a 508 m de largo máximo en - 14 - dirección NNE-SSO, con ancho máximo de 403.58 m y una anchura promedio de 207.9 m. con agua durante todo el año (Bonilla 1992)(figura 3). 7.8. Clima Se ubica en zona templada con verano fresco y largo, temperatura media anual entre 12 y 18 °C (figura 4); correspondiendo a un clima templado subhúmedo, con lluvias en verano, el más húmedo de los subhúmedos, con canícula, porcentaje de lluvia invernal menor de cinco, isotermal y marcha de temperatura tipo Ganges, es decir: C (w2´´) (w) big (García 1988; Taboada, Granjeno y Oliver 2009). Figura 4. Ombrograma durante el período de estudio para el Parque Nacional Lagunas de Zempoala. 8. MATERIAL Y MÉTODO El estudio comprendió un ciclo anual (agosto de 1996 a julio de 1997). Previo a las actividades de campo, se establecieron seis estaciones: las primeras tres estaciones (E-1, E-2 y E-3) correspondieron a la zona limnética más profunda, en donde se realizaron las colectas verticales de zooplancton mientras que, en las estaciones cuatro, cinco y seis (E-4, E-5 y E-6) los muestreos únicamente se efectuaron de manera superficial, es decir, en la zona litoral. ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) A S O N D E F M A M J J M E S E S 0 50 100 150 200 250 300 350 400 P re c . P lu vi a l (m m ) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 T E M P E R A T U R A (°C ) P. P (mm) Temp.) - 15 - Respecto a los análisis físicos y químicos, estos se practicaron en las seis estaciones, tanto en la superficie como a profundidades de 2.5 y 5 m (figura 5). Se tomaron muestras de agua de la superficie (1 m) y a las profundidades de 2.5 y 5 m Las muestras antes mencionadas, por medio de la botella Van-Dorn con capacidad de 3 litros. Figura 5. Ubicación de las estaciones en las que se realizaron los muestreos en el lago Zempoala. 8.1. Registro de parametros físicos y químicos del agua En cada estación, se registraron de manera mensual las siguientes variables físicas del agua: transparencia con el uso del disco de Secchi. La temperatura, Sólidos Disueltos y Totales así como la Conductividad se midieron con un multiparamétrico marca HANNA HI 9828. La química del agua, como el pH, oxígeno disuelto, bióxido de carbono, dureza total y alcalinidad total, se determinaron mediante técnicas colorimétricas descritas por Schwoerbel (1975); Boyd (1979 y 1981); Rodier (1981); APHA (1992) y Contreras (1994). 8.2. Captura del zooplancton. El muestreo del zooplancton se facilitó utilizando la botella Van Dorn con capacidad de 3 litros; las muestras se preservaron en formol neutro al 4%. Para - 16 - obtener el registro de los organismos presentes en la superficie, se hicieron arrastres durante 45 segundos, en cada estación, con la red de plancton (Wisconsin) de 30 cm de diámetro 1 m de longitud y 60 de luz de malla. Para la identificación de las especies de rotíferos, se examinó la estructura del trophi utilizando la técnica de Sarma y Elías-Gutiérrez (1999). Dicha técnica implica la desintegración del organismo colocándolo en un portaobjetos y añadiendo unas gotas de hipoclorito de sodio (solución comercial), una vez desintegrados los tejidos, se procede a la observación de las partes mandibulares, elaborando los correspondientes dibujos de cada trophi o mastax. Para el caso de los grupos cladócera y copépoda, hubo necesidad de disectar y elaborar preparaciones temporales y permanentes; algunos ejemplares se tiñeron con rosa de Bengala, azul de metileno y también con la técnica de Rose (1933). Lo que permitió la observación más clara del postabdomen, antenas, rostro, quinto par de patas y apéndices importantes, bajo elmicroscopio compuesto. Para obtener la determinación taxonómica de los organismos de las especies estudiadas, se tomaron como fuente de referencia los trabajos de Baldwin y Chandler (1918); Edmonson (1971); Smirnov (1971 y 1974); Pennak (1978); Elías- Gutiérrez et al., (1997); Elías-Gutiérrez et al., (1999); Sarma (1999); Torp y Covich (2001) y Elias-Gutierrez et al., (2008). Para el análisis cuantitativo de las muestras, se realizaron conteos totales de los organismos en un microscopio invertido Wild M40 a objetivo de 10x. Las preparaciones permanentes, se montaron en resina sintética, se etiquetaron y se elaboró su respectiva base de datos para posteriormente enviarse a la colección de referencia de ECOSUR-Unidad Chetumal. 8.3. Análisis estadístico A cada uno de los parámetros, se les aplicó análisis de varianza (ANOVA); asimismo, para relacionar el comportamiento de las especies con respecto a los parámetros físicos y químicos de la columna de agua se aplicó el coeficiente de correlación producto momento de Pearson (Sokal y Rohlf 1969; Reyes 1982; Steel y Torrie 1988), utilizando el programa SPSS ver. 5.0. En todos los casos, el - 17 - límite de significancia se estableció con un alfa de 0.05. En la representación gráfica, se aplicó el programa Harvard Graphics ver. 2.0. Para jerarquizar la dominancia de las especies, se construyó el diagrama de Olmstead-Tuckey (Sokal y Rohlf 1980). El criterio de discriminación se basa en la media de la frecuencia de aparición relativa, para el eje de las "X" y de la media respectiva del logaritmo natural, de la sumatoria de la densidad absoluta para el eje de las "Y", de tal manera que al trazar ambas, se perfilan cuatro cuadrantes. Los valores totales de abundancia, se analizaron con el programa SURFER ver. 3.0 para la determinación de la distrbución vertical de los organismos. Por último, se utilizó el análisis de agrupamiento (Cluster), que permitió reconocer la abundancia del zooplancton con base en las variables ambientales y su asociación con las épocas del año. 9. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 9.1. Riqueza zooplanctónica Como resultado del estudio del zooplancton del lago Zempoala, se registraron un total de 25 especies, pertenecientes a tres grandes grupos: copépodos con dos especies, cladóceros con tres y rotíferos con 20 (tabla 1). Flores (1997) estudiando los rotíferos, como indicadores de la calidad del agua, reportó para el lago Zempoala la riqueza compuesta por 36 especies para este mismo lago. Granados y Álvarez (2007) reportaron una riqueza zooplanctónica de 14 especies; de las cuales, seis fueron rotíferos y del grupo de los crustáceos, cinco fueron cladóceros y tres copépodos. Un año después, Serranía (2008) incrementa la lista de rotíferos para este lago, reportando la diversidad compuesta por 50 especies, haciendo énfasis, en el sentido de que sus colectas se intensificaron durante el período de estiaje y lluvias, abarcando tanto la zona limnética como la litoral. Existen otros estudios, sobre la riqueza del zooplancton de embalses, realizados en el estado de Morelos. Para el lago de Tequesquitengo, (Piedra 1998) reportó un total de 16 especies del zooplancton limnético de las cuales 10 http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441999000400001&script=sci_arttext#Sokal - 18 - fueron rotíferos, tres copépodos y tres cladóceros, destacando que las dos especies del género Keratella (Keratella americana, K. cochlearis) fueron las más predominantes durante su investigación. En cambio Gómez y Montero (2003) enfatizan, en su estudio sobre calidad del agua de tres embalses del estado de Morelos, que la dominancia del zooplancton estuvó representada por tres especies de rotíferos, dos de copépodos y dos de cladóceros. Tabla 1. Clasificación taxonómica del zooplancton del lago Zempoala. PHYLLUM CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE Rotifera Eurotatoria Ploima Asplanchnidae Asplanchna A. sieboldi Leydig Brachionidae Brachionus B. havaenensis Rousselet, 1913 Keratella K. cochlearis (Gosse, 1851) Keratella K. quadrata (O. F. Muller, 1786) Kellicotia K. bostoniensis (Rousselet, 1908) Platyas P. quadricornis (Ehrenberg, 1832) Platyas P. patalus (Mueller, 1786) Synchaetidae Synchaeta S. pectinata Ehrenberg, 1832 Lecanidae Lecane L. luna (Müller, 1776) Lepadillidae Lepadella L. ovalis ( F. Muller, 1896) Trichocercidae Trichocerca T.similis (Wierzejski, 1893) Trichotriidae Trichotria T. tetractis (Ehrenberg, 1830) Macrochaetus M. serica (Thorpe, 1893) Flosculariaceae Conochilidae Conochilus C. unicornis Rousselet, 1892 Filinidae Filinia F. terminalis (Plate, 1886) Hexarthridae Hexarthra H. mira (Hudson, 1871) Testudinellidae Testudinella T. patina (Hermann, 1783) Philodinidae Rotaria R. neptunia (Ehrenberg, 1832) Gastropodidae Ascomorpha A. ovalis Carlin, 1943 Polyarthra P. vulgaris Carlin, 1943 Flosculariidae Ptygura Ptygura sp Ehrenberg, 1838 Philodinidae Philodina Philodina sp Ehrenberg, 1838 Arthropoda Branchiopoda Diplostraca Daphniidae Daphnia D. laevis Birge, 1879 Bosminidae Bosmina B. longirostris O. F. Müller, 1776 Chydoridae Alona A. guttata G. O Sars, 1862 Chydorus C. sphaericus (O. F. Mueller, 1785) Maxillopoda Calanoida Diaptomidae Leptodiaptomus L. cuauhtemoci (Osorio-Tafall, 1941) Cyclopoida Cyclopidae Tropocyclops T. prasinus (Fischer, 1860) http://siit.conabio.gob.mx/pls/itisca/next?v_tsn=58239&taxa=&p_format=&p_ifx=itismx&p_lang=es http://siit.conabio.gob.mx/pls/itisca/next?v_tsn=654070&taxa=&p_format=&p_ifx=itismx&p_lang=es http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=59254 http://siit.conabio.gob.mx/pls/itisca/taxauthor?p_auth=(Plate,+1886)&king=Animalia&p_advance=authors&p_auth_id=7317&p_select=exactly+for&p_ifx=itismx&p_lang=es http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=58266 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=654076 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=59368 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=58266 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=82696 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=83687 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=83767 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=83872 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=83935 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=85258 http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=85779 - 19 - Por su parte, Martínez (2007) registró un total de 38 especies que integran el zooplancton de cuatro embalses del municipio de Tlayacapan, Morelos, correspondiéndole al Phylum Rotatoria 32, a la Subclase Copepoda dos y al Suborden Cladocera, tres. Son, Granados y Álvarez (2007) quienes al investigar la importancia del zooplancton en las presas, encontraron la siguiente riqueza en tres cuerpos de agua de la región oriente del estado: 20 especies para el Bordo “Cerro de La Era”; 11 especies para la presa “Palo Blanco” y 15 especies para la presa “Cayehuacán”, las 64 especies determinadas incluidas en los tres grupos taxonómicos antes mencionados. Santibañez (2008) identifica un total de 17 especies de las cuales, ocho pertenecen a la Subclase Copepoda, y nueve especies y dos géneros al Suborden Cladocera, en 13 embalses pertenecientes a la Subcuenca del río Atoyac. Otro trabajo que representa valiosa aportación al conocimiento de la hidrobiología de los embalses, es el realizado por López (1997)quien describe, como resultado de su estudio en la presa Ignacio Allende del estado de Guanajuato, la riqueza de la comunidad zooplanctónica compuesta por 36 especies diferentes de estas, 14 especies pertenecen a los cladóceros, nueve son copépodos y 13 corresponden a los rotíferos. Al respecto de estos resultados Hutchinson (1967); Penak (1978) y Moss (1992) ya habían señalado que los rotíferos y crustáceos, son los organismos mejor representados y predominantes del zooplancton epicontinental. Si se comparan estos resultados con los obtenidos durante el presente estudio, se aprecia que existe alta riqueza de especies del zooplancton y que en algunos casos, rebasa la población obtenida por otros autores en diferentes tipos de embalses. Por que, en alusión a la riqueza de especies, a nivel superfice, se evidencia como la mejor representada la E-6 (con 20), asimismo la mejor riqueza de especies a la profundidad de 2.5 m le correspondió a la E-2 (con16), mientras que a 5.0 m de profundidad la mayor riqueza se obtuvo en la E-1 (con 14), (tabla 2). - 20 - Tabla 2. Especies del zooplancton presentes en los tres niveles de profundidad reconocidos durante el presente trabajo en el lago Zempoala GRUPOS-ESPECIES SUPERFICIE 2.5 m profundidad 5 m profundidad PHYLUM ROTÍFERA Polyarthra vulgaris X X X Keratella cochlearis X X X Trichocerca similis X X X Asplanchna sieboldi X X X Trichotria tetractis X X X Lecane luna X X X Kellicotia bostoniensis X X X Conochlilus unicornis X X X Rotifer neptunia X - - Filinia terminalis X X X Hexarthra mira X X X Synchaeta pectinata X - - Lepadella ovalis X - - Testudinella patina X - - Platyas patalus X - - Brachionus havaenensis X X - Keratella quadrata X X X Platyas quadricornis X X - Ascomorpha ovalis X - - Macrochaetus serica X - - Ptygura sp. X - - Philodina sp. X - - Suborden Cladocera Daphnia laevis X X X Bosmina longirostris X - - Alona guttata X - - Chydorus sphaericus X X - Subclase Copépoda (Orden Calanoida) Leptodiaptomus cuahutemoci X X X Subclase Copépoda (Orden Cyclopoida) Tropocyclops prasinus X X X estadios inmaduros de la Subclase Copépoda X X X 9.2. Variación de la riqueza de especies en el zooplancton de superficie El mayor número de especies diferentes, a nivel superficie, correspondió a la E-1 con 10 en los meses de octubre y febrero, el registro mínimo de cuatro especies correspondió al mes de junio. En la E-2 se obtuvó el mejor registro en el mes de septiembre (13 especies) y la menor riqueza fue en el mes de marzo (cinco especies). En cuanto a la E-3, el mayor número de especies diferentes se obtuvieron en septiembre y octubre (14 especies respectivamente) y la menor - 21 - riqueza se registró, en el mes de diciembre (tres especies). En cambio la E-4 proporcionó el mayor número de especies diferentes durante el mes de enero (12 especies) y la mínima diversidad, se obtuvó en el mes de marzo (cinco especies). En la E-5, los mejores resultados correspondieron al mes de junio (13 especies) y su menor riqueza, en el mes de marzo (cinco especies). Por último en la estación E-6 las muestras correspondientes al mes de enero contenían el mayor número de especies diferentes 15 en total; los meses de abril y mayo presentaron el menor registro de organismos diferentes (seis especies) (tabla 2). En relación al zooplancton total y considerando la limitación que el método de muestreo empleado representa, se infirió que en la superficie se presentaron dos picos de la población, el primero correspondió al mes de septiembre y el segundo, a los meses de enero y febrero (figura 6). Figura 6. Abundancia total registrada para el zooplancton de la superficie del lago Al respecto, Urabe (1989) señala que las diferencias en la variación horizontal de la comunidad del zooplancton, podrían estar relacionadas directa o indirectamente con el régimen hidrológico, tiempo de retención y heterogeneidad espacial de las condiciones bióticas y abióticas. Esto es si se toma en cuenta el movimiento horizontal de los organismos en cuestión, se puede establecer que su desplazamiento lo realizan debido al bajo costo energético que implica el - 22 - desplazamiento superficial; no obstante, se reporta que los primeros 50 cm superficiales de los lagos como la capa no homogénea porque sufre cambios provocados por las condiciones atmosféricas. Argumento que coincide con lomencionado por Armengol (1978) quien considera que el viento, la evaporación, el calentamiento o enfriamiento a nivel de superficie, son fenómenos que provocan cambios físicos y químicos en dirección horizontal. 9.3. Variación de los organismos del zooplancton a 2.5 m de profundidad Los valores de la riqueza de especies, a esta profundidad, fueron los siguientes: para la E-1, el número de especies variaron de 4 a 11 entre los meses de marzo y agosto; situación parecida, en cuanto al número en la E-2, por que su riqueza también varió de 5 a 10 especies, pero de enero a noviembre y para la E-3 el mayor valor de su riqueza se registró en diciembre con 11 especies y el menor en el mes de julio, con 5 especies (tabla 2). En la abundancia de los organismos del zooplancton a los 2.5 m de profundidad, se apreció un incremento significativo en los valores del zooplancton total en los meses de octubre (E-3) y noviembre (E-2), mientras que en los meses posteriores la abundancia se mantuvo por debajo de los 150 org/L (figura 7). Figura 7. Variación de las abundancias del zooplancton capturado a 2.5m de profundidad - 23 - 9.4. Variación de los organismos del zooplancton a 5.0 m de profundidad A los 5.0 m de profundidad, en la E-1 se registraron valores altos en cuanto a diversidad de organismos, principalmente en los meses de octubre, noviembre y diciembre (9, 10 y 9 especies, respectivamente); en las muestras de los meses de septiembre, febrero, mayo y junio, los valores de su riqueza fueron bajos (de 1 org/L a 5 org/L) De la abundancia de los organismos del zooplancton a los 5 m de profundidad, se obtuvó un solo incremento significativo en la E-3, en el mes de diciembre, mientras que en los meses restantes, en todas las estaciones, se mantuvo una abundancia por debajo de los 155 org/L (figura 8). Figura 8. Variación de la abundancia del zooplancton capturado a 5 m. de profundidad La migración, vertical y horizontal del zooplancton, se define como el desplazamiento que realiza un individuo o grupo de individuos (que de forma sistemática diaria) ocurre en tiempo y espacio bien definidos, es una conducta frecuentemente observada en todos los organismos que forman parte del zooplancton y en algunas formas móviles fototróficas de los ambientes acuáticos (Weider 1984). - 24 - En la mayor parte de los estudios sugieren que la migración vertical u horizontal, sirve como una “disyunción adaptativa” entre dos presiones de selecciones antagónicas: la primera, nos dice, hay que maximizar el alimento para el crecimiento y la reproducción; la segunda, considera minimizar el contacto espacial con los peces planctívoros, que se alimentan mediante la detección visual de sus presas en las aguas superficiales (Makino et al., 1996; Ringelberg 1995). En los resultados obtenidos en superficie, 2.5 y 5 m de profundidad, se aprecia que la variación de las especies, en los ascensos a la superficie, se restringen por parte de una buena cantidad del zooplancton, manteniéndose más tiempo en el fondo, en donde la escasa iluminación les ayuda a ser menos depredados por que son menos visibles, obteniendo dichos componentes del zooplancton más beneficios como lo es aumentar la tasa de supervivencia de sus poblaciones y cumplir sus ciclos reproductivos. Sinembargo, Amodeo et al., (1995) consideran que la conducta migratoria está estructurada por el alto riesgo de depredación que se da en las aguas superficiales y por consiguiente, el crecimiento reducido en las aguas profundas. Por esta razón, observando los valores y las frecuencias de las poblaciones registradas a lo largo del año, en las diferentes profundidades, se alcanza a distinguir que las migraciones verticales son importantes dentro de la dinámica del ambiente, a tal grado, que pueden estar más asociadas a gradientes ambientales, tales como: la temperatura o la transparencia, que a la cantidad de alimento. De forma general se puede conceptualizar que la variación de los organismos a diferente profundidad es el resultado de una respuesta dinámica ya establecida para cumplir ciclos y alternancias de permanencia en el ecosistema. Puesto que el valor-p de la prueba F es mayor a 0.05, hay una diferencia significativa entre las medias de las seis estaciones en el nivel de confianza del 95%. De acuerdo al análisis estadístico, presentan heterogeneidad (Levene 0.70; P=0.62) apreciando que las diferencias estadísticas sí son significativas en relación a su abundancia entre estaciones (figura 9). En relación a los valores obtenidos de la abundancia, en las diferentes profundidades, el valor-p de la prueba F es superior al 0.05; por lo tanto, sí hay diferencias significativas entre las - 25 - profundidades; no obstante, el nivel de confianza del 95%. Por lo tanto, los datos presentan una heterogeneidad que se detectó en la aplicación estadística entre las estaciones (ANDEVA F=2.06; p=0.1538). Las características sobre el comportamiento del zooplancton para lagos templados, han sido estudiadas y descritas con anterioridad por Wetzel (1975); Margalef (1983); Reid (1989); Suárez-Morales et al., (1996 y 2000) que retomando sus criterios, ellos consideran que existen varios factores que propician el porqué se suscitan dos incrementos en el zooplancton de los lagos tropicales y con aguas ligeramente frías: el primero se encuentra altamente relacionado entre la frecuencia en el ciclo de nutrientes, la incidencia de luz, la transparencia y el aumento de la temperatura en primavera; el segundo, se presenta durante el estiaje, el cual es un periodo de retención de nutrientes, es posible que registrando una estratificación térmica y una reducción de las poblaciones del plancton, combinado con un período de inestabilidad para el siguiente mes, que causa una mezcla en la columna de agua provocando la disponibilidad de otros nutrientes, que de inmediato generan el aumento exponencial de las poblaciones zoopláncticas, trayendo como consecuencia cambios en el tiempo y en el espacio. A b u n d a n c ia ( o rg a n is m o s /L ) Estación 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 (X 1000) Figura 9. Variación de las abundancias del zooplancton en el lago Zempoala. - 26 - Las características abióticas y bióticas, citadas en el parráfo anterior, hacen enfásis en el sentido de que, la concentración y características del alimento, definen a los grupos dominantes que se ajustan a las condiciones existentes. Así, entre más eutrófico sea un cuerpo de agua, más rico es su fitoplancton, en especial, para aquellos componentes de pequeño tamaño que se ven favorecidos, provocando un alto desarrollo de filtradores como son, los rotíferos y los cladóceros. Tal es el caso del lago Zempoala, en donde se detecto que en las muestras de superficie el grupo de los rotíferos presentó la mayor abundancia (48%), con respecto al zooplancton total (figura 10). Si comparásemos estos resultados de abundancia con los reportados para la presa Ignacio Allende por López-López y Serna-Hernández (1999) quienes reportan valores altamente parecidos a los registrados para los grupos taxonómicos citados en el presente trabajo (46% para los rotíferos y 31.2% para los cladóceros). Al respecto, Armengol (1978) menciona que los rotíferos predominan en los cuerpos de agua epicontinentales, gracias a su alto margen de variabilidad en sus adaptaciones y variaciones morfológicas, asociadas a sus preferencias alimenticias tanto en la zona pelágica como en la litoral; por esta razón, cubren más del 70% del plancton total de los embalses. Figura 10. Porcentaje ocupado por los grupos del zooplancton en la superficie del lago Zempoala. - 27 - En relación al zooplancton a 2.5 m de profundidad, se presenta tendencia (por parte del grupo de los cladóceros) a situarse en este nivel con un valor total de 48%, seguido de los rotíferos y con menor porcentaje el grupo de los copépodos (figura 11). La variación de las poblaciones, en la columna de agua, siempre está asociada a diversos procesos, desde dependencias físicas y químicas hasta las interacciones interespecíficas, que también pueden desempeñar papel importante limitando el desplazamiento y el crecimiento poblacional del resto de las poblaciones zooplanctónicas. Los cladóceros, como es el caso de las Daphnias y los Bosmidos, son dos grupos que actúan de forma independiente y se ha observado que se superponen con otras poblaciones, compitiendo por alimento y por espacio Hutchinson (1967); Smirnov (1971); Margalef (1978); Roldán (1999); Lampert y Sommer (2007) señalan que la variación específica de los cladóceros tanto en lagos como en embalses, exhibe amplia diversidad de respuestas a varios factores ambientales, siempre asociados con gradientes de luz, temperatura y participando de forma activa con los procesos de alternancia con los otros grupos del zooplancton en tiempo y espacio relativamente cortos, cumpliendo con diversos patrones de migración sucesional en estos sistemas naturales; por dichas razones, su interpretación es complicada debido a que diferentes procesos pueden estar teniendo lugar a la vez. En el presente estudio, la distribución vertical de los grupos que conforman el zooplancton a 2.5 m de profundidad, se observó que el grupo de los cladóceros alcanzaron en las tres estaciones los mejores porcentajes de abundancia. Por lo mismo, al registrar mayor abundancia de cladóceros a la profundidad de 2.5 m tal vez esté respondiendo a la interacción de diversas variables tales como: competencia intra e interespecífica, depredación, competencia por el alimento y por el espacio entre otras variables así como otros factores ambientales propios de los lagos de montaña que son, los que complican el entendimiento de las migraciones verticales y horizontales de muchos de los organismos del zooplancton sea el caso de los crustáceos o de los rotíferos (Wetzel y Likens 1979). - 28 - Figura 11. Porcentaje ocupado por los grupos del zooplancton a 2.5 m. de profundidad en el lago Zempoala Referente a la abundancia obtenida a 5.0 m de profundidad, parece tener mayor preferencia el grupo de los rotíferos dado que estuvieron representados por 68% con respecto a la biomasa total del zooplancton, siguiéndole los cladóceros y por último los copépodos (figura 12). Figura 12. Porcentaje ocupado por los grupos del zooplancton a 5.0 m. de profundidad en el lago Zempoala De igual manera, los grupos taxonómicos que conforman el zooplancton horizontalmente se distribuyen en forma vertical dentro de la columna de agua atribuible a infinidad de factores, se han establecido diferentes teorías que tratán de explicar este atributo de los cuerpos de agua, entre esas teorías están por ejemplo: huida de depredadores y búsqueda de alimento entre otras, sin embargo, estos organismos presentan cierto grado de sensibilidad a la luz que es la causa - 29 - del movimiento continuo del zooplancton para mantener o alcanzar su posición en un nivel de óptima intensidad lumínica (Wetzel 2001). En relación a la distribución de los grupos del zooplanctonen la columna de agua, Armengol (1978) afirma que existe pronunciada agregación de muchas de las especies de rotíferos y microcrustáceos zooplanctónicos entre las profundidades de 2.0 y 4.5 m a mediodía en lagos templados, obteniendose valores promedio del 60% de la comunidad establecida, por lo que siempre que diversas especies de rotíferos y otros crustáceos del zooplancton se establecen mejor a profundidades de hasta ocho metros durante el día, dependiendo de la estación y de la hora del día. Margalef (1976); Wetzel (1981); Suárez-Morales (1986) y Suárez (2003) consideran que en promedio los copépodos representan del 35 al 50% de la biomasa del zooplancton, pero que su participación en la producción secundaria es relativamente menor porque su ciclo de vida es en término medio más larga que la de cladóceros y rotíferos; al respecto, Hutchinson (1967); Margalef (1981) y recientemente, Williams (2008) y Roldan (1999) hacen mención que los rotíferos en aguas continentales, pueden llegar a ser el grupo dominante tanto en superficie, como a ciertas profundidades, en donde su diversidad es menor pero, la abundancia de algunas especies se incrementa, como es el caso de Hexarthra mira, Polyarthra vulgaris y Kellicotia bostoniensis. En el presente trabajo, a 5.0 m de profundidad, los rotíferos alcanzaron porcentajes que en todas las estaciones superaron el 68% y la especie que presentó preferencia a ubicarse en este estrato le correspondió a Kellicotia bostoniensis con porcentajes de 24.0% en la E-1, 32.5% en la E-2 y de 20.1% en la E-3 y en menor abundancia, los géneros Polyarthra y Hexarthra. Por su lado, Krebs (1985) señala que los organismos del zooplancton, no están limitados a las capas superficiales de agua que reciben luz, debido a que tienen estructura vertical más diversa con respecto al fitoplancton y por que su capacidad de natación se incrementá con la presencia de peces (Dodson y Silva-Briano 1996). Señalamientos similares fueron hechos por Torres-Orozco y Estrada- Hernández (1997) quienes explican que en los lagos, el zooplancton presenta - 30 - densidades altas durante ciertas horas del día a profundidades promedio (entre los 4.0 y 5.0 m) y también, en los ambientes donde la transparencia es elevada, que es cuando las poblaciones de peces planctívoros exhiben diversas conductas migratorias obligando a las poblaciones del zooplancton, a desarrollar la mayor amplitud de su migración tanto vertical como horizontal. Müller y Seitz (1993) y Amodeo et al., (1995) quienes consideran que las fronteras físicas y químicas, son particularmente importantes en la distribución vertical del zooplancton debido a que la temperatura como la luz solar, dentro de un cuerpo de agua, es relativamente corta y que el tiempo de las fases de alta y baja actividad poblacional coinciden con ciertos espacios periódicos de los factores ambientales que actúan como relojes altamente sincronizados dentro de los ecosistemas acuáticos. El Diagrama de Olmstead-Tukey para la comunidad zooplanctónica en la E-1 (figura 13 y tabla 3), muestra los siguientes seis taxones: Bosmina longirostris, estados inmaduros de copépodos, Keratella cochlearis, Leptodiaptomus cuahutemoci, Daphnia laevis y Trichocerca similis, como los que alcanzaron altas frecuencias y valores superiores (a la media del Ln de la abundancia absoluta) por lo que se consideran dominantes. En cambio, los siguientes siete taxones: Philodina sp., Alona guttata, Trichotria tetractis, Filinia terminalis, Hexarthra mira, Lecane luna y Tropocyclops prasinus, se encuentran en el grupo de las especies raras. Las cuatro especies restantes, por su escasa abundancia y frecuencia, se consideran ocasionales. http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441999000400001&script=sci_arttext#fig4 - 31 - Figura 13 Diagrama de jerarquización de las especies del zooplancton en la E-1 en el lago Tabla 3. Jerarquización de las especies del zooplancton en la E-1 en el lago Ocasionales Dominantes Keratella quadrata Bosmina longirostris Kellicotia bostoniensis estados inmaduros (copépodos) Ptygura sp. Keratella cochlearis Asplanchna sieboldi Leptodiaptomus cuahutemoci Daphnia laevis Trichocerca similis Raras Constantes Philodina sp. Alona guttata Trichhotria tetractis Filinia terminalis Hexarthra mira Lecane luna Tropocyclops prasinus El mismo diagrama, pero para la comunidad zooplanctónica de la E-2 (figura 14 y tabla 4), muestra que seis taxones: Bosmina longirostris, Keratella cochlearis, Leptodiaptomus cuahutemoci, Polyarthra vulgaris, Daphnia laevis y Trichocerca similis, alcanzaron altas frecuencias y valores superiores (a la media del Ln de la abundancia absoluta) por lo que se consideran dominantes. Solo el taxón Tropocyclops prasinus se encuentra en el grupo de las constantes y los siguientes seis taxones: Trichotria tetractis, Filinia terminalis, Lecane luna, Lepadella ovalis, Rotaria neptunia y Synchaeta pectinata, se encuentran en el grupo de las especies http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441999000400001&script=sci_arttext#fig4 - 32 - raras. Las cuatro especies restantes, por su escasa abundancia y frecuencia, se consideran ocasionales. Figura. 14. Diagrama de jerarquización de las especies del zooplancton en la E-2 en el lago Tabla 4. Jerarquización de las especies del zooplancton en la E-2 en el lago Ocasionales Dominantes Asplanchna sieboldi Bosmina longirostris Conochilus unicornis Polyarthra vulgaris Hexarthra mira Keratella cochlearis Kellicotia bostoniensis Leptodiaptomus cuahutemoci Daphnia laevis Trichocerca similis Raras Constantes Filinia terminalis Tropocyclops prasinus Lepadella ovalis Rotaria neptunia Lecane luna Synchaeta pectinata Trichotria tetractis Para la comunidad zooplanctónica de la E-3, el Diagrama de Olmstead-Tukey (figura 15 y tabla 5) muestra que los siguientes seis taxones: Bosmina longirostris, Keratella cochlearis, Leptodiaptomus cuahutemoci, Polyarthra vulgaris, estados inmaduros de copépodos y Trichocerca similis, alcanzaron altas frecuencias y valores superiores por lo que se consideran dominantes. Sólo el taxón Asplanchna sieboldi se encuentra en el grupo de las ocasionales y Tropocyclops prasinus http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441999000400001&script=sci_arttext#fig4 - 33 - como organismo constante. Son ocho taxones: Trichotria tetractis, Filinia terminalis, Lepadella ovalis, Rotaria neptunia, Kellicotia bostoniensis, Hexarthra mira, Conochilus unicornis y Synchaeta pectinata consideradas en el grupo de las especies raras. Figura 15. Diagrama de jerarquización de las especies del zooplancton en la E-3 en el lago Tabla 5. Jerarquización de las especies del zooplancton en la E-3 en el lago Ocasionales Dominantes Asplanchna sieboldi Polyarthra vulgaris Leptodiaptomus cuahutemoci estados inmaduros (copépodos) Trichocerca similis Keratella cochlearis Bosmina longirostris Raras Constantes Synchaeta pectinata Tropocyclops prasinus Filinia terminalis Rotaria neptunia Kellicotia bostoniensis Hexarthra mira Trichotria tetractis Lepadella ovalis Conochilus unicornis - 34 - Según el Diagrama de Olmstead-Tukey, para la comunidad zooplanctónica de la E-4 muestra seis especies: Bosmina longirostris, estados inmaduros de copépodos, Keratella cochlearis, Daphnia laevis, Polyarthra vulgaris, Keratella cochlearis y Trichocerca similis, alcanzaron altas frecuencias por lo que se consideran dominantes. En cambio, las siguientes seis especies: Filinia terminalis, Conochilus unicornis, Synchaeta pectinata, Tropocyclops prasinus, Hexarthra mira y Rotaria neptunia, se encuentran en el grupo de las especies raras. Sólo tres taxones se encuentranen el grupo de las especies constantes y Asplanchna sieboldi en las ocasionales (figura. 16 y tabla 6). Figura 16. Diagrama de jerarquización de las especies del zooplancton en la E-4 en el lago Tabla 6. Jerarquización de las especies del zooplancton en la E-4 en el lago. Ocasionales Dominantes Asplanchna sieboldi Polyarthra vuilgaris Daphnia laevis estados inmaduros (copépodos) Trichocerca similis Keratella cochlearis Bosmina longirostris Raras Constantes Conochilus unicornis Lecane luna Synchaeta pectinata Kellicotia bostoniensis Tropocyclops prasinus Trichotria tetractis Rotaria neptunia Filinia terminalis Hexarthra mira http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441999000400001&script=sci_arttext#fig4 - 35 - Para la comunidad zooplanctónica de la E-5, dicho diagrama muestra siete taxones dominantes con altas frecuencias: Bosmina longirostris, estados inmaduros de copépodos, Keratella cochlearis, Daphnia laevis, Polyarthra vulgaris, Tropocyclops prasinus y Trichocerca similis. En el grupo de las especies ocasionales se reunieron seis: Filinia terminalis, Conochilus unicornis, Kellicotia bostoniensis, Lecane luna, Trichotria tetractis y Asplanchna sieboldi. Solo tres taxones se encuentran en el grupo de las raras (figura 17 y tabla 7). Figura 17 Diagrama de jerarquización de las especies del zooplancton en la E-5 en el lago Tabla 7. Jerarquización de las especies del zooplancton en la E-5 en el lago Ocasionales Dominantes Asplanchna sieboldi Daphnia laevis Polyarthra vulgaris Trichocerca similis estados inmaduros (copépodos) Bosmina longirostris Keratella cochlearis Raras Constantes Hexarthra mira Tropocyclops prasinus Rotaria neptunia Synchaeta pectinata Filinia terminalis Lecane luna Kellicotia bostoniensis Trichotria tetractis Conochilus unicornis http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441999000400001&script=sci_arttext#fig4 - 36 - Para la comunidad zooplanctónica de la E-6 el Diagrama de Olmstead-Tukey, muestra siete especies dominantes con altas frecuencias: Bosmina longirostris, estados inmaduros de copépodos, Keratella cochlearis, Daphnia laevis, Polyarthra vulgaris, Leptodiaptomus cuahutemoci y Trichocerca similis. Para el grupo de las especies raras, fueron cinco especies: Filinia terminalis, Kellicotia bostoniensis, Hexarthra mira, Lepadella ovalis y Rotaria neptunia. Solo tres taxones se ubicaron en el grupo de las especies constantes que son: Lecane luna, Trichotria tetractis y Tropocyclops prasinus. Por último las especies Synchaeta pectinata y Asplanchna sieboldi están el grupo de las ocasionales para esta estación (figura 18 y tabla 8). Figura 18. Diagrama de jerarquización de las especies del zooplancton en la E-6 en el lago Tabla 8. Jerarquización de las especies del zooplancton en la E-6 en el lago Ocasionales Dominantes Synchaeta pectinata Polyarthra vulgaris Asplanchna sieboldi Daphnia laevis Trichocerca similis estados inmaduros (copépodos) Keratella cochlearis Bosmina longirostris Leptodiaptomus cuahutemoci Raras Constantes Hexarthra mira Lecane luna Lepadella ovalis Trichotria tetractis Filinia terminalis Tropocyclops prasinus Rotaria neptunia Kellicotia bostoniensis http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77441999000400001&script=sci_arttext#fig4 - 37 - Debido que el valor-p de la prueba F, fué mayor que o igual a 0.05, no hubo diferencia estadísticamente significativa entre las medias de las seis estaciones en el nivel de confianza del 95.0%. De acuerdo al análisis estadístico, los datos presentan homocedasticidad (Levene: 0.0904; P=0.998) además se detectó que no había diferencias estadísticas significativas para la abundancia entre las estaciones (ANDEVA: F=0.13; P=0.9841) (figura 19). Estaciones A b u n d a n c ia 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 (X 1000) Figura 19. Variación de las abundancias del zooplancton entre estaciones en el lago 9.5. Las poblaciones del zooplancton A continuación, se hace la descripción de la variación de cada una de las especies reconocidas durante el período de estudio en el lago Zempoala. Leptodiaptomus cuauhtemoci (Osorio-Tafall, 1941) En las muestras de superficie, colectadas en el lago Zempoala, este organismo registró la mayor abundancia en la E-1 con 1502 org/L y la mínima en la E-6. En la mayoría de las estaciones de superficie, esta especie fue frecuente y constante, la - 38 - cual, se puede considerar como parte importante en la estructura zooplanctónica. En la E-1, se obtuvó un registro máximo en el mes de abril con 1502 org/L y estuvo ausente (0 org/L) en el mes de junio; en la E-2, el registro máximo fué de 265 org/L en el mes de enero y el mínimo, 20 org/L, en julio permaneciendo presente durante los 12 meses de muestreo en esta estación. El registro máximo en la E-3, se presentó en el mes de enero con 393 org/L y estuvo ausente en los meses de diciembre y abril (0 org/L); el valor máximo en la E-4, fué de 282 org/L en el mes de abril y el mínimo en el mes de noviembre (0 org/L), considerándolo como un organismo frecuente en esta estación. Para la E-5, la abundancia máxima, correspondió al mes de septiembre con 539 org/L y el mínimo con 27 org/L en el mes de mayo, estando presente en todas las muestras colectadas en esta estación y para la E-6, el registro máximo fué de 174 org/L en el mes de diciembre y como mínimo (4 org/L) en el mes de noviembre, presentándose también, durante todo el período de estudio (tabla 9). La distribución de L. cuauhtemoci, de acuerdo a las colectas realizadas en la superficie del lago y por sus valores de abundancia y frecuencia (figura 20), que este organismo presentó poca tendencia a ubicarse en alguna zona en particular del lago; sin embargo, se puede observar que en la E-5 durante septiembre, E-3 en enero y E-1 en abril, registró mayor concentración de organismos de esta especie. Para la profundidad de 2.5 m, en la E-2 se registró el valor más alto con 141 org/L, seguido de la E-1 con 98 org/L y por último, en la E-3 con 90 org/L. En la estación E-1, la abundancia máxima fue de 18 org/L en el mes de noviembre y la mínimo en los meses de diciembre, marzo y julio (0 org/L); para la E-2, en el mes de noviembre se registró el valor más alto con 36 org/L y el mínimo, en los meses de mayo y junio con 0 org/L y para la E-3, el valor máximo fué de 29 org/L en el mes de febrero y el mínimo (1 org/L) en el mes de diciembre, siendo la estación que mantuvo la mayor frecuencia a esta profundidad. - 39 - Figura 20. Isopletas de Leptodiaptomus cuauhtemoci registradas en la superficie del lago A los 5.0 m de profundidad, la estación que presentó la mayor cantidad de organismos fué la E-3 con 68 org/L, la E-2 con 59 org/L y la E-1 con 21 org/L. En la estación E-1, se registraron abundancias de 7 org/L en el mes de enero y se encontraron ausentes en los meses de septiembre, diciembre, marzo, abril, mayo y julio; para la E-2, el valor más alto se registró en el mes de octubre con 15 org/L y se encontró ausente sólo en los meses de agosto y junio, estuvo presente en las restantes muestras aunque con valores bajos. La abundancia más alta para la E-3, se alcanzó en el mes de enero con 20 org/L y la mínima en los meses de octubre, diciembre y marzo con 1 org/L, considerándose como un organismo frecuente. La distribución vertical en las tres estaciones se presentó de manera uniforme entre la superficie y los 2.5 m. Es un organismo que estuvó presente durante todo el año, principalmente en la superficie de la E-1 y E-2, donde se registró la concentración más alta mientras que, a 2.5 y 5.0 m se registraron los valores más bajos, esto es menores de 26 org/L (figura 21) (tabla 9). - 40 -Figura 21. Isopletas de Leptodiaptomus cuauhtemoci registradas verticalmente en el lago En el estado de Morelos esta especie, es considerada como endémica de los lagos del Parque Nacional, es el único copépodo calanoide que predomina en estos cuerpos de agua con elevada abundancia principalmente en la época de calor, además de que prefiere los meses de otoño e invierno para incrementar su biomasa cuando el ecosistema se encuentra estable y con alta concentración de - 41 - nutrientes, producto de los arrastres de materia orgánica generada por el período de lluvias. Por los resultados obtenidos, es posible que esta especie guarde dinamismo de acuerdo al clima, temporalidad y ubicación de los cuerpos de agua, con abundancia variable de su población, desde la superficie hasta los 5.0 m de profundidad, particularmente en este ambiente que guarda condiciones mesotróficas hasta las eutróficas (Flores 1997). Zavala (2010) señala que este organismo alcanza buenas densidades en este lago que contiene aguas blandas y con poca mineralización, hasta alcanzar su abundancia relativa dentro de la comunidad zooplanctónica, de entre el segundo y tercer lugar en importancia. Tabla 9. Abundancia de Leptodiaptomus cuahutemoci a lo largo de un ciclo anual en el lago Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Estación 1 Sup 98 68 116 114 135 74 146 62 360 142 0 228 2.5 7 4 1 11 0 0 1 0 4 3 8 0 5.0 2 0 1 4 0 0 1 0 0 0 0 0 Estación 2 Sup 102 54 67 179 164 257 76 163 33 60 12 84 2.5 1 3 6 26 0 11 18 3 6 0 3 0 5.0 0 2 4 4 0 0 1 1 3 3 0 8 Estación 3 Sup 43 43 133 5 0 377 60 45 0 6 8 212 2.5 5 1 0 2 0 0 12 16 1 8 2 3 5.0 8 7 0 0 0 3 2 0 1 8 4 2 Estación 4 Sup 116 55 48 0 36 68 37 195 282 16 60 204 Estación 5 Sup 41 538 87 48 19 91 0 43 29 27 56 45 Estación 6 Sup 63 71 57 3 161 39 14 26 39 76 33 80 Tropocyclops prasinus (Fischer, 1860) Tiene una subespecie “Tropocyclops prasinus altoandinus”, fué reportada para los embalses de la zona andina de Colombia (Gaviria y Aranguren 2007). En México, es una especie que se ha registrado dentro de los embalses ubicados en los estados de Nuevo León, el noroeste de Tamaulipas, Hidalgo, Michoacán, Puebla, San Luis Potosí y Yucatán. Para el estado de Morelos ya había sido reportada por Granados y Álvarez (2007) y Santibañez (2008); los primeros, para - 42 - el lago Zempoala y el segundo autor, para un reservorio de agua (El Estanque) ubicado en el municipio de Tetela del Volcán. Con estos trabajos, se amplió el rango de distribución de la especie para el centro de la República Mexicana. De acuerdo a Morales (1976); Suárez-Morales et al., (1991); Encina et al., (2000) y Suárez-Morales (2006) dicha especie es común en México principalmente, en ambientes ubicados bajo clima templado-frío y con alta precipitación pluvial. Se puede considerar que es una especie que requiere cierto tipo de condiciones como la temperatura, para establecerse en los ecosistemas acuáticos (temporales o permanentes) por esta razón, su distribución dentro de la cuenca está limitada. Para el período de estudio en el lago Zempoala su frecuencia y abundancia en superficie como en las dos profundidades estudiadas, se encontró limitada y su abundancia en superficie, no fue superior a 20 org/L; mientras que a 2.5 m su abundancia osciló de 2 org/L a 7 org/L y finalmente, a 5 m las abundancias variaron de 1 org/L a 7 org/L (tabla 10). Como se puede evidenciar, no impactó su abundancia dentro de la dinámica zooplanctónica estudiada durante este año en el lago. Recientemente, este organismo Tropocyclops prasinus, en un estudio más detallado y con poblaciones colectadas en la parte andina de Colombia, Gaviria y Aranguren (2007) dan a conocer y registran una nueva subespecie de Tropocyclops prasinus denominada Tropocyclops prasinus altoandinus incrementando el conocimiento y la distribución de esta especie. Ramos- Rodríguez y Conde-Porcuna (2003) mencionan, que Tropocyclops prasinus, no tienen repercusión destacable en la biomasa del zooplancton. Para Suárez-Morales et al., (1996); Rodríguez (2000) y Suárez-Morales y Reid (1998), Tropocyclops prasinus es una especie común de ambientes acuáticos templados y con alta precipitación y Santibáñez (2008) considera que es una especie que requiere ciertas condiciones, como la temperatura para establecerse en los sistemas acuáticos. - 43 - Tabla 10. Abundancia de Tropocyclops prasinus a lo largo de un ciclo anual en el lago Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Estación 1 Sup 0 0 0 1 6 0 16 14 10 12 0 0 2.5 6 3 5 7 0 2 14 0 10 12 0 0 5.0 0 0 1 2 0 7 2 0 0 0 1 0 Estación 2 Sup 4 0 1 3 0 8 12 0 0 12 8 0 2.5 1 5 8 10 1 17 14 2 3 0 3 0 5.0 0 1 11 1 4 2 3 5 1 5 0 0 Estación 3 Sup 1 1 0 0 0 16 19 4 0 0 4 2 2.5 1 4 3 1 2 17 3 5 4 0 1 4 5.0 0 0 1 5 1 17 0 1 1 3 0 4 Estación 4 Sup 0 0 1 0 0 39 23 14 0 0 12 0 Estación 5 Sup 11 1 0 1 0 113 43 31 0 0 16 2 Estación 6 Sup 8 1 0 1 13 14 10 4 0 0 12 0 Estados inmaduros (Copépodos) La cuantificación de los estados inmaduros de Leptodiaptomus cuauhtemoci, se realizó con el propósito de conocer los períodos de reproducción y de renovación de esta especie obteniéndose los siguientes resultados: en las colectas realizadas en la superficie del lago, se registró en la E-1 la abundancia total de 1927 org/L como máxima y el mínimo para la E-2 y E-4 con 610 org/L. En la E-1, de superficie, mostraron la abundancia más alta en el mes de julio con 623 org/L y estuvieron ausentes en los meses de marzo y junio; para la E-2, el valor máximo correspondió al mes de enero con 146 org/L y ausentes en los meses de marzo, abril y mayo; con relación a la E-3, su máximo registro se obtuvó en el mes de julio con 796 org/L y no se detectó ningún estadio en los meses de noviembre, diciembre, así como de marzo a mayo; para la E-4, el registro máximo se presentó en el mes de agosto con 165 org/L y estuvieron ausentes en los meses de noviembre, marzo y abril; en la E-5, se registraron 146 org/L como máximo y estuvieron ausentes en los meses de diciembre y también de marzo a mayo; finalmente, en la E-6, la mayor abundancia correspondió al mes de enero con 340 org/L y no se cuantificó ningún estadio en los meses de septiembre, abril y mayo (tabla 11). - 44 - Los resultados de la abundancia de los estados inmaduros de copépodos en la superficie del lago Zempoala, mostraron que los principales meses de concentración fueron: enero y febrero (producto de la reproducción) y corresponden a la época fría (invierno); un segundo incremento se encontró en los meses más cálidos (junio y julio) (figura 22). Figura 22. Isopletas de la distribución horizontal registradas para los estados inmaduros de copépodos Para la profundidad de 2.5 m la estación donde se registró la mayor abundancia total fue en la E-1 con 38 org/L; la E-3 con 28 org/L y la E-2, con 8 org/L. En la E- 1, fueron pocos los meses en que se registraron estados inmaduros y sólo en los meses de enero (2 org/L), febrero (14 org/L), abril (10 org/L) y mayo (12 org/L), estuvieron ausentes en los meses restantes; para la E-2, solo se obtuvieron dos registros de 2 org/L en los meses de octubre, marzo y sólo 1 org/L en julio, enero y abril; en la E-3, sólo se registraron estadios en los meses de agosto (2 org/L) y enero (26 org/L). Para la profundidad de 5.0 m se registró la abundancia máxima de 45 org/L en la E-1; de 30 org/L en la E-3 y de 6 org/L, en la E-2. En la E-1, sólo se cuantificó en los meses de agosto (8 org/L), octubre (3 org/L), enero (19 org/L) marzo (14 org/L) y julio (1 org/L); para la E-2, en los meses de octubre (2 org/L),
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