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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA IMPORTANCIA DEL GÉNERO Pterygodermatites Wedl, 1861 s str. UN NUEVO REGISTRO PARA MÉXICO T E S I N A QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G A P R E S E N T A : ISL AS Z AMUDIO ALM A VIRIDIAN A ASESOR: M. EN C. MA. DE LOS ANGELES SANABRIA ESPINOZA Tlalnepantla, Estado de México 2010 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. 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INDICE INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………1 ANTECEDENTES……………………………………………………………………..2 OBJETIVOS…………………………………………………………………………….4 CARACTERÍSTICAS DEL GÉNERO………………………………………………..4 SUBGÉNEROS………………………………………………………………………..5 DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA DE LAS FAMILIAS DE VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS QUE PARASITA EL GÉNERO Pterygodermatites…………6 PRIMER REPORTE DE Pterygodermatites, Wedi, 1861. EN HUAUTLA, MORELOS, MÉXICO…………………………………………………………………10 PROBLEMÁTICA QUE REPRESENTA LA ESCASES O AUSENCIA DE MACHOS EN LOS HOSPEDEROS………………………………………………...11 CICLO BIOLÓGICO DE Pterygodermatites………………………………………..14 EVIDENCIAS DE LA TRANSMISIÓN DE Pterygodermatites……………………15 MORFOLOGÍA DE LAS CAPSULAS BUCALES………………………………….16 DESCRIPCIÓN DE ALGUNAS ESPECIES DE Pterygodermatites POR QUENTIN EN 1969……………………………………………………………..23 ÚLTIMOS REPORTES DE ALGUNAS ESPECIES DEL GÉNERO Pterigodermatites 1987-2008……………………………………………………….32 CONCLUSIONES…………………………………………………………………….43 BIBLIOGRAFÍA………………………………………………………………………..43 INTRODUCCIÓN Dentro del reino animal existen diferentes tipos re relaciones simbióticas, el parasitismo es una de ellas, en donde generalmente el parásito obtiene de su hospedero nutrientes y protección; sin embargo actualmente se sabe que no sólo causan daños, sino que pueden actuar en beneficio de los hospederos, ya que estos pueden utilizar al parasito como defensa a la depredación o el canibalismo. Un grupo importante de parásitos son los miembros del Filo Nematoda; llamados comúnmente nematodos. Hay nematodos de vida libre, en el mar, en el agua dulce y en el suelo. Existen desde las regiones polares, hasta los trópicos y habitan todo tipo de ambientes, incluso desiertos, manantiales y altas montañas (Noble & Noble, 1979; Koella et. al., 1998 y Tomas et. al., 2000). El cuerpo de los nematodos es perfectamente cilíndrico, de ahí el nombre nematelminto (gusano redondo). La boca está situada en el extremo anterior, rodeada de labios y papilas o cerdas sensoriales. Su tamaño oscila entre 1mm y 1m, la superficie corporal está cubierta en su totalidad por una cutícula que contiene colágeno y otros compuestos y está organizado en capas. Poseen tracto digestivo tubular y completo, la boca del nematodo conduce a una cavidad oral o estoma cubierta por cutícula. La superficie cuticular suele estar reforzada por bordes, varillas o placas, o bien ostenta gran cantidad de dientes. Los detalles estructurales de la cavidad oral se correlacionan con los tipos alimenticios del animal y son fundamentales para la identificación de especies. Estos organismos presentan un aparato excretor glandulo-tubular y su principal desecho es el amoniaco, el cual se elimina a través de poros que se encuentras en la pared del cuerpo y sale del aparato digestivo junto con los residuos indigeribles. Su sistema nervioso está representado por un anillo nervioso con ganglios en posición dorsal, ventral, y los principales órganos sensoriales de los nematodos son las papilas, setas y áfidos (Koella et. al., 1998) Casi todos los nematodos de vida libre son dioicos, los machos suelen ser más pequeños que las hembras y su región posterior es curvada como gancho. Muchos nematodos de vida libre son carnívoros y se alimentan de pequeños metazoarios, incluso de otros nematodos; otras especies son fitófagas y algunas marinas y dulceacuícolas se alimentan de diatomeas. Las especies parásitas presentan una alimentación principalmente de residuos del intestino, mucus, bacterias y células de la mucosa intestinal y algunas especies son hematófagas. El Filo Nematoda es enorme, en cuanto a número de especies; pues posee más de medio millón; aunque la mayor parte son de vida libre o parasitan a las plantas. Dentro de los nematodos parásitos se sabe que atacan a todas los grupos de plantas y animales; los que parasitan animales infestan a organismos invertebrados y vertebrados mayores, que se encuentran sobre todo en animales salvajes (Maggenti, 1981). Actualmente la parasitología se ha enfocado más en los nematodos de interés veterinario y algunos parásitos del hombre, o de las plantas. En esto radica la importancia de dar a conocer nuevas especies de nematodos que habitan en organismos silvestres; pero que en algún momento pueden llegar a ser transmitidas al hombre o a sus animales domésticos. Tal es el caso de los nematodos del género Pterygodermatites. ANTECEDENTES El género Pterygodermatites ha sido reportado a nivel mundial, aunque el reporte de Romero y Sanabria, 2006 fue el primero para México. En 1978 Quentin realizó un estudio de Pterygodermatites (Neopaucipectines) zaiedi . sp., en el intestino de la musaraña elefante Elephantulus rozeti (orden Macroscelidae: Familia Macroclididae) del sur de Tunisia en el continente Africano. Quentin y Krishanasamy, en 1979, describen la morfología de Pterygodermatites nycticebi en Nycticebus coucang (orden Primates: Familia Loridae) capturado en Malasia. Young y Pence en 1979 describieron las características de Pterygodermatites cahirensis en numerosos carnívoros examinados en el este de Texas. Navone y Lombardero en 1980, realizaron un estudio parasitológicoen armadillos argentinos, encontrando Pterygodermatites chaetophrecti en Chaetophractus vilosus y Dasypus hybridus. También se reporta a Pterygodermatites en el intestino de primates en el zoológico de Topeka, Kansas (Lindquist y cols., 1980). Brient y Etges en 1981, analizaron la prevalencia y cambios de Pterygodermatites coloradensis en Peromyscus leucopus donde reportan una disminución durante los meses de octubre a abril de 1977 a 1979. Los roedores Peromyscus leucopus fueron colectados en dos localidades en Indian. Hill, en un suburbio de Cincinnati. Ohio. En 1982, Tenora y cols. Redescubren Pterygodermatites tani en el intestino de Rattus norvergicus, desarrollando el proyecto en la Universidad de Checoslovaquia. Pterygodermatites nycticebi fue descubierto en dos titis león dorado (Leotophithecus rosalia rosalia) en el zoológico de Washington; este parásito provocó anemia e hipoproteninanemia llevando al hospedero a la muerte, según Montali y cols. En 1983; también mencionan la dificultad en poder diferenciar los géneros Rictularia y Pterygodermatites encontrando que son diferentes en la parte superior, en la abertura oral. Tuggle y Beehler, en 1984, publicaron un trabajo donde se reporta la presencia de P. nycticebi en el primate Nycticebus coucang (Orden Primates: Familia Loridae), en el zoológico de Wisconsin, USA. En 1987 Gerdiner e Imes, estudiaron las estructuras cuticulares de un adulto macho de Pterygodermatites nycticebi encontrado en un primate; Estas estructuras son importantes en la determinación a nivel genérico y específico de los organismos. Los organismos fueron depositados en el departamento de Agricultura en la colección de Parásitos en Maryland, Belsuille. Miquel y cols., en 1997, estudiaron con microscopio electrónico de barrido a la hembra de Pterygodermatites plagiostoma, en el erizo europeo Erinaceus europaeus (orden insectívora: Familia Erinaceidea), en España. Casanova y col., en el 2000, identificaron 18 especies de helmintos en Genetta genetta (Orden carnívora: Familia Viverridae) de la Peninsula Ibérica, entre estos Pterygodermatites affinis y Pterygodermatites leiperi. Diufon y Bernard, en el 2000, describen a Pterygodermatites (Mesopectines) senegalensis n. sp. Encontrado en Mastomys huberti en Senegal. Ellos se basaron en la morfología de su cuerpo, que presenta cuatro papilas cefálicas simples y una abertura bucal casi axial, la longitud de las espículas, el número de formaciones cuticulares precloacales y el absceso cefálico de la apófisis. En el 2001 Feynich y cols, realizaron un estudio de la comunidad de helmintos de la rata canguro Dipodomys merriami (Familia: Heteromyidae), en el desierto de nuevo México, USA. Reportando como especies recurrentes a los nematodos Mastophorus diopodomys y P. dipodomys. En estudios más recientes en el 2003, Yatsukaho Ikeda y Col., redescriben la especie Pterygodematites (Mesopectines) nycticebi (Mônnig, 1920) basándose en organismos maduros e inmaduros colectados en el estómago y el intestino delgado colectados de un lento Nycticebus coacang (Boddaert,1785) (Mammalia: Primates), en el zoológico de Japón; mostrando por primera vez, que los machos poseen u poro lateral izquierdo en la parte preanal del cuerpo. Así mismo, encontraron que la muerte del hospedero de debe a la infección del nematodo, el cual fue adquirido dentro del zoológico. Hiroshi Sato y cols., en el 2003, reportaron una detección accidental de Pterygodermatites nicticebi encapsulada en el tercer estadio larval, en el tejido de dos marmotas de cara blanca (Callithix geoffroyi), que fueron criadas en un zoológico de Japón. La larva encapsulada fue detectada en el intestino grueso; así como unas cuantas en el mesenterio linfático de una de las marmotas. En la otra marmota se encontraron larvas no encapsuladas en los órganos; muchos adultos de P. nycticebi fueron encontrados en el lumen intestinal. En el 2007. Ramallo y Claps reportan nuevos hospedadores y registros geográficos de Pterygodermatites (Paucipectines) kozaki como parásito de Thylamys palitidior y Thylamys venustus, en las provincias de salta y Jujuy (Argentina), en donde observaron por primera vez las espinas de la parte del cuerpo y caudales de especímenes hembras en microscopia electrónica de barrido. OBJETIVOS GENERAL -Reportar la importancia, distribución y comportamiento de algunas especies pertenecientes al género Pterigodermatites PARTICULAR -Mostrar los nuevos hallazgos sobre las especies del género Pterigodermatites. -Describir los subgéneros del género Pterygodermatites - Dar a conocer la distribución mundial de los subgéneros de Pterygodermatites CARACTERÍSTICAS DEL GÉNERO Los nematodos del género Pterygodermatites, se encuentran dentro de la familia Rictulariidae, compartiendo ciertas características con el género Rictularia. Dentro del género Pterygodermatites se reconocen 32 especies, de las cuales sólo 9 se encuentran dentro del continente Americano, pero hasta la fecha ninguna para México. Género Rictularia Froelich, 1802, str. La especie tipo para este género es la Rictularia cristata (Fraelich, 1802 s, str.). Este género presenta una abertura oral totalmente dorsal y transversal; la cual tiene atrofia de la faringe esofágica ventral; dentro un esófago y de 1 a 4 papilas cloacales. Tienen un solo diente oesofágico. El número de espinas prevulvares en la hembra es de menos o igual a 34 pares. Los nematodos de este género son parásitos esencialmente de Sciuridae, Microtidae, Muridae, Gliridae y de cheirópteros de América y Norte de Eurasia. Género Pterygodermatites Wedl, 1861 s str. La especie tipo de este género es Peterygodermatites Plagiostoma, Wedl, 1861. Estos organismos tienen una abertura oral apical inclinada dorsalmente, jamás totalmente y transversal; con tres dientes oesofágicos de 29 a 56 pares de espinas prevulvares. Dentro de este género se han clasificado cinco subgéneros: Paucipectines, Neopaucipectines, Pterygodermatites, Mesopectines y Multipectines. Subgénero Paucipectines: Apertura oral apical, papilas cloacales, algunos pares 1-4 y 8 torcidos lateralmente; de 29 a 39 pares de espinas pectinas prevulvares. Parásitos esencialmente de Cricetidae, Microtidae y de Sciurudae de las regiones árticas, neotropicales y del Norte de la región Paleartica. 4 SUBGÉNEROS Subgénero Neopaucipectines: Presenta la abertura oral inclinada dorsalmente, papilas cloacales, de 1 a 8 y de 34 a 38 pares de espinas prevulvares. Parásitos de cheirópteros europeos, de Rongeus del Congo y de lémures de Madagascar. Subgénero Pterygodermatites: Abertura oral dorsal rodeada de una corona de dentículos de longitud irregular; disposición de las papilas cloacales desconocida. De 40 a 46 pares de espinas prevulvares; parásitos de cheirópteros y de insectívoros del Mediterráneo y de Sudáfrica. Subgénero Mesopectines: Los organismos de este género presentan una abertura oral dorsal, con dentículos en el contorno bucal en forma de corona regular; algunas veces se substituye sobre el costado ventral por una de las apófisis semilunares. Tienen papilas cloacales alineadas en dos filas subventrales; 37 a 51 espinas prevulvares. Parásitos esencialmente de Rongeur, Gerbillidae, Muridae, Carnivora, Viverridae y de primates africanos y asiáticos. Subgénero Multipectines: Abertura oral dorsal, los dentículos sustituyen sobre el borde ventral de la boca por una apófisis quitinoide, papilas cloacales pedunculares y reagrupadas, de 47 a 58 pares de peines prevulvares. Parásitos de Mustelidae, Filidae y Canidae. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS FAMILIAS DE VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS QUE PARASITA EL GÉNERO Pterygodermatites Subgénero Paucipectines: Incluye las especies P. coloradensis, P. quinqueflabellum, P. balcalensis, P. sibiricensis, P. kolimensis, P. microti, P. ondatrae, P. skrjanini; en el Nortedel continente Americano y en Siberia; estas especies son principalmente parásitas de Cricetidae y de Microtidae. Quentin, 1969; reporta la especie P. dipodomis parásita de Heteronydae en Arizona y que presenta ciertas características con las especies P. elegans y P. zygodontomis, que poseen una abertura oral apical y las papilas cloacales en pares de 1, 4 y 8 en disposición lateralmente. Otro reporte de la especie P. coloradensis lo hizo O’ Brien en 1981, donde los organismos se encontraban parasitando los roedores Peromyscus teocopus de un suburbio de Cincinnati, Ohio. En cuanto a este subgénero el último reporte lo hace Ramallo G. y Claps L. en el 2007, donde encontraron una nueva especie P. kozaki, aportando un nuevo registro del hospedero y distribución geográfica, ya que el nematodo parasitaba a los roedores Thilamus pallidior y Thilamys venustus en las Provincias de Salta y Jujuy (Argentina). Subgénero Neopaucipectines: Este subgénero comprende tres especies; P. bovieri parásito de cheirópteros europeos, P. desportes; parásito de los géneros Rongeurs y Lemuri, parásito de lémures. Estas especies difieren de la especie P. coloradensis por la inclinación que tiene la cápsula (Figura 1). Subgénero Pterygodermatites: Tiene las especies P. plagiostoma, P. spinosa, P. shaldynini y son esencialmente parásitas de cheirópteros e insectívoros en el Mediterráneo a excepción de la especie P. aetechini recolectada en un Erinaceidae de Transvaal. Subgénero Multipectines: Las especies P. affinis, P. cahirensis, P. esplendida, P. vulpis, y P. petroni, pertenecen a este subgénero que son parásitas de Mustelidae, Felidae y Canidae. Subgénero Mesopectines: Este subgénero incluye dos especies transcaucásicas; P. caucásica y P. kasachstanica que son africanas y asiáticas. Las especies africanas son esencialmente parásitas de Gerbillidae, Muridae y carnívoros de la familia Viverridae; estas son las especies P. magna, P. harrisi, P. taterilli, P. ortleppi, P. myonacis, P. dullfusi y P. leiperi. Las especies son diferentes por un aumento en el mismo número de peines pre y post vulvares donde se encuentran las especies; P. ratti, P. tani, P. wartoni, P. fallose, P. vauceli,P. mjobergi, P. wheeleri, P. paradoxuri y P. houdemeri. Las especies P. alphi y P. nicticebi son reportadas como parásitas de primates y diferencian un poco del grupo, por el número de espinas cuticulares entre los machos y las hembras y la cápsula bucal de P. alphi corresponde exactamente a la de P. myonasis. La especie P. nycticebi, es reportada por Montali y Col. En 1983; como parásitos de dos titis león dorado, en el zoológico de Washington; en este artículo se mencionan las semejanzas entre los dos géneros Rictularia y Pterygodermatites, encontrando la diferencia en la abertura oral. En el año 1987, la especie fue reportada nuevamente por Garnier; parasitando una marmota dorada del zoológico de Chicago Illinois. Ikeda y Col. en el 2003, redescribieron la especie P. nycticebi, parásito de Nycticebus coauncang, de un zoológico de Japón; en esta redescripción se hace mención de un poro lateral izquierdo en la parte preanal del cuerpo. El reporte más reciente de P. nycticebi lo hicieron Hiroshi Sato y col., en el 2003; encapsulado en el tercer estadio larval, parasitando el tejido de dos marmotas de cara blanca, provenientes de un zoológico de Japón. Diouf y Col. 2000, encontraron una nueva especie P. senegalensis como parásito de Mastomys huberti. Reportando la presencia de esta especie en Senegal. Romero y Sanabria reportan en 2006 (comp. pers.) por primera vez en México, la presencia del Pterigodermatites en el ratón pigmeo Baiomys musculuis, en la Sierra de Huautla, Morelos. Islas Zamudio en el 2008 (com. pers) lleva a cabo la redescripción del género y reporta por primera vez el subgénero, dicha redesdripcion se llevó a cabo únicamente con hembras maduras, colectadas en Baiomys musculus, en la zona de” Quilamula” Sierra de Huautla, Morelos, México (Figura 2). Figura 1. Distribución de algunas especies del género Pterygodermatites hasta el año 1969. Reportado por Quentin. Pteyigodermatites coloradensis Pteyigodermatites desportesi Pteyigodermatites plagiostoma Pteyigodermatites taterilli Pteyigodermatites afinis Observando los dos mapas se aprecia la prevalencia de la especie P. coloradensis en el continente Americano, ya que la mayoría de los reportes sobre las distintas especies fueron en los continentes Africano, Asiático y Europeo. También vemos que algunas de las nuevas especies se localizan en el continente Americano; esto nos muestra como los nematodos del género Pterygodermatites se han ido distribuyendo mundialmente en distintos hospederos Figura 2. Distribución de algunas especies del género Pterygodermatites hasta el año 1969. Reportado por Quentin. Y distribución de nuevas especies del género Pterygodermatites. P. coloradensis P. desportesi P. plagiostoma P. taterilli P. afinis HASTA EL AÑO 1969 P. coloradensis P. kozeki P. aetechini P. nycticebi P. Senagalensis P. Mesopectines sp. HASTA EL AÑO 2008 vertebrados con excepción del hombre, estos parásitos se han colectado tanto en animales en cautiverio como en animales silvestres, estos últimos incluidos dentro del subgénero Mesopectines. El último reporte sobre el género Pterygodermatites y el subgénero Mesopectines llevado a cabo por primera vez para México, es de suma importancia para la distribución del género debido a que no existían reportes en América Central. Es pertinente mencionar que aun no esta descrita la especie debido, a que no se han colectado ejemplares machos. Otro hallazgo importante en cuanto a su distribución; es la última especie encontrada en las Provincias de Salta y Jujuy (Argentina ) P. (Paucipectines) Kozeki, que se encontraba parasitando a los roedores Thilamus pallidior y Thilamys venustus. Con estos resultados vemos que el género está presente en todos los continentes, dándonos más información sobre estos organismos y ampliando su campo de estudio en distintas regiones y climas. PROBLEMÁTICA QUE REPRESENTA LA ESCASES O AUSENCIA DE MACHOS EN LOS HOSPEDEROS Después de la revisión de los diferentes artículos del género Pterygodermatites, se observó que no todos los investigadores comentan la escases y la dificultad que tuvieron para encontrar nematodos machos, tanto en intestino delgado como en estomago de los hospederos analizados. Este es un aspecto de suma importancia, debido a que la determinación a nivel específico del parásito se basa específicamente en algunas de las características que presentan en sus aparatos reproductores y se observa que no es tan fácil encontrar nematodos machos en el intestino delgado o en el estómago. En los trabajos realizados por Möning , 1920, donde describe por primera vez la especie P. nicticebi, se basa únicamente en las hembras colectadas en Nycticebus coucang (Boddaert, 1785), de un zoológico en Indonesia. Tiempo después la especie es redescrita por Quentin y Krishnasamy en 1979, trabajo basado en un macho y dos hembras no grávidas, colectadas de un primate en Malasia. En los trabajos de Gardiner e Imes, 1987, no mencionan el número total de hembras y machos colectados; dentro de su investigación comentan que sólo cinco machos fueron deshidratados en series de etanol y secados e ionizados con oro, el resto de los cuerpos de machos y hembras fueron deshidratados y aclarados en glicerina. Diouf, Cheikh y Bernard (2000), describieron una nueva especie del género Pterygodermatites (Mesopectines), empleando para este fin ocho machos y diez hembras, encontrados en el roedor Mastomyshuberti. Para el 2003, Ikeda y Col.; basándose en los estudios de Mönig en 1920 y de Quentin, redescriben la especie P. (Mesopectines) nycticebi, analizando 17 machos y 11 hembras, de éstas 7 eran grávidas y 4 inmaduras, colectados en Nycticebus coucang. Hiroshi Sato y Col., son los primeros en mencionar la escasa presencia de organismos machos; ya que en su trabajo sólo colectan un nematodo macho y con este comparan las características de este ejemplar con las presentes en la especie P. alphi. Cuando se disectaron las marmotas, localizaron 25 nódulos donde se observan larvas encapsuladas, 28 hembras y un solo macho. En estas investigaciones también hicieron disecciones en cucarachas donde obtuvieron 76 organismos y 1 encapsulado, no hacen mención si fueron machos o hembras. En el 2007, en Argentina, Ramallo y Claps dan a conocer el nuevo registro y un nuevo hospedero para la especie P. (Paucipectines) kozeki, utilizando un total de 39 nemátodos, donde sólo uno era macho y 38 eran hembras grávidas. Tanto Romero y Sanabria, 2006, como Islas Sanabria, 2008, hacen mención de la problemática que representó el trabajar únicamente con parásitos hembras, ya que en ambos estudios solamente encontraron representante de este sexo; la localización y colecta de algunos de los ejemplares sólo fue en el intestino delgado, mientras que en otros casos fueron obtenidos en el intestino grueso; lo anterior nos hace pensar que tal vez los machos sean expulsados después de fecundar a las hembras, esto debido a que todas las hembras con las que se trabajo eran grávidas. En ambas investigaciones el reporte presentado se basó únicamente en 20 hembras; en el caso del primer reporte con l0 hembras y en el segundo se trabajó 9 hembras grávidas y 1 no grávida. A esto se le suma la escasa colecta en los hospederos terminales, ya que en el caso de los ratones del género Baiomys, según lo reportado por Torija en 1989, estos muestran ser una especie altamente susceptible a las bajas temperaturas y sequías prolongadas, mientras que al parecer B. musculus, también presenta esta susceptibilidad (Recopilado, Romero 2006). Ya que en los meses de sequía, cuando intentaron realizar una colecta, la cual fue infructuosa, no se pudo obtener el hospedero; constituyendo un serio inconveniente para el análisis del nematodo Pterygodermatites. Especies estudiadas por Quentin en 1969, utilizando sólo hembras. *P. affinis (Jägerskiöld, 1904) *P. alphi (Lubimov, 1933) en Lemur macaco. *P. amurensis (Schulz, 1970) en Eliomys quercinus. *P. colopradensis (Hall, 1926) en Tamiasciurus hudsonicus loquax. *P. coloradensis (Hall, 1926) en Peromyscus maniculatus bairdii y Peromyscus leucopus noveboracensis. *P. desportesi (Chabaud y Rousselot, 1956) en Lophuromys sikapusi *P. dollfusi (Chabaud y Rousselot, 1956) en Nandinia binotata *P. jägerskiöldi (Lent y Freitas, 1935) en Caluromys phylander *P. lemuri (Chabaud y Brygoo, 1956) en Nesogale talazaci *P. microti (Mc Pherson y Tiner, 1952) en Microtus oeconomus innuitus. *P. plagiostoma (Wedi, 1861). Analizando estos resultados, se observa la escases en los machos, aunque en los estudios actuales no hacen mención sobre ello (a excepción de Romero, 2006), se podría apoyar el comentario de que los machos son expulsados del hospedero después de la fecundación. Para esto se deben hacer ciertos estudios donde se compruebe este comentario. Uno de estos análisis se podría realizar incubando los huevos ya fecundados, y observar si de estos resultan cantidades considerables de machos y hembras. Para la obtención, incubación e incluso una posible infección del nematodo se puede seguir el método de O´Brien y Etges en 1982, donde obtienen huevos de P. coloradensis del ratón Peromiscus leucopus, manteniéndolos viables durante 77 días en refrigeración en solución salina. Estos huevos sirvieron para infectar más ratones y observar en qué periodos se presentó prevalencia de P. coloradensis. También este sería un buen estudio para el ciclo de vida de las diferentes especies de Pterygodermatites, ya que hasta este momento no hacen mención en ningún artículo el ciclo biológico de las especies; omitiendo la infección del parásito y que en determinado momento podría invadir el cuerpo humano. CICLO BIOLÓGICO DE Pterygodermatites El ciclo biológico de estos organismos, no es del todo exacto, debido a que no se han llevado a cabo estudios profundos sobre la vías que sigue el parásito para llegar a sus hospederos, tanto intermedios, como definitivos. Este proceso podría aclarar algunas dudas que se tienen sobre el género, como puede ser la escases de machos dentro del hospedero, su distribución y la posible transmisión de estos parásitos en los seres humanos. El único estudio sobre su ciclo biológico lo llevó a cabo Quentin, 1969 basándose en estudios previos de Oswald en 1958; estos investigadores describen la larva en el primer estadio y que migra dentro del aparato intestinal, justo atrás de los tubos de Malpihgi y permanece ahí solamente si sobrevive y se desarrolla. Para observar el ciclo biológico, Oswald utilizó larvas de P. coloradensis (Hall, 1916) para parasitar experimentalmente a Blatella germanica (Linné). Sin embargo; con otros insectos como Parcoblatta pennsylvanica (De Geer), Archeta assimilis (Fabricius), se obtienen solamente larvas encapsuladas en el interior de la del cuerpo del hospedero. Quentin reporta que la larva que se encontraba parasitando los insectos; se localizó entre las células del epitelio intestinal y las fibras musculares externas del intestino; dicha larva llevó a cabo dos mudas en el interior del cuerpo de estos insectos. Es importante mencionar que el experimento se realizó a una temperatura de 25º C, la primera muda se presenta entre el 6º y 7º día después de la de infección, esta larva midió 350µ de largo. En la segunda muda, la longitud de la larva fue de 600 a 640 µ y esta se pudo observar en el 11º día. Posteriormente las larvas se desarrollaron presentando tres diferentes estadios larvales antes de llegar a su hospedero definitivo. Quentin comenta que en el tercer estadio larval aparece sobre los 13 días de infección a una temperatura de 25º C. Para observar el desarrollo larval, en el laboratorio Quentin utilizó 34 larvas encapsuladas, colectadas de los insectos, estas fueron conservadas dentro de fragmentos de intestino que los protegía y vía oral las introdujo en roedores jóvenes del género Zygodontomys. Él pudo observar que las larvas, después de 24 a 48 horas, aumentaban de talla bruscamente hasta alcanzar una longitud de 1,670 mm así como una madurez sexual. En la larva hembra la vulva está visible sobre la cutícula; en la larva macho, el testículo, las papilas cloacales, la bursa caudal y las espículas están formadas. En este mismo estudio Quentin 1969, se basa en el ciclo de P. cahirensis y P. coloradensis; observa que las larvas de P. caherensis, que parasitan a carnívoros adultos, también están presentes en mesenterio de Reptiles. Con respecto a este trabajo, Witenberg 1928, comenta que él considera que los reptiles son los segundos hospederos intermediarios y así mismo pensaba que las larvas se desarrollan inicialmente en los insectos. Osward en 1958, trabajando con P. coloradensis observò que el helminto es parasito principalmente de roedores de la familia Cricetidae de Norteamérica. Encuentra que este ciclo cambia de la regla general de 4 mudas en estos nematodos, ya que reporta que se presentan dos mudas en el hospedero intermediario; sin embargo, menciona que en este mismo hospedero, durante su tercer estadio larval, lleva a cabo una última muda, alcanzando directamente el estado adulto sin pasar por el cuarto estadio larval. Cabe hacer mención que en algunos trabajos sólo se comentan ciertos detalles acerca de la infección de estos parásitos de un hospedero a otro; sin embargo, nolo abordan a profundidad. EVIDENCIAS DE LA TRANSMISIÓN DE Pterygodermatites. La posible transmisión del parásito del género Pterygodermatites se publica en el artículo enviado por Montali y col., en el año de 1983, en donde se comenta, que después de haber realizado algunas disecciones en las cucarachas del zoológico de Washington, estas presentaron huevos del nematodo, e incluso en algunas de ellas se reporta la presencia del parásito en estado larval. Es importante mencionar que parásitos de este género fueron también colectados durante la necropsia hecha a dos titis león dorado en este mismo zoológico. Otro reporte relacionado con la transmisión del nematodo se llevó a cabo, en el Zoológico de Hyogo en Japón por Ikeda y Col., en el 2003, donde reportan la presencia de este nemátodo tras la muerte de un pequeño primate adulto macho, que acababa de adquirir el zoológico y que era alimentado con frutas. Los investigadores a las 8 horas después de la muerte del pequeño primate, le practicaron la autopsia, reportando que el cuerpo se observaba totalmente esquelético. Por otro lado el tracto digestivo no presentaba evidencias de comida, sin embargo observan un gran número de nematodos parasitando tanto el estómago como todo el intestino delgado. Hiroshi Sato 2003, corrobora esta información en su estudio donde encontró a P. nycticebi encapsulado en el tercer estadio larval en dos marmotas de cara blanca, en un zoológico de Japón. Menciona que las marmotas no fueron tratadas con agentes antihelmínticos, incluso aun cuando se detectaron huevos de helmintos en el análisis fecal. También comenta una elevada prevalencia de la cucaracha germánica (Blattella germanica) y la cucaracha americana (Periplaneta americana) en el área donde eran mantenidas las marmotas. MORFOLOGÍA DE LAS CÁPSULAS BUCALES Entre las características que definen las diferentes especies que se encuentran dentro el género Pterygodermatites se encuentra la capsula bucal, que incluso ayuda a diferenciar el género de otros. Quentin en 1969, clasificó las cápsulas en cinco grados diferentes de evolución, dependiendo la morfología que presentaba cada una. 1er tipo. coloradensis: Abertura oral, ornamentación de una corona regular de dientes, capsula bucal cilíndrica, largas paredes dorsales y ventrales apenas iguales, tres dientes oesofágicos y terminaciones nerviosas de papilas cefálicas simples (Figura 3,4 y 5). 2º tipo. desportesi: Cápsula bucal inclinada dorsalmente; abertura oral ornamentada de una corona regular de dentículos, pared ventral de la cápsula bucal más alta que la pared dorsal, diente oesofágico dorsal denticulado; más engrosado y más desarrollado que los dos dientes latero-ventrales denticulales y terminaciones nerviosas de papilas cefálicas ligeramente salientes. 3er tipo. plagistoma: Abertura oral dorsal, rodeada de una corona de dentículos largos desiguales, un diente dorsal y un diente ventral. Pared ventral de la cápsula bucal recubriendo la pared dorsal, tres dientes oesofágicos no denticulados y el diente dorsal es más desarrollado que los dos latero- ventrales y terminaciones nerviosas de papílas cefálicas simples (Figura 6). Figura 3. A.- Cápsula bucal de P. coloradensis (Hall, 1916), hospedero: Sciurus niger rufiventer en Union Count, Ohaio. Presenta peines que miden de 150 a 170 μ de largo. B.-Cápsula bucal de P. coloradensis (Hall 1916), hospedero: Peromyscus maniculatus bairdii(Hoy y Kennicott) en Madison, Wisconsin. Los peines miden de 90 a 110 μ. Las cápsulas son representadas en vista apical, dorsal y lateral derecha. A B Figura 4. A.- Cápsula bucal de P. microti (Mc Pherson y Tiner, 1941), hospedero: Microtus oeconomus innuitus obtenido en St-Lawrence, Alaska. B.- Cápsula bucal de P. zygodontomis (Quentin, 1967), hospedero: Zygodontomys lasiurus (Lund, 1839) en Pernambuco, Brasil. A B Figura 5. A.- Cápsula bucal de P. jägerskiöldi (Lent y Freitas, 1935), hospedero: Caluromys philander en Guanabara, Brasil. B.-Rictulario de Sao Paulo, hospedero no preciso. B A Figura 6. Capsula bucal de P. plagiostoma Wedi, 1861. 4º tipo. taterilli-affinis: Abertura oral sobre la fase dorsal del cuerpo, corona de dentículos regulares sobre la parte bucal, que se reemplaza en algunas especies sobre el costado ventral por una o varias apófisis quitinosas semilunares. Pared ventral de la cápsula bucal muy engrosada o espesa, tres dientes oesofágicos; todavía presentes y de igual importancia y aparato sensorial cefálico muy a menudo por una extraordinaria modificación del lado interno de los ámfidos (Figura 7). 5º tipo. cristata: Presenta una estructura cefálica muy particular, abertura oral totalmente dorsal y transversal rodeada de una corona regular de dentículos; pared dorsal de la cápsula bucal inexistente. La pared ventral muy desarrollada que recubre la cavidad bucal, diente oesofágico dorsal presente y una desaparición de los dos dientes latero-ventrales. Figura 7. A.-Cápsula bucal de P. taterilli (Baylis, 1928), hospedero: Taterillus gracilis, Haute Volta. B.- cápsula bucal de P. affinis (Jagerskiöld, 1904), hospedero “chacal” en Shali , Iran. Figura 7. A.- Cápsula bucal de P. dollfusi (Chabaud y Rousselot, 1956), hospedero: Nandinia binotata (Reinwardt), Moyen-Congo. B.- Cápsula bucal de P. alphi (Lubimov, 1933), hospedero: Lemur macaco, Cheirogale sp. Como se mencionó antes, la morfología de las cápsulas bucales ayudan a la clasificación taxonómica de las especies del género y los hallazgos actuales se han basado en estas características principalmente. Gracias a la separación de los tipos de cápsulas y a agrupación de los subgéneros, se ha facilitado la descripción de nuevas especies de este género. DESCRIPCIÓN DE ALGUNAS ESPECIES DE Pterygodermatites POR QUENTIN EN 1969 Pterygodermatites taterilli Baylis, 1928. Hospedero: Rongeurs gerbillidae Región: Côte d'Ivoire Descripción: La abertura bocal es dorsal, se encuentra limitada por dos rollos apicales entre la capsula bucal, esta es muy ancha y circular en forma de capa en la parte apical. Sus dimensiones son en el macho; ancho 13 µ, altura 80 µ, y en la hembra las dimensiones de la capsula bucal son, de ancho 15 µ, de diámetro transversal 125 µ, altura 100 µ, largo de la pared ventral 130 µ, largo de la pared dorsal 45 µ y el perímetro de la cápsula, está armada de una corona regular de dentículos que cuenta aproximadamente de 15 dentículos en el macho y 25 a 28 dentículos con la hembra. El fondo de la cápsula está ocupada por tres grandes dientes triangulares con una altura de 30 a 35 µ en el macho y de 40 a 45 µ en la hembra. La boca está rodeada de un ciclo interno de 6 papilas, todas muy ornamentadas de relieves cuticulares de dos ámfidos y de un ciclo externo de 8 papilas en grupos de dos pares. Las papilas ventrales del ciclo interno migran y se localizan cerca del borde del labio superior. El anillo nervioso atraviesa en la parte de en medio del esófago muscular. El poro excretor está situado al nivel del 7º a 8º par de espinas en el macho y entre la 8º y 9º en la hembra. Los deiridios se localizan lateralmente entre el 9º y 10º peine en el macho y entre el 10º y 11º peine con la hembra. Macho: Mide de largo 3600 µ y 260 µ de ancho. Los peines cuticulares se presentan en 62 pares y constituyen dos hileras longitudinales. Los dos deiridios son vestigiales y se localizana 400 µ de la parte caudal. La cutícula está ordenada sobre la línea medio ventral a partir de una distancia de 570 µ antes de la cloaca y cuatro abultamientos cuticulares impares. Estos abultamientos comienzan a nivel de la 58ª espina y el último se encuentra a 140 µ de la cloaca y cada uno de estos mide 90 µ. Atrás de la cápsula bucal, el esófago muscular tiene 230 µ de largo, el esófago glandular mide 800 µ. El anillo nervioso, el poro excretor y los deiridios se localizan a 200, 290 y 430 µ de la parte apical. La bursa caudal presenta 10 pares de papilas, alineadas en dos filas laterales y un par de fasmidios más una papila impar antes de la cloaca; 2 pares de papilas anteriores a la cloaca; las espículas son desiguales, derecha mide 40 µ, el gancho 110 µ el gobernaculo es muy pequeño y la cola mide 110 µ (Figura 8). Hembra: Un espécimen de gran tamaño mide 3.4 mm de largo, el nivel de la vulva es de 430 µ. El cuerpo porta 69 pares de elementos, dentro de 41 a 42 pares son prevulvares. La transformación de los peines a espinas se da en línea a la vulva. Los elementos cuticulares de los últimos 10 pares son muy pequeños y difícilmente visibles en la hembras grávidas. FIGURA 8. P. taterilli (Baylis, 1928).Macho. A.-Vista ventral. B.-Vista dorsal. C.- Bursa caudal, vista lateral. D.-bursa caudal vistaventral. E.-Peine cuticular del 20º par. Las medidas respectivas de las partes muscular y glandular del esófago son 670 µ y 3300 µ. El anillo nervioso, el poro excretor y los deiridios están situados a 440, 660 y 860 µ del ápice. La vulva se encuentra a 3200 µ del ápice, y siempre está antes del extremo posterior del esófago. El ovoyector muscular está dirigido hacia atrás; los huevos embrionados miden 44x35 µ, los cuales presentan la extremidad rodeada (Figura 9). FIGURA 9. P. taterilli (Baylis, 1928).Hembra. A.-Vista apical. B.-Vista dorsal, C.-Vista lateral derecha, D.- Detalle de la abertura bucal, E.-Región anterior, vista lateral derecha, F.- Región vulvar, G.-Extremidad caudal, H.- Huevo embrionado, I.-Peines cuticulares del 1er, 2º y 3er par, J.-Peine cuticular del 20º par, K.-Espina cuticular del 60º par, M.- última espina 69º par. Pterygodermatites taterilli Baylis, 1928. Hospedero: Rongeurs gerbillidae Región: Haute Volta. Descripción: La estructura de la cápsula bucal, la ornamentación de las papilas cefálicas, el anillo nervioso, el poro excretor y los deiridios se localizan en la misma posición que los especímenes de Côte d'Ivoire. Machos : Presentan 62 a 63 pares de elementos cuticulares, los 2 últimos pares son vestigiales, posee 3 abultamientos cuticulares impares antes de la cloaca. El largo de las espículas es de 67 a 135 µ. Hembras: Tienen 41 a 42 pares de espinas prevulvares y el número total de espinas, varía de 66 a 70. La vulva está situada antes de la extremidad posterior del esófago a una distancia en medio del 5º par de peines cuticulares. Peterygodermatites leiperi voltaensis n. subsp. Hospedero: Vivérridos Región: Haute Volta. La boca está inclinada hacia la pare dorsal, rodeada de un ciclo interno de 6 papilas y un ciclo externo de 8 papilas y de 2 áfidos en grupos de 2 pares de 2. Las papilas ventrales del ciclo interno migran hacia la región dorsal del labio superior; ninguna papila está acompañada de ornamentaciones cuticulares. La cápsula bucal es circular en corte transversal. La pared ventral es larga y oblicua y tiene dos proyecciones hemisféricas. La pared dorsal es corta y está rodeada en el ancho con 9 dentículos en grupos de 3 por 3 y en las hembras de 14 a 15 dentículos, que son 4 dentículos medianos y dos grupos laterales de 5 dentículos. Las dimensiones de la cápsula bucal son en el macho ; 7 µ de ancho, diámetro transversal 38 µ, largo de la pared dorsal 13 µ y largo de la pared ventral 39 µ. En la hembra las dimensiones son 8.5 µ, 60 µ, 22.5 µ y 63 µ respectivamente. El esófago se divide en una porción muscular y una porción glandular. El anillo nervioso atraviesa la porción mayor del esófago muscular, el poro excretor está situado ligeramente entre el 6º y 7º peine en el macho, y el el 7º y 8º peine en la hembra; los deiridios ligeramente asimétricos son posteriores a la división musculo-glandular del esófago, que está presente entre la 9ª y 11ª espina. Macho: 3400 µ de largo y 275 µ de ancho, los peines cuticulares constituyen dos hileras longitudinales latero-ventrales interumpidos después de la región cefálica, cerca de la bursa caudal. Cada ala está constituida por 64 peines cuticulares, los peines de cada región no son vestigiales como los machos de Rictularios parásitos de Rongeurs; aunque sí alargados. La cutícula está ornamentada sobre la línea medioventral, a partir de una distancia de 900 µ antes de la cloaca. Siete protuberancias cuticulares, el anillo nervioso se encuentra en la 44ª espina. Antes de las primeras papilas cloacales, el 7º pliegue cuticular es más largo, en forma de franja, ocupando una posición oblicua a través de la fase ventral. Tras la capsula bucal, el esófago muscular mide 280 µ, el esófago glandular 660 µ. El anillo nervioso, el poro excretor y los deiridios están respectivamente situados a 190, 260 y 410 µ (Figura 10). La bursa caudal porta 10 pares de papilas sésiles, un par de fasmidios más una papila impar, un peine visible sobre el borde anterior de la cloaca. Dos pares de papilas anteriores a la cloaca; el tercer par de papilas son laterales a la cloaca, hacia la derecha y ligeramente anteriores. La bursa caudal está ornamentada por dos pliegues cuticulares, situados lateralmente a las papilas cloacales. Figura 10. P. leiperi voltaensis n. subsp. Macho. A.-Vista ventral, B.-Vista dorsal, C.- Vista lateral derecha, D.- Cabeza, apical, E.-Peine cuticular del 20º par, vista lateral, F.- Bursa caudal, G.-Vista lateral. Hembra: Miden 1.9 cm de largo, su anchura a nivel de la vulva es de 550 µ, las alas latero- ventrales están constituidas de 87 a 90 pares de espinas donde 29 son prevulvares; la diferenciación de peines a espinas se presenta como en Rictularios parásitos de Vivérridos, muy progresiva y la última espina vestigial está situada a 1500 µ de la punta caudal. Las longitudes de las porciones musculares y glandulares son 530 µ y 1800 µ respectivamente. El anillo nervioso, el poro excretor y los deiridios están situados a 350 µ, 570 µ y 1030 µ respectivamente. La vulva está a 2900 µ del extremo posterior del esófago, 7 pares de espinas separan el esófago de la vulva. El ovoyector está dirigido hacia atrás. Los huevos embrionados miden de 39 a 27 µ (Figura 11). Figura 11. P. leiperi voltaensis. Hembra A.- Vista apical, B.-vista dorsal, C.-Vista lateral derecha, D.-Vista lateral derecha de la cola, E.- Región vulvar, F.-Huevo embrionado, G.- elementos cuticulares del 1º y 2º par, vista lateral, H.-Peines del 10º par, I.-Elementos cuticulares del 50º par, J.-Espina del 75º par, K.-Última espina. Pterygodermatites ortleppi n. sp. Hospedero: Mastomys, sp. Región: Bobodioulasso, Haute Volta Descripción : La boca está menos inclinada hacia la parte dorsal como en P. taterilli, la cápsula bucal es más corta y la pared menos gruesa. Las dimensiones de la cápsula bucal son simplemente las mismas en el macho que en la hembra. La capsula bucal está ornamentada de una corona regular de 31 a 33 dentículos. El fondo de la cápsula está ocupado con 3 dientes oesofágicos, el dorsal es más importante y mide 10µ. La boca presenta un ciclo interno de 6 papilas poco ornamentadas, dos amfidos y un ciclo externo de 8 papilas en grupos de dos pares. Las papilas cefálicas participan en la asimetría de la cabeza, las papilas ventrales delciclo interno parecen deportadas dorsalmente como en P. taterilli. El anillo nervioso está situado ligeramente en la parte mayor del esófago muscular. El poro excretor desemboca a nivel del 8° par de peines en el macho y entre el 7° y 8° con la hembra. Los deiridios están entre el 9° pliegue; tanto en el macho como en la hembra. Macho: Mide 5.5 mm de largo, 260 µ de ancho, presentan dos filas longitudinales de 75 pares de elementos cuticulares; la transformación de los peines en espinas se efectúa a nivel del 45º par. Los pliegues cuticulares están situados sobre la línea medial, antes de la cloaca, el segundo, es más diferenciado está a 200 µ antes de la cloaca y mide de largo 75 µ. Tras la cápsula bucal, el esófago muscular mide de largo 290 µ, el esófago glandular mide 1060 µ. El anillo nervioso, el poro excretor y los deiridios están situados a 220, 3600 y 430 µ respectivamente. La bursa caudal tiene 10 pares de papilas y una papila de fasmidios, la papila impar sobre el borde anterior de la cloaca es difícilmente visible. Las espículas miden 67 µ de largo, el gobernáculo es muy corto midiendo 130 µ (Figura 12). Hembra: Mide 8.4 mm de largo y 250 µ de ancho a nivel de la vulva. Las alas latero-ventrales contienen 91 pares de elementos cuticulares, donde 41 son prevulvares. La transformación de los peines se efectúa justo atrás de la vulva. La región muscular del esófago mide 375 µ, y la parte glandular mide 1225 µ. El anillo nervioso, el poro excretor y los deiridios miden 230, 360 y 460 µ al ápice respectivamente. La vulva está tras el extremo posterior del esófago, separado por 11 pares de peines cuticulares a una distancia de 710 µ. El ovoyector está dirigido hacia atrás. En estos especímenes no encontraron huevos fecundados (Figura 13). Figura 12. P. ortleppi n. sp. Macho. A.- Vista lateral, B.-vista apical, C.-Vista dorsal de la cabeza, D.-Vista lateral derecha de la cabeza, E.- Elementos cuticulares derechos del 1º y 2º par, F.-Peine cuticular del 10º par, G.-Espina cuticular del 50º par, H.-60º par, I.-Espina cuticular del 73º par, J.-Bursa caudal vista lateral, K.- Bursa caudal vista ventral, L.-Detalles de las espículas, vista ventral. Los organismos hembras encontrados fueron designados dentro del 4º y 3er estadio larval en el hospedero definitivo. Figura 13. P. ortleppi n. sp. Hembra. A.- Extremidad cefálica, B.- Región vulvar, C.-Región caudal, vista ventral, D.-Peine del 10º par, E.- Peine del 40º par, F.-Peine cuticular del 50º par, G.-Espina cuticular del 60º par, H.-91º par. Larva: I.-Vista ventral de la larva en 3er estadio, J.- Vista apical , K.-Vista dorsal, L.-Vista lateral derecha, M.-Detalles de la ala lateral, vista ventral, N.- Detalles de la ala lateral vista lateral, O.- Región anterior, vista lateral, P.- vista lateral de la cola, Q.- Región posterior de una larva de 4o estadio. Descripción Estadio Larval: Dos alas laterales bien desarrolladas y estrías transversales, la capsula bucal en el 3er estadio está deportada dorsalmente. Las dimensiones de las larvas del 3er estadio son; largo 1470 µ, ancho 100 µ, altura de la capsula bucal 12 µ, largo del esófago muscular 125 µ, largo del esófago glandular 300 µ, anillo nervioso, poro excretor y los deiridios están situados a 110, 165 y 200 µ del ápice. Los partes genitales son diferencialmente visibles. ÚLTIMOS REPORTES DE ALGUNAS ESPECIES DEL GÉNERO Pterigodermatites 1987- 2008 Peterygodermatites nycticebi Descrita por Gardiner en 1987 Hospedero: Callimico goeldii Región: Zoologico de Chicago Para la descripción de estos nematodos sólo emplearon las características presentes tanto en la región anterior como en la región caudal exclusivamente de los machos. Descripción Parte Final Anterior: La boca está inclinada dorsalmente y en forma esférica. El labio ventral es más largo y globular, con poca forma mandibular. Ventralmente la boca es guardada por una placa cuticular, dorsalmente tienen una hilera de dientes de 8 a 10 e incrementa de medida en las áreas laterales. Presenta tres pares de papilas cervicales y un par de largos fasmidios. Cuatro pares de papilas dobles fuera del círculo, pero cada una a menudo aparece como una larga papila. Ambas partes del cuerpo tienen una intersección de estriación externa cuticular. En la parte media dorsal longitudinal presenta espinas cuticulares y en la cabeza tiene cuatro a cinco espinas. Estas espinas se extienden posteriormente y a menudo presentan pequeñas intercomunicaciones; 2 espinas más prominentes se presentan en el área media ventral, que puede extenderse lateralmente y puede desaparecer; 2 espinas muy prominentes llamadas peines en la parte subventral. Descripción Parte Final Posterior: Esta parte es curvada y contiene un prominente ano en forma de cono. Tres largos pares de papilas preanales son evidentes. cuatro pares de papilas postanales terminan en el ano.; los pares 4,5 y 7 son más cortos que el par 6 y los pares 8 y 9 presentan otra papila adicional y se localizan cerca de la extremidad de la cola. Esta especie fue redescrita por Ikeda y colaboradores en el año 2003; donde tomaron en cuenta machos y hembras; y colocaron a la especie dentro del género Mesopectines. Peterygodermatites (Mesopectines) nycticebi Hospedero: Nicticebus coucang Región: Zoologico Hyogo en Japón Redescripción de la Familia Rictulariidae: El nemátodo tiene 2 hileras subventrales de peines comenzando inmediatamente después de la cavidad bucal. Abertura bucal inclinada dorsalmente, semicircular, rodeada de dientes y ventralmente rodeada con una placa cuticular 32 larga; 8 papilas cefálicas formando 4 pares de grupos y 6 papilas cortas en el interior. Poros anfidiales y papilas interiores laterales con una elevación cónica, tres dientes prominentes. Esófago dividido en muscular anterior corto y porción glandular posterior larga que representa 1/3 del esófago muscular, poro excretor ligeramente anterior al anillo nervioso, deiridios a menudo ligeramente hinchados o gruesos. Macho: En la parte final tienen una inclinación ventral, de largo mide 3.5 a 15mm y de ancho 122 a 730 µ; dientes subventrales de 54 a 70 pares en la terminación anterior a la abertura cloacal. Su cavidad bucal tiene una profundidad de 26 a 70 µ. El anillo se encuentra de 156 a 408 µ, el poro excretor de 196 a 544 µ y los deiridios de 263 a 920 µ del extremo cefálico. La porción muscular mide 170 a 552 µ y 0.99 a 3.45mm de longitud. En el área media ventral posterior al poro excretor frecuentemente tubular, se encuentran ornamentaciones medias preanales de 1 a 5, con unas formas de abanico posteriores de 1 a 3. La parte posterior final tiene una ornamentación preanal que mide de 60 a 221 µ desde el ano. Sus espermatozoides son esféricos encontrados en la vesícula seminal en algunos individuos. Espículas iguales, ligeramente curvadas y ventralmente con la extremidad distal con forma de bota que mide de 6 a 8mm de ancho y 7 a 90 µ de ancho; gobernaculo ausente (Figura 14). Región perianal con área rugosa, diez pares de papilas caudales, 2 preanales, 1 adanal, 7 postanales arregladas y engrosadas en dos líneas; pero los pares adanales se presentan lateralmente del 1º al 4º par postanal agrupado. El 5º y 6º localizados al final y 7º par apical, y la papila preanal media dispareja. El poro largo disparejo, conteniendo proyecciones en el lado izquierdo del cuerpo a nivel del abanico preanal, donde ningún ducto se encuentra conectado. Pequeños poros fasmidiales frente al 7º par de la papila postanal y cola cónica que mide de 102 a 363 µ de largo. Hembra: Grávida, corpulenta, peines subventrales que se convierten en espículasen el 50º par y terminan al nivel del ano. Cutícula longitudinal gruesa, con partes blandas al nivel de la unión esófago-intestinal de 30 al 40 pares de peines. Figura 14. Macho de P. (Mesopectines) nycticebi (Mönnig, 1920) 1.-Parte final anterior, 2-4. Región cefálica, apical(2), dorsanl(3) y derecha lateral, 5.-Región posterior , vista lateral, 6.-Región posterior con tres formas de abanico, protuberancias preanales, vista lateral derecha, 7.-Espículas vista dorsal, 8.-Telamon vista dorsal, 9.- Región posterior, ventral 10.- Región posterior vista lateral. 10 Ovoyector dirigido posteriormente y dividido en dos ramas, cola cónica puntiaguda distalmente. Huevos cortos en forma de elipse de 32 a 40 µ de largo por 22 a 26 µ de ancho y una cubierta gruesa, conteniendo a la larva que mide 12.1 mm de largo (Figura 15). Hembra Grávida: Largo 12.1 a 32 mm y de ancho 0.34 a 1 mm de ancho, el número de pares de peines va de 68 a 94. La profundidad de la cavidad bucal es de 42 a 84 µ, anillo nervioso de 332 a 512 µ, poro excretor de 496 a 680 µ y los deiridios de 560 a 896 µ. La vulva se Figura 15. Hembra de P. (Mesopectines) nycticebi (Mönnig, 1920) 11-13.-Región cefálica, apical (11), dorsal (12), y derecha lateral (13), 14.-deiridios y peines subventrales, vista dorsal, 15.-Ovoyector dirigido hacia la derecha, vista lateral 16.- Región posterior ventral, 17.- Vista lateral de la región posterior, 18.-Huevo. encuentra de 2.56 a 4.95 mm de la extremidad cefálica, la porción muscular del esófago es de 464 a 624 µ de largo y la cola mide de 192 a 392 µ de largo. Hembras no Grávidas: Largo 4.51 a 9.77 mm, de ancho 0.2 a 0.32 mm, tienen de 91 a 93 pares de peines subventrales. Profundidad de la cavidad bucal de 32 a 40 µ; anillo nervioso de 204 a 256 µ, poro excretor de 240 a 374 µ, deiridios de 340 a 456 µ, vulva de 1.56 a 344mm de la extremidad cefálica, porción muscular del esófago 264 a 344 µ de largo, porción glandular del esófago de 2.14 a 4.94 mm de largo, y la cola de 92 a 120 µ de largo. Hiroshi Sato y Colaboradores en otra investigación muestran y describen el 3er y 4º estadio larval de esta especie. Tercer estadio larval: Largo de los organismos de 1.11 a 1.27 mm, de ancho 0.059 a 0.056 mm. Largo del esófago de 0.47 a 0.50 mm, esófago muscular de 0.12 a 0.15 mm, esófago glandular de 0.35 a 0.38 mm, anillo nervioso de 0.078 a 0.109 mm, largo de la cola de 0.067 a 0.075 mm. Cuarto estadio larval: Largo de 1.59 a 1.72 mm, ancho de 0.061 a 0.073 largo del esófago de 0.59 a 0.65 mm, esófago muscular de 0.15 a 0.18 mm, esófago glandular 0.43 a 0.47 mm, posición de anillo nervioso de 0.108 a 0.123 mm de largo y la cola de 0.073 a 0.089 mm. Como se puede observar hay más información sobre esta especie de nematodos que las otras mencionadas, e incluso se puede apreciar que esta especie ha mostrado una distribución tanto en el continente Africano como para el continente Americano (Figura 17). Figura 16. Tercer Estadio larval de P. nycticebi encapsulada en la pared intestinal de la marmota de cara blanca. A.- Larva aislada, B.- Estructuras definidas a lo largo de todo el cuerpo de la larva. Peterygodermatites (Mesopectines) senegalensis Hospedero: Mastomys huberti Región: Richard-Toll (Norte de Senegal) Esta nueva especie fue descrita por Diouf, Tidiane Ba y Marchand en el 2000 Descripción: En ambos sexos la extremidad cefálica tiene 4 simples papilas cefálicas, dos amfidos submedianos, 6 papilas labiales en depresión (4 son latero-ventrales y 2 latero- dorsales) y una abertura bucal de 26 a 29 dentículos. Cápsula bucal casi axial con un diente dorsal y 2 ventrales faringeales; el diente dorsal de 8 a 16 µ de largo, y el diente ventral es más desarrollado. Apófisis cefálica ausente, dos filas latero-ventrales de espículas y armamentos cuticulares a lo largo del cuerpo. Esófago con una parte corta muscular y una parte posterior larga glandular. Poro excretor, deiridios posteriores al anillo nervioso y estriación cuticular casi regular. Macho: Mide de largo 8.9 a 11.5mm y de ancho de 570 a 700 µ. Anillo nervioso, poro excretor, y deiridios se localizan de las 210 a 250, 310 a 350 y de 570 a 700 µ de la extremidad cefálica respectivamente. El esófago mide 2.400 a 2.800mm de largo, con una parte muscular de 400 a 800 µ de largo. El extremo posterior tiene una formación cuticular precloacal que tiene de 110 a 120 µ de largo, presente en una forma de asociación tegumento-pliegue, antes del primer par de papilas caudales. Tiene 8 pares de papilas cloacales 2 precloacales, 3 adcloacales y 3 postcloacales). Pequeñas espículas finales uniformes que miden de largo de 96 a 120 µ, gobernáculo de 20 a 32 µ de largo. Presentan de 69 a 72 pares de placas cuticulares; Figura 17. Región anterior de P. nycticebi. A.- Tercer estadio, B.- Cuarto estadio, C.- Adulto, N.r.-anillo nervioso, M/G.- Borde en medio del esófago muscular y glandular, Co. Peines. acercándose a la parte posterior, un par de armamentos cuticulares que miden de 460 µ de largo a la extremidad posterior del cuerpo (Figura 18). Figura 18. P. senegalensis 1.- Macho, región anterior, vista lateral izquierda, 2.- Región anterior del macho, vista latero-dorsal izquierda, 3.- Huevo embrionado, 4.-Espícula, vista lateral, 5.-Región posterior, vista ventral del macho, 6.- Región posterior de la hembra, vista lateral. Hembra: Mide de largo de 24 a 28mm y de ancho de 850 a 900 µ, el anillo nervioso, poro excretor y deiridios se encuentran a las 200 a 300 µ, 240 a 360 µ y 1150 a 1650 µ, desde el extremo cefálico respectivamente. El esófago mide de largo de 3000 a 3500 µ, con una región muscular de 950 a 1200 µ de largo. La vulva se puede observar en medio de 2 hileras de armamentos cuticulares que se encuentran entre los 2.5 y 2.8mm, desde el extremo cefálico. Tienen de 40 a 43 pares de espinas prevulvares y de 90 a 94 pares de espinas y pliegues cuticulares en total. El nivel de transformación de los pliegues a espinas se localiza a las 400 a 520 µ de distancia desde la abertura vulvar. Hacia la parte posterior hay un par de ornamentos cuticulares que encuentran de 9200 a 12800 µ de la extremidad posterior del cuerpo. El útero es didélfico, con ramas posteriores a la vulva, ovoyector de 1.75 a 1.90mm de largo. Huevos embrionados ovoides que miden de 38 a 40 µ de largo y 25 a 30 µ de ancho y cola con un largo de 400 a 450 µ. Uno de los registros más importantes sobre este género se llevó a cabo para México en el 2006, realizado por Romero H. P., ya que ella menciona nematodos de Pterygodermatites parasitando al roedor Baiomys musculus, resultando este hallazgo el primer reporte del género y el hospedero para este país. Cabe mencionar que la descripción de estos nematodos sólo se pudo realizar con hembras; debido a la dificultad de hallar a los machos y sólo pudo designarlos taxonómicamente hasta género y subgénero. Pterygodermatites (Mesopectines) Hospedero: Baiomys musculus Región: Sierra de Huautla, México Nuevos hospederos y registros geográficos para el género en México Islas y Sanabria 2008 Descripción: El nematodo del género Pterygodermatites presenta un color amarillento, región posterior filiforme y terminada en punta; abertura bucal apical; corona de dientes (Figura 1 y 2). Con tres dientes esofágicos (Figura 19 y 29). El largo del cuerpo del organismo es de 16.66 a 21.33 mm por 0.44 a 0.63 mm de ancho y presenta papilas. Su esófago es cilíndrico y mide de 2.58 a 4.94 mm de largo por 0.04 a 0.12 mm de ancho; el ano se localiza a 1 mm de distancia de la parte final. Las hembras son opistodelfas y la vulva se localiza a 9.0-15.82 mm de distancia del extremo posterior del cuerpo (Figura3); es posterior a la unión esófago-intestino; presenta de 40 a 42 pares de espinas prevulvares y un total de 73 a 74. Los huevos se encuentran a lo largo del cuerpo y llegan a medir de 0.02 a 0.04 mm de largo por 0.02 a 0.03 de ancho (Figura 21 y 22). A B C Figura 20. A- Corona regular de dientes 20X. B- Corte transversal de la parte anterior 40X. C- Dientes esofágicos 40X. A B Figura 19. A- Parte posterior del nematodo Pterygodermatites (Mesopectines) B- esófago 4X En el año 2007 Ramallo y Claps; dan a conocer nuevos hospedadores y registros geográficos para la especie P. (Paucipectines) kozeki. Debido a que esta especie ya había sido descrita antes por Navone en 1989; sólo mencionan algunas características nuevas para la especie. Peterygodermatites (Paucipectines) kozeki Hospedero: Thylamys pallidor T. venustus y Didelphis albiventris Región: Santiago del Estero, Rio de Conchas y Tiraxi, Argentina Características observadas: Las espinas de la parte media del cuerpo y las caudales de los especímenes hembra fueron observadas por primera vez. Así mismo se observó una abertura localizada en la misma línea de los procesos cuticulares, en posición subventral, ubicada a 0.52 µ del extremo anterior que se considera podría corresponder al poro excretor. Y que creen que no había sido observado con anterioridad debido, a el desarrollo de los procesos cuticulares que caracterizan a esta especie (Figura 23). A Figura 21. Huevos de nematodo Pterygodermatites (Mesopectines) 40X. A- larva desarrollándose en el interior A B Figura 22. A-Vulva de la hembra opistodelfa B-Parte final del útero Figura 23. P. (Paucipectines) kozeki (Chabaud y Bain, 1981) Navone, 1989. Hembra. A.- Extremo anterior, vista lateroventral, B.-Extremo posterior, espinas caudales, C.-Detalle espina caudal, PE: Poro excretor. CONCLUSIONES *Con el presente trabajo se reporta la importancia, distribución y comportamiento de algunas especies pertenecientes al género Pterygodermatites, observando la importancia del género. *Se muestra los nuevos hallazgos sobre las especies del género Pterygodermatites. *Se logró describir los subgéneros del género Pterygodermatites; así como dar a conocer su distribución. *Con la recopilación de la información se enriqueció la información en castellano sobre el género Pterygodermatites, subgénero y especies. *Primer reporte en México del género Pterygodermatites en un nuevo hospedero Baiomys musculus, en una nueva localidad Quilamula Sierra de Huautla, Morelos. BIBLIOGRAFÍA Casanova, J. 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