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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
Análisis de las respuestas de escape del camarón 
Farfantepenaeus dourarum ante estímulos artificiales 
y naturales (Callinectes sp.)
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
B I Ó L O G A
P R E S E N T A :
YOALLI QUETZALLI HERNÁNDEZ DÍAZ 
DITECTOR DE TESIS:
DR. XAVIER CHIAPPA CARRARÁ
2008
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UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
Agradezco a mi director Dr. Xavier Chiappa Carrará, por el tiempo, el apoyo, la asesoría y 
confianza otorgados durante la realización de este trabajo. Gracias por los “múltiples momentos de 
ocio”. 
A la Dra. Maite Mascaró Miquelajáuregui, al Dr. Luis Alberto Muñoz Ubando y al Dr. Nuno 
Simões, quienes sin confundir amistad con profesionalidad me brindaron una asesoría permanente, 
crítica y reflexiva. 
A los Ingenieros Javier Aldana y Ricardo Pérez por la realización del software de la 
automatización de datos. 
A la Dra. Gabriela Gaxiola y al M. en Cómputo Aplicado Armando Cervantes Sandoval por la 
amistad, el aporte de información, apoyo y asesoría. 
Al Dr. Carlos Rosas por proveer detalles valiosos siempre. 
A los técnicos académicos de la UMDI-Sisal, Biól. Manuel Valenzuela Jiménez por su paciente 
asistencia en el manejo de los organismos, Biól. Gabriela Palomino Albarrán, Ing. Adriana 
Paredes Medina, Ing. Miguel Arévalo López, M. en C. Juan José Dorantes Aranda, Biól. Gabriel 
Taboada Domínguez, M. en. C. Ariadna Berenice Sánchez Arteaga, M. en C. Maribel Badillo 
Alemán, M. en C. Alfredo Gallardo Torres, M. en C. Carmen Galindo de Santiago y Biól. Javier 
Apodaca Hernández (Tyson) por su apoyo técnico en las diferentes etapas de este trabajo. 
A la M. en C. Lizbeth Pestaña y Biól. Braulio Ávila por su asesoría y apoyo. Al Biól. Manuel 
Oseguera por las fotografías de los organismos. 
La tarea, el esfuerzo y el tiempo no podrían haber transcurrido en Sisal sin la amistad, interés, 
apoyo, confianza y cariño de Alejandra, Elis, Pedro, Martín, Carlos Maldonado, Jazmín Deneb, 
Manuel, Edgar, Salvador, Nadia, Catarina, Don Felipe chileno, Ulsía, Andrés y del Capitán Mex. 
En su compañía “no me salvé…” 
A Doña Geny y su familia Hernández, mi gratitud por su permanente actitud de apertura y cariño 
frente a su servilleta. 
A Galia, Erick, Mauricio, Orquídea y Ariel por la hermandad de años. 
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A mi familia, por su apoyo incondicional a lo largo de mi vida. 
A los atardeceres que incendiaban el cielo sisaleño. 
A la lucha, a la dignidad, a la pluralidad y diversidad de ideas… a la vida. 
Este trabajo fue posible gracias al financiamiento del proyecto 
PAPIIT-DGAPA-UNAM (IN216706). Así mismo, agradezco la beca de licenciatura otorgada en 
el marco del mismo proyecto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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A mis padres y mi hermano: 
Victor, Susana y Cuauhtli 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sólo como guerrero se puede sobrevivir 
en el camino del conocimiento. Porque el 
arte del guerrero es equilibrar el terror 
de ser hombre con el prodigio de ser 
hombre. 
 Don Juan 
 
 
 
Me fui. Y se quedaron los pájaros 
cantando… 
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ÍNDICE 
RESUMEN .................................................................................................................................................... 1 
ABSTRACT .................................................................................................................................................. 2 
 
I. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................... 3 
II. ANTECEDENTES 
2.1 Interacciones depredador-presa .................................................................................... 4 
2.2 Tácticas de escape ............................................................................................................ 6 
2.3 Comportamiento Proteano ............................................................................................. 7 
2.4 Defensas de los crustáceos ante la depredación .................................................... 10 
2.5 Visión en crustáceos ...................................................................................................... 14 
2.6 Comunicación química en la interacción depredador-presa en sistemas 
         acuáticos ........................................................................................................................... 18 
2.7 Especie estudiada 
a) Ubicación taxonómica ............................................................................................. 19 
b) Importancia comercial ............................................................................................. 21 
c) Ciclo de vida y zonas de crianza ........................................................................... 22 
d) Distribución ................................................................................................................ 25 
e) Abundancia .................................................................................................................. 26 
2.8 Automatización de la obtención de datos .............................................................. 26 
 
III. JUSTIFICACIÓN .............................................................................................................. 28 
 
IV. OBJETIVOS ........................................................................................................................ 29 
 
V. HIPÓTESIS ........................................................................................................................... 30 
 
VI. MATERIALES Y MÉTODO ........................................................................................ 31 
6.1 Origen y obtención del material biológico 
a) Presas ........................................................................................................................... 31 
b) Depredadores ............................................................................................................. 32 
6.2 Protocolo experimental 
6.2.1 Área experimental ................................................................................................ 34 
6.2.2 Experimentos con depredadores naturales .................................................. 36 
Experimento 1: Ataque del depredador natural hacia el camarón ........ 38 
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Experimento 2: Ataque del depredador natural hacia camarones 
cegados .................................................................................... 38 
6.2.3 Experimento con estímulo artificial ............................................................... 40 
Experimento 3: Estímulo (amenaza) artificial hacia el camarón ........... 40 
6.3 Procedimiento de obtención de datos 
6.3.1 Medidas morfométricas ...................................................................................... 42 
6.3.2 Foto análisis ..........................................................................................................42 
6.3.2.1 Método manual ...................................................................................... 43 
a) Centro de masa ................................................................................. 44 
b) Norte del camarón ........................................................................... 45 
c) Distancia de reacción ..................................................................... 45 
d) Ángulo de ataque .............................................................................. 45 
e) Distancia de escape ......................................................................... 46 
f) Ángulo de escape limitado al camarón....................................... 47 
g) Ángulo de escape del camarón relativo a la posición de la 
jaiba  .................................................................................................... 47 
h) Tiempo de escape ............................................................................. 48 
i) Velocidad media de escape ............................................................ 48 
6.3.2.2 Características de ataque de la jaiba 
a) Heteroquelia ...................................................................................... 49 
b) Posición diestra o zurda de quelípedos ..................................... 49 
c) Posición de atque ............................................................................. 49 
d) Quela empleada para emprender el ataque ............................. 49 
6.3.3 Método automatizado (Aldana, 2007) ........................................................... 50 
6.3.3.1 Primera etapa del filtrado de las imágenes 
a) Segmentación de las imágenes ..................................................... 50 
6.3.3.2 Segunda etapa del filtrado de las imágenes 
a) Centro de Masa o centroide .......................................................... 52 
b) Localización del norte del camarón ........................................... 52 
6.3.3.3 Calculo de las trayectorias de escape .............................................. 53 
6.4 Análisis estadísticos 
6.4.1 Análisis de proporcionalidad depredador:presa ....................................... 54 
6.4.2 Análisis de la relación de LT del camarón entre experimentos ............. 54 
6.4.3 Análisis sobre las características de ataque de las jaibas 
a) Posición y quela empleada para emprender el ataque de Callinectes 
sp.  ...................................................................................................................... 55 
b) Posición zurda o diestra del quelípedo de ataque más utilizado, con 
respecto a la posición de ataque de Callinectes sp.  ............................ 55 
6.4.4 Análisis de datos lineales  
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a) Análisis de comparación entre camarones cegados y no cegados en 
respuesta al estímulo natural ...................................................................... 55 
b) Análisis de comparación entre camarones atacados por un 
depredador y los amenazados por el estímulo artificial...................... 56 
c) Análisis comparativo entre las 8 categorías de ataque del estímulo 
artificial ............................................................................................................. 56 
6.4.5 Escapes contralaterales vs escapes ipsilaterales ....................................... 56 
6.4.6 Análisis de datos angulares .............................................................................. 57 
 
VII. RESULTADOS .................................................................................................................... 59 
7.1 Pared de la arena experimental como barrera al “tail-flip” ................................ 59 
7.2 Método automatizado .................................................................................................... 60 
7.3 Relación de proporcionalidad depredador:presa ................................................... 62 
7.4 Relación de LT del camarón entre experimentos .................................................. 62 
7.5 Características de ataque de la jaiba 
a) Posición y quela empleada para emprender el ataque de Callinectes sp.64 
b) Posición zurda o diestra del quelípedo de ataque (F) con respecto a la 
postura de ataque de Callinectes sp.  ................................................................. 65 
7.6 Componentes del escape 
7.6.1 Análisis de las distancias de reacción (Dr) de F. duorarum ante los 
estímulos natural y artificial ............................................................................ 67 
7.6.2 Análisis de las distancias de escape (De) de F. duorarum ante los 
estímulos natural y artificial ............................................................................ 70 
7.6.3 Análisis del tiempo de escape (Te) de F. duorarum ante los estímulos 
natural y artificial ............................................................................................... 73 
7.6.4 Análisis de la velocidad media de escape (VX e ) de F. duorarum ante 
los estímulos natural y artificial ..................................................................... 76 
7.6.5 Análisis de los ángulos de escape de F. duorarum ante los estímulos 
natural y artificial ............................................................................................... 78 
7.6.5.1 Representación gráfica de los datos circulares  ............................ 78 
7.6.5.2 Estímulo natural 
- Escapes contralaterales vs ipsilaterales de acuerdo al 
cuadrante de ataque  .......................................................................... 79 
- Campos probabilísticos de escape en el estímulo natural ...... 80 
- Escapes contralaterales vs ipsilaterales totales del estímulo 
natural  ................................................................................................... 82 
7.6.5.3 Estímulo artificial 
- Escapes contralaterales vs ipsilaterales de acuerdo al ángulo 
de ataque  .............................................................................................. 83 
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- Campos probabilísticos de escape en el estímulo artificial  .. 85 
- Escapes contralaterales vs ipsilaterales totales del estímulo 
artificial  ................................................................................................ 86 
7.7 Ángulos de escape 
7.7.1 Estímulo natural 
- Camarones con visión vs control de procedimiento ............................... 87 
- Camarones no cegados vs camarones cegados ........................................ 89 
7.7.2 Estímulo natural vs estímulo artificial .......................................................... 90 
 
VIII. DISCUSIÓN ......................................................................................................................... 92 
8.1 Respuesta biológica 
8.1.1 Comportamiento de escape de Farfantepenaeus duorarum. .................. 92 
8.1.2 El ataque de Callinectes sp.. ............................................................................ 92 
8.1.3 Estímulo natural y comportamiento proteano. ........................................... 93 
8.1.4 Respuesta del comportamiento de escape sin visión. ................................ 96 
8.1.5 Estímulo artificial y comportamiento proteano. ......................................... 98 
8.1.6 Éxito de los depredadores sobre el comportamiento proteano. .......... 104 
8.1.7 Diferencia del comportamiento entre estímulo natural y artificial. .. 104 
8.2 Innovación tecnológica .............................................................................................. 106 
8.3 Problemas con la metodología ................................................................................ 110 
8.4 Futuras investigaciones ............................................................................................. 111 
 
IX. CONCLUSIONES ............................................................................................................113 
 
LITERATURA CITADA ............................................................................................... 115 
 
 
 
 
 
 
 
 
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LISTA DE FIGURAS 
 
Figura 1. Ejemplo de defensas primarias y defensas secundarias  ................................................. 5 
Figura 2. Reacción errática de vuelo de una mariposa nocturna ante la presencia de un 
murciélago  ................................................................................................................................. 9 
Figura 3. Vista lateral y dorsal de la ejecución de un “tail-flip” de Crangon crangon .......... 12 
Figura 4. Inclinación de C. crangon antes del “tail-flip” e imágenes de video de alta 
velocidad que muestran un “tail flip”  .............................................................................. 13 
Figura 5. Ojos compuestos de Farfantepenaeus duorarum  .......................................................... 15 
Figura 6. Reconocimiento químico de un depredador por parte de un organismo acuático 
mediante la información de sustancias químicas en el agua puede gnerar distintos 
tipos de respuestas en el organismo ................................................................................... 19 
Figura 7. Partes del cuerpo de Farfantepenaeus duorarum  .......................................................... 20 
Figura 8. Ciclo de vida de Farfantepenaeus duorarum  ................................................................. 23 
Figura 9. Ámbito de distribución (línea roja) de Farfantepenaeus duorarum  ........................ 26 
Figura 10. Farfantepenaeus duorarum................................................................................................. 32 
Figura 11. Jaibas del género Callinectes utilizadas como depredadores durante 
experimentos con estímulo natural .................................................................................... 33 
Figura 12. Arena experimental donde se llevaron a cabo los experimentos de respuesta de 
escape del camarón rosado ................................................................................................... 35 
Figura 13. Cámara Silicon Imaging ...................................................................................................... 36 
Figura 14. Barrera física durante el periodo de aclimatación que permitió el intercambio de 
sustancias químicas de reconocimiento ............................................................................ 37 
Figura 15. Diagrama que representa los 8 ángulos de ataque del estímulo artificial sobre el 
eje del cuerpo del camarón ................................................................................................... 41 
Figura 16. (Ti) Tiempo inicial y (Tf) Tiempo final de un “tail-flip”. Imagen media ocurre 
durante el “tail-flip” ............................................................................................................... 44 
Figura 17. Distancia de reacción ............................................................................................................ 45 
Figura 18. Ángulo de ataque ................................................................................................................... 46 
Figura 19. Distancia de escape ............................................................................................................... 46 
Figura 20. Ángulo de escape limitado al camarón y Ángulo de escape relativo a la jaiba ... 48 
Figura 21. Correlaciones lineales entre LT del camarón y los parámetros lineales de la 
respuesta de escape del primer “tail-flip” ante Callinectes sp. como depredador 
natural. ........................................................................................................................................ 63 
Figura 22. Frecuencia de ataques de Callinectes sp. en función de la quela empleada para 
emprender el ataque y de la posición de ataque de los quelípedos de la jaiba ...... 65 
Figura 23. Frecuencia de ataques de Callinectes sp. en función de la posición zurda o 
diestra del quelípedo cortante y de la posición de ataque de los quelípedos de la 
jaiba ............................................................................................................................................. 66 
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Figura 24. Distancia de reacción en camarones que podían ver, camarones sin visión y el 
control de procedimiento en respuesta al estímulo natural ......................................... 68 
Figura 25. Distancia de reacción en camarones atacados con el estímulo natural y el 
estímulo artificial .................................................................................................................... 68 
Figura 26. Representación gráfica de las medias de la distancia de reacción (Dr) obtenidas a 
partir de 8 ángulos de ataque en los experimentos realizados con estímulos 
artificiales .................................................................................................................................. 69 
Figura 27. Distancia de escape en camarones que podían ver, camarones sin visión y el 
control de procedimiento en respuesta al estímulo natural ......................................... 71 
Figura 28. Distancia de escape en camarones atacados con el estímulo natural y el estímulo 
artificial ...................................................................................................................................... 71 
Figura 29. Representación gráfica de las medias de los 8 ángulos de ataque del estímulo 
artificial propios de la distancia de escape (De) ............................................................. 72 
Figura 30. Tiempo de escape en camarones que podían ver, camarones sin visión y el 
control de procedimiento en respuesta al estímulo natural ......................................... 74 
Figura 31. Tiempo de escape en camarones atacados con el estímulo natural y el estímulo 
artificial ...................................................................................................................................... 74 
Figura 32. Representación gráfica de las medias de los 8 ángulos de ataque del estímulo 
artificial propios del tiempo de escape (Te) .................................................................... 75 
Figura 33. Velocidad media de escape en camarones que podían ver, camarones sin visión y 
el control de procedimiento en respuesta al estímulo natural .................................... 77 
Figura 34. Velocidad media de escape en camarones atacados con el estímulo natural y el 
estímulo artificial .................................................................................................................... 77 
Figura 35. Representación gráfica de las medias de la velocidad media de escape (VX e ) 
obtenidas en los 8 ángulos de ataque del estímulo artificial ....................................... 78 
Figura 36. Sobreposición de los ángulos de escape de Farfantepenaeus duorarum en 
respuesta a los ataques de Callinectes sp. cuando ocurrieron desde (A) cuadrante 
anterior izquierdo del camarón, (B) cuadrante anterior derecho del camarón, (C) 
cuadrante posterior izquierdo del camarón y (D) cuadrante posterior derecho del 
camarón ...................................................................................................................................... 80 
Figura 37. Interacción entre las zonas de escape y de exclusión durante el primer “tail-flip” 
de F. duorarum en respuesta al estímulo natural. .......................................................... 81 
Figura 38. Histogramas de frecuencia circular que muestran las distribuciones de los 
ángulos de escape contralaterales e ipsilaterales de los experimentos con estímulo 
artificial. De acuerdo a los resultados mostrados en la Tabla 12, las distribuciones 
de los datos de cada experimento no son significativamente diferentes. ................ 82 
Figura39. Histogramas de frecuencia circular de las 8 categorías de ataque del experimento 
3 que muestran las distribuciones de los ángulos de escape relativos al ángulo de 
ataque. Las flechas indican la dirección del estímulo de ataque artificial. Ataques 
sobre la zona lateral derecha (ipsilateral) del cuerpo del camarón (flecha verde. 
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A: 0°; B: 45° y H: 315°). Ataques sobre las secciones anterior y posterior del 
camarón (flecha amarilla. C: 90° y G: 270°). Ataques sobre la zona lateral 
izquierda (contralateral) del cuerpo del camarón (flecha azul, D: 135°; E: 180° y 
F: 225°).  .................................................................................................................................... 84 
Figura 40. Interacción entre las zonas de escape y de exclusión durante el primer “tail-flip” 
de F. duorarum en respuesta al estímulo artificial ........................................................ 85 
Figura 41. Histogramas de frecuencia circular que muestran la distribución de los ángulos 
de escape contralaterales e ipsilaterales totales del experimento con estímulo 
artificial. Las distribuciones no son significantemente diferentes. ........................... 87 
Figura 42. Histogramas de frecuencia circular que muestran la distribución de los ángulos 
de escape del experimento 1 (camarones que pueden ver) y del control de 
procedimiento. No existen diferencias significativas entre las distribuciones de 
ambos experimentos. .............................................................................................................. 88 
Figura 43. Histogramas de frecuencia circular que muestran la distribución de los ángulos 
de escape del experimento 1 (camarones que pueden ver) y del experimento 2 
(camarones cegados). No existen diferencias significativas entre las 
distribuciones de las respuestas obtenidas en ambos experimentos. ........................ 89 
Figura 44. Histogramas de frecuencia circular que muestran la distribución de los ángulos 
de escape del experimento 1 (camarones atacados por un depredador natural) y 
del experimento 3 (camarones amenazados con estímulos artificiales). No existen 
diferencias significativas entre las distribuciones de las respuestas obtenidas en 
ambos experimentos. .............................................................................................................. 91 
Figura 45. Interface gráfica diseñada en el software del método automatizado de la 
obtención de datos ............................................................................................................... 107 
 
 
LISTA DE TABLAS 
 
Tabla 1. Clasificación taxonómica de Farfantepenaeus duorarum ............................................. 20 
Tabla 2. Características morfo-anatómicas de Farfantepenaeus duorarum .............................. 21 
Tabla 3. Comparaciones realizadas entre los ángulos de escape de los experimentos con 
estímulo natural .......................................................................................................................... 58 
Tabla 4. Series de imágenes eliminadas del análisis de resultados por experimento debido a 
la influencia de la pared de la arena experimental en la respuesta de escape de F. 
duorarum. ..................................................................................................................................... 60 
Tabla 5. Número de repeticiones por experimento en las que se utilizaron los datos 
arrojados por el software diseñado por el método automatizado de la obtención de 
datos de los parámetros circulares y lineales ..................................................................... 61 
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Tabla 6. Estadísticos descriptivos (media y D.E.=desviación estándar) de la longitud total 
(LT) de los camarones, y longitud del caparazón (LC) y ancho del caparazón (AC) 
de las jaibas. ................................................................................................................................ 62 
Tabla 7. Parámetros de las correlaciones de los componentes lineales del “tail-flip” y la LT 
del camarón. ANOVA de las LT entre experimentos con estímulo natural .............. 63 
Tabla 8. Estadísticos descriptivos de la distancia de reacción de los camarones ante los 
estímulos natural y artificial ................................................................................................... 67 
Tabla 9. Estadísticos descriptivos de la distancia de escape de los camarones ante los 
estímulos natural y artificial ................................................................................................... 70 
Tabla 10. Estadísticos descriptivos del tiempo de escape de los camarones ante los 
estímulos natural y artificial ................................................................................................... 73 
Tabla 11. Estadísticos descriptivos de la velocidad media de escape de los camarones ante 
los estímulos natural y artificial ............................................................................................. 76 
Tabla 12. Porcentaje de escapes realizados por F. duorarum hacia zonas con mayor y 
menor probabilidad de escapes dependiendo del cuadrante de ataque por 
Callinectes sp. ............................................................................................................................. 81 
Tabla 13. Análisis circular estadístico de los ángulos de escape contralaterales e 
ipsilaterales (tomados de 0° a 180°) referenciando la posición de Callinectes sp. 
para los experimentos con estímulo natural ....................................................................... 83 
Tabla 14. Porcentaje de escapes realizados por F. duorarum hacia zonas con mayor y 
menor probabilidad de escapes dependiendo del ángulo de ataque del estímulo 
artificial ......................................................................................................................................... 85 
Tabla 15. Análisis circular estadístico de los ángulos de escape contralaterales e 
ipsilaterales (agrupados de 0° a 180°) relativos al ángulo de ataque para los 
experimentos con estímulo artificial .................................................................................... 86 
Tabla 16. Análisis circular estadístico de los ángulos de escape de camarones con visión 
(experimento 1) y de camarones del control de procedimiento ................................... 88 
Tabla 17. Análisis circular estadístico de los ángulos de escape de camarones que podían 
ver (experimento 1) y de camarones cegados (experimento 2) .................................... 89 
Tabla 18. Análisis circular estadístico de los ángulos de escape de camarones atacados por 
un depredador natural (experimento 1) y de camarones amenazados con estímulos 
artificiales (experimento 3) ..................................................................................................... 90 
Tabla 19. Número y porcentaje de datos obtenidos por el método automatizado vs número y 
porcentaje de datos conseguidos por el método manual.............................................. 108 
 
 
 
 
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1 
 
RESUMEN 
Esfuerzos de investigación previos para analizar las trayectorias de escape de presas ante el ataque 
de sus depredadores han permitido una mejor comprensión de los factores involucrados en 
determinar el éxito del escape y la supervivencia de las presas. En este estudio, realizado en 
condiciones controladas de laboratorio, por primera vez se han generado datos reales de la conducta 
de escape del primer “tail-flip” presentado por Farfantepenaeus duorarum, caracterizándose y 
comparándose los componentes lineales (distancia mínima reacción, Dr; distancia de escape, De; 
duración, Te, y velocidad media de escape, V X e ) y circulares (ángulo de escape, Áng esc) ante el 
ataque de dos especies de jaibas del género Callinectes (C. ornatus y C.sapidus) y de estímulos 
artificiales. Para evaluar la importancia de la visión en la respuesta de escape, se realizó un 
experimento utilizando camarones impedidos experimentalmente de visión. Para los fines de este 
trabajo, se ha definido el primer “tail-flip” como el movimiento inicial de rotación mostrado por el 
camarón durante la respuesta de escape aún cuando más allá de esta fase, la presa continúa 
escapando a lo largo de diferentes trayectorias. Los resultados mostraron que la Dr de F. duorarum 
fue significativamente mayor cuando fueron atacados por Callinectes sp. que cuando fueron 
amenazados por estímulos artificiales (t = 2.80, p<0.05), pero De, Te y V X e fueron similares entre 
ambos grupos (t = -0.07, t = -0.12, t = -0.07, p>0.05, respectivamente). Los parámetros Dr, De y Te 
en camarones con y sin visión fueron estadísticamente similares (F = 0.38, F = 2.25, F = 2.78, 
p>0.05, respectivamente), en tanto que los camarones sin visión presentaron V X e 
significativamente menores que aquellos que pudieron ver a la jaiba durante el ataque (F = 4.34, 
p<0.05). Los resultados mostraron diferencias significativas en la Dr dependiendo de los ángulos en 
que recibían el estímulo artificial (F = 6.6, p<0.05). De esta manera, los ángulos de ataque de 0° 
(cabeza) y 180° (cola) generaron las mayores Dr, mientras que los ángulos de ataque de 90° 
(costado derecho) y 270° (costado izquierdo) causaron las menores Dr de F. duorarum. Las medias 
de los ángulos de escape entre camarones con y sin visión atacados por una jaiba, y entre camarones 
amenazados por estímulos artificiales y atacados por un depredador fueron estadísticamente 
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2 
 
similares (Watson y Williams, F = 2.83; Mardia-Watson-Williams, W = 3.35, p>0.05, 
respectivamente). Si bien los estímulos visuales son importantes, no son la única fuente de 
información con que cuenta F. duorarum para la detección de depredadores. Los componentes 
lineales de la respuesta de escape desempeñan un papel importante en la evasión de depredadores. 
Al igual que en otras especies, la respuesta a los estímulos de ataque resulta en direcciones 
impredecibles de escape (comportamiento proteano) a lo largo del eje longitudinal del camarón 
(ipsilateral o contralateral). 
 
ABSTRACT 
Research efforts to investigate escape trajectories of prey when attacked by their natural predators 
have rendered in a better understanding of factors determining escape success and prey survival. In 
the present study, linear (minimum reaction distance, Dr; escape distance, De; escape duration, Te; 
and escape velocity, V X e ) and circular (escape angle, Áng esc) components of the first “tail flip” 
displayed by Farfantepenaeus duorarum under contrasting laboratory conditions, were compared. 
We defined the first “tail flip” as the first rotational motion displayed by shrimp during the escape 
response, even when, beyond this stage, prey continued to escape along a different path. Shrimp 
were either faced with natural (Callinectes ornatus or C. sapidus) or artificial stimuli, or 
experimentally impeded from vision. Results showed that Dr in F. duorarum was significantly 
greater when attacked by Callinectes sp. than when threatened by artificial stimuli (t = 2.80; p < 
0.05), but De, Te and V X e were similar amongst both groups (t = -0.07, t = -0.12, t = -0.07, p>0.05, 
respectively). The Dr, De and Te in shrimps with and without vision were similar (F = 0.38, F = 
2.25, F = 2.78, p>0.05, respectively), whilst shrimps without vision presented V X e significantly 
smaller than those receiving visual stimuli from the predator (F = 4.34, p<0.05). Results showed 
significant differences in Dr grouped in eight different attack angles of the artificial stimulus (F = 
6.6, p <0.05). Attack angles of 0° (head) and 180° (tail) generated the greatest Dr, while the angles 
of attack of 90° (right side) and 270° (left side) caused lower Dr in F. duorarum. Mean angles of 
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escape amongst shrimps with and without vision (attacked by a crab), and shrimps threatened by 
artificial stimuli and attacked by predators were statistically similar (Watson and Williams, F = 
2.83; Mardia-Watson-Williams, W = 3.35, p> 0.05, respectively). 
Visual stimuli are important but, are not the only source of information F. duorarum use to detect 
predators. Linear components of the escape response play a significant role in predator avoidance. 
As in other species, response to attack stimuli resulted in unpredictable directions of escape 
(protean behaviour) along the longitudinal axis of shrimp (ipsilateral or contralateral). 
 
 
I. INTRODUCCIÓN 
 
En este trabajo se presenta una caracterización de la respuesta de escape del camarón 
rosado Farfantepenaeus duorarum bajo la presión de un depredador natural (Callinectes 
sp.) y ante la amenaza que representan los estímulos artificiales. Según los experimentos de 
Lang et al. (1977) realizados con juveniles de la langosta Homarus americanus, la 
respuesta de escape ocurre más frecuentemente en juveniles que en adultos. Por esta razón, 
se utilizaron camarones juveniles. Dado que las jaibas del género Callinectes son 
depredadores voraces de camarones peneidos y realizan incursiones muy cortas en la 
columna de agua (Mascaró et al., 2003), se utilizaron como organismos depredadores. 
Dado que las jaibas al depredar casi nunca despliegan movimientos verticales en la 
columna de agua, la utilización de jaibas como depredadores en el presente modelo 
biológico facilita la comprensión de las respuestas de escape de los camarones en dos 
dimensiones. Asimismo, se sientan las bases metodológicas para desarrollar un sistema 
automático que permita el registro de los eventos de escape. 
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II. ANTECEDENTES 
 
 2.1 Interacciones depredador-presa 
La depredación es una de las interacciones ecológicas más importantes que se 
establece entre dos o más especies de animales, pues ha sido reconocida como una de las 
fuerzas reguladoras de la estructura de una comunidad y de las densidades de las 
poblaciones que la forman (Hastings, 1997). Además, tal interacción entre diferentes 
especies de organismos e interacciones entre organismos y sus medios produce una fuente 
muy importante de presión de selección que conduce a la evolución de ambos, los 
cazadores y las presas (Driver y Humphries, 1988). Cuando un depredador se alimenta de 
una especie de presa en particular, tanto estructuras del cuerpo como estrategias complejas 
pueden evolucionar gradualmente en depredador y presa. Este proceso es conocido como 
co-evolución. Los organismos que co-evolucionan con este tipo de interacciones se ven 
implicados en una “carrera armamentista evolutiva”, en la que se seleccionan aquellos 
individuos presas que presentan mejores formas de evitar la captura y aquellos individuos 
depredadores que tienen los mecanismos más eficientes para burlar estas defensas y lograr 
alimentarse. 
Para evitar ser capturada, una presa debe interrumpir la secuencia de eventos que 
permiten su detección. Sin embargo, una vez que la presa ha sido detectada por un 
depredador, debe desplegar mecanismos fisiológicos y conductuales para sobrevivir al 
encuentro y persecución (Vermeij, 1982). Así, las presas presentan un extenso arreglo de 
mecanismos de defensa que se han podido agrupar en distintos conjuntos de adaptaciones: 
morfológicas, fisiológicas y conductuales. A su vez, las adaptaciones defensivas se han 
clasificado en defensas primarias y secundarias (Edmunds, 1974). Las defensas primarias 
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consisten en estructuras o conductas que se presentan independientemente de la presencia 
de un depredador (Figura 1A). En este conjunto se incluyen las adaptaciones morfológicas 
como cripsis y patrones conductuales, como habitar en refugios. Estas defensas se 
despliegan paraprevenir el inicio de una posible secuencia de depredación. Las defensas 
secundarias únicamente se presentan cuando un organismo se enfrenta con un depredador. 
En éstas se incluye un variado conjunto de tácticas evasivas (escondiéndose, reduciendo la 
actividad o reubicándose) entre las que se encuentran aquellas maniobras de último minuto 
que efectúa una presa para evitar su captura (Figura 1B). Estos movimientos pueden poner 
a la presa fuera del campo visual del depredador (Weihs y Webb, 1984; Linden et al., 
2003). Si el depredador localiza a una presa individual y comienza un ataque, los 
movimientos de evasión, que normalmente son muy rápidos, pueden prevenir la captura 
(Weihs y Webb, 1984). Algunas presas intentan desplegar conductas agresivas para 
disuadir al depredador (Siiter, 1999). 
 
 
Figura 1. Ejemplo de defensas primarias, que son estructuras de defensa morfológicas constitutivas 
que siempre están expresadas en los organismos independientemente del riesgo inmediato; (A) el 
caparazón de una tortuga. Ejemplo de defensas secundarias que son respuestas de comportamiento 
ante el encuentro con un depredador (B). 
 
Aún si el ataque es exitoso y la presa es capturada, algunos individuos pueden ser 
capaces de escapar, realizando movimientos de forcejeo para liberarse de su apresamiento. 
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La presencia de estructuras como armaduras y armas como garras, cuernos, astas o tenazas 
puede deberse a la defensa exitosa que dichas estructuras confieren al individuo que las 
presentan. 
 
 2.2 Tácticas de escape 
Los movimientos para evadir a un depredador generalmente son maniobras rápidas 
que realiza una presa para evitar que las trayectorias de ambos confluyan. Dentro de estos 
movimientos, se encuentran los saltos rápidos o los arranques repentinos de velocidad en 
una dirección en particular. Para que la evasión sea exitosa, es necesario que una presa 
logre velocidades más altas que las del depredador o que la dirección escogida por el 
escape evite el encuentro. Si la trayectoria de escape es hacia el depredador, la probabilidad 
de captura aumenta. Esta táctica, sin embargo, puede llegar a confundir al depredador y 
evitar el encuentro. Algunos cefalópodos utilizan tinta como una táctica adicional disuasiva 
que distrae al depredador en el seguimiento visual que hace de la presa (Edmunds, 1974). 
En el mismo orden de ideas, seguir una trayectoria idéntica a la del depredador para 
tratar de alejarse sobre el mismo plano del que proviene el ataque, no es una buena 
estrategia (Weihs y Webb, 1984). Debido a que generalmente el tamaño relativo de un 
depredador es mayor que el de la presa, estos pueden ser capaces de lograr mayores 
velocidades y sostenerlas por tiempos más prolongados, resultando en una captura exitosa 
(Weihs y Webb, 1984). 
Por lo tanto, la mayor probabilidad de que un escape sea exitoso ocurre cuando la 
trayectoria del escape se orienta, con un ángulo más o menos definido, hacia alguno de los 
lados de donde proviene el ataque. De ahí, que muchas especies tengan la capacidad de 
percibir información acerca del ataque de los depredadores (por ejemplo el tamaño y tipo 
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de depredador, y la dirección y velocidad del ataque) y reaccionar diferencialmente, ya sea, 
en el momento inicial, o más adelante, en la dirección o en la velocidad del escape 
(Domenici y Blake, 1993; Boothby y Roberts, 1995). 
De acuerdo a la estrategia teórica elaborada por Weihs y Webb (1984) sobre 
modelos de evasión del depredador, perseguir a una presa requiere de una inversión de 
energía, prolongar esta fase es una estrategia que utilizan algunos organismos para que el 
costo energético para que el depredador mantenga la persecución sea mayor que el 
beneficio que se obtenga de la captura. Sin embargo, esta estrategia no está exenta de 
riesgos. La presa se puede agotar antes que el depredador, considerando que los 
depredadores a menudo son más grandes y pueden tener mayor resistencia. En esta 
situación, las presas tienen en juego su supervivencia, mientras que los depredadores 
pueden permitirse abortar ese evento de persecución y dirigir un nuevo ataque a una presa 
cuya captura requiera una menor inversión de energía. Por esta razón, algunos autores 
consideran que la presión evolutiva sobre las presas es mayor que sobre los depredadores 
(Barbosa y Castellanos, 2005). 
Un escape ideal tiene que posicionar a la presa fuera de la trayectoria del 
depredador, de manera tal que el tiempo necesario para que el depredador re-oriente el 
ataque sea lo suficientemente grande para que la presa salga del campo visual o sensorial 
del depredador (Edmunds, 1974). 
 
 2.3 Comportamiento Proteano 
La evolución de cualquier mecanismo de escape conlleva la coacción de que los 
depredadores cuenten con la capacidad para aventajarlo. En el caso de muchos animales esa 
capacidad reside en poder para predecir el escape a través del aprendizaje de los patrones 
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de evasión de aquellas presas que exhiben una conducta recurrente. Si, por ejemplo, ante un 
ataque, una presa emprende su huida en una misma dirección, el depredador podría 
aprender a girar en esa dirección durante las últimas etapas de un ataque. 
Una conducta anti-depredatoria eficiente implica la incorporación de elementos 
impredecibles dentro de las maniobras de evasión que realiza una presa (Driver y 
Humphries, 1988), disminuyendo la habilidad de aprendizaje de los depredadores. Este tipo 
de comportamiento fue formalmente identificado por Chance y Russell (1959, citado en 
Driver y Humphries, 1988) y el término “proteano” fue acuñado para describir 
comportamientos que fueron “suficientemente no sistemáticos en apariencia para evitar una 
reacción de predicción que detallara la posición o acciones del actor” (Driver y Humphries, 
1988). Dicho de otra forma, trayectorias de escape azarosas, variaciones en el tiempo y en 
la distancia de escape, ocurrencia de giros repentinos, o la emisión de señales cuya 
finalidad sea la de confundir los sistemas sensoriales de los depredadores, forman parte del 
comportamiento proteano, nombrado así, debido a la relación con el mítico Proteus que 
frustraba a sus captores gracias a su permanente cambio de forma, impidiéndoles un 
comportamiento sistemático al cual reaccionar. Dill (1977) llamó a la tendencia individual, 
observada en algunas especies de animales, de escapar hacia la derecha o izquierda de un 
eje central, como “handedness”. Este término se usa para describir que, en un evento de 
escape, no puede existir una dirección preferencial de escape más allá de la que dicta el 
azar. Las tácticas evasivas que tienen este componente impredecible tienden a ser las más 
exitosas (Waters, 2003). 
Una vez establecido el comportamiento proteano como concepto teórico, los 
investigadores no han tenido que mirar muy lejos para encontrar ejemplos. Los elementos 
proteanos son comunes en los comportamientos y adaptaciones de muchas especies a través 
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de muchos taxa (Drivers y Humphries, 1988; Treherne y Foster, 1981) incluyendo peces 
(Domenici y Blake, 1993), anfibios (Boothby y Roberts, 1995) e insectos (Waters, 2003). 
Tanto los depredadores como las presas pueden mostrar comportamientos proteanos que se 
despliegan en escalas temporales mayores que aquellas en las que ocurren los encuentros 
entre depredadores y presas. Algunas especies de mariposas nocturnas que son capaces de 
detectar la presencia de murciélagos depredadores muestran patrones de vuelo errático 
cuando están bajo estas condiciones de amenaza (Waters, 2003) (Figura 2). Lewis et al. 
(1993) señalan que este despliegue es un “seguro proteano” que minimiza las 
probabilidades de encuentro entre los actores de la relación depredador–presa. La gran 
cantidad de conductas proteanas que se han observadoen el reino animal ha ayudado a 
explicar las tasas de éxito aparentemente bajas (NÚMERO DE CAPTURAS/NÚMERO DE 
INTENTOS) de muchas especies de depredadores (Vermeij, 1982). 
 
 
 
Figura 2. Reacción errática de vuelo de una mariposa 
nocturna ante la presencia de un murciélago. 
 
 
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 2.4 Defensas de los crustáceos ante la depredación 
El phylum Crustacea es un grupo de animales extremadamente grande y diverso en 
el cual se presentan numerosas técnicas para evadir a los depredadores. 
 Hay especies que están protegidas de forma natural por su exoesqueleto, como es el 
caso de la langosta Homarus gammarus (Howard y Benett, 1979). Otras especies son 
crípticas y utilizan madrigueras que fungen como escondites que las ocultan de los 
depredadores (por ejemplo Nephrops norvegicus) y algunas otras tienen hábitos nocturnos, 
que aunque no siempre tienen que ver con protección les pueden ayudar a ocultarse (Rice y 
Chapman, 1971). 
La gran variedad de ritmos biológicos que se presenta en este grupo de animales 
facilita evitar a depredadores en espacio y tiempo. Por ejemplo, muchos crustáceos 
zooplanctónicos como los eufáusidos (ej. el kril antártico, Euphausia superba) y los 
copépodos exhiben marcadas migraciones verticales diarias en la columna de agua. Autores 
como Hays (2003) han especulado que una posible ventaja de estas migraciones es evitar a 
los depredadores. 
Cangrejos y langostas de gran tamaño tienen la capacidad de defenderse usando sus 
apéndices adaptados en forma de poderosas pinzas (algunos reaccionan agresivamente ante 
las amenazas). Otras especies se agrupan (Ritz, 1994), hecho que reduce la depredación 
individual a los miembros del grupo (Treherne y Foster, 1981; Jensen y Larsson, 2002). 
Es importante considerar que muchas especies de crustáceos son pequeñas, se 
encuentran ligeramente armadas y muchas son incapaces de repeler un ataque. 
Para reducir la depredación, los crustáceos decápodos reaccionan ante situaciones 
de riesgo mediante una respuesta individual cuyo resultado es una aceleración repentina 
ante un estímulo (Bullock, 1984). En este caso, los componentes proteanos de la respuesta 
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son importantes para maximizar el éxito de un escape. Por ejemplo las trayectorias que 
sigue C. crangon ante el ataque de un pez (Gadus morhua) son variables e impredecibles 
(Arnott et al., 1998; Arnott et al., 1999). 
Si bien no es privativo de las especies pequeñas, la posibilidad de realizar escapes 
rápidos es crucial para la supervivencia de estas presas. El mecanismo de respuesta ante el 
ataque de depredadores que exhiben varios crustáceos como mísidos, camarones, 
eufáusidos, cangrejos y langostas, es el conocido como “tail-flip” (Neil y Ansell, 1995). 
Los camarones de la Familia Penaeidae (Rafinesque, 1815) utilizan el mecanismo 
del “tail-flip” como estrategia de escape ante amenazas de depredación. El “tail-flip” radica 
en respuestas individuales a los estímulos de amenaza y consiste en una rápida flexión de 
los músculos del abdomen. Una combinación de mecanismos de arrastre, de aceleración e 
impulso han sido propuestos como generadores del “tail-flip”. Sobre las bases del modelo 
matemático de Daniel y Meyhöfer (1989), la cola (el abdomen y los urópodos) actúa como 
una pala en aducción con el cefalotórax. Desde una vista dorso-ventral los escafoceritos del 
camarón al igual que los urópodos se expanden en forma de abanico durante la flexión del 
cuerpo y despliegan lo que Arnott et al. (1998) llamaron un “abanico” de cabeza y cola 
respectivamente (Figura 3). Esta posición del cuerpo aumenta la cantidad de líquido 
desplazado, que a su vez, causa un desplazamiento muy rápido del animal. La forma del 
telson permite incrementar el empuje que se genera de esta manera. 
 
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Figura 3. Vista lateral y dorsal de la ejecución de un “tail-flip” de C. crangon. Los escafoceritos del 
camarón (número 1) y los urópodos (número 2) se expanden en forma de abanico para aumentar la 
cantidad de líquido desplazado (tomado de Arnott et al., 1998). 
 
 
 
Existen básicamente dos clases de “tail-flip”, el llamado “solo remo” (single oar) y 
el “jack-knife” (Neil y Ansell, 1995). Ambos mecanismos de evasión comienzan después 
de unos pocos milisegundos a partir de la ocurrencia del estímulo que los provoca. 
El primero ha sido observado en crustáceos grandes como N. norvegicus y H. 
gammarus. Consiste en la flexión del abdomen del animal en una posición vertical. Las 
fuerzas hidrodinámicas resultantes impulsan al animal hacia atrás. El control dinámico del 
desplazamiento puede ser modificado por la alteración del punto en el que la flexión del 
abdomen ocurre, dando al animal trayectorias más verticales en respuesta a estímulos que 
llegan por la parte detrás de su cuerpo. No ocurre ningún giro lateral y cualquier intento es 
minimizado por el propio tamaño del cuerpo (Neil, 1993). Así, se pueden ejecutar múltiples 
saltos lo que resulta en un rápido desplazamiento que permite que el animal se desplace del 
lugar en que se encuentra la amenaza. 
El mecanismo del “tail-flip” tipo “jack-knife” es el más usado en crustáceos 
pequeños (Neil y Ansell, 1995). Este opera de una manera bastante similar, sin embargo, 
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considerando que el cefalotórax es relativamente más ligero y proporcionalmente más 
pequeño que en las especies grandes, el animal se dobla eficazmente a la mitad, 
reuniéndose el abdomen con el cefalotórax (Figura 4). Esto impulsa al animal en una 
trayectoria principalmente vertical, con la excepción de que el comportamiento se ha 
modificado por la inclusión de un giro lateral de aproximadamente 90°. La rotación del 
animal sobre su costado origina que este sea desplazado lateralmente por el “tail-flip”. Para 
hacer más eficiente la generación del impulso, el extremo anterior del cefalotórax está 
adaptado en algunas especies para formar el abanico mencionado con la cabeza y la cola. El 
conjunto de adaptaciones morfo-anatómicas permite una mayor variedad de posibles 
trayectorias de escape que las que se obtienen con el “tail-flip” “solo remo”. También es 
posible realizar múltiples saltos y los organismos tienen la posibilidad de cambiar de 
dirección entre cada uno de ellos. 
Figura 4. (1) Diagrama donde se ejemplifica la inclinación de C. crangon de (a) hacia (b) en respuesta a 
un estímulo que se acerca del lado izquierdo del camarón. (2) Imágenes de video de alta velocidad (la 
escala de tiempo que se muestra es en milisegundos) que presentan el “tail-flip” de C. crangon tipo jack-
knife desde una vista lateral (tomado de Arnott et al., 1998; 1999). 
 
Algunas investigaciones que se han realizado para describir el comportamiento de 
escape de crustáceos pequeños, como el camarón café C. crangon, han permitido concluir 
que la efectividad del escape depende de que el animal siga una trayectoria que minimice la 
probabilidad de captura por parte del depredador (Arnott, 1996 citado en Guerin. A 
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quantitative analysis of predator evasion tactics in the rockpool prawn Palaemon elegans; 
Arnott et al., 1998; Arnott et al., 1999). Guerin (A quantitative analysis of predator evasion 
tactics in the rockpool prawn Palaemon elegans) observó que el giro lateral que realiza 
Palaemon elegans puede ser hacia el lado izquierdo o derecho del animal. De esta forma, se 
introduce un componente aleatorio en la trayectoria de escape; es decir, estos organismos 
despliegan una defensa proteana. Es interesante notar que este componente aleatorio en la 
dirección del escape ocurre cuando el ataque de un depredador ocurre desde la parte 
anterior frontal de la presa (Guerin. A quantitative analysis of predator evasion tactics in 
the rockpool prawn Palaemon elegans). En cambio, los ataques sobre los costados tienen 
como resultadouna dirección de escape mucho más predecible, y el autor encontró una 
influencia significativa de la dirección del ataque sobre la dirección del escape (Guerin. A 
quantitative analysis of predator evasion tactics in the rockpool prawn Palaemon elegans). 
Crangon crangon habita áreas de sedimento fino y los organismos se entierran para evitar 
ser detectados. Cuando la evasión del depredador es necesaria, despliegan un escape tipo 
“jack-knife” realizando, por lo general, múltiples saltos para alejarse rápidamente del 
depredador y ocultarse nuevamente (Arnott et al., 1999). Así mismo, es interesante notar 
que el camarón Farfantepenaeus duorarum habita en zonas con fondos blandos y se 
esconde debajo del sedimento. Sin embargo, no se ha descrito la conducta de escape que 
despliega frente a situaciones de peligro, ante la proximidad de sus depredadores. 
 
 2.5 Visión en crustáceos 
Los crustáceos habitan en una gran variedad de hábitats en el medio acuático, por lo 
que, han desarrollado una gama muy diversa de adaptaciones visuales de acuerdo con las 
exigencias que impone cada ambiente. En el medio marino la intensidad de la luz 
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disminuye con la profundidad y los organismos que habitan en zonas intersticiales, abisales, 
bénticas o pelágicas presentan diferentes estructuras para detectar la luz. Se han descrito 
ojos tipo nauplio, órganos frontales, ocelos inter-cerebrales, fotorreceptores caudales y ojos 
compuestos. Los ojos compuestos son los más conspicuos y mejor estudiados (Harling, 
2000; Meyer-Rochow, 2001). Si bien los ojos compuestos alcanzan su más alto grado de 
sofisticación en los estomatópodos (Cronin et al., 1994), también los poseen los eufáusidos 
(Land, 1981) y los crustáceos decápodos (Herring y Roe, 1988; Cronin y Jinks, 2001). 
Los ojos compuestos permiten la percepción binocular del entorno que tiene 
implicaciones sensoriales críticas para el organismo (Cronin y Jinks, 2001). Son 
pedunculados, pareados y movibles (Figura 5). Estas características permiten incrementar la 
cantidad de información recibida por estas estructuras, en comparación con los ojos sésiles. 
Dado que se encuentran pareados y suficientemente separados, permiten que el organismo 
tenga un campo de visión binocular. Como son pedunculados y tienen la capacidad de rotar, 
como en el caso de F. duorarum, se permiten la percepción de la profundidad generada por 
triangulación y el grado de convergencia de los ojos (Cronin, 1986). A pesar de que existen 
especulaciones acerca de qué es lo que realmente ven los camarones, se sabe que algunos 
pueden discernir formas, patrones y movimientos (Brusca y Brusca, 2003). 
 
Figura 5. Ojos compuestos de Farfantepenaeus 
duorarum. 
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En las larvas de crustáceos la visión está implicada en la orientación en la columna 
de agua y en la migración vertical tanto en el ambiente marino como en los hábitats 
estuarinos. En los adultos, además de las tareas anteriores, la visión es empleada en 
acciones más complejas como la navegación, reconocimiento y captura de presas, visión 
espacial, selección de pareja, comunicación y detección de depredadores (Forward et al., 
1984; Tankersley et al., 1995). 
Una presa debe reconocer a un depredador a una distancia suficiente para asegurar 
que cuenta con el tiempo necesario para ejecutar un escape exitoso (Blake y Hart, 1995). La 
participación de la visión en la evasión de los depredadores por las larvas de cangrejo ha 
sido estudiada por Forward (1976; 1977), y sus resultados indican que las larvas despliegan 
una trayectoria fotonegativa cuando se presentan cambios en la intensidad de la luz, tal 
como ocurre cuando un depredador pasa por encima de ellos. Este comportamiento es 
conocido como “respuesta a la sombra”. La velocidad del nado y la orientación del 
movimiento proporciona escapes efectivos de los depredadores (Cronin y Jinks, 2001). 
En los crustáceos adultos el ojo se deriva directamente del pre-existente en las 
etapas larvales. En los eufáusidos y en los decápodos, la retina larval persiste como parte 
del ojo adulto y también se preserva el arreglo de los fotorreceptores (Cronin y Jinks, 
2001). 
Los decápodos adultos forman las imágenes por el aparato dióptrico compuesto por 
varias unidades receptoras, u omatidios (Cronin, 1986). La imagen que se forma en cada 
omatidio se transmite a la retínula y, sobre esta estructura, se sobreponen las imágenes 
formadas en cada omatidio (Cronin, 1986). La resultante es una superposición de imágenes 
ópticas poco nítida ya que el número de transmisores para llevar todos los componentes 
visuales al mismo punto de enfoque es menor al número de elementos enfocados en la 
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retínula (Land et al., 1979). Es decir, en un ojo compuesto existe una dificultad morfo-
anatómica para alinear todos los componentes ópticos. Sin embargo, la capacidad receptora 
de este tipo de ojos que funcionan a través de la superposición de imágenes, puede 
incrementarse cambiando la apertura del ojo. Mediante estos movimientos se reduce la 
aberración óptica al interponer altas intensidades de un pigmento receptor, formado por una 
capa de proteínas, que redirige la luz transmitida al rabdoma, que es el organelo encargado 
de la fotorrecepción (Cronin, 1986) incrementando así la sensibilidad del ojo. Por lo tanto, 
el “grano” del campo visual es en gran parte una función del número de rabdomas y la 
aceptación de luz de sus funciones angulares. Estos ojos están adaptados para la visión en 
luz tenue y son comunes entre crustáceos nocturnos o crepusculares y en algunas especies 
de aguas profundas. 
De acuerdo a las observaciones conductuales de Meyer-Rochow (2001) los 
animales bajo diferentes condiciones fóticas despliegan diferentes respuestas. Los 
decápodos tienen ojos que responden de manera poco eficiente a los cambios rápidos de 
intensidad en el estímulo luminoso. Esto es evidencia de la relación entre los niveles de luz 
en el hábitat y las respuestas temporales en las características del ojo (Johnson et al., 2000). 
Las jaibas del género Callinectes, por otra parte, tienen ojos compuestos que 
permiten la aposición de las imágenes. Este diseño es mejor que el de otros decápodos en 
términos de resolución óptica y facilita la detección del movimiento. Los animales que 
poseen estos ojos son usualmente activos en medios bien iluminados (Cronin, 1986). 
Wine y Krasne (1982) consideraron que en los cangrejos tanto el estímulo visual 
como el mecánico inducen la respuesta de escape conocida como “tail-flip”. 
 
 
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 2.6 Comunicación química y mecánica en la interacción depredador-presa en 
sistemas acuáticos 
Entre los organismos acuáticos las interacciones que involucran a la interacción 
depredador-presa no sólo están influenciadas por señales visuales, sino que también se 
basan en comunicaciones olfatorias y auditivas (Brönmark y Lars-Hansson, 2000). La 
importancia de señales no visuales para la comunicación en sistemas acuáticos se debe en 
parte a que en la columna de agua la intensidad luminosa disminuye al aumentar la 
profundidad debido a la rarefacción, turbidez, viscosidad, salinidad, cantidad de partículas 
suspendidas y la absorción natural de la luz. La heterogeneidad de los hábitats acuáticos 
impone ciertas restricciones al uso de la visión en algunos organismos acuáticos. 
Diferentes estudios han mostrado que individuos presa de diversos grupos 
funcionales responden a concentraciones de sustancias químicas liberadas por un 
depredador a través de mecano y quimiorreceptores (Brönmark y Lars-Hansson, 2000). 
Una vez detectada la presencia química de un depredador, la presa evalúa el riesgo de 
depredación e intenta reducir su vulnerabilidad. La presión de selección ha favorecido la 
evolución de elaboradas adaptaciones defensivas incluyendocambios morfológicos, 
conductuales y/o en las estrategias de historia de vida con el propósito de incrementar la 
probabilidad de supervivencia al impedir un encuentro, evitando el ataque y la captura 
(Brönmark y Lars-Hansson, 2000) (Figura 6). 
En interacciones depredador-presa existen básicamente dos fuentes de señales 
químicas para advertir a la presa sobre la aproximación de depredadores: sustancias 
liberadas directamente por el depredador (kairomona) y sustancias liberadas por una presa 
lesionada. 
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Figura 6. El reconocimiento químico de un depredador por parte de 
un organismo acuático mediante la información de sustancias 
químicas en el agua puede generar distintos tipos de respuestas en 
el organismo. 
 
2.7 Especie estudiada 
a) Ubicación taxonómica (Tabla 1) 
 Farfantepenaeus duorarum es conocido como camarón rosado debido a que los juveniles y 
los adultos en estuarios presentan colores grises, rojos, pardos o con combinaciones de gris 
y azul con manchas oscuras en las pleuras del tercer y cuarto segmento abdominal (Pérez-
Farfante, 1969; Williams, 1984). Los juveniles y adultos en el mar pueden tener colores 
rojos, rosados, grisáceos o amarillo limón, generalmente con una mancha que puede variar 
de púrpura, café, rojiza o azul en la articulación del tercer y cuarto segmentos del abdomen 
(Pérez-Farfante, 1969; Williams, 1984) (Figura 7). 
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Figura 7. Partes del cuerpo de Farfantepenaeus duorarum 
 
 
 Tabla 1. Clasificación taxonómica de Farfantepenaeus duorarum 
Reino Animalia 
Phylum Artrópoda 
Subphylum Crustacea (Brünnich, 1772) 
Clase Malacostraca (Latreille, 1802) 
Subclase Eumalacostraca (Grobben, 1892) 
Superorden Eucarida (Calman, 1904) 
Orden Decapoda (Latreille, 1802) 
Suborden Dendrobranchiata (Bate, 1888) 
Superfamilia Penaeoidea (Rafinesque, 1815) 
Familia Penaeidae (Rafinesque, 1815) 
Género Farfantepenaeus (Burukovsky, 1997) 
Especie Farfantepenaeus duorarum (Burkenroad, 1939) 
Nombre común Camarón rosado 
Camarón rosado del norte (Pérez-Castañeda y 
Defeo, 2001) 
 
A pesar de su importancia comercial, muchos aspectos de la biología de los 
Penaeidae y del papel que juegan las variaciones espacio-temporales de un conjunto de 
variables ambientales en los hábitats estuarinos en el ciclo de vida de estas especies, no han 
sido estudiados (Pérez-Castañeda y Defeo, 2001). En la Tabla 2, se presentan algunas 
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características morfo-anatómicas que se emplean para la determinación taxonómica de esta 
especie. 
Tabla 2. Características morfo-anatómicas de Farfantepenaeus 
duorarum 
Farfantepenaeus duorarum 
Rostro presenta de 7-9 dientes dorsales, más el diente 
epigástrico y 2-3 ventrales 
Caparazón con surco gastro-frontal amplio 
Cresta adrostral prominente, aguda y de la misma longitud que 
el surco adrostral 
Espina hepática es pronunciada 
Petasma del macho presenta la costilla ventral ensanchada y 
doblada hacia la porción proximal, la parte distal está armada en 
el borde libre con espinas pequeñas 
En la hembra el télico tiene el proceso anterior relativamente 
largo, el proceso posterior con una cresta media longitudinal 
corta, pero bien desarrollada, las placas laterales son amplias, 
con los labios unidos en la línea media y anteriormente, 
divergen ligeramente, dejando expuesta la punta de la cresta 
media del proceso anterior. 
 
 
b) Importancia comercial 
Los camarones de la Familia Penaeidae constituyen uno de los recursos más importantes 
para las pesquerías comerciales y la acuacultura en las regiones tropicales y subtropicales 
del mundo (Provenzano, 1985; Pérez-Castañeda y Defeo, 2001; Maggioni et al., 2001). La 
captura del camarón es una de las actividades pesqueras de mayor importancia en México 
(Zapata-Pérez et al., 2005). En el caso del litoral del Golfo de México, este recurso 
representa la tercera pesquería en cuanto a volumen de captura (Wakida-Kusunoki et al., 
2007). Sin embargo, si se toma en cuenta el valor económico de la producción y la cantidad 
de empleos que genera en las diferentes fases de la actividad, así como la infraestructura 
usada en su explotación y procesamiento, es posible decir que esta pesquería es la más 
importante de los litorales del Golfo y del Caribe mexicano (Fernández et al., 2001; Zapata-
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Pérez et al., 2005; Wakida-Kusunoki et al., 2007). El camarón peneido F. duorarum es 
objeto de explotación por importantes industrias camaroneras en el Golfo de México. Si 
bien su pesca es más intensiva en el área de Tortugas en el sureste de Florida y en el oeste 
de Texas en Estados Unidos (Ehrhardt et al., 2001; Criales et al., 2003), junto con F. 
aztecus, F. brasiliensis y Litopenaeus (antes Penaeus) setiferus (Pérez-Farfante y Kensley, 
1997), la contribución ponderal de estas especies a las capturas totales de las flotas 
pesqueras de E.U.A y México es de aproximadamente el 95 y hasta el 98% (Arreguín-
Sánchez y Chávez, 1985). Sin embargo, la importancia relativa de F. duorarum a la 
pesquería se ha reducido como lo muestra la disminución constante de sus capturas anuales 
(Hernández-Aguilera et al., 2005). En la Sonda de Campeche se explotan cuatro especies 
de camarón pero la pesquería de altura está dirigida principalmente a la explotación de dos 
especies, el camarón rosado F. duorarum que es la especie más importante, tanto por los 
volúmenes de captura, como por su valor comercial, y el camarón café F. aztecus (Wakida-
Kusunoki et al., 2007). 
 
c) Ciclo de vida y zonas de crianza 
Costello y Allen (1970) indican que la duración máxima del ciclo de vida de F. duorarum 
es de unos 16 a 20 meses. Las hembras del camarón rosado desovan en el mar abierto unos 
138,600 a 225,400 HUEVOS/INDIVIDUO (Pérez-Velázquez y Gracia, 2000). Las estimaciones 
de Costello y Allen (1970) y Shapiro (1983) son valores que oscilan entre 200,000 y 
1’000,000 HUEVOS/INDIVIDUO (Ramírez-Rodríguez y Arreguín-Sánchez, 2003). Una vez 
liberados los huevos se desarrollan las larvas plantónicas que realizarán metamorfosis a 
través de cinco etapas de nauplio, tres de protozoea y tres de mysis. Después de mysis, las 
larvas, que alcanzan a tener varios milímetros de longitud, tienen la apariencia de adultos, 
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pero con sólo dos o tres dientes sub-rostrales. Posteriormente las post-larvas del camarón 
rosado de 6-12 mm de longitud total (Dobkin, 1961; Álvarez et al., 1987) realizan una 
migración obligatoria entrando a las lagunas costeras y/o estuarios, y adquieren hábitos 
bénticos en estos ambientes que proveen comida y una cubierta de protección a las larvas 
(Zimmerman et al., 1984; Minello y Zimmerman, 1991; Pérez-Castañeda y Defeo, 2001). 
Dado que las áreas de crianza de los juveniles están distanciadas de las zonas de 
desove, el transporte de las larvas hacia las zonas estuarinas está determinado 
principalmente por factores físicos y de comportamiento. Estos factores incluyen, aunque 
no se limitan a, corrientes predominantes, vientos, áreas de desove, duración de la etapa 
larval plantónica, migración vertical y al momento escogido para la descarga larval. 
Cuando el camarón ha completado su fórmula rostral es considerado un juvenil, pero los 
sexos no se encuentran distinguidos externamente. Los juveniles permanecen y crecen en 
las zonas estuarinas por algunos meses y dejan el estuario como sub-adultos para unirse a la 
población adulta (García y Le Reste, 1981; Dall et al., 1990; Condie et al., 1999; Pérez-
Castañeda y Defeo, 2003; Ramírez-Rodríguez y Arreguín-Sánchez, 2003; Criales et al., 
2003; Figura 8). 
 
Figura 8. Ciclo de vida de Farfantepenaeus duorarum 
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La dinámica de intercambio larval entre aguas estuarinas y costeras no ha sido 
totalmente descrita debido a que muchas variables se encuentran involucradasen el proceso 
del transporte larval y el suministro dentro de los estuarios (Criales et al., 2003). El arreglo 
especial de los pastos marinos, macroalgas, sustratos de fondo suave, sustratos duros y 
pequeños escombros de madera hacen de los sistemas estuarinos hábitats con una alta 
heterogeneidad (Leber, 1985; Everett y Ruiz, 1993). La alta diversidad y abundancia de 
especies en estos ambientes ha sido atribuida al valor relativo de los componentes del 
hábitat, su variación temporal y su arreglo espacial (Orth et al., 1984). 
Los camarones del género Farfantepenaeus están asociados con la vegetación 
estuarina en la fase pre-adulta (Giles y Zamora, 1973; Zimmerman y Minello, 1984; 
Minello et al., 1990; Sánchez et al., 1996). La preferencia de F. duorarum por la 
vegetación sumergida ha sido bien documentada en el Atlántico occidental (Gore et al., 
1981; Sánchez y Soto, 1982; Sánchez et al., 1996; Sánchez, 1997) y esta especie domina la 
fauna asociada a las macrofitas estuarinas del Golfo de México (Gore et al., 1981; Leber, 
1985; Minello y Zimmerman, 1991). Es un depredador omnívoro oportunista que se 
alimenta de poliquetos, moluscos, macrocrustáceos, peces y detritos (Nelson y Capone, 
1990; Corona et al., 2000). La actividad circadiana de esta especie es mayor durante la 
marea alta nocturna y mínima durante la marea baja diurna (Subrahmanyam, 1976). 
En estos ambientes, distribuidos en los pastos marinos, se encuentran grandes 
abundancias de otros invertebrados como las jaibas del género Callinectes, que son 
depredadores de los camarones (Sánchez, 1997). 
 
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d) Distribución 
Farfantepenaeus duorarum se distribuye a lo largo de las costas del océano Atlántico, 
desde el sur de la Bahía de Chesapeake, Maryland en Estados Unidos (Pérez-Farfante, 
1969; Holthuis, 1980) a la Bahía de Ascensión en Quintana Roo, México (Chace, 1972; 
Dore y Frimodt, 1987; Figura 9). En México, esta especie ha sido registrada en Tamaulipas 
(Villalobos-Hiriart et al., 1981), Veracruz (Hernández-Aguilera et al., 1996), suroeste del 
Golfo de México: Tabasco y Campeche (Hildebrand, 1955; Hernández-Aguilera y Sosa-
Hernández, 1982; Vázquez-Bader, 1988; Gracia, 1992), para la Laguna de Términos, 
Campeche (Sánchez y Soto, 1982; Gracia y Soto, 1990) y para la Laguna de Celestún, en la 
península de Yucatán (Pérez-Castañeda y Herrera-Dorantes, 1999). Se encuentra en 
hábitats estuarinos y marinos de aguas someras, distribuyéndose en intervalos de 
profundidad que van de los 2 a los 70 metros y, ocasionalmente, hasta los 375 metros (Dore 
y Frimodt, 1987; Pérez-Farfante, 1988) en fondos de arena (Hildebrand, 1954; Williams, 
1984; Dore y Frimodt, 1987), limo (Hernández-Aguilera y Sosa-Hernández, 1982; 
Williams, 1984), fango y coral (Williams, 1984) y en sustratos calcáreos (Gracia y Soto, 
1990). Alcanza una talla máxima en machos de 190 mm de longitud total (LT) y de 269 
mm en hembras. Raramente se han obtenido ejemplares hasta de 280 mm LT (Pérez-
Farfante, 1988). 
 
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Figura 9. Ámbito de distribución (línea roja) de Farfantepenaeus duorarum. 
 
e) Abundancia 
En la Laguna de Términos, sistema estuarino del Golfo de México, Sánchez (1997) 
encontró que el camarón rosado representó el 97% de la abundancia (79% son post-larvas 
epibénticas) y el 99% de la biomasa total de peneidos. 
 
 
 2.8 Automatización de la obtención de datos 
En el estudio de las trayectorias de escape es necesario extraer un elevado número 
de datos para su posterior análisis. Las herramientas actuales de la adquisición de datos se 
basan en la utilización de rutinas que vuelven sumamente laboriosa esta tarea. En un 
escenario así, disponer de herramientas que faciliten la obtención de datos confiables sin la 
inversión extrema de tiempo es deseable. 
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La extracción de datos para analizar las trayectorias de escape ha experimentado un 
gran avance a través del uso de la tecnología informática. La visión por computadora, las 
técnicas de procesamiento digital de imágenes y el diseño e implementación de un software 
que almacene datos de posición, orientación y dirección de movimiento de los objetos de 
interés (jaiba y camarón) ha permitido facilitar la adquisición y calculo automático de los 
datos (con mayor rapidez, precisión y eficiencia) para su análisis. La automatización de 
tareas es una ventaja frente a las aproximaciones tradicionales que se realizaban de forma 
manual, permitiendo reducir el tiempo de obtención de datos afectando de forma positiva la 
productividad de los usuarios / biólogos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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III JUSTIFICACIÓN 
 
La intención fundamental del presente trabajo es analizar las respuestas de escape en el 
camarón F. duorarum ante estímulos artificiales (con estímulos de ataque desde diferentes 
direcciones) y naturales, para estudiar los efectos de los ataques sobre múltiples aspectos de 
la conducta de escape individual. Además se estudió la importancia de la visión en la 
obtención de la conducta de escape al exponer camarones juveniles cegados y no cegados 
ante estímulos de ataque de su depredador natural. Los motivos que indujeron al estudio de 
las trayectorias de escape, fueron las consecuencias físicas que pueden permitir una mejor 
comprensión de las interacciones depredador-presa en una variedad de hábitats, niveles 
ecológicos y etológicos, siendo fundamental estudiarlas para discernir el efecto que estas 
interacciones pueden tener a nivel de población en términos de distribución y abundancia. 
Este conocimiento aproximará aspectos funcionales de la interacción predador-presa, ya 
que pueden ser útil para predecir el impacto (local / regional) de la depredación sobre una 
población, así como sus efectos. 
Otras razones trascendentes para estudiar las respuestas de escape en F. duorarum 
se deben a que es un camarón bentónico peneido de interés comercial (el más importante en 
la Sonda de Campeche). Además, se consideró importante estudiar la interacción 
depredador-presa con un modelo de depredador bentónico que permitiera simplificar a dos 
dimensiones esta interacción entre dos especies de crustáceos decápodos, y a que los únicos 
trabajos realizados con camarones sobre este tópico han sido con las especies C. crangon 
(Arnott et al., 1998; 1999) y P. elegans (Guerin. A quantitative analysis of predator 
evasion tactics in the rockpool prawn Palaemon elegans), ambos camarones carídeos. 
 
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IV. OBJETIVOS 
 General 
- Caracterizar la respuesta de escape del camarón rosado Farfantepenaeus duorarum 
bajo la presión de un depredador natural (Callinectes ornatus y/o Callinectes 
sapidus), así como ante la amenaza de un estímulo artificial. 
 
 Particulares 
- Describir y comparar las respuestas de escape de F. duorarum ante el ataque de una 
jaiba (Callinectes ornatus y/o Callinectes sapidus) y un estímulo artificial, en base a 
las siguientes variables: velocidad media, duración del escape, distancia mínima de 
reacción y ángulo de escape. 
 
- Evaluar la importancia de la visión en la respuesta de escape de F. duorarum ante la 
amenaza de C. ornatus y/o C. sapidus, y determinar si existen diferencias entre los 
parámetros de dichas respuestas con relación a los obtenidos entre camarones en 
ausencia de visión contra camarones que pueden ver. 
 
- Desarrollar un sistema automatizado para obtener de forma automatizada los datos 
de los parámetros de las trayectorias de escape de F. duorarum con el objeto de 
realizar los análisis estadísticos de comportamiento. 
 
 
 
 
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V. HIPÓTESIS 
 
1. Si la visión es parte importante del mecanismo de reconocimiento de un depredador 
potencial por parte del camarón, entonces los camarones mostrarán una mayor