Caracterizacion-cariotipica-en-la-distribucion-de-bandas-G-en-la-especie-Pomacea-patula-catemacensis-Baker-1922-procedente-de-la-Laguna-de-Catemaco-Veracruz-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
CARACTERIZACIÓN CARIOTÍPICA EN LA
DISTRIBUCIÓN DE BANDAS �G� EN LA ESPECIE
Pomacea patula catemacensis (Baker 1922), PROCEDENTE
DE LA LAGUNA DE CATEMACO,
VERACRUZ MÉXICO.
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGA
P R E S E N T A :
BERTHA LUCIA MONTEJO QUINTERO
TUTORA:
DRA. MARIA ESTHER DIUPOTEX CHONG
2007
FACULTAD DE CIENCIAS 
UNAM 
 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar quiero agradecer a la Dra. Maria Esther Diupotex 
Chong por la dirección de esta tesis, por su amistad, apoyo y paciencia 
en la elaboración de ésta.
También agradezco al Dr. Jorge Carranza Fraser � por las facilidades 
prestadas en cuanto al uso del Laboratorio de Limnología del Instituto de 
Ciencias del Mar y Limnología UNAM, al Dr. Manuel Uribe Alcocer, Jefe 
de la Unidad Académica (Ecología Marina), por la aportación económica 
y al Dr. Pedro Ramírez García por haber aceptado ser Sinodal en la 
réplica oral del presente trabajo, así como sus valiosas aportaciones al 
mismo.
Así mismo agradezco de una manera muy especial a mis Sinodales: 
M. en C. Mario Alejandro Gómez Ponce, M. en C. Fernando Flores 
Hernández y Biól. Gabriel González Chávez por su revisión al 
manuscrito y por el aporte de nuevas ideas para la culminación de este 
proyecto.
A Gelita � mi mami, mi mejor amiga y mi máxima inspiración en mi 
vida, por todo el cariño y comprensión que me dió.
A Toñito � mi esposo y compañero, que dejó en mi y en nuestra 
familia bién definidos los valores morales con el ejemplo y el cariño que 
demostró en la vida. Con todo mi amor.
A mis queridísimos hijos: Octa, Rich, Lalo, Quique y Didi, esperando 
que logren éxito anhelado en sus vidas.
A Güero mi hermano, con mucho cariño, por su apoyo incondicional 
en el logro de esta tarea.
A mi muy querida familia Paradela: Asunción, Pepe, Carmelita, 
Ricardo, Nieves y mis sobrinas Maricarmen, Maribel, Mariní y Dany y a 
mi querida suegra Adoración, por sus palabras de apoyo para realizar y 
terminar este proyecto.
A mi tía Noso �, Gerar � Chiquis , Nelvi y Paty � (te lo prometí) y a 
mis demás familiares y amigos con mucho cariño.
A mi amiga Maria Esther con todo mi cariño y agradecimiento por su 
apoyo y paciencia incondicionales.
INDICE
Introducción 1
Resumen o Abstract 7
Antecedentes 8
· Diagnosis de la familia Ampullariidae 14
· Topografía 15
· Climas 15
· Hidrología 16
· Clasificación taxonómica de la especie 
 Pomacea patula catemacensis 18
Objetivo 19
Material y Metodología 20
· Colecta 20
· Técnicas citogenéticas 20
· Elaboración de cariotipos 21
Resultados 22
Discusión 28
Conclusión 32
Citas bibliográficas 33
LISTA DE FIGURAS
Fig. 1 Diagrama ilustrativo de la radiación adaptativa de los hábitos
de alimentación de los prosobranquios 11
Fig. 2 Mapa del Lago de Catemaco 16
Fig. 3 Mapa de la localización del Lago de Catemaco 17
Fig. 4 Morfología de la concha de Pomacea patula catemacensis 18
Fig. 5 Campos mitóticos en metafase mostrando bandeo 
cromosómico de bandas �G� Pomacea patula catemacensis 24
Fig. 6 Ideograma de Pomacea patula catemacensis 25
Fig. 6ª Ideograma con clasificación de cromosomas mostrando 
bandas �G� de Pomacea patula catemacensis 25
Fig. 7 Cariotipo de Pomacea patula catemacensis, mostrando 
bandas cromosómicas �G� 26
LISTA DE TABLAS
Tabla 1 Contenido de ADN por núcleo en diversos organismos. 3
Tabla 2 Clasificación de los cromosomas de acuerdo a la posición
 del centrómero 22
Tabla 3 Resultados estadísticos del análisis cariotípico de 
Pomacea patula catemacensis, mostrando el número total
de bandas�G� cromosómicas, B) bandas blancas, 
G) bandas grises, N) bandas negras. 23
Tabla 3a Resultados estadísticos del análisis cariotípico de 
Pomacea patula catemacensis 23
Tabla 4 Especies de gasterópodos de agua dulce. 31
1
INTRODUCCIÓN
La estabilidad de los seres vivos en la descendencia y su variabilidad, 
aunque aparentemente contradictorios, son constantes y van de acuerdo 
con las predicciones de la naturaleza estadística, la cual tiende a 
conservar a las especies relativamente estables (Ocampo, l978).
La naturaleza del proceso evolutivo, puede comenzar como una 
discusión del estudio de la citología, en la problemática de la evolución, 
este tipo de estudio presenta ciertas ventajas; los parámetros por 
analizar deben comenzar desde los ciclos celulares, pasando por la 
fisiología y metabolismo, hasta las relaciones filogenéticas entre las 
diversas especies que coexisten nichos ecológicos en común.
A pesar de la gran diversidad de formas mostradas en los organismos 
vivos, es paradójico pensar en una gran similitud en cuanto a 
componentes químicos, el principio fundamental de la economía 
molecular (Lehninger, l972), así por ejemplo las proteínas como 
contenido en cualquier célula, formadas por múltiples combinaciones de 
entre los aminoácidos, cadenas de polipéptidos con actividad propia 
estructural y funcional; si el código hereditario constituye un vocabulario 
bioquímico específico éste se manifestará de acuerdo a las condiciones 
dentro del tiempo y espacio, considerando el tamaño de la población, 
que ésta sea no emparentada, que se encuentre sometida a la selección 
natural, la existencia de elementos al azar, y el sometimiento de la 
población a factores que intervengan en la mutación; así con la suma de 
estos se podrán discutir los procesos evolutivos (Dobzhansky et al, 
1983).
El cromosoma ha sido definido como una estructura formada por una 
secuencia lineal de factores específicos (genes) ligados entre sí, 
capaces de controlar las propiedades hereditarias de todos los sistemas 
génicos entre los seres vivos, desde los procariontes hasta los 
eucariontes perfectamente definidos.
Dentro de las formas elementales de vida, tales como los virus, y las 
bacterias; los cromosomas son elementos de organización simples; por 
el contrario, los cromosomas de eucariontes son estructuras que pueden 
llegar a ser muy complejas, y cuya arquitectura aún no es bien conocida, 
no solo en cuestión de dimensiones en los cromosomas de los 
organismos superiores el ADN se encuentra asociado a proteínas 
básicas y acídicas, así como al ARN. Los cromosomas se encuentran 
formados por fibrillas de cromatina plegadas, enrolladas y separadas del 
citoplasma por la membrana nuclear; ninguna de estas características es 
constante en los cromosomas de procariontes, no obstante parece 
razonable suponer que los cromosomas de los organismos superiores se 
han derivado de formas mucho más simples, equivalentes a los 
2
cromosomas procariontes actuales. La existencia de ambos tipos de 
cromosomas de procesos moleculares similares de duplicación y 
transcripción indican el origen común de los cromosomas de los 
procariontes y eucariontes.
La mayor parte de lo sabido actualmente de los cromosomas deriva de 
datos aportados por la fisicoquímica, por estudios estructurales y 
microscopia óptica.
Los nucleótidos están formados por tres componentes necesarios, 
citogenética: azúcar (pentosa 2 � desoxi � D- Ribosa), un ácido fosfórico 
y una base nitrogenada, que pueden ser púrica (estructura con doble 
anillo) y pirimídicas (estructuras con anillosencillo). En la doble hélice, 
las bases nitrogenadas se hallan en el interior de la doble cadena 
enfrentando a las bases de la cadena complementaria, las dos cadenas 
están conectadas por puentes de hidrógeno, que ligan específicamente 
la G con a C y la A con la T, esta complementariedad en el 
apareamiento es de suma importancia, ya que la composición en bases 
de una cadena determina necesariamente la composición en base a la 
otra. El azúcar y los ácidos fosfóricos se encuentran en el lado externo
de las cadenas, formando por decirlo así la columna vertebral de la 
molécula; los nucleótidos de cadena se hallan unidos entre sí por las 
ligaduras de fosfato, las cuales conectan el carbono en la posición 5� de 
la pentosa con el carbono en la posición 3� de la pentosa adyacente. Así 
podemos realizar una comparación de contenidos DNA.
Contenido de ADN por Núcleo en diversos organismos (Mc Carthy B. 
1969)
ORGANISMO (*) DALTONES PARES DE NUCLEOTIDOS
VIRUS BACTERIANOS
Ox 174 1.6 x106 5500
T 5 85 x 106 130 x 103
T 2 130 x 106 200 x 103
VIRUS ANIMALES
Papiloma de Shope 5,0 x 106 7,5 x103
Adenovirus 12 14 x 106 20 x 103
Varicela 230 x 106 20 x 103
BACTERIAS
Mycoplasma gallisepticum 0.2 x 109 0.3 X 106
Haemophilus influenzae 0.7 x 109 1 x 106
Escherichia coli 2.6 x 109 4 x 106
Pseudomona sp 2.4 x 109 4 x 109
Bacilus subtilis 1.3 x 109 4 x 109
HONGOS
Saecharomices cerevisae 13 x 109 20 x 106
3
INVERTEBRADOS
Esponja Tubular 0.06 x 1012 0.1 x 109
Medusa 0.2 x 1012 0.3 x 109
Gusano nereido (Poliqueto) 1.0 x 1012 1.4 x 109
Caracol Tectomics niuricatus 4.0 x 1012 6.3 x 109
Cangrejo de las rocas 1 x 1012 1.4 x 109
Drosophila melanogaster 0.12 x 1012 0.2 x 109
VERTEBRADOS
Pez pulmonado 60 x 1012 94 x 109
Rana 28 x 1012 45 x 109
Amphiuma 120 x 1012 180 x 109
Tiburón Carcharinus 
obscurus
3.4 x 1012 5.2 x 109
Carpa 2 x 1012 3.3 x 109
Pollo 1.2 x 1012 2.1 x 109
Ratón 3 x 1012 4.7 x 109
Homo sapiens sapiens 3.6 x 1012 5.6 x 109
PLANTAS
Arabidopsis thaliana 2.6 x 1012 4 x 109
Zea mays 20 x 1012 30 x 109
Tradescantia paludosa 40 x 1012 60 x 109
 Tabla 1 Contenido de ADN por núcleo en diversos organismos
 (*) Dalton: 1.67 x 1024 g
Los datos anteriores, revelan que la mayor complejidad del organismo 
está relacionada con una tendencia general a la cantidad de ADN 
nuclear, no obstante mantiene algunas excepciones. Mediante un 
análisis de cromosomas, aislados de células ha sido posible determinar 
la proporción relativa de cada uno de los componentes cromosómicos, 
así se ha comprobado que el ADN representa del 15 al 20% del 
cromosoma; el RNA del 10 al 15% y las proteínas, del 65 al 75% 
aproximadamente (Camacho et al, 2000).
Respecto al comportamiento paralelo de ADN-genes, Sutton y Boveri 
desde 1902, concluyen que los genes mendelianos deben estar 
contenidos en los llamados cromosomas; así la unión de conocimientos 
celulares tales como síntesis de proteínas, replicaciones, reproducción, 
multiplicación entre otros, en general órganos celulares y sus funciones, 
han sido unidos sus conocimientos en la llamada genética; llegando a 
ser tan íntima que en muchos estudios es imprescindible delimitar 
conceptos y teorías de una ciencia con los de otra para este tipo de 
estudios, como en nuestro caso, ha sido nombrada citogenética.
4
En el siglo XIX el estudio de las células era independiente al de la 
herencia, tanto los cromosomas como los genes presentan un 
paralelismo de comportamiento, comportándose en la herencia como si 
fueran unidades individuales, y la individualidad de los cromosomas 
puede observarse directamente mediante el auxilio del instrumento 
llamado microscopio óptico; así en un material favorable se observa que 
cada pareja de cromosomas es distinta a otras parejas. Igualmente 
cada gene presenta una individualidad que se infiere del hecho de que 
se mantenga intacto e inalterado después del cruzamiento (Ohno et al, 
1968).
Los hechos de la herencia sólo pueden explicarse admitiendo que los 
genes que integran el genotipo de cada individuo, se hallan por parejas 
(parejas de alelos) y que un miembro de cada pareja procede de uno de 
los progenitores y otro del otro progenitor, lo que es observado 
precisamente en los cromosomas, asociados por parejas, tanto los 
genes como los cromosomas, experimentan por lo tanto segregación y 
los gametos son puros, respecto a ambos conteniendo solo un miembro 
de cada pareja (White, 1954).
Tomando en cuenta la arquitectura de los cromosomas, tamaño, forma, 
número cromosómico, posición, centromérico entre otros, son 
identificados como inversiones, translocaciones, deficiencias, 
duplicaciones entre otros muchos cambios y funciones diversas (Ohno et 
al, 1968)
Los avances logrados durante el siglo XX en las áreas de la citología, la 
genética y la bioquímica, han permitido desarrollar el área de la 
�Citogenética�- El principal objetivo de esta ciencia ha sido el estudio de 
las bases citológicas que pudiesen explicar satisfactoriamente los 
fenómenos hereditarios a su vez los recientes avances de la biología 
molecular orientan esa área hacia la citogenética molecular. Las técnicas 
de bandeo cromosómico, dotan hoy a la citogenética de una nueva 
herramienta otorgándole una mayor precisión en la individualización de 
los cromosomas, facilitando su agrupamiento y clasificación morfológica: 
la determinación de aberraciones cromosómicas de importante 
incidencia en animales con problemas de reducción de la fertilidad: la 
localización de genes que confluyen al mapeo genético.
El estudio citogenético en animales domésticos se ha desarrollado 
rápidamente en los últimos años. Hoy en día es utilizado como elemento 
de diagnóstico que permiten detectar un gran número de patologías que 
implican: enfermedades congénitas, patológicas, reproductivas, así 
como aquellas relacionadas con disturbios metabólicos, por otro lado 
permiten realizar estudios evolutivos de especies relacionadas entre sí. 
(Durán, 1992). 
5
A su vez, el bandeo cromosómico, ha permitido precisar la localización 
de genes aportando información al llamado mapeo genético.
Los bandeos cromosómicos hacen posible que se tenga un mayor 
conocimiento acerca de la estructura cromosómica y de los 
reordenamientos que se producen en las distintas alteraciones tales 
como: fusiones y fisiones céntricas, translocaciones recíprocas e 
inversiones peri y para-céntricas, delecciones, duplicaciones, 
constricciones secundarias, fracturas cromosómicas, etc...
Por otro lado permiten realizar estudios evolutivos de especies 
relacionadas entre sí. Los bandeos cromosómicos pueden clasificarse 
en morfológicos y dinámicos:
- Los bandeos morfológicos: se obtienen basándose en técnicas 
inherentes a la heterogeneidad de la cromatina. Existe en ellos una 
relación con proteínas (histónicas y no histónicas) e interacciones ADN. 
Estos bandeos pueden ser a su vez clasificados en: técnicas de tinción 
diferencial, métodos de tinción selectiva, coloraciones con fluorocromos 
específicos aislados o combinados con colorantes no fluorescentes, y 
tinciones con anticuerpos fluorescentes.
- Los bandeos dinámicos: se obtienen basándose en: técnicas que 
implican la incorporación de una base análoga, bromo-deoxiuridina 
(BrdU), en el ADN durante la fase S del ciclo celular. Se denomina 
también bandeo de replicación debido a la relación existente entre el 
tiempo de incorporación del BrdU y el patrón de replicación.
Cuando se incorpora BrdU durante la fase de replicación temprana se 
obtiene un patrón de bandeo B destacándose las regiones ricas en G-C. 
Luego de realizada esta técnica, los cromosomas pueden visualizarse 
utilizando distintos métodos de tinción que emplean colorantes tales 
como el giemsa o el naranja de acridina o utilizando anticuerpos 
específicos.
Por otro lado si se incorpora la base análoga durante la fase tardía de 
replicación se obtiene un patrón de bandas �G�, destacándose las zonas
de predominio de secuenciasA-T. Los cromosomas pueden ser 
visualizados utilizando diferentes métodos de tinción.
En relación con la nomenclatura para descubrir los diferentes bandeos 
cromosómicos, se emplea un código de tres letras: la primera, indica el 
tipo de bandeo utilizado, la segunda, la técnica de detección empleada y 
la tercera, el tipo de tinción.
Todos estos agentes representan factores importantes dentro del 
desarrollo de nuevas formas biológicas, así en el presente trabajo, se 
6
pretende analizar el significado del contenido taxonómico y filogenético 
por medio de un análisis cardiológico, con la distribución de bandas �G� 
en la especie Pomacea patula catemacensis con la perspectiva de 
realizar posteriores análisis similares comparativos entre poblaciones 
pertenecientes al mismo género Pomacea en estudio.
7
RESUMEN
En el presente estudio, fueron analizados cromosomas mitóticos en 30 
especímenes de la especie Pomacea patula catemacensis; con especial 
atención a la distribución de bandas �G�, utilizando técnicas 
convencionales.
El número diploide que presentan es 2n = 26, n = 13, con un número 
fundamental NF 52, el cariotipo constituido por nueve cromosomas 
pares metacéntricos y cuatro cromosomas pares submetacéntricos, con 
su distribución cromosómica característica de la especie en estudio; no 
se localizó cromosoma sexual. De acuerdo a la forma y arquitectura de 
los cromosomas, la especie en estudio, presenta cromosomas 
homogéneos, de acuerdo a las relaciones entre longitud relativa e índice 
centromético.
La caracterización tanto del número cromosómico, como la distribución 
de bandas �G� entre los cromosomas, son caracteres que pueden ser 
de ayuda en estudios dentro de la filogenia y sistemática en este tipo de 
estudios del género Pomacea.
Palabra clave: Pomacea, caracol dulceacuícola, cariotipo, cromosomas 
bandas �G�
ABSTRACT
In this research, some mitotic chromosomes from gill tissue of 30 
specimens of the freshwater snails Pomacea patula catemacensis were 
analyzed, with special �G� band technique. 
The diploid number of chromosomes is 2n = 26, the base number 0 x = 
13 and the fundamental number FN = 52. Its karyotype is constituted by 
nine metacentric and four submetacentric pairs and characteristic �G� 
bands. No sex chromosomes were found. According to the form and 
architecture of chromosomes, this specie showed homogeneous 
chromosomes regarding the relative longitude and centromeric index.
 
 The value of chromosome numbers used as a character for phylogenetic
systematic in the Pomacea genus is discussed.
Key words: Pomacea, apple snail, karyotype, �G� bands chromosomes
8
ANTECEDENTES
Comenzaremos por mencionar que entre las formas biológicas 
sorprendentemente estudiadas, están los moluscos, la importancia de 
estos organismos de imponentes formas y hábitat en que se encuentran, 
han sido reconocidos también por su asombrosa similitud entre su 
embriología y la de los anélidos poliquetos, ya que en ambos se 
presenta una segmentación espiral y presencia de una larva trocófora 
virtualmente idénticas, argumento primordial para sostener que ambos, 
moluscos y anélidos derivan de un tronco común.
Por otro lado el descubrimiento de los monoplacóforos vivientes 
contribuyó a reavivar el concepto, no solamente entre las relaciones de 
los moluscos, sino dentro de su naturaleza ancestral, el carácter más 
llamativo de Neopilinaes, sin duda alguna , su plan metamérico de 
estructura, en esta se presentan ocho pares de músculos retractores, 
cinco de branquias y seis pares de nefrídios, algunos autores piensan 
que el metamerísmo de Neopilina, es prueba de que los moluscos 
comprenden un filo fundamentalmente metamérico, y esta creencia ha 
llevado a su vez a sostener el punto de vista de que los moluscos 
derivaron por evolución de los anélidos. La larva trocófora es 
considerada como una prueba más a favor del origen de los moluscos a 
partir de los anélidos.
Sin embargo, algunos zoólogos, no encuentran conveniente la prueba a 
favor del metamerismo; en primer lugar, las estructuras de la 
reproducción difieren en número y no presentan coincidencias 
detectable, por lo que resulta difícil el decidir lo que funcional y 
estructuralmente podría representar un segmento.
La afinidad entre los moluscos y los anélidos parece probable, incluso 
sin la Neopilina, siendo probable que los dos grupos se desviaron de 
algún antecesor común antes de la aparición de los caracteres de 
moluscos ó anélidos. En los anélidos la duplicación se transformó en 
metamerismo, como una adaptación para la excavación; en los 
moluscos, en cambio, la duplicación tendió a reducirse con la adopción 
de nuevos modos de existencia. Vagvolgyi (1967), ha sugerido que los 
gusanos planos quedaban cerca de los antecesores comunes de los 
anélidos y los moluscos.
Ideas actuales acerca de la filogenia de los moluscos han sido revisadas 
sugiriendo que los gasterópodos, bivalvos, escafópodos y cefalópodos, 
parecen derivar de formas que poseían una concha de una sola pieza, 
los cuales posiblemente evolucionaron de los monoplacóforos, 
suponiendo que los aplacóforos y los poliplacófors se separaron 
tempranamente en la historia de los moluscos, antes de la formación de 
9
la concha única. Así pues la ausencia de la concha en los aplacóforos 
construiría más bien un rasgo primitivo que secundario.
Dentro de la diversidad de los seres vivos, se encuentran los 
gasterópodos pertenecientes al Phyllum Mollusca, entre ellos, 
encontramos a la clase Gasterópoda, (gastropodos ó gasterópodos), 
que es uno de los grupos más numerosos, se han descrito más de 35 
000 especies vivientes, y cerca de 15 000 especies fósiles (Barnes, 
1977), entre los estudios evolutivos de este grupo, se ha detectado que 
este grupo de organismos ha experimentado una radiación adaptativa 
más extensa entre el Phyllum Mollusca, contando con una gran 
extensión de hábitat, invadida por estos organismos, por ejemplo 
organismos acuáticos, se han adaptado a condiciones adversas en todo 
tipo de fondos, tanto marinos, como en medios continentales, igualmente 
se han adaptado satisfactoriamente en medios pelágicos, caracoles 
pulmonados, han sido desde tiempos remotos invasores tanto de aguas 
continentales, como a su vez han conquistado la tierra, estos perdiendo 
sus agallas convirtiendo la cavidad del manto en un pulmón (Meglitsch, 
1981).
En muchos aspectos los moluscos registran cambios mínimos 
comparativamente con los fósiles encontrados, en primer lugar, cuentan 
con la presencia de una concha formada de una sola pieza, y un pie 
ancho adaptado firmemente, para reptar, una de las características 
primordiales y que le ha dado nombre a este grupo de organismos, es lo 
referente a la torsión de la concha en una sola pieza; llama la atención 
que dicha torsión no se refiere a la posición del cuerpo, sino que esta 
torsión se refiere solo a la concha, pruebas fósiles, muestran que dicho 
enrollamiento se produjo antes que la torsión; la pre-torsión de la 
concha fue plano espiral, esto es, no en forma de espiral cónica; la 
concha, aunque espiral, era bilateralmente simétrica; por lo que la 
torsión y la formación de espirales en la concha fueron acontecimientos 
evolutivos absolutamente separados.
La concha típica de un organismo gasterópodo, es cónica con esperas 
tubulares, que en su interior contiene la masa visceral del organismo; se 
inicia en el ápice columnela, región más antigua dentro del crecimiento 
de la concha; región donde generalmente descansa la gónada del 
organismo. En algunas ocasiones cuando la concha es bastante 
reducida en cuanto al tamaño, frecuentemente la concha queda 
encerrada dentro de la cavidad del manto, dentro de los tejidos que lo 
forman.
Esta clase de prosobranquios, se diferencia por presentar la mayor 
antigüedad en cuanto a las estructuras de la branquia, así como de la 
circulación del agua, para organismos de concha hendida. Los moluscos 
prosobranquios,en realidad pertenecen al sub órden 
10
Arqueogastropoda, donde encontramos los géneros Fissurella, Haliotis y 
Megathura (en general lapas marinas, en estos casos presentan dos 
branquias, en estado bipectinado primitivo, presente en los moluscos 
ancestrales (Lieb, B. 2003),
Los Mesogastropodos y los Neogasstropodos presentan la desaparición 
de una suspensión membranosa de las branquias, por lo que el eje 
branquial, está ligado directamente a la pared del manto, presentando 
un sifón inhalante, lo que ayuda a proporcionar agua, principalmente 
entre organismos habitantes de zonas con escasez de agua, esta 
característica se presenta primordialmente entre los carnívoros, en los 
gasterópodos se observan virtualmente todos los grados y tipos de 
hábitos alimenticios, incluye este tipo de moluscos a los herbívoros, 
alimentadores de partículas en suspensión, materias orgánicas 
descompuestas y los característicos carnívoros; Los diferentes tipos de 
alimentación han surgido independientemente entre los organismos, aún 
cuando las dietas den apariencia similar. Por esta razón, se presenta la 
rádula, utilizada para la alimentación, con una digestión extra celular, 
ésta ayudada por medio de enzimas producidas por las glándulas 
salivales, localizadas en una bolsa esofágica, los Hábitos alimenticios y 
tubo digestivo más primitivo, se encuentran en los arqueogastropodos, 
principalmente entre los marinos habitantes de zonas rocosas.
Los mesogastropodos se encuentran muy bién representados entre los 
organismos de aguas continentales, como resultado de cierto número de 
invasiones independientes: la familia Ampullariidae, son principalmente 
originarios de zonas tropicales, (Ampullarius y Pila), estos organismos 
son anfibios y presentan una cavidad dividida del manto, presentan la 
particularidad de tener un pulmón en uno de los lados y una branquia en 
el lado opuesto (Barnes, 1977).
11
 Fig. 1 Diagrama ilustrativo de la radiación adaptativa de los hábitos de
 alimentación de los prosobranquios. (Barnes, 1977).
Los arqueogastropodos, son caracoles originarios de zonas tropicales y 
sub tropicales, todos estos organismos presentan un opérculo, así como 
una muesca ó tubo de respiración que permite la entrada del aire 
cuando el opérculo se encuentra cerrado; como en el caso de nuestra 
especie en estudio.
Los caracoles de la familia Ampullariidae constituyen un grupo 
monofilético bien definido, cuyos miembros comparten más de veinte 
sinapomorfías. A pesar de la importancia que pueden tener los estudios 
12
cariológicos en el planteo de hipótesis filogenéticas, aún no han sido 
empleados en ese sentido.
La familia Ampullariidae, es un grupo zoológico de las aguas 
continentales de gran interés científico, cuyas especies presentan 
condiciones particulares de existencia y especialización.
Ha sido posible abreviarla, en razón de existir desde los años 1957, 
dentro de un estudio morfológico y anatómico, taxonómico y distributivo, 
realizado por la Doctora M. I. Hylton Scott, quien reprodujo 
perfectamente la anatomía esquemáticamente, facilitando la 
identificación de los ejemplares de estudio.
La distribución de esta familia de moluscos en la franja tropical es 
amplia, alcanzando el viejo mundo, Asia, Malasia, Filipinas, Australia, 
África y América, con una representación de varios géneros, entre ellos 
el género Pomacea.
En el Continente Americano se distribuye desde la zona meridional de 
América del Norte, América Central y América del Sur, hasta la latitud 
38o S. Al parecer han adquirido una mayor propagación en la zona 
Sureste de México, Belice, Guatemala, Honduras, y hasta la Cuenca del 
Plata Argentina.
El carácter más sobresaliente de la familia es su condición de vida 
anfibia, ello hace que vivan preferentemente entre aguas claras y 
tranquilas, ríos, lagunas, charcas de agua corriente, charcas temporarias 
y permanentes, entre otras condiciones ambientales semejantes, se ha 
detectado la sobre vivencia en condiciones de desecación o de grandes 
bajas de humedad; presentan una alta resistencia a todos los tipos de 
agua, con variantes en salinidad, temperatura así como cambios en el 
pH, de acuerdo a las condiciones fisicoquímicas del ambiente.
La alimentación es variada, en general presentan una característica 
típica de voracidad constante, aunque se ha detectado que prefieren 
ciertos vegetales autóctonos (Lemnaceas, por ejemplo); así mismo 
cualquier resto de animal fresco ó no, devoran peces en los acuarios y 
hasta sus congéneres muertos.
En ambientes donde abundan ciertas plantaciones frutíicolas, como los 
manzanares del Delta de Paraná, son capaces de roer las manzanas 
caídas al agua (Bachman, 1960).
Los desoves después de la copulación son varios y a intervalos, son 
depositados a varios centímetros del nivel de las aguas, sobre soportes 
verticales, preferentemente juncos, donde pueden observarse masas en 
conglomerados de huevos rosados. Por excepción son depositados en el 
agua., Al cumplir la función reproductora mueren, al menos ese 
comportamiento ha sido observado en Ampularidos de la especie A. 
13
canaliculata, por lo general viven de tres a cuatro años y son de rápido 
crecimiento en primavera y verano, mientras que en el invierno se 
sumergen en el fango, ó viven refugiados en las raices de plantas 
sumergidas, como en el caso de Asolene puelchella y A scalaris, en 
nuestro país (Bachman, 1960). 
14
Diagnosis de la familia Ampullariidae 
La concha se presenta más ó menos grande, globosa, turbinada ó 
discoidal, holostomada y generalmente umbilicada, presenta un opérculo 
córneo con líneas de crecimiento concéntricas y muy pronunciadas, 
calcáreo como en el género Pila, sus bordes son duros pero flexibles, de 
un cierre hermético. Animal con rostro dividido en palpos labiales, 
tentáculos largos y ojos situados sobre prominencias en la base de los 
tentáculos, presentan un repliegue nucal derecho reducido y el izquierdo 
desarrollado, en forma de tubo, con la finalidad de bombear aire al 
pulmón, con un pie en forma de escudo, dividido anteriormente. 
Presenta una cavidad paleal dividida por un tabique longitudinal, de 
modo que la branquia y el pulmón están alejados a la izquierda, y el lado 
derecho dedicado a la función excretora, el pulmón se forma por el 
desdoblamiento de la pared del manto, un osfradío bipectinado por 
delante del neumotomo, presenta una mandíbula par y simple con borde 
irregular y engrosado; rádula tenioglosa, con el diente raquídeo 
trapezoidal con cúspide central, presenta otolitos múltiples; sexos 
separados, aunque en las hembras de algunas especies, existen 
formaciones paleales consideradas relictos de órganos masculinos de 
copulación.
El complejo sexual femenino, consiste en que la gónada se establece en 
el ápice de la espiral y se evidencia de su color amarillento, el oviducto 
corre por el eje columelar, llegando hasta el receptáculo seminal, que 
hace prominencia en la glándula del albumen, la cual adquiere gran 
tamaño y coloración rojiza en época de maduración sexual, la vagina se 
abre en la cara interna del manto y a la derecha del manto.
Para el complejo sexual masculino, el testículo se encuentra reunido por 
los canales eferentes seminíferos hasta el deferente común, la 
vesículaseminal está ubicada debajo del lóbulo renal, existe glándula 
prostática; el aparato copulador proviene de repliegues de la membrana 
paleal externa, distinguiéndose el pene, vaina y saco penial; la vaina es 
el anexo más voluminoso suspendido en la superficie interna paleal y 
encargada de la lubricación, el saco pineal es la bolsa en que se aloja el 
pene.
Son ovíparos con huevos gelatinosos y de cáscara calcárea. La 
ovoposición se realiza tanto fuera como dentro del agua.
 Pocas especies de la familia Ampullariidae y específicamente dentro del 
género Pomacea han sido estudiadas; menos aún desde el punto de 
vista citogenético. En este rubro de la citogenética,la mayoría de los 
autores han reportado un número haploide n =14(Brand et al. 1990; 
Mercado-Laczkó and Lopretto, 1998), que es el número básico para esta 
familia, según Choudhury y Pandit (1997).
15
Solo dos especies de Pomacea habitan en México, P. Flagellata y P. 
Patula catemacensis. Ambas tienen un cariotipo con n = 13 (Diuptex, 
1994; Diupotex. et al., 1997, 2003), constituyendo una excepción, que 
puede interpretarse como una sinapomorfía de las especies que habitan 
en la parte norte del área de distribución del género. Esta hipótesis 
debería ser probada mediante estudios del cariotipo; en especial 
cariotipo mostrando bandas �G� cromosómicas.
La naturaleza del proceso evolutivo, puede comenzar como una 
discusión del estudio de la citología, en la problemática de la evolución, 
este tipo de estudio presenta ciertas ventajas; los parámetros por 
analizar deben ser ciclos celulares, tomando en cuenta la arquitectura de 
los cromosomas, tamaño, forma, número, entre otros, los cuales son 
identificados como inversiones, translocaciones, deficiencias, 
duplicaciones entre otros muchos.
Todos estos factores representan factores importantes dentro del 
desarrollo de nuevas formas biológicas, así en el presente trabajo se 
pretende analizar el significado del contenido taxonómico y filogenético 
por medio de un análisis cardiológico, incluyendo la distribución de 
bandas �G� en estos organismos y entre poblaciones pertenecientes al 
género en estudio.
Topografía
El macizo volcánico a lo largo del Estado de Veracruz, conocido como 
los Tuxtlas dentro del cual se encentra el municipio de Catemaco, se 
localiza entre las grandes zonas aluviales formadas por las cuencas de 
los ríos Papaloapan y Coatzacoalcos (Anónimo, 2003).
Debido al origen volcánico de la zona existen ríos y arroyos, alrededor 
de 30 lagunas, siendo la más importante la Laguna de Catemaco.
 El municipio de Catemaco cuenta con un lago y 5 lagunas: la Laguna de 
Catemaco, Laguna de Sontecomapan (a 16 km de Catemaco), Laguna 
de Axmolapan (a 8 km de Catemaco), Laguna de Nixtamalapan (a 3 km 
de Catemaco) y Laguna de Apompal (a 22 km de Catemaco) (García-
Cubas y Reguero, 1995).
Climas
La ubicación geográfica de Veracruz le confiere características 
tropicales, pero éstas son modificadas en parte por la influencia de las 
serranías, fundamentalmente en el centro-oeste. Como consecuencia de 
lo anterior los climas se distribuyen paralelos a la costa, en dirección 
noroeste-sureste, de la siguiente manera: cálidos, semicálidos, 
templados, semifríos, fríos y semisecos, en los cuales predominan 
lluvias en verano (García �Cubas y Reguero, 1995).
16
En el sureste se localiza la sierra de Santa Martha o sierra de Soteapan. 
Esta sierra está separada por el volcán de San Martín Tuxtla, lo cual 
fragmenta all macizo en dos porciones. En la depresión que separa a 
ambas se localilza el Lago de Catemaco. La región de los Tuxtlas 
constituye en la actualidad la fracción de selva alta más Norteña del 
Continente americano (Dirzo y Miranda, 1991). Este hecho le confiere 
características muy importantes ya que aquí confluyen especies de 
origen tropical (neotropical) y templado (neártico) y muchas especies 
endémicas.
Hidrología
La temperatura es un reflejo de la situación latitudinal de las lagunas, ya 
que se encuentran ubidadas dentro de la región subtropical, en donde 
los valores elevados de temperaturas son comunes a lo largo del año; la 
temperatura normal fluctúa entre los 25 y los 30oC.
 Fig. 2 Mapa del Lago de Catemaco
El Lago de Catemaco se localiza en el Macizo Volcánico de los Tuxtlas, 
en el sureste del estado de Veracruz, México. Está limitado por las 
coordenadas geográficas extremas 18o 21� y 18o 27� de latitud 
septentrional y 95o 01� y 95o 07� de longitud occidental, a 332 m sobre 
el nivel del mar (Ver mapa 1). En su margen noroccidental se asienta el 
poblado del mismo nombre, el cual dista 165 km del puerto de Veracruz. 
El clima de la zona corresponde al húmedo cálido (Soto, 1979 citado por 
17
Pérez y Torres, 1992); la precipitación pluvial promedio anual es de 
1,935.3 mm, cuyo mínimo (25.6 mm) ocurre en marzo y el máximo 
(445.9 mm) en septiembre. La temperatura promedio anual es de 24.1o C 
con un mínimo de 16.2 y un máximo de 34.3o C. De noviembre a enero 
dominan los vientos del norte y el resto del año los del noreste (Pérez.-
Rojas y Torres.-Orozco, 1992).
El lago de Catemaco se encuentra ubicado a una altitud de 33.5 msnm, 
este lago es de forma casi cuadrangular con una superficie de 7,254 ha, 
un volumen de 551.52 m3 y una profundidad máxima de 11 metros con 
una media de 7.6 metros; los sedimentos predominantes son las arcillas 
en la parte central del lago y los limos-arcillosos y las arenas�gravosas 
en las riberas; conductividad: 140-170 mmS cm-1; el pH varia de 8 a 9, lo 
que significa tasas elevadas de producción primaria ó grandes aportes 
de carbonatos procedentes de los manantiales; la temperatura promedio 
anual es de 24.1oC en la superficie; las aguas son de tipo bicarbonatado, 
moderadas en calcio y relativamente ricas en magnesio; los cloruros son 
elevados (10 a 13 mg-1); las aguas se clasifican como blandas, los 
contenidos de amonio, nitritos y nitratos son reducidos y los fosfatos 
altos, que lo convierten en un ambiente eutrófico; la penetración de luz 
varía entre 0.53 y 2 m de profundidad. Presenta una isla llamada 
Agaltepec (conabio.gob.mx)
Fig. 3 Ubicación del Lago de Catemaco
Para Pérez-Rojas y Torres-Orozco (1992), la producción pesquera del 
Lago de Catemaco asciende en promedio, a 1,800 toneladas anuales. 
El 37.6% de la producción corresponde a la tilapia, especie introducida al 
lago en los años setenta, el 35.7% a una sardina pequeña de agua 
dulce, localmente denominada topote (Dorosoma c. f. mexicana), y el 
26.6% a un caracol del género Pomacea, conocido en el área como 
18
tegogolo. Debido a sus altos rendimientos pesqueros, Catemaco se 
destaca como el lago natural más productivo de México. Es importante 
mencionar que los estudios que en el se han realizado como lo 
mencionan Suárez et al. (1986) se refieren a su geología, su clima, 
barimetría y a ciertos aspectos relacionados con la fauna piscícola.
 Fig. 4 Morfología de la concha de Pomacea patula catemacensis 
 (Baker, 1922) 
 Vista ventral y dorsal. ______ 4 cm
Clasificación Taxonómica de la especie 
Pomacea patula catemacensis
Phylllum.... Mollusca 
 Clase.... Gastropoda 
 Subclase.... Prosobranchia 
 Orden.... Mesogastropoda 
 Familia.... Ampullariidae 
Género Pomacea (Perry, 1810)
Especie Pomacea patula catemacensis (Baker, 1922)
19
OBJETIVO
La finalidad del presente estudio, se enfoca hacia la realización de un 
análisis genético y citogenético con reconocimientos de bandas �G�, a fin 
de aportar conocimientos precisos y con ello dejar sentadas las bases 
para futuros estudios evolutivos, filogenéticos y citotaxonómicos 
tendientes en un futuro a la manutención y/o mejoramiento de dicho 
recurso.
20
MATERIAL Y METODOLOGÍA
1. Colecta
Dado que la especie en estudio se encuentra ubicada en la región Lago 
de Catemaco en el Estado de Veracruz, la colecta del material biológico 
se llevó acabo en las partes someras del citado lago, utilizando técnicas 
artesanales con ayuda de una red de cuchara y en algunas ocasiones 
manualmente con técnicas de buceo sencillo; los organismos colectados 
vivos, fueron seleccionados parcialmente dentro del área de colecta; 
para poder ser transportados al laboratorio, donde fueron colocados en 
acuarios con el objeto de disminuir el estrés y estabilizar su 
metabolismo, para la posterior manipulación citogenéticia.
2. Técnicas citogenéticas
Veintiún ejemplares vivos,fueron mantenidos en acuario por un par de 
semanas, una vez estables; fueron procesados citogenéticamente para 
la obtención de cromosomas mitóticos; este último por medio de 
observaciones microscópicas de laminillas frescas en squash de 
gónada, con lo cual fue confirmado el número haploide (n).
Para la identificación de la mitosis, diez especimenes previamente 
seleccionados, fueron procesados bajo la técnica propuesta por 
Kligerman y Bloom, (1977), bajo modificaciones discretas.
Los campos mitóticos analizados y seleccionados bajo un microscopio 
óptico Carl Zeiss, equipado con objetivos 16X, 40X y 100X, fueron 
cuantificados por medio de microfotografías y evaluando los diversos 
cariotipos para finalmente interpretar en un ideograma representativo la 
lectura cariológica de la especie en estudio.
Dentro de la estabilización cromosómica, y en el afán de obtener 
cromosomas arquitectónicamente legibles, fueron probadas varias 
metodologías citogenéticas previas a la técnica propuesta por Kligerman 
y Bloom, (1977); entre ellas McPhail y Jones 1966), Lieppman y Hubbs 
(1969), Denton (l973), Gold y Gall (1975), finalmente la metodología 
propuesta Kligerman y Bloom (1977), resultó la más adecuada en la 
resolución de campos mitóticos claros y legibles, utilizando tejido de 
epitelio branquial, ya que por sus características fisiológicas se 
encuentra en constante división celular, lo que facilita la lectura 
cromosómica en ,metafases mitóticas.
La preparación de laminillas, fueron realizadas por descamación celular, 
con ayuda de ácido acético glacial al 60% y sometidas a una 
temperatura de 50oC, con la finalidad de obtener cromosomas mitóticos 
legibles, fueron analizadas alrededor de 37 laminillas con campos 
mitóticos completos, identificando de 4-10 metafases por laminilla.
21
Las bandas�G� fueron obtenidas de acuerdo al modelo y técnicas 
propuestas por Makay (1973), de cromosomas en prometafase de cinco 
organismos, fueron seleccionados un número de 11 metafases 
perfectamente legibles de diferentes organismos para realizar el análisis 
cromosómico, de acuerdo al criterio propuesto por Levan et al., (1964) y 
Al-Aish (1969),
3. Elaboración de cariotipos
Para la elaboración de los cariotipos estadísticamente representativos y 
confiables, se contó el número de cromosomas en cada campo mitótico 
y se ordenó en pares homólogos de acuerdo al tamaño de sus 
cromátidas y la posición del centrómero, (con el objeto de arar el 
cariotipo representativo de la especie en estudio)los cromosomas se 
midieron con ayuda de una lupa utilizando un sistema de medidas 
arbitrarias pero constantes, bajo los siguientes parámetros:
p brazo corto del cromosoma
q brazo largo del cromosoma
L.R. longitud relativa (porcentaje de todos los cromosomas)
p/p+q índice centromérico I.C. (porcentaje del brazo corto sobre 
longitud total del cromosoma).
p/q proporción de brazos cortos con brazos largos.
 10 (relación de brazos �1) diferencia
 (relación de brazos +1)
Los resultados finales del análisis estadístico, se tabularon, clasificando 
a los cromosomas en base a la tabla propuesta por Levan et al.,1964 y 
elaborándose el ideograma respectivo de la especie en estudio.
Las bandas �G� fueron obtenidas e interpretadas, siguiendo la 
metodología propuesta por Makay, (1973) en cromosomas en pro 
metafase.
Una vez analizados y seleccionados los campos mitóticos bajo un 
microscopio óptico Carl Zeiss, equipado con objetivos 16X, 40X y 100X. 
Se cuantifican por medio de microfotografías y evaluando los diversos 
cariotipos a manera de interpretar un ideograma representativo de la 
especie, y de ello la lectura de bandas �G�, obtenidas de acuerdo al 
modelo y técnicas de Makay, (1973) para cromosomas en pro-
metafase.
22
RESULTADOS
Fueron procesados citogenéticamente siete organismos, considerando 
13 campos mitóticos de la localidad de estudio, Lago de Catemaco, 
observándose alrededor de 30 metafases, de las cuales fueron 
seleccionadas los campos mitóticos, de la calidad requerida para su 
completa lectura (cromosomas mitóticos completos en número, 
cromosomas no encimados, no contraídos, no espiralizados en exceso y 
perfectamente teñidos).
Se encontró que el número cromosómico 2n diploide es de 26 
cromosomas, lo que se corroboró el número meiótico haploide n = 13 
por medio de preparaciones en tejido fresco gonádico. La especie 
Pomacea patula catemacensis, mostró un número fundamental de 12 
con la siguiente fórmula cromosómica 9m + 4sm. El cariotipo que 
muestra la distribución de bandas �G�, analizado en nuestra especie en 
estudio Pomacea patula catemacensis, fue representada en 13 pares de 
cromosomas, los cuales fueron clasificados bajo el criterio de Levan, et 
al., (1964) (Tabla 2).
Clasificación de los cromosomas de acuerdo a la posición de los 
centrómeros (Levan et al, 1964)
Indice 
Centromérico
Diferencia
Proporción de 
Brazos
Clasificación
47.5 � 37.5 0 � 2.5 1.0 � 1.67 Metacéntrico (m)
37.5 � 25 2.5 � 5.0 1.67 � 3.0
Submetacéntrico 
(sm)
25 � 12.5 5.0 � 7.5 3.0 � 7.0 Subtelocéntrico (st)
12.5 � 2.5 7.5 � 10.0 7.0 - 10 Telocéntrico (t)
 Tabla 2. Clasificacion de los cromosomas
Dentro del análisis cromosómico, se presentó heteromorfismo 
cromosómico ó heteropicnosis negativa lo que hace evidente la 
presencia de cromosoma sexual la cual no fue encontrada en el cariotipo 
que se presenta.
La tabla 3 y 3a muestra los cálculos de los resultados del análisis 
estadístico en los cariotipos resultantes, de acuerdo a la clasificación 
propuesta por Levan et al., (1964) y Al-Aish (1969) detectando en 
nuestro caso 9 pares metacéntricos y 4 pares sub-metacéntricos, 
clasificándolos de acuerdo a la posición del centrómero, como se puede 
apreciar en la tabla presentada, valores que corresponden a las 
longitudes de los brazos cromosómicos (cromátidas hermanas), brazo 
corto (P), y brazo largo (Q), proporción de brazos, índice centromérico, 
(I.C.) así como la diferencia entre brazos.
23
Pares de 
cromosomas 
^
P ± SD
^
Q ± SD LT 
Lon.Relat
± Desv St.
Clasificación 
cromosómica
Número de 
Bandas
 B G N 
Total
Bandas
1 3.1 ± 0.72 3.7 ± 0.30 6.8 10.64 ± 1.9 m 4 6 8 18
2 2.5 ± 0.44 3.5 ± 0.24 6.0 9.42 ± 2.0 m 4 5 6 15
3 2.4 ± 0.42 3.2 ± 0.33 5.6 8.78 ± 2.5 m 4 4 6 14
4 2.2 ± 0.40 3.2 ± 0.33 5.4 8.49 ± 3.4 m 5 4 7 16
5 2.2 ± 0.17 2.9 ± 0.22 5.1 8.02 ± 4.1 m 2 5 5 12
6 2.1 ± 0.11 2.8 ± 0.32 4.9 7.44 ± 4.1 m 3 5 6 14
7 2.1 ± 0.14 2.5 ± 0.30 4.6 6.98 ± 2.4 m 3 4 4 11
8 1.9 ± 0.24 2.2 ± 0.25 4.1 6.49 ± 3.2 m 3 5 5 13
9 1.8 ± 0.11 2.1 ± 0.35 3.9 5.97 ± 4.5 m 3 3 5 11
10 1.8 ± 0.11 3.4 ± 0.21 5.2 8.12 ± 5.3 sm 5 4 7 16
11 1.5 ± 0.12 3.1 ± 0.33 4.6 7.01 ± 4.2 sm 2 3 4 9
12 1.6 ± 0.13 2.9 ± 0.34 4.5 7.11 ± 2.2 sm 3 3 5 11
13 1.5 ± 0.13 2.5 ± 0.29 4.0 6.28 ± 3.1 sm 3 5 6 14
 Tabla 3 Resultados estadísticos del análisis cariotípico de Pomacea patula 
 catemacensis (Baker, 1922), mostrando el número total de bandas �G� 
 cromosómicas, B) bandas blancas, G) bandas grises, N) bandas negras
Pares de 
cromosomas
^
P ± SD
^
Q ± SD LT IC
Lon.Relat
± Desv St.
Rel.brazos
 ± Desv.St 
Morfología 
cromosómica
1 3.1 ± 0.72 3.7 ± 0.30 6.8 44.66 10.64 ± 1.9 1.24 ± 0.10 m
2 2.5 ± 0.44 3.5 ± 0.24 6.0 41.21 9.42 ± 2.0 1.42 ± 0.15 m
3 2.4 ± 0.42 3.2 ± 0.33 5.6 43.17 8.78 ± 2.5 1.32 ± 0.17 m
4 2.2 ± 0.40 3.2 ± 0.33 5.4 40.71 8.49 ± 3.4 1.46 ± 0.13 m
5 2.2 ± 0.17 2.9 ± 0.22 5.1 42.1 8.02 ± 4.1 1.32 ± 0.24 m
6 2.1 ± 0.11 2.8 ± 0.32 4.9 41.4 7.44 ± 4.1 1.42 ± 0.23 m
7 2.1 ± 0.14 2.5 ± 0.30 4.6 44.12 6.98 ± 2.4 1.27 ± 0.16 m
8 1.9 ± 0.24 2.2 ± 0.25 4.1 45.5 6.49 ± 3.2 1.16 ± 0.12 m
9 1.8 ± 0.11 2.1 ± 0.35 3.9 47.36 5.97 ± 4.5 1.11 ± 0.11m
10 1.8 ± 0.11 3.4 ± 0.21 5.2 34.24 8.12 ± 5.3 1.92 ± 0.22 sm
11 1.5 ± 0.12 3.1 ± 0.33 4.6 32.8 7.01 ± 4.2 1.87 ± 0.13 sm
12 1.6 ± 0.13 2.9 ± 0.34 4.5 34.89 7.11 ± 2.2 1.73 ± 0.24 sm
13 1.5 ± 0.13 2.5 ± 0.29 4.0 37.53 6.28 ± 3.1 2.05 ± 0.29 sm
 Tabla 3a Resultados estadísticos del análisis cariotípico de Pomacea patula 
 catemacensis (Baker, 1922)
24
 Fig. 5. Campos mitóticos en metafase mostrando bandeo cromosómico de 
 bandas �G� 
 Pomacea patula catemacensis (Baker, 1922). ____ 5 milimicras
25
Fig. 6 Ideograma de Pomacea patula catemacensis
 Fig. 6a Ideograma con clasificación de cromosomas, mostrando
 las bandas �G�, de Pomacea patula catemacensis
26
 Fig 7. Cariotipo de Pomacea patula catemacensis, mostrando bandas
 cromosómicas �G�
 
1 2 3 4 5
6 7 8 9
10 11 12 13
27
Campos en proliferación celular, muestran la presencia de cromosomas 
en mitosis los cuales revelan la presencia de bandas�G� (Fig. 5).
La Figura 6 presenta el ideograma representativo de la especie en 
estudio. Así mismo la Figura 6a muestra el ideograma, con bandas �G� 
de Pomacea patula catemacencis, mostrando claramente, las bandas 
detectadas, B) blancas, G) grises y N) negras.
Nota: De acuerdo a la Escuela Europea, se define el número 
fundamental como el número total de brazos, el cual corresponde al 
complemento haploide, para Pomacea patula catemacensis, nuestra 
especie en estudio, presentó un número fundamental NF de 52. todos 
ellos de tipo birrameo, razón por la cual se presenta el cariotipo 
representativo para esta especie mostrando bandas �G� (Fig. 7), se 
presentan los cromosomas acorde a la posición del centrómero 
(constricción primaria del cromosoma) y en orden de tamaño 
decreciente, considerando el brazo pequeño como brazo (P) y el brazo 
largo como brazo (Q).
28
DISCUSIÓN
Los caracoles de la familia Ampullariidae constituyen un grupo 
monofilético bien definido, cuyos miembros comparten más de veinte 
sinamorfias. A pesar de la importancia que pueden tener los estudios 
cariológicos en el planteo de hipótesis filogenéticas, aún no han sido 
empleados en este sentido; pocas especies del género Pomacea han 
sido estudiadas desde el punto de vista de la citogenética, en su 
mayoría se ha reportado un número cromosómico haploide de 14 (Brand 
et al, 1990; Kawano et al, 1990; Mercado-Laczko y Lopreto, 1998) 
siendo el número básico para la familia, según Choudlhury & Pandit. 
(1997)
En México solo dos especies de Pomacea; P. patula catemacensis y P. 
flagellata presentan un cariotipo con n=13, 2n=26, (Diupotex, 1994; 
Diupotex et al,. 1997-2003) referencia que puede interpretarse como una 
sinapomorfia para organismos que habitan el sureste de México; el 
genero Pomacea, se encuentra distribuido desde nuestro país, Belice, 
Guatemala, Brasil, hasta la costa sur de Argentina como Pomacea 
canaliculata. Para nuestro estudio los datos aportados por el cariotipo 
mostrando las bandas �G� aportan nuevas evidencias en la 
personificación exacta de Pomacea patula catemacensis, ya que esta 
especie se ha personificado como endémica del Lago de Catemaco 
(Diupotex, 1998).
En esta comunicación se presenta el cariotipo mitótico de Pomacea 
pátula catemacensis (Baker 1922), a partir de ejemplares recolectados 
en su localidad, el Lago de Catemaco en Veracruz, México, confirmando 
que el número de cromosomas es 2n = 26, incluyendo nueve pares de 
metacéntricos y cuatro pares de submetacéntricos; sin detección de 
cromosomas sexuales.
Los estudios de cromosomas, cariotipos, aberraciones, arreglos y 
estabilización, aportan elementos para enmarcar un concepto estable 
hacia el conocimiento de la evolución cariotipica, todo esto no determina 
de inmediato el establecimiento de una nueva especie, sino que es
necesario que ese grupo de genes se aísle de otros similares. Así 
definimos al polimorfismo como un tipo de cambio cromosómico, a nivel 
de posición de centrómero, este proceso en muchos casos se da en 
forma silvestre (Ayala y Kinger, 1984 y Ayala 1975). Estudios en 
gasterópodos pertenecientes a la familia Polygyridae, Husted y Burch 
(1964), Inaba (1959) y Diupotex & Barbakzai (1992), encuentran 
números cromosómicos representativos.
El único antecedente de un ampularido con número haploide n = 13 
corresponde a Lanistes bolteni, de Egipto, una especie para la que 
también se reportó n = 14, de modo que requeriría un mejor análisis. 
29
Aun así, el cariotipo más reciente publicado para Lanistes bolteni es 
mucho más asimétrico que el de las especies mexicanas (Yaseen et al. 
1991), y parece haber evolucionado en forma independiente, dado que 
presenta dos pares de subtelocéntricos y tres de telocéntricos.
Si bien Brand et al.(1990) describe la existencia de heterosomas X-Y en 
Pomacea canaliculata introducida al Japón, ningún otro estudio detectó 
heterogametos ni en Pomacea, ni en ningún otro género de 
Ampullariidae. La determinación del sexo, por lo tanto, aún no está 
debidamente comprendida. Yusa y Suzuki (2003) sugirieron que podría 
existir un sistema polifactorial de determinación, aunque también es 
posible que distintas especies o poblaciones tengan diferentes 
mecanismos.
La subespecie nominotípica P. patula patula (Revé 1856) aún está 
pobremente conocida e incluso su localidad tipo es un misterio. La 
concurrencia de una concha del tipo flagellata y nuestros datos 
cariológicos, sumada a argumentos de índole biogeográfica, conduce a 
aceptar como más parsimonioso un origen mexicano para P. patula 
patula.
La descripción para la determinación entre especies, generalmente usa 
características morfométricas y merísticas, las cuales presentan un límite 
de precisión, algunas semejanzas como coloración forma anatómica, 
entre otras, son utilizadas como características determinantes (Hong, 
1977); lo que determina un gran número de sinonimias, lo que provoca 
incertidumbre dentro de la localización exacta entre especies, 
principalmente entre las especies emparentadas.
Estudios recientes en la clarificación y relaciones filogenéticas a nivel de 
género y especie, están siendo estudiadas por variaciones proteicas, en 
hemoglobinas y esterasas (Hb y Es); las cuales son utilizadas en la 
diferenciación entre la variación de especies, por ejemplo, como dentro 
del género Haemulon (Cequea y Perez; 1971)
Los caracoles de la familia Ampullariidae constituyen un grupo 
monofilético bien definido, cuyos miembros comparten más de veinte 
sinamorfias, a pesar de la importancia que pueden tener los estudios 
cariológicos en el planteo de hipótesis filogenéticas, estas aún no han 
sido empleadas en este sentido. Pocas especies de Pomacea han sido 
estudiadas aún desde el punto de vista citogenético, la mayoría de los 
autores han reportado n = 14 (Brand et al 1990; Kawano et al 1990; 
Mercado Laczkó y Lopretto, 1998) que el número básico para esta 
familia, según Choudhury y Pandit (1997); así mismo se han realizado 
estudios bioquímicos con el propósito de clarificar relaciones 
filogenéticas a nivel de género y especie dentro de la familia 
Ampullariidae entre los cuales se ha demostrado la relación, parentesco 
30
y separación entre P patula catemacensis y P. flagellata (Diupotex et al, 
2004).
Solo dos especies de Pomacea habitan en México P flagellata. y P. 
patula catemacensis, ambas con un cariotipo con n=13 pares 
(Diupotex.Chong, 1994; Diupotex-Chong et al,1997, 2003), 
constituyendo una excepción, que puede interpretarse como una 
sinapomorfia de las especies que habitan en la parte norte del área de 
distribución del género. Esta hipótesis debería ser probada mediante el 
estudio del cariotipo de Pomacea paludosa, P. cubensis y P. poeyana, 
que son las únicas especies nativas que viven mas al norte que las aquí 
consideradas. 
Por lo que en esta tesis se presenta la distribución de bandas �G� en 
cromosomas mitóticos dela especie Pomacea patula catemacensis y 
con ello sumada a argumentos de todo tipo, nos conducirán a ubicar a la 
especie conociéndola mejor en sus orígenes mexicanos, donde es 
importante señalar que la especie en estudio, es endémica de la 
localidad de a Laguna de Catemaco en el Estado de Veracruz, México.
Además este tipo de estudios, pueden ser proyectados como 
herramientas en la aplicación dentro de la acuacultura ya que esta 
especie presenta una importancia económica localmente; considerando 
este punto de vista como una de las sugerencias a corto, mediano y 
largo plazo para este tipo de estudios.
De ahí que un ideograma convencional, (tamaño y forma) así como el 
ideograma mostrando las bandas �G� nos ayuda a establecer una 
correcta localización taxonómica entre especies, principalmente entre las 
especies emparentadas, en este mismo sentido, estudios citogenéticos 
nos indican el sentido de la dinámica adaptativa entre organismos del 
género Pomacea, en la especie de nuestro interés P. patula 
catemacensis. 
31
Especies de Gasterópodos de agua Dulce
Especie Referencia
Numero 
Haploide
Cariotipo Localización
Pomacea flagellata
Diupotex 1993
13 9m 4sm México
Pomacea canaliculata
Kawano,1990
14 9 m 4 sm 1 st Brasil
Megalobulinus paranaguensis
Brand 1990
14 9 m 4 sm 1 st Brasil
Assiminea japonica
Physa Acuta
12
18
Japon
Europa
Gyraulus circumstriatus 18 USA
Especies de gasterópodos marinos
Pomatias elegan 13 7 m 3 st 3 a Europa
Pomatias sulcatus
Vittuti 1986
14 5 m 1 sm 5 st 3 a Europa
Nucela lapillus
Page, 1988
13 9 m 3 sm 1 a Europa
 Tabla 4 Especies de gasterópodos
32
CONCLUSION
Estudios cromosómicos en organismos de la clase gasterópoda, es de 
gran apoyo, en la definición de caracteres morfo-anatómicos y 
morfométricos. Generalmente detectamos limitaciones para una perfecta 
ubicación de los organismos que presenten problemas de tipo 
sistemático, taxonómico y/o dentro de la sinonímia; principalmente entre 
especies emparentadas y/o cercanas genéticamente. Por lo que 
concluimos que el presente estudio aporta un reconocimiento de bandas 
�G�, el cual es determinante para el mejoramiento del recurso.
33
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	Portada
	Índice
	Introducción
	Resumen
	Antecedentes
	Objetivo
	Material y Metodología
	Resultados
	Discusión
	Conclusión
	Citas Bibliográficas