Consideraciones-ambientales-y-prospeccion-para-la-restauracion-de-un-ecosistema-de-manglar-al-Sureste-de-la-reserva-de-la-biosfera-Los-Petenes

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
ENFOQUE EN RESTAURACION ECOLÓGICA 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
Consideraciones Ambientales y Prospección 
para la Restauración de un Ecosistema de Manglar 
al Sureste de la Reserva de la Biosfera “Los Petenes” 
 
 
TESIS 
 
 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
MAESTRA EN CIENCIAS 
(RESTAURACIÓN ECOLÓGICA) 
 
P R E S E N T A 
OSIRIS GAONA PINEDA 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DRA. CLAUDIA MARICUSA AGRAZ 
HERNÁNDEZ 
 
 
MÉXICO, D. F. 2007 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES 
 
 
 
La realización de esta tesis fue gracias al apoyo financiero de CONACYT. Agradezco al Instituto de 
Ecología, UNAM, en especial al Laboratorio de Ecología y Manejo de Vertebrados Terrestres. 
Agradezco a la Fundación Packard por los recursos otorgados a la Maestría en Restauración 
Ecológica, Universidad Autónoma de Campeche, Centro EPOMEX. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Boris, muchas gracias por tu amor, por haber cumplido tu promesa de dejarme la libertad que tanto 
necesito, por ser tan centrado, por escuchar con paciencia todos mis enojos y mis gritos, gracias por 
amarme Bobo, por perdonar mis arrebatos, por haberme dado a mis dos preciosas hijas y por tu 
ayuda a que sean niñas felices. TE AMO. 
 
Fandilla-Marie, gracias por tu amor, por tu alegría, por tu sonrisa, por tu entusiasmo por tu tenacidad, 
por tu fortaleza, querida hijita tengo mucho que aprender de ti, gracias por aferrarte a este mundo y 
permitir que yo te cuidara. 
 
Itzayana, gracias mi bebe por tu calidez, por tus ojos hermosos que me ven y se me olvida el 
universo, gracias por decirme mamá te “quele mucho”, por tus berrinches, por tus gritos en la noche: 
“quele leche” y por aguantar a una mamá que no es como todas las demás que se ausenta para 
trabajar con bichos y plantas. 
 
A mis dos cigalas mexicanas, les agradezco su paciencia a mis ausencias, a entender que a su 
madre le gusta meterse a cuevas y atrapar murciélagos, espero que sepan que a pesar de mi 
excentricidad yo las amo profundamente. 
 
A mis padres Fandila y Agustín, porque son y han sido mi apoyo moral siempre, por brindarme su 
confianza y su gran cariño, porque todo lo que soy es gracias a sus enseñanzas y a su amor, sabían 
que los quiero mucho. 
 
A mis queridos hermanos: Eneas, Elios, Diana, Fátima y Agustín, por llenar mis días de alegría y de 
amor, por esa complicidad que siempre hemos tenido, porque mi vida sin ustedes nunca hubiera 
sido la misma, aunque nuestra familia tiene nuevos integrantes yo me quiero quedar con esos días 
de antaño sentados frente a la tele como muéganos discutiendo que cenaríamos esa noche. 
 
A mi querida amiga Micky por estar conmigo en los buenos y en los malos momentos por darme su 
apoyo, por su inteligencia, por su personalidad y por esos grandes secretes que nos unieron cuando 
éramos unas escuinclas, te quiero mucho amiga. 
 
A Clemen por su amistad y por siempre estar atenta para escuchar y dar un buen consejo, gracias 
Clemen por tu amistad serena y transparente, eres una persona muy linda. 
 
Giselita, te extraño mucho, extraño nuestras pláticas en los pasillos y nuestras rabietas con la 
humanidad, gracias por tu amistad, por escucharme siempre y por tus consejos. 
 
A Rocio Estebán por su amistad y por involucrarme en sus danzas samkias y en sus pláticas de 
chamanes, eres una persona muy linda Rocio gracias por tu amistad. 
 
A mis queridas “amigüitas” del Liceo por apoyarme con mis hijitas, principalmente a por estar 
siempre dispuesta a ayudarme con mis niñas Norma y por supuesto a Lourdes, Martha, Carmen, 
Itzel, Myerena, Ivonne, Roxana, Patricia, Sara, Rosa Martha, Giselene, Laura Moya, Laura 
Montcharmont, Josefina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
En primer lugar, agradezco a CONACYT, Instituto de Ecología por el apoyo financiero para la 
realización de la tesis, sin su ayuda no hubiera sido posible llevar a buen término este trabajo. 
 
 Agradezco infinitamente la confianza de la Dra. Claudia Agraz por por permitirme utilizar sus 
datos en el momento que más lo necesitaba, por su constante compromiso en llevar a buen término 
éste trabajo y por su infinita paciencia. A mí comité tutoral: la Dra. Marisa Mazari, el Dr. Julio 
Campo, el Dr. Luis Zambrano y el Dr. Antonio Lot , muchas gracias por sus comentarios, por haber 
confiado en mí y pese a la gran presión que tenían con mucha amabilidad hicieron sus correcciones 
en el tiempo que me pedía la Unidad de Posgrado, en verdad apreció mucho su tiempo, su calidez y 
sus conocimientos, son ustedes seres muy valiosos y tienen mi agradecimiento por siempre. 
 
 Agradezco a la Maestría Restauración Ecológica por permitirme ser parte de sus alumnos, al 
Dr. José Sarukhán y la Maestra Julia Carabias porque me brindaron siempre su apoyo, siempre se 
han mostrado muy interesados en el desarrollo de éste trabajo. A la Biól. Georgina Méndez por su 
apoyo incondicional y su compromiso con los alumnos de dicha maestría, gracias a todos uds. por 
permitirme formar parte de la primera generación de Restauración Ecológica en México. 
 
 Agradezco particularmente al Dr. Rodrigo Medellín por todo su apoyo, por ayudarme a tener 
un trabajo y haberme tomado parte de su tiempo y de los recursos del Laboratorio de Ecología y 
Manejo de Vertebrados Terrestres para poder realizar está Maestría. Querido Doctor gracias por tu 
apoyo en los últimos 13 años, en el que primero fui tu alumna y después tu asistente, gracias por 
darme toda la confianza y por permitirme lograr otro de mis sueños, tener una Maestría. Espero que 
sepas que tienes todo mi respeto y admiración por tus logros académicos y por tu compromiso con 
la sociedad. Espero que siempre conserves tu curiosidad y tu amor por la vida. 
 
 Agradezco a mi querido amigo Cuauhtémoc Chávez, por tenerlo cautivo sábados, domingos 
y días festivos aplicando estadística para entender a los manglares, gracias Cuauhtémoc por toda tu 
ayuda y por tu amistad, aunque ya me retire del vicio por los cigarros que compartimos en los 
pasillos del Instituto, mil gracias. 
 Gracias a todos los alumnos del Dr. Medellín: Ana Soler, Gabriela López, Tania González, 
Paulina Núñez, Antonio de la Torre, Alejandro Gómez, Karla Toledo, Karina Tavera, Leonardo 
López, Horacio Bárcenas, Guillermo Muñoz, Verónica Menchaca, Bernal Rodríguez, Ragde 
Sánchez, Jorge Vargas, Gerardo Cerón, Edmundo Huerta, gracias muchachos por su ayuda y por 
todo su apoyo, por dedicar su tiempo en muchas ocasiones a buscar bibliografía y artículos y 
también por sus comentarios, por la energía que tienen y por que nuestro Laboratorio tiene vida 
gracias a uds. 
 
 Gracias a las colaboradoras del PCMM- Bioconciencia: La querida Laura Navarro, “Las 
Maris”: Ma. de Jesús Teniente y Ma. Luisa Franco, Cristina Espinosa, Claudia Galicia, Elima 
Montero, gracias por tus apoyo en toda ocasión. 
 
Agradezco a todos los alumnos y Colaboradores del Laboratorio del Dr. Gerardo Ceballos, 
por su amistad, por su apoyo incondicional en varias preguntas y necesidades que he tenido: 
Gisselle Oliva, Jesús Pacheco, Heliot Zarza, Yolanda Domínguez, Cuauhtémoc Chávez, Juan 
Cruzado, Beatriz Hernández,Melissa López, Rurik List, Rafael Avila, Andrea, María, Pablo, Rafael 
Avila, Felipe, perdón si olvido a alguien, gracias por ser unos muy buenos compañeros de trabajo y 
por siempre estar dispuestos a ayudarnos de muy buena manera. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTENIDO 
 
 
RESUMEN ...........................................................................................................................................1 
I. INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................2 
1.1. DISTRIBUCIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MANGLAR ..........................................................................2 
1.2. SERVICIOS, USOS Y FUNCIONES DE LOS MANGLARES .......................................................................5 
1.3. PRESIONES ANTROPOGÉNICAS DE LOS ECOSISTEMAS DE MANGLAR ...................................................7 
1.4. ANTECEDENTES DE LA REFORESTACIÓN........................................................................................10 
1.5. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................13 
1.6. OBJETIVO GENERAL.....................................................................................................................15 
1.6.1 OBJETIVOS ESPECIFICOS ...........................................................................................................15 
II. MATERIAL Y MÉTODOS ....................................................................................................................16 
2.1 DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE DIFERENTES ESPECIES Y DE TIPOS FISONÓMICOS DE MANGLAR ...............16 
2.1.1 DETERMINACIÓN DE LA ESTRUCTURA FORESTAL DEL BOSQUE.......................................................16 
2.1.2 DETERMINACIÓN DE LA MICROTOPOGRAFÍA DEL BOSQUE ..............................................................18 
2.2. PRODUCTIVIDAD PRIMARIA DE LOS BOSQUES DE MANGLE………………………………………………18 
2.2.1 PRODUCCION DE HOJARASCA.....................................................................................................18 
2.2.2 CRECIMIENTO EN ÁREA BASAL DE FUSTES DE ÁRBOLES ADULTOS..................................................19 
2.3. DESCOMPOSICIÓN DEL MATERIAL FOLIAR ......................................................................................20 
2.4. SALINIDAD, PH, POTENCIAL REDOX DEL AGUA INTERSTICIAL............................................................20 
2.5. DETERMINAR SI EXISTEN DIFERENCIAS SIGNIFICATIVAS EN LOS PARÁMETROS AMBIENTALES………… 21 
III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.............................................................................................................21 
3.1.DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LAS ESPECIES Y TIPOS FISONÓMICOS DEL MANGLAR...............................21 
3.1.1 ESTRUCTURA FORESTAL ...........................................................................................................22 
3.2. COMPARACIÓN DE LA MICROTOPOGRAFÍA DE BOSQUE MANGLAR EN DOS ÁREAS GEOGRÁFICAS..........24 
3.3. DETERMINACIÓN DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA DEL BOSQUE DE RÍO VERDE .................................25 
3.3.1 PRODUCCIÓN DE HOJARASCA EN PESO SECO DURANTE DOS CICLOS ANUALES................................25 
3.3.2 TASA DE CRECIMIENTO EN ÁREA BASAL EN ÁRBOLES ADULTOS......................................................34 
3.4. ESTIMACIÓN DE LA TASA DE DEGRADACIÓN DE HOJARASCA ............................................................37 
3.5. SALINIDAD EN EL AGUA INTERSTICIAL EN EL ESPACIO Y EL TIEMPO ...................................................40 
3.6. SALINIDAD DEL AGUA INTERSTICIAL CON RESPECTO AL CRECIMIENTO DE ÁREA BASAL .......................40 
 
3.7. ANÁLISIS DE CORRELACIÓN ENTRE VARIABLES QUÍMICAS, LA PRECIPITACIÓN Y HOJARASCA ...............41 
IV. CONCLUSION ...............................................................................................................................42 
V. PROPUESTA DE RESTAURACIÓN EN EL ECOSISTEMA DE MANGLAR .....................................................43 
5.1.PREPARACIÓN DEL ÁREA SUSCEPTIBLE A REFORESTAR...................................................................46 
5.1.1 RESTAURACIÓN DEL PATRÓN HIDROLÓGICO.................................................................................46 
5.2. SELECCIÓN DE LAS ESPECIES Y EL PROPÁGULO.............................................................................46 
5.2.1. ÁREA DE COLECTA DE PROPÁGULOS DE LAS DIFERENTES ESPECIES DE MANGLAR..........................47 
5.3. ÁREA DE ACOPIO TEMPORAL DE PLÁNTULAS, HIPOCÓTILO O PROPÁGULOS .......................................47 
5.4. ESTIMACIÓN DE FINANCIAMIENTO..................................................................................................49 
5.5. PARÁMETROS FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS ...........................................................................51 
5.6. REFORESTACIÓN DE LAS ÁREAS...................................................................................................51 
5.7. MANTENIMIENTO Y SEGUIMIENTO DE LAS ÁREAS REFORESTADAS ....................................................52 
VI REFERENCIAS...............................................................................................................................53 
VII. TABLAS Y FIGURAS ......................................................................................................................61 
 
 
 
 
 
 
 
 1
RESUMEN 
En el presente estudio se generó información sobre tres tipos fisonómicos de manglar a lo 
largo de un perfil de vegetación en el área de Río Verde de la Reserva de la Biosfera “Los Petenes”: 
Se realizó una comparación entre los años 2002-2003 (año 1) y 2003-2004 (año 2), para evaluar los 
efectos del huracán Isidoro y la Construcción de una carretera. Los resultados sugieren que ambos 
eventos afectan negativamente la producción de hojarasca en el bosque de manglar. La producción 
total de hojarasca en el bosque de manglar para el año 1 fue de 1267.8 g(p.s.)m2ha-1.año-1, siendo 
Rhizophora mangle la especie con mayor aporte (72%) del total de hojarasca, en el año 2 se 
observó una producción total de 254.4 g(p.s.)m2ha-1.año-1, siendo R. mangle la que proporciono el 
96.3% del aporte. El crecimiento diametral fue menor en el año 2 que en el año 1en los tres tipos 
fisonómicos estudiados (R. mangle, Avicenia germinans Borde, A. germinans Matorral). Los 
resultados sugieren que los dos eventos ocasionan daños en el Bosque de mangle de esta zona, no 
se determino en que grado afecta cada evento. Se presenta una propuesta de Restauración en el 
ecosistema de mangle de río verde, Campeche. 
 
 
ABSTRACT 
 This study presents information on the three physionomical types of mangrove across a 
vegetation profile in the region of Rio Verde in the “Los Petenes” Biosphere Reserve. To evaluate the 
effects of hurricane Isidore and the construction of a road, I compared years 2002-2003 (year 1) and 
2003-2004 (year 2). Results suggest that both events negatively affected the leaf litter production in 
the mangrove forest. Total leaf litter productivity in the mangrove for year 1 was 1267.8 g (dry 
matter)m2ha-1yr-1, with Rhizophora mangle being the most productive species (72%) of total litter. In 
year 2 the total productivity dropped to only 243.3 g (dry matter)m2ha-1yr-1, with R. mangle again as 
the most productive species, with 96.3% of the total. Growth of diameter was smaller in year 2 than in 
year 1 in all three physonomical types studied (R. mangle, Avicennia germinans Edge, and A. 
germinans scrub). Results suggest that both events damaged the mangrove forest in the study area, 
although the degree to which each affects the forest was not determined. Finally, I prepared a 
proposal to recover the mangrove ecosystem of Rio Verde, Campeche. 
 
 2
I. INTRODUCCIÓN 
 
1.1 Distribución de los ecosistemas de manglarLos humedales comprenden diversos ambientes tanto naturales como artificiales que se 
caracterizan por estar permanentemente o temporalmente inundados por agua dulce, estuarina 
(salobre) o salada e incluyen las regiones marinas que no excedan los 6 metros de profundidad con 
respecto al nivel medio del mar (Convenio RAMSAR, 1970). Bajo esta definición quedan 
comprendidos los ecosistemas que son considerados como los más productivos de la Biosfera: 
manglares, praderas de pastos marinos, macroalgas y arrecifes de coral. 
 Se reconocen dos grandes regiones biogeográficas de distribución de manglares, ambas 
comprenden los trópicos y subtrópicos: la región del Indo-Pacífico y la del Nuevo Mundo-Oeste de 
África. La segunda región incluye la costa Atlántica de África y América tropical, la costa Pacífica de 
América tropical y las Islas Galápagos (Chapman, 1975). En África hay diferencias florísticas 
notables entre sus costas oriental y occidental, en cambio en América las diferencias son mínimas 
cuando se comparan las dos costas (Chapman, 1975). Es por ello que Chapman ha propuesto que 
durante el Eoceno existió una vía de distribución entre el Pacífico y el Atlántico (Mar de Tetis) y que 
ésta se cerró definitivamente con la formación del istmo de Centro América en el Plioceno tardío y el 
Pleistoceno temprano (Portillo y Ezcurra, 2002). El tiempo que han permanecido separadas las 
poblaciones del Pacífico y el Atlántico mexicano no han generado una diferenciación significativa 
(Dodd et al., 2000). 
 La distribución geográfica de los manglares se basa en las características climáticas y 
fisiográficas de la costa. Los manglares se presentan en áreas donde la temperatura ambiental no es 
menor a los 20°C y la oscilación de ésta no es mayor a los 5°C. En nuestro país, los manglares de la 
costa occidental de México y el Caribe son menos extensos y menos desarrollados que los del Golfo 
de México. La costa del Pacífico, por su origen tectónico (una costa de colisión), es más accidentada 
y cuenta con acantilados y playas cortas bordeadas por montañas. La plataforma continental del 
Pacífico está ausente o es muy estrecha cuando se le compara con la costa del Golfo de México 
(costa de arrastre), la cual cuenta con una llanura aluvial y una plataforma continental extensa 
(Agraz-Hernández et al., 2006). Se ha definido el límite norte de distribución de manglares en la 
Laguna Madre (Tamaulipas) aunque estos continúan hacia el sur de Texas y Luisiana, en los EU. 
 3
Alrededor de la Laguna Madre, las temperaturas mínimas llegan a ser menores a 0ºC durante los 
meses de noviembre a febrero. La mayor altura y riqueza específica se encuentra en las extensas 
lagunas costeras del sur de Veracruz, Tabasco y Campeche, zonas con alta precipitación y con 
temperaturas no menores a 14ºC (Lot et al., 1975) 
 Se considera el centro de origen y distribución de las especies de manglar a la región Indo-
Malaya, en dónde se tienen registros de al menos 53 especies de manglar (Chapman, 1975), las 
cuáles se distribuyen en 12 géneros y 8 familias (Lugo y Snedaker, 1974). Algunos autores 
consideran que Avicennia sp. y Rhizophora sp., aparecieron lo suficientemente temprano como para 
migrar hacia lo que sería el continente americano y la costa este de África (Chapman, 1975). 
Laguncularia racemosa, Conocarpus erectus y Pellicera rhizophorae (restringido a la parte de 
Centroamérica), pero con registros palinólogicos del Oligoceno en Simojovel, Chiapas, de acuerdo 
con Tomasini (1980) son especies arbóreas de manglar restringidas a la región del Nuevo Mundo-
Oeste de África. 
 En México, se presentan cinco especies de manglar: Rhizophora mangle L. (mangle rojo, 
Rhizophoraceae), Avicennia germinans L. (mangle negro, madre de sal, Avicenniaceae pero 
anteriormente considerada como Verbenaceae: Nash y Nee, 1984). Laguncularia racemosa L. 
Gaertn (mangle blanco, Combretaceae) y Conocarpus erectus L. (mangle botoncillo, Combretaceae) 
y var. sericeus. Rico en 1982 identificó Rhizophora harrisonni Leech. En la costa de Chiapas, en el 
Pacífico mexicano. Sobre la especie de Conocarpus erectus, se dice que no es un mangle 
verdadero, ya que no tiene raíces especializadas y las semillas no germinan en la planta, se 
considera una especie asociada a los manglares, aunque es un componente muy importante de los 
manglares del Caribe en particular (Tomlinson, 1986; Agraz Hernández et al., 2006). 
Tipos fisonómicos, Estructura y Zonación 
 Los ecosistemas de manglar exhiben una gran variabilidad en su estructura que 
corresponde a los parámetros medio ambientales, físicos y químicos del agua y del sustrato en 
donde crecen. Dichos factores incluyen concentraciones de nutrientes aportados por los ríos o 
escurrimientos terrígenos, precipitación e intensidad de evaporación, nivel topográfico, frecuencia y 
períodos de inundación por la marea, y composición del sedimento. Hay presiones naturales, como 
las sequías prolongadas, altas salinidades, la herbivoría y el crecimiento poblacional extremo de 
herbívoros, que deviene en plagas. Los manglares también varían dentro de su comunidad, lo que 
 4
origina distintos tipos fisonómicos de bosques con base a su densidad, área basal y altura. Una 
clasificación común, de tipo fisonómico los caracteriza como ribereño cuenca, sobrelavado, borde y 
matorral (Lugo y Snedaker, 1974; Flores-Verdugo, 1992). 
Ribereño. Se localiza en los bordes de la desembocadura de los ríos y canales deltáicos. Suele ser 
el más desarrollado estructuralmente y de mayor productividad primaria por encontrarse en 
condiciones ambientales óptimas, tales como un clima tropical y los aportes fluviales sobre la 
evaporación, una salinidad estuarina (15 ups) y disponibilidad de nutrientes provenientes de los ríos. 
Influyen también otros factores relacionados con el metabolismo microbiano y de otros organismos 
asociados al sedimento al metabolismo particular de cada especie de manglar. Los valores 
reportados para este tipo de bosque indican un área basal de 41.3 +/- 8.8 m2/ha, una densidad de 
1730 arb/ha y una altura de 17.7 +/- 3.7 m. 
Borde. Es el que se encuentra en la orilla de las lagunas costeras, estuarios y bahías. En este tipo 
fisonómico, se puede observar la zonación clásica de Rhizophora mangle y/o Laguncularia 
racemosa, Avicennia germinans y Conocarpus erectus, si existe pendiente topográfica e influencia 
de mareas. En función de la geomorfología y del balance hidrológico va a depender el ancho del 
bosque. También dependerá de la dominancia del balance hidrológico positivo para que exista en la 
parte posterior otro bosque. Los valores reportados para este tipo de bosque indican un área basal 
de 17.9 +/- 2.0 m2/ha, una densidad de 5930+/- 3005 arb/ha y una altura de 8.2 +/- 1.1 m. 
Cuenca. Se localiza en la parte posterior del manglar tipo borde o ribereño y se caracteriza por ser 
inundado periódicamente por la marea con menor frecuencia que los manglares de borde y ribereño. 
Dispone principalmente de los nutrientes provenientes del reciclamiento de su propio detritus. En 
general, presenta una mayor variabilidad estructural en función de la distancia a la orilla del río, 
laguna, estero o el mar, del gradiente topográfico y de la intensidad de mareas. Por las 
características funcionales de los ciclos de nutrientes y de la materia orgánica, este tipo de manglar 
es aparentemente un ecosistema cerrado (Twilley et al, 1986), sin embargo, hay evidencias de que 
en algunos casos, durante la época de lluvias, hay una considerable remoción de compuestos 
orgánicos disueltos, principalmente substancias húmicas y taninos, hacia los canales de mareas de 
los esteros y las lagunas. Los valores reportados para este tipo de bosque indican un área basal de 
18.5 +/- 1.6 m2/ha, una densidad de 3580 +/- 394 arb/ha y una altura de 9.0 +/- 0.7 m. 
 5
Matorral. Se caracteriza por su escaso desarrollo estructural, lo cual es consecuencia de 
encontrarse retirado de las fuentes de nutrientesterrigénicos provenientes de los ríos y los 
escurrimientos, o por localizarse en áreas de intensa evaporación y, por lo tanto, en condiciones de 
hipersalinidad en los sedimentos. Los valore reportados para este tipo de bosque indican un área 
basal de 0.6 m2/ha, una densidad de 25,030 arb/ha y una altura de 1.0 m. 
1.2 Servicios, usos y funciones de los manglares 
 Los beneficios de los manglares, pastos marinos, arrecifes coralinos, microalgas y 
ecosistemas lagunares-estuarinos comprenden una gran variedad de bienes, servicios, usos y 
funciones de valor para la sociedad, la flora y la fauna silvestre. Son de gran ayuda en el 
mantenimiento de sistemas y procesos naturales. 
 Se puede decir que los manglares son un sistema natural que funciona en el control de 
inundaciones, barreras de huracanes e intrusión salina; control de erosión y protección de costas, 
mejoran la calidad del agua al actuar como filtro biológico removiendo nutrientes y compuestos 
tóxicos, como refugio de flora y fauna silvestre incluyendo especies en peligro de extinción, 
endémicas y migratorias (Agraz, 1999). 
 Es utilizado como hábitat de apoyo a pesquerías debido a que son zonas de alimentación, 
refugio y crecimiento de juveniles de crustáceos y alevines, vías de comunicación, banco de genes. 
Prevención en la formación de suelos ácidos, microclimas, contribuyen a mantener sistemas y 
procesos naturales como respuesta a cambios en el nivel del mar, como trampa de carbono, ayudan 
al mantenimiento de los procesos de acreción, sedimentación y formación de turbas (Agraz, 1999). 
 Los bosques de manglar funcionan como un excelente evapotranspirador, supliendo 
significativamente la humedad atmosférica, convirtiendo esta humedad en una fuente de 
enfriamiento natural para las comunidades aledañas. 
 Los manglares contribuyen mediante su hojarasca con cantidades importantes de materia 
orgánica a la cadena trófica del detritus. Se dice que existe una correlación positiva entre la 
extensión de la zona de mareas y el volumen de captura de peces y camarones en las aguas 
adyacentes como se ha observado en varios países asiáticos (Martusobroto y Namin, 1977; Turner, 
1991). 
 6
 Quizá el parteaguas internacional acerca de la investigación de manglares se inicia en 1962 
con el trabajo de Golley que trata sobre la producción de detritus orgánicos y Odum en 1970 trata 
sobre la importancia ecológica de los detritus descompuestos en las cadenas alimenticias 
estuarinas. Los resultados obtenidos por estos investigadores han inspirado la base conceptual para 
demandar la protección de los manglares y así garantizar el mantenimiento de pesquerías alrededor 
de los estuarios (Snedaker, 1989; Twilley y Day, 1999, Villalobos et al., 1999). Las leyes sobre 
protección de los manglares son también seguidas por autoridades gubernamentales en muchas 
partes del mundo, incluyendo SEMARNAT y sus predecesoras en lo que México se refiere. 
 Los manglares son reconocidos como uno de los ecosistemas más productivos de la 
Biosfera (Whittaker y Linkens, 1975). En México estos se distribuyen en el interior de lagunas 
costeras y sistemas deltáicos de las costas del Golfo de México y del Océano Pacífico, con algunas 
lagunas costeras que poseen bocas efímeras que se abren durante la temporada de lluvias o por 
acción de los pescadores. En el Caribe, los manglares se distribuyen en depresiones formadas entre 
cordones litorales del Pleistoceno, más extensas cuando están frente a barreras arrecifales (Portillo 
y Ezcurra, 2002). 
 La investigación sobre manglares en México tiene un desarrollo de alrededor de 40 años. Se 
destacan publicaciones pioneras las de Cuatrecasas (1958), Miranda (1958), Sánchez (1963), Thom 
(1967) y Vázquez (1971). Rzedowski para 1978 presenta un mapa de vegetación de la República 
Mexicana y representa a los manglares como parte de la vegetación acuática y subacuática. El 
mapa que presenta Flores et al. (1971), proporciona una visión general de la distribución de 
manglares en México (Portillo y Ezcurra, 2002). En relación al área cubierta por manglares, se 
calcula con base en fotografías aéreas y estudios de campo, que ocupan 9 421 km2, lo que 
representa el 0.5% del territorio nacional (Agraz Hernández et al., 2006). Las áreas calculadas con 
ayuda de imágenes de satélite fueron 6 600 km2 (Blasco, 1988 en Flores et al., 1992), 5 300 Km2 
(SARH, 1992) y 9 328 km2 (Spalding et al., 1997). Existe entonces, una diferencia de 8 900 Km2 
entre los valores extremos, es decir, de 0.71% al 0.27% en términos del área ocupada por 
manglares en la República Mexicana. Esto indica que es necesario hacer una verificación en campo 
para corroborar los datos que se tienen. 
 
 
 7
1.3 Presiones antropogénicas en los ecosistemas de manglar 
 Como en todas las comunidades naturales de México, los desmontes y la substitución por 
zonas transformadas han provocado la disminución de la cobertura natural de los manglares que se 
conoce en realidad muy poco. 
 Se estima un cambio de zonas conservadas de 15 000 km2 a 5 315 km2 en un intervalo de 
22 años (1970 – 1992), lo que corresponde a una tasa anual de deforestación de 2.9%. Se ha 
propuesto que la tasa debe ser más elevada si se considera que ésta ha aumentado en los últimos 
20 años. Para el caso de manglares en la República Mexicana se tienen registrado una tasa de 
deforestación del 19.7% de 1986 al 2001 (OIMT, 2001). Aunque las especies de manglar están 
consideradas bajo protección especial en la NOM-ECOL-059/2001 (SEMARNAT, 2002) y el uso, 
restauración y conservación de los manglares está regido por la NOM-EM-001-RECNAT-1999 
(SEMARNAT, 1999), la falta de definición respecto de quién es realmente el dueño de las 
comunidades de manglar, es decir, ¿Son propiedad federal? Sí lo son, ¿Bajo qué criterios deben 
darse las concesiones para su manejo, substitución o explotación? los vuelve particularmente 
vulnerables. La Norma Oficial Mexicana NOM-022-RECTAN-2001(Agraz-Hernández, 2005), 
establece las especificaciones para la preservación, conservación y restauración de los humedales 
costeros. Publicada en el Diario Oficial de la Federación el 10 de abril de 2003, y su versión 
modificada publicada en el Diario Oficial de la Federación el 7 de mayo de 2004 (Agraz-Hernández, 
2005). 
 La situación geográfica de los manglares en estuarios, lagunas costeras y planicies 
inundables conduce a un conflicto entre el uso que se quiere dar a las costas y la conservación de 
esta comunidad de la zona intermareal. Hasta los años 60 del siglo XX, los pantanos de manglar se 
consideraban como áreas insalubres, criaderos de mosquitos, zonas que deberían ser “mejoradas” 
para cultivos y este criterio aún continúa en algunos desarrollistas. 
 Los manglares se afectan de manera directa o indirecta; se dice que es manera directa, 
cuando los bosques de manglar son cortados para la extracción de madera y utilizados en postería, 
cimbra para construcción, como carbón y leña (Hernández y Espino, 1999), elaboración de tapos en 
pesquería y construcción de galerías para secado de tabaco (Kovacs, 1999), son utilizados también 
para la extracción de taninos. El efecto indirecto de perturbación de manglares es quizá el más 
frecuente, y esto sucede cuando se abren caminos, se construyen carreteras, cuando se urbanizan 
 8
zonas costeras o se construyen desarrollos turísticos, y cuando se realizan obras de infraestructura 
para explotar y transportar el petróleo o líneas de distribución de energía eléctrica. 
Caminos de terracería y carreteras 
 Las carreteras y terracerías en Quintana Roo y Yucatán interrumpen el flujo superficial y 
subsuperficial de agua en los manglares, esto altera la tasa de recambio y la salinidad del agua que 
bañan los sistemas de las raíces lo que provoca la mortalidad de grandes extensiones de manglar 
(Trejo et al., 1993). 
Urbanización y desarrollo turístico 
 En este caso, el efecto sobre los manglares es definitivo, ya que se realizan obrade relleno 
que afectan localmente las comunidades de manglar, interfiriendo en el patrón de circulación 
superficial y subsupercial o bien efectuando el cambio de uso de suelo. La amenaza potencial más 
grande se refiere al establecimiento de megaproyectos turísticos, que se sabe han llegado a afectar 
hasta 4,000 hectáreas. Esto se puede observar en la Riviera Maya y en algunos destinos turísticos 
de la Península de Baja California (Portillo y Ezcurra, 2002). 
Otros Factores 
 Recientemente en la costa del Pacífico se han instalado estanques para piscicultura, 
especialmente para el cultivo de camarón, así como la apertura de barras para cambiar la salinidad 
del estuario e inducir la entrada de crías. Registrándose para el estado de Sinaloa la mayor 
extensión de deterioro de sus manglares a nivel nacional con 11 476 hectáreas (Cifuentes Lemus y 
Gaxiola López, 2003). 
 Otra actividad que modifica la estructura de las comunidades de manglar se refiere a la 
apertura de bocas; esto propicia la entrada de la cuña de agua salina y desencadena un proceso de 
sustitución de pantanos de agua dulce como popales y tulares por manglar de Laguncularia 
racemosa. La apertura de barras en el Pacífico ha tenido efectos graves, se ha detectado la muerte 
de cientos de hectáreas de manglar de Laguncularia racemosa, debido a la pérdida de substrato y al 
incremento de la salinidad (Kovacs et al., 2001 b). 
 Se considera que para restaurar comunidades de manglar es necesario comprender la 
demografía y la estructura de tamaños en comunidades naturales manejadas experimentalmente 
 9
(Toledo et al., 2001), con el propósito de entender las dinámicas que se llevan a cabo entre unas 
pocas especies vegetales pero que resultan en comunidades complejas. 
 El deterioro y la fragmentación de los ecosistemas costeros, al igual que la perdida de su 
biodiversidad son algunos de los problemas más graves de México, por este motivo es 
imprescindible ampliar y actualizar el conocimiento sobre la biodiversidad y el estado de 
conservación de los ecosistemas críticos o de aquellos que tengan asociadas poblaciones de 
especies en riesgo prioritarias, clave o sujetas a manejo y aprovechamiento. Así como de áreas 
naturales protegidas costeras, con el fin de proponer y desarrollar estrategias de conservación, 
manejo, rehabilitación y restauración en ellos. 
 Los bosques de manglar mexicanos, a pesar de ocupar el sexto lugar en extensión mundial, 
presentan un creciente deterioro, con una pérdida en la cobertura en los últimos veinticinco años del 
14% (OIMT, 2002). Estos cambios son causados por actividades agropecuarias, el desarrollo 
acuícola y los problemas ocasionados por la apertura de bocas artificiales o clausura de las bocas 
de conexión. La información sobre la pérdida de manglar para cada uno de los estados no se 
encuentra disponible en las estadísticas oficiales. Se sabe que durante el período de 1966 a 1991 
(Tovilla, 1994), el litoral del Golfo de México presentó el mayor porcentaje de deforestación (12.68%) 
con respecto al litoral del Pacífico (9.3%). En ese entonces el estado del litoral del Golfo de México 
que registraba mayor pérdida fue Campeche con 29% y su deterioro se atribuye a la construcción de 
termoeléctricas, asentamientos humanos, descargas de aguas residuales urbanas, construcción de 
carreteras y actividad petrolera. Sin embargo, el estado de Campeche es considerado como el 
segundo más importante en cuanto a extensión de bosque de manglar se refiere en el país y 
presenta extensiones de bosques (117,314 ha) cercanos a otros países latinoamericanos, tales 
como Honduras (145,800 ha) y Nicaragua (155,000 ha), o bien superior a países como Costa Rica 
(41,000 ha), Rep. Dominicana (41,000 ha), El Salvador (26,000 ha) entre otros. Así mismo, este 
estado es importante por sus reservas ecológicas; como es el caso de Calakmul, Laguna de 
Términos y la región de Peténes. Específicamente la Región de los Petenes fué declarada a través 
del Decreto del Gobernador Constitucional del Estado de Campeche como Zona Especial de 
Protección de Flora y Fauna Silvestre tanto terrestre como Acuática, y su inclusión dentro del 
Sistema Estatal de Areas Naturales Protegidas se llevo a cabo el 4 de junio de 1996. 
Posteriormente, al reconocerse a nivel nacional el valor ambiental de esta región se elevó al rango 
de Reserva de la Biósfera el 24 Mayo de 1999. Por otra parte podemos mencionar que los estudios 
 10
sobre humedales costeros para el estado de Campeche, con excepción de Laguna de Términos, son 
deficientes y dispersos, principalmente sobre su estado natural y el grado de deterioro de sus 
bosques de manglar. 
 
1.4 Antecedentes de la reforestación 
La restauración, al igual que la rehabilitación y recuperación, es uno de los aspectos 
asociados a la reparación de los sistemas naturales, como estrategia de manejo que busca revertir 
los efectos degradativos de ciertas actividades antropogénicas (ej. contaminación, erosión, o 
agotamiento de recursos). Al mismo tiempo, constituye una oportunidad práctica de poner a prueba 
nuestro entendimiento sobre el desarrollo y funcionamiento del ecosistema (Bradshaw, 1987) y de 
las especies que lo conforman (Bradshaw, 1993), dándonos la oportunidad de evaluar la 
investigación ecológica (Jordan et. al., 1987). La restauración además, desde su perspectiva técnica, 
provee herramientas útiles para enfrentar varios problemas de conservación, tales como los efectos 
de borde y fragmentación, la generación de bancos genéticos ex situ, la conservación integrada y el 
desarrollo sustentable (Young, 2000). 
Bradshaw (1987) propone que los principios de la restauración de ecosistemas son los 
mismos que los de la sucesión ecológica. Bajo este supuesto, para analizar el potencial de 
restauración de un manglar, es necesario remitirnos a su dinámica intrínseca. Sin embargo, puede 
ser casi imposible a nivel ecológico un sitio natural con otro antropizado: las propiedades físicas y 
bióticas de éste último son fuertemente dependientes de las interacciones entre factores específicos 
del sitio y del uso del suelo (tipo de tiempo de uso, nivel de degradación, etc.). Por lo mismo, se hace 
muy difícil predecir trayectorias sucesionales de este tipo de sistemas (Parrotta, 1992, 1995; Parrotta 
y Knowles, 1999; Guariguata y Ostertag, 2001). Debido a esto, el contexto teórico de la restauración 
debería basarse en la ecología básica, es decir, un proyecto de restauración debe iniciar con el 
estudio tanto de la dinámica del ecosistema en cuestión como de los factores que la alteran y 
degradan. 
En los últimos años la restauración de ecosistemas de mangle degradados para casi todo el 
mundo ha cobrado fuerza. Como por ejemplo, la restauración de zonas de marismas en California y 
los pantanos de los Everglades en Florida, así como la restauración de manglares en Tailandia, 
Filipinas, Indonesia y México, que representan algunas de las manifestaciones del interés de la 
población por restaurar ecosistemas húmedos que han perdido algunos de sus valores o funciones. 
 11
 Los ecosistemas de manglar han sido considerados áreas de basurero e insalubres durante 
mucho tiempo por muchas culturas. Los esfuerzos cada vez mayores que se están haciendo para 
restaurarlos demuestran que esta actitud está cambiando. Sin embargo y particularmente en nuestro 
país existen pocos programas de restauración para los ecosistemas de mangle con una base 
científica que garanticé el éxito, aunado a la gran dificultad que tienen estos ecosistemas por ser tan 
dinámicos. Se ha demostrado que es prácticamente imposible restaurar ecosistemas de manglar 
exactamente como eran desde el punto de vista de su aspecto físico, su composición de especies y 
sus procesos ecológicos. Además, por motivos económicos y políticos y/o prácticos, en muchos 
casos se deben hacer concesiones recíprocas en la elaboración de un proyecto de restauración. 
Desde 1959, algunos países asiáticos han realizadoestudios sobre restauración y el 
crecimiento del manglar (Teas, 1977; Kinch, 1975; Lewis III 1979; Wadsworht, 1959). Existen 
algunos trabajos que se enfocan en el trasplante y sobrevivencia de las plántulas de tres de las 
especies presentes en México (Bojórquez y Prada, 1988; Pulver, 1976; Cintrón, 1982). Estos 
estudios se enfocan a trasplantes directos. 
En algunos países árabes se tienen programas de forestación con manglares para el uso de 
su hojarasca como alimento para cabras y camellos. Los ingenieros en Texas, Estados Unidos 
recomiendan la conservación de los humedales porque los consideran como uno de los sistemas 
más eficientes de protección contra las inundaciones. En Bangladesh se reforestaron 25, 000 ha de 
manglares para utilizarse como barrera contra los tifones que causaron la muerte de más de 70,000 
personas, esto debido a la conversión paulatina de manglares en arrozales (Fosberg, 1971). 
Por otra parte, en las regiones como Adamán, Tailandia, Malasia, Puerto Rico e Indonesia 
en sus bosques de manglar, han aplicado técnicas sílvicolas de manera cotidiana, tales como los 
cosechados y la reforestación. Obteniendo tiempos de rotación dependiendo de la especie de 20 a 
100 años (Lewis, 1982). 
Es conocido que la sobrevivencia, crecimiento y área foliar de las plántulas bajo condiciones 
controladas en un vivero permite un mejor desarrollo de plántulas por encontrarse libres de 
predadores y factores ambientales estresantes, garantizando un mayor éxito en la reforestación. 
Algunos de los países que han trabajado bajo esta temática son Bangladesh, Tailandia, India, 
Australia, Vietnam, Indonesia, Arabia Saudita, Cuba, Colombia y Panamá. Estudios que se han 
realizado en viveros experimentales en nuestro país, han obtenido del 80% al 100% de 
 12
sobrevivencia en Rhizophora mangle, Avicennia germinans y Laguncularia racemosa (Agraz-
Hernández, 1999; Agraz-Hernández, 2005 y 2009). 
Los costos de reforestación varían de $ 1,140 a $ 6, 545 dólares/hectárea dependiendo del 
tipo de material que se utiliza propágulos, plántulas. Los costos se incrementan substancialmente de 
usar propágulos a árboles (Pulver, 1976). El reducir el espacio entre plántula y plántula en 1/3 de la 
distancia original (de 0.9 m a 0.61 m) duplica el número de trasplantes (de 12, 100 a 26, 896 
plantas/ha) y con una mayor reducción (0.3 m) lo incrementa hasta 110, 889 plantas/ha. 
Los programas de reforestación con manglares basan su éxito en estudios experimentales 
(en viveros de halófitas) con diferentes variedades genéticas de manglar, el poder determinar las 
poblaciones de plántulas más apropiadas para la región e incluso del sitio por reforestar y la previa 
capacitación de la mano de obra local antes de realizar la reforestación extensiva. 
Existen 3 técnicas para reforestar con manglares: Reforestación directa con propágulos 
(semillas e hipocotilos colectadas directamente del árbol ó recién caídas), trasplante de plántulas 
(propágulos con cierto grado de germinación como la pérdida de las testas) y trasplante de plántulas 
de un vivero (Flores-Verdugo et al., 2002). 
Por lo cual, es fundamental obtener información actualizada y el estatus ambiental de los 
ecosistemas de manglar en la RBLP. Este proyecto genero nueva información, incluyendo factores 
y variables físicas, químicas y biológicas de manera cuantitativa. Fortaleció mediante la información 
ecológica generada, criterios para futuros programas de restauración y mitigación en el bosque de 
Manglar de Río Verde en RBLP, Campeche. Así mismo, se establecieron los eventos naturales y 
actividades antropogénicos que alteraron al sistema y se definió una proyección de recuperación, lo 
más parecido al sistema original. 
Para conocer el estatus ambiental del Manglar de Río Verde se determinó para dos ciclos 
anuales 2002-2003 (año 1) y 2003-2004 (año 2) la microtopografía, producción de hojarasca, tasa de 
crecimiento en área basal, tasa de degradación, analizamos la dinámica de las variables físicas y 
químicas, para conocer su estado ambiental y determinar las diferencias entre los dos años, ya que 
en el segundo año el manglar se vio afectado por la construcción de una carretera y por el Huracán 
Isidoro. 
 
 
 
 13
1.5 Descripción del área de estudio 
El estado de Campeche comprende una extensión litoral de 523 km. En el límite sureste del 
estado de Campeche, la llanura se caracteriza por una extensa planicie fluvio-deltaica que se 
interrumpe en el estado de Veracruz por la presencia del sistema volcánico Transversal Cofre de 
Perote. (De la Lanza-Espino et al., 1991), con una superficie estuarina-lagunar de 220,000 ha 
(Contreras, 1985) y una extensión de manglar de 196,495 ha (Inventario Nacional Forestal, 1994). 
 
Reserva de la Biosfera “Los Petenes”, Campeche. 
 La Reserva de la Biosfera “Los Petenes”, Campeche es una franja de la zona costera del 
noroeste del estado de Campeche, entre los paralelos 20o 51´ 30” y 19o 49´ 00” de latitud norte y 
90o 45´ 15” y 90o 20´ 00” de longitud oeste y ocupa una extensión de 3,823.96 km2. La vegetación 
predominante la constituyen los manglares. El área de estudio Río Verde se localiza a los 19º 59’ 
01’’ N y 90º 28’8’’W. 
 
 
 
 Fig. 1. Reserva de la Biosfera “Los Petenes”,Campeche. Campeche. Estación de muestreo 
(UAC, 2006). 
 14
 
El clima en la Reserva de la Biosfera “Los Petenes”, Campeche se caracteriza como cálido sub- 
húmedo con una precipitación de 1000 a 1500 mm, con estacionalidad marcada. La temporada de 
lluvias va de junio a octubre, secas de febrero a mayo y nortes de noviembre a enero (CNA, 2002; 
INEGI, 2003. Fig. 2). 
 
 
Meses
Dic Abr Ago Dic Abr 
0
100
200
300
400
500
600
700
20
22
24
26
28
30
32
Precipitación 
Temperatura 
(mm) (ºC) 
 
Fig. 2. Precipitación pluvial y temperatura ambiental en el periodo 2002-2003 en la ciudad de 
Campeche, Campeche (Fuente: Comisión Nacional del Agua, 2006). 
 
 15
1.6 Objetivo general 
 
Desarrollar un estudio integral que permita actualizar y generar nuevo conocimiento sobre la 
distribución, abundancia, efectos naturales, impactos antropogénicos y estado de conservación 
en los diferentes tipos fisonómicos y especies de manglar, principalmente en su tipo de 
estructura y dinámica como hábitat en el área de Río Verde en la RBLP, Campeche Así mismo 
para evaluar los efectos del Huracán Isidoro y la Construcción de una carretera. Proponer un 
esquema de restauración para este sitio. 
 
1.6.1 Objetivos específicos 
 
• Determinar la distribución espacial de las diferentes especies y tipos fisonómicos del 
manglar a través de un perfil de vegetación 
• Determinar la estructura forestal 
• Caracterizar la microtopografía asociada a los diferentes tipos fisonómicos y especies de 
manglar 
• Monitorear la salinidad, pH y potencial redox del agua intersticial durante dos años 
• Determinar la producción de hojarasca en el ecosistemas de manglar en dos ciclos anuales 
y la variación temporal, anual, y los efectos sobre la misma por eventos antrópicos o 
naturales con los parámetros químicos 
• Determinar la tasa de crecimiento en área basal de los árboles de mangle en dos ciclos 
anuales y su relación estacional, anual, eventos antrópicos o naturales con los parámetros 
químicos 
• Proponer un esquema para la futura restauración en el área de Río Verde en la RBLP, que 
pueda efectuarse a corto plazo dirigido a través de un sistema de recuperación paulatina a 
su estado funcional 
 
 
 
 
 16
II. MATERIALES Y MÉTODOS 
 
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL 
 
2.1 Distribución espacial de diferentes especies y de tipos fisonómicos del manglar a través 
de perfiles de vegetación (de orilla hacia el interior del bosque) 
2.1.1 Determinación de la estructura forestal del bosque 
 
En el bosque de manglar seleccionado como área de estudio (Fig. 1) se realizo un transecto 
a lo largo del sistema de aproximadamente 130 m. Dicho transecto se efectuó paralelos a la línea del 
estero o vena.El método que se utilizó es el de cuadrantes (point centered quarter method) descrito 
por Cottam y Curtis (1956). El cual consiste en un transecto semiparalelo a 5-10 m de la orilla del 
estero con 20 puntos (con una distancia de aproximadamente 8 m dependiendo de cada tipo de 
bosque y especie). Se colocó en cada punto una cruceta de madera sobre un poste, determinándose 
la distancia y la diámetro a la altura del pecho (1.30 m dap) del árbol más cercano en cada uno de 
los cuatro cuadrantes que proyectaban los perpendiculares de la cruceta, identificándose la especie. 
En el caso de áreas donde se localizó bosques muerto se realizo una pequeña excoriación en la 
corteza para determinar su viabilidad. Se excluyeron del método los árboles menores de 2.5 cm. de 
diámetro, se realizaron mediciones en 80 árboles por transecto determinándose la densidad y el 
área basal por hectárea. En el caso de áreas de manglar del tipo matorral se estimó su densidad y 
área basal con cuadrantes de 1 m2 contabilizándose el número de plantas y diámetros promedio 
(medido en la parte media de la altura total del arbusto). La distribución de las diferentes especies de 
manglar y sus tipos fisonómicos se determinaron con base al análisis de estructura forestal (Cottan 
y Curtis, 1956), una vez conocidas las medidas y limites de distribución de cada una de las especies 
reconocidas durante la ejecución del transecto, así como su densidad, área basal, altura 
(características estructurales) de cada franja en los diferentes tipos fisonómicos. Se determinó el 
impacto de las actividades antropogénicas en el bosque de manglar en estudio, basándonos en las 
características estructurales y físicas de los árboles (número de árboles vivos o muertos y su 
aspecto (muy ramificado, posición del árbol y el grado de conservación) de un año con respecto a 
otro. 
 
 17
Los calculos de densidad y área basal se realizaron con base a las siguientes formulas: 
 
1) Se calcula la distancia promedio de las 80 mediciones en metros en metros 
2) Se eleva al cuadrado dicha distancia (m2) 
3) Se le aplica el inverso a la distancia elevada al cuadrado (1/m2) y este valor se multiplica por 
10,000. Este valor nos da el número de árboles por metro cuadrado y al multiplicarlo por 10,000 nos 
dará en número de árboles (fustes) por hectárea (densidad absoluta del bosque de manglar) 
4) De total de puntos (80) se saca el porcentaje de cada especie. Esto nos da la densidad relativa de 
cada especie 
5) La densidad relativa de cada especie se multiplica por la densidad absoluta del bosque de 
manglar (3) este producto nos dará la densidad absoluta de cada especie por hectáreas. La 
sumatoria de las densidades absolutas de cada especie debe darnos el valor en (3) 
 
Nota: Generalmente, los transectos se trazan perpendiculares a la línea de costa. Sin embargo, en 
algunos sitios un transecto perpendicular puede atravesar diferentes tipos fisonómicos de manglar 
(borde-cuenca, ribereño-cuenca, borde matorral) y en este caso se recomienda 4 transectos cortos 
(de 5 puntos) paralelos entre sí pero perpendiculares a la costa (lo que suma un total de 20 puntos) 
ó dos paralelos a la costa de 10 puntos cada uno (sumado también 20 puntos). 
 
Área Basal: 
 
1) De cada árbol (ó fuste) se calcula su área basal de dos formas: 
1.1 Si se midió el diámetro con una cinta díamétricas, el diámetro (en cm) se divide entre dos para 
obtener el radio. El radio se eleva al cuadrado y se multiplica por pi (3.1416). Así se obtiene el área 
basal en cm2 del árbol. 
1.2 Si se midió la circunferencia o perímetro del árbol o fuste con una cinta métrica común, el valor 
obtenido (en cm) se eleva al cuadrado y se divide entre 4 x pi (=12.566) ó se eleva al cuadrado y se 
multiplica por 0.0796. Así se obtiene también el área basal en cm2 del árbol. 
2) Área basal promedio: De cada especie de manglar se obtiene el promedio de las áreas basales y 
con esto el área basal promedio de cada especie en cm2 (ABP) 
 
 18
3) Área basal/ha ó dominancia (m2/ha) 
 
El área basal promedio de cada especie (ABP) se multiplica por la densidad absoluta de cada 
especie esto nos dará los cm2 por hectárea de cada especie en particular. El valor se divide entre 
10000 el área basal por hectárea de cada especie en m2/hectárea. 
 La suma de las áreas básales por hectárea de las diferentes especies nos dará el área 
basal/hectárea o dominancia del bosque de manglar en m2/ha. 
 
4) Frecuencia 
 
La frecuencia relativa se calcula con base al por ciento de los puntos en que aparecen las especies 
con respecto al total de puntos (20). Si es un punto aparece la misma especie en dos o más 
cuadrantes vale como un solo valor igual que en puntos donde aparezca solamente una vez. La 
frecuencia nos da información que tan homogéneo es el bosque en la distribución de las diferentes 
especies de manglar. 
 
2.1.2 Determinación de la microtopografía del bosque 
 
Para el análisis de la microtopografía de cada área de estudio, se utilizó un teodolito o un 
nivel láser (marca Laseraim-Tool con alcance de 200 m) y un nivel de agua con una manguera 
transparente de 0.25 pulgadas y 10 pies de longitud en las diferentes especies de manglar y tipos 
fisonómicos. Por otra parte los perfiles de vegetación se diseñaron e interpretaron siguiendo lo 
establecido por Agraz Hernández et al., (2005). 
 
2.2 Productividad primaria de los bosques de mangle 
2.2.1 Producción de hojarasca 
 
Se instalaron canastillas de defoliación en el ecosistema de manglar, en sus diferentes tipos 
fisonómicos a lo largo del perfil de vegetación (por especie y concentración de la salinidad 
intersticial). Dentro de cada tipo fisonómico (considerando las diferentes especies del bosque de R. 
mangle y A. germinans) se instalaron aleatoriamente 10 canastillas de 0.25 m2, dentro de 100 m2 ( 
 19
10 m) centrales en cada tipo fisonómico. El total de canastillas de defoliación por estación fue de 30. 
La distribución e instalación de las canastas de defoliación se realizó aleatoriamente, por debajo del 
dosel de los árboles y por arriba de la marea más alta, para determinar si existían diferencias 
significativas en la productividad primaria en la zonificación del bosque y sus especies. Así como, el 
determinar si existían diferencias significativas entre las diferentes condiciones medio ambientales y 
características ecológicas del bosque (diferentes tipos fisonómicos) y entre los dos ciclos anuales. El 
material acumulado fue retirado cada mes durante un año. Posteriormente se puso a secar a 65o C 
hasta peso constante (~3 días) y pesado por separado hojas, ramas, frutos y flores. Así mismo se 
determinó la producción por hectárea por año de flores y propágulos, efectuándose a partir del 
material acumulado en las canastillas para determinar la producción de hojarasca. Se pesó el 
número de propágulos o hipocotilos por mes y se sumo el número total de propágulos o flores en el 
año. Una vez que se obtuvo el dato referente a la producción se pesaron 100 hipocotilos de R. 
mangle y propágulos de A. germinans con la finalidad de obtener el peso promedio individual. Este 
peso fué dividido entre el peso total de hipocotilos o propágulos en el año (valor será para 0.25 m2), 
multiplicado por 4 para obtener m2 y posteriormente por 10,000 para obtener la producción por 
hectárea anual (Snedaker y Snedaker, 1984). 
 
2.2.2 Crecimiento en área basal de fustes en árboles adultos 
 
 A partir de los diámetros regitrados en el análisis de estructura forestal se realizo la 
frecuencia de tallas diámetrales con la finalidad de muestrear la por cada clase cuatro árboles como 
minimo. El total de árboles etiquetados para el monitoreo sobre el incremento diametral por especie 
y tipo fisonómico de manglar fue de 20. Cada 3 meses aproximadamente se realizaron medidas del 
diámetro a una altura previamente indicada por medio de una cinta permanente. En A.germinans, 
L.racemosa y C. erectus el diámetro fue tomado a 1.30 m, mediante unDapómetro. En el caso de R. 
mangle se determinó en la unión de las raíces aéreas y su raíz principal a 30 cm por arriba de esta. 
Dicho diámetro posteriormente se transforma en área basal con la ecuación: D = D/2=r, AB= r2*¶ 
donde AB= área en cm2, D=Diámetro (cm). El valor del área basal promedio (AB) fue multiplicado 
por la densidad y se obtuvo el incremento de área basal por hectárea al año. 
 
 20
2.3 Descomposición del material foliar 
La descomposición de hojas se determino a partir de la pérdida de peso de hojas de manglar 
instaladas en bolsas de descomposición de 10 cm ancho x 20 cm largo, con tela de mosquitero 
(22.5 mm de luz de malla) y 10 g de peso seco de hojas senecentes de manglar (sacudiendo los 
árboles para colectar las hojas que se defolien). Se instalaron 36 bolsas de degradación por especie 
de mangle. Cada zona se trabajó de acuerdo a las especies que fueron definidas a través del 
análisis de estructura forestal. Para bosques de manglar rojo (R. mangle), se instalaron las bolsas de 
degradación en el interior del bosque y en la zona con influencia continua de mareas entre los 
manglares de R. mangle. Con un total de 72 bolsas en este bosque monoespecífico (36 por franja). 
En el bosque de manglar negro (A. germinans) se instalaron en la zona intermedia de la franja del 
bosque. Cada mes se retiraron tres bolsas de degradación, el material se puso a secar a 65oC hasta 
peso constante (aproximadamente 3 días), pesado, se puso a calcinar a 550oC y se pesó 
nuevamente para la determinación del peso seco libre de cenizas. Todo esto, sirvió de apoyo en la 
caracterización ecológica y el diagnóstico ambiental de los bosques en estudio ( D´Croz et al., 1989). 
 
2.4 Salinidad, pH, potencial redox del agua intersticial 
El agua intersticial se obtuvo mediante tubos de PVC de 4” de diámetro con una longitud de 
1.50 m, instalados dentro del bosque de manglar para cada una de las especies y tipo fisonómicos 
en los tres tipos fisonómicos de mangle a lo largo del perfil de vegetación (Borde-Ribereño, Borde y 
matorral). Dicho PVC presentaba orificios a 50 cm enterrados (donde se localizo la mayor biomasa 
promedio del sistema de raíz de los árboles) para permitir el ingreso-salida del agua intersticial, a 
estos niveles y se mantuvieron tapados para evitar que el agua de lluvia penetrara al tubo. Estos 
tubos se instalaron desde la entrada de la marea hasta el límite superior de cada bosque de 
manglar. De tal manera que nos permitió identificar la penetración de la marea y la entrada y 
dirección del agua dulce intersticialmente. Dicho criterio fue tomado con base a las características 
del sustrato y vegetación, con la finalidad de poder conocer la relación salinidad-estructural forestal. 
 21
Se tomaron mensualmente muestras del agua intersticial en las diferentes especies y tipos 
fisonómicos de los bosques de manglar. La salinidad se estimó mediante un refractómetro y el pH, 
Eh con un YSI ph 100. 
2.5 Determinar si existen diferencias significativas en sus parámetros ambientales entre los 
tres bosques de estudio. 
Con la finalidad de determinar si existen diferencias significativas entre los parámetros físicos, 
químicos y biológicos medidos entre los diferentes tipos fisonómicos del bosque (a lo largo del perfil) 
en las áreas de estudio, se aplicó un análisis de varianza multifactorial. Se realizó este tipo de 
correlación mediante los diagramas de Perfil descritos por Tomlinson (1999) y el análisis de 
Spearman, utilizando toda la información que se generó a partir de los parámetros físicos 
(microtopografía) y químicos del agua intersticial (salinidad) y biológicos (estructura forestal) para el 
sitio en estudio. 
 21
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
III. RESULTADOS Y DISCUSION 
 
3.1 Distribución espacial de las especies y tipos fisonómicos del manglar 
 Los bosques de manglar exhibieron una gran variabilidad en su estructura con base en los 
parámetros medio ambientales, físicos y químicos del agua intersticial. El ecosistema de manglar de 
Río Verde, en general se caracterizo por presentar un tipo fisonómico de borde (con excepciones de 
algunas áreas donde en la parte interna del bosque se desarrollo un tipo matorral Fig. 3)). Este tipo 
de bosque con estructura forestal es definido con base a las características geológicas, micro- 
topográficas e hidrológicas de la región. El sustrato de este tipo de bosque es rico en nutrientes, 
debido a que estos son aportados a través de la lluvia, escorrentías y a propio reciclamiento de sus 
nutrientes. Asimismo, este se compone de dos especies dominantes R. mangle y A. germinans 
(mangle rojo y mangle negro). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 22
 
 
 
 
3.1.1 Estructura forestal 
 
Tabla 1. Comparaciones estructurales de bosques de manglar en diferentes zonas geográficas. 
 
SITIOS 
Especies 
Densidad 
árboles. ha-1 
Área 
basal 
m2.ha-1 
Tipo 
Fisonómico 
Altura 
(m) 
Precipitación 
anual 
(mm) 
Referencias 
Río Verde, RBLP, Campeche a 1000 a 1500 (1) 
Rhizophora mangle 1300.1 ± 10.1 ± B-R 12 a 15 
Avicennia germinans 2414.5 ± 9.6 ± B 7 a 8 
A. germinans 47000 ± 0.57 ± M 1.5 
Bosque 3714.6 ± 20.0 ± B-R 
Boca La Tigra, Agua Brava, 
Nayarit (R.mangle, Laguncularia. 
racemosa, y A.germinans) 
3203 14 B 7.5 1200 (2) 
Estero de Urías, Sinaloa (A. 
germinans) 
36000 7.2 M 1.0 800 (3) 
Boca Cegada, Nayarit 40000 6.1 M ≥ 1.5 1200 a 1500 (3) 
Boca Chica, L. Términos, Camp. 3360 34.2 1100 a 2000 (4) 
Estero El Pargo, L.Términos, 
Camp. 
7510 23.2 1100 a 2000 (4) 
Balchacah, L. Téminos, Camp. R 1100 a 2000 (5) 
Laguna Atasta, Campeche 1650 79.3 1100 a 2000 (6) 
Laguna Pom, Campeche 2200 67.3 1100 a 2000 (6) 
La Mancha, Veracruz (R. mangle 
y A. germinans) 
 C 1250 (5) 
Tlalicoyan, Veracruz (R. mangle) R 2572 
 
(1) Área de estudio; (2) Flores-Verdugo (1986); (3) Agraz-Hernández (1999); (4) Day et al. (1987); 
(5) Tovilla y González (1992); (6) Barreiro-Güemes (1999) 
 
Por otra parte podemos mencionar que la estructura forestal del bosque en el área de Río 
Verde, en densidad y área basal a lo largo del perfil de vegetación corresponde por franja a un tipo 
fisonómico Borde con tendencia a Ribereño, Borde y Matorral a partir de la orilla del mar hacia el 
continente (Tabla 1 y Fig. 3). La franja del bosque tipo Borde-Ribereño (monoespecífico de 
Rhizophora mangle) es apoyada por el aporte su productividad de hojarasca (con base a la tabla 
descrita por Flores-Verdugo, 1992). Este tipo de fisonomía es atribuido para esta zona de la reserva 
(noroeste) con coordenadas 765172.59 longitud y 2213625.12 latitud, al permanente afluente de 
 23
agua dulce, agrícolas e influencia marina en el área, a través de las mareas, oleaje y vientos 
dominantes. Dicho comportamiento es observado a su vez con el patrón de salinidad registrado en 
esta zona (Fig. 3 y 4). Así mismo, es interesante mencionar que el patrón de salinidad establece la 
presencia, distribución y estructura forestal por especie de manglar en el área, observando un 
cambio en la especie (monoespecífico de Avicennia germinans) e incremento en densidad y la 
disminución en el área basal (transformándose a un tipo Borde), por el aumento de la salinidad (mar 
a tierra). Siendo esto característico de climas subhúmedos, donde la precipitación supera la 
evaporación. 
Posterior al manglar tipo Borde se observaron manglares tipo Matorral (monoespecífico de 
Avicennia germinans), este tipo de estructura es típico de áreas donde las salinidades del agua 
intersticial son altas (≤ 70 ups), siendo este un parámetro limitante para el adecuado desarrollo de la 
planta (Fig. 3 y 4). Teas (1979), menciona que debido a la hipersalinidad de los suelos del bosque 
de manglar existe una reducción en el crecimiento. Todo ello por el gasto energético al aumentar los 
mecanismos de regulación y excreción de las sales. 
 
Fig. 3. Perfil de vegetación en el bosque de manglar del área de Río Verde, en la Reserva de la 
BiosferaLos Petenes, Campeche (Año 2002). 
 
Manglar tipo 
Borde-Ribereño 
Manglar tipo 
Borde 
Manglar tipo 
Matorral 
Manglar tipo 
Borde Marisma 
Unidad 
natural 
Estructura 
Forestal 
Altura 
(m) 
1300.12 árboles / ha 
 10.1 m2 / ha 
R.mangle - A.germinans 
2414.51 árboles / ha 
 9.6 m2 / ha 
Avicennia germinans 
47000 árboles / ha 
 0.57 m2 / ha 
Avicennia germinans 
7.3m 21.9 111.9 51.0 40.0 98.0 
Tasas de 
crecimiento 
(cm2 . día) 
907.8 +/- 81.8 360.65 +/- 43.5 86.7 +/- 5.5 
0.008 +/- 0.0031 0.007 +/- 0.10 0.004 +/- 0.014 
Avicennia germinans 
 y Salicornia sp. 
1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 
1
0 60 100 150 200 250 300 350 
Distancia (m) 
30.8 a59.4 45.6 a 68 37.5 a 93.5 
Amplitud 
de la franja 
Hojarasca 
gr. p.s. m2/ha 
Salinidad 
Agua intersticial 
(ups) 
 24
3.2 Comparación de la microtopografía de bosques de manglar en dos áreas geográficas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabla 2. Niveles microtopografícos (cm) a lo largo del perfil de vegetación de mar a tierra. 
 
 
El conocimiento de la microtopografía en los manglares y otros humedales, nos permiten 
determinar la distribución de los diferentes tipos de humedales, las áreas potenciales de 
restauración, así como la ampliación o creación de nuevas áreas para determinada especie de 
manglar mediante la acreción artificial con plataformas de relleno o trampa para sedimentos, como 
barreras contra el oleaje y corrientes (Agraz-Hernández, 1999; Flores-Verdugo et al., (en prensa). 
 
La diferencia entre los niveles microtopografÍcos en un bosque tipo borde con tendencia 
ribereño monoespecifico de Rhizophora mangle a un bosque monoespecífico de Avicennia 
germinas tipo borde fue tan solo de 1.3 cm (Tabla 2). Por otra parte y marcándose mas las 
diferencia estructurales y del micronivel del suelo, fue entre un bosque tipo borde de Avicennia 
germinans (con alturas promedio de 6 m) y un bosque tipo matorral (de 1.5 m de altura en 
promedio) con diferencias de 2.9 cm (Tabla 2). Es relevante mencionar que tan solo pocos 
centímetros de diferencia en el nivel microtopográfico pueden estar restringiendo el desarrollo 
Ancho de claseLimite superiorLímite inferior
-4.16.5-14.8Marisma
5.17.33.0Mangle muerto de A. germinans
6.07.05.0A. germinans (tipo matorral)
8.99.98.0A. germinans (tipo Borde)
10.210.89.6R. mangle (tipo Borde-Ribereño)
Área de Río Verde en la Reserva de la Biosfera Los 
Petenes, Campeche (Año 2002)
BOSQUE
17.518.916.2A. germinans (tipo matorral)
7.314.70.0A. germinans (tipo Borde)
3.526.0-19.0R. mangle (tipo Borde-Ribereño)
Zona Sureste en el Área Natural Protegida, Laguna de 
Términos, Campeche (Agraz-Hernández et al., (2004-
2009)
BOSQUE
Zo
na
ci
ón
 (m
ar
-ti
er
ra
)
Ancho de claseLimite superiorLímite inferior
-4.16.5-14.8Marisma
5.17.33.0Mangle muerto de A. germinans
6.07.05.0A. germinans (tipo matorral)
8.99.98.0A. germinans (tipo Borde)
10.210.89.6R. mangle (tipo Borde-Ribereño)
Área de Río Verde en la Reserva de la Biosfera Los 
Petenes, Campeche (Año 2002)
BOSQUE
17.518.916.2A. germinans (tipo matorral)
7.314.70.0A. germinans (tipo Borde)
3.526.0-19.0R. mangle (tipo Borde-Ribereño)
Zona Sureste en el Área Natural Protegida, Laguna de 
Términos, Campeche (Agraz-Hernández et al., (2004-
2009)
BOSQUE
Zo
na
ci
ón
 (m
ar
-ti
er
ra
)
8.0 9.9 8.9
9.6 10.8 10.2
Ancho de claseLimite superiorLímite inferior
-4.16.5-14.8Marisma
5.17.33.0Mangle muerto de A. germinans
6.07.05.0A. germinans (tipo matorral)
8.99.98.0A. germinans (tipo Borde)
10.210.89.6R. mangle (tipo Borde-Ribereño)
Área de Río Verde en la Reserva de la Biosfera Los 
Petenes, Campeche (Año 2002)
BOSQUE
17.518.916.2A. germinans (tipo matorral)
7.314.70.0A. germinans (tipo Borde)
3.526.0-19.0R. mangle (tipo Borde-Ribereño)
Zona Sureste en el Área Natural Protegida, Laguna de 
Términos, Campeche (Agraz-Hernández et al., (2004-
2009)
BOSQUE
Zo
na
ci
ón
 (m
ar
-ti
er
ra
)
Ancho de claseLimite superiorLímite inferior
-4.16.5-14.8Marisma
5.17.33.0Mangle muerto de A. germinans
6.07.05.0A. germinans (tipo matorral)
8.99.98.0A. germinans (tipo Borde)
10.210.89.6R. mangle (tipo Borde-Ribereño)
Área de Río Verde en la Reserva de la Biosfera Los 
Petenes, Campeche (Año 2002)
BOSQUE
17.518.916.2A. germinans (tipo matorral)
7.314.70.0A. germinans (tipo Borde)
3.526.0-19.0R. mangle (tipo Borde-Ribereño)
Zona Sureste en el Área Natural Protegida, Laguna de 
Términos, Campeche (Agraz-Hernández et al., (2004-
2009)
BOSQUE
Zo
na
ci
ón
 (m
ar
-ti
er
ra
)
8.0 9.9 8.9
9.6 10.8 10.2
 25
estructural de los manglares (afectando en forma directa los periodos y amplitud de inundación del 
suelo y el tipo de exposición del suelo al aire y al sol). Estas variaciones en el micronivel dan origen 
a cambios positivos o negativos en la concentración de sales en el suelo y la cantidad de oxígeno 
disuelto en el agua intersticial (por ende concentración de sulfuros y precipitación del sulfato ferroso), 
pasando de un manglar bien desarrollado a un manglar (ej. 2414 árboles/ha y 9.6 m2/ha, este 
estudio) con estructura forestal matorral (ej. 47000 árboles/ha y 0.57 m2/ha, este estudio). Dicho 
efecto puede ocasionar impactos importantes en el estado de salud del bosque como es el caso de 
Río Verde, donde se observo mortalidad del 40% del bosque tipo matorral al obstruir el patrón 
hidrológico en la parte interna del sistema, a través de la construcción de una carretera. Dicha 
alteración ocasionó la falta de aporte de sedimento al bosque y al aumentar la sedimentación se 
observa un colapso en el nivel del suelo, con una diferencia de 1.15 cm (del bosque matorral vivo al 
muerto. Tabla 2). Agraz-Hernández et al., (2004-2009) reporta niveles microtopográficos con 
intervalos que coinciden con el tipo de bosque y especie de este estudio (Tabla 2); con excepción 
del manglar matorral, donde el patrón de micronivel (de un menor nivel a mayor nivel) se rompe en el 
perfil de vegetación de Río Verde. 
 
3.3. Determinación de la productividad primaria del bosque de Río Verde 
3.3.1 Producción de hojarasca en peso seco durante dos ciclos anuales 
 Debido a que los manglares son especies de hojas perennes y presentan tasas variables de 
recambio foliar durante el año, producen y aportan al sistema lagunar adyacente gran cantidad de 
materia orgánica en forma de detritus. Asimismo, estos bosques exhiben una gran variabilidad en su 
estructura con base a sus parámetros medio ambientales, físicos y químicos del agua. 
Periodo de junio de 2002 a mayo de 2003 (Año 1) 
a) Bosque tipo Borde-Ribereño (Rhizophora mangle) y Borde (Avicennia germinans) 
La productividad de hojarasca total en el bosque de manglar de la zona de Río Verde, 
coincide con su tipo fisonómico (con base a la tabla descrita por Flores-Verdugo, 1992). Esta 
producción total fue de 1267.8 g (p.s.) m2 ha-1. año-1, siendo Rhizophora mangle la especie con 
mayor aporte, 72 % del total .Fig. 4. Es relevante mencionar que el 59% del total de la productividad 
es aportada por las hojas (760.8 g (p.s.) m2 ha-1. año-1), lo que es característico de un bosque de 
manglar jóven. Este tipo de comportamiento es reportado por Snedaker y Lugo (1973) en regiones 
 26
subtropicales, mencionando que el género de Avicennia tiene mayor aporte de materia orgánica a 
través de sus hojas. En cambio para los bosques climax de regiones templadas, el aporte por 
troncos y ramas llega a ser superior al 50% del total (Pool et al., 1975) Los componentes flores, 
frutos, ramas, estipulas y misceláneos presentan cada uno de ellos menos del 5% de la producción 
total (Fig. 4). Este tipo de fisonomía y productividad es atribuido al permanente afluente de agua 
dulce y, agrícolas ricoen nutrientes, a la continua influencia marina (a través de las mareas) y al 
patrón de salinidad originado por la mezcla de las dos masas de agua (tendencia estuarino). Esto 
puede observarse en la Fig. 4, a través del perfil de vegetación donde la productividad va 
disminuyendo, de 907 g (p.s.) m2 ha-1. año-1 de la orilla hasta 40 m (Fig. 4a. Franja de R. mangle), 
posterior a esta franja se registro 360 g (p.s.) m2 ha-1. año-1 hasta 114.1 m (Fig. 4b, con A. 
germinans) y finalmente una franja de manglar tipo matorral (Fig. 4c, con A. germinans), con una 
productividad de 86.7 g (p.s.)m2ha-1.año-1. 
 
 
 
 
 
 27
 (b) (c) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 4 Producción de hojarasca en el periodo de junio de 2002 a junio de 2004, en el bosque de Río Verde a lo largo de un perfil de vegetación en la 
Reserva de la Biosfera “Los Petenes”, Campeche. 
gr
 (p
.s
.)m
2.
di
a-
1
0.0
12.5
25.0
37.5
50.0
62.5
75.0
87.5
100.0
112.5
125.0
137.5
150.0
162.5
175.0
187.5
200.0
212.5
225.0
237.5
250.0
262.5
275.0
287.5
300.0
312.5
325.0
337.5
350.0
Sa
lin
id
ad
 in
te
rs
tic
ia
l (
up
s)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Periodo: junio 2002 a mayo 2003
gr
 (p
.s
.)m
2.
di
a-
1
0.0
5.5
11.0
16.5
22.0
27.5
33.0
38.5
44.0
49.5
55.0
60.5
66.0
71.5
77.0
82.5
88.0
93.5
99.0
104.5
110.0
115.5
121.0
126.5
132.0
137.5
143.0
148.5
154.0
159.5
Sa
lin
id
ad
 in
te
rs
tic
ia
l (
up
s)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
gr
 (p
.s
.)m
2.
di
a-
1
0.0
1.5
3.0
4.5
6.0
7.5
9.0
10.5
12.0
13.5
15.0
16.5
18.0
19.5
Sa
lin
id
ad
 in
te
rs
tic
ia
l (
up
s)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
jun
ju
agost
sept
oct
nov
dic
ene
feb
marzo
abri
mayo
Bosque: A. germinans (Tipo Borde) Bosque: A. germinans (Tipo Matorral) 
Bosque: R. mangle (Tipo Borde-Ribereño) 
gr
 (p
.s
.)m
2.
di
a-
1
0.0
12.5
25.0
37.5
50.0
62.5
75.0
87.5
100.0
112.5
125.0
137.5
150.0
162.5
175.0
187.5
200.0
212.5
225.0
237.5
250.0
262.5
275.0
287.5
300.0
312.5
325.0
337.5
350.0
Sa
lin
id
ad
 in
te
rs
tic
ia
l (
up
s)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Meses
gr
 (p
.s
.)m
2.
di
a-
1
0.0
1.5
3.0
4.5
6.0
7.5
9.0
10.5
12.0
13.5
15.0
16.5
18.0
19.5
Sa
lin
id
ad
 in
te
rs
tic
ia
l (
up
s)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Periodo: junio 2003 a mayo 2004
Distancia (m)
30 141.1 192.50 
gr
 (p
.s
.)m
2.
di
a-
1
0.0
5.5
11.0
16.5
22.0
27.5
33.0
38.5
44.0
49.5
55.0
60.5
66.0
71.5
77.0
82.5
88.0
93.5
99.0
104.5
110.0
115.5
121.0
126.5
132.0
137.5
143.0
148.5
154.0
159.5
Sa
lin
id
ad
 in
te
rs
tic
ia
l (
up
s)
10
20
30
40
50
60
70
80
Hojas
Flores
Frutos
Ramas
Estipulas
Miscelaneos
Hojas terrestre
Salinidad 
Redox
(a) 
 28
Bosque de manglar tipo Matorral (Avicennia germinans) 
 
Los manglares tipo matorral ubicados posterior a bosque tipo borde, presentan densidades 
mayores a los 30,000 árboles/ha y áreas basales menores a 1 m2/ha. Dichas características 
estructurales son típicas de áreas donde las salinidades del agua intersticial son altas, limitando el 
desarrollo de la planta. Por lo cual, la productividad en hojarasca se ve afectada (disminuida) al 
utilizar los arbustos su energía para aumentar los mecanismos de regulación, 
excreción/exclusión/acumulación/ultrafiltración de las sales para sobrevivir a las condiciones de 
hipersalindad (Fig. 4, Tabla 3). 
Comparativamente la productividad del bosque de Río Verde (RBLP), es similar a otros bosques de 
manglar del Pacífico de México y Golfo de México, como Boca La Tigra, Agua Brava, Nayarit, Boca 
Chica y Laguna Atasta en Laguna de Términos, Campeche, como ser observa en la Tabla 3. 
 
Tabla 3. Comparación del aporte de hojarasca por bosques de manglar en diferentes zonas 
geográficas. 
 
SITIOS 
Especies 
Hojarasca 
gr.(p.s.) 
m2. año-1 
Tipo Altura 
(m) 
Precipitación 
(mm) 
Río Verde a 1000 a 1500 
Rhizophora mangle 907.8 B-R 12 a 15 
Avicennia germinans 360.0 B 7 a 8 
Avicennia germinans 86.7 M 1.5 
Bosque 1267.8 B-R 
Boca La Tigra, Agua Brava, 
Nayarit (R.mangle, L. 
racemosa, y A.germinans) b 
1015 B 7.5 1200 
Boca Chica, L. Términos, 
Camp. D 
1252 1100 a 2000 
Estero El Pargo, L.Términos, 
Camp. D 
834 1100 a 2000 
Balchacah, L. Téminos, 
Camp.e 
766 R 1100 a 2000 
Laguna Atasta, Campeche f 1124 1100 a 2000 
Laguna Pom, Campeche f 1646 1100 a 2000 
Tlalicoyan, Veracruz (R. 
mangle) e 
1565 R 2572 
a Área de estudio; b Flores-Verdugo (1986); c Agraz-Hernández (1999); d Day et al.,(1987); e 
Tovilla y González (1992); f Barreiro-Güemes (1999) 
 29
Fenología en el bosque 
 
 No sólo es importante la determinación de la productividad de los manglares, sino también 
es prioritario el conocimiento del período de fructificación como requisito previo para la recolección 
de propágulos viables con fines de reforestación directa o indirecta (plántulas que provienen de un 
vivero). Algunos autores reportan que los picos de producción de propágulos se realizan durante la 
época de verano en los meses de agosto a octubre en las especies de Norteamérica (Jiménez, 
1994; Agraz-Hernández, 1999). Dicha estacionalidad es inducida por parámetros medio ambientales 
y a las características particulares de cada especie, tales como: el período de producción de frutos y 
flores, la duración de vida de las hojas y el tiempo de desarrollo de la flor hasta ser un propágulo 
(Agraz-Hernández, 1999). 
 La producción de propágulos, flores y frutos que se observo de acuerdo a las temporadas de 
floración de las especies en las distintas franjas del bosque pueden ser apreciadas en la Figura 4. 
La producción total del bosque fue de 311´073,121en flores ha-1 año-1 y 266´842,028 de propágulos 
y/o hipocótilos ha-1 año-1 
 Durante el ciclo de junio de 2002 a mayo de 2003 las flores de R. mangle estuvieron 
presentes, con excepción de los meses de noviembre y marzo (época de vientos dominantes del 
noroeste, y condiciones de estiaje), con una producción total de 303´860,721 flores ha-1 año-1. La 
máxima producción de hipocótilos se presentó durante la época de lluvias (julio a octubre) y 
ausentes durante los meses de diciembre, enero y febrero. 
 Con base al peso seco individual promedio de los hipocótilos se determino la producción en 
ha/año, correspondiendo a 258´140,428 hipocótilos ha-1 año-1. 
 El manglar blanco y negro producen propágulos de manera estacional y abundante a 
diferencia del manglar rojo, esto atribuido a su morfología y estrategias adaptación para sobrevivir a 
las condiciones del medio ambiente en el que vive (condiciones salinas). 
 Para el bosque tipo borde de A. germinans las flores estuvieron presentes solo en el mes de 
octubre y noviembre cuando la salinidad intersticial disminuyo drásticamente por el gran aporte de 
agua dulce que dejo el huracán Isidoro, ocurrido en septiembre de 2002 con un mayor aporte de 
agua dulce en este mes en comparación del año sin ciclón. (Fig. 5) y el mes de mayo al iniciar la 
época de lluvias (Fig.4a). La producción total fue de 8´004,823 flores ha-1 año-1. Los propágulos se 
presentaron durante la época de lluvias (agosto a septiembre), con 37´814,000 propágulo.ha-1 año-1. 
 30
 
Meses
jun jul agost sept oct nov dic ene feb mz ab my
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ita
ci
ón
 (m
m
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200
400
600
800
2002-2003
2003-2004
Meses
jun jul agost sept oct nov dic ene feb mz ab my
Te
m
pe
ra
tu
ra
 (o
C
)
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22
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28
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Fig. 5 Precipitación y temperatura ambiental del Centro Metereológico de Helcelchakan, Campeche. 
(Fuente: Comisión Nacional del Agua, 2006). 
 
 En el caso del manglar tipo matorral (A. germinans) su época de floración solo se efectuó 
durante la época de lluvias, con un total de 8´004,823 ha-1 año-1 y solo en el mes de julio produjo 
propágulos, con un total de 37´814,000 ha-1 año-1. Esto es atribuido a las condiciones de alta 
salinidad que prevaleció en esta zona, de tal