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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA “CRINOIDEOS (ECHINODERMATA- CRINOIDEA) DEL PENSILVÁNICO DE SIERRA AGUA VERDE, SONORA, MÉXICO” T E S I S QUE PARA OBTENER EL TITULO BIÓLOGO PRESENTA GABRIELA URIBE GARCIA Directora de Tesis Dra.: Blanca Estela Buitrón Sánchez MÉXICO D.F. 2007 I Z T A C A L A UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. RECONOCIMIENTOS La tesis fue elaborada en el Departamento de Paleontología del Instituto de Geología de la Universidad Nacional Autónoma de México. La autora agradece al Director Dr. Gustavo Tolson Jones, el haberle permitido desarrollar el trabajo de tesis en las instalaciones del Instituto que dirige. La autora desea expresar su reconocimiento a la Doctora Blanca Estela Buitrón Sánchez, que sugirió el tema de estudio y dirigió la investigación, mostrando un gran interés durante su desarrollo y haciendo valiosos comentarios que la autora agradece sinceramente. No menos gratitud se expresa al Dr. Emilio Almazán Vázquez del Departamento de Geología de la Universidad de Sonora, quien asesoró el aspecto geológico tratado en esta tesis, así como la revisión crítica del manuscrito. Mi agradecimiento a la M. En C. Catalina Gómez Espinosa quien leyó críticamente el manuscrito e hizo sugerencias que lo mejoraron. INDICE RESUMEN...............................................................................................................4 INTRODUCCIÓN....................................................................................................6 Phylum Echinodermata.................................................................................7 Subphylum Crinozoa.....................................................................................9 Clase Crinoidea............................................................................................10 Subclade Inadunata.......................................................................................12 MARCO GEOLÓGICO...........................................................................................13 Paleozoico de la región centro-oriente..........................................................15 TRABAJOS PREVIOS.............................................................................................19 OBJETIVOS..............................................................................................................20 AREA DE ESTUDIO................................................................................................21 Localización Geográfica.................................................................................22 Vías de acceso................................................................................................22 Fisiografía.......................................................................................................22 MATERIAL Y METODOS...........................................................................23 RESULTADOS..........................................................................................................25 Clasificación de los crinoideos de Sierra Agua Verde....................................26 Paleontología Sistemática................................................................................26 ANÁLISIS DE RESULTADOS.................................................................................42 CONCLUSIONES......................................................................................................48 BIBLIOGRAFÍA CITADA........................................................................................49 1 RESUMEN En este trabajo se describen por primera vez para el Pensilvánico de Sonora once especies de crinoideos, Pentaridica simplicis Moore y Jeffords, Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords, Mooreanteris waylandensis Miller, Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, Lamprosterigma erathense Moore y Jeffords, Cyclocrista martini Miller Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, Preptopremnum laeve, Moore y Jeffords, Heterosteleschus keithi Moore y Jeffords, Cycloscapus laevis Moore y Jeffords, con una antigüedad de 311 millones de años. Los crinoideos proceden de afloramientos del Pensilvánico (Moscoviano) de la Formación La Joya ubicada en la Sierra Agua Verde, que se localiza al centro- noroeste del Estado de Sonora. El material fósil consistió en numerosas placas articulares aisladas, siendo un total de 42 placas y 12 fragmentos de las columnas o tallos de los crinoideos, con tres o cuatro placas en perfectas condiciones de conservación, que permitieron su identificación y determinación a nivel específico. El análisis de la distribución de las especies de los crinoideos permitió establecer relaciones paleogeográficas con faunas de otras localidades del Carbonífero de Kansas, Texas, EUA, pertenecientes a la provincia del Cratón Norteamericano. Basándose en las características de la litología y de la asociación biótica del Pensilvánico de Agua Verde se infiere que la comunidad constituida por algas incrustantes y filoides, foraminíferos (fusulínidos), corales, briozoarios, braquiópodos, moluscos (gasterópodos) y crinoideos es típica de mares tropicales someros. La presente investigación se realizó en el marco del Proyecto Internacional Núm. M06-U01 auspiciado por ANUIES, CONACYT, UNAM, ECOS, FRANCIA. Titulado 2 " Estudio bioestratigráfico, micropaleontológico y sedimentológico, del Paleozoico Superior de Sonora” y en el Proyecto Núm. IN104103, UNAM- DGAPA PAPIIT, titulado “Bioestratigrafía de rocas de plataforma del Pensilvánico-Pérmico de Sonora, México” 3 INTRODUCCIÓN En la historia de la Tierra, los continentes y mares han estado sujetos a grandes cambios en su posición, forma y características fisicoquímicas, cambios que se originaron por el movimiento de las placas tectónicas. En este marco las rocas del Paleozoico de Sonora corresponden con rocas carbonatadas de ambiente marino, de aguas someras y cálidas. Estas rocas tienen una antigüedad comprendida entre 600 y 250 millones de años aproximadamente y contienen una variada y diversa biota constituida por algas, foraminíferos (fusulínidos), esponjas coralinas, corales, briozoarios, braquiópodos, trilobites, graptolitos y crinoideos. Particularmente los crinoideos procedentes del Pensilvánico de Sierra Agua Verde, tienen una antigüedad de 311 millones de año. El material fósil consiste en 42 placas articulares aisladas y 12 fragmentos de las columnas o tallos con tres o cuatro placas en perfectas condiciones de conservación. Estas placas presentan una morfología característica que permitió su identificación, determinación y clasificación a nivel específico. Los rasgos morfológicos consisten en estrías relativamente salientes llamadas cúlmenes y surcos formados entre los cúlmenes nombrados crenelas, que en su conjunto forman el crenulariun de la faceta articular; en la parte central existe una cavidadde tamaño variable, de forma circular, pentagonal o petaloidea llamado lúmen, a su alrededor puede haber un reborde o perilumen. Entre el lúmen y el crenulario se presenta o no una superficie lisa llamada areola. Las placas articulares aisladas de los crinoideos del Paleozoico Superior (Carbonífero y Pérmico) se consideran como fósiles estratigráficos diagnósticos, pues los crinoideos evolucionaron en lapsos cortos y tuvieron una distribución geográfica amplia. En Norteamérica se han descrito de Iowa, 4 Kentucky, Kansas, Oklahoma y Texas de los Estados Unidos y en Sonora, Tamaulipas, Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Guerrero y Chiapas de México. PHYLUM ECHINODERMATA Los equinodermos son invertebrados celomados, deuterostomados, con la piel cubierta por espinas. El grupo comprende en la actualidad aproximadamente 6000 especies, agrupadas en cinco clases: Crinoidea, Holoturoidea, Echinoidea, Asteroidea y Ophiuroidea. Hay además muchos grupos extintos que desaparecieron antes del final del Paleozoico (¿Machaeridea, Homostelea, Stylophora, Homiostelea, Eocrinoidea, Paracrinoidea, Cystoidea, Parablastoidea, Blastoidea, Edrioblastoidea, Edrioasteroidea, Cyclocystoidea, Helicoplacoidea, Ophiocistioidea). Los equinodermos son solitarios, marinos, bentónicos con excepción de algunos crinoides que pueden ser epiplanctónicos y nectónicos y las pelagoholoturias que son planctónicas. En la actualidad se han recolectado en los estuarios de los ríos, y en las lagunas con salinidad variable (Laguna Madre de Texas). Este fenómeno se interpreta como una tendencia adaptativa muy reciente, pues no se han encontrado fósiles del grupo asociados a faunas dulceacuícolas. Tres rasgos fundamentales caracterizan a los equinodermos: SIMETRÍA RADIAL SECUNDARIA EN EL ESTADIO ADULTO. Se manifiesta principalmente en la disposición del sistema ambulacral formado por cinco radios o ambulacros alternando con cinco interradios o interambulacros, todos ellos dispuestos alrededor de la boca. Cuando los ambulacros están arreglados según meridianos, la forma del equinodermos es globular o cilíndrica como sucede en los equinoideos y holoturoideos, pero si los ambulacros se desarrollan más que los interambulacros la forma que resulta es la de una estrella típica, como sucede en los asteroideos. 5 La simetría radial en el estadio adulto es una adquisición secundaria, ya que las diferentes larvas (dipleurula, auricularia bipinaria y pluteus) de las que proceden los equinodermos presentan una primitiva simetría bilateral; dicha simetría se desarrolla a expensas del lado izquierdo del hidrocele, que experimenta un giro situándose en un plano horizontal en lugar del plano vertical inicial, con el desplazamiento de la boca hasta la cara superior en que se encuentra el ano, formándose así cinco radios equidistantes, con la consecuente atrofia del lado derecho y como resultado es la simetría radial secundaria que presentan los equinodermos actuales y la mayoría de los fósiles. II. PRESENCIA DE ENDOESQUELETO DE ORIGEN MESODÉRMICO Consiste en un conjunto de placas, espinas, espículas o cualquier osículo de calcita cristalina (estereoma) depositada en una red mesenquimatosa orgánica (estroma) formada por tejido no celular amorfo o fibroso con células conectivas y numerosas fibras nucleadas. La presencia del estereoma en los equinodermos le confiere cierta unidad al grupo ya que tiene cualidades distintivas que consisten en una microestructura y propiedades cristalográficas particulares, en que cada elemento se comporta como un cristal de calcita, fácilmente distinguible al microscopio aún en fragmentos muy pequeños, debido a la exfoliación espática romboédrica que caracteriza a este mineral. El esqueleto está cubierto por el ectodermo que en los organismos actuales presenta coloraciones vistosas. La mayoría de los equinodermos actuales presentan esqueletos formados por placas, espinas y espículas (equinoideos, ofiuroideos y asteroideos) con excepción de los holoturoideos, cuyo esqueleto consiste únicamente en pequeñas espículas calcáreas, ampliamente distribuidas en las capas superficiales de la dermis. También hay evidencia de espinas en los grupos extintos. Las espinas tienen varias funciones entre ellas la de protección, locomoción, producción de corrientes, para cavar galerías y de protección a las formas juveniles. 6 II. LA POSESIÓN DE SISTEMA VASCULAR ACUÍFERO. Se llama comúnmente Sistema Ambulacral o hidrocele que es único entre los invertebrados y consiste en un conjunto de canales que terminan en una serie de tubos eréctiles derivados del celoma, llamados pies ambulacrales por donde circula el agua de mar. Las funciones del Sistema Ambulacral son variadas entre ellas, la locomoción, respiración, capturas de presas para la alimentación, creación de corrientes, como órganos sensoriales, entre otras funciones. El Phylum Echinodermata comprende cuatro subphyla: Homalozoa que incluye las clases Homiostelea, Homostelea, Stylophora, éstas tres llamadas en conjunto Carpoideos y posiblemente los Machaeridia, todos ellos extintos del Paleozoico. El Crinozoa que comprende las clases Crinoidea, Cystoidea, Edriblastoidea, Eocrinoidea, Prablastoidea, Paracrinoidea y Lepidocystoidea. El tercer Subphylum es el de los Asterozoa que comprende un sola clase la Steleroidea. El último Subphylum corresponde a los Echinozooa que comprende las clases Cyclocystoidea, Echinoidea, Echinocystoidea, Helicoplacoidea, Holoturoidea, Ophiocystoidea y Camptostromatoidea. Los fósiles estudiados corresponden a placas sueltas y algunos fragmentos de las columnas de crinoideos que se clasifican en el Subphylum Crinozoa y la Clase Crinoidea. SUBPHYLUM CRINOZOA El Subphylum se caracteriza por la presencia de simetría radial, pentámera, con teca globoide o piriforme provista de apéndices llamados braquiolas, cuya función es la de capturar alimento. Los Crinozoa viven fijos al fondo del mar por la parte aboral ya sea directamente o por medio de un pedúnculo que desarrollan. Todas las clases son extintas del Paleozoico con excepción de los Crinoideos que continuaron hasta la actualidad. Antiguamente se les clasificaba 7 dentro del Subphylum Pelmatozoa, pero se descartó esta categoría taxonómica porque se basa exclusivamente en un carácter evolutivo de adaptación ecológica, que aparece indistintamente en diversos grupos. El Subphylum Crinozoa comprende ocho clases: Blastoidea, Crinoidea, Cystoidea, Edriblastoidea, Eocrinoidea, Parablastoidea, Paracrinoidea y Lepidocystoidea. CLASE CRINOIDEA Es un grupo grande diversificado y bien caracterizado dentro de los Pelmatozoarios. Comenzaron en el Ordovícico y los hay en la actualidad, aun cuando su mayor desarrollo ocurrió en el Paleozoico, extinguiéndose la mayor parte a fines de esa era. Son habitantes de aguas profundas (batiales) y de zonas arrecifales. miden desde unos cuantos centímetros hasta 18 metros en algunas especies fósiles, presentan pedúnculo con el que se fijan formando” verdaderos jardines marinos” aun cuando hay formas libres como las estrellas plumosas. El pedúnculo de los crinoides está formado por discos calcáreos de contorno circular, pentagonal o poligonal en cuya superficie hay estrías que permiten un perfecto acoplamiento entre dos placas y así sucesivamente para formar la columna o tallo con número variable de placas; la parte central del pedúnculo es hueca y en ella se alojan órganos vitales. El organismo está protegido por una teca, formada por dos partes el cáliz y el tégmen. El cáliz está constituido por placas calcáreas poligonales o rectangulares. Las partes desarticuladas de los esqueletos de los crinoideos son extremadamente abundantes como fósiles, globalmente se calcula que al menos en 100 millones.En muchas formaciones estos restos fragmentarios son dominantes componentes de los depósitos y en adición su variabilidad morfológica es ilimitada. La abundancia de este material fósil significa, primero que las poblaciones de muchas clases de crinoideos en las faunas marinas del pasado geológico fueron enormemente grandes y segundo que los tallos de los crinoideos se desarticularon fácilmente post mortem (Moore y Jeffords, 1968; Hess, et al., 1999). 8 Los crinoideos fueron habitantes de mares someros durante sucesivas épocas y periodos y la historia de la Tierra esta testificada por el gran volumen de sus restos fragmentarios sobre todo en el Paleozoico a través de 250 millones de años hasta la gran extinción de finales del Paleozoico con el casi 95 % de la fauna y flora. La desintegración de las partes esqueléticas es debido principalmente a la fragilidad de la epidermis que reviste a las estructuras que forman el endoesqueleto de los crinoideos. Elementos individuales brazos teca y tallos están articulados por ligamentos, tejido muscular y por la epidermis que los rodea, todas estas conexiones consisten de sustancias orgánicas que se desintegran después de la muerte. Las delicadas placas de las tecas del estadio postlarvario de los crinoideos y las columnas (tallos) ligeramente calcificados y también en los estadios del crecimiento de los adultos no están fuertemente unidas, consecuentemente la conservación de los especimenes completos con tallos, tecas y brazos son relativamente raros. Esta conservación está relacionada con las condiciones del enterramiento en el sedimento no afectado por la mecánica marina. Es bien conocido que las características morfológicas de las columnas (tallos) es importante en la identificación de géneros y especies con valor estratigráfico sobre todo en el Paleozoico. Estas placas presentan una ornamentación característica que permitió su clasificación a nivel específico. Los rasgos ornamentales consisten en estrías relativamente salientes llamadas cúlmenes y surcos formados entre los cúlmenes nombrados crenulaciones, en la parte central existe un hueco de tamaño variable de forma circular, pentagonal o petaloidea llamado lúmen a su alrededor puede haber un reborde o perilumen. Entre el lúmen y el crenulario puede presentarse una superficie lisa llamada areola, (Figura 5). Los Crinoidea se clasifican en cuatro Subclases : Flexibilia, Camerata, Articulata y Inadunata. 9 Subclase Flexibilia. Son crinoideos dicíclicos paleozoicos cuyo cáliz está formado por placas unidas por ligamentos dejando huecos entre sí, el tégmen es flexible y presenta la boca y los surcos ambulacrales externos, los brazos no presentan pínnulas y están unidos al tégmen por medio de placas interbraquiales, son libres con la punta enrollada hacia adentro. Subclase Camerata. Son crinoides monocíclicos o dicíclicos con las placas del cáliz firmemente unidas, el tégmen forma una cúpula que cubre la boca y los surcos ambulacrales. Estos organismos se extinguen a fines del Paleozoico. Subclase Articulata. Comprende crinoideos dicíclicos o pseudomonocíclicos, el cáliz es pequeño, formado por placas, basales y radiales que tienen superficies estriadas formando verdaderas articulaciones. Los brazos son libres numerosos y largos provistos de pínnulas. Presentan la abertura bucal y los surcos ambulacrales externos, la mayoría tiene pedúnculo aunque algunas formas fósiles y recientes carecen de él. Su alcance estratigráfico es Mesozoico-Reciente. Crenela Figura 1.- Crinoideo y placa de crinoideo (Modificado de Hess, et al., 1999). Columna Cáliz Braquiolas Placa de Crinoideo Culmen 10 SUBCLASE INADUNATA. WACHSMUTH & SPRINGER Comprende crinoideos con el cáliz pequeño, monocíclico o dicíclico formado por placas basales y radiales, presentan cinco brazos libres ya que las placas braquiales no forman parte del cáliz, la boca y los surcos ambulacrales son externos. El interradio anal está muy desarrollado formando a veces un saco anal tan largo como los brazos. Son exclusivamente del Paleozoico. Columnas en sección transversal ampliamente circulares en pero pueden ser pentagonales o subcirculares, pero no elípticas, algunas divididas longitudinalmente en secciones pentagonales. Alcance estratigráfico. Ordovícico Inferior-Triásico. Las placas articulares son fósiles estratigráficos importantes pues evolucionaron en lapsos de tiempo cortos y tuvieron una distribución paleogeográfica amplia en Norteamérica. Las descripciones sistemáticas de los géneros y especies de crinoideos del Pensilvánico de Sierra agua Verde, en el Estado de Sonora se basaron en caracteres observados en restos desarticulados de sus columnas y fragmentos de ellas. Se siguió la clasificación en subclases con grupos parataxonómicos como Pentameri, Elliptici y Cyclici propuestos por Moore y Jeffords (1968). MARCO GEOLÓGICO Durante el Paleozoico Tardío, el territorio de Sonora, se ubicó al suroeste del Continente de Laurentia, al sur del Ecuador. Desde el punto de vista paleogeográfico, estratigráfico y tectónico en Sonora se han definido una serie de diversos bloques tectónicos, sobre la margen sureste de Laurentia. Dos cinturones orogénicos se conformaron en las márgenes de Norte América, el primero, al sureste, fue originado por la Orogenia Apalacheana 11 Oachita-Maratón a causa de la colisión entre Gondwana y Laurentia, mientras que el segundo cinturón se desarrolló hacia el oeste y suroeste de Norte América; a causa de una colisión arco-continente denominada como la Orogenia Antler y Sonoma. Estos cinturones quizá se unieron desde el Devónico al Triásico en Arizona y Nuevo México, EUA y en Sonora ocurrió hasta el Paleozoico Tardío (Stewart et al., 1990; Pérez, 1992). Las rocas paleozoicas alóctonas constituyen cuatro cinturones más. El primero está representado por secuencias del Paleozoico Inferior con facies de tipo cuenca oceánica ubicada en las Montañas Roberts, EUA, un segundo cinturón está conformado por el Alóctono de Golcanda de edad Paleozoico Tardío. El tercero constituye las secuencias de arco volcánico en la Sierra Nevada y en las Montañas Klamatha, y finalmente se tiene a la secuencias del Paleozoico Superior representadas por los complejos de subducción y acrecionarios (Miller, et al., 1992). Por otro lado, las rocas paleozoicas autóctonas al oeste de la cordillera de Norte América fueron depositadas en dos cinturones distintos, el primero se le denomina como la Provincia del Cratón y el segundo como la Provincia de la Plataforma Miogeosinclinal (Miller, op.cit, Ross, 1962, Ross y Ross,1983 ). De acuerdo con Poole y Madrid (1988); Pool y Rivera (1988) Pool et al., (1993, 1995). en Sonora la sedimentación durante el Ordovícico estuvo controlada por tres elementos tectónicos que han sido definidos como, la Plataforma Cratónica de Nuevo México y Arizona adyacente, California y Sonora; la Plataforma al Sur de California-Sonora; la elevación continental de California-Sonora o también denominada como cuenca oceánica marginal. Anderson (1979) reporta que el Megashear de Mojave-Sonora es el responsable de trasladar sedimentos del Paleozoico Inferior y del Pérmico- Triásico del noroeste de Norte América como es el caso de los Estados de Nevada y California hasta el noroeste de Sonora. 12 Este último evento tectónico ocasionó una gran dispersión de bloques alóctonos y autóctonos, que involucró el desplazamiento de las cubiertas sedimentarias de edad paleozoica. Los trabajos de Geología regional, paleontológicos, paleomagnéticos, estructurales, estratigráficos y de análisis de terrenos tectónico-estratigráficos que se han efectuado en Sonora han aportado datos muy valiosos, perolos estudios de carácter sedimentológico y paleontológico no se han realizado con la profundidad que éstos ameritan, por lo que un análisis mas profundo de las secuencias sedimentarias del Paleozoico Superior y su contenido biótico, sobre estas regiones debe de ser llevado a cabo, puesto que con este tipo de estudios se estará aportando una serie de datos que contribuirán a dilucidar la historia de la evolución Premesozoica de la región. PALEOZOICO DE LA REGIÓN CENTRO-ORIENTE. En la región centro- oriente se presentan facies sedimentarias, una eminentemente calcárea de plataforma y la otra síliceo-clástica de cuenca. Las secuencias calcáreas presentan afloramientos de rocas cuyas edades varían desde el Cámbrico al Pérmico Temprano, sin afloramientos de rocas del Silúrico y Devónico Temprano. El Paleozoico Temprano está representado por rocas calcáreas y dolomías del Cámbrico y Ordovícico que se encuentran expuestas en el Rancho Las Norias (King, 1939). Minjarez y Torres (1987) reportan facies de plataforma más externas cercanas al talud de edad Cámbrico-Ordovícica en la Unidad La Sata. Del área de Cobachi se han estudiado rocas Devónicas (King, 1939). En la región de Arivechi Minjarez, y Torres (1987) reportaron la presencia de afloramientos del Devónico que denominaron Unidad Santo Domingo. En la Sierra Campaneira, (Vega y Araux, 1985); en el área de Sahuaripa-Arivechi (Minjarez y Torres, 1987) y en la Sierra Agua Verde existen rocas del Misisípico (Minjarez et al., 1993). SUBCLASE INADUNATA. WACHSMUTH & SPRINGER Comprende crinoideos con el cáliz pequeño, monocíclico o dicíclico formado por placas basales y radiales, presentan cinco brazos libres ya que las placas braquiales no forman parte del cáliz, la boca y los surcos ambulacrales son externos. El interradio anal está muy desarrollado formando a veces un saco anal tan largo como los brazos. Son exclusivamente del Paleozoico. Columnas en sección transversal ampliamente circulares en pero pueden ser pentagonales o subcirculares, pero no elípticas, algunas divididas longitudinalmente en secciones pentagonales. Alcance estratigráfico. Ordovícico Inferior-Triásico. Las placas articulares son fósiles estratigráficos importantes pues evolucionaron en lapsos de tiempo cortos y tuvieron una distribución paleogeográfica amplia en Norteamérica. Las descripciones sistemáticas de los géneros y especies de crinoideos del Pensilvánico de Sierra agua Verde, en el Estado de Sonora se basaron en caracteres observados en restos desarticulados de sus columnas y fragmentos de ellas. Se siguió la clasificación en subclases con grupos parataxonómicos como Pentameri, Elliptici y Cyclici propuestos por Moore y Jeffords (1968). MARCO GEOLÓGICO Durante el Paleozoico Tardío, el territorio de Sonora, se ubicó al suroeste del Continente de Laurentia, al sur del Ecuador. Desde el punto de vista paleogeográfico, estratigráfico y tectónico en Sonora se han definido una serie de diversos bloques tectónicos, sobre la margen sureste de Laurentia. Dos cinturones orogénicos se conformaron en las márgenes de Norte América, el primero, al sureste, fue originado por la Orogenia Apalacheana Oachita-Maratón a causa de la colisión entre Gondwana y Laurentia, mientras que el segundo cinturón se desarrolló hacia el oeste y suroeste de Norte América; a causa de una colisión arco-continente denominada como la Orogenia Antler y Sonoma. Estos cinturones quizá se unieron desde el Devónico al Triásico en Arizona y Nuevo México, EUA y en Sonora ocurrió hasta el Paleozoico Tardío (Stewart et al., 1990; Pérez, 1992). Las rocas paleozoicas alóctonas constituyen cuatro cinturones más. El primero está representado por secuencias del Paleozoico Inferior con facies de tipo cuenca oceánica ubicada en las Montañas Roberts, EUA, un segundo cinturón está conformado por el Alóctono de Golcanda de edad Paleozoico Tardío. El tercero constituye las secuencias de arco volcánico en la Sierra Nevada y en las Montañas Klamatha, y finalmente se tiene a la secuencias del Paleozoico Superior representadas por los complejos de subducción y acrecionarios (Miller, et al., 1992). Por otro lado, las rocas paleozoicas autóctonas al oeste de la cordillera de Norte América fueron depositadas en dos cinturones distintos, el primero se le denomina como la Provincia del Cratón y el segundo como la Provincia de la Plataforma Miogeosinclinal (Miller, op.cit, Ross, 1962, Ross y Ross,1983 ). De acuerdo con Poole y Madrid (1988); Pool y Rivera (1988) Pool et al., (1993, 1995). en Sonora la sedimentación durante el Ordovícico estuvo controlada por tres elementos tectónicos que han sido definidos como, la Plataforma Cratónica de Nuevo México y Arizona adyacente, California y Sonora; la Plataforma al Sur de California-Sonora; la elevación continental de California- Sonora o también denominada como cuenca oceánica marginal. Anderson (1979) reporta que el Megashear de Mojave-Sonora es el responsable de trasladar sedimentos del Paleozoico Inferior y del Pérmico-Triásico del noroeste de Norte América como es el caso de los Estados de Nevada y California hasta el noroeste de Sonora. Este último evento tectónico ocasionó una gran dispersión de bloques alóctonos y autóctonos, que involucró el desplazamiento de las cubiertas sedimentarias de edad paleozoica. Los trabajos de Geología regional, paleontológicos, paleomagnéticos, estructurales, estratigráficos y de análisis de terrenos tectónico-estratigráficos que se han efectuado en Sonora han aportado datos muy valiosos, pero los estudios de carácter sedimentológico y paleontológico no se han realizado con la profundidad que éstos ameritan, por lo que un análisis mas profundo de las secuencias sedimentarias del Paleozoico Superior y su contenido biótico, sobre estas regiones debe de ser llevado a cabo, puesto que con este tipo de estudios se estará aportando una serie de datos que contribuirán a dilucidar la historia de la evolución Premesozoica de la región. PALEOZOICO DE LA REGIÓN CENTRO-ORIENTE. En la región centro-oriente se presentan facies sedimentarias, una eminentemente calcárea de plataforma y la otra síliceo-clástica de cuenca. Las secuencias calcáreas presentan afloramientos de rocas cuyas edades varían desde el Cámbrico al Pérmico Temprano, sin afloramientos de rocas del Silúrico y Devónico Temprano. El Paleozoico Temprano está representado por rocas calcáreas y dolomías del Cámbrico y Ordovícico que se encuentran expuestas en el Rancho Las Norias (King, 1939). Minjarez y Torres (1987) reportan facies de plataforma más externas cercanas al talud de edad Cámbrico-Ordovícica en la Unidad La Sata. Del área de Cobachi se han estudiado rocas Devónicas (King, 1939). En la región de Arivechi Minjarez, y Torres (1987) reportaron la presencia de afloramientos del Devónico que denominaron Unidad Santo Domingo. En la Sierra Campaneira, (Vega y Araux, 1985); en el área de Sahuaripa-Arivechi (Minjarez y Torres, 1987) y en la Sierra Agua Verde existen rocas del Misisípico (Minjarez et al., 1993). A partir del año 2000, se ha incrementado el interés por el estudio de la región del centro oriente de sonora, particularmente de la Sierra Agua Verde, por los autores Mendoza et al. (2004); Buitrón, et al., (2004, 2005). Figura 2. Mapa geológico donde se muestra la ubicación de la Sierra Agua Verde (Tomado de INEGI, 1999). FORMACIÓN LA JOYA Los fósiles de crinoideos proceden de rocas calizas y lutitas de la Formación La Joya, Su afloramiento principal se observa en el Cerro La Joya que forma parte de la Sierra Agua Verde, con un espesor total de 294 m. El contacto inferior se encuentra concordante con la FormaciónSantiago y el contacto superior por falla con la Formación Tuntunudé (Figura 4). Figura 4.- Vista panorámica del Cerro la Joya en Sierra Agua Verde, Sonora, México. La base de esta unidad está constituida principalmente por calizas fosilíferas, calizas en estratos gruesos a medianos, areniscas, lodolitas y lentes arenosos y de pedernal. Las calizas se encuentran en toda la secuencia, pero se presentan principalmente en la parte inferior, con color gris claro a rojizo con estratificación mediana a gruesa hasta niveles masivos con pequeñas intercalaciones de lodolitas calcáreas en estratos delgados presentando también nódulos de pedernal de color negro y rojizo en superficie de intemperie y un gris claro en superficie fresca. Las calizas van graduando en cuanto a su estratificación, en la base se encuentran en forma de estratos gruesos-masivos con lentes y nódulos de pedernal. Esta parte de la secuencia se puede observar en la falda oeste del Cerro La Joya. En seguida, se tiene un paquete de calizas de una coloración gris claro en superficie fresca a azul-gris en superficie de intemperie con intercalaciones de lodolitas calcáreas de color rojizo con espesores de estratos hasta de tres metros, observándose en la lodolita pequeños cristales de cuarzo. Presenta tanto en las calizas como en las lodolitas corales coloniales del género Syringopora y numerosas placas y fragmentos columnares de crinoideos de las especies: Pentaridica simplicis Moore y Jeffords, Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords, Mooreanteris waylandensis Miller, Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, Lamprosterigma erathense Moore y Jeffords, Cyclocrista martini Miller Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, Preptopremnum laeve, Moore y Jeffords, Heterosteleschus keithi Moore y Jeffords, Cycloscapus laevis Moore y Jeffords, además se observaron restos de conchas de gasterópodos y briozoarios,. La parte superior de la secuencia está formada por 34 m de calizas en estratos mediano e intercalaciones de lodolitas calcáreas, nódulos y lentes de pedernal. La caliza se presenta de un color gris claro a rojizo en superficie de intemperie y gris claro a gris oscuro en superficie fresca y la lodolita de color rojizo, en tanto en superficie fresca como de intemperie los lentes y nódulos de pedernal son de color blanco a rojizo y pequeñas bandas de color oscuro, logrando también tener lentes y nódulos arenosos. Contiene el briozoario Fenestrellina, el braquiópodo Neospirifer y el coral colonial Chaetetes de Pensilvánico Medio. Se infiere un ambiente de depósito de plataforma somera, con desarrollo de bancos calcáreos con aporte de terrígenos y fauna de ambiente somero representada por invertebrados crinoideos, braquiópodos, briozoarios, corales coloniales y solitarios. A esta secuencia se le a asigna una edad del Pensilvánico Medio basado en su contenido faunístico. Esta unidad es correlacionable con la parte inferior de la Formación Picacho Colorado (Nool, 1981). Con la parte superior de la Caliza Aparejo en la Sierra Las Norias (Vega y Araux, 1987) y la parte inferior y media de la Formación Horquilla en la Sierra El Tule (González León , 1986); (Figuras 2-4). TRABAJOS PREVIOS Las investigaciones sobre el Paleozoico de Sonora comienzan con King (1940) quien en el reconocimiento de la Sierra Madre Occidental, cita rocas del Cámbrico-Ordovícico en la región de Cobachi. Cooper y Arellano (1946) Cooper et al., (1952a, b; 1953) tratan sobre la estratigrafía y el contenido biótico de la región de Caborca, describiendo a los primeros arqueociatos, braquiópodos, trilobites y algas calcáreas. En la década de los setentas, Longoria et al., (1978) y Longoria y Pérez (1979) analizaron la estructura del Cuadrángulo de Pitiquito-La Primavera. Peiffer et al., (1980) descubrieron graptolitos en la región noreste del estado. Baldis y Bordonaro (1981) escribieron sobre la correlación de los trilobites cámbricos de Sonora y de la Precordillera Argentina. Stewart (1982) correlacionó las unidades del Cámbrico de Sonora con las del oeste de EUA. González-León (1982, 1986) publicó la estratigrafía de la Sierra del Tule, situada al norte del estado. Brunner (1984) comentó sobre el descubrimiento de conodontos en Bisaní, con una edad probable del Ordovícico-Silúrico. McMenamin (1985, 1987) estudió en detalle pequeños invertebrados del Cámbrico basal y basó su bioestratigrafía en los trilobites cámbricos de la región de Puerto Blanco. Almazán (1989) escribió sobre el Cámbrico-Ordovícico de la región de Arivechi. Debrenne (1987), Debrenne et al., (1989) aportaron nuevas descripciones de graptolitos ordovícicos y arqueociatos cámbricos. Stewart et al., (1988, 1990, 1999) realizaron investigaciones sobre el Paleozoico de Sonora y particularmente sobre el Pensilvánico de Sierra Agua Verde. Pérez-Ramos (1992) hizo la correlación del Paleozoico de Arizona, EUA y Sonora, México. La misma autora en 1999, con motivo de su tesis doctoral, publicó en 2002 sobre los fusulínidos de Cobachi. Buitrón et al., (2003 a, b,) dieron a conocer la presencia del género Chaetetes del Pensilvánico de la Sierra Agua Verde, los crinoideos del Pérmico del Cerro Los Monos en Caborca y el género Halysites del Silúrico de Placeritos. OBJETIVOS Los principales objetivos de la investigación propuesta fueron los siguientes: Generales 1. Reunir, limpiar y preparar para su identificación los fósiles de crinoideos de la secuencia del Pensilvánico de la región de Sierra Agua Verde, en el Estado de Sonora. 2. Contribuir al conocimiento de la estratigrafía y composición faunística del Paleozoico Tardío del noroeste de México, con la finalidad de reconstruir con mayor certidumbre, la historia geológica del centro-noreste de México para ubicar crono-estratigráficamente las unidades de la Formación La Joya, Particulares 1) Estudiar las especies de crinoideos desde los puntos de vista morfológico y taxonómico para su determinación específica. 2) Establecer su correlación estratigráfica con otras localidades del Pensilvánico de Sonora y de las Provincias del Continente Medio de los Estados Unidos de Norteamérica y de la región Euroasiática-Ártica. 3) Interpretar el ambiente en el que se desarrollaron los crinoideos. AREA DE ESTUDIO Localización geográfica La Sierra Agua Verde se ubica a 110 km al este de Hermosillo en el Estado de Sonora. Sus límites geográficos se encuentran entre las coordenadas 109° 56’ 24” a 109° 47’ 9” de longitud oeste y 29° 17’ 45” y 29° 08’ 37” de latitud norte. Presenta una superficie de 255 km2 (Figura 5). Vías de acceso La principal vía de acceso a la Sierra Agua Verde, es a través de la carretera estatal que comunica a la ciudad de Hermosillo con el poblado de Mazatán y Villa Pesqueira, ésta última, anteriormente conocida como Mátape. A partir de ese lugar se toma la carretera de terracería hacia el pueblo de San Pedro de la Cueva (Figura 1). Fisiografía En relación a la publicación de DETENAL-INEGI (1997) el área de estudio se encuentra situada en la Provincia Sierra Madre Occidental y en la Subprovincia Sierras y Valles del Norte (Figura 6). Estas provincias corresponden a partes de los municipios de Nogales, Santa Cruz, Imuris, Cananea, Naco, Fronteras, Agua Prieta y Bavispe. Esta zona, a diferencia del resto de la subprovincia, está formada por extensos valles aluviales entre los cuales se intercalan algunas sierras; asimismo, en el límite con Chihuahua se localiza un sistema de topoformas denominado bajada. Predominan las rocassedimentarias (principalmente conglomerados), aunque también se encuentran pequeños afloramientos de rocas ígneas intrusivas ácidas, como en la Sierra El Chivato. Surcan este territorio los ríos Punta de Agua y Cajón Bonito, afluentes del Río Agua Prieta. MATERIAL Y MÉTODOS El material fósil fue recolectado en afloramientos de la Formación La Joya, cuyos sedimentos tienen un espesor de 294 m y está formada por caliza intercalada con lodolita calcárea y lentes de arenisca. En esta formación se observó la presencia de numerosas placas articulares de columnas de crinoideos y escasos fragmentos columnares en los que se distinguieron características morfológicas con valor taxonómico y estratigráfico. El método a seguir fue el siguiente: 1. Recopilación bibliográfica. Se consultaron trabajos en la Biblioteca del Área de Ciencias Físico-Matemáticas y Naturales de la Universidad de Sonora y en la Biblioteca Conjunta de Ciencias de la Tierra de la Universidad Nacional Autónoma de México. Las publicaciones fundamentales para llevar a buen fin la investigación son el trabajo de Steward et al., (1988; 90; 99) y otras obras básicas como las de Moore y Jeffords (1968); Miller (1968); Hess et al., (1999) y el tratado de Paleontología de Invertebrados de Moore editor (1967). 2. Recolecta del material fósil. Se hicieron las consideraciones litológicas y sobre el contenido biótico del afloramiento, y particularmente de las capas de donde procede el material fósil, si está in situ o es un rodado, el tipo de sedimento, el estado de conservación del fósil, las características de su preservación, si está completo o fragmentario, si es el original, un molde ó réplica y la identificación general de los grupos de organismos fósiles. Esta actividad se realizó con base en los métodos tradicionales, siendo la lupa la que permitió determinar cual era la conservación del fósil y si era buena se extrajo de la roca con el cincel y martillo, herramientas fundamentales para la obtención de los ejemplares, los cuales se encontraron en los afloramientos de la Sierra Agua Verde. El material se envolvió en papel sanitario, se etiquetó y se depositó en bolsas de plástico para su traslado al laboratorio El resultado de la recoleta indicó que el material estaba in situ y no se encontró ningún rodado, también se observó que los rasgos morfológicos de las placas estaban bien conservados. 3. La limpieza del material se realizó en el Laboratorio del Departamento de Paleontología del Instituto de Geología, UNAM. Se removieron los sedimentos con agua y cepillos dentales, cepillos con cerdas de alambre, agujas de disección o exploradores odontológicos cuando fue necesario. Si los sedimentos estaban muy adheridos, se utilizaron aparatos eléctricos como “moto tool” (vibrador) y el “Sand Blaster” (compresora). 4. La fotografía de los ejemplares es necesaria para su determinación taxonómica, pues se observan estructuras que con el microcopio no son tan obvias. Se empleó un microscopio estereoscópico SMZ-ZTD con sistema fotográfico Microflex HF X35 acoplado, él cual dio resultados de excelente calidad, una buena iluminación se obtuvo con lámpara de fibra óptica y se utilizó película blanco y negro de contraste. 5. Determinación y descripción de los crinoideos. Una vez preparado el material se procedió a la determinación de las especies con base en las descripciones de la literatura y comparación con las láminas principalmente en la publicación de restos fragmentarios de crinoideos de Moore y Jeffords (1968), Miller (1968) y Hess et al., (1999). Posteriormente se hicieron las descripciones, indicando además sus afinidades con otras especies. Se anotaron los lugares y edades en donde habían sido referidas previamente. Se midieron con vernier, considerando los siguientes parámetros: Anchura total de la placa, del crenularium, de la areola, del perilumen y el lumen. A los ejemplares estudiados se les designaron con las siglas USDG-23- USDG-33, que corresponden a las iniciales de la Universidad de Sonora y a las del Departamento de Geología con números sucesivos del Catálogo de Invertebrados de la Universidad de Sonora. 6. Se hizo la descripción del área de estudio y elaboración de la columna estratigráfica con los nuevos datos obtenidos en el reconocimiento de 100 m de espesor, que correspondieron a la edad Moscoviana. Esta actividad se realizó con la asesoría del Dr. Emilio Almazán Vázquez de la Universidad de Sonora. RESULTADOS CLASIFICACION DE LOS CRINOIDEOS DE SIERRA AGUA VERDE (Según Moore y Jeffords,1968). Se determinaron once especies de 42 ejemplares y once fragmentos con tres y cuatro placas. Phylum Echinodermata Clase Crinoidea Subclase Incierta Orden Incierta Familia Pentacauliscidae Moore y Jeffords, 1968 Género Pentaridica Moore y Jeffords, 1968 1.Especie Pentaridica simplicis Moore y Jeffords, 1968 Género Pentagonopternix Moore y Jeffords, 1968 2.Especie Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, 1968 Familia Cyclomischidae Moore y Jeffords, 1968 Género Cyclocaudex Moore y Jeffords, 1968 3.Especie Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords, 1968 Género Mooreanteris Miller, 1968 4.Especie Mooreanteris waylandensis Miller, 1968 Familia Floricydidae Moore y Jeffords, 1968 Género Lamprosterigma Moore y Jeffords, 1968 5.Especie Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, 1968 6.Especie Lamprosterigma erathense Moore y Jeffords, 1968 Familia Leptocarphiidae Moore y Jeffords, 1968 Género Cyclocrista Miller, 1968 7.Especie Cyclocrista martín Miller, 1968 Género Preptopremnum Moore y Jeffords, 1968 8.Especie Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, 1968 9.Especie Preptopremnum laeve Moore y Jeffords, 1968 Género Heterostelechus Miller, 1968 10.Especie Heterostelechus keithi Miller, 1968 Género Cycloscapus Moore y Jeffords, 1968 11.Especie Cycloscapus laevis Moore y Jeffords, 1968 PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA Los crinoideos procedentes del Moscoviano de Sierra Agua Verde consisten en numerosas placas articulares y algunos fragmentos de las columnas o tallos con tres o cuatro placas en perfecta condiciones de conservación, que permitieron su identificación, determinación y posterior clasificación. Por ser parte de un individuo y no encontrarse rastros de las tecas se utilizó un método parataxonómico. Los rasgos morfológicos consisten en estrías relativamente salientes llamadas cúlmenes y surcos formados entre los cúlmenes nombrados crenulaciones, en la parte central existe una cavidad de tamaño variable de forma circular, pentagonal o petaloidea llamado lúmen a su alrededor puede haber un reborde o perilumen. Entre el lúmen y el crenulario se puede presentar o no una superficie lisa llamada areola (Figura. Las placas articulares de los crinoideos fósiles son importantes índices estratigráficos pues evolucionaron en lapsos de tiempo corto y tuvieron una distribución paleogeográfica amplia. En Norteamérica, en varias localidades del Paleozoico de México, (Sonora, Tamaulipas, Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Guerrero, Chiapas) y en los Estados Unidos (Iowa, Kentucky, Kansas, Oklahoma, Texas), estuvieron formando parte de las comunidades bentónicas (Moore y Jeffords, 1968; Buitrón et al., 2004) . Las descripciones sistemáticas de los géneros y especies de crinoideos del Pensilvánico de Sierra agua Verde, en el Estado de Sonora se basaron en caracteres observados en restos desarticulados de sus columnas y se siguió la clasificación en subclases con grupos parataxonómicos como Pentameri, Elliptici y Cyclici (Moore y Jeffords, 1968). Los ejemplares fósiles estudiados se encuentran depositados en la Colección Paleontológica del Departamento de Geología, División de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Sonora con siglas US de Universidadde Sonora y DG Departamento de Geología con números de Catálogo del USDG23-USDG33. La clasificación que se sigue a continuación es la propuesta por Moore y Jeffords (1968), para la determinación y clasificación de las placas columnares de crinoideos. SUBCLASE INCIERTA* • Nota. Por tratarse de placas aisladas de la columna del crinoideo, no es posible su clasificación en algunas de las subclases establecidas en la sistemática del phylum, pues no se observa la morfología de la teca o corona y cuando se carece de esta información se considera como Clase y Orden”Incierta” ORDEN INCIERTA {GRUPO PENTAMERI} Diagnosis. Columnas principalmente caracterizadas por el desarrollo de cinco secciones en la superficie, algunas divididas por suturas longitudinales en secciones pentagonales, las cuales pueden estar separadas o no, otras presentan la sección transversal pentagonal o subpentagonal. Familia Pentacauliscidae Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Columna heteromórfica con o sin cirros y de sección pentagonal. Género Tipo. Pentacauliscus Moore y Jeffords Género Pentaridica Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Columna heteromórfica, de lados rectos a ampliamente convexos, pentagonales. Faceta articular caracterizada por el contorno pentagonal con areola amplia, crenelas rectas que coinciden con los lados de la faceta, lumen circular moderadamente grande, típicamente con claustro de mediana altura y las placas columnares unidas por yugula estelar. Especie Tipo. Pentaridica rhoti Moore y Jeffords Alcance Estratigráfico. Virgiliano (Pensilvánico Superior). Pentaridica simplicis Moore y Jeffords, 1968 Pentaridica simplicis Moore y Jeffords, 1968, p. 55, lám. 9, fig. 11 Pentaridica simplicis Moore y Jeffords, Buitrón et al., 2005, 151. Descripción.- La columna presenta noditaxis de cuatro placas; las placas nodales del mismo ancho y altura que las internodales. Sin cicatrices o cirros en las placas nodales. Figura 6. Ejemplar USDG-23, 4.21 X Placas articulares de forma pentagonal con los lados rectos, crenulaciones cortas y estrechas, cúlmenes rectos, gruesos; la areola es amplia y cóncava, el lúmen es circular y estrecho Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-23. La placa articular mide 9.5 mm de diámetro, el lúmen 2.0 mm de ancho y el crenulario 2.5 mm de ancho Distribución.- Pensilvánico Medio (Desmoneisiano) Lutita Mingus del Grupo Stawn de Texas, EUA ( Moore y Jeffords, 1968) Género Pentagonopternix Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Columna pentaestelar conspicua, heteromófica con placas nodales altas que portan en los lados cicatrices de cinco cirros de forma elíptica. Faceta articular marcada por una estructura estelar de tamaño medio, recta crenulada con sus extremos alineados interiormente en forma de cinturón curvo y sus terminaciones internas continúan con una areola estelar con el fondo cóncavo liso, lumen circular moderadamente grande; el canal axial conteniendo claustra y yugula Especie tipo Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, 1968. Alcance estratigráfico. Pensilvánico Superior Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, 1968 Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, 1968, p. 55, lám. 9, figs. 10a-b Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, Vachard, 1997, p. 361. Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.- Columna pentaestelar conspicua, heteromórfica con placas nodales altas que portan en los lados cicatrices de cinco cirros de forma elíptica. Nodales iguales en altura a tres internodales pero con el diámetro ligeramente más grandes que ellos, lados de la columna granulosos. Noditaxis de 15 mm ó más en la altura. Placa articular de forma pentagonal con los lados cóncavos granulosos. Lúmen circular pequeño, areola cóncava y engrosada en el área inmediata al lúmen, crenulario corto, no se observa la cicatriz del cirrus sobre los nodales. Cúlmenes rectos y gruesos, crenelas de casi la mitad de ancho que los cúlmenes. Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-24. La placa articular mide 4.2 mm de diámetro, el lúmen 1.2 mm de ancho, la areola 1.8 mm y el crenulario 1.2 mm de ancho. Distribución.- Pénsilvánico Superior (Virgiliano) de Texas en el Grupo Cisco, Caliza Chaffin. (Moore y Jeffords, 1968. (GRUPO CYCLICI) Familia Cyclomischidae Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Columna típicamente heteromórfica, pero algunos géneros con aparente columna homeomórfica, caracterizados ampliamente por su faceta articular, esencialmente de crenulario ancho, generalmente con el lumen Figura 7. Ejemplar USDG- 24, 10x circular pero en escasos géneros pentalobulado, carecen de areola o perilumen o son insignificantes. Género Tipo. Cyclomischus Moore and Jeffords. Alcance estratigráfico. Silúrico Medio- Pensilvánico Superior Género Cyclocaudex Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Columna heteromórfica, de lados rectos o ligeramente convexos, nodales no más anchos que los internodales, comúnmente con cicatrices cirrales. Superficie articular caracterizada por la presencia de un ancho crenulario con crenelas largas y anchas, areola pequeña o sin ella, presencia de perilumen, lumen típicamente pequeño y circular, pentagonal o ampliamente quinquelobulado. Especie Tipo. Cyclocaudex tipicus Moore y Jeffords, 1968. Alcance estratigráfico. Misisípico Inferior-Pensilvánico Superior. Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords, 1968 Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords, 1968, p. 65, lám. 17, figs. 11a-b. Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords; Buitrón et al., 1987, p. 131, fig. 4. Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords; Esquivel et al., 2000, p. 1188 (cuadro). Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.- Columna pequeña que presenta internodales entre nodales con cirrus, placas del mismo ancho de forma circular. El lúmen es amplio y circular; Figura 8. Ejemplar USDG- 25, 3.2 x no se presenta areola. El crenulario es ancho constituido por cúlmenes finos y largos, algunos bifurcados irregularmente en la proximidad del lumen, crenelas ligeramente más finas que los cúlmenes. Dimensiones. El ejemplar está registrado con el número USDG-25. La placa articular mide12.5 mm de diámetro, el lúmen 4.1mm de ancho y el crenulario 8.3 mm de ancho. Distribución.- Pensilvánico Medio (Desmonesiano) de Texas, Grupo Cherokee, Formación Cabanis (Moore y Jeffords, 1968). Género Mooreanteris Miller, 1968 Diagnosis. Columna homeomórfica, pequeña, lisa, con el diámetro mas ancho que la altura con los lados rectos o convexos con cinco poros espaciados en hileras en la parte media y cicatrices esporádicas del cirrus de forma circular, que en algunos especimenes reemplazan a los poros. El crenulario es asimétrico a simétrico con cúlmenes rectos, anchos, irregularmente, bifurcados o trifurcados, existen algunos intercalados muy pequeños en el perímetro de la placa, en la proximidad del lumen se engruesan; las crenulaciones son menos anchas que los cúlmenes. Carecen de areola y perilumen. El lumen es pequeño de forma circular a oval y puede o no presentar granulaciones. Especie Tipo Mooreanteris waylandensis Miller, 1968 Alcance Estratigráfico. Pensilvánico Superior- Pérmico Inferior. Mooreanteris waylandensis Miller, 1968 Fig. 9. Ejemplar USDG-26, 12.5x Mooreanteris waylandensis Miller, 1968, p. 67, lám. 18, figs. 8-11. Mooreanteris waylandensis Miller, Esquivel et al., 2000, p. 1188 (cuadro). Mooreanteris waylandensis Miller Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.- Columna homeomórfica con el perfil longitudinal recto de diámetro mas ancho quela altura. La placa articular tiene forma circular, es mas ancha que alta , la areola es pequeña y granulosa, el crenulario ocupa tres veces el tamaño de la areola es asimétrico con cúlmenes gruesos, rectos algunos bifurcados en el perímetro de la areola formando un anillo conspicuo, existen intercalaciones de cúlmenes pequeños, rectos situados en la proximidad del perímetro de la placa, las crenelas son menos gruesas que las culmina. El lumen es pequeño. Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-26. La placa articular mide 4.0 mm de diámetro, el lúmen 3.0 mm de ancho y el crenulario 3.0 mm de ancho Distribución.- Pensilvánico Superior (Virgiliano) en el Miembro Wayland, Grupo Cisco, Formación Graham, de Texas, EUA (Miller, 1968) Familia Floricyclidae Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Columna heteromórfica, en algunos géneros aparentemente homeomórfica compuesta de placas columnares de lados rectos o convexos, nodales comúnmente cirriferous. La faceta articular con lumen floriforme conspicuo, bordeado por un perilumen denticulado a tuberculado en la mayoría de los géneros de la familia, pero no en todos. Presentan areola, el crenulario ocupa la mitad del diámetro de la superficie y está formado por cúlmenes rectos o ligeramente bifurcados en la periferia de la placa, crenelas menos anchas que los cúlmenes. Género Tipo. Floricyclus Moore y Jeffords Alcance Estratigráfico. Misisípico Inferior-Pensilvánico Superior Género Lamprosterigma Moore y Jeffords, 1968 p. 78 Diagnosis. Columna homeomórfica, o débilmente heteromórfica, placas columnares bajas con perfil recto o ampliamente convexo, suturas no crenuladas ni indentadas. La faceta articular caracterizada por un crenulario de cúlmenes rectos o ligeramente bifurcados en la periferia de la placa, crenelas menos anchas que los cúlmenes. Areola pentalobulada que se continúa con un perilumen grande y pentalobulado o ligeramente separado por un perilumen estrecho. Especie Tipo Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, 1968 Alcance estratigráfico. Pensilvánico Medio Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, 1968 Figura 8Figura Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, 1968, p. 79, lám. 25, fig. 10 Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, 1968, p. 79, lám. 25, fig. 10 Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, Buitrón, 1977, p. 149, fig. 2 C, D, E, y G; Fig. ·A, B, C, y D. Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.- La columna es moderadamente larga de lados rectos. El contorno de la placa articular es circular de bordes lisos. El crenulario ocupa la tercera parte de la superficie articular formado por cúlmenes ligeramente más gruesos que las crenelas sin bifurcación en la periferia de la placa; areola ancha y lisa; lumen amplio de tipo petaloide con los bordes redondeados. Figura 10. Ejemplar USGDG-27, 3x Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-27. La placa articular mide 14.7 mm de diámetro, el lúmen 5.0 mm de ancho, areola 3.7 mm y el crenulario 6.0 mm de ancho. Distribución.- Pensilvánico Medio (Desmoneisiano) Grupo Cherokee, Formación Cabaniss de Kansas, EUA. Lamprosterigma erathense Moore y Jeffords, 1968 Lamprosterigma erathense Moore y Jeffords, 1968 p. 79, lám. 25, figs. 15ª-b Fig. Lamprosterigma erathense Moore y Jeffords, Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.- La columna es larga con las placas articulares circulares de bordes lisos y con el perfil ligeramente convexo. Crenulario amplio formado por cúlmenes largos y finos que tienen tendencia a bifurcarse en la periferia; areola amplia y lisa; lumen amplio de tipo petaloide, Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-28. La placa articular mide 20.0 mm de diámetro, el lúmen 6.7 mm de ancho, la areola 4.1 mm y el crenulario 9. 2 mm de ancho. Figura 11. Ejemplar USDG-28, 3x Distribución.- Pensilvánico Medio (Desmoneisiano) en el Grupo Stawn de la Lutita Mingus de Texas, EUA Familia Leptocarphiidae Moore y Jeffords, 1968 Columna distintivamente heteromórfica gruesa a delgada formada por nodales e internodales con cirros. Faceta articular caracterizada por cúlmenes gruesos y cortos separados por crenelas estrechas, areola lisa estrecha o ancha en algunos géneros ligeramente cóncava, lumen circular pequeño, en algunos géneros con perilumen ancho a poco notable. Género Tipo. Leptocarphium Moore y Jeffords, 1968. Alcance estratigráfico. Pensilvánico Medio-Pérmico Inferior. Género Cyclocrista Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Columna delgada a mediana, noditaxis de cuatro a ocho placas, nodales con uno a tres cirros, lados de la columna con salientes angulosas en la parte media. Faceta articular con crenulario estrecho, costilloso formado por cúlmenes gruesos cortos, crenelas estrechas, areola generalmente algo cóncava con perilumen circular muy ancho, lumen circular y estrecho. Especie Tipo. Cyclocrista lineolata Moore y Jeffords, 1968 Alcance estratigráfico. PensilvánicoSuperior-Pérmico Inferior. Cyclocrista martini Miller, 1968 Fig. 10 Cyclocrista martini Miller, 1968, p. 80, lám. 26, figs. 1-6 Cyclocrista martini Miller, Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción. Columna delgada a gruesa, noditaxis de seis a ocho placas columnares con rebordes lisos y lados angulosos, ornamentados con nódulos o gránulos espaciados, placas nodales con uno a tres cirros. La faceta articular con crenulario estrecho, formado por cúlmenes gruesos cortos, crenelas estrechas, areola generalmente algo cóncava , sin perilumen, lumen circular ligeramente ancho. Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-28. La placa articular mide 10.0 mm de diámetro, el lúmen 1.2 mm de ancho, la areola 6.2 y el crenulario 1.9 mm de ancho. Alcance estratigráfico. Lutita Wayland de la Formación Graham del Grupo Cisco, Pensilvánico Superior (Virgiliano) de Texas, EUA. Género Preptopremnum Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Columna de tamaño medio con cuatro placas nodales y las internodales con cicatrices de cirros, faceta articular estrecha con cúlmenes gruesos, cortos intercalados con crenelas estrechas, ligeramente hundidas. La areola es ancha, ligeramente hundida provista de granuloso, perilumen estrecho y lumen pequeño de contorno circular. Especie Tipo. Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, 1968. Alcance estratigráfico. Pensilvánico Superior de Texas. EUA Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, 1968 Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, 1968, p. 81, lám. 27, figs. 1-9 Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, Arellano, 1998, p. 11 Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, Esquivel et al., 2000, p. 1188 cuadro. Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.- Columna gruesa con los lados finamente granulosos, suturas crenuladas e indentadas, formada por placas nodales con el diámetro mayor que las internodales, provistas de una o dos cicatrices cirrales; se presentan intercaladas tres placas internodales más pequeñas. Superficie articular de forma circular provista de cúlmenes periféricos gruesos y cortos intercalados por crenulaciones menos anchas que los cúlmenes. Areola amplia y granulosa. lumen grande circular con perilumen estrecho y granuloso. Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-29. La placa articular mide 7.0 mm de diámetro, el lúmen 2.4 mm de ancho, la areola, 1.8 mm y el crenulario 1.9 mm de ancho. Distribución.- Pensilvánico Superior (Virgiliano) en el Grupo Cisco, Formación Graham (Miembro Wayland y Caliza Gunsight) y Formación Thrifty (Miembro Caliza Chaffin) de Texas, EUA Preptopremnumleave Moore y Jeffords, 1968 Figura 13. Ejemplar USDG-30, 5.7x Preptopremnum laeve Moore y Jeffords, 1968, p. 81, lám. 27, figs. 11a, b. Preptopremnum laeve Moore y Jeffords, Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.-Columna delgada, de lados lisos y suturas crenuladas, con siete placas internodales, la placa nodal gruesa con cicatriz cirral. Superficie articular de forma circular con cúlmenes periféricos, cortos, gruesos y espaciados, separados por crenulaciones estrechas, areola amplia, granulosa, perilumen estrecho y lumen circular grande Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-31. La placa articular mide 3.8 mm de diámetro, el lúmen 1.2 mm de ancho, la areola 1.1 y el crenulario 1.10 mm de ancho. Distribución.- Pensilvánico Medio (Desmoneisiano) del Grupo Stawn de la Mingus Shale.de Texas, EUA (Moore y Jeffords, 1968,) Género Heterostelechus Miller, 1968 p. 81 Diagnosis. Columna heteromórfica, perfil redondeado, suturas indentadas y crenuladas placas nodales con una o más cicatrices cirrales, de contorno circular, distintivamente más altas que las internodales pero no más anchas. Faceta articular con cúlmenes cortos y gruesos, crenelas estrechas, areola ligeramente cóncava, areola ancha y granulosa, perilumen y lumen circular. Especie Tipo. Heterostelechus texanus Moore y Jeffords. Alcance estratigráfico. Pensilvánico Superior-Pérmico Inferior Heterostelechus keithi Moore y Jeffors Heterostelechus keithi Miller, 1968, p. 82, lám. 28, figs. 8-10. Heterostelechus keithi Miller, Buitrón et al., 1987, p. 134, figs. 8-9. Heterostelechus keithi Miller, Esquivel et al., 2000, p. 1188 cuadro. Heterostelechus keithi Miller, Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.- Columna heteromórfica, perfil redondeado, suturas indentadas y crenuladas. Superficie articular de forma circular. Crenulario moderadamente amplio compuesto de culmina recta o raramente bifurcada, crenela delgada y muy marcada, areola de tamaño medio de forma circular a quinquelobulada. Lumen circular amplio. Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-32. La placa articular mide 9.0 mm de diámetro, el lúmen 2.0 mm de ancho, la areola 3.0 y el crenulario 4.0 mm de ancho. Distribución.- Pensilvánico Superior (Virgiliano) de Texas en el Grupo Cisco, Formación Graham (Miembro Wayland y Caliza Gunsight); (Miller, 1968). Género Cycloscapus Moore y Jeffords, 1968 Diagnosis. Faceta articular con cúlmenes gruesos medianamente cortos con crenelas menos gruesas que ellos, areola ancha y hundida, lumen de forma circular y ancho. Figura 15. Ejemplar USDG-32, 5x Especie Tipo. Cycloscapus laevis Moore y Jeffords, 1968. Alcance estratigráfico. Pensilvánico Medio Cycloscapus laevis Moore y Jeffords, 1968 Cycloscapus laevis Moore y Jeffords, 1968, p. 83, lá. 27, figs. 15a, b. Cycloscapus laevis Moore y Jeffords Buitrón et al., 2005, p. 151 Descripción.- Columna heteromórfica, placas columnares agrupadas en siete noditaxis, placas nodales con tres a cinco cicatrices cirrales. Faceta articular forma circular, cúlmenes cortos y gruesos, crenelas muy marcadas de un tercio del grosor del cúlmen; areola cóncava granulosa, lumen de un diámetro pequeño de forma circular a quinquelobulada. Dimensiones.- El ejemplar está registrado con el número USDG-33. La placa articular mide 9.0 mm de diámetro, el lúmen 2.0 mm de ancho, la areola 3.2, y el crenulario 3.8 mm de ancho. Figura 16. Ejemplar USDG-33, 6.11x Distribución.- Pensilvánico Superior (Virgiliano) en el Grupo Cisco, Formación Graham, Miembro Wayland de Texas, EUA ( Moore y Jeffords, 1968). ANÁLISIS DE LOS RESULTADOS Los afloramientos del Paleozoico marino en México son escasos en relación a la extensión territorial, debido a que fue cubierto en gran parte por una gruesa secuencia de sedimentos mesozoicos y cenozoicos. Sin embargo, existen localidades de rocas marinas, sedimentarias del Carbonífero que contienen fósiles, estas localidades con crinoideos del Carbonífero (Misisípico y Pensilvánico) en México, se encuentran en la región norte del país en los Estados de Sonora y Tamaulipas, en la porción central en los Estados de Hidalgo y Puebla y en la zona sur en los Estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas (Figura 18, Tabla 1). Las especies descritas por primera vez para la Formación La Joya son Pentaridica simplicis Moore y Jeffords, Pentagonopternix insculptus Moore y Jeffords, Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords, Mooreanteris waylandensis Miller, Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, Lamprosterigma erathense Moore y Jeffords, Cyclocrista martini Miller Preptopremnum rugosum Moore y Jeffords, Preptopremnum laeve, Moore y Jeffords, Heterosteleschus keithi Moore y Jeffords, Cycloscapus laevis Moore y jeffords. Su posición estratigráfica exacta se muestra en la columna estratigráfica (Figura 18). Anteriormente a este estudio no se conocía la edad de las capas que contienen a los crinoides de Sierra Agua Verde, Sonora, en relación a que son índices estratigráficos en localidades de Kansas, Colorado y Texas en Estados Unidos de Norteamérica, se demuestra que la edad de los estratos sonorenses con crinoides corresponde al (Atokano), piso del Pensilvánico Superior, con una antigüedad de 311 millones de años (Figura 18). Las especies de crinoides se encontraron en afloramientos cuyo depósito ocurrió cercano a la costa por su asociación con organismos que son diagnósticos de agua somera, marina normal y cálida como esponjas del Orden Chaetetida, briozoarios fenestélidos y braquiópodos Prodúctidos, como la especie Antiquatonia coloradensis Basándose en las características de la litología y de la asociación biótica del Pen La asociación biótica del Carbonífero de México es típica de mares tropicales someros y está constituida por algas incrustantes y filoides entre ellas Komia, Eugonophyllum, Kamaena, Zidella , foraminíferos-fusulínidos como Triticites, Fusulina típicamente con distribución Tethysiana y característicos de la región Media-Continental Americana y con faunas de la provincia euroasiática-ártica; corales Lophophyllidium, Neozaphrentis, Caninophyllum, Cyathaxinia, Lithostrotion están presentes en Provincia Cordillerana de America del Norte y en la Provincia Eurasiática, también briozorios -fenestélidos (Fenestella); braquiópodos (Avonia, Wellerella, Composita, Hustedia) tuvieron una amplia distribución alrededor del mundo; trilobites (Griffithides); conodontos de los géneros Polygnathus y Gnathodus son representativos del Valle Misisipiano y de la Provincia Euriasiática. Particularmente la encrinita se formó por un flujo de gravedad y se considera que se creó a mayor profundidad en una zona de ángulo de declive pronunciado, y es muy posible que esta corresponda a un depósito de cuenca (com. pers. Flores de Dios 2006). El análisis de la distribución de la biota entre ella de los crinoides, demuestra un gran significado estratigráfico y paleogeográfico en su relación con el Cratón Norte Americano y con otras provincias como la Cordillerana de América del Norte y la Euriasiática-Artica. En el Estado de Sonora se han estudiado del Pensilvánico (Atokano), crinoides, procedentes de diferentes unidades formacionales en Sierra Agua Verde, Cerros Las Mesteñas y Cerros El Tule. Las especies comunes en estas localidades son Cyclocaudex insaturatus, Cyclocrista martini, Heterosteleschus keithi, Lamprosterigma mirificum, Preptopremnum laeve, Cyclocaudex costatus, y Cyclocaudex jucundus , que están distribuidas también en Texas y Kansas, EUA (Moore y Jeffords, 1968; Miller, 1968). En laFormación del Monte que aflora en el Cañón de la Peregrina, del Estado de Tamaulipas se identificaron las especies pensilvánicas Cyclocaudex costatus, Cyclocaudex jucundus y Cylindrocauliskus fisk (Buitrón, 1998). Procedentes de Pemuxco localizado en el Estado de Hidalgo son comunes las especies del Pensilvánico Tardío (Virgiliano), Cyclocaudex plenus, Cyclocaudex jucundus, Preptopremium rugosusm y Mooreanteris perforatus y en la Formación Tuzancoa en Calnali en el mismo estado, se han descrito las especies Barychyr anosus, Cyclocaudex costatus, Cyclocaudex insaturatus, Cyclocaudex jucundus s, Mooreanteris wailandensis Plumeranteris sansaba y Heterosteleschus keithi (Buitrón et al. 1987). En la región de Patlanoaya, Puebla se desarrollaron en mares someros tropicales crinoideos del Pensilvánico, de las especies Cyclocaudex insaturatus, Cyclocaudex jucundus Mooreanteris wailandensis, Mooreanteris perforatus, Cylindrocauliscus fiski, Plumeranteris sansaba y Heterosteleschus keithi, asociadas con briozoarios Megacanthopora fallacis y braquiópodos prodúctidos de los géneros Rugauris y Rhytiophoras (Velasco y Buitrón, 1992). En la región de Olinalá, localizada en el este del Estado de Guerrero, se encuentran exposiciones de rocas de la Formación Olinalá del Pensilvánico con Petaridica pentagonalis, Cyclocaudex costatus, Cyclocaudex insaturatus y Cyclocaudex jucundus (Flores y Buitrón, 1982). En cuanto al Pensilvánico Temprano los crinoideos Cylindrocauliscus fiski y Lamprosterigma mirificum han sido reportados de la serie metamórfica de la Formación Santa Rosa Inferior localizada en la Concordia, Chiapas en el extremo suroeste de México, límites con Guatemala. (Buitrón, 1977). Particularmente los crinoides de México tienen afinidades con especies del Carbonífero de Iowa, Kentucky, Kansas, Oklahoma y Texas, EUA (Buitrón, et al., 2004); Tabla 1. ESTADOS UNIDOS DE AMERICA MEXICO ESPECIES K an sa s C ol or ad o Te xa s Si er ra L as T rin ch er as Si er ra A gu a V er de C er ro s L as M es te ña s C er ro s E l T ul e C al na li Pa tla no ay a Ix ta lte pe c C hi co m us el o Tabla 1. Distribución paleogeogáfica de los crinoideos de Sierra Agua Verde Cyclocaudex insaturatus • • • • • • • Cyclocrista martini • • • • Cycloscapus laevis • • Heterosteleschus keithi • • • • • • Lamprosterigma erathense • • Lamprosterigma mirificum • • • • • Pentagonopternix inscultus • • • Pentaridica simplisis • • Petaridica pentagonalis • • Preptopremnum laeve • • • • Preptopremnum rugosum • • • Figura 18.- Mapa paleogeográfico del Pensilvánico de México (Tomado de Buitrón, 2006). CONCLUSIONES Respecto a la presente investigación de los crinoideos fósiles y tomando en cuenta a la fauna asociada del yacimiento paleontológico de la Formación La Joya se concluye que: 1. Se describen por primera vez para el Pensilvánico (Moscoviano) de Sonora once especies de crinoideos, Cyclocaudex insaturatus Moore y Jeffords, Cyclocrista martini Moore y Jeffords, Heterosteleschus keithi Moore y Jeffords, Lamprosterigma mirificum Moore y Jeffords, Preptopremnum laeve, Moore y Jeffords, Cyclocaudex costatus Moore y Jeffords, y Cyclocaudex jucundus Moore y Jefford. 2. Con base en la identificación de la paleofauna de Sierra Agua Verde, se precisa la edad del Moscoviano, también llamado Atokano, con 311 millones de años de antigüedad para 100 metros de espesor de la Formación La Joya. 1. El análisis de la distribución de las especies de crinoideos y de la fauna asociada permitió establecer relaciones paleogeográficas con faunas de otras localidades del Carbonífero de Iowa, Kentucky, Kansas, Oklahoma y Texas, EUA, pertenecientes a la provincia del Cratón Norteamericano (Tabla 1).. 2. Basándose en las características de la litología y de la asociación biótica del Pensilvánico de Agua Verde se infiere que la comunidad constituida por algas incrustantes y filoides, foraminíferos (fusulínidos), corales, briozoarios, braquiópodos, moluscos (gasterópodos) y crinoideos es típica de mares tropicales someros. 3. El material fósil estudiado consiste en numerosas placas articulares y algunos fragmentos de las columnas o tallos con tres o cuatro placas en perfectas condiciones de conservación BIBLIOGRAFÍA CITADA Anderson, T. and Silver, L. 1979. The roule of the Mojave Sonora Megashear in the tectonic evolution of Northern Sonora. GSA. Annual Meeting Guide book trip 27, p. 59- 68. Almazán, V. E. 1989. El Cámbrico-Ordovícico de Arivechi del Estado de Sonora. UNAM. Instituto de Geología, Revista no. 8, p. 58-66 Arellano-Gil, J., Vachard, D., Yussim, S. y Flores de dios, A. 1998. 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