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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLOGICAS FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA “DIVERSIDAD DE ROTÍFEROS MONOGONONTOS DE LA PARTE CENTRAL DE MÉXICO” T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADEMICO DE M A E S T R A E N C I E N C I A S ( S I S T E M Á T I C A ) P R E S E N T A BIOL. CARMEN R. SERRANÍA SOTO TUTOR: DR. SINGARAJU SRI SUBRAHMANYA SARMA MÉXICO, D. F. ABRIL, 2006 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional Autónoma de México. A DEGAPA: por la beca otorgada a través del Proyecto “El uso de zooplancton para mejorar la calidad del agua –Estudio de caso de el lago de Zumpango, estado de México” (IN 234602), durante el periodo de septiembre de 2003 a diciembre de 2004. A CONACyT (18967) por la beca otorgada de septiembre de 2004 a junio de 2005. A los miembros del comité: Dra. Ma. Antonieta Aladro Lubel Dr. Manuel Elías Gutiérrez Dr. Sri Subrahmanya Singaraju Sarma Dr. Alfonso Lugo Vázquez Dra. Nandini Sarma Al Dr. Marcelo Silva y a la Biol. Araceli Adabache (Universidad Autónoma de Aguascalientes), gracias por las facilidades otorgadas para la obtención de las microfotografías de microscopio electrónico de barrido. Al Dr. Oswaldo Tellez por su tiempo y paciencia, mil gracias. A través de estas líneas deseo hacer patente mi más sincero agradecimiento a todas aquellas personas que contribuyeron de una manera desinteresada para que este trabajo se llevara a cabo. Especialmente a: Robert Brotherhood Luis José Molina Magne Diego De Jesús Herrera Arnulfo Reyes Mata. A MIS PADRES: ROSITA Y GONZALO A MIS HERMANOS: RAÚL LUIS ALBERTO MIGUEL MANUEL FELIPE GONZALO MARCELA FLORENCIA GUADALUPE A TODOS GRACIAS POR SU APOYO INCONDICIONAL. CONTENIDO I. RESUMEN............................................................................................................................1 ABSTRACT..............................................................................................................................2 II. INTRODUCCIÓN...................................................................................................................3 IMPORTANCIA ECOLÓGICA ..................................................................................................6 GRUPOS ECOLÓGICOS........................................................................................................8 BIOGEOGRAFÍA.................................................................................................................10 TAXONOMÍA DEL PHYLUM ROTIFERA .................................................................................13 III. ANTECEDENTES...............................................................................................................19 IV. OBJETIVOS .....................................................................................................................23 OBJETIVO GENERAL .........................................................................................................23 OBJETIVOS PARTICULARES ...............................................................................................23 V. ÁREA DE ESTUDIO ...........................................................................................................24 VI. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................................37 VII. RESULTADOS............................................................................................................41 VIII. DISCUSIÓN DE RESULTADOS.....................................................................................75 IX. CONCLUSIONES........................................................................................................84 X. LITERATURA CITADA..................................................................................................87 XI. ANEXO I ...................................................................................................................99 XII. ANEXO II ................................................................................................................117 I. RESUMEN México ocupa un lugar preponderante entre los países que albergan floras y faunas extremadamente diversas. Como en muchas otras partes del mundo, los estudios en la diversidad de los invertebrados de agua dulce todavía se encuentran en un estado de descubrimiento de nuevas especies, así como ampliaciones de ámbito muy interesantes. Los rotíferos son un grupo pequeño de invertebrados metazoos microscópicos, acuáticos y semiacuáticos; es uno de los grupos característicos de las aguas dulces, juegn un papel importante en la red trófica de lagos del agua dulce. Las macrófitas acuáticas son muy importantes en la estructura de las comunidades de rotíferos, actúan como sustrato, fuente de alimento e influyen en la relación depredador- presa. Esta riqueza tan grande refleja la naturaleza heterogénea del ambiente y la gran diversidad de nichos. La fauna de rotíferos presente a nivel mundial incluye más de 2000 especies y en México solamente se conocen el 14.75% de las especies, por lo anterior en el presente trabajo se da a conocer la diversidad y distribución geográfica de rotíferos de los estados de México, Tlaxcala, Hidalgo, Morelos y el Distrito Federal. Se analizaron taxonómicamente 19 cuerpos de agua, para hacer una comparación de la diversidad entre ellos, y conocer si hay diferencias en cuanto a la diversidad en estos cuerpos de agua, tomando en cuenta que se encuentran en diferentes regiones hidrológicas, climas y altitudes. Las muestras fueron obtenidas por medio de filtrados de agua a través de una red de plancton de 50μm, para ser analizadas en el laboratorio, bajo el microscopio óptico en el cual se llevó a cabo el análisis taxonomico de cada una de las especies. En el presente trabajo se reportan en total 160 especies en 19 cuerpos de agua estudiados; estas especies están representadas en dos órdenes: (1) Gnesiotrocha con siete familias, nueve géneros y 20 especies y (2) Ploimida con 16 familias, 38 géneros y 139 especies. De los cuales cinco son nuevos registros para México: Keratella morenoi Modenutti, Diéguez & Segers, 1998 (Tlax, Méx, Hgo); Euchlanis meneta Myers, 1930 (D.F.); Euchlanis pyriformis Gosse, 1851 (Hgo); Macrochaetus sericus (Thorpe, 1893) (Méx) y Dicranophorus hauerianus Wiszniewski, 1939 (Hgo). Las entidades con una mayor similitud de especies y las que presentan la mayor diversidad son Hidalgo, México y el Distrito Federal. Entre los géneros de rotíferos más comunes o que tienen una amplia ocurrencia en México encontramos a los géneros de Brachionus, Lecane, Trichocerca. Entre los estados de la Republica Mexicana, los estudios mas amplios del Phylum Rotifera se encuentran en la parte central del país (Hidalgo, México, Morelos y el D. F.), hacia el norte el estado de Aguascalientes y en el sureste (Tabasco, Quintana Roo, la península de Yucatán y Chiapas). Teniendo así una representación preliminar de la distribucióndel phylum, y esta distribución en gran medida refleja la presencia de dos grupos de investigadores en el país. Se requiere de un estudio extensivo para entender la distribución de estos organismos en México. Es necesario documentar, evaluar y monitorear la biodiversidad acuática a través de inventarios biológicos y del conocimiento de las poblaciones y de los ecosistemas. En México, la información e investigación de este grupo de organismos esta muy limitada, ademas se requiere de la conformación de grupos de investigación interdisciplinarios que trabajen distintos aspectos y temáticas de los ecosistemas acuáticos. Se requieren datos más específicos que permitan el uso máximo de la información existente. Así como el uso de los sistemas de percepción remota e información geográfica, que proporcionen un marco para monitorear los cambios que ocurren en los ecosistemas y que promuevan el intercambio de información a través de bases de datos actualizadas. ABSTRACT The location and the topographical situation of Mexico favor the development of a great diversity in freshwater ecosystems, as well as in the biota. Like other countries in the neotropical region, Mexico occupies a predominant place in harboring highly diverse flora and fauna. As in many other parts of the world, the studies on the diversity of freshwater invertebrates are still going on with regular discovery of new taxa. Protozoans, rotifers, and microcrustaceans are the main components of freshwater zooplankton. Rotifers are microscopic metazoans inhabiting aquatic and semi-aquatic environments. They are particularly abundant and diverse in freshwater bodies and are primary consumers acting as an important trophic link in lakes and ponds. The aquatic macrophytes often structure periphytic rotifer communities since they act as substrate, source of food and as refuge against predators. Due to the incomplete knowledge of the biodiversity of the aquatic ecosystems in Mexico, smaller invertebrates including rotifers are rarely considered. About 2000 rotifer species exist globally, in Mexico there are about 300 species. In the present work, the diversity and geographical distribution of rotifers from the State of Mexico, Tlaxcala and Federal District have been analyzed considering a total of 19 freshwater bodies. The samples were obtained by filtering water through a net of plankton of 50μm, to be analyzed in the laboratory, under the stereomicroscope and optical microscope. For morphological analysis of the species specialized literature was used. In the present work 160 rotifer species are identified. These represent two orders: (1) Gnesiotrocha with seven families, nine genera and 20 species and (2) Ploimida with 16 families, 38 genera and 139 species. Five are new records for Mexico: Keratella morenoi Modenutti, Diéguez & Segers, 1998 (Tlax, Méx, Hgo); Euchlanis meneta Myers, 1930 (D.F.); Euchlanis pyriformis Gosse, 1851 (Hgo); Macrochaetus sericus (Thorpe, 1893) (Méx) and Dicranophorus hauerianus Wiszniewski, 1939 (Hgo). Great similarity of the rotifer diversity was evident from the States of Hidalgo, Mexico and the Federal District. The most common genera are Brachionus, Lecane and Trichocerca. Among the Mexican states, Mexico, Hidalgo, Morelos and Aguascalientes have higher rotifer diversity. It may be also due to the presence of rotifer workers in these regions or the ease with which samples could be collected. Extensive studies are still needed to understand the distribution of the phylum in Mexico. II. INTRODUCCIÓN ¿A qué retos extras de conservación se enfrenta un país que además de ser megadiverso tiene una alta diversidad beta? ¿Con qué herramientas cuenta la biología de la conservación para hacer frente a estos retos? La acelerada pérdida de la biodiversidad a nivel mundial está obligando a recurrir a todo nuestro ingenio: 1) para que la tasa de extinción de especies no supere a la tasa a la que estamos conociendo nuevas especies, y 2) para optimizar recursos y utilizar al máximo el conocimiento que se tiene acerca de la biodiversidad, con la idea de revertir el proceso de pérdida de la misma y/o para proponer medidas para su conservación (Rodríguez, 1999). México es un país megadiverso, estatus que comparte con países como Brasil, Perú, Colombia, Indonesia y Madagascar, entre otros. En el territorio mexicano (1.5% de la superficie emergida del planeta) se encuentra alrededor del 10% de la diversidad biológica del mundo. El patrón espacial de diversidad en México es parte de un gradiente latitudinal en el que el número de especies disminuye si la latitud es mayor. Sin embargo, las características especiales de México hacen que ese gradiente presente peculiaridades en algunas zonas del país. Un componente importante de la diversidad de especies es el recambio de especies o diversidad beta (β). La diversidad β es la medida de que tan diferentes o parecidos son los conjuntos de especies en distintas unidades de análisis (Rodríguez et al., 2003). La idea de separar la diversidad de especies en distintos componentes data de 1960, cuando Whittaker propuso que el número total de especies de una región (diversidad gamma (γ)) es el resultado de la combinación de la diversidad alfa (α) (el número de especies en las localidades que conforman la región bajo estudio) y la diversidad β (la diferencia en composición de especies entre estas localidades) (Heywood, 1995; Rodríguez et al., 2003). El recambio de especies (diversidad β) se ha reconocido como un elemento clave para entender la relación que existe entre la diversidad regional y local. Por otro lado, existe una relación inversa entre la diversidad β de una región y las áreas de distribución de las especies dentro de esa región. Es decir, el área de distribución de una especie es la extensión geográfica que ocupa. El área de distribución y la diversidad β se relacionan de la siguiente manera: si en una región las especies ocupan en promedio una pequeña parte del territorio (tienen áreas de distribución pequeñas), pero los sitios difieren entre si en cuanto a la composición de especies, es decir, la diversidad β es alta. Si por el contrario las especies se distribuyen en una gran parte de la extensión de la región (tienen áreas de distribución amplia), pero los sitios se parecen entre si en términos de composición de especies y la diversidad β es baja (Heywood, 1995; Rodríguez et al., 2003). La ubicación y la accidentada topográfica del país favorecen en el desarrollo de una gran diversidad de cuerpos de agua (ecosistemas), así como de una biota diversificada. Los hábitats acuáticos epicontinentales son diversos y en algunos estados de la República ocupan una gran superficie. Entre los ambientes acuáticos epicontinentales los que cubren una gran superficie del territorio son los cuerpos de agua artificiales, debido a los grandes embalses construidos para abastecer extensas zonas de riego. Según la Comisión Nacional del Agua, las zonas inundables representan el área más extensa del total de los cuerpos de agua y humedales del país. Por área inundable debemos entender al terreno adyacente y casi al mismo nivel que el cauce de un río, que es inundable sólo cuando el caudal excede la capacidad del cauce. También puede ser un encharcamiento natural del terreno durante los periodos de aguas altas (Arriaga et al., 2000). Con respecto a las aguas epicontinentales, existe una preocupación creciente sobre el mantenimiento de estos ecosistemas y los riesgos que enfrentan muchas especies en relación con la pérdida de hábitat (degradación, cambios en la calidad y fragmentación), la sobreexplotación y la introducción de especies exóticas. El hecho de que haya muchas especies en franca declinación o enfrentando la extinción en los pocos países en donde se cuenta con un conocimiento de campo razonable, justifica lapreocupación real por el estado de la biodiversidad de las aguas epicontinentales. A pesar de que el hombre siempre ha hecho uso de los sistemas dulceacuícolas y sus especies, es alarmante que en los últimos 200 años, a raíz de la Revolución Industrial, el rápido desarrollo económico y el crecimiento poblacional acelerado, las actividades humanas hayan generado transformaciones sin precedente en estos ecosistemas (Arriaga et al., 2000). Es así como surge la necesidad de revisar el estatus de la información sobre la diversidad y el valor biológico de las cuencas hidrológicas, además de evaluar las amenazas directas e indirectas sobre sus recursos y el potencial para su conservación y manejo adecuado (Arriaga et al., 2000). Los protozoos, rotíferos y microcrustáceos son los principales componentes de las comunidades de zooplancton de agua dulce (Nogrady et al., 1993). Los rotíferos son un grupo pequeño de invertebrados metazoos microscópicos (25-250μm de longitud), acuáticos y semiacuáticos; comprenden aproximadamente 120 géneros y 2100 especies en el mundo, de las cuales 1600 pertenecen a la subclase Monogononta y aproximadamente 500 especies a la subclase Bdelloidea (Nogrady et al., 1993). Aunque son un phylum pequeño, es uno de los grupos característicos de las aguas dulces. Habitan prácticamente cualquier cuerpo de agua, desde pequeños orificios en las rocas hasta grandes ríos, pantanos y lagos salobres, en cuerpos de agua efímeros y en las zonas pelágicas de grandes lagos, muchas especies se encuentran en el bentos y en el perifitón de hábitats lóticos y lénticos, incluso en las urnas florales de los cementerios. Se han encontrado pocas especies marinas pues son principalmente habitantes de agua dulce. Hay pocos géneros (Synchaeta, Keratella, Notholca) que viven también en lagunas costeras con baja salinidad (Ruttner-Kolisko, 1974; Koste, 1978; Nogrady et al., 1993). IMPORTANCIA ECOLÓGICA Los protozoos, rotíferos, y microcrustáceos son los componentes principales de la comunidad del zooplancton de agua dulce. Los microcrustáceos normalmente recibe la mayor la atención de investigadores. Esto es probable debido a que a menudo los microcrustáceos representan una proporción mayor de la biomasa total del zooplancton, además, los microcrustáceos se obtienen fácilmente en las muestras, se manipulan con facilidad y se pueden observar en el laboratorio. Aunque los rotíferos se encuentran en menor biomasa que los microcrustáceos, evidencias recientes indican que los rotíferos son componentes esenciales de las cadenas alimentarías planctónicas de agua dulce (Nogrady, 1993). Los rotíferos se alimentan principalmente de detritus y bacterias, fitoplancton y levaduras; es decir son consumidores primarios (Ruttner-Kolisko, 1974; Nogrady et al., 1993, Sarma 1991). También juegan un papel importante en la transferencia del carbono entre la red alimentaría microbiana (bacterias y cianobacterias, flagelados y ciliados) y la cadena alimentaría clásica (algas, crustáceos y peces) (Ooms, 1998). Los rotíferos se alimentan de diferentes especies de algas, y dicha alimentación puede alterar a las especies dominantes de algas en un sistema acuático. Son importante fuente de alimento para microcrustáceos, larvas de insectos y peces; son indicadores de la calidad del agua, son sensibles a cambios medioambientales, por lo cual responden con rapidez a ciertos tipos de toxicidad (altas concentraciones de cianobacterias, insecticidas y metales pesados), por tal motivo pueden ser usados como bioindicadores. Las poblaciones de rotíferos cambian en presencia de ciertos tipos de toxinas, esto tiene implicaciones de gran ayuda en el monitoreo ambiental mediante el estudio de las variables de historias de vida (Sarma, 1991). En el Phylum Rotifera la combinación de sus dos tipos de reproducción y las peculiaridades de la participación del proceso sexual, determinan la gran variedad fenotípica de los rotíferos monogonontos adaptados a vivir en diferentes biotopos principalmente en aguas continentales. Su organización morfobiológica es una adaptación a la vida en el plancton para algunos géneros (Conochilus, Polyarthra, Asplanchna, Keratella, entre otros) en los espacios capilares del psammon (Dicranophorus, Wierzjeskiella) en el perifitón (Collotheca, Floscularia) e incluso endoparásitos (Claria, Albertia) (Kutikova, 2000). El amplio margen de variabilidad en sus adaptaciones y variaciones morfológicas, en algunos casos, son mecanismos de protección, como el cuerpo alargado en algunas especies y apéndices; espinas o setas en otras. Algunos rotíferos escapan de sus depredadores o de disturbios físicos por medio de movimientos rápidos usando apéndices en forma de brazos (Hexarthra) o paletas (Polyarthra); o bien largas espinas (Filinia); o con movimientos rápidos en la columna de agua, también el crecimiento rápido de la población; la selección de nichos. La migración vertical; y la formación de colonias y los cambios fenotípicos en la apariencia de las especies como la ciclomorfósis, el polimorfismo debido a la dieta y la depredación también inducen al polimorfismo (Nogrady et al., 1993). En las últimas tres décadas se han empleado como alimento vivo para larvas de peces y crustáceos como camarón y jaiba. Debido a la demanda de proteína animal se han usado ampliamente en acuacultura. Así en la actualidad, el rotífero del género Brachionus, es utilizado como alimento vivo, a nivel comercial en la producción de peces, especialmente en Japón. Aunque los rotíferos se utilizan en acuacultura y ecotoxicología y estudios de comportamiento, particularmente en reconocimiento sexual y factores de atracción (Rico & Snell, 1996), los problemas taxonómicos por la falta de claves de identificación y ausencia de literatura sobre especies disponibles en México y la dependencia de claves y material europeos, pueden resultar en la mala identificación o confusión de las especies mexicanas, que presentan diferencias o variaciones morfológicas. Estas variaciones se deben posiblemente a algunos factores tales como las variaciones de temperatura, características fisicoquímicas de los cuerpos de agua, así como la presencia de depredadores (Sarma, 1991; Serranía, 1996). Los rotíferos pueden servir como modelos en varios campos fundamentales y aplicados, tales como la neurobiología, farmacología, conducta, zoología general, fisiología sensoria, citología, y evolución. Estos campos de investigación actualmente reciben menos atención que la ecología de rotíferos, biología general, genética de poblaciones, y el uso de rotíferos en el acuacultura. GRUPOS ECOLÓGICOS Algunas especies se mueven libremente, nadando o reptando, formando una parte significativa del zooplancton, y figuran entre los invertebrados de cuerpo blando más importantes del plancton de ríos y lagos; pero muchas especies viven permanentemente adheridos a plantas sumergidas y son llamados rotíferos sésiles (asociados a sustratos litorales), también se encuentran formas parásitas. La mayoría de estos organismos son solitarios, pero algunos (25 especies) forman colonias de varios tamaños (Wallace, 1987). La natación es esencial para todos los rotíferos durante una parte de su vida. La adquisición de alimento, el apareamiento, y la dispersión dependen de la presencia o ausencia de la locomoción. Las macrófitas acuáticas juegan un papel importante en la estructura de las comunidades de rotíferos, actúan como sustrato, fuente de alimento e influyen en la relación depredador-presa. La zona litoral, con macrófitas presenta una alta diversidad en comparación con la zona pelágica. Esta riqueza tan grande refleja la naturaleza heterogénea del ambiente y la gran diversidad de nichos (Ruttner-Kolisko, 1974; Koste, 1978; Nogrady et al., 1993).Nogrady et al. (1993) indica que los cuerpos de agua formados en bancos de materiales viejos, proveen una buena oportunidad para el estudio de la tasa de crecimiento y características de la colonización de cuerpos de aguas de reciente formación y el seguimiento de los cambios en la estructura de la comunidad de rotíferos. Schmidt (1998) menciona que los rotíferos se pueden encontrar en una variedad interminable de ambientes acuáticos, semiacuáticos o terrestres. Muchos exhiben características morfológicas distintivas a través de ellas se adaptan a su hábitat, por esto es posible a menudo hacer una diferencia entre rotíferos litorales, pelágicos y bentónicos. Pejler (1962) dividió a los rotíferos dentro de cinco grupos ecológicos, basados en su dependencia por el sustrato: Formas bénticas-perifíticas: especies nadadoras y en ocasiones se encuentran en algún sustrato, por ejemplo Lepadella, Testudinella, Trichotria. Formas bentónicas: son principalmente alargados, permitiéndoles moverse dentro de las hendiduras estrechas o los espacios intersticiales de sedimentos. Familia Notommatidae. Formas perifíticas: están íntimamente relacionadas con el sustrato, a menudo adheridas por medio de los dedos o espinas de anclaje (Euchlanis, Trichocerca). Formas sésiles: adheridas en la vegetación y en ocasiones dependen de un sustrato especial. Familia Flosculariidae (Ptygura y Synantherina). Formas psammofilas: crecen en/o moviéndose a través de la arena. Familias Collothecidae y Atrochidae. Formas sin sedimento: estrechamente relacionadas con macrófitas. El perifitón es una comunidad compleja de microbiota, está se encuentra en o con asociación de sustratos orgánicos o inorgánicos (Wetzel, 1983). Las especies litorales y pelágicas difieren en que las especies que viven en el perifitón (zonas con vegetación sumergida) pierden estructuras que aumentan la flotación, tienen peculiaridades bien desarrolladas, como en la región del pie (órganos adhesivos) que les permiten adherirse a cualquier sustrato. En las especies planctónicas podemos observar espinas, setas, y en general no lleva sus huevos adheridos a su cuerpo, el pie comúnmente lo pierden. Las especies de la familia Trichocercidae generalmente prefieren los ambientes perifíticos que bentónicos (Pejler & Berzins, 1993). BIOGEOGRAFÍA Las aguas epicontinentales incluyen una rica variedad de ecosistemas. Debido a las limitaciones en el conocimiento de la biodiversidad de los ecosistemas acuáticos de México, la mayor parte de la discusión se enfoca a algunos vertebrados, tal es el caso de los peces y en menor medida a los invertebrados (protozoos, rotíferos, entre otros). Esto produce una apreciación limitada de la riqueza de la biota acuática epicontinental cuya diversidad y funciones ecológicas son piezas clave para el mantenimiento del ambiente acuático y el bienestar de las comunidades humanas, no sólo a escala local sino regional, nacional y global (Arriaga et al., 2000). Sin importar el área relativamente pequeña que representan las aguas continentales albergan una gran variedad de grupos taxonómicos recientes y antiguos (Arriaga et al., 2000). Colectivamente el Phylum Rotifera está ampliamente distribuido, encontrándose en todos los hábitats de agua dulce en densidades generalmente en rangos por encima de 1000 individuos por litro aproximadamente. Sin embargo, ocasionalmente son muy abundantes si el alimento disponible es abundante, y la densidad de la población puede ser de menor a 5000 individuos por litro. Los rotíferos son en su mayoría de amplía distribución, sobre todo los planctónicos (Wallace & Snell, 1991). Anteriormente se decía que la distribución de los rotíferos solamente reflejaba la distribución de los investigadores en este grupo. Durante los primeros estudios de la distribución de rotíferos se creía que todos los rotíferos eran cosmopolitas, esta idea fue sustentada por el hecho que los huevos de resistencia de monogonontos y los bdelloideos en el estado anhidrobiótico eran transportados por las aves. Se argumentó que la dispersión pasiva fue suficiente para asegurar que muchas especies estuvieran globalmente distribuidas. A finales del siglo XIX y principios del XX no se apreciaba que los huevos de resistencia eran necesariamente formados en muchas especies de aguas templadas, y que se requiere un amplio rango de condiciones ambientales para la presencia de estados criptobióticos. Recientemente, la información acumulada sugiere que asumir que la distribución de los rotíferos es cosmopolita es prematuro (Nogrady et al., 1993). Actualmente se reconoce que el grado de cosmopolitismo y endemismo varia entre grupos, en el caso de los endemismos tenemos a los géneros como Keratella y Notholca (De Ridder, 1981; Dumont, 1983) y especies que presentan una distribución restringida se encuentran dentro de los géneros Anuraeopsis, Brachionus, Lecane y Lepadella (Koste & De Paggi, 1982). Para conocer la distribución geográfica de los organismos se han empleado en los últimos años satisfactoriamente los sistemas de información geográfica (SIG). Un SIG es una herramienta que permite la integración de bases de datos espaciales y la implementación de diversas técnicas de análisis de datos; con la capacidad para almacenar, desplegar, manipular, analizar y consultar información referente al espacio en un tiempo determinado, que ofrece los elementos necesarios para la planeación y la toma de decisiones (Coppock & Rhind, 1991). Actualmente en México existen varios estudios taxonómicos de rotíferos de aguas continentales principalmente. En la última década varios investigadores se han enfocado en proporcionar información de las características fisicoquímicas de los cuerpos de agua en donde se encuentran estos organismos, con lo cual se deduce que muchos de estos organismos no obedecen a una distribución geográfica específica, los factores ambientales son los más importantes. México, al igual que otros países en la región neotropical, ocupa un lugar preponderante entre los países que albergan floras y faunas extremadamente diversas. Como en muchas otras partes del mundo, los estudios en la diversidad de los invertebrados de agua dulce todavía se encuentran en un estado de descubrimiento de nuevas especies, así como ampliaciones de ámbito muy interesantes. Lamentablemente, muchos de sus ambientes se encuentran amenazados por las actividades humanas. Entre los rasgos mayores están la contaminación y la introducción de especies exóticas (Elías et al., 2001). A pesar de lo anterior, los estudios de la composición de la fauna y biodiversidad en grandes áreas, todavía en buenas condiciones de conservación dentro del área neotropical (México, Centroamérica, Brasil) prometen proporcionar información sumamente valiosa. Por otro lado, la mayoría de los esfuerzos en el análisis de los invertebrados de agua dulce ponen mucho énfasis en el plancton. Es de suma importancia tomar en consideración también los hábitats litorales, bentónicos, semiterrestres e hipogeos en cualquier análisis limnológico (Suárez et al., 1991). La investigación biogeográfica juega un papel importante en el monitoreo de las condiciones medioambientales, examinando la estructura de ensamble de rotíferos en una variedad de lagos, sujetos a las perturbaciones medioambientales: por ejemplo, la lluvia ácida y metales pesados (Nogrady et al., 1993). TAXONOMÍA DEL PHYLUM ROTIFERA El phylum está dividido en dos clases: a) Pararotatoria Sudzuki, 1964 a la cual pertenece el orden Seisonidea y b) Eurotatoria De Ridder, 1957, esta clase cuenta con dos subclases: Digononta Plate, 1889 y Monogononta Plate, 1889. La subclase Monogononta constituye el 90% de las especies de rotíferos conocidas, se caracterizapor tener un solo ovario, por un mastax diferente al ramado, y por la presencia o ausencia de lorica. Se conocen a los machos de algunas especies. Se divide en tres ordenes: Ploimida, Flosculariacea y Collothecacea (Ruttner-Kolisko, 1974; Nogrady et al., 1993). Phylum Rotifera Cuvier, 1817 Clase Eurotatoria De Ridder, 1957 Subclase Bdelloidea Hudson, 1884 (4 familias; 18 géneros; aprox. 500 especies). Orden Adinetida Orden Philodinida Subclase Monogononta Plate, 1889 Superorden Pseudotrocha Kutikova, 1970 Orden Ploimida Hudson & Gosse, 1886 (20 familias; 78 géneros; 1400 especies) Superorden Gnesiotrocha Kutikova, 1970 Orden Flosculariacea Harring, 1913 (6 familias; 17 géneros; 110 especies) Orden Collothecacea Harring, 1913 (2 familias; 5 géneros; 36 especies) Para la clasificación e identificación del Phylum Rotifera (Monogononta) se analiza la estructura interna (trophi) y la morfología externa, lorica, corona y pie, principalmente ya que con estas características morfológicas se pueden diferenciar en familias, géneros y especies. TROPHI Una vez que el alimento es capturado por la corona este entra a la apertura bucal ventral pasando a través de cilios cortos hasta llegar a la faringe muscular, llamada mastax. El mastax posee un juego complejo de mandíbulas rígidas de quitina llamadas trophi. Este puede ser asimétrico, como otras partes de la anatomía de los rotíferos. La asimetría o torsión del animal se manifiesta en la natación con una trayectoria helicoidal. Los trophi son una estructura que tiene significado taxonómico (para caracterizar familias, géneros y a menudo especies) y ecológico (Segers, 1992; Nogrady et al., 1993). Los trophi están compuestos de varias partes rígidas y asociadas a musculatura, los cuales están articulados en un arreglo especial específico, consisten en una parte impar, el fulcrum, con dos ramas (rami), y un par de piezas móviles, cada una de las cuales consiste en un soporte (manubrio), y en la parte terminal del manubrio una especie de diente articulado (uncus) (Margalef, 1983). Es una de las características más importantes, usadas en la clasificación e identificación del Phylum Rotifera (Segers, 1992; Nogrady et al., 1993). Figura 1. Microfotografía (MEB) de trophi maleado. Familia Euchlanidae (Euchlanis meneta Myers, 1930). De acuerdo con Pennak, 1996; Nogrady et al., 1993 y Segers, 1992 en la clase Monogononta los trophi son siete tipos, basado en el tamaño y la forma de las siete piezas que en ocasiones lo conforman y de la presencia de algunas partes accesorias, se conocen formas transitorias o aberrantes, entre los cuales existen formas intermedias o combinadas. Maleado (Figura 1). Unci y mallei están bien desarrollados y funcionales. El uncus tiene de cuatro a siete dientes grandes, el ramus es grande y posee dientes a lo largo del margen interno. Este trabaja asiendo y moliendo el alimento. Por ejemplo esta presente en la familia Brachionidae: Brachionus, Kellicottia, Keratella (Figura 2). Figura 2. Microfotografía de Microscopio Electrónico de Barrido (MEB). Trophi Maleado de Keratella morenoi. A) vista dorsal, B) vista ventral. Maleoramado. Se encuentra sólo en el orden Flosculariacea. Es parecido al maleado, excepto porque los rami poseen dientes muy fuertes y los unci tienen una serie de dientecillos. Virgado. Este tipo de trophi está especializado para perforar y bombear el fluido de las células vegetales o presas animales. El fulcrum es muy largo. Los rami son placas anchas triangulares y el uncus tiene uno o dos dientes. Se encuentran presentes en las familias Gastropodidae, Notommatidae, Synchaetidae y Trichocercidae (Figura 3). Cardado. La función de estos trophi es para perforar y succionar. El fulcrum y el manubrio son generalmente largos. Tiene los rami muy fuertes, con una proyección en la parte basal denominada álula. El uncus es conformado de dientes muy desarrollados. Presente en la familia Lindiidae. A) B) Figura 3. Microfotografía (MEB) de trophi virgado. Familia Trichocercidae: Ascomorphella volvocicola (Plate, 1886). Forcipado. Son semejantes a unas pinzas, el fulcrum y el manubrio están muy desarrollados. El uncus funciona como mandíbulas y toda la estructura puede ser proyectada hacia fuera para atrapar a la presa. Familia Dicranophoridae. Incudado. El uncus y el manubrio están muy reducidos. El ramus esta muy desarrollado. Parece una pinza. Familia Asplanchnidae. Uncinado. El uncus tiene pocos dientes, uno de ellos es mas desarrollado, el fulcrum es relativamente pequeño. Familia Collothecidae. Wallace & Snell (1991) mencionan que en muchas especies o géneros, los trophi presentan una asimetría que va de ligera a fuerte. En los machos los trophi son muy o completamente reducidos. Los elementos básicos de los trophi se pueden distinguir en cualquier rotífero, pero son considerablemente modificados en las diferentes familias o especies (Figura 1) de acuerdo a su modo de vida o sus hábitos alimentarios. Después del mastax se encuentra el esófago, estomago, y en la mayoría de las especies, intestino y ano. LORICA La pared del cuerpo de los rotíferos está cubierta por una cutícula elástica, y en algunas especies puede estar endurecida formando placas rígidas (lorica). Está no es más que una lámina gruesa que cubre el tronco, espinas, apéndices y en algunos casos, el pie. La lorica consiste de un delgado y uniforme sincitio en el cual hay núcleos embebidos en intervalos regulares. Contiene una capa de espesor variable llamada lámina intracitoplasmática. Hay especies en donde la mayor proporción del integumento es grueso entonces son llamados organismos loricados y si esta capa de integumento es delgado y flexible son iloricados. Estos organismos presentan eutelia, es decir, un número fijo de células, ya que no cambian entre los integrantes de una misma especie (Segers, 1992). La estructura de la lorica y de sus apéndices son caracteres de importancia taxonómica, ya que es necesario conocer su estructura para la identificación de rotíferos. La morfología de los apéndices de la lorica son relevantes y proporciona la capacidad de flotación a las especies planctónicas o le sirven para defensa frente a sus depredadores (Brachionus calyciflorus). Muchas especies producen y viven en cubiertas gelatinosas o tubos (algunos Brachionus, Collotheca, Ptygura, Trichocerca) (Segers, 1992). CORONA Estos organismos han sido llamados rotíferos, por poseer en la cabeza un órgano rotatorio, el cual tiene forma de disco y está rodeada por cilios (corona). Los movimientos metacrónicos de los cilios de la corona (estructura usualmente compuesta de dos anillos concéntricos: trocos y cingulum) que parecen dos ruedas moviéndose, es a partir de esta observación que este phylum recibe el nombre de Rotifera, esta palabra deriva del Latín, rota y ferre; “rueda” y “portar” es decir “portador de ruedas” (Wallace & Snell, 1991). Este órgano rotatorio (corona) tiene un papel determinante en la mayoría de las actividades vitales de los rotíferos, como la locomoción, la natación y movimientos reptantes, así como la obtención de alimento, la defensa (huida o escape), y el reconocimiento coespecifico (Remane et al., 1980; Clément & Wurdak, 1994). PIE El pie es un apéndice que se extiende en la parte posterior ventral del cuerpo, posee glándulas pedales, las cuales tienen ductos de salida cerca de los dedos, que son proyecciones del pie; puede tener uno o dos dedos, o bien pueden estar parcialmente fusionados, su función es la adhesión temporal del rotífero en algún sustrato (Wallace & Snell, 1991). 19 III. ANTECEDENTES En los últimos años los estudios taxonómicos muestran la fauna de rotíferos de algunaspartes de la Ciudad de México, y los estados de Guanajuato, Jalisco, Zacatecas, Michoacán, Colima, Sinaloa, México, Aguascalientes, Morelia, Querétaro, Nayarit, Yucatán, Morelos, Tabasco, Quintana Roo, San Luis Potosí, Veracruz, que representan aproximadamente el 60% de los estados del país, y todavía el conocimiento de la diversidad de rotíferos de México está limitada a menos de 300 especies, y con respecto a la información que se tiene a nivel mundial (Tabla 1), los estudios taxonómicos de rotíferos en México son escasos ya que representan el 13.81% aproximadamente de las especies que se conocen en el mundo. Tabla 1. Estatus de los estudios taxonómicos de rotíferos realizados hasta el 2005. Categoría taxonómica Conocimiento a nivel mundial Conocimiento en México % de la contribución de México Ordenes 5 4 80 Familias 33 27 82 Géneros 119 68 56 Especies 2048 283 13.81 Considerando que la información que se tiene de rotíferos en México es fragmentaria y por sus características geográficas y climáticas, es posible que el número de especies conocidas para México pueda ser superior a los 283 especies reportadas por Sarma (1999). En la última década se ha puesto gran interés de conocer la diversidad biológica incluyendo algunos invertebrados de México; ya que son de gran importancia en los sistemas acuáticos, porque transforman la producción primaria en una forma aprovechable para los consumidores secundarios (microcrustáceos, larvas de insectos y peces) (Nogrady et al., 1993, Sarma 1991). Se caracterizan por ser cosmopolitas y muchas especies se alimentan principalmente de detritus y 20 bacterias que les permiten ser independientes de la producción fitotrófica (Ruttner- Kolisko, 1974). Los primeros trabajos de tipo taxonómico que se realizaron en México acerca de rotíferos datan de las décadas de los 30’s y 40’s (Sámano, 1931 y 1936; Ahlstrom, 1932; Carlin, 1935; Hoffmann & Sámano, 1938a y 1938b; Uéno, 1939; Ahlstrom, 1940; Rioja, 1940; Osorio, 1942; Rioja, 1942). En 1982 con Pourriot se retoma nuevamente el análisis de la fauna de rotíferos, él realizó una recopilación de la biota acuática planctónica de México y considera que la fauna de México tiene una gran afinidad con la fauna de América del Sur. Y a partir de entonces se cuenta con mayor información acerca de los rotíferos en algunos estados de la República Mexicana (Tabla 2), incluyendo estudios en cuerpos de agua urbanos principalmente en el Distrito Federal (Xochimilco) y aguas salobres. Tabla 2. Estudios que se han realizado de rotíferos en México a partir de 1989 Autor Localidad Especies encontradas Vilaclara & Sládeček. 1989 Valle de Bravo, estado de México. Registraron 34 especies y describieron una nueva para Valle de Bravo: Collotheca riverai. Silva B. & Segers, H. 1992 Aguascalientes. Reportaron una nueva especie: Brachionus josefinae. Rico-Martínez & Silva Briano, M., 1993 Ciudad de México, Guanajuato, Jalisco, Aguascalientes, Zacatecas, Tabasco, Michoacán, Colima y Sinaloa. Reconocieron 96 especies de las cuales 41 son nuevos registros para México. Örstan, A. 1995 Estado de Sonora. Reporto una nueva especie de un rotífero Bdelloideo. Kutikova, L. A. & Silva Briano, M., 1995 Reportan una nueva especie en un cuerpo de agua localizado a 7 Km de Palo alto, en el estado de Aguascalientes. Keratella mexicana. Serranía Soto, C. 1996 Ocho cuerpos de agua dentro de las cuencas de los ríos Lerma y Pánuco (en la parte centro y norte del estado de México). Registró 86 especies, de las cuales 26 especies se reportaron por primera vez en México. Sarma, S. S. S., Elías- Gutiérrez M. & Serranía Soto, C. 1996 Lagos cráter del Nevado de Toluca. Encontraron 34 especies, 11 fueron nuevos registros para la fauna de México. Sarma, S. S. S. & Elías- Gutiérrez M. 1997 Estado de México. Reportaron 123 taxa de los cuales 28 especies fueron nuevos registros para México. 21 Autor Localidad Especies encontradas Flores, B. J., Sarma S. S. S. & Nandini, S. 1998 Realizaron un estudio preliminar de la fauna de rotíferos de Xochimilco (D. F.). Encontraron 53 especies de rotíferos. Brachionus durgae es reportada por primera vez para México. Sarma, S. S. S. & Elías- Gutiérrez M. 1998 Diversidad de rotíferos de un pequeño cuerpo de agua localizado en el km 28 de la carretera federal Ixtlahuaca- Jilotepec, Estado de México. Encontraron 78 especies de las cuales 20 fueron nuevos registros para México. Silva Briano, M., & Adabache-O. A. 1999 Analizaron 104 localidades en Aguascalientes y en 10 de estas localidades, reportaron una nueva especie y la distribución de la misma en el estado. Descripción de Keratella mexicana, así como su distribución. Sarma, S. S. S. & Elías- Gutiérrez M. 1999 Diversidad de rotíferos de cuatro localidades en el estado de Michoacán. Encontraron 110 especies de rotíferos de los cuales 29 especies son nuevos registros para México. Sarma, S. S. S. 1999 Realizo una recopilación de los trabajos realizados hasta 1999, de diversos cuerpos de agua en varias partes de México. Menciona que se han reportado 283 especies de rotíferos. Sarma, S. S. S. & Elías- Gutiérrez M. 1999 Realizan un análisis de la fauna de rotíferos de 12 localidades de la Península de Yucatán. Reportaron 102 especies de las cuales 15 fueron nuevos registros para fauna de rotíferos de México. Silva B., & Adabache-O. A. 2000 Elaboraron un checklist en el estado de Aguascalientes de un género de rotíferos de 44 localidades. Reportan 10 especies del género Brachionus, dentro de las cuales se encuentra la especie de Brachionus josefinae descrita en 1992. Sarma, S. S. S., & Martínez J. 2000 Llevaron a cabo el análisis morfométrico de Filinia cornuta del lago del parque Tezozomoc, (D. F.). Además encontraron 19 especies. Sarma S. S. S. et al., 2000 Análisis de las muestras obtenidas de la Laguna salobre de Mecoacán (Tabasco). Reportaron 37 especies y cinco de ellas fueron nuevos registros para México. Sarma S. S. S. & Elías- Gutiérrez M., 2000 Análisis de rotíferos de cuatro cuerpos de agua dentro del estado de México. Reportan 77 especies de las cuales seis son nuevos registros para México. Silva B., & Adabache-O. A., 2000 Estudiaron 44 cuerpos de agua de Aguascalientes. Reportaron 10 especies del género Brachionus. Elías-Gutiérrez M. et al., 2001 Realizaron un análisis de zooplancton de agua dulce en neotrópicos: El caso de México. Concluyen que los rotíferos son los mas diversos en relación con cladóceros y copépodos. Ramírez, G. et al., 2002 Estudio de la variación estacional de la abundancia de zooplancton en el reservorio Valle de Bravo, estado de México. Reportaron 25 especies de rotíferos. Serranía, Soto. C., & S. S. S. Sarma, 2003 Algunos aspectos taxonómicos de Rotíferos de la parte central de México. (Tlaxcala, Hidalgo, estado de México y D. F.). Registran 83 especies y una de ellas Keratella morenoi es un nuevo registro para México. Granados, R. & C. A. Alvarez. 2003 Estudiaron los rotíferos de algunos embalses de la Reportan 16 especies y la ampliación de la distribución de 22 Autor Localidad Especies encontradas sucuenca del río Cuautla, Morelos. Horaella thomassoni. Rico, M. R. et al., 2003 Actualizaron y revisaron la lista de rotíferos del Lago de Chapala, Jalisco. Reportan 57 especies de las cuales 15 especies se reportan por primera vez para el Lago de Chapala, además consideran que este número es bajo. Garza, M. G. et al., 2003 Estudiaron un género en la zona Chinampera del lago de Xochimilco. Reportan 13 especies del género Brachionus. García-Morales A. E. & Elías- Gutiérrez, 2004 Examinaron muestras litorales y pelágicas de 36 sistemas acuáticos delsureste de México (Veracruz, Chiapas, Tabasco) y la Península de Yucatán. Registraron 128 especies, de los cuales 14 constituyen ampliaciones de ámbito para la región. Sarma, S. S. S., Serranía, Soto C. R. & S. Nandini. En prensa. Recopilación de los estudios realizados en 24 localidades del Estado de México de las cuales de cinco cuerpos de agua no se habían estudiado. Se registran 210 especies, aproximadamente 13 especies se reportan por primera vez para el estado Tabla 3. Estatus taxonómico de los rotíferos estudiados hasta el 2005 para el estado de México. Categoría taxonómica Conocimiento a nivel nacional Conocimiento en el estado de México Porcentaje de contribución del estado de México Ordenes 4 2 50% Familias 27 24 89% Géneros 67 58 87% Especies 283 210 74% El estado de México (Tabla 3) es el que tiene la mayor diversidad de rotíferos, con respecto al los estados del país en los cuales se han llevado a cabo estudios taxonómicos, cuenta con 210 (283 especies conocida para el país), pero aún no se conoce toda la fauna de rotíferos del estado. La fauna de rotíferos presente a nivel mundial incluye más de 2000 especies y en México solamente se conocen el 14.75% de las especies, es importante continuar con el estudio de este grupo. El estado de México es el de los estados mas estudiados; es importante continuar con el estudio de este grupo, al igual que en el resto de los estados aumentado el esfuerzo en la obtención de muestras, ya que como es uno de los estados mas grandes de la Republica y cuenta con una gran variedad de ecosistemas debido a su geografía accidentada aun no se conoce el total de la diversidad de rotíferos. 23 IV. OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL Conocer la diversidad de rotíferos de varios cuerpos de agua localizados en los estados de México, Hidalgo, Tlaxcala, Morelos y el Distrito Federal, pertenecientes a las regiones hidrológicas de los ríos Balsas y Bajo Pánuco, y conocer si hay diferencias en cuanto a la diversidad en estos cuerpos de agua, tomando en cuenta que se encuentran en diferentes regiones hidrológicas, climas y altitudes. OBJETIVOS PARTICULARES Conocer la diversidad β de rotíferos presentes en varios cuerpos de agua permanentes y temporales de los estados de México, Hidalgo, Tlaxcala, Morelos y el Distrito Federal. Conocer la distribución geográfica de rotíferos en México mediante la recopilación de información de diversas fuentes bibliográficas, asi como de los cuerpos de agua permanentes y temporales de los estados de México, Hidalgo, Tlaxcala, Morelos y el Distrito Federal. Describir los nuevos registros para México incluyendo microfotografías de microscopio óptico y/o electrónico de barrido. Desarrollar una clave de identificación para familias y géneros encontrados. 24 V. ÁREA DE ESTUDIO México es uno de los pocos territorios cuya compleja constitución conjuga un relieve accidentado, una gran variedad de climas y un escenario geográfico-físico heterogéneo en el que habita una de las biotas más diversas del mundo (Ferrusquía Villafranca, 1998). La integridad de los sistemas de aguas epicontinentales o superficiales y su diversidad biológica cada vez están más amenazadas por las actividades humanas en todo el mundo. Las necesidades de las especies, la reducción del volumen de las aguas superficiales y subterráneas disponibles y el deterioro de su calidad demuestran claramente que las aguas interiores no son recursos inagotables (Arriaga et al., 2000). El área de estudio de este trabajo comprende los estados de Hidalgo, Tlaxcala, Morelos, México y el Distrito Federal (Figura 1). En la Tabla 1 se muestra la ubicación geográfica (latitud N y longitud O) así como la altitud de los cuerpos de agua estudiados. Tabla 1. Las 19 localidades de estudio se encuentran en los estados de México, Tlaxcala, Hidalgo, Morelos y el Distrito Federal pertenecientes a las cuencas hidrológicas de los ríos Pánuco (CHP) y Balsas (CHB). Localidad Altitud (msnm) Lat N Long O I. Estado de México a) Valle de Bravo (CHB) 1830 19° 10' 52.78" 100° 07' 32.75” b) La Laguna (Acaxuchitlan) (CHP) 2624 20° 07' 43.83” 99° 36' 18.16" c) Santa Elena (CHP) 2600 19° 53' 55" 99° 32' 9.9" d) Zumpango (CHP) 2254 19° 48' 25.2” 99° 07' 51.8" e) Xinte (CHP) ------ 19° 36' 35.06” 99° 17' 03.98" II. Tlaxcala f) Atlangatepec (CHB) 2100 19° 33' 37.2” 98° 12' g) Acuitlapilco (CHB) 2100 19° 16' 21.8” 98° 13' 36" III. Hidalgo h) Arroyo Pathecito (CHP) 1800 20° 23' 19.98” 99° 39' 19.9" i) Maney (CHP) 2054 20° 23.603’ 99° 41.705’ j) Bordo Dandho (CHP) 2066 20° 24' 38.90” 99° 42' 28.15" k) Presa San Antonio Regla (CHP) ------- 20° 13' 46" 98° 32' 52.2” l) El Lucero (CHP) 2126 20° 09' 11.35” 98° 26' 21.8" m) Totuapa (CHP) 2101 20° 11.465’ 98° 27.014’ 25 Localidad Altitud (msnm) Lat N Long O IV. Ciudad de México (D. F.) n) Pista de Canotaje Cuemanco (CHP) 2245 19° 16' 20.48” 99° 06' 18.91" o) canal “Club España” (CHP) 2238 19° 16’ 20.95” 99° 06’ 15.35” p) Huetzalin (CHP) 2238 19° 17’ 49.69” 99° 05’ 40.29” q)Tezozomoc (CHP) 2285 19° 29' 59.9” 99° 12' 35.8" r) Lago de Chapultepec (CHP) 2245 19° 25' 02.77” 99° 11' 52.24” V. Morelos s) Lagunas de Zempoala (CHB) 2833 19° 03’ 00.41” 99° 18’ 42.70” 26 Figura 1. Mapa del área de estudio en las Cuencas Hidrológicas de los ríos Pánuco y Balsas. Estado de México: a) Valle de Bravo (Balsas), b) La Laguna (Acaxuchitlan), c) Santa Elena, d) Zumpango, e) Xinte; Tlaxcala (Balsas): f) Atlangatepec, g) Acuitlapilco; Hidalgo: h) Arroyo Pathecito, i) Maney, j) Bordo Dandho, k) Presa San Antonio Regla, l) El Lucero, m) Totuapa, Ciudad de México (D. F.): n) Pista de Canotaje Cuemanco, o) canal “Club España”, p) Huetzalin, q)Tezozomoc, r) Lago de Chapultepec; Morelos: s) Laguna de Zempoala (Balsas). Fuente: Maderey-R, L. y Torres-Ruata, C. 1990 & CONABIO, 1998 26 ~- []]]] Pi meo DBÜilS E2ZI L .. r","S ,ri~ ", TlJ\ pon-N' IiI, a P'P'~ ,pon '* Localidades 27 ESTADO DE MÉXICO En el estado de México se tomaron muestras de la presa Valle de Bravo, el bordo La Laguna (Acaxuchitlan), la presa Santa Elena y el lago de Zumpango. La cuenca de Valle de Bravo se ubica en la provincia fisiográfica del Eje- Neovolcánico Transversal. Pertenece a la Región Hidrológica Río Balsas (RH-18). De acuerdo a su ubicación y a su topografía, la cuenca presenta climas templados subhúmedos con lluvias en verano. El vaso de la presa es uno de los más importantes del sistema Cutzamala y, de los 19 m3 por segundo que produce, aporta 6 m3 por segundo para el consumo de la Zona Metropolitana de la Ciudad de México. El 10% del agua que se consume en esta zona proviene de este sistema vital. Desde hace varias décadas está región sufre un creciente deterioro ambiental debido principalmente a cuatro causas: a) deforestación; b) erosión; c) contaminación del agua y del suelo y d) disminución del caudal de los arroyos (SPP, 1981a). Figura 2. Imagen de satélite de la Presa Valle de Bravo, estado de México (Tomado de Google Earth, 2005). En los últimos 30 años, el uso excesivo y no regulado de agroquímicos- pesticidas y fertilizantes en las zonas agrícolas y vacacionales ha producido una severa contaminación del agua y del suelo, que se ve agravado por el gran volumen de aguas residuales sin tratamiento que los asentamientos urbanos de 28 Valle de Bravo, Avándaro y Amanalco vierten directamente al vaso de la presa. La abundante materia orgánica disuelta en el agua produce un exceso de fertilización que facilita la reproducción indeseable del lirio y del alga microscópica Anabaena. La mayoría de los indicadores usuales de calidad del agua exceden ya las normas aceptables, nitrógeno, fósforo y coliformes,entre otros (INEGI, 1990). El lago de Zumpango pertenece a la Región Hidrológica No. 26 del Alto Pánuco, perteneciente a la vertiente del Golfo de México, la cual está considerada entre las cinco cuencas hidrológicas más grandes del país, tanto por el volumen de sus corrientes superficiales como por la dinámica de los flujos subterráneos (SPP, 1981). El municipio de Zumpango presenta dos tipos de clima: El tipo seco semiárido (Estepa) es el predominante, se presenta del Este hacia el Oeste del territorio, cubriendo más de dos terceras partes; de acuerdo a la clasificación de Koppen, modificada por García, 1988, este clima se describe bajo la siguiente formula: BS1kw(w)(i)g. El clima templado subhúmedo (C(w0)(w)b(i´)) se encuentra en la porción Oeste. El mes más frío tiene una temperatura media comprendida entre 18 ºC y -3 ºC, y la media del mes más cálido supera los 10 ºC (SPP, 1981a). Figura 3. Imagen de satélite del lago de Zumpango, estado de México (Tomado de Google Earth, 2005). 29 Por sus dimensiones (con 1,865 hectáreas de superficie y 18 kilómetros de longitud de su bordo), ubicación e infraestructura aledaña, el lago de Zumpango es considerada el cuerpo de agua más importante del Valle de México. El lago funciona como vaso regulador y de almacenamiento con capacidad de 100 millones m3 y controla las avenidas pluviales del río Cuautitlán; regularmente ingresan poco más de 60 millones m3 al año. El ingreso del agua al lago está controlado por compuertas por lo que solamente es alimentada en época de lluvias, el agua del embalse además de utilizarse para riego agrícola, cumple con una importante función ambiental al crear un microclima en la región y recargar el acuífero denominado Tecámac-Nextlalpan. La profundidad de esta lago varía entre 2m hasta 0.6m a lo largo del año, presenta manchones de macrófitas en algunas partes del lago (SPP, 1981a). ESTADO DE TLAXCALA El estado de Tlaxcala se encuentra dentro de una zona intertropical. Los factores que tienen mayor influencia en las condiciones climáticas del estado son: el relieve, la continentalidad, vientos, además de los efectos producto de una continua deforestación que afectan drásticamente el microclima. El clima correspondiente al área de estudio es templado subhúmedo tipo C(w1)(w) presenta precipitación en verano, y un porcentaje de lluvia invernal menor de 5mm. El régimen pluvial medio anual tiene un rango de 600-800mm, los meses con mayor precipitación son julio y agosto, donde se registran entre 140-150mm, el mes más seco es febrero con 3-5mm. La temperatura promedio es entre 12 y 18 °C, con un verano cálido, la temperatura media mensual más alta se presenta en los meses de abril y mayo, alcanzando de 18 a 19 °C, y la mínima se presenta en el mes de enero (13 a 14 °C) (SPP, 1981b). Las lagunas de Atlangatepec y Acuitlapilco se encuentran en el estado de Tlaxcala, esta es la entidad más pequeña del país, se localiza al sur de la Altiplanicie Mexicana en la región fisiográfica del Eje Neovolcánico. Limita al oeste con el estado de México, al noroeste con Hidalgo y con Puebla al noreste, este y 30 sur. La Sierra Madre Oriental, la Sierra de Tlaxco y el Cerro del Peñon del Rosario que se internan en el estado de noroeste-sureste. Al noreste se encuentra la Sierra La Caldera; y en el noroeste parte de la Sierra Nevada y al sur se encuentra la Malinche (INEGI, 1996). Figura 4. Imagen de la laguna de Atlangatepec (Tlax) (Tomado de Google Earth, 2005). Figura 5. Imagen de la laguna de Acuitlapilco (Tlax) (Tomado de Google Earth, 2005). En el estado se encuentran tres regiones hidrológicas: A) Río Balsas (RH-18) (cuenca Río Atoyac 79%), a la cual pertenecen las lagunas de Atlangatepec y Acuitlapilco; B) Río Pánuco (Río Moctezuma 18%); C) Ríos Tuxpan-Nautla (Río Tecolutla 3%)(SPP, 1981b). La laguna de Acuitlapilco en los últimos años ha sufrido un deterioro progresivo, provocado por el asolvamiento y por los asentamientos ribereños, por lo cual esta laguna llega a desaparecer por completo en las épocas de estiaje y durante la época de lluvia reaparece nuevamente, lo que han generado un fuerte impacto en la flora y la fauna de la región (SPP, 1981b). La laguna de Atlangatepec, siendo esta, la más importante en el estado por sus dimensiones, se encuentra ubicada en la parte central del municipio de Atlangatepec, a orillas de esta laguna se desarrolla vegetación halófita (pastizal salino) (SPP, 1981b). 31 ESTADO DE HIDALGO El estado de Hidalgo se ubica entre los 19°36' y 21°24' N y los 97°58' y 99°54' O. Su superficie es de aproximadamente 20,905 km2, que representa el 1.1 % de la superficie total del país. Está situado en la parte Central de México, al oeste de la Sierra Madre Oriental, al noroeste de la Altiplanicie Meridional y al Sur de la Costera Nororiental. Limita al norte con San Luis Potosí, al este con Puebla, al sureste con Tlaxcala, al sur con el estado de México y al oeste con Querétaro (SPP, 1994; INEGI, 1998a, 1999 & 2001). Entre las principales corrientes pluviales destacan los ríos Tula, Amajac y Metztitlán. Sus principales lagunas son las de Metztitlán, Zupitlán, San Antonio Regla, Pueblilla y Carrillos (SPP, 1994). Tres cadenas de montañas conforman la región serrana y atraviesan el territorio hidalguense por el centro con dirección sureste-noroeste. La primera cadena es propiamente la Sierra Madre Oriental, que cubre la mayor parte del estado y donde se localizan las sierras de Zimapán, Jacala, Zacualtipán y Pachuca. La segunda cadena montañosa se inicia en Tulancingo y se une al núcleo central en el cerro de Agua Fría. La tercera va de Real del Monte a Pachuca y continúa hacia el noroeste por Actópan, Ixmiquilpan, El Cardonal, Zimapán y Jacala (SPP, 1994). Los tipos de clima que predominan en la mayor parte de la entidad es seco templado en la llanura, seco semicálido en la parte central y suroeste, y frío en la montaña. Los climas secos y semisecos se alternan con los templados, concentrándose en el oeste sobre llanuras y lomeríos; esas zonas se encuentran menos expuestas a la acción de los vientos húmedos (SPP, 1994). Los sistemas hidrográficos que existen en Hidalgo son 3, todos son tributarios del Golfo de México. El estado de Hidalgo se encuentra comprendido 32 casi en su totalidad dentro de la región hidrológica Río Pánuco con una superficie de 19,793.60 km2. Debido a su gran superficie, se dividió esta región en dos: Alto Pánuco y Bajo Pánuco. La región del Alto Pánuco comprende las cuencas de los ríos Tula y San Juan del Río, que son afluentes del río Moctezuma; las cuencas Amajac y Metztitlán que originan el río Amajac. El río Metztitlán, que nace con el nombre de Tulancingo, cruza por Acatlán (Totuapa y El Lucero), Huasca (San Antonio Regla) y Atotonilco el Grande hasta llegar a la imponente barranca de Metztitlán, vertiéndose sobre las tierras de la fértil vega de ese nombre. Aquí da origen a la laguna Metzca, de donde sale para unirse con el Amajac, cerca de Tlahuiltepa (SPP, 1994). La región del Bajo Pánuco comprende las cuencas de los ríos Extóraz, Bajo Amajac, Tempoal, Moctezuma, Tampaón y Pánuco (SPP, 1994). Figura 6. Imagen de la Presa San Antonio Regla, estado de Hidalgo (Tomado de Google Earth, 2005). Figura 7. Imagen de El Lucero, estado de Hidalgo (Tomado de Google Earth, 2005). El Arroyo Pathecito, el Bordo Dandho y el charco denominado Maney por encontrarse en el poblado del mismo nombre se encuentran dentro de la cuenca del río Moctezuma, este a lo largo de su recorrido recoge las aguas de varios afluentes, hasta llegar a los límites con el estado de Querétaro. Aquí se le unen los caudales de los ríos San Juan y Tecozautla, sitio en el que cambiasu nombre por el de río Moctezuma. Adicionalmente a estos sistemas existen otras corrientes de aguas autónomas, como las de los ríos Candelaria, Atlapexco, Hule, Tlacolula y 33 Yahualica, que nacen en la Sierra Alta y riegan los terrenos de la Huasteca. Dos más, el Chiflón y el Huehuetla, serpentean por la Sierra Tepehua (SPP, 1994). Figura 8. Arroyo Pathecito (Tagui), Hgo (Tomado de Google Earth, 2005). Figura 9. Bordo Dandho, Hgo (Tomado de Google Earth, 2005). Esta cuenca reviste gran importancia tanto por su extensa superficie y la cantidad de afluentes que alimentan sus corrientes principales como por los distritos de riego que se ubican en ella, de los cuales destaca el de Tula que, después de los del norte de la República, es uno de los más importantes del país (SPP, 1994). CIUDAD DE MÉXICO (D. F.) La ciudad de México se encuentra al suroeste de la cuenca del Valle de México, constituye una cuenca cerrada, en cuyas partes mas bajas existieron en la antigüedad grandes lagos que se comunicaban entre si cuando se elevaba su nivel. Aun podemos encontrar algunos remanentes de estos lagos (Texcoco, Zumpango y Xochimilco). Su área es de 1,547 Km² representa el 0.1% de la superficie del país. Es la entidad más pequeña de la República Mexicana, se encuentra ubicado al norte 19°36', al sur 19°03' de latitud norte; al este 98°57', al oeste 99°22' de longitud oeste (INEGI, 1999a). El Distrito Federal (D. F.) se localiza en lo que llamamos cuenca de México, la cuenca abarca, además, parte de Hidalgo, Puebla, Tlaxcala y el estado de México (INEGI, 2005). 34 En el Distrito Federal se presentan varios tipos de clima entre los que encontramos: templado subhúmedo con lluvias en verano (aprox. 57%) (Tezozomoc y Xochimilco), semifrío húmedo con abundantes lluvias en verano (aprox. 10%), semifrío subhúmedo con lluvias en verano (aprox. 23%) y semiseco templado (aprox. 10%). (INEGI, 2005). Se encuentra en las Regiones Hidrológicas: Lerma-Santiago, Balsas y Pánuco. De las sierras descienden algunos ríos y arroyos como el de la Magdalena, La Piedad y Mixcoac, entre otros (INEGI, 1999a). El lago de Xochimilco, en últimas fechas sus canales se han visto contaminados con aguas negras. Es por eso que la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), llevan a cabo trabajos necesarios para la canalización y limpieza de sus aguas. El lago de Xochimilco es considerado por esta organización como zona de utilidad para nuestro país y para toda la humanidad (INEGI, 2005). Figura 10. Lago del parque Tezozomoc, D. F. (Tomado de Google Earth, 2005). Figura 11. Pista Olímpica, canal “Club España” y Lago Huetzalin, D. F. (Tomado de Google Earth, 2005) Los cuerpos de agua estudiados en el D. F., por estar inmersos en la zona urbana de la Ciudad de México se consideran como cuerpos de agua urbanos (INEGI, 1999), estos son La Pista Olímpica Virgilio Uribe de remo y canotaje, un canal que se encuentra a un costado de la pista denominado para este estudio canal “Club España”, así como uno de los lagos ubicados dentro del Parque 35 Ecológico de Xochimilco (Lago Huetzalín) y los lagos de Chapultepec y Tezozomoc. Todos estos cuerpos de agua presentan características muy peculiares, en el caso de la pista, es un cuerpo de agua artificial que al parecer no tiene comunicación con los canales, se encuentra rodeada por pastos y algunas macrófitas sumergidas y generalmente toda la pista a lo largo del año presenta florecimientos de cianobacterias (Microcystis), por lo cual el color del agua siempre es verde. El canal “Club España” presenta una transparencia igual a la profundidad (30 - 45 cm.). Se presento un cambio en el nivel del agua en las diferentes épocas del año, las macrófitas observadas en este canal es principalmente el lirio acuático. ESTADO DE MORELOS Las Lagunas de Zempoala se encuentran en el estado de Morelos, se localiza en dos provincias fisiográficas: la porción norte se encuentra sobre el Eje Neovolcánico y la porción sur en la Sierra Madre del Sur. El parque Lagunas de Zempoala se encuentra en el Corredor Ajusco-Chichinautzin, (decretado en 1936 como primer parque nacional morelense). Figura 12. Laguna de Zempoala, Morelos (Tomado de Google Earth, 2005) Se encuentra a una altitud de 2,900 m.s.n.m., el parque está integrado por siete lagunas: Zempoala, Tonathiua y Prieta, que tienen agua permanentemente; y 36 ocasionalmente Compila, Seca, Quila y Hueyapan. Con un clima frío y húmedo con temperatura promedio entre 5 y 12 ºC su fauna es abundante. Todo esto rodeado de paisajes llenos de bosques pino, oyamel y encino. El Parque Nacional Lagunas de Zempoala es una zona de origen volcánica localizada entre las ciudades de Cuernavaca, Toluca y la Cd. de México (SEMARNAP; 1996). El clima que predomina en esta zona es semi-frío y húmedo. Las lagunas están rodeadas de bosques de coníferas con helechos y líquenes. La antigua actividad volcánica define el actual relieve montañoso, conformado por dos estructuras geomorfológicas diferenciables: un amplio talud de suave declive y pequeñas irregularidades topográficas en la parte norte del Parque (SEMARNAP; 1996). 37 VI. MATERIALES Y MÉTODOS Para conocer la diversidad y distribución del Phylum Rotifera en México, se llevaron a cabo muestreos mensuales, aproximadamente durante un año. Las muestras analizadas fueron obtenidas del estado de MÉXICO: (a) Valle de Bravo; (b) La Laguna; (c) Santa Elena; (d) Zumpango; (e) Xinte; TLAXCALA: (f) Atlangatepec; (g) Acuitlapilco; HIDALGO: (h) Taguí; (i) Maney; (j) Dandho; (k) San Antonio Regla; (l) El Lucero; (m) Totuapa; DISTRITO FEDERAL: (n) Pista de canotaje; (o) canal “Club España”; (p) Huetzalín; (q) Tezozomoc; (r) Chapultepec; MORELOS: (s) Lagunas de Zempoala pertenecientes a las regiones hidrológicas del río Balsas y bajo Panuco, en algunos casos solamente se obtuvieron muestras de uno o tres meses. En las Lagunas de Zempoala se obtuvieron muestras en el mes de diciembre de 2004 y febrero de 2005. Del Estado de Tlaxcala las muestras se obtuvieron en el mes de diciembre del 2000. Se filtraron aproximadamente 100 lts de agua en la zona litoral en cada sitio de muestreo, principalmente en sitios con presencia de comunidades vegetales, (en algunos casos de la zona pelágica como es el caso de Zumpango, Valle de Bravo y San Antonio Regla), usando una red de plancton de 50μm, al mismo tiempo la muestra se concentró en un frasco de 250 ml y posteriormente se fijo con formol al 4%. También se obtuvo muestra viva, filtrando entre 60-80 lts de agua, con la finalidad de poder observar a los organismos vivos de algunas especies ya que por poseer una lorica blanda no son fáciles de identificar cuando la muestra se fija con formol, ya que se contraen y esto hace que su identificación sea más complicada. De estas muestras vivas también se aislaron algunas especies que se mantienen en cepas en el laboratorio de Zoología acuática de la Unidad de Morfofisiología (UMF) de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala y son utilizados para experimentos tales como crecimiento poblacional, relación depredador-presa, alimento para las larvas de peces, ecotoxicología y biología molecular. 38 De cada uno de los sitios de muestro se obtuvieron las coordenadas geográficas (Latitud N, Longitud O) así como la altitud en metros sobre el nivel del mar (msnm) con un Geoposicionador Satelital (GPS) marca Garmin modelo 72. Estos datos fueron corroborados con las cartas topográficas Escala 1:50,000 de: Tula de Allende (F 14 C 88); Huichapan (F 14 C 78); San Juan del Río Querétaro, (F 14 C 77); Valle de Bravo (E 14 A 46); Tepeji del Río de Ocampo (E 14 A 18); Tulancingo(F 14 D 82); Tlaxcala de Xicohtencatl (E 14 B 33). Con los datos geográficos obtenidos de campo en este estudio, así como de los estudios previos que contaban con las referencias geográficas, se elaboro un registro geográfico para cada especie y localidad de muestreo y con esta información se elaboraron mapas de distribución de especies con amplia distribución o distribución restringida. Estos mapas se elaboraron usando el Sistema de Información Geográfica ARC VIEW. Con los datos obtenidos del análisis taxonómico se llevo a cabo el índice propuesto por Rodríguez et al., 2003, en donde se midió la diversidad usando la relación entre la diversidad gama y alfa. Tomado a la diversidad beta como β=Sγ/Sα, donde Sγ es el número de especies en la unidad de estudio y Sα es la diversidad promedio en las localidades que forman la unidad de estudio. Medida así, la diversidad beta puede en teoría tomar valores desde 1.0 (sin recambio de especies) hasta Sγ. LABORATORIO El trabajo de laboratorio consistió en el análisis taxonómico de las muestras fijas, colocando una parte de ellas en cajas de Petri para ser observadas y analizadas bajo el microscopio estereoscopio Nikon SMZ645, y con las micro- pipetas se aislaron los rotíferos, y se colocaron en un portaobjetos para ser observados en el microscopio óptico Nikon ECLIPSE E600, en el cual se llevo a cabo el análisis morfológico de cada una de las especies, y usando literatura especializada, tal como: Koste, (1978), Koste & Shiel, (1987, 1990a, 1990b, 1991); 39 De Ridder & Segers, (1992); Nogrady et al. (1993); Segers, (1995), Nogrady, Pourriot & Segers, (1995); Pennak, (1996); De Smet, (1996); De Smet & Pourriot (1997); Nogrady & Segers (2002); se llevo a cabo la identificación de las especies encontradas. Y para los nuevos registros en México, se consulto a Sarma, (1999) y todos los trabajos disponibles después de 1999 a la fecha. En algunos casos fue necesario observar estructuras como los trophi de los organismos (principalmente organismos iloricados) ya que la morfología no es suficiente para identificarlos, para lo cual fue necesario extraer los trophi usando una gota de hipoclorito de sodio (solución comercial), mientras se observaban en el microscopio óptico a 40 y 100 aumentos. PREPARACIÓN DE ESPECIMENES PARA LA OBTENCIÓN DE MICROFOTOGRAFIAS EN EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE BARRIDO (MEB). Las preparaciones de especimenes para MEB, tanto de organismos como de los trophi se elaboraron en el Laboratorio de Microscopia Electrónica de Barrido de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, para ello se siguieron los siguientes pasos. ORGANISMOS Se aislaron de 25 a 30 organismos de Keratella morenoi de las muestras de la laguna de Atlangatepec (Tlax.) se colocaron en viales microporosos de 30μm para ser pasados por un tren de alcohol desde el 70% hasta el 100%. Posteriormente los organismos se sacaron del alcohol 100% para llevar a cabo el secado con CO2 (Punto crítico). Los viales se abrieron cuidadosamente y con agujas de tungsteno y bajo el microscopio estereoscopico fueron colocados en cilindros de metal previamente preparados con un adhesivo, el cual posteriormente ser cubrió con oro para ser observado en el MEB (Ansellem & Clément, 1980; Sanoamuang, 1993). 40 TROPHI Para la preparación de los trophi, se colocaron de 10 a 15 individuos de Euchlanis meneta, y Ascomorphella volvocicola sobre un cubre objetos circular (18 mm de diámetro) el cual previamente fue desengrasado con alcohol y se colocó un anillo de plastilina, posteriormente se agrego una gota de hipoclorito de sodio, hasta que los organismos se disolvieron, en cuanto los trophi fueron liberados, se succionaron con micro-pipetas ultra finas y se colocaron en agua destilada, hasta que el cloro fue removido y también se removió el exceso de agua. Los trophi se dejaron secar durante 24 hrs. en un desecador al vacío del secado se cubrieron con una capa extremadamente fina de oro y fueron observados en el MEB. Las preparaciones realizadas para ser observadas en el MEB se encuentran en la Universidad Autónoma de Aguascalientes en el Laboratorio de Microscopia Electrónica. 41 VII. Resultados En las tablas 5-10 se muestran los resultados obtenidos del análisis taxonómico del material recolectado de la zona litoral de 19 cuerpos de agua, de los estados de México, Tlaxcala, Hidalgo, Ciudad de México (D. F.) y Morelos. En total se reportan 160 taxa, de los cuales cinco son nuevos registros para México. Estado de México Del estado de México (Tabla 1) se analizaron cinco cuerpos de agua. El lago de Zumpango (d) presentó una mayor diversidad, se registraron 59 especies; en la Laguna (b) se encontraron 47, en la presa de Valle de Bravo (a) 36, en la presa Santa Elena (c) 34 y en el río Xinte (e) 13 especies. En total, en el estado se reportan 105 taxa, uno de ellos solamente se identifico hasta género (Collotheca). Estos 105 taxa se encuentran representados en dos superórdenes: 1) Gnesiotrocha, con dos órdenes, seis familias, 2) Pseudotrocha, con un orden Ploimida, con 16 familias. Las familias con mayor número de especies son: Brachionidae (19 especies), Lecanidae (15), Trichocercidae (12) y Notommatidae (11). Se reportan 10 nuevos registros para el estado de México, y un nuevo registro para el país. Tabla 1. Registro de la diversidad y distribución de las especies encontradas en las cinco localidades del estado de México: a) Valle de Bravo; b) La Laguna; c) Santa Elena; d) Zumpango; e) Xinte. Las especies marcadas con un asterisco, son nuevos registros para el país. Edo. Méx. ESPECIES a b c d e Phylum Rotifera Cuvier, 1817 Subclase Monogononta Plate, 1889 Superorden Gnesiotrocha Kutikova, 1970 Orden Flosculariacea Harring, 1913 Familia Testudinellidae 1 Pompholyx sulcata (HUDSON, 1885) 1 - - 1 1 2 Testudinella emarginula (STENROOS, 1898) - 1 - - - I I I I I I I I I I 42 Edo. Méx. ESPECIES a b c d e 3 T. mucronata (GOSSE, 1886) - 1 - 1 - 4 T. patina (HERMANN, 1783) - 1 1 1 - Familia Conochilidae 5 Conochilus hippocrepis (SCHRANK, 1830) - - 1 - - 6 C. unicornis (ROUSSELET, 1892) 1 1 - 1 - Familia Hexarthridae 7 Hexarthra intermedia WISZNIEWSKI, 1929 1 - - - - 8 H. mira (HUDSON, 1871) - - - 1 - Familia Filiniidae 9 Filinia cornuta (WEISSE, 1847) - - - 1 - 10 F. opoliensis (ZACHARIAS, 1898) - - - 1 - 11 F. longiseta (EHRENBERG, 1834) 1 - 1 1 - 12 F. terminalis (PLATE, 1886) - - - 1 - Familia Trochosphaeridae 13 Horaella thomassoni KOSTE 1973 - - - 1 - Orden Collothecacea Harring, 1913 Familia Collothecidae 14 Collotheca sp. 1 - - - - Superorden Pseudotrocha Kutikova, 1970 Orden Ploimida Hudson & Gosse, 1886 Familia Epiphanidae 15 Proalides subtilis (RODEWALD, 1940) - 1 - 1 - Familia Brachionidae 16 Anuraeopsis fissa (GOSSE, 1851) - - - 1 - 17 Brachionus angularis (GOSSE, 1851) 1 1 1 1 - 18 B. bidentatus ANDERSON, 1889 - 1 - 1 - 19 B. budapestinensis (DADAY, 1885) 1 - - - - 20 B. calyciflorus PALLAS, 1766 1 - - 1 - 21 B. caudatus BARROIS & DADAY, 1894 1 1 - 1 - 22 B. havanaensis ROUSSELET, 1911 1 - - 1 - 23 B. patulus (O. F. MÜLLER, 1786) 1 - - - - 24 B. polyacanthus (EHRENBERG, 1834) - - 1 - - I I I I I I I I I I I I I I I I I I 111111 I I I I I I I I I I I I I I I I I I 43 Edo. Méx. ESPECIES a b c d e 25 B. quadridentatus (HERMANN, 1783) - 1 1 1 - 26 B. urceolaris (O. F. MÜLLER, 1773) - 1 - - - 27 Keratella americana CARLIN, 1943 - - 1 1 - 28 K. cochlearis (GOSSE, 1851) 1 - 1 1 1 29 K. lenzi (Hauer, 1953) 1 - - - - 30 *K. morenoi Modenutti, Diéguez & Segers, 1998 - -