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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS DIVERSIDAD TAXONÓMICA DE LA FAMILIA RHACHODESMIDAE (DIPLOPODA: POLYDESMIDA) REPRESENTADA EN COLECCIONES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I O L O G O P R E S E N T A : MIGUEL ÁNGEL HERNÁDEZ PATRICIO DIRECTOR DE TESIS: DR. JULIÁN BUENO VILLEGAS 2009 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. HOJA DE DATOS DEL JURADO 1. Datos del alumno Hernández Patricio Miguel Ángel 56 53 19 09 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 3-0021880-6 2. Datos del tutor Dr. Julián Bueno Villegas 3. Datos del sinodal 1 Dr. Juan Bibiano Morales Malacara 4. Datos del sinodal 2 Dra. Rosa Gabriela Castaño Meneses 5. Datos del sinodal 3 M. en C. Arturo García Gómez 6. Datos del sinodal 4 M. en C. Ricardo Paredes León 7. Datos del trabajo escrito Diversidad taxonómica de la Familia Rhachodesmidae (Diplopoda: Polydesmidae) representada en colecciones de la Universidad Nacional Autónoma de México. 93 p 2009 AGRADECIMIENTOS A mis padres, quienes me han apoyado a lo largo de mi vida como estudiante, como deportista, que nunca me han negado las cosas y que siempre han estado a mí lado. A mis hermanos Paola, Oscar y Ale, que siempre han estado conmigo y que han compartido los buenos y malos momentos a los que nos ha enfrentado la vida. A la Universidad Nacional Autónoma de México por brindarme el espacio para poder realizar el presente trabajo. Al Dr. Julián Bueno Villegas, por aceptar y dirigir el presente trabajo, además por compartir su conocimiento sobre los diplópodos, abriéndome los ojos hacia un área de la investigación poco estudiada en nuestro país. Al Dr. Juan Bibiano Morales Malacara, quién fungió como codirector, sin poder estar registrado como tal, y que aporto valiosos consejos al desarrollo del presente trabajo. Asimismo, le agradezco su paciencia para enseñarme a dibujar bajo el microscopio. A la Dra. Gabriela Castaño Meneses, por aceptar revisar mi trabajo y por sus muy atinados comentarios al respecto. Al M. en C. Arturo García Gómez, por su amistad, paciencia y gran apoyo en las correcciones de esta tesis. Al M. en C. Ricardo Paredes León, por los comentarios y sugerencias. Además por ser uno de los profesores del taller de Bioespeleología que me guiaron en mí desarrollo profesional. Al proyecto DGAPA-PAPIT IN21906, dirigido por el Dr. Juan Bibiano Morales Malacara de la Facultad de Ciencias, UNAM. Al proyecto “Lacandinia schismatica: como un recurso genético estratégico para México y conservación de La Selva Lacandonia (CONACyT No. CO1-0435/B1)”, dirigido por la Dra. Elena Álvarez-Buylla del Instituto de Ecología, UNAM. Al proyecto “Estudio de los Arácnidos de La Selva Lacandonia”, dirigido por la M. en C. Griselda Montiel Parra, Dr. Oscar Francke Ballve y Dra. Tila M. Pérez Ortiz, de las Colecciones de Nacionales de Ácaros y Arácnidos del Instituto de Biología, UNAM. A la comunidad de Frontera Corozal, Chiapas. A mis profesores del taller de Bioespeleología. A todos los que laboran en el Laboratorio de Acarología “Anita Hoffmann”, quienes compartieron su amistad y permitieron que mi estancia dentro del laboratorio sea muy agradable. A Guillermo Martínez y Luis Galván, por la ayuda para realizar los mapas de la tesis. A Carlos Torres, Genaro y a su familia, por acogerme en su hogar, apoyarme durante todos estos años y por ser una segunda familia. A Erika, por haber compartido su amistad y un buen café todos los días, y que a pesar de todas las cosas, sé que puedo contar con su valiosa presencia. A Fabián y Nadia, que son como parte de mi familia y quienes siempre tuvieron tiempo para compartir algunas tardes y fiestas conmigo, así como, para abrirme las puertas de sus hogares. A mis compañeras Adriana Espino, Itzel Sigala, Marisol Vega, Sara Soriano, Stephanie Ortega y Yunuen Ávila del taller de Bioespeleología, con quienes tuve buenos momentos en el laboratorio y en las salidas al campo. A mis amigos Isabel, Gabriela Zarraga, Vladimir, Hugo, Joaquín, Juan, Juan Carlos, Enrique, quienes hicieron que mi estancia en la Facultad de Ciencias estuviera lleno de muchos buenos momentos. A todos mis profesores y compañeros de karate Gina, Laura, Claudia, Atlan, Adair, que compartieron grandes momentos en estos nueve años de experiencia. INDICE Índice Resumen I. Introducción…………………………………………………………………….1 1.1 Morfología………………………………………….…………………...1 1.1.1 Cabeza…………………………………….………………...2 1.1.2 Tronco………………………………….…..………………...3 1.1.3 Patas…………………………………...……………………..4 1.1.4 Gónadas……………………………..……………………….5 1.2 Hábitat y distribución………………………………….………………..6 1.3 La clase Diplopoda en México…………………………………………6 1.4 Polydesmida…………………………………………………………….6 1.5 Rhachodesmidae………………………………………………………..7 II. Antecedentes………………………………………………….………………...9 2.1 Diplopoda………………………….……………………………………9 2.2 Rhachodesmidae……………………………………………………...10 III. Justificación…………………………………………………………………...11 IV. Objetivos……………………..………………………………………………...12 V. Material y Método….…………………………………………………………13 5.1 Revisión de colecciones……………………………………………….13 5.2 Revisión bibliográfica…………………………………………………13 5.3 Bases de datos…………………………………………………………13 5.4 Trabajo de laboratorio y determinación…………………….…………..14 VI. Resultados………….…………………………………….……………………17 VII. Discusión………….……………………………………..………….………..77 VIII. Conclusión……..……………………………………….……………………82 IX. Bibliografía………………………………………………………….……..…83 X. Anexo………………………………………………………………….………88 RESUMEN La clase Diplopoda es un grupo de gran importancia en los procesos edáficos. A pesar de dicha importancia y de su amplia distribución (por todo el mundo excepto en la Antártida), los estudios taxonómicos son relativamente escasos en la región Neotropical. En México, de los 14 órdenes que se tienen documentados, el orden Polydesmida es el mejor representado con 5156 especies, sin embargo, sigue siendo poco el esfuerzo que se ha hecho en nuestro país para su conocimiento. Un ejemplo de esto, se observa en las colecciones de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), donde se desconoce el número de ejemplares de diplópodos con los que se cuenta. El presente trabajo tiene como objetivo contribuir al conocimiento de la diversidad y taxonomía de los diplópodos de México, en particular de los géneros y especies de la familia Rhachodesmidae resguardados en tres colecciones de la UNAM: Colección Nacional de Acarología, Instituto de Biología (CNAC); Laboratorio de Acarología “Anita Hoffmann” (LAAH); Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos (LESM), ambos de la Facultad de Ciencias, UNAM. En los 109 ejemplares examinados de la familia Rhachodesmidae, se identificaron 8 de los 16 géneros registrados para México y 19 especies, de las 48 conocidas para el país. Para ambos casos y basadosen el material examinado, se escribieron nuevas diagnosis y descripciones, y se realizaron esquemas de los gonopodos de los machos. Asimismo, se adecuó y actualizó la terminología morfodiagnóstica, se realizaron claves para géneros y especies, y mapas de distribución para la familia y para los géneros representados. Los géneros mejor representados dentro de las tres colecciones son: Aceratophallus, Rhachodesmus y Strongylodesmus. Se encontraron 17 nuevos registros a nivel municipal, adicionales a los ya conocidos en el país en 15 estados, aumentando a 60 los municipios en los que se encuentra distribuida la familia Rhachodesmidae. De las especies registradas, tres de ellas representan nuevas especies del género Strongylodesmus. Palabras clave: Diplopoda, Polydesmida, Rhachodesmidae, colecciones, taxonomía. Diversidad taxonómica de la Familia Rhachodesmidae (Diplopoda: Polydesmida) representada en colecciones de la Universidad Nacional Autónoma de México. I. Introducción Myriapoda es uno de los Subphyla en los que se divide el Phylum Arthropoda (Stys y Zrzavy, 1994, Giribet et al., 2001; Mallat y Giribet, 2006) y es considerado como uno de los grupos de mayor diversidad en el mundo, después de Hexapoda, Arachnida y Crustacea (Hoffman et al., 1996). Sin embargo, su posición filogenética dentro del Phylum no se encuentra claramente establecida (Shear, 1999; Giribet y Rivera, 2000; Giribet et al., 2001; Brusca y Brusca, 2003; Mallat y Giribet, 2006). Este taxón se encuentra formado por cuatro clases: Chilopoda, Diplopoda, Symphyla y Pauropoda, todos de hábitos terrestres (Brusca y Brusca, 2003), e importantes en la generación y mantenimiento de las características biológicas, químicas y físicas del ecosistema del suelo (Dindal, 1990). A los Diplopoda (milpiés) se les considera de gran importancia en los procesos edáficos, ya que al alimentarse, aceleran la fragmentación, distribución y degradación del detritus (Crawford, 1992; Rodríguez et al., 1999; Brusca y Brusca, 2003; Hättenschwile y Gasser, 2005); formando un vínculo importante en el ciclo de los nutrientes del suelo (Crawford, 1992; Shear, 1999). En los climas tropicales y templados, los diplópodos son un grupo importante, al degradar cantidades importantes de la materia orgánica que se acumula sobre la superficie del suelo (Crawford, 1992; Brusca y Brusca, 2003; Hättenschwile y Gasser, 2005). Es considerada una de las clases más diversas (Golovatch et al., 1995), está representada por 12,000 especies, distribuidas en 145 familias y 16 órdenes (Shelley, 2003; Bueno-Villegas et al., 2004). En general se distinguen por la configuración de la cabeza, el perfil y la forma general del cuerpo, el número de segmentos y de patas por segmento, además de la posición de los apéndices copuladores en los machos (Shelley, 1999). 1.1 Morfología general de los Diplópodos. Anatómicamente los diplópodos se dividen en dos tagmas: la cabeza y el tronco, éste último de un número variable de diplosegmentos y un segmento terminal o pigidial donde se encuentra el ano (Hoffman, 1990) (Fig. 1). Figura 1. Cabeza, tronco (con un número variable de segmentos) y el segmento terminal de Diuncustoma cylindricum (modificado de Shelley, 1997). Además, presentan características morfológicas (sinapomorfías) que los distinguen de los demás miriápodos. La principal es la condición de diplosegmentos, es decir, la fusión aparente de dos segmentos, los cuales conforman un anillo del cuerpo con dos pares de patas en cada uno, excepto en los primeros cuatro segmentos, donde se encuentra sólo uno o ningún par de patas, y que se denominan haplosegmentos (Janssen et al., 2006; Sierwald y Bond, 2007). El exoesqueleto se compone en gran medida de carbonato de calcio (Shaw, 1968). 1.1.1Cabeza. La cabeza se encuentra compuesta por la fusión de seis somitas y elementos derivados del séptimo segmento. Las partes estructurales son: el hipocranium; la parte frontal, debajo de ésta el clipeo y en la parte ventral el labrum (Hoffman, 1990). Presenta un par de antenas compuestas de siete antenómeros, en el último segmento se encuentran estructuras sensoriales denominadas conos sensoriales (Hoffman, 1990) (Fig. 2). Figura 2. Antena típica de Diplopoda, mostrando el número de antenómeros y conos sensoriales (tomado de Hoffman et al., 1996). Pueden llegar a presentar ocelos, de ser así, presentan desde uno hasta 90 (Hopkin y Read, 1992), agrupados en una estructura denominada ocelaria (Fig. 3), adquiriendo las formas: ovoide, subtriángular (Hoffman, 1990) o linear (Bueno-Villegas, com. pers.). Figura 3. Vista frontal de la cabeza de Glomerida (tomado de Sierwald y Bond, 2007). Las partes bucales se componen de un par de mandíbulas y un gnatoquilarium (Hoffman, 1990), éste último es una estructura plana formada por el mentón, promentón, lamelas linguales, estipes y papilas (Fig. 4). Sólo en algunos órdenes se presenta el órgano de Tömosvary, ubicado lateralmente y entre la base de las antenas y los ocelos (Hopkin y Read, 1992; Henning, 1906 En: Sierwald y Bond, 2007) (Fig. 3). Figura 4. Estructura del gnatoquilarium de Julida (tomado de Hoffman et al., 1996). 1.1.2 Tronco. El tronco es de forma alargada, cilíndrica o aplanada, compuesto de varios haplosegmentos y diplosegmentos. El primero después de la cabeza se denomina collum y no presenta apéndices, los tres siguientes presentan un par de patas. Cada diplosegmento presenta una división visible en prozonito y metazonito; a partir del quinto o sexto diplosegmento, se presenta la salida de una glándula interna, siendo un orificio lateral en el metazonito denominado ozoporo, excepto en la familia Typhlobolellidae donde los ozoporos inician a partir del tercer segmento (Hoffman, 1990; Bueno-Villegas et al., 2004; Sierwald y Bond, 2007) (Fig. 9). En algunos grupos, como en Polydesmida, el metazonito forma una extensión lateral de tamaño variable denominada paranota (Fig. 5). Figura 5. Plano transversal del tronco (modificado de Bueno-Villegas, 1996). El segmento terminal o pigidio no presenta apéndices, está formado por las valvas anales (paraproctos), además de un epiprocto como proyección dorsal sobre éstos, y en ocasiones una placa ventral llamada hipoprocto (Hoffman, 1990) (Fig. 6). Figura 6. Segmento terminal o pigidio (modificado de Bueno-Villegas, 1996). 1.1.3 Patas. En cada diplosegmento se encuentran dos pares de patas. Las cuales se componen de siete artejos (podómeros): coxa, trocánter, prefémur, fémur, postfémur, tibia y tarso, presentando una o dos uñas tarsales (Hoffman, 1990; Bueno-Villegas et al., 2004; Sierwald y Bond, 2007) (Fig. 7). Figura 7. Pata típica de Diplopoda, mostrando el número de artejos (podómeros) (modificado de Bueno- Villegas, 1996). 1.1.4 Gónadas. Las gónadas se abren en el tercer diplosegmento a través de los gonoporos (Hoffman, 1990; Sierwald y Bond, 2007). En los machos la salida de los espermatozoides se realiza en una estructura designada como pene, intercalada entre el segundo y tercer par de patas; estas estructuras presentan la parte terminal esclerosada (Hoffman, 1990) (Fig. 8). Las hembras presentan los poros genitales entre el segundo y tercer par de patas, excepto en Polyxenida y Glomeridesmida, en donde los poros se presentan en las coxas del segundo par de patas (Bueno-Villegas, 1996). Figura 8. Penes en la coxa del segundo par de patas (tomado de Hoffman et al., 1996). La transferencia del esperma se realiza por medio de los gonopodos, éstos son el primer o ambos pares de patas modificadas del séptimo diplosegmento; en algunas especies también sufren modificaciones el segundo par del sexto y el primero del octavo diplosegmento (Bueno-Villegas, 1996; Sierwald y Bond, 2007) (Fig. 9). En los órdenes Glomerida, Glomeridesmida y Sphaerotheriida los dos o tres últimos pares de patas se modificancomo claspers (terópodos), que intervienen en la cópula para sujetar a la hembra (Hoffman, 1990). La fecundación es interna y la hembra pone un número variable de huevos (Hoffman, 1990; Bueno-Villegas, 1996). Figura 9. Vista lateral de la morfología de un diplópodo (tomado de Sierwald y Bond, 2007). 1.2 Hábitat y distribución. Los diplópodos son muy diversos, principalmente en zonas tropicales y templadas, además de tener representantes en las zonas áridas y dentro de cuevas (Hoffman, 1990). Constituyen un componente importante de la macrofauna del suelo, los podemos encontrar por debajo de rocas, bajo y sobre la corteza de los árboles, dentro y por debajo de troncos podridos, galerías de otros organismos y en bromelias (Hoffman, 1990; Bueno-Villegas, 1996; Bueno-Villegas et al., 2004). Los milpiés están distribuidos por todo el mundo, excepto en la Antártica (Shelley, 2003; Bueno-Villegas et al., 2004). Su distribución se encuentra limitada por los requerimientos de temperatura y humedad de su hábitat (Crawford, 1992; Shear, 1999). 1.3 La clase Diplopoda en México. En México, se presentan 14 de los 16 órdenes que se conocen a nivel mundial, 39 familias, 117 géneros y aproximadamente 500 especies (Shelley, 2003; Bueno-Villegas et al., 2004). Los estados de la República con el mayor número de especies registradas hasta el momento en orden descendente son: Veracruz, Chiapas, Nuevo León, Guerrero, Tamaulipas, Oaxaca, y San Luis Potosí; y el único estado que hasta la fecha no presenta algún registro es Aguascalientes (Bueno-Villegas et al., 2004; Cupul-Magaña y Bueno- Villegas, 2006). 1.4 Polydesmida. El Orden Polydesmida es el más diverso de la clase Diplopoda. Cuenta con 5156 especies distribuidas en 30 familias (Shelley, 2003; Sierwald y Bond, 2007). En México es el grupo mejor representado con 13 familias, 59 géneros y 273 especies (Bueno- Villegas et al., 2004). Los adultos varían de tamaño (2-130 mm) y en muchas familias se presenta gran variedad de coloración (Hoffman et al., 1996). Ninguno de los representantes de este orden presenta ocelos, los esternitos se encuentran fusionados y los paranotas se encuentran proyectados lateralmente (Figs. 10a y b). Los adultos tienen de 19 a 21 diplosegmentos (Shelley, 1999; Sierwald y Bond, 2007). Los gonopodos (Fig. 10c) se encuentran formados por el primer par de patas del séptimo diplosegmento (Shear, 1999). Es uno de los principales órdenes que ha colonizado las cuevas de México y Centro América, con algunos representantes exclusivamente troglóbios (Shear, 1969; Reddell, 1981). Figura 10. Morfología general del Orden Polydesmida. a, Vista dorsal; b, Vista transversal del cuerpo; c, Vista ventral mostrando los gonopodos (tomado de Bueno-Villegas et al., 2004.) 1.5 Rhachodesmidae. La familia Rhachodesmidae, es una de las 30 familias que conforman el órden Polydesmida (Shelley, 2003), con 16 géneros y 62 especies (Hoffman, 1999). Es una familia endémica de América y su distribución, va desde México hasta Nicaragua (Shear, 1973; Hoffman et al., 1996). Siendo uno de los mayores componentes de la fauna de diplópodos de México y Centro América (Shelley, 1997). En México se tienen registrados 14 géneros: Aceratophallus, Acutangulus, Ceuthauxus, Chromodesmus, Diuncustoma, Mexidesmus, Neoleptodesmus, Pararhachistes, Rhachidomorpha, Rhachodesmus, Strongylodesmus, Tancitare, Tiphallus y Unculabes; con 48 especies de las 62 documentadas hasta la fecha (Shear, 1973; Bueno-Villegas et al., 2004). Estos organismos presentan amplia variación en su coloración, tienen el cuerpo aplanado por la parte dorsal y la parte terminal del epiprocto se encuentra extendida en forma triangular (Fig. 11). Las coxas del segundo par de patas en los machos presentan penes largos y delgados con sedas en el ápice, no presentan cánula en las coxas de los gonopodos, además el telopodito presenta una marcada fosa longitudinal (fosa seminal) (Shear, 1973; Hoffman et al., 1996) (Fig. 12). Figura 11. Vista ventral del segmento terminal de Diuncustoma cylindricum (tomado de Shelley, 1997). Figura 12. Vista frontal del gonopodo izquierdo del macho de Aceratophallus sp. 1. Bueno-Villegas et al. (2004), mencionan que los 14 géneros y las 48 especies de la Familia Rhachodesmidae descritas para México se encuentran distribuidas en los estados de Campeche, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz. II. Antecedentes 2.1 Diplopoda En México, los diplópodos, al igual que el resto de los miriápodos, han sido poco estudiados, aunado a esto, la mayoría de las publicaciones las han realizado investigadores extranjeros. El Cuadro 1, resume los trabajos en los que se incluyen registros de diplópodos mexicanos. Cuadro 1. Principales publicaciones sobre diplópodos en donde se incluye fauna de México. Autor y Año Aportación Referencia Brandt (1839) Primer trabajo sobre diplópodos de México, se describen las dos primeras especies: Polydesmus klugii y P. erichsonii Bueno-Villegas et al.; 2004 DeSaussure y Humbert (1872) Publican Etudes sur les Myriapodes, un catálogo sobre quilópodos y diplópodos de América. Bueno-Villegas et al.; 2004 Pocock (1910) Publica el tomo sobre diplópodos y quilópodos en Biologia Centrali-Americana, descripción de nuevas especies y claves para distintos grupos. Pocock, 1910; Loomis, 1968 Chamberlin (1943) Recataloga y da a conocer nuevas especies en On Mexican Millipeds. Chamberlin, 1943; Bueno- Villegas et al.; 2004 Loomis (1968) Publica A Checklist of the Millipeds of Mexico and Central America, realizando una extensa revisión de la literatura. Loomis, 1968; Bueno-Villegas et al.; 2004 Causey (1971) Se enfoca principalmente a diplópodos colectados en cuevas. Bueno-Villegas et al., 2004 Reddell (1971, 1973, 1981, 1982) Trabajos de colecta con fauna cavernícola de México y Centroamérica. Reddell, 1981; Bueno-Villegas et al., 2004 Shear (1972, 1973, 1977, 1982, 1986) Trabajos sobre fauna cavernícola. Shear, 1973; Bueno-Villegas et al., 2004 Hoffman (1980) Publica Classification of the Diplopods, enlistando a los órdenes, familias, géneros y un estimado de especies para el mundo. Bueno-Villegas et al., 2004 Shelley (1997) Aporta información sobre diversidad de fauna mexicana. Shelley, 1997; Bueno-Villegas et al., 2004 Hoffman (1999) Publica Checklist of the Millipedes of North and Middle America, enlistando las especies de diplópodos conocidos para estas áreas. Hoffman, 1999; Bueno- Villegas et al., 2004 Bueno–Villegas y Rojas (1999) Publicación sobre diplópodos de la Estación Biológica Tropical “Los Tuxtlas”, Ver. México. Bueno–Villegas y Rojas, 1999 Bueno-Villegas et al., (2004) Aportan información sobre el número de especies de cada uno de los órdenes en México, su distribución en el país y los lugares donde se encuentran depositados los ejemplares tipo. Bueno-Villegas et al., 2004 Cupul-Magaña y Bueno- Villegas (2006) Dan a conocer información sobre la distribución de diplópodos de México. Cupul-Magaña y Bueno- Villegas, 2006 Bueno-Villegas et al. (2008) Incluyen fauna mexicana dentro del material examinado para su publicación. Bueno-Villegas et al. 2008 2.2 Rhachodesmidae En particular los antecedentes históricos de la familia Rhachodesmidae se presentan en el cuadro 2. Apreciándose los cambios taxonómicos supra específicos que han sido muy esporádicos y que se llevaron a cabo a principios del siglo XX, la gran mayoría de los trabajos realizados son principalmente descripciones específicas que abarcan desde mediados del siglo XIX hasta finales del siglo XX. Cuadro 2. Recopilación de los trabajos sobre Rhachodesmidae y sus principales aportaciones. Autor y Año Aportación Referencia Carl (1903) Primero en nombrar a la subfamiliaRhachidesminae, con diferentes géneros y especies Pocock, 1910 DeSaussure (1859 y 1860) Descripción de especies nuevas. Pocock, 1910 Humbert y DeSaussure (1869, 1872) Descripción de especies nuevas. Pocock, 1910 Cook (1895) Descripción de nuevas especies. Pocock, 1910 Broleman (1905) Descripción de especies. Pocock, 1910 Pocock (1910) Cambia el nombre de la subfamilia a Rhachodesminae y publica la primera clave de la subfamilia Pocock, 1910 Attems (1914) Eleva subfamilia Rhachodesminae al nivel de familia Rhachodesmidae Hoffman, 1999 Chamberlin (1922, 1938, 1941, 1942, 1943, 1947, 1952, 1956) Listados taxonómicos, descripción de nuevos géneros y especies. Chamberlin, 1942, 1943; Hoffman, 1999 Verhoeff (1941) Descripción de nuevos géneros y especies, junto con listados taxonómicos. Hoffman, 1999 Loomis (1961, 1964, 1966, 1968, 1976) Listados taxonómicos y publicación de nuevos géneros y especies. Loomis, 1968; Hoffman, 1999 Causey (1971, 1973) Descripción de especies nuevas y listados taxonómicos. Causey, 1973; Hoffman, 1999 Shear (1973, 1974) Listados taxonómicos y descripción de nuevas especies. Shear, 1973; Hoffman, 1999 Shelley (1997) Descripción de un nuevo género y especie. Shelley, 1997 Hoffman (1999) Listado taxonómico de Norte y Centroamérica. Hoffman, 1999 III. Justificación Los trabajos realizados sobre la familia Rhachodesmidae se han enfocado a la descripción de especies nuevas y listados taxonómicos de especies ya conocidas. Tales ejemplares se encuentran depositados en instituciones fuera de México, a pesar de ser éste el país que cuenta con el mayor número de géneros y especies registradas para Rhachodesmidae (14 géneros y 48 especies) (Shear, 1973; Bueno-Villegas et al., 2004). A la fecha, no existen trabajos enfocados a la revisión de los ejemplares de Rhachodesmidae en colecciones de instituciones mexicanas, como tampoco para otras familias de la clase Diplopoda. Las publicaciones que aportan la mayor información sobre las características de los géneros y especies de Rhachodesmidae son las realizadas por Pocock (1910) y Causey (1973), en los que se incluyen claves para géneros y especies. Fuera de estas publicaciones, no se conocen trabajos en los que se presenten otras claves para la familia y que presenten un número mayor a siete géneros y especies, como lo hace Causey (1973); por lo que el presente trabajo es una aportación importante al conocimiento del material depositado en tres colecciones de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) y de la diversidad de la familia Rhachodesmidae en México. En la actualidad la UNAM sólo cuenta con una colección establecida de la clase Diplopoda resguardada temporalmente en la Colección Nacional de Ácaros (CNAC) del Instituto de Biología, pero de la cual, se desconoce el número de géneros y especies de la familia Rhachodesmidae depositados en la misma. Adicionalmente, el Laboratorio de Acarología “Anita Hoffmann” y el Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, ámbos de la Facultad de Ciencias, cuentan con organismos de la clase Diplopoda, pero de igual forma, se desconoce la diversidad y cantidad de estos organismos, y por lo tanto se desconocen los géneros y especies de Rhachodesmidae dentro de sus colecciones. IV. Objetivos Objetivo general • Realizar un catálogo de la diversidad taxonómica de la familia Rhachodesmidae representada en tres colecciones de la UNAM, y con esto contribuir al conocimiento de la diversidad de Diplópodos de México. Objetivos particulares • Recopilar y actualizar los registros publicados de Rhachodesmidae en México y complementar con la información obtenida de Colecciones Biológicas. • Realizar diagnosis, y en su caso redescripción de los géneros y descripción de especies de Rhachodesmidae presentes en México, así como ilustraciones de las estructuras diagnósticas para cada taxón • Realizar claves dicotómicas para los géneros y especies de la familia Rhachodesmidae representadas en las colecciones revisadas. • Realizar mapas de distribución de los géneros representados en las colecciones. • Conocer los patrones de distribución de Rhachodesmidae, a partir de la información obtenida en las colecciones. • Llevar a cabo el trabajo curatorial de tres colecciones de miriápodos en la UNAM. V. Material y Método 5.1 Revisión de colecciones Para este estudio se realizó una búsqueda minuciosa dentro de tres colecciones de la UNAM, con la finalidad de separar los organismos de interés que sirvieron para el desarrollo del presente trabajo. Las colecciones revisadas pertenecen a los siguientes laboratorios: • CNAC: Colección Nacional de Ácaros, Instituto de Biología, UNAM. • LAAH: Laboratorio de Acarología (Anita Hoffmann), Facultad de Ciencias, UNAM. • LESM: Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Facultad de Ciencias, UNAM. En estas colecciones se buscó y separó el material perteneciente a Rhachodesmidae y los organismos fueron re-etiquetados. Cabe mencionar que los racodésmidos encontrados en cada una de las colecciones se encontraban en alcohol a concentraciones desconocidas y sin aparente curación, de tal forma que gran parte de los ejemplares se encontraban en mal estado de preservación. Actualmente los ejemplares se encuentran preservados en alcohol etílico al 70%. 1.2 Revisión bibliográfica Se realizó una búsqueda de la literatura perteneciente a la familia Rhachodesmidae y de los géneros y especies que la componen. Desafortunadamente no fue posible obtener toda la literatura acerca de la descripción de las especies, por tal motivo, las especies que no fue posible identificarse se les coloco un número arábigo, refiriendo la falta de acceso a esta información. Las especies que se consideran nuevas, se presentan con una letra mayúscula después del género correspondiente. 1.3 Bases de datos Con la información obtenida de cada ejemplar, se elaboraron dos bases de datos para los géneros y especies, por medio de Microsoft Office Excel, 2007. La primera contiene los registros conocidos que se tienen por especie, los nuevos registros encontrados y las referencias bibliográficas donde fueron obtenidos los datos. La segunda (Anexo 1), para cada colección está integrada por los datos de los ejemplares: clasificación, localidad (municipio, estado, si estaba presente dentro de una cueva u otro hábitat), sexo, sustrato, colector, coordenadas de la localidad o del municipio y altitud de la localidad, fecha de colecta y tipo de vegetación de cada una de las localidades, cuando se logró obtener la información. 1.4 Trabajo de laboratorio y determinación La separación, el conteo de ejemplares por localidad, la revisión y su determinación se llevaron a cabo con ayuda de un microscopio estereoscópico de disección (Zeiss Stemi 2000-C) y de un microscopio óptico de contraste de fases (Zeiss S/N). Se identificó el estadio de desarrollo y el sexo de cada organismo. Únicamente los machos adultos se utilizaron para la identificación a nivel de género y especie, ya que la forma y estructura de los gonopodos son considerados los carácteres de mayor valor taxonómico para la diferenciación de géneros, especies e incluso familias (Hoffman, 1990). Para la determinación de los diferentes géneros y especies, se utilizaron las claves, descripciones y los datos de Pocock (1910), Chamberlin (1942 y 1943), Loomis (1968), Causey (1971 y 1973), Shear (1986), Hoffman et al. (1996) y Shelley (1997). A partir de la literatura consultada se adecuaron y actualizaron las imprecisiones morfodiagnósticas (Cuadro 1). La diagnosis y descripción de cada género y especie se modificaron con base en el material examinado. Cuadro 1. Terminología morfodiagnóstica utilizada por distintos autores que han trabajado la familia Rhachodesmidae. Año/Autor TerminologíaMorfodiagnóstica Pocock, 1910 Pr im er p la ca te rg al Q ui lla s Fa lo po do s Fe m or al Es til o se m in al Pr oc es o c ón ic o Fo sa d e fa lo po do s Pl ac a an al te rg al o Pr oc es o ca ud al Pl ac a es te rn al Pr oc es o se m in al Chamberlin, 1942 Pr im er se gm en to Q ui lla s Pr oc es os G on op od os Te lo po di to C av id ad se m in al Chamberlin, 1943 Q ui lla s Pr oc es os G on op od os Loomis, 1968 Pr im er se gm en to Q ui lla s Pr om in en ci as G on op od os Causey, 1971 C ol lu m Pa ra no ta G on op od os Te lo po di to So le no m er ito Fo sa se m in al Se gm en to a na l Causey, 1973 C ol lu m Pa ra no ta Pr oc es o G on op od os Te lo po di to Pr ef em ur A cr op od ito So le no m er ito C ál iz C an al es pe rm al Fo sa e sp er m al Te rg ui to a na l Es ca m a an al Pe ne s Cuadro 1 (Continuación) Shear, 1973 C ol lu m Pa ra no ta Pr oc es o G on op od os Te lo po di to A cr op od ito So le no m er ito C an al se m in al Fo sa se m in al Ep ip ro ct o Loomis, 1976 Pr im er se gm en to Q ui lla s Pr oc es o G on op od os Te lo po di to G an ch o se m in al C av id ad m ed ia V al va s a na le s Pr oc es o se m in al o co xa l Shelley, 1997 C ol lu m Pa ra no ta G on op od os Te lo po di to Pr ef em ur A cr op od ito So le nó m er o Fo sa se m in al Ep ip ro ct o Pa ra pr oc to s H ip op ro ct o G on ap óf is is En este trabajo C ol lu m Pa ra no ta Pr oy ec ci ón G on op od os Te lo po di to Pr ef em ur A cr op od ito So le nó m er o C ál iz C an al es pe rm át ic o Fo sa se m in al Ep ip ro ct o Pa ra pr oc to s H ip op ro ct o Pe ne s Para las mediciones de los gonopodos se utilizó una reglilla ocular micrométrica adaptada a un microscopio óptico de contraste de fase (Zeiss S/N) con diferentes objetivos (10X y 40X); adicionalmente se realizaron ilustraciones con una cámara clara adaptada al mismo microscopio. Cuando no fue posible obtener machos, se examinaron hembras, identificándose principalmente a nivel de género con base en los caracteres morfodiagnósticos. La determinación específica de hembras, se llevó a cabo por medio de la comparación de los datos de distribución y ubicación de la localidad de los géneros donde fueron colectados los ejemplares, posteriormente se comparó la diagnosis de las especies de la misma localidad o áreas aledañas con estos organismos. Se realizaron claves dicotómicas para la identificación de géneros y especies de Rhachodesmidae en colecciones de la UNAM; se proporcionan nuevos registros de localidad y además se elaboraron mapas de la distribución, proporcionando nuevas localidades de colecta por medio del programa ArcMap 9,2 de la suite ArcGis 9. Cada localidad fue ubicada bibliográficamente en un municipio, de esta forma se generalizó la distribución de cada género. Para los géneros y especies determinados se añaden otros datos como son: historia taxonómica, y la ubicación de los ejemplares tipo, en los casos en los que fue posible ubicarlos bibliográficamente; así como, las medidas de las tallas (largo y ancho) de los ejemplares y de los gonopodos, en los que se muestran características que no se mencionan dentro de las publicaciones consultadas. A partir de la información consultada y de las observaciones en laboratorio, se amplían las diagnosis y se redescriben los géneros y especies estudiadas. Instituciones que resguardan a los ejemplares tipo de las especies de la familia Rhachodesmidae descritas hasta la fecha: • BMNH: The Natural History Museum, London. • FSCA: Florida State Collection of Arthropods, Gainesville. • MNHG: Museum d Histoire Naturelle, Geneve. • USNM: United States National Museum of Natural History, Washington. VI. Resultados Se examinaron un total de 109 ejemplares de la familia Rhachodesmidae (Fig. 13). En las tres colecciones de la UNAM se encontraron, 65 pertenecientes a la CNAC, 41 al LAAH y 3 al LESM, los datos de los ejemplares se presentan en el Anexo 1., en los Cuadros 4-6. Figura 13. Número y porcentaje de ejemplares examinados pertenecientes a tres colecciones de la UNAM. Los ejemplares revisados pertenecen a los géneros presentados en el Cuadro 2 y la Figura 14. Los registros de los organismos se presentan en el Cuadro 3. Cuadro 2. Listado de géneros y especies de Rhachodesmidae, depositados en tres colecciones de la UNAM. Clase DIPLOPODA de Blainville in Gervais, 1844 Orden Polydesmidae Pocock, 1887 Familia Rhachodesmidae Carl, 1903 Género Aceratophallus Carl, 1902 Aceratophallus sp. 1 Aceratophallus sp. 2 Aceratophallus sp. 3 Aceratophallus sp. 4 Aceratophallus sp. 5 Género Ceuthauxus Chamberlin, 1942 C. morelus Chamberlin 1943 C. nuevus (Chamberlin, 1941) Género Chromodesmus Loomis, 1976 C. woodruffi Loomis, 1976 Cuadro 2 (Continuación) Género Neoleptodesmus Carl, 1903 Neoleptodesmus sp. 1 Neoleptodesmus sp. 2 Género Pararhachistes Pocock, 1909 P. ambulus Chamberlin, 1942 Género Rhachodesmus Cook, 1895 R. digitatus Causey, 1973 R. viridis (DeSaussure, 1859) Género Strongylodesmus DeSaussure, 1859 S. cyaneus DeSaussure, 1859 S. geddesi Pocock, 1909 Strongylodesmus sp. A Strongylodesmus sp. B Strongylodesmus sp. C Género Tiphallus Chamberlin, 1952 Tiphallus sp. 1 Figura 14. Número y porcentaje de especies por cada género examinado. Cuadro 3. Distribución de las especies examinadas en el presente trabajo. R* = Ratificación de Registro, E^ = Nuevo registro Estatal, N* = Nuevo registro de Localidad dentro de un estado en el que ya se registraba, D* = No se conocen registros y D** = Se desconoce el Estado o Municipio de procedencia. Género/especie Estado Municipio Localidad Referencias Aceratophallus sp. 1 Oaxaca Santiago Astata El Chorro: km4 al N de Zimatan, Distr. Tehuantepec; Santiago Astata D* Aceratophallus sp. 2 Yucatán Tekax Cueva Actún Chocantes, Tekax D* Yucatán Tekax Cueva Actún Chocantes, Tekax, Yuc. D* Quintana Roo Solidaridad Cenote Hooxbal, Municipio Tulum, pueblo Cheyumil, Qroo. D* Cuadro 3 (Continuación) Aceratophallus sp. 3 Oaxaca Santiago Astata Barra de la Cruz: 1km NW, selva baja espinosa (noche) D* Aceratophallus sp. 4 México (JLCC 029) D** México (JLCC 030) D** Campeche Calakmul Calakmul(Cala 015) D* Campeche Calakmul Calakmul D* Chiapas Cintalapa Nueva Vida D* Campeche Carmen Cd. del Carmen, Camp. D* Chiapas Ocosingo El Encaño, Colecta Diurna Loc 2 D* Chiapas Ocosingo Arroyo Naite, Chis. Loc. 4 Colecta Diurna D* Chiapas Ocosingo Ruinas de Bonampak, Chis. Loc 2 D* Chiapas Ocosingo El Taller, Sierra de la Cojolita, Colecta Diurna Loc. 7 D* Chiapas Ocosingo Arroyo Naite, Chis. Loc. B9 D* Chiapas Ocosingo Km 160 carr. Crucero Corozal- Benemerito Ocosingo, Chis. Sel. Alt. Loc. 10 D* Chiapas Ocosingo Loc 1 D* Chiapas Ocosingo El Carton. Trampa 1 pit fall D* Aceratophallus sp. 5 Campeche Calakmul Cala 016 D* Ceuthauxus nuevus Nuevo León Gral. Zaragoza Camino a San Josécito N* Nuevo León Sabinas Hidalgo Ojo de Agua Chamberlin, 1942; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Nuevo León Santiago Cola de CaballoLoomis, 1968; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Nuevo León Santiago Cieneguillas Bueno-Villegas et al, 2004 C. morelus Morelos Tepoztlán 27-Tepozteco N* Morelos Tepoztlán Falda del Tepozteco N* Morelos Tepoztlán Tepoztlán Chamberlin, 1943; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Chromodesmus woodruffi Hidalgo Atotonilco El Grande El Zoquital. No. 195 N* Hidalgo Jacala de Ledezma 29 km al S de Jacala Loomis, 1976; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Cuadro 3 (Continuación) Neoleptodesmus sp. 2 Oaxaca Teotitlán de Flores Magón Teotitlán-Oaxaca. Km 165 E^, N* Neoleptodesmus sp. 1 Puebla México (Zona D) D** Pararhachistes ambulus Guerrero Quechultenango Cueva Juxtlahuacan, Quechultenango. R* Chamberlin, 1942; Loomis, 1968; Hoffman, 1999; Bueno- Villegas et al, 2004. Rhachodesmus digitatus Puebla Coyomeapan Cueva Emilio, Iztacxochitla, Coyomeapan, Pue. E^ Oaxaca Huautla de Jiménez Huautla de Jiménez: Milliped Cave, 8 km N Causey, 1973; Hoffman: 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Oaxaca Huautla de Jiménez Huautla de Jiménez: Cueva Bonita del Presidente, 2 km N Causey, 1973; Hoffman: 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Oaxaca Huautla de Jiménez Huautla de Jiménez:Cueva del Puente de Fierro, 8 km N Causey, 1973; Hoffman: 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Oaxaca Huautla de Jiménez Huautla de Jiménez:Cueva no. 3 Causey, 1973; Hoffman: 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Oaxaca Huautla de Jiménez Huautla de Jiménez:Cueva en Río Iglesia, 6 km E Causey, 1973; Hoffman: 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 R. viridis Veracruz Ixhuatlán del Café Cueva la Encantada, Itzhuatlan. N* Veracruz Amatlán de los Reyes 49-Gruta Ojo de agua Paraje Nuevo. Pocock, 1910; Loomis, 1968; Causey, 1973; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Veracruz San Andrés Tuxtla San Andrés Tuxtla Pocock, 1910; Loomis, 1968; Causey, 1973; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Veracruz Orizaba Orizaba Pocock, 1910; Loomis, 1968; Causey, 1973; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Veracruz Amatlán de los Reyes Cueva del Ojo de Agua Grande, 8 km NW Paraje Nuevo R*; Pocock, 1910; Loomis, 1968; Causey, 1973; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Oaxaca Santa María Chilchotla Alrededor de Chilchotla, Mpio. Chilchotla. E^ Strongylodesmus cyaneus Veracruz Emiliano Zapata Sótano del Hoyo, Emiliano Zapata. N* Veracruz Emiliano Zapata Cueva del Rey de Oro, Emiliano Zapata. N* Veracruz Puente Nacional C. Arroyo del Bellaco, Puente Nacional. N* Veracruz Fortín de las Flores Fortín de las Flores Pocock, 1910; Loomis, 1968; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Strongylodesmus sp. A Querétaro Jalpan de Serra Cueva de los Riscos, Jalpan. N* Querétaro Pinal de Amoles Cueva del Judío, Pinal de Amoles. N* Querétaro Landa de Matamoros Sótano Tilacos, Landa de Matamoros. N* Cuadro 3 (Continuación) Querétaro Pinal de Amoles Cueva del Peñasco de Tejamanil, Pinal de Amoles. N* Querétaro Landa de Matamoros Sótano de Otates, Landa de Matamoros. N* San Luis Potosí San Vicente Tancuayalab El Derrumbe. N* San Luis Potosí San Vicente Tancuayalab El Derrumbe, Carr. 70 Km 216 Rumbo a San Luis Potosí cerca de San Francisco. N* Hidalgo Zimapán La Encarnación. No. 197 N* Strongylodesmus sp. B Querétaro San Joaquín Paradero El Tepozan Km 14.5 San Joaquin. E^ S. geddesi San Luis Potosí Xilitla Xilitla. N* San Luis Potosí Tamazunchale Tamazunchale Pocock, 1910; Loomis, 1968; Causey, 1973; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Puebla Xicotepec de Juárez 40-Cueva de Tepexi, Villa Juárez. N* Puebla Xicotepec de Juárez 10-Cueva de Tepexi, Villa Juárez. N* Veracruz Tuxpan Tuxpan Pocock, 1910; Loomis, 1968; Causey, 1973; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Hidalgo Jacala de Ledezma Cerca del 48 km al N de Jacala Pocock, 1910; Loomis, 1968; Causey, 1973; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al, 2004 Strongylodesmus sp. C Veracruz Papantla Finca la Isla Papantla. D* Tiphallus sp. 1 San Luis Potosí San Vicente Tancuayalab El Derrumbe, Carr. 70 Km 216 Rumbo a San Luis Potosí cerca de San Francisco. D* A continuación se incluyen las diagnosis, descripciones y claves para los géneros y especies, historia taxonómica, localidad tipo, institución que resguarda al ejemplar tipo, registros para México, el listado del material estudiado, comentarios, mapas y las figuras de los gonopodos. Familia Rhachodesmidae Carl, 1903 Diagnosis: Organismos que presentan en las coxas del segundo par de patas penes largos y delgados con sedas en el ápice; no presentan cánula en las coxas de los gonopodos, además el telopodito con una marcada fosa longitudinal o fosa seminal (Shear, 1973; Hoffman et al., 1996). Distribución: En México los 14 géneros documentados se encuentran distribuidos en los estados de Campeche, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Bueno-Villegas et al., 2004) (Fig. 15). Figura 15. Distribución de la familia Rhachodesmidae en México. Clave dicotómica para la identificación de machos de los géneros de la familia Rhachodesmidae presentes en tres colecciones de la UNAM. 1. Paranotas con los ángulos anteriores redondeados y los ángulos posteriores agudos; ápice del telopodito dividido en 2 o 3 ramas........................................2 Paranotas de forma casi cuadrada; ápice del telopodito con forma de gancho o cáliz…………….……………….………...……………………………...………3 2. Paranotas traslapados, todos los ángulos posteriores dirigidos hacia atrás...............................................................................Aceratophallus Carl, 1902 Paranotas no traslapados, ángulo posterior redondeado en los segmentos 14 o 15, posteriores a este punto son angulares……….….…..Neoleptodesmus Carl, 1903 3. Paranotas con los bordes laterales irregulares y elevados……………………….4 Paranotas con los borde laterales regulares y horizontales……...……………….5 4. Proyecciones cilíndricas en las coxas del tercer par de patas…………………………………………...…….Rhachodesmus Cook, 1895 Sin proyecciones cilíndricas en las coxas del tercer par de patas……………………………………………….Pararhachistes Pocock, 1910 5. Gonopodos con forma de cáliz………………………..…………………………6 Gonopodos con forma de gancho………………..…………...………………….7 6. Gonopodos sin surco espermático; ápice del telopodito divido en lóbulos; acropodito sin sedas…………...………...………Ceuthauxus Chamberlin, 1942 Gonopodos con un surco espermático del telopodito a la fosa seminal; ápice del telopodito sin lóbulos; acropodito con sedas…………………………………….…………..Tiphallus Chamberlin, 1952 7. Solenómero con 2 o 3 proyecciones puntiagudas, región prefemoral y acropodito largos, fosa seminal circular…………….…….....Chromodesmus Loomis, 1976 Solenómero con una proyección puntiaguda, región prefemoral larga y acropodito corto y ancho, fosa seminal alargada………………………………..……Strongylodesmus DeSaussure, 1859 Género Aceratophallus Carl 1902 Aceratophallus Carl, 1902: 608. Brölemann, 1905: 346. Pocock, 1910: 182. Loomis, 1968: 35. Causey, 1977: 168. Hoffman, 1999: 399. Bueno-Villegas et al., 2004: 593. Curodesmus Chamberlin 1922: 55. Phorositus Chamberlin, 1952: 562. Especie tipo: A. unicolor Carl, 1902. Diagnosis: Borde anterior del collum convexo o casi recto, borde posterior ondulado; paranotas traslapados, largos y extendidos lateralmente, ángulos anteriores redondeados y los posteriores agudos; fórmula de los poros: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19; falta de calcificación en la coxa de los gonopodos, ápice del telopodito dividido en 2 o 3 ramificaciones; penes alargados y puntiagudos. Descripción: El género presenta una variación en el tamaño de los machos, longitud de 29-44 mm y ancho de 4-7 mm; y en hembras una longitud de 26-45 mm yde ancho de 4.0-7.5 mm. Los paranotas se traslapan, son largos y extendidos lateralmente, son más largos en el área del metazonito. Falta de calcificación en la coxa de los gonopodos, éstos últimos terminan apicalmente en dos o tres ramas que son: el solenómero que puede ser la rama larga o la corta, se ubica en la parte mesoposterior, cerca de él y usualmente en la parte anterior se puede encontrar una rama accesoria tibiotarsal, separada extensamente por una tercera rama en forma de lóbulo o placa. El segmento distal del lóbulo o placa, no presenta rastros de división, se extiende axialmente en línea recta como el segmento basal, el cual es setoso en la base, en la superficie interior, presenta sedas que se extienden a lo largo del telopodito, además de presentar un surco espermático abierto en la parte lateral interna, desde el acropodito hasta la fosa seminal, donde también presenta sedas. Los penes de los machos son largos y puntiagudos. El esternito de cada segmento es más ancho que largo, excepto en los dos últimos segmentos, además de no presentar muescas o prolongaciones agudas en las esquinas posteriores. Epiprocto con los lados casi rectos, el margen acentuado, comprimido y ápice agudo, presenta sedas gruesas en el ápice, separadas ligeramente una de otra. Comentarios: La coloración que presentan estos organismos varía entre rojizo, naranja, gris y negro, sin embargo, debido al tiempo que han permanecido en alcohol etílico, se desconocen los colores originales. Distribución: El género se distribuye en América desde México hasta Costa Rica, siendo el de mayor distribución de toda la familia, así como el más diverso. Se tiene el registro de cinco especies para México, de las 12 especies documentadas. En México se ha colectado en localidades de los estados de Campeche: A. maya. Chiapas: A. scutigeroides. Quintana Roo: A. maya (Bueno-Villegas et al., 2004). Yucatán: A. calcehtokanus, A. hoctunanus y A. oxkutzcabus (Loomis; 1968, Hoffman; 1999 y Bueno-Villegas et al., 2004). Y Oaxaca (Fig. 16). Figura 16. Distribución del género Aceratophallus en México. Clave para la identificación de las especies del género Aceratophallus 1. Borde antero-lateral liso en todos los paranotas……………Aceratophallus sp. 5 Presencia de un diente en el borde antero-lateral de algunos paranotas.…………………………………………………………..…….………2 2. Diente en el borde antero-lateral en los paranotas 2-16; acropodito dividido en dos ramas ……….……………………………………………………………….3 Diente en el borde antero-lateral en los paranotas 2-5 o 2-14; acropodito dividido en tres ramas…….…….………………………………….…………….4 3. Solenómero con la presencia de una estructura en forma romboidal; sin surco en la parte distal de la rama en forma de placa…….………......Aceratophallus sp. 1 Solenómero sin estructura en forma romboidal; con un surco cóncavo en la parte distal de la rama en forma de placa……….…………..…….Aceratophallus sp. 3 4. Diente en los paranotas 2-5; solenómero corto y grueso; región prefemoral con la presencia de una estructura en forma semiovalada……..Aceratophallus sp. 2 Diente en los paranotas 2-14; solenómero largo y delgado; región prefemoral sin la presencia de una estructura en forma semiovalada….….Aceratophallus sp. 4 Aceratophallus sp. 1 (Fig. 17) Diagnosis: Solenómero con la presencia de una estructura en forma romboidal; sin surco en la parte distal de la rama en forma de placa. Descripción: Machos con una longitud de 29-30 mm y ancho de 5 mm; y la hembra con una longitud de 26 mm y ancho de 4 mm. Collum con el borde anterior convexo y el borde posterior ondulado. Los primeros cuatro o cinco segmentos más anchos que el resto de ellos. Metazonitos con paranotas granulares y el extremo lateral engrosado, el ángulo posterior es angular dirigido hacia atrás, pequeño diente en el borde antero-lateral en los paranotas 2-16. En los segmentos que presentan poros, el engrosamiento alrededor de estos es mayor que en el resto de los segmentos. Borde anterior de los paranotas cóncavo a partir del segundo segmento, y el borde posterior recto. Fórmula de los poros: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19. En los esternitos presenta pequeñas proyecciones gruesas y cortas en forma de tubérculos. Los gonopodos presentan sedas desde la base hasta el ápice del telopodito; acropodito dividido en dos ramas, la rama interna corresponde al solenómero, de mayor longitud que la rama externa y presenta una estructura en forma romboidal con minúsculas proyecciones angulares, en la que se encuentra el orificio de salida del canal espermático; la rama externa presenta forma de placa o lámina. Fosa seminal alargada y setosa (Fig. 17). Hipoprocto triangular con el ápice angular pero no agudo. Registros previos para México: Se desconocen registros previos. Material estudiado: Quintana Roo: 1 ♀, Cenote Hooxbal, Cheyumil (Tulúm) Municipio Solidaridad, 9-Marzo-2007, D. Estrada, col. [LESM]. Yucatán: 1 ♂, Cueva Actún Chocantes, Tekax, 19-Septiembre-1995, G. Ríos, col. [LESM]. 1 ♀, mismos datos excepto colector, O. García [LESM]. Comentarios: Se elaboró la diagnosis y descripción de Aceratophallus sp. 1, con base en las características observadas y medidas tomadas a los ejemplares. Hembras más delgadas y de menor tamaño que los machos. Organismos de color aparentemente marrón, siendo más claro en los extremos de los paranotas. Figura. 17. Vista frontal del gonopodo izquierdo del macho de Aceratophallus sp. 1. Aceratophallus sp. 2 (Fig. 18) Diagnosis: Diente en los paranotas 2-5; región prefemoral de los gonopodos con la presencia de una estructura en forma semiovalada. Descripción: Longitud de 41 mm y ancho de 5 mm. Borde anterior del collum convexo y el posterior ondulado, con la parte central cóncava. Paranotas lisos, el extremo lateral y el borde posterior engrosados, excepto los ángulos posteriores, los cuales se orientan hacia atrás desde el collum hasta el último segmento, más notorio en los últimos cuatro paranotas, ángulos anteriores redondeados. Presenta un pequeño diente antero-lateral en los paranotas 2-5, además de dos sedas largas y delgadas en la parte media dorsal de los metazonitos. La fórmula de los poros es: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19. Los gonopodos con sedas a lo largo del telopodito, más densas en la región prefemoral que en el acropodito. Este último dividido en tres ramas; la rama interna y de mayor tamaño es el solenómero, donde se observa el canal espermático que finaliza en el orificio espermático en el ápice del solenómero, la rama media corresponde a una rama tibiotarsal; la rama externa se presenta en forma de placa o lámina. La región prefemoral presenta una estructura sobresaliente en forma semiovalada cubierta por sedas (Fig. 18). Los penes se encuentran dirigidos hacia atrás. Hipoprocto triangular con un par de sedas hacia el ápice. Registros previos para México: Se desconocen registros previos. Primer registro del género para el estado de Oaxaca. Material estudiado: NUEVO REGISTRO: Oaxaca: 1 ♂, 1km NW Barra de la Cruz, 17-Septiembre-2000, sin datos del colector [CNAC]. Comentarios: A pesar de que sólo se cuenta con un ejemplar, se denomina como Aceratophallus sp. 2, debido a la forma de los gonopodos, que es distinta del resto de las demás morfoespecies. La diagnosis y descripción presentadas corresponde a las características observadas. Organismo de color aparentemente negro (el color original se perdió en alcohol etílico), los extremos de los paranotas y los dos últimos segmentos de las antenas de color amarillo. Este nuevo registro en Oaxaca, amplía la distribución del género dentro de México. Figura 18. Vista frontal del gonopodo izquierdo del macho de Aceratophallus sp. 2. Aceratophallus sp. 3 (Fig. 19) Diagnosis: Surco espermático sin sedas entre el solenómero y la rama en forma de placa, pero con sedas en la fosa seminal; acropodito conun surco cóncavo en la parte distal de la rama en forma de placa. Descripción: Machos con una longitud de 33-44 mm y ancho de 4.5-7 mm; hembras con una longitud de 34-44 mm y ancho de 5.5-7.5 mm. Borde anterior del collum convexo, borde posterior ondulado, con el área central cóncava. Paranotas granulares, bordes laterales y posteriores de los paranotas estriados, y poco extendido en el borde anterior, diente antero-lateral poco pronunciado en los paranotas 2-16. Fórmula de los poros: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19. Los gonopodos presentan sedas en el área dorsal, además presenta un surco espermático sin sedas entre el solenómero y la rama en forma de placa, este surco llega hasta la fosa seminal, donde se presentan sedas. Solenómero de mayor tamaño que la ramificación en forma de placa, con el ápice curveado dirigido hacia el lado exterior. La rama en forma de placa presenta un surco cóncavo en la porción distal (Fig. 19). Hipoprocto triangular pero con el ápice no agudo. Registros previos para México: Se desconocen registros previos. Material estudiado: Campeche: 2♀♀, Cd. del Carmen, 5-Abril-1999, E. González, col., [CNAC]. 1♂, 1♀, Calakmul, 26-Julio-1998, sin datos del colector, [CNAC]. 1♀, Cala 015, (Calakmul?) sin más datos [CNAC]. Chiapas: 2♂♂, El Encaño, Sierra de la Cojolita, Ocosingo, 3-Octubre-2005, I. Mondragón, H. Montaño y G. Montiel, cols., [CNAC]. 1♀, Arroyo Naite, Ocosingo, 8-Agosto-2005, sin más datos, [CNAC]. 1♂, Ruinas de Bonampak, Ocosingo, 7-Agosto-2005, A. Valdez y G. Montiel, cols., [CNAC]. 5♂♂, 4♀♀, 1juv, El Taller, Sierra de la Cojilita, Ocosingo. 9-Agosto-2006, A. Valdez, A. Avila y G. Montiel, cols., [CNAC]. 1♂, 1♀Arroyo Naite, Ocosingo, 4- Junio-2005, sin datos del colector, [CNAC]. 3♂♂, Km 160 carretera Crucero Corozal- Benemerito, Ocosingo, 10-Agosto-2005, sin datos del colector, [CNAC]. 2♂♂, El Carton, 9-Agosto-2005, sin datos del colector, [CNAC]. 1 ♂, 1♀, Nueva Vida, Cintalapa. 12-Julio-1998, sin datos del colector, [CNAC]. 1♂, JLCC 030, sin más datos [CNAC]. 1♂, JLCC 029, sin más datos [CNAC]. 1♀, Localidad 1, 7-Agosto-2005, sin más datos, [CNAC]. Comentarios: Aceratophallus sp. 3 presenta las características distintivas del género, variando la morfología de los gonopodos del resto de las morfoespecies, por lo que la diagnosis y la descripción se basan en estas características. Estos organismos presentan una coloración naranja y con los ángulos de los paranotas color marrón. Figura 19. Vista frontal del gonopodo izquierdo del macho de Aceratophallus sp. 3. Aceratophallus sp. 4 (Fig. 20) Diagnosis: Borde posterior de los paranotas 2-5 convexo; diente en los paranotas 2-14; solenómero largo y delgado con la rama tibiotarsal sobre y detrás de él. Descripción: Racodésmido de una longitud de 29 mm y ancho de 4 mm. Collum con el borde anterior recto, los bordes laterales curveados en diagonal hacia el centro y el borde posterior ondulado con la parte central cóncava. Paranotas granulares, los bordes laterales engrosados, excepto en la parte central del borde anterior, ángulo posterior parcialmente dirigido hacia atrás, acentuado en los paranotas 17-19. Borde anterior redondeado, diente en el borde antero-lateral en los paranotas 2-14. El borde posterior de los paranotas 2-5 ligeramente convexo, después de este punto el borde posterior casi recto. Fórmula de los poros: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19. Los gonopodos con sedas a lo largo del telopodito. Acropodito dividido en tres ramas, la interna se divide en la parte media en dos, las cuales no presentan sedas, la rama de mayor tamaño es el solenómero, en donde se encuentra el orificio espermático y por donde se encuentra el canal espermático, la de menor tamaño es una rama tibiotarsal, ubicada en la parte posterior del solenómero; y la rama exterior en forma de placa o lámina, con presencia de sedas (Fig. 20). Hipoprocto de forma triangular con el ápice agudo. Registros previos para México: Se desconocen registros previos. Material estudiado: 1 ♂, Cala 016, (Calakmul), sin más datos [CNAC]. Comentarios: El ejemplar es denominado como Aceratophallus sp. 4, con variaciones evidentes en la morfología y en la forma de los gonopodos, mencionadas en la diagnosis y descripción. Este organismo presenta una coloración aparentemente naranja. Figura 20. Vista frontal del gonopodo izquierdo del macho de Aceratophallus sp. 4. Aceratophallus sp. 5 Diagnosis: Paranotas con el borde antero-lateral liso, sin presencia de dientes o cualquier otra proyección. Descripción: El ejemplar presenta una longitud de 45 mm y ancho de 5 mm. Collum con el borde anterior convexo y el posterior levemente ondulado. Paranotas granulares, borde anterior parcialmente cóncavo y posterior recto, ángulos posteriores dirigidos hacia atrás, sin presencia de dientes o cualquier otra proyección en los bordes laterales. Presenta dos sedas en la parte media dorsal de los metazonitos. Fórmula de los poros: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19. Hipoprocto triangular con el ápice agudo y con dos sedas cercanas a este. Registros previos para México: Se desconocen registros previos. Segundo registro del género para el estado de Oaxaca. Material estudiado: NUEVO REGISTRO: Oaxaca: 1 ♀, El Chorro: Km 4 al N de Zimatán, Distrito de Tehuantepec; Santiago Astata, Oaxaca, 18-Septiembre-2007, C. Duran, col., [CNAC]. Comentarios: Se denominó como Aceratophallus sp. 5. En este caso se realizó la diagnosis y la descripción de un ejemplar hembra. Racodésmido aparentemente de color gris (el color original se perdió en alcohol etílico), extremo distal de los paranotas y antenas de color amarillo. Con el presente registro en el estado de Oaxaca y con el presentado anteriormente de Aceratophallus sp. 2, se amplía la distribución del género en México. Género Ceuthauxus Chamberlin 1942 Ceuthauxus Chamberlin, 1942: 12. Causey, 1973: 111. Hoffman, 1999: 401. Bueno- Villegas et al., 2004: 593. Strongylodesmus Loomis, 1968: 40. Especie tipo: Pararachistes nuevus Chamberlin, 1941. Diagnosis: Dos fórmulas de poros: 5, 7-19 o 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19; gonopodos con forma de cáliz sin surco espermático; ápice del telopodito divido en lóbulos; acropodito sin sedas; machos con una proyección cilíndrica en la coxa del tercer par de patas. Descripción: Con una variación en el tamaño de los machos, longitud de 46-49 mm y ancho de 6.0-6.5 mm; y en las hembras una longitud de 45-47 mm y ancho de 5.5-6.0 mm. Paranotas horizontales grandes casi cuadradas, superficie dorsal lisa o granular, la fórmula de los poros se presenta en orden 5, 7-19 ó 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19. Los machos presentan una proyección cilíndrica en la coxa del tercer par de patas. Telopodito de los gonopodos divido en prefémur y acropodito, prefémur grueso y setoso, la fosa espermática abarca gran parte del prefémur y es setosa; acropodito delgado y en forma de un cáliz, debajo de dos o tres lóbulos. Cáliz grueso, ligeramente calcificado y se abre en la superficie media o caudal. Canal espermático ubicado en el fondo del cáliz, debajo de la curvatura o lóbulo de mayor tamaño. Comentarios: Se complementó la diagnosis y descripción del género, publicada por Causey (1973), además, se da a conocer la fórmula de los poros de cada especie, por la variación que se presenta en este género. Estos organismos presentan distintos tonos de verde. Distribución: El género se compone de seis especies, todas ellas en México, distribuidas en los estados de Guerrero, Nuevo León y Morelos. (Chamberlin, 1942 y 1943; Loomis, 1968; Causey, 1973; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al., 2004) (Fig. 21). Los organismos revisados, corroboran la distribución para Morelos y Nuevo León. Figura 21. Distribución del género Ceuthauxus en México. Clave para la identificación de las especies del género Ceuthauxus 1. Diente antero-lateral en el borde de los paranotas 2-5,poros en los paranotas de los segmentos 5, 7-19...………………...Ceuthauxus morelus Chamberlin, 1943 Diente antero-lateral en el borde de los paranotas 2-14, poros en los paranotas de los segmentos 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19 …...…………………………….………Ceuthauxus nuevus (Chamberlin, 1941) Ceuthauxus morelus Chamberlin 1943 (Fig. 22) Ceuthauxus morelus Chamberlin, 1943: 51. Hoffman, 1999: 402. Bueno-Villegas et al., 2004: 593. Holotipo: Macho, Tepoztlán, Morelos, México. (USNM). Diagnosis: Diente antero-lateral en el borde de los paranotas 2-5, fórmula de poros: 5, 7-19; acropodito bilobulado con una pequeña lámina en la parte basal anterior. Descripción: Variación longitudinal y anchura entre macho y hembra, el macho con una longitud de 44-49 mm y ancho de 6.0-6.5 mm, y en hembras una longitud de 46-47 mm y ancho de 5.5-6.0 mm. Cuerpo cilíndrico, superficie dorsal lisa, con excepción de minúsculos tubérculos en la parte anterior de algunos metazonitos. Collum redondeado en el borde anterior, borde posterior recto, excepto por un pequeño surco cóncavo en la parte central; paranotas elevados con los ángulos anteriores y posteriores redondeados, excepto los paranotas 17-19 con los ángulos posteriores angulares, margen caudal convexo, más amplias en el área central, pequeño diente antero-lateral en el borde de los paranotas 2-5. Fórmula de los poros: 5, 7-19, estos orientados hacia arriba. Gonopodos largos y delgados, sedas en la región prefemoral, acropodito sin presencia de sedas, fosa seminal casi tan larga como la región prefemoral y con presencia de sedas cortas; acropodito bilobulado, el cáliz se forma entre un lóbulo anterior de mayor tamaño y un lóbulo posterior de menor tamaño, además de una pequeña lámina en la parte basal anterior del acropodito (Fig. 22). En machos los penes y las proyecciones del tercer par de patas son cortos y sub-conoidales. Hipoprocto triangular con el ápice agudo. Registros previos para México: Morelos: Tepoztlán. (Chamberlin, 1943; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al., 2004). Material estudiado: NUEVO REGISTRO: Morelos: 1♂, 1♀, Tepozteco, 27-Julio- 1956, sin datos del colector, [CNAC]. 2♀♀, Falda del Tepozteco, 26-Julio-1956, sin datos del colector, [CNAC]. Comentarios: Ratificación de la especie en el estado de Morelos. Con los ejemplares se amplía la información sobre la morfología de la especie, complementando la diagnosis y descripción publicada por Chamberlin (1943). Cabeza, metazonitos, antenas y patas verdes; prozonitos más claros, gris o blanquecino, con una línea media dorsal verde. Figura 22. Vista frontal del gonopodo izquierdo del macho de Ceuthauxus morelus. Ceuthauxus nuevus (Chamberlin, 1941) (Fig. 23) Pararachistes nuevus Chamberlin, 1941: 63. Ceuthauxus nuevus Chamberlin, 1942: 12. Loomis, 1976:397. Hoffman, 1999: 402. Bueno-Villegas et al., 2004: 593. Ceuthauxus hirsutipes Loomis, 1968: 383. Holotipo: Macho, Ojo de Agua, Sabinas Hidalgo, Nuevo León, México (USNM). Diagnosis: Diente antero-lateral en los paranotas 2-3 o 2-14, fórmula de los poros: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19; acropodito con una prominente elevación lateral de la superficie exterior. Descripción: Variación en el tamaño de los machos longitudinalmente de 25-47 mm y ancho de 3.5-6.0 mm; y en la hembra una longitud de 45 mm y ancho de 5.5 mm. Cabeza amplia, parte frontal con finas sedas erguidas, dos entre las antenas, ocho en el vértice frontal, surco medio marcado, antenas cercanas entre ellas. Collum con cuatro sedas erguidas sobre el dorso, detrás del margen frontal; sedas a cada lado del margen, delante del ángulo lateral, varias cortas frente al margen posterior, sedas similares en sucesivos segmentos, en los que se pierden fácilmente, salvo en los segmentos 18 y 19 donde son largas y perceptibles; los segmentos 2-19 con un par de sedas en centro del dorso, en el tercio anterior. Metazonitos ventralmente granulares. Paranotas 2-3 o 2-14 con un pequeño diente anterior en la esquina; los segmentos 2-7 o 2-8 con la base más corta que el margen exterior, tanto el margen anterior y posterior fuertemente convexo; ángulo posterior dirigido hacia atrás de forma angular en los segmentos 16-19. Los poros se presentan en orden 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19. Gonopodos cubiertos con sedas en la región prefemoral, acropodito sin sedas, muestran una prominente elevación lateral de la superficie exterior, la cual se pliega hacia abajo y hacia arriba en la porción interna, sobre la apertura gonopodal, la cual se encuentra en el fondo del cáliz; en la parte posterior presenta una pequeña proyección en forma de espina (Fig. 23). Penes largos y gruesos, proyecciones coxales en el tercer par de patas del macho cortas y gruesas. Esternones anteriores poco setosos, los que están detrás de los gonopodos densamente setosos, el esternón del segmento 18, con escasas sedas; superficie ventral de los últimos pares de patas densamente setosos. Hipoprocto triangular, ápice agudo con dos sedas en la parte anterior cercanas a este. Registros previos para México: Nuevo León: Ojo de Agua, Sabinas Hidalgo; Cola de Caballo, cerca de Santiago; Cieneguillas (Chamberlin, 1941 y 1942; Loomis, 1968, 1976; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al., 2004). Material estudiado: NUEVO REGISTRO: Nuevo León: 3♂♂, 1♀, Camino a San Josecito, 10-Noviembre-2001, sin datos del colector, [CNAC]. Comentarios: La diagnosis original enfatiza la descripción de la cabeza, paranotas y sedas, pero poco la de los gonopodos, este trabajo complementa la diagnosis y descripción de la especie. Racodésmidos de color azul en vida (perdida del color original en alcohol). Figura 23. Vista frontal del gonopodo izquierdo del macho de Ceuthauxus nuevus. Género Chromodesmus Loomis 1976 Chromodesmus Loomis, 1976: 399. Hoffman, 1999: 402. Bueno-Villegas et al., 2004: 593. Especie tipo: Chromodesmus woodruffi Loomis, 1976: 399. Diagnosis: Solenómero de los gonopodos con 2 o 3 proyecciones puntiagudas, esclerosadas y traslúcidas; región prefemoral y acropodito largos, fosa seminal circular. Descripción: Cuerpo con una longitud de 46 mm y ancho de 6 mm en machos. Collum rectangular; el resto de los segmentos sub-rectangulares con las esquinas anteriores redondeadas y con los ángulos posteriores rectos, excepto los paranotas 17-19 con los ángulos posteriores dirigidos hacia atrás. Fórmula de poros: 5 y 7-19, los cuales ocupan casi todo el margen externo de los paranotas, excepto los caudales, donde el borde lateral es grueso y los poros pequeños. Los gonopodos presentan 2 o 3 proyecciones puntiagudas, esclerosadas y traslúcidas, proyectados en la parte ventral de la unión externa y una espátula o lámina en la parte dorsal de las proyecciones, bajo cada unión presentan numerosas sedas largas, que se extienden por encima de la parte dorsal superior de la espátula o lámina. Abertura gonopodal en forma de ovalo en el séptimo segmento, con su margen levantado en la parte posterior. Penes largos y delgados en las coxas del segundo par de patas. Comentarios: Shaw (1968) menciona que el exoesqueleto de los diplópodos se compone en gran medida de carbonato de calcio, las estructuras que presentan un mayor engrosamiento del exoesqueleto como lo menciona Loomis (1976), no se deben a la quitina, sino al carbonato de calcio. Los organismos examinados presentan tonos de verde. Distribución: El género es endémico de México, presentando cinco especies. Se distribuye en los estados de Hidalgo, San Luis Potosí y Tamaulipas. (Loomis, 1976; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al., 2004) (Fig. 24). Figura 24. Distribución del género Chromodesmus en México Chromodesmus woodruffi Loomis, 1976 (Fig. 25) Chromodesmus woodruffi Loomis, 1976: 399. Hoffman, 1999: 403. Bueno-Villegas et al., 2004: 593. Holotipo: Macho, km 29 al S de Jacala, Hidalgo, México. (FSCA). Diagnosis: Diente en los paranotas2-16 o 2-17; los cuatro pares de patas anteriores a los gonopodos, las coxas se amoldan de manera que estos quedan plegados entre ellas. Descripción: Con una longitud de 46-50 mm y ancho de 6.0-6.2 mm. El collum es sub- rectangular, las esquinas anteriores redondeadas abruptamente, esquinas posteriores casi con ángulos rectos, borde anterior cóncavo y cuatro sedas en el límite del borde anterior. La superficie de los paranotas finamente granular o lisos, presentando un dorso coriáceo y brilloso con un par de sedas sobre la línea media dorsal. Segmentos 2-16 sub- rectangulares, el dorso más ancho que los paranotas a cada lado, éstos casi horizontales, pero levantados levemente en los segmentos caudales, ángulos anteriores redondeados, llevan un diente minúsculo de los paranotas 2-16 o 2-17; ángulos posteriores redondeados hasta el segmento 16, segmentos 17-19 con los ángulos posteriores dirigidos hacia atrás; márgenes externos de los paranotas 2-4 y 6 engrosados, otros casi ocupados por el margen de los poros, excepto en los últimos segmentos. La unión de las patas 2 y 3 con el cojín de sedas cortas, en la parte externa. En los gonopodos el diente superior externo de la proyección ventral, da vuelta lateralmente, parte externa convexa, parte interna cóncava, margen ventral grueso, con nódulos a lo largo de la parte proximal (Fig. 25). Los cuatro pares de patas anteriores a los gonopodos tienen un amoldamiento de las coxas para que los gonopodos queden entre ellas. Abertura gonopodal oval en el segmento siete, margen medio posterior ligeramente levantado, pero más elevado alrededor de los ángulos posteriores. Penes en las coxas del segundo par de patas, largos, truncados en el ápice, de forma cilíndrica, curvados caudo-ventralmente sobre el tercer esternón. Margen de los paraproctos gruesos, pero no muy levantados. Registros previos para México: Hidalgo: km 29 al S de Jacala (Loomis, 1976; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas et al., 2004). Material estudiado: NUEVO REGISTRO: Hidalgo: 1 ♂, El Zoquital, No. 195, 27- Julio-1975, M. A. Martínez, col., [CNAC]. Comentarios: A pesar que sólo se cuenta con un ejemplar, éste presenta las características diagnósticas, además, se consideran otros caracteres adicionales no mencionados en la descripción original. El ejemplar tiene cuerpo en alcohol ligeramente verde, paranotas casi sin color. Representando la confirmación del género y especie en el estado de Hidalgo, ampliando su distribución en el mismo. Figura 25. Vista frontal del gonopodo derecho del macho de Chromodemus woodruffi. Género Neoleptodesmus Carl, 1903 Neoleptodesmus Carl, 1903: 557. Pocock, 1910: 179. Loomis, 1968 Hoffman, 1999: 404. Bueno-Villegas et al., 2004: 593. Curodesmus Chamberlin, 1922: 55. Attems, 1940: 467. Euphallus Chamberlin, 1952: 559. Especie tipo: Polydesmus (Oxyurus) sumichrasti Humbert y Saussure, 1869. Diagnosis: Collum más ancho que el resto de los paranotas; paranotas no traslapados, detrás de los paranotas 14 o 15 los ángulos posteriores son angulares; coxas de los gonopodos sin calcificación; telopodito largo y fuerte, ramificado distalmente; fosa seminal abierta distalmente. Descripción: Racodésmidos que presentan una variación en el tamaño, longitud de 24-45 mm y ancho de 2.7-5.0 mm. Cabeza con antenas largas y delgadas. Collum más ancho que los otros segmentos, ángulos laterales redondeados. El área dorsal es achatada o arqueada, con surcos transversales ligeramente visibles. Los paranotas de los segmentos son horizontales, ángulo anterior redondeado y el ángulo posterior casi recto, invertidos en los segmentos 14 o 15 donde son redondeados, detrás de ese punto son angulares y orientados hacia atrás. Fórmula de los poros: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19, el área que los rodea es redonda, distinguiblemente gruesa. Esternitos más anchos que largos. Las coxas de los gonopodos no son calcáreas; región prefemoral larga y fuerte, ramificado distalmente, en lo concerniente el lado interno presenta una fosa seminal amplia que se abre distalmente. Hipoprocto triangular, con dos pequeñas sedas tuberculares cercanas al ápice. Comentarios: Cabe mencionar que sólo se cuenta con dos ejemplares del género, los cuales presentan esta gran variación en tamaño. Distribución: Se registran seis especies para Neoleptodesmus, distribuidas en México en los estados de Veracruz (Pocock, 1910; Loomis, 1968; Hoffman, 1999; Bueno-Villegas y Rojas, 1999; Bueno-Villegas et al., 2004) y Oaxaca (Fig. 26). Figura 26. Distribución del género Neoleptodesmus en México. Clave para la identificación de las especies del género Neoleptodesmus 1. Metazonitos lisos; paranotas horizontales; gonopodos con tres ramificaciones, solenómero en forma de lámina……………………..….. Neoleptodesmus sp. 1 Metazonitos granulares; paranotas elevados; gonopodos con dos ramificaciones, solenómero en forma de rama……………………….….. Neoleptodesmus sp. 2 Neoleptodesmus sp. 1 (Fig. 27) Diagnosis: Gonopodos con tres ramificaciones, solenómero grueso y abierto en forma de lámina, sin presencia de sedas sobre éste. Descripción: Longitud de 45 mm y ancho de 5 mm. Collum de mayor talla que el resto de los segmentos, borde anterior redondeado, borde posterior ondulado, con la parte central cóncava. Paranotas lisos extendidos horizontalmente, ángulos anteriores redondeados, y los posteriores ligeramente rectos, los últimos cuatro paranotas presentan el ángulo posterior de forma angular dirigido hacia atrás. No presenta la inversión en la forma de los ángulos en los segmentos 14 o 15. Fórmula de los poros: 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15-19. Metazonitos con sedas largas en la parte ventral. Patas largas y delgadas, con sedas largas y una uña grande. Los gonopodos presentan tres ramas, en la parte basal se divide en dos ramas, la ramificación interna es larga y gruesa, sin presencia de sedas; la ramificación externa se divide nuevamente en dos ramas, la externa de menor talla, está cubierta por sedas gruesas, y pasa por detrás de la interna o central, la cual es el solenómero que es grueso y se abre en forma de lámina, sin presencia de sedas (Fig. 27). Penes cilíndricos y cortos, el ápice de ambos está en contacto uno del otro. Hipoprocto triangular con el ápice ovalado y dos sedas cercanas a la línea media. Registros previos para México: Primer registro para México, se desconoce el estado de procedencia. Material estudiado: 1 ♂, Zona D, sin más datos [LAAH]. Comentarios: Incluido dentro del género por la forma de los gonopodos, cabe mencionar que la falta de inversión en los paranotas 14 o 15 puede ser un variación que no se presenta en este organismo, tal vez debido a una variación intraespecífica no publicada previamente; la coloración original se perdido en alcohol etílico. Figura 27. Vista frontal del gonopodo derecho del macho de Neoleptodesmus sp. 1. Neoleptodesmus sp. 2 (Fig. 28) Diagnosis: Diente en el borde antero-lateral de los paranotas 2-17; gonopodos con dos ramificaciones, acropodito corto, solenómero grueso en la parte interna, surco espermático sin sedas. Descripción: Con una longitud de 24 mm y ancho de 2.7 mm. Collum más ancho que el resto de los segmentos, pero de menor longitud que éstos, ángulos anteriores redondeados y el borde anterior recto, ángulos posteriores ligeramente redondeados, con el borde posterior recto y ligeramente orientado en los extremos hacia la parte anterior. Metazonitos dorsalmente granulares, con un par de sedas largas y gruesas sobre la línea media dorsal. Paranotas de forma casi cuadrada, ligeramente levantados, los primeros tres segmentos ligeramente dirigidos hacia adelante, paranotas 17-19 con el ángulo posterior de forma angular hacia atrás; presenta un pequeño diente en el borde antero- lateral de los paranotas 2-17. La forma de los bordes invertida en el segmento 14, borde anterior recto y el borde
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