Efecto-de-la-presencia-de-bebederos-artificiales-sobre-los-colibries-en-el-Parque-Ecologico-de-la-de-la-Ciudad-de-Mexico-Ajusco-medio

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
Facultad de Estudios Superiores Iztacala 
 
EFECTO DE LA PRESENCIA DE BEBEDEROS 
ARTIFICIALES SOBRE LOS COLIBRÍES EN EL 
PARQUE ECOLÓGICO DE LA CIUDAD DE MÉXICO, 
AJUSCO MEDIO. 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(BIOLOGÍA AMBIENTAL) 
P R E S E N T A 
EDGAR GUSTAVO LÓPEZ SAUT 
DIRECTORA DE TESIS: DOCTORA, MARIA DEL CORO ARIZMENDI ARRIAGA 
 
MÉXICO, D.F. JUNIO , 2007 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 1 
Agradecimientos 
 
Primeramente agradezco el apoyo de CONACYT para la elaboración de esta tesis durante la 
Maestría. 
Agradezco el apoyo del COMECYT, que apoyo para la finalización de la tesis. 
Agradezco a mi tutora principal la Dra. Maria del Coro Arizmendi Arriaga que gracias a su paciencia 
y apoyo pude terminar mi tesis. También agradezco a mis tutores la Dra. Consuelo Bonfil y al Dr. 
Adolfo Navarro por sus recomendaciones durante todo el periodo de maestría y sus comentarios 
oportunos para mejorar mi trabajo. 
A los miembros de mi jurado el Dr. Carlos Lara y al Dr. Jorge Shoundube que con su apoyo pude 
mejorar y terminar mi trabajo de tesis. 
También un agradecimiento al Programa de Educación Ambiental del Ajusco Medio, principalmente 
a su Coordinadora General Aída Hernandez (Tita) por el apoyo para mi ingreso a la maestría y el 
desarrollo del trabajo dentro del Parque Ecológico de la Ciudad de México. 
 2 
Agradezco a mis padres por su apoyo durante todo este largo periodo de la maestría, por su 
comprensión, apoyo moral y económico. 
A mi hermana y familia por su apoyo moral. 
También agradezco a mi hermano Saúl, amigo y mascota que sin su apoyo no hubiera podido llenar 
tantos comederos durante mis clases. 
A los chicos del Ajusco que cuando llegaba de mis muestreos me dejaban subir con ellos a los 
camiones para ya no caminar tanto. A doña Tere y don Porfirio por alimentarme y darme refugio en 
la casa UNAM cuando era necesario. 
Al investigador A-dan por apoyarme en la colecta de polen, junto con Saúl, Laura y Miriam, que 
tantas veces se quemaron por preparar la muestras. 
Un agradeciendo súper especial a Laura, la chica que me ayudó a terminar mi tesis dándome su 
apoyo incondicional y presión necesaria para que la terminara, además de darme su amor y ser el 
amor de mi vida. 
A Susana, Saúl (por tercera vez) y Jorge por su apoyo en los conteos de vegetación que sin su ayuda 
me hubiera espinado solo. 
Un agradecimiento especial a la Maestra Paty que a pesar de ya no ser mi tutora sus consejos y 
ánimos me apoyaron en toda la tesis. 
A mi hermana y familia por su apoyo moral. 
 
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 Índice 
 
Resumen 4 
Abstract 5 
Introducción 6 
Antecedentes 9 
Objetivo General 13 
Objetivos Particulares 13 
Hipótesis 13 
Área de Estudio 14 
Métodos 17 
Resultados 21 
Discusión 32 
Conclusiones 38 
Literatura Citada 39 
 4 
Resumen 
Actualmente el uso de bebederos artificiales ha ido en aumento en las ciudades para atraer a los 
colibríes a los jardines. A pesar de que se han utilizado los bebederos para realizar estudios sobre 
preferencias de néctar y conductas de los colibríes, no se han realizado estudios sobre el efecto que 
podrían tener éstos al implementarlos dentro de áreas naturales. El presente trabajo buscó registrar el 
efecto de los bebederos sobre la presencia, abundancia, diversidad y las actividades de forrajeo de los 
colibríes en un área natural cercana a una zona urbana. El estudio se realizó utilizando dos 
metodologías: 1) estableciendo dos senderos (uno con bebedero y otros sin bebederos) que estaban 
presentes sólo durante la observación (temporales) y 2) estableciendo dos senderos permanentes de 
1500 m separados entre sí en la parte más cercana por 300 m y en la más alejada por 500 m. En un 
sendero se colocaron dos bebederos fijos cada 100 m haciendo un total de cinco puntos y el otro 
sendero con cinco puntos de observación sin bebederos realizando visitas mensuales. En ambos 
casos se registró mensualmente la actividad, número de individuos y especies de colibríes presentes. 
La primer metodología no encontró cambios en la actividad de forrajeo de los colibríes entre los 
senderos, observando pocas visitas a los mismos y sólo encontrando diferencias significativas entre 
los meses de observación (F(11,715)=1.8580 P=0.0418) pero no entre los senderos (F(1,715)=0.2095 
P=0.6473). Con los bebederos fijos si se encontraron diferencias significativas entre el sendero con 
bebederos fijos y sin bebederos (F(1,1538)=7.983 P=0.0048). En cuanto a la actividad se presentó 
mayor actividad de alimentación en el sendero con bebederos (F(36,1535)=60.5760 P<0.0001). A pesar 
del aumento de actividad en las zonas de bebederos, se encontraron más especies en el sendero sin 
bebederos, aunque presentaron un mayor número de encuentros antagónicos. En conclusión se 
encontró que los bebederos si afectan la actividad de los colibríes en zonas naturales a corto plazo, 
sin embargo, es necesario realizar un estudio a largo plazo para ver si los cambios en la composición 
de la diversidad se mantienen con el tiempo, así como su efecto sobre la polinización de las flores. 
 
 
 
 
 
 
 5 
Abstract 
The use of artificial feeders actually has grown a lot principally to attract hummingbirds to people’s 
backyards. Feeders have been use for research analyzing nectar preference and behavior. However 
there are no studies where the effect of the artificial feeders on the natural areas are assessed. This 
work assessed the effect of artificial feeders over hummingbird’s presence, abundance, diversity and 
foraging in a suburban natural area. This work followed two methods: 1) two temporal transects 
were established, one with artificial feeders located at a separation of 100 m and other without 
artificial feeders; and 2) Other two permanent transect were established of 1500 m, separate for 
between 300 m and 500 m. In the first feeders were paced separated by 100 m for a total of five 
counter points. The other transect was the same but without artificial feeders. Both were visited 
monthly and activity, number of individual and species were registered. The first method did not find 
any change on the foraging activity between transects. Difference were detected between months 
(F(11,715)=1.8580 P=0.0418) but not between the transects (F(1,715)=0.2095 P=0.6473). On the contrary 
with the permanent artificial feeder we found significant difference between the transects 
(F(1,1538)=7.983 P=0.0048). We also found more feeding activity at the transect with (F(36,1535)=60.5760 
P<0.0001). Although the activity increase with artificial feeders, we found more species in the 
transect without artificial feeders and also more antagonist encounter. In conclusion we found that 
artificial feeders affect the activity of hummingbirds in suburban natural areas in a short period. 
However it is necessary to make other studies over a longer period for to prove that increment in 
diversity is maintained with the time, as well as studies to assess the effect on the flower’s pollination. 
 
 6 
INTRODUCCIÓN 
Los colibríes (familia Trochilidae) son una de las familias de aves con mayor número de especies(328). Actualmente endémicas del continente americano se encuentran entre las aves neotropicales 
más pequeñas y han evolucionado hacia la alimentación nectívora, por lo que dependen de los 
carbohidratos que obtienen de las flores ornitófilas; su dieta está compuesta aproximadamente por 
90% de néctar y 10% de artrópodos (Del Hoyo et al. 1999). 
La estrecha relación de estas aves con las flores las ha hecho objeto de diversos estudios, desde 
fisiológicos y morfológicos hasta ecológicos y evolutivos. Su interacción con las plantas que visitan 
han generado patrones evolutivos que se manifiestan como una alta correlación entre las 
dimensiones de sus picos y las corolas de la plantas que visitan (Wolf et al. 1976; Feinsinger 1978; 
Feisinger y Colwell et al. 1978; Stiles 1980, 1981, 1985; Arizmendi y Ornelas 1990; Arizmendi 1994; 
Arizmendi et al. 1996). 
La relación mutualista entre colibríes y plantas se ha descrito como una interacción generalista, es 
decir, no especie-especie, sino una relación grupal (Arizmendi 2001). En general visitan flores con 
forma tubular, colores contrastantes con el entorno (rojo, anaranjado, morado), posiciones 
penduladas y que duran un día (Faegri y van der Pijl 1979). Los colibríes presentan una capacidad 
extraordinaria de vuelo, consiguiendo incluso quedar suspendidos en el aire, lo que les permite visitar 
flores en las cuales no pueden posarse para acceder al néctar (Faegri y van der Pijl 1979). Para 
extraerlo utilizan su lengua, que es protráctil y acanalada para obtenerlo por capilaridad. Es por ello 
que las concentraciones de azúcares de esta recompensa son relativamente bajas de forma que la 
densidad del néctar permita la capilaridad, generalmente oscilan entre 18 y 22% (Baker y Baker 1983). 
Los colibríes, a diferencia de otros animales, no han tenido enfrentamiento con los intereses de los 
hombres, ya que no afectan los campos de cultivo ni son un riesgo para el hombre, al contrario 
ayudan a la polinización de diversas plantas. Siempre han sido muy admirados por sus colores, y esta 
 7 
característica es la causa principal por la que son capturados, ya que sus plumas sirven para fabricar 
adornos (del Hoyo et al. 1999). 
En Mesoamérica los colibríes son unos de los grupos de aves más veneradas. Una de las deidades 
principales de la cultura mexica, Huitzilopochtli (dios de la guerra), debe su nombre a 
“Huiztzitzinlin”, palabra náhuatl que significa colibrí. Además se creía que los guerreros que morían 
en batalla se transformaban en colibríes para acompañar al sol en su viaje (del Hoyo et al. 1999). 
En la mayoría de las culturas mesoamericanas se ha asociado a los colibríes con deidades y cultos 
relacionados con la fecundidad, dada su evidente participación en la reproducción sexual de la 
plantas. Pero no solo para las culturas prehispánicas fueron motivo de admiración, como lo 
demuestran algunas de las cartas que escribieron los europeos que se toparon con esta hermosa ave. 
En 1526 Gonzalo de Oviedo y Valdés escribió sobre ellos “no es mas grande que el final del pulgar 
de un hombre…y es tal su velocidad en el vuelo que no se puede ver el movimiento de las alas…”. 
En 1770 John Lawson escribió en su diario “El colibrí es un milagro de todos los animales alados”, y 
en 1775 George Louis Leclerc escribió en L’histoire naturelle “…de todos los seres animados, éste es 
el más elegante en forma y brillante en color. Las piedras y los metales pulidos por artesanos no son 
comparables a esta gema de la naturaleza” (Barnes 2000). 
En contraste con el simbolismo guerrero de las culturas prehispánicas, en el simbolismo de los 
europeos siempre se asoció a los colibríes con la belleza. Esta admiración por la belleza de su 
plumaje llegó hasta nuestros días, y no sólo se expresa en obras literarias y pictográficas, sino como 
una nueva relación de convivencia con estas aves. Actualmente las personas colocan bebederos 
artificiales en sus casas para atraerlos y disfrutar de su colorido. Estos bebederos artificiales, que en 
un principio fueron elaborados por las personas amantes de las aves, se han transformado en una 
industria creciente y se pueden encontrar en casi cualquier tienda de autoservicio y de mascotas. 
 8 
Para la preparación del néctar se pueden encontrar diversas presentaciones, que van desde los 
líquidos pintados de rojo hasta en polvo, con un precio accesible y de fácil preparación. En general la 
concentración es alrededor del 20% de sacarosa, semejante al néctar producido por la mayoría de las 
flores que visitan los colibríes (Baker y Baker 1983). 
Esta nueva cultura de atracción de las aves se desarrolló principalmente en los Estados Unidos, 
donde la comunidad de amantes de las aves es enorme y hay lugares con bebederos artificiales que se 
han mantenido más de 30 años de uso continuo. En algunos casos incluso se ha observado que 
ciertos individuos ya no realizan la migración durante la época de invierno, debido a la presencia de 
los bebederos artificiales (Calder, com. per.). El uso de bebederos artificiales para atraer estas aves se 
ha ido extendiendo poco a poco en América Latina. 
Por otro lado, los bebederos artificiales también se han usado para realizar trabajos de investigación, 
ya que son efectivos para atraer a los colibríes y se pueden controlar diversas variables que con las 
flores resultaría imposible (Sherman 1913; Blake 1962; Powers y Conley 1994; Powers y McKee 1994; 
Blem et al 2000). Sin embargo nunca se ha realizado un estudio que mida el efecto que puede tener el 
aumento del uso de bebederos artificiales sobre la comunidad de los colibríes en zonas cercanas a las 
ciudades. 
En el Parque Ecológico de la Ciudad de México se realizan visitas de educación ambiental y se 
propuso la creación de un taller de elaboración de comederos y bebederos para las aves dirigido a 
niños, planeando colocar bebederos artificiales en los alrededores. De ahí surgió la necesidad de 
realizar un estudio que evaluara los efectos que podrían tener estos bebederos en los ensamblajes de 
colibríes y flores del Ajusco Medio. 
 
 
 
 9 
ANTECEDENTES 
Entre los primeros trabajos que utilizaron bebederos artificiales como una herramienta de 
investigación está el de Sherman (1913), quien los usó con el fin de conseguir que una hembra de 
Archilochus colubris anidara en su jardín. El uso del bebedero artificial se debió a la sugerencia de una 
vecina, y usó un vial con una flor de papel para atraer a los colibríes. Al registrar el éxito que tuvo el 
bebedero artificial, realizó varios experimentos para saber qué colores atraen a los colibríes y la 
cantidad de alimento que consumen. Observó que algunos individuos regresaban cada temporada 
durante el periodo de observación, pero que su frecuencia de visita al bebedero variaba año con año, 
aunque algunos permanecían constantes. 
Palmer (1917 y 1918) hizo un reporte de los primeros intentos de mantener en cautiverio colibríes 
para luego ser transportados a Europa. Encontró que los colibríes en su dieta incluyen insectos, por 
lo que los bebederos artificiales no cubren todas sus necesidades alimenticias, principalmente en las 
especies que habitan zonas montañosas. 
Wagner (1945) hizo un estudio sobre los hábitos alimenticios de los colibríes mexicanos, y encontró 
que estos pueden variar sus hábitos alimenticios dependiendo de la disponibilidad de alimento e 
incluyen en su dieta insectos; un ejemplo de esto son las especies que habitan en las zonas desérticas, 
las cuales se alimentan principalmente de insectos, mientras que en las zonas templadas se alimentan 
principalmente de néctar durante los periodos de floración, y modifican su dieta hacia un mayor 
consumo de insectos cuando hay pocas flores. Además reporta que entre más cercanos se encuentren 
a las zonas tropicales, estas aves pueden vivir sin problemas sólo con néctar artificial. 
En otros estudios se han utilizado los bebederos artificiales para estudiar la fisiología y la conducta de 
alimentación delos colibríes; Blake (1962) hizo la observación de que el periodo de alimentación de 
Archilochus colubris aumenta a lo largo del tiempo, aumento que llegó hasta una constante en la que 
sólo varió el tiempo de alimentación cuando fueron interrumpidos por personas o por competidores. 
 10 
Broom (1976) utilizó bebederos artificiales en un estudio sobre la concentración de sales como un 
factor en la preferencia de los colibríes por el néctar. Encontró diferencias significativas cuando las 
concentraciones de sales son bajas, mientras que estás no son significativas cuando las 
concentraciones son altas, por lo que no presentan preferencias por los diferentes néctares. Martínez 
del Río (1990) usó bebederos artificiales para establecer la preferencia de los colibríes entre sacarosa, 
glucosa y fructuosa. Encontró que hay una preferencia significativa de los colibríes por la sacarosa, 
pero no se ha podido encontrar la relación con esta preferencia. 
En relación a la conducta, Calder (1991) realizó un estudio de la territorialidad de Selasphorus platycercus, 
utilizando bebederos para poder capturar a los colibríes y para medir la territorialidad. Encontró una 
relación inversa entre el número de capturas y el número de flores, aunque no encontró una 
correlación entre el número de colibríes y los años de muestreo. 
Blem et al. (2000) registraron la preferencia de Selasphorus rufus por diferentes concentraciones de 
azúcar en el néctar. Observaron que a bajas concentraciones (≈20%) los colibríes tienen una mayor 
preferencia que a concentraciones altas (50% a 70%) donde no presentaron preferencias 
significativas. 
Otros trabajos que han utilizado bebederos artificiales se han enfocado al análisis de las preferencias 
por el néctar, la disposición espacial y conducta (e. g. Roberts 1995; Blem et al 1997; Schöndube y 
Martínez del Río 2003), pero ninguno ha estudiado el efecto que pueden tener éstos sobre los 
colibríes y su ambiente, aunque aumenta cada vez más el uso de éstos en las ciudades y cerca de los 
bordes de los bosques. 
Thompson (2003) publicó una lista de 10 mitos sobre el efecto de los bebederos artificiales en los 
colibríes; uno de ellos es que los bebederos artificiales pueden ocasionar enfermedades debido a que 
no obtienen los nutrientes suficientes necesarios para sobrevivir. El autor explica que no tienen 
ningún efecto negativo debido a que existe un proceso evolutivo que no se puede cambiar con la 
 11 
presencia de este nuevo elemento en el ambiente, es decir, si los bebederos no les proporcionan una 
nutrición adecuada o suficiente, entonces los colibríes buscarán otras fuentes que se las proporcionen. 
Otro mito es que algunos colibríes con la presencia de bebederos no realizan la migración; es 
importante recordar de nuevo la importancia de procesos evolutivos que no cambian tan 
rápidamente. Así que lo que se observa no es que no migren, sino movimientos migratorios menores 
o el paso de diferentes individuos en busca de alimento. 
Por último, otro mito sobre los efectos negativos de los bebederos sobre los colibríes es la 
dependencia hacia estos, ya que se cree que al dejarlos de llenar, las aves que se alimentan del 
bebedero vacío pueden morir de inanición. Esto no es cierto, ya que los colibríes están 
acostumbrados a buscar otros sitios donde alimentarse cuando disminuye o desaparece el alimento 
en su sitio tradicional de alimentación (Thompson 2003). Este trabajo, publicado en la red, es el 
único que hace referencia directamente a los efectos que pueden tener los bebederos artificiales sobre 
los colibríes. Sin embargo en él no se hace ninguna referencia a evidencia experimental que sustente 
sus afirmaciones. 
En este trabajo se planteó estudiar el efecto que la presencia de bebederos artificiales tiene sobre la 
diversidad, distribución, abundancia, tiempo de forrajeo y territorialidad de las diferentes especies de 
colibríes. Para lograr comparar esto se comparó una zona con beberos y otra sin estos en el Parque 
Ecológico de la Ciudad de México durante un ciclo anual. 
El Parque Ecológico de la Ciudad de México (PECM) está ubicado en el Ajusco Medio. Por ser una 
zona de restauración ecológica, se han realizado diversos listados sobre la flora y la fauna (Cabrera 
1995; Martínez 1995; González 1996; Bonfil et al. 1997; Martínez 1997; Bonfil et al. 1997; Bonfil y 
Soberón 1999; Arenas 2004). En cuanto a las aves, se realizó un listado general haciendo una revisión 
bibliográfica que se presentó como base del decreto de Área Natural Protegida (SMA-CORENA 
2003). A partir de éstos trabajos se han realizado dos estudios que han generado listados de las aves 
 12 
presentes en el área (Cabrera 1995 y Arenas 2004). Por ultimo se realizó un trabajo sobre el papel que 
juegan los colibríes en la polinización de Salvia mexicana (Martínez 1995). Las especies de colibríes 
registradas en cada trabajo se presentan en la Cuadro 1. 
Cuadro 1 Número de colibríes presentes en el PECM. 
Autor Numero de especies de colibríes 
Martínez (1995) 7 
Cabrera (1995) 11 
Arenas (2004) 9 
 
 
 
 13 
OBJETIVO GENERAL 
• Identificar los posibles efectos que tiene la presencia de bebederos artificiales sobre la 
diversidad, distribución, abundancia, tiempo de forrajeo y territorialidad de los colibríes en el 
Parque Ecológico de la Ciudad de México. 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
• Elaborar un inventario de la presencia y abundancia estacional (a lo largo de un ciclo anual) 
de los colibríes del área. 
• Comparar la presencia, abundancia y actividad de los colibríes en un sitio natural y en un sitio 
con presencia constante de bebederos artificiales. 
• Realizar capturas periódicas de los colibríes con el propósito de marcarlos, medirlos y 
obtener de ellos muestras de polen que permitan describir los patrones naturales de uso de 
los recursos florales en el área. 
• Elaborar un catálogo de polen de las flores en el Ajusco que visitan los colibríes, como 
colección de referencia que lleve a la identificación del polen obtenido de los cuerpos de los 
colibríes. 
HIPÓTESIS 
A partir de estas preguntas se proponen las siguientes hipótesis: 
H0: La permanencia constante de los bebederos no causará ningún cambio en el número de especies 
número de individuos ni territorialidad en los senderos. 
H1: La presencia constante de los bebederos aumentará el número de especies y/o el número de 
individuos. 
H2: La presencia constante de los bebederos aumenta la territorialidad y por lo tanto disminuirá el 
número de especies y/o el número de colibríes. 
 14 
ÁREA DE ESTUDIO 
 
El 28 de junio de 1989 se expropiaron 728 ha en la parte media de la serranía del Ajusco, en las 
cercanías del sitio conocido como Lomas del Seminario; fue entonces cuando se creó el llamado 
Parque Ecológico de la Ciudad de México, el cual se encuentra ubicado en entre los 19º 14’ y 19º 18’ 
de latitud norte y los 99º 15’ y 99º10’ de longitud oeste entre los 2400 y 2800 msnm (figura 1). El 
parque se encuentra parcialmente delimitado por malla ciclónica y cuenta con vigilancia. La principal 
vía de acceso es por la carretera Picacho-Ajusco, en la cual existen dos entradas: una a la altura del 
kilómetro 5.7, conocida como la entrada de la “Primavera” y la otra se encuentra en el kilómetro 6, 
conocida como la entrada de “Lomas”. Ha estado sujeto a fuertes presiones debidas al acelerado 
crecimiento urbano. Se encuentra rodeado en su límite norte por diversas colonias de reciente 
creación como la Primavera, Verano, 2 de octubre, Paraje 38 y Tepeximilpa, las que ejercen fuerte 
presión al ambiente, como la formación de basureros , el pastoreo, actividades recreativas, extracción 
de rocas, leña, cactáceas, orquídeas, nopales, hierbas y la cacería y captura de aves y mamíferos 
(SMA-CORENA 2003). 
La zona tiene un origen volcánico y en ella existen dos unidades geológicas que se superponen, la 
primera corresponde a la formación de Chichinautzin del Pleistoceno-Holoceno. Las actividades del 
Xitle,Xicontle y Cuazontle formaron una gruesa capa de lava que cubrió 80 km2 al suroeste del D.F. 
(Martínez 1995) y que se conoce actualmente como Pedregal de San Ángel. La segunda unidad 
geológica pertenece a la formación de las Cruces, del Plioceno, (Martínez 1995) siendo ésta la 
formación más antigua (8 millones de años aproximadamente). La formación Chichinautzin cubrió 
parte de la formación anterior, donde ya se encontraba suelo bien desarrollado, dando origen a un 
patrón sumamente heterogéneo y continuo de substratos para la vegetación (Soberón et al. 1991 
citado en Martínez 1995). 
 15 
De acuerdo con Soberón et al. (1991) basado en Rzedowski (1971) dentro del Parque se distinguen 
tres tipos de vegetación: bosque de pino-encino, bosque de encino y matorral xerófilo. En la zona 
Lomas del Seminario Soberón et al. (1991) distinguieron dos tipos de vegetación: bosque de encino y 
matorral xerófilo. El presente trabajo se ubica en el Matorral xerófilo, en el que, dependiendo en su 
grado de perturbación, se aprecian dos zonas: 
a) Matorral de Sedum: que es la vegetación original de la zona y esta compuesto por Sedum oxypetalum 
como especie dominante, Senecio preaecox, Dahlia coccinea, D. rudis. D. merckii, Tapetes lunulata, T. 
Micratha. Eupatorium picnocephalum y Agave ferox (Martínez 1997) 
b) Matorral perturbado: es una vegetación baja y poco densa, en esta zona son abundantes 
Eupatorium arsene, Buddelia cordata, Dodonea viscosa, Senecio praecox, Loeselia mexicana, Salvia mexicana, 
Piqueria trinervia, Sedum oxypetalum, Agave salmiana, A. ferox, Opuntia tomentosa, O. rzedowskii y Manfreda 
pringlei entre otras (Soberon et al. 1991; Martínez 1997). Es en este último tipo de vegetación donde 
se realizaron los muestreos. 
El clima de la zona corresponde a los templados subhúmedos con lluvias en verano. La temperatura 
anual promedio es de 16ºC, siendo más calurosos los meses de marzo y julio. La precipitación 
promedio es de alrededor de 1000 mm anuales (SMA-CORENA 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 16 
 
 
 
 
Figura 1. Área de estudio. A) ubicación del Parque dentro de la zona urbana. B) ubicación del área de estudio dentro del Parque. C) Ubicación de los transectos dentro del área de estudio. 
A 
C 
B 
 17 
MÉTODOS 
 
El trabajo se dividió en dos partes. La primera fue la documentación de los patrones de abundancia y 
estacionalidad de las especies de colibríes y de las plantas en el PECM. La segunda fue la observación 
de la alimentación de los colibríes con la presencia de los bebederos artificiales y sin ellos. 
Bebederos 
Se establecieron dos transectos de 1500 m de longitud. En uno de ellos se establecieron diez 
estaciones de observación separadas una de la otra por 150 m, dentro de las cuales se seleccionaron 
puntos donde se colocaron los bebederos. En el segundo transecto se establecieron otras diez 
estaciones de observación en las cuales no se colocaron bebederos. 
La concentración de azúcar en el néctar de los bebederos fue del 20%. Esta concentración está 
basada en la bibliografía consultada (Baker y Baker 1983, Bleem et al. 2000) donde se indica que el 
20% es la concentración promedio preferida por la mayoría de los colibríes. Es además la 
concentración del néctar comercial que venden las tiendas de mascotas y las concentraciones 
recomendadas para los bebederos que manejan algunos grupos de aficionados (Balliet 2003). 
Del 11 de julio de 2003 al 15 de diciembre de 2003 se realizaron visitas quincenales en diferentes días 
a cada transecto, haciendo observaciones en cada estación durante 15 min. En cada estación se 
tomaron los datos de las especies que visitaban los bebederos, el tiempo de alimentación y los 
encuentros antagónicos. Se recorrió cada sendero dos veces en un día, con un tiempo total de 
observación de 4 horas por muestreo en cada sendero. Los bebederos fueron colocados cada visita el 
mismo día antes del recorrido en el mismo lugar y se retiraron al terminar las observaciones. 
Entre febrero de 2004 y febrero de 2005 se establecieron dos nuevos transectos de ∼1500 m de largo 
cada uno, debido a que los muestreos realizados en el periodo anterior no mostraban diferencias en 
el comportamiento de los colibríes. Al revisar la bibliografía, Sherman (1913) y Calder (1991) 
 18 
mencionan que al estar fijos los bebederos se observa una mayor frecuencia de visitas. Otro factor 
que se tomó en cuenta fue la separación entre los transectos, y que por estar tan cercanos podría 
presentarse sobrelapamiento de los territorios y los movimientos de los colibríes. Debido a las 
características del parque, los senderos se establecieron separados en su parte más cercana por 300 m 
y en la más separada por 500 m, con la finalidad de tener una mayor distancia entre los transectos y 
evitar que se sobrelaparan los territorios. En cada transecto se establecieron cinco estaciones de 
observación. En uno de los transectos denominado “transecto con bebederos” (C/C), se colocaron 
en cada estación dos bebederos a una altura de un metro sobre el nivel del suelo separados entre sí 
por 20 m. En el segundo denominado “sendero sin bebederos” (S/C) no se colocó ningún bebedero. 
Los bebederos permanecieron fijos hasta el final del estudio y fueron llenados dos veces a la semana. 
En ambos transectos se registraron las especies que se alimentaron de los bebederos y de las flores, 
tomando el tiempo de duración de alimentación y los encuentros agonísticos, interespecíficos e 
intraespecíficos. La observación de cada estación tuvo una duración de 45 min. Recorrer cada 
transecto implicó 5 h (7 a 12 h aproximadamente). Los recorridos se llevaron a cabo dos veces al mes 
durante el periodo de un año (de febrero de 2004 a febrero de 2005), con un total de 22 recorridos 
cambiando la dirección en cada muestreo. 
Censos 
Los censos para medir riqueza de especies en la zona de estudio se realizaron una vez al mes entre 
julio de 2003 y febrero de 2005, con un recorrido de 2000 m que incluyó ambos transectos y la zona 
que separaba cada transecto. En el recorrido se muestrearon un total de 20 puntos de conteo 
siguiendo el método propuesto por Hutto (1986) de parcelas circulares con radio de 50 m, separados 
por sus bordes exteriores por 200m, en las cuales se registraron las especies de colibríes y el número 
de individuos presentes. 
 
 19 
Redes 
Adicionalmente a los puntos de conteo se colocaron redes de niebla para información poblacional 
(machos, hembras y juveniles), así como para anillar a los organismos para los censos y estacionalidad. 
Finalmente se les tomaron muestras de polen a las aves capturadas lo que nos permitió conocer las 
especies de plantas que visitan. Las redes se colocaron en los meses de abril, marzo y junio de 2003 y 
en septiembre y octubre de 2004. En 2003 se colocaron dos redes una vez al mes con una duración 
de 4 h cerca de la Casa UNAM, donde no se presentaron capturas a pesar de la presencia de los 
bebederos. En el 2004 se colocaron de nuevo tres redes una vez al mes en la estación 1 y 2 del 
sendero C/C, capturando sólo dos individuos en el primer mes y tres en el segundo. La mayoría de la 
muestras de polen obtenidas de los colibríes provienen del monitoreo de sobrevivencia invernal de 
2002 y 2005. 
Vegetación 
Se realizó un análisis de la estructura de la vegetación en cada estación de observación en el mes de 
octubre de 2004 para tener una idea de la cobertura y la abundancia de flores en los transectos y los 
puntos, dentro de la temporada de floración. Se estableció un cuadrante de 0.25 ha en cada estación 
de observación, y en el se cuantificó el número de flores presentes en la zona, número de árboles y 
cobertura de suelo (porcentaje de vegetación menor a 0.5 m). En cada transecto se obtuvo un listado 
de las especies de plantas con flores visitadas por colibríes. Para complementar el listado se 
colectaron flores de otras zonas del PECM. Las plantas fueron colectadas y determinadas en el 
herbario de la FES-Iztacala,UNAM. 
Colecta de polen 
Para la segunda parte del proyecto se realizó una colecta de las flores que visitan los colibríes y se 
obtuvieron muestras de polen, el cual se fijó en portaobjetos con gelatina de Fuchsina básica (Beattie 
1971) y posteriormente se procesó en el laboratorio de la UBIPRO de la FES-Iztacala. Esas muestras 
 20 
se utilizaron para formar un catálogo de polen, utilizando un microscopio óptico con cámara 
fotográfica a 40X. 
De los colibríes que fueron capturados con las redes, tanto dentro del periodo de trabajo de esta tesis 
como dentro del monitoreo de sobrevivencia invernal realizado en el PECM, se tomó una muestra 
de polen de sus cabezas y gargantas, utilizando un cubo de gelatina de Fuchsina que se frotó contra 
el cuerpo del animal, para posteriormente ponerla en un portaobjetos en donde se derritió con la 
ayuda de un encendedor y se cubrió con un cubreobjeto (Arizmendi no publicado). Estas 
preparaciones se compararon con el catálogo de polen para poder percibir el patrón natural de uso 
de las plantas por colibríes. Se realizó una tabla de frecuencias de presencia del polen en cada 
individuo por especie. 
Análisis de datos. 
Los resultados de abundancia y número de especies obtenidos en los dos transectos de observación 
en las diferentes estaciones se analizaron utilizando modelos lineales generalizados contrastando los 
sitios con bebederos contra los sitios sin bebederos (pruebas de ANOVA con modelos lineales; JMP 
1985). Si la presencia de recursos concentrados aumenta la diversidad de colibríes deberíamos esperar 
significativamente más especies e individuos en las estaciones con bebederos que en las que carecen 
de ellos. También se aplicó otro método estadístico para datos no paramétrico que es la prueba de 
Friedman (SPSS 2006) donde se compararon los senderos, estaciones, actividad y sustrato ordenando 
por grado de diferencias que presentan los colibríes. 
Para establecer si la presencia de recursos adicionales aumenta la territorialidad se analizaron la 
presencia y abundancia de los colibríes en las dos condiciones, conjuntamente con el número de 
encuentros agonísticos registrados en cada estación. Si la presencia de recursos encontrados 
promueve la territorialidad de las especies, entonces las estaciones con bebederos deberán presentar 
significativamente más encuentros agonísticos registrados y menor número de especies. Se analizaron 
 21 
además los cambios estaciónales en la diversidad, abundancia y presencia de las diferentes especies de 
colibríes en el Parque. 
 
RESULTADOS 
Cobertura de la vegetación. 
Se obtuvieron los siguientes resultados (cuadro 2): 
Cuadro 2. Cobertura de vegetación por transecto 
Transecto No. De Flores No. Árboles Cobertura % 
Con 
bebederos 
(n=5) 
Promedio 97.4 
Desv. Estd 39.234 
Promedio 16.8 
Desv. Estd 4.025 
Promedio 47.8 
Desv. Estd 10.569 
Sin 
bebederos 
(n=5) 
Promedio 264.8 
Desv. Estd 138.808 
Promedio 21.6 
Desv. Estd 5.32 
Promedio 54 
Desv. Estd 10.271 
 
Se realizó una prueba de ajuste para cada uno de los parámetros medidos de la vegetación (número 
de flores, número de árboles y cobertura) para los a los senderos y estaciones. No se encontraron 
diferencias significativas en el modelo general sobre el número de flores de todas las estaciones 
(F(5,9)=2.5376 P=0.1939), pero sí entre el número de flores en los senderos (F(1,9)=7.6270 P=0.0508) 
registrándose un mayor número de flores en el sendero S/C que en el sendero C/C durante la 
temporada de floración. En cuanto al número de árboles y la cobertura del suelo no se encontraron 
diferencias significativas entre los transectos (F(5,9)=1.2398 P=0.4296 y F(5,9)=0.5759 P=0.7224 
respectivamente). 
Se encontraron en los transectos cinco especies de plantas con flores de las que se observó que los 
colibríes se alimentaban (figura 2-7), sobre todo de Penstemon roseus y de las flores de los agaves (Agave 
sp), además de Loeselia mexicana (Lam.) Brand y Castilleja tenuiflora. También se llegaron a observar en 
las flores de los nopales (Opuntia sp) pero la mayoría de las veces fuera de los muestreos. En los 
tepozanes (Buddleia cordata H.B.K.) se registraron colibríes forrajeando, pero se sospecha, por la baja 
cantidad de néctar presente en sus flores, que se estaban alimentando de insectos. 
 22 
Se realizó un recorrido por el Parque para registrar actividad de forrajeo en flores fuera de los 
transectos. En este recorrido se colectaron seis especies de plantas en este recorrido que tienen 
características ornitofílicas, en las cuales forrajeaban los colibríes. Las principales especies fueron 
Salvia elegans y S. fulgens. Se observó poca actividad sobre Loselia mexicana (Lam.) Brand, Castilleja 
tenuiflora y Cestrum anagyris. En Castilleja tenuiflora se observaron visitas muy esporádicas. 
Bebederos no fijos 
En las observaciones realizadas sin los bebederos fijos de julio de 2003 a diciembre de 2003 se 
registraron 12 especies de colibríes, de las cuales seis son migratorias (Arenas 2002) y las demás son 
residentes, con excepción de Lampornis amethystinus del que sólo se presentó un registro (Cuadro 3). 
 
Cuadro 3. Especies registradas y número de individuos por mes utilizando bebederos no fijos. 
Especie Residencia Jul Ago Sep Oct ºNov Dic 
Amazilia beryllina M 2 
Archilochus colubris M 2 
Calothorax lucifer M 12 4 14 
Colibri thalassinus R 2 1 27 1 
Cynanthus latirostris R 8 6 5 1 
Eugenes fulgens R 3 1 
Hylocharis leucotis R 115 7 91 34 44 42 
Lampornis amethystinus Ma 1 
Lampornis clemenciae R 10 1 1 
Selasphorus platycercus M 3 
Selasphorus rufus M 6 37 1 5 6 
M= migratorio; Ma= Migratorio altitudital; R= Residente 
 
 
Al hacer el análisis estadístico para ver si se presentaban diferencias significativas de la actividad de 
los colibríes, abundancia y numero de especies entre los senderos, el modelo general (F(34,715)=2.6926 
P<0.0001) sólo demostró diferencias significativas entre los meses (F(11,715)=1.8580 P=0.0418) y las 
 23 
especies (F(13,715)=4.5805 P<0.0001), pero no entre los senderos (F(1,715)=0.2095 P=0.6473), por lo que 
los bebederos no tuvieron efecto sobre la actividad de los colibríes. 
Sin embargo al realizar la prueba de Friedman si se encontraron diferencias entre los senderos 
principalmente, presenta también diferencias en la actividad y la estación. Teniendo menos 
diferencias entre sustrato y los meses (cuadro 4) 
Cuadro 4. Prueba de Friedman 
 
 
Orden de 
significancia 
Sendero 1.50 
Mes 5.00 
Estación 3.09 
Sustrato 3.21 
Actividad 2.20 
 
N 675 
Chi-
cuadrada 
2008.328 
g.l. 4 
Asymp. Sig. .000 
 
Bebederos fijos 
Después de cambiar la metodología con los bebederos fijos, se realizaron un total de 22 muestreos 
en cada uno de los senderos con bebederos (C/C) y sin bebedero (S/C), durante el periodo de 
febrero 2004 a enero de 2005 y se registraron solamente 9 especies de las 12 registradas 
anteriormente; de las cuales 4 son migratorias y 5 residentes (Arenas 2002 Cuadro 5). 
 
24 
 
 
Cuadro 5. Censo de especies por mes 
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene 
Especie 
C/C S/C C/C S/C C/C S/C C/C S/C C/C S/C C/C S/C C/C S/C C/C S/C C/C S/C C/C S/C C/C S/C 
Amazilia berylina 3 1 
Calothorax lucifer 1 1 
Colibrí thalasinus 3 6 6 8 5 5 2 3 3 
Cynanthus latrirostris 3 1 1 1 2 3 2 1 
Eugenes fulgens 3 2 1 2 2 3 3 1 1 1 
Hylocharis leucotis 6 4 2 3 5 9 10 5 11 8 8 7 4 1 7 9 13 7 5 5 9 8 
Lampornis clamenciae 3 1 3 1 2 
Selasphorus plticercus 1 
Selasphorus rufus 2 5 1 1 3 4 
25 
En cuanto a los censos se observa una variación en el número de especies y de individuos a lo largo 
del año que está relacionada con los periodos de floración (figura 2 y 6). 
0
5
10
15
20
25
30
M
ar
 (1
)
M
ar
 (2
)
Ab
r (
1)
Ab
r (
2)
Ma
y (
1)
May (
2)
Ju
n 
(1
)
Ju
n 
(2
)
Ju
l (
1)
Ju
l (
2)
Ag
o 
(1
)
Ag
o 
(2
)
Se
p 
(1
)
Se
p 
(2
)
Oc
t (
1)
Oc
t (
2)
No
v (
1)
No
v (
2)
Di
c (
1)
En
e 
(1
)
En
e 
(2
)
meses
N
o.
 In
di
vi
du
os
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
N
o. F
lores
C/C S/C Flores
 
Figura 2. Número de individuos en el censo y número de flores durante un año el número en el paréntesis 
indica si es del primer o el segundo muestreo del mes. 
 
En los transectos establecidos en 2004, aunque se registraron menos especies que con los bebederos 
no fijos (2003), aumentó el número de observaciones y la actividad de los colibríes en los bebederos. 
En el modelo general se encontraron diferencias significativas (F(35,384)=1.6379 P=0.0162), pero estas 
se debieron a la variación que presentaban los meses en la riqueza y abundancia (F(20,384)=2.0737 
P=0.0051). 
Se realizó un análisis para ver si existían diferencias entre las especies en cuanto a los senderos, las 
estaciones y los meses (Cuadro 6). 
 26 
 
Cuadro 6. Análisis de las especies en los senderos con bebederos y sin bebederos. 
Colibri thalassinus 
 χ2 Prob. χ2 
Sendero 0.0303 0. 8618 
Estación 10.6705 0.0305 
Mes 1.9720 1.0000 
Selasphorus rufus 
Sendero 0.0000 0.9954 
Estación 0.0999 0.9988 
Mes 0.0026 1.0000 
Eugenes fulgens 
Sendero 0.0006 0.9790 
Estación 0.6118 0.9617 
Mes 0.7683 1.000 
Cynanthus latirostris 
Sendero 0.8067 0.3691 
Estación 0.9469 0.9177 
Mes 2.0356 1.0000 
Hylocharis leucotis 
Sendero 1.6009 0.2058 
Estación 10.1270 0.0383 
Mes 9.5840 0.9936 
 
No se encontraron diferencias significativas entre las especies, pero sí entre las estaciones, en los 
casos de Colibri thalassinus y Hylocharis leucotis. 
Al hacer el análisis de todos los datos se encontraron diferencias significativas en el modelo general 
(F(41,1538)=10.8980 P<0.0001). Los efectos de la variación se encontraron entre las especies 
(F(13,1538)=31.134 P<0.0001) y los senderos (F(1,1538)=7.983 P=0.0048). En cuanto a la actividad 
 27 
(forraje, defensa de territorio, percha y vuelo), se encontraron diferencias significativas entre los 
senderos (F(36,1535)=60.5760 P<0.0001), debidas a los efectos en la actividad que estaban realizando los 
colibríes y el sustrato (flores, comederos, arbustos, árboles) (F(4,1535)=273.1114 P<0.0001 y 
F(4,1535)=5.4170 P=0.0002 respectivamente). 
Para saber si existía alguna interacción entre la actividad y los senderos, estaciones y meses, se aplicó 
el modelo lineal y en se encontraron diferencias significativas (F(111,1536)=18.9144 P<0.0001) en las 
interacciones de Actividad―Sendero, Actividad―Estación y Actividad―Mes. El sendero con mayor 
actividad de alimentación fue C/C, al igual que el que registró un mayor número de encuentros 
antagónicos (Figura 3). Abril y mayo fueron los meses que presentaron la mayor actividad. No se 
presentó mucha actividad de canto en los colibríes, con excepción de Colibri thalassinus, durante los 
meses de junio, julio y septiembre (Figura 4). 
Se realizó de nuevo la prueba de Friedman y se encontró que hay una preferencia por el sendero 
principalmente, después por la actividad y el sustrato. Donde se presentaron menos diferencias fue 
en la estación y la fecha (Cuadro 6). 
Cuadro 6. Prueba de Friedman con bebederos fijos. 
 
Orden de 
significancia 
Senderos 1.96 
Estación 3.29 
Actividad 2.18 
Fecha 5.00 
Sustrato 2.57 
N 1536 
Chi-
cuadrada 
4377.932 
g.l. 4 
Asymp. Sig. .000 
 
Los encuentros agresivos entre colibríes fueron en su totalidad entre individuos de diferentes 
especies de colibríes, No se observaron encuentros agonísticos entre colibríes y otras aves (calandrias 
o mieleros) o entre colibríes e insectos (abejas y abejorros) durante todos los muestreos (Figura 5). 
 28 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Fe
br
er
o 
(1
)
M
ar
zo
 (1
)
M
ar
zo
 (2
)
Ab
ril 
(1
)
Ab
ril 
(2
)
M
ay
o 
(1
)
M
ay
o 
(2
)
Ju
nio
 (1
)
Ju
nio
 (2
)
Ju
lio
 (1
)
Ju
lio
 (2
)
Ag
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to
 (1
)
Ag
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to
 (2
)
Se
pt
iem
br
e 
(1
)
Se
pt
iem
br
e 
(2
)
Se
pt
iem
br
e 
(3
)
Oc
tu
br
e 
(1
)
Oc
tu
br
e 
(2
)
N
o.
 d
e 
ob
se
rv
ac
io
ne
s
C/C S/C
 
Figura 3. Actividad de alimentación en ambos senderos. 
0
1
2
3
4
5
6
7
Fe
br
er
o (
1)
M
ar
zo
 (1
)
M
ar
zo
 (2
)
Ab
ril 
(1
)
Ab
ril 
(2
)
M
ay
o (
1)
M
ay
o (
2)
Ju
nio
 (1
)
Ju
nio
 (2
)
Ju
lio
 (1
)
Ju
lio
 (2
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Ag
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 (1
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Ag
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 (2
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(1
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Se
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(2
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Se
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e 
(3
)
Oc
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(1
)
Oc
tu
br
e 
(2
)
N
o.
 d
e 
ob
se
rv
ac
io
ne
s
C/C S/C
 
Figura 4. Actividad de canto en ambos senderos. 
 29 
0
2
4
6
8
10
12
14
Fe
br
er
o 
(1
)
Ma
rz
o 
(1
)
Ma
rz
o 
(2
)
Ab
ril 
(1
)
Ab
ril 
(2
)
M
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(1
)
M
ay
o 
(2
)
Ju
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 (1
)
Ju
nio
 (2
)
Ju
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 (1
)
Ju
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 (2
)
Ag
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 (1
)
Ag
os
to
 (2
)
Se
pti
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br
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(1
)
Se
pti
em
br
e 
(2
)
Se
pti
em
br
e 
(3
)
Oc
tub
re
 (1
)
Oc
tub
re
 (2
)
N
o.
 d
e 
ob
se
rv
ac
io
ne
s
C/C S/C
 
Figura 5. Encuentros antagónicos en ambos senderos. 
0
2
4
6
8
10
12
14
Fe
br
er
o 
(1
)
M
ar
zo
 (1
)
M
ar
zo
 (2
)
Ab
ril 
(1
)
Ab
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(2
)
M
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(1
)
M
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(2
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Ju
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 (1
)
Ju
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 (2
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Ju
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 (1
)
Ju
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 (2
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Ag
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 (1
)
Ag
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 (2
)
Se
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iem
br
e 
(1
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(2
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Se
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(3
)
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br
e 
(1
)
Oc
tu
br
e 
(2
)
N
o.
 d
e 
ob
se
rv
ac
io
ne
s
S/C C/C
 
Figura 6. Actividad de individuos de paso en ambos senderos. 
 30 
Sobre la actividad de vuelo de individuos que sólo se registraron de paso se presentó en mayor 
número durante los meses invernales, aunque durante el inicio del estudio se observó una mayor 
actividad de vuelo en el sendero con bebederos, mientras a que al final de estudio se invierte esta 
tendencia a las zonas sin bebederos (figura 6). 
 
En lo que se refiere a la actividad por especie se presentó una mayor actividad de alimentación en los 
bebederos, excepto en Selasphorus rufus que tuvo una mayor actividad de alimentación en la zona sin 
bebederos. En cuanto a los encuentros interespecíficos se observa que Hylocharis leucotis y Eugenes 
fulgens presentaron el mayor numero de encuentros, además que se registraron más encuentros en el 
sendero con los bebederos que en donde no se colocaron, mientras que en este último se presentó 
mayor actividad de especies que van de paso (V) (Cuadro 7). 
 
Cuadro 7. Actividad por especies. 
 Actividad 
A F V 
Especie C/C S/C C/C S/C C/C S/C 
Amazilia beryllina 7 5 
Calothorax lucifer 9 4 1 
Colibri thalassinus 38 19 3 2 1 2 
Cynanthus latirostris 62 4 5 1 1 
Eugenes fulgens 178 24 11 1 1 
Hylocharis leucotis 438 110 17 6 5 18 
Lampornis clemenciae 87 5 4 1 2 1 
Selasphorus platycercus 2 1 1 
Selasphorus rufus 4 19 3 1 1 
Total general 825 191 43 12 10 24 
A: Alimentándose; F: Peleando; V: Volando 
 
En cuanto al análisis del polen colectado se creo una tabla de frecuencias de aparición de polen en 
cada especie. Se encontró que de S. elgans proviene principalmente el polen encontrado en los 
colibríes. En cuanto al número de individuos de colibríes que se tomaron muestras, solamente H. 
 31 
leucotis tiene una muestra mayor a 30 individuos. A partir del análisis de esta especie se puede concluir 
que S. elegans es la principal fuente de alimento, seguida L. mexicana. Los agaves son los que tienen 
menor aporte de polen junto con C. anagyris. También se observó la presencia de polen de Senecio sp, 
aunque en menor frecuencia pero se presenta en C. latirostris y H. leucotis. 
Cuadro 8. Frecuencia de polen observado por cada especie de colibri capturado. 
 Flores 
Colibríes 
Agave 
sp. 
Cestrum 
anagyris 
Castilleja 
tenuiflora 
Loeselia 
mexicana 
Salvia 
elegans 
Salvia 
fulgens 
Senecio 
sp. 
Desconocida 
C. 
thalassinus 
(n=8) 
0.00 0.00 62.50 37.5087.50 37.50 0.00 62.50 
C. latirostris 
(n=6) 0.00 0.00 66.67 100.00 83.33 0.00 16.67 83.33 
H. leucotis 
(n=113) 0.88 0.88 46.02 76.11 78.76 10.62 4.42 50.44 
L. 
clemenciae 
(n=12) 
0.00 0.00 50.00 8.33 75.00 41.67 0.00 41.67 
 
 32 
DISCUSIÓN 
 
La remoción de los bebederos durante la primera parte del estudio no genero cambios en el 
comportamiento de los colibríes. Esto puede deberse a que los colibríes no aprendieron su ubicación 
por corto tiempo que los bebederos estuvieron disponibles. (Inouye et al. 1991). El dejar los 
bebederos fijos permitió un mayor tiempo de contacto con ellos y una disponibilidad ilimitada de 
alimento, y se observó una mayor permanencia de los colibríes en las zonas donde se colocaron 
(Calder 1985; Blem et al. 1997, 2000). 
Cabe resaltar que el primer modelo estadístico de regresión lineal no mostró diferencias significativas 
entre los transectos por lo que se decidió cambiar la metodología, sin embargo al aplicar un modelo 
no paramétrico, este si detecto las diferencias entre los senderos, lo cual puede significar que aun en 
un corto tiempo se presenta un efecto sobre los colibríes. 
De acuerdo con los resultados obtenidos la actividad de los colibríes varía en función de la presencia 
o ausencia de los bebederos. El principal cambio que se observó fue el aumento del número de 
individuos en el sendero con bebederos. Es decir, su presencia aumenta el número de individuos, lo 
que ya había sido descrito por Sherman (1913), quien observó un aumento en el número de 
individuos presentes en su jardín con la presencia de los bebederos. Otros trabajos han utilizado 
indirectamente esta propiedad de los bebederos para realizar experimentos, ya que se sabía 
cualitativamente que aumentan el número de individuos presentes en un área determinada. Entre 
éstos trabajos se encuentra el de Calder (1985) quien menciona que el efecto de atracción de un 
mayor número de individuos por los bebederos disminuye al aumentar el número de flores, lo que es 
similar a lo encontrado en este estudio. Sherman (1913) menciona que después de varios años de 
permanecer los bebederos en un mismo sitio el número de individuos que los visitaban se mantiene 
constante. Los resultamos que obtuvimos al final de este estudio, muestran un patrón similar al 
 33 
encontrado por Sherman (1913) a pesar de haber mantenido los bebederos sólo por durado un año 
(figura 2). 
A pesar de que los bebederos provocaron un aumento en el número de individuos, no tuvieron 
ningún efecto sobre el número de especies presentes. Sherman (1913) encontró el mismo patrón 
sobre la riqueza de especies. Esto sugiere que los patrones de distribución de la riqueza de especies 
de colibríes no son controlados por la abundancia de recursos alimenticios, mientras que las 
abundancias a nivel local si cambian en respuesta a estos (Calder 1985). 
En los trabajos que han utilizado bebederos artificiales se ha observado un aumento de actividad de 
colibríes en las cercanías de los bebederos (Broom 1976; Calder 1985; Powers 1987; Inouye et al. 
1991; Powers y McKee 1994; Roberts 1995; Blem et al. 1997; Baum y Grant 2001; Mast et al. 2003). 
Estos cambios de conducta son una respuesta rápida de los colibríes al cambio del ambiente y 
dependen de sus necesidades energéticas (López-Calleja et al. 1997). 
Sin la presencia de bebederos se observó una relación positiva entre la densidad de flores y el número 
de colibríes (Lyon 1976; Inouye et al. 1991). Esta respuesta es fácil de entender, ya que las flores son 
su fuente principal de alimento. Al colocar los bebederos artificiales, éstos se convirtieron en una 
fuente de alimento permanente, permitiendo una mayor densidad de individuos. Sin embargo, la 
presencia de los bebederos no constituyó un elemento de cambio en la distribución de las especies a 
nivel local (Powers 1987; Powers y McKee 1994). 
En cuanto a la territorialidad, se trató de medirla con el número de encuentros antagónicos, el 
número de individuos y el número de especies presentes en cada sendero. Al inicio del estudio se 
esperaba que al ser el bebedero artificial una fuente importante de energía para los colibríes, 
aumentaría la defensa de la misma; disminuyendo el número de especies o el número de individuos 
que accedía a ellos. Sin embargo a pesar de que se presentaron mayor número de encuentros 
 34 
antagónicos en el sendero de bebederos, esto no influyó en el número de especies y en cambio 
aumentó el número de individuos. 
Si tomamos en cuenta que la territorialidad es la defensa del territorio por un individuo o grupo, un 
aumento en el número de encuentros antagónicos es un buen indicio de que aumentó la misma en el 
sendero de bebederos. Una explicación complementaria es que dichos encuentros sean el resultado 
del aumento de individuos en torno a una misma fuente de alimento. Debido a que una de las dos 
especies que presentaron mas encuentros antagónicos es territorial (Hylocharis leucotis), y la otra un 
forrajeador en línea (Eugenes fulgens), es difícil saber cual de estas hipótesis explica mejor el patrón 
observado. 
Un indicador de que el mayor número de agresiones se deben a un aumento en la densidad de 
colibríes se apoya en algunas observaciones llevadas a cabo en el transecto con bebederos. En este 
se observo que los individuos permitían el acceso al alimento a otros individuos de su misma, o 
distinta especie al mismo tiempo que ellos, presentando la defensa del territorio después de haber 
bebido el néctar, lo cual no se observó en la zona donde no había bebederos. Esto parece ser el 
resultado de que el número de individuos en la zona donde no había bebederos era bajo (uno o dos), 
por lo que no confluían al mismo tiempo sobre el mismo recurso. Una explicación a esta conducta 
puede ser que al haber alimento disponible en grandes cantidades, representa una mejor opción 
compartir y utilizar la energía para seguir alimentándose, que utilizarla para defender el recurso. Esto 
se observó en Lampornis clemenciae, en el que se ha reportado que al tener alimento disponible en 
grandes cantidades disminuye su defensa de los recursos (Lyon et al. 1977). 
Se encontraron diferencias en la defensa de los bebederos entre las especies residentes y las 
migratorias. Las especies residentes Hylocharis leucotis y Eugenes fulgens presentaron una mayor defensa 
y permanencia en los bebederos por más tiempo, que Selasphorus rufus y S. platycercus, que son 
migratorios. Estas especies presentaron una menor actividad asociada a los bebederos, lo cual puede 
 35 
el resultado de la abundancia relativa de las especies residentes defendiéndolos. Otra posible 
explicación a esta diferencia de conducta puede deberse a que establecer territorios en las zonas con 
mayores recursos es más importante para las especies residentes que para las migratorias debido a sus 
requisitos energéticos durante el periodo invernal. La territorialidad también puede estar relacionada 
con un mejor conocimiento de la zona por las especies residentes (Wolf 1970; Inouye et al. 1991). 
Las especies residentes pueden establecer su territorio en la zona de bebederos por ser un recurso 
ilimitado, mientras que las especies migratorias podrían llegar a las zonas donde por aprendizaje 
habían encontrado alimento durante las migraciones anteriores (Altshurer y Nunn 2001). 
Sutherland y Lee (1995) en un estudio sobre el aprendizaje de los patrones espaciales de Selasphorus 
rufus encontraron que aunque los individuos de esta especie tienen una gran capacidad para 
memorizar los bebederos con alimento cuando estos están colocados de forma homogénea. Sin 
embargo, este aprendizaje lleva tiempo, aumentando el periodo de aprendizaje conforme se hace más 
complejo el patrón de distribución de los bebederos en el espacio. 
En estudios sobre la asociación entre el espacio y el aprendizaje, se ha reportado una relación inversa 
entre la extensión ocupada por los recursos alimenticios y el establecimiento y defensa de losterritorios (Brown y Gass 1993; Lyon et al. 1977). También como encontramos en este trabajo, se da 
un incremento en el número de individuos al aumentar el recurso. Interpretar resultados de 
comportamiento en campo no es simple, debido a que distintas especies pueden presentar diferentes 
tipos de conductas de defensa del territorio, incluso algunas especies presentan una defensa del 
territorio con fines sociales y no de obtención de energía (Lyon et al. 1977). 
Otro componente importante que se encontró, fue que el comportamiento general a lo largo del año 
está asociado a los cambios estacionales de la vegetación. Esto es similar a lo encontrado por Wolf 
(1970) quien durante la temporada más seca, cuando no había muchas flores, encontró que los 
colibríes se alimentaban principalmente de insectos que encontraban en los árboles. Esta conducta 
 36 
parece estar asociada al forrajeo en los tepozanes, aunque en este estudio dicha conducta se presentó 
durante todo el año y no se pudo establecer si realmente se estaban alimentando. En el PECM los 
patrones de floración en general son simples, con la mayoría de las especies presentando sólo una 
temporada de floración al año. En general las especies tienen una floración sincrónica en periodos 
cortos desde finales del verano (septiembre) hasta principios de las secas en invierno (diciembre; 
Martínez 1997). Los periodos con mayor número de plantas en floración y fructificación se dan entre 
agosto y diciembre al final y después del periodo de lluvias, que fue durante el cual se observó un 
mayor número de colibríes (figura 2). 
Sin embargo además de la variación en la abundancia de colibríes entre épocas del año, la presencia 
de los bebederos también cambió su conducta de forrajeo al cambiar la distribución espacial de los 
recursos alimenticios. Esto modificó el uso del espacio, aumentando la defensa de los mismos. Sin 
embargo en los transectos in bebederos, al tener los recursos alimenticios distribuidos en un espacio 
mayor, la actividad de forrajeo aumentó su rango de búsqueda, disminuyendo la territorialidad (Bawn 
y Grant 2001). Aunque estos factores no se tomaron en cuenta en este estudio, esto puede explicar 
porque en la zona de bebederos hubiera menos especies, la mayoría residentes, mientras que en la 
zona sin bebederos las especies migratorias se presentaron con mayor frecuencia. 
En lo que corresponde a las especies de flores de las que se alimentaron los colibríes, Penstemon roseus 
tiene un periodo de floración de principios de agosto hasta finales de diciembre, mientras del periodo 
de floración de Opuntia lasiacantha es de abril a mediados de junio; ambas son especies ornitófilas 
(Martínez 1997 y Castellanos et al. 2003). Esta distribución de la floración de diferentes especies de 
plantas en el tiempo permite a los colibríes tener alimento disponible durante todo el año. Otras 
flores ornitófilas mencionadas por Martínez (1997) presentan floración principalmente al final de la 
temporada de lluvias; Loeselia mexicana entre principios de enero y finales de noviembre; Salvia 
mexicana de octubre a noviembre; Salvia lavanduloides de mediados de noviembre a mediados de 
 37 
septiembre; Lamouruxia rhinanthifolia de mediados de agosto a mediados de octubre (Martínez 1997), 
por lo que los colibríes tienen alimento en forma de néctar la mayor parte del año. 
En seis muestreos de 22 se encontró mayor número de individuos en la zona sin bebederos que en la 
de bebederos, probablemente durante estos muestreos se afectó la actividad de los colibríes por la 
presencia de un mayor numero de flores en el sendero sin bebederos de forma similar a lo 
encontrado por Calder (1979 y 1985).En otros estudios se reportó que la conducta de forrajeo 
cambia dependiendo de la especie (Broom 1976; Blake 1962), lo cual puede ser otro factor que 
influyó en que algunas especies presentaran mayor presencia alrededor de los bebederos que otras. 
En cuanto al polen, debido a que no se tomo la abundancia de las flores durante la colecta del polen 
en la cabeza de los colibríes, solamente se puede decir que aparentemente tienen una conducta 
generalista en esta temporada. 
 
 38 
CONCLUSIONES 
1) Se encontraron diferencias significativas en actividad, abundancia y riqueza entre los sitios con 
bebederos y sin bebederos, con un aumento en el número de individuos y la actividad en los 
primeros. 
2) No se presento un aumento en el número de especies asociado a la presencia de bebederos, al 
contrario, se presentaron más especies en donde no los había. Las especies residentes Hylocharis 
leucotis y Eugenes fulgens mantuvieron una territorialidad constante alrededor de los bebederos, mientras 
que las especies migratorias permanecieron en los puntos con mayor número de flores. No se 
encontró un comportamiento diferente al mencionado en la literatura en cuanto a la fluctuación de 
número de individuos y especies a lo largo del año. 
3) Aunque hay algunas pistas sobre el aprendizaje como un factor para el establecimiento de 
territorios de invierno, aun falta realizar un estudio más profundo al respecto con las especies 
migratorias, para entender cómo se pueden afectar los movimientos migratorios con los bebederos. 
4) El uso de modelos de aprendizaje de forrajeo podría ayudar a entender cómo se ve afectada la 
conducta de forrajeo de los colibríes con la presencia de bebederos, así como el establecimiento de 
territorios durante la temporada reproductiva y entre temporadas reproductivas. 
 
 39 
LITERATURA CITADA 
 
� Altshuler, D., L. y A., M. Nunn. 2001. Observational learning in hummingbirds. Auk. 
118:795-799. 
� Arenas, C., S. 2004. Distribución y fenología de la avifauna del Ajusco Medio y del Pedregal 
de San Angel, Distrito Federal, México. Tesis licenciatura. Facultad de Ciencias. 84 pp. 
� Arizmendi, M. C. y F. Ornelas. 1990. Hummingbirds and their floral resources in a tropical 
dry forest in Mexico. Biotropica. 22:172-180. 
� Arizmendi, M. C. 1994. Interacciones Ecológicas Múltiples: el caso del sistema mutualista 
colibríes-plantas y el ladrón de néctar Diglossa baritula. Tesis. Centro de Ecología-UACPyP, 
UNAM. 154 pp. 
� Arizmendi, M. C., Domínguez C. y R. Dirzo. 1996. The role of an avian nectar robber and 
of hummingbird pollinators in the reproduction of two plant species. Functional Ecology. 
10:119-127. 
� Arizmendi, M.C. 2001. Multiple ecological interactions: the case of the hummingbird 
pollination and the nectar robber Diglossa baritula. Canadian Journal of Zoology. 79:997-1006 
� Baker, H.G. y I. Baker. 1983. Floral nectar constituents in relation to pollinator type pp117-
141. In: Jones C.E. & R.J. Little (eds). Handbook of Experimental Pollination Biology, Van 
Nostrand Reinhold: New York. 
� Balliet, J. 2003. Feeding hummingbirds. [En Línea] Disponible en 
http://angelfire.com/nj/wondedknee/hummingbirds.html 
� Barnes T.G. 2000. Hummingbirs. An attractive asset to your garden. Cooperative Extension 
Service. University of Kentukcy. College of Agriculture. [En Línea] Disponible en: 
http//www.ca.uky.edu 
 40 
� Baum, K. A. y Grant W. E. 2001. Hummingbird foraging behaviour in different patch types: 
simulation of alternatives strategies. Ecological modelling. 137:201-209. 
� Blake, C.H. 1962. Long drinks by a hummingbird. Wilson Bulletin. 74:98. 
� Blem, C. R., L.B. Blem. y C. C. Cosgrove. 1997. Field studies of Rofous Hummingbird 
sucrose preference: Does source height affect test results?. Journal Field Ornithology. 68:245-
252. 
� Blem, C. R., L. B. Blem, J. F. Van Gelder, J. Van Gelder. 2000. Rufous hummingbird sucrose 
preference: precision of selection varies with concentration. Condor. 102:235-238. 
� Bonfil, C., I. Pisanty, Mendoza A. y Soberón, J. 1997. Investigación y Restauración Ecológica: 
el caso del Ajusco Medio. Ciencia y Desarrollo 135: 14-23 
� Bonfil, C. y Soberón, J. 1999. Quercus rugosa seeding dynamics in relation to its re-introduction 
in a disturbed Mexican landscape.Applied Vegetation Science 2: 189-200 
� Broom, D. M. 1976. Duration of feeding bouts and responses to salt solutions by 
hummingbirds at artificial feeders. Condor. 78:135-138. 
� Brown, G. S. y C. L. Gass. 1993. Spatial association learning by hummingbirds. Animal 
Behavior. 46:487-497. 
� Cabrera, G. L. 1995. Ecología Comparativa de dos comunidades de aves en un bosque 
templado del Ajusco Medio, Distrito Federal. Tesis licenciatura. Facultad de Ciencias. 
UNAM. 111 pp. 
� Calder, W. A. III. 1979. On the temperature-dependency of optimal nectar concentrations 
for birds. Journal Theorical Biology. 78:185-196. 
� Calder, W. A. III. 1985. Migration and population dynamics of hummingbirds. National 
Geographic Society Research Report. 21:53-57. 
 41 
� Calder, W. A. III. 1991. Territorial hummingbirds. National Geographic Research and 
Exploration. 7: 56-69. 
� Castellanos, M. C., P. Wilson y J. D. Thompson. 2003. Pollen transfer by hummingbirds and 
bumblebees and the divergente of pollination mode in Penstemon. Evolution. 57:2742-2752. 
� Del Hoyo J., A. Elliot y J. Sargatal. 1999. Handbook of the birds of the world. Vol. 5 Barn-
owls to Hummingbirds. Birdlife International. Lynx Editions. 468-680 pp. 
� Faegri K. y L. van der Pijl. 1979. The principles of pollination ecology. Second revised 
edition. Pergamon Press Oxford, England. 242 pp. 
� Feinsinger, P. 1978. Ecological interactions between plants and hummingbirds in a 
succesional tropical community. Ecological Monographs. 48:269-287. 
� Feinsinger, P. y R.K. Colwell, 1978. Community organization among neotropical nectar 
feeding birds. American Zoologist. 18: 779-795. 
� González H. B. 1996. Estudio florístico y de vegetación de la reserva ecológica Lomas del 
Seminario, Ajusco. Tesis. Facultad de Ciencias. UNAM. 116 pp. 
� Hutto R., L. 1986. A fixed radius point count method for nonbreding and breeding season 
use. Auk. 103:593-602. 
� Inouye D., W., W. A. Calder y N. M. Waser. 1991. The effect of floral abundance on feeder 
censuses of hummingbird populations. Condor. 93:279-285. 
� López-Calleja, M. V., F. Bozinovic y C. Martínez del Río. 1997. Effects of sugar 
concentration on hummingbirds feeding and energy use. Comparative Biochemistry 
Physiology 118:1291-1299. 
� Lyon D. L. 1976. A montane hummingbird territorial system in Oaxaca, Mexico. Wilson 
Bulletin. 88: 280-299. 
 42 
� Lyon D. L., J. Crandall y M. McKone. 1977. A test of the adaptativeness of interspecific 
territoriality in the Blue-Throated hummingbird. Auk. 94:448-454. 
� Martínez B., A.. 1995. Aspectos poblacionales de Salvia mexicana 1 en condiciones 
contrastantes en el Ajusco, México. Tesis. Facultad de Ciencias. UNAM. 102 pp. 
� Martínez R. M. 1997. Fenología de especies herbáceas y arbustivas del Parque Ecológico de 
la Ciudad de México, Ajusco Medio. Tesis. Facultad de Ciencias. UNAM. 82 pp. 
� Martínez del Río C. 1990. Sugar preference in hummingbirds: The influence of subtle 
chemical differences on food choice. Condor. 92:1022-1030. 
� Mast, D., Nelson N., Mc Cluhg S., Lyke M., Jovana T. K. y Lundberg. 2003. Hummingbirds 
time-variant feedeing and the effect of floral coloration. [En linea] Disponible en: 
http://www.woodrow.org/teachers/esi/1991/costarica/projects/group2/hummingbirds. 
24/04/2003. 
� Palmer, T. S. 1917. An early experiment in keeping hummingbirds in captivity. Condor. 
19:168. 
� Palmer, T. S. 1918. Another reference to early experiment in keeping hummingbirds in 
captivity. Condor. 20:123-124. 
� Powers D. R. 1987. Effects of variation in food quality on the breeding territoriality of the 
male Anna´s hummingbird. Condor. 89:103-111. 
� Powers, D.R: y Conley T. M. 1994. Field metabolic rate food consumption of two sympatric 
hummingbird species in southeastern Arizona. Condor. 96:141-150. 
� Powers D.R. y McKee T. 1994. The effect of food availability on time and energy 
expenditures of territorial and non-territorial hummingbirds. Condor. 96:1064-1075. 
� Rzedowksi J. 1978. La vegetación de México. Ed. Limusa. 432 pp. 
 43 
� Roberts W. M. 1995. Hummingbird licking behavior and the energetics of nectar feeding. 
Auk. 112:456-463. 
� Schondube J.E. y C. Martínez del Río. 2003. Concentration dependent sugar preferences in 
nectar-feeding birds: mechanism and consequence. Functional Ecology. 17:445-453. 
� Sherman, A. R. 1913. Experimental in feeding hummingbirds during seven summers. The 
Wilson Bulletin. 86:153-166. 
� Soberón, J., R. de la Maza, A. Hernandez, C. Bonfil y S. Careaga. 1991 Reporte Técnico final 
del primer año del proyecto Restauración Ecológica de Lomas del Seminario. Centro de 
Ecología. UNAM y Coordinación General de Reordenación Urbana y Protección Ecológica. 
DDF. 
� Sutherland G. D. y G. C. Lee. 1995. Learning and remembering of spatial patterns by 
hummingbirds. Animal Behavior. 50:1273-1286. 
� SMA-CORENA.2003. Programa de Manejo. Parque ecológico de la Ciudad de México. 
Mexico. D.F. 4-9 pp. 
� Stiles, F.G. 1980. Ecological and evolutionary implications of hummingbird pollination. 
American Zoologist. 18:715-727. 
� Stiles, F.G. 1981. Geographical aspects of bird flower coevolution with particular referent to 
Central America. Annals of the Missouri Botanical Garden. 68:323-351. 
� Stiles, F. G. 1985. Seasonal patterns and coevolution in the hummingbird-flower community 
of a Costa Rican subtropical forest. Ornithology Monograph 36: 757-787. 
� Thompson B. III. 2003. Top 10 bird-feeding miths. [En Linea] Disponible en: 
http://www.cedar-works.com/newsite/feeding_myths.html 
� Wagner D. H. 1945. Food and feeding habits of Mexican hummingbirds. Wilson Bulletin. 
58:69-132. 
 44 
� Wolf L. L. 1970. The impact of seasonal flowering on the biology of some tropical 
hummingbirds. Condor. 72:1-14. 
� Wolf, L.L., F.G. Stiles & F.R. Hainsworth. 1976. Ecological organization of a tropical 
highland hummingbird community. Journal of Animal Ecology. 45:349-379. 
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