Efecto-de-la-presencia-de-una-especie-no-nativa-de-camaron-Litopenaeus-vannamei-en-el-crecimiento-y-sobrevivencia-de-una-especie-nativa-de-Golfo-de-Mexico-L-setiferus-en-experimentos-de-mesocosmos

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA 
DE MEXICO 
 
 Facultad de Ciencias 
 
“EFECTO DE LA PRESENCIA DE UNA ESPECIE NO NATIVA 
DE CAMARÓN (Litopenaeus vannamei) EN EL CRECIMIENTO 
Y SOBREVIVENCIA DE UNA ESPECIE NATIVA DE GOLFO 
DE MÉXICO (L. setiferus) EN EXPERIMENTOS DE 
MESOCOSMOS “ 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE: 
 
B I Ó L O G A 
 
P R E S E N T A: 
GABRIELA ELVIRA ROMERO MORENO 
 
 
 
TUTORA: DRA. MAITE MASCARÓ MIQUELAJAUREGUI. 
 
 
2006 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
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Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
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objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
HOJA DE DATOS DE JURADO 
 
1. Datos de alumno 
Romero 
Moreno 
Gabriela Elvira 
55730205 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
098170562 
 
2. Datos del Tutor: 
Dra. 
Maite 
Mascaró 
Miquelajauregui 
 
3. Datos sinodal 1 
Dr. 
Pablo 
Hernández 
Alcántara 
 
4. Datos sinodal 2 
M. en C. 
Ana Margarita 
Hermoso 
Salazar 
 
5. Datos sinodal 3 
Dra. 
Martha Gabriela 
Gaxiola 
Cortés 
 
6. Datos sinodal 4 
Dr. 
Fernando Nuno 
Dias 
Marques 
Simoes 
 
7. Datos del trabajo escrito 
“Efecto de la presencia de una especie no nativa de camarón (Litopenaeus vannamei) 
en el crecimiento y sobrevivencia de una especie nativa de Golfo de México (L. 
setiferus) en experimentos de mesocosmos “ 
98p 
2006 
 
 
Agradecimientos 
 
Agradezco profundamente el apoyo y amistad que me brindo todo el conjunto 
de investigadores (especialmente Dra. Gabriela Gaxiola, Dr. Carlos Rosas) de 
la Unidad Multidisciplinaría de Docencia e Investigación (UMDI) de Sisal, 
Yucatán, México. Especialmente aquellos del área de Ecología y Conducta: Dr. 
Nuno Simoes, Dr. Xavier Chiappa. Agradezco el gran apoyo brindado por los 
técnicos del área Heliodoro Hernandez, Luis Enrique Hidalgo. Agradezco el 
apoyo del personal en el área de estanques Biol. Manuel Valenzuela. 
 
Uno de mis más grandes agradecimientos a mi tutora Dra. Maite Mascaró M., 
por todos los conocimientos que pude aprender con ella, y por el apoyo 
académico que me brindo; también por su comprensión, y amistad. 
 
También agradezco a los profesores que me guiaron en el estudio de las 
ciencias del mar y que fueron unos excelentes maestros de taller y asesores de 
tesis M. en C. Margarita Hermoso y Dr. Pablo Hernández. 
 
Agradezco a todos los alumnos que se encontraban en la UMDI en ese 
momento (Lalo, Ivan D., Alejandra, Pedro, Andrés, Gemma, Carlos, Jaime 
(cholito), Marco, Renne); por supuesto, a mi gran compañera de casa Lizbeth, 
a Ariadna S., a Tere, y a todas las personas que hicieron de mi estancia en 
Sisal una gran experiencia. 
 
Por supuesto, mi más profundo agradecimiento a las personas que hicieron 
posible que iniciara y concluyera mis estudios, gracias por siempre estar 
conmigo y apoyarme en todo MIS PADRES y hermanas Rosario y Verónica. A 
toda mi familia. 
 
Un profundo agradecimiento a una persona muy especial por apoyarme, y 
enseñarme a luchar. Gracias por tu apoyo y cariño, José Javier Murillo. 
 
Y no puede faltar un agradecimiento a todos mis amigos, los que me han 
apoyado durante años, Caro y Abril, Mariana, Ana Clara, Panda, Lalo, Hugo, 
Miriam, Diana. A toda la gente que me brindo su amistad y apoyo en la 
Facultad: Anita Qk, Angélica B., Martin, Karla N., Wolke, Miguel, Conrado.....… 
y una innumerable lista de personas que estimo. 
 
Este trabajo fue realizado en el marco de los proyectos financiados por PAPIIT 
IN208302 y CONACyT 44763. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Índice general Páginas 
Agradecimientos 
Índice general 
Índice de Tablas 
Índice de Figuras 
Resumen 
 
1. Introducción 1 
 
2. Antecedentes 
2.1 Litopenaeus setiferus, Litopenaeus vannamei 5 
2.2 Competencia 8 
2.3 El papel de la depredación 11 
2.4 Mesocosmos 13 
 
3. Objetivos e Hipótesis 
3.1 Objetivos 17 
3.1.1 Objetivo general 17 
3.1.2 Objetivos particulares 17 
3.2 Hipótesis 17 
 
4. Material y método 
4.1 Construcción y habilitación de estanques de mesocosmos 19 
4.2 Origen y mantenimiento de los organismos experimentales 21 
4.3 Diseño experimental 23 
4.4 Pruebas fisiológicas (glucógeno en hepatopáncreas) 26 
4.5 Pruebas estadísticas 27 
 
5. Resultados 
5.1 Preliminar 31 
5.1.1 Factores físico-químicos del agua (Temperatura, Salinidad, Oxígeno 
disuelto) 31 
5.1.2 Sobrevivencia 33 
5.1.3 Crecimiento 33 
5.1.4 Glucógeno 37 
 5.2 Experimento 1 
5.2.1 Factores físico-químicos del agua (Temperatura, Salinidad, Oxígeno 
disuelto) 38 
5.2.2 Sobrevivencia 40 
5.2.3 Crecimiento 41 
5.2.4 Glucógeno 47 
 5.3 Experimento 2 
5.3.1 Factores físico-químicos del agua (Temperatura, Salinidad, Oxígeno 
disuelto) 48 
5.3.2 Sobrevivencia 50 
5.3.3 Crecimiento 52 
5.3.4 Glucógeno 58 
 
6. Discusión 59 
 
7. Conclusiones 77 
 
8. Literatura citada79 
 
Índice de Tablas 
 
Tabla 1. Objetivos y condiciones particulares en las que se desarrollaron los experimentos 
preliminar, 1 y 2 del presente trabajo............................................................................24 Pág. 
 
Tabla 2.1. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre talla final e inicial de L. 
setiferus durante el Experimento Preliminar. Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (L. 
setiferus + C. sapidus); n = 31; ns: no significativo.......................................................34 Pág. 
 
Tabla 2.2. Resultados del análisis de regresión por mínimos cuadrados y prueba de t para Ho: 
m = 1 de la relación entre talla final e inicial L. setiferus durante el Experimento Preliminar. Se 
indican los valores de la pendiente (m) y el intercepto (b), errores estándar (es) y límites inferior 
y superior del intervalo de confianza (95%) en cada caso. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + C. sapidus); n = 62; **p< 0.01; ***p<0.001.......................34 Pág. 
 
Tabla 2.3. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre el peso final e inicial de 
L. setiferus durante el Experimento Preliminar. Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (L. 
setiferus + C. sapidus); n = 31; ns: no significativo.........................................................35 Pág. 
 
Tabla 2.4. Resultados del análisis de regresión por mínimos cuadrados y prueba de t para Ho: 
m = 1 de la relación entre peso final e inicial L. setiferus durante el Experimento Preliminar. Se 
indican los valores de la pendiente (m) y el intercepto (b), errores estándar (es) y límites inferior 
y superior del intervalo de confianza (95%) en cada caso. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + C. sapidus); n = 62; ns: no significativo; ***p<0.001.........35 Pág. 
 
Tabla 3.1. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre talla final e inicial de L. 
setiferus durante el Experimento 1. Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (L. setiferus + L. 
vannamei); n = 33; ns: no significativo; *p<0.05; **p< 0.01; ***p<0.001........................41 Pág. 
 
Tabla 3.2. Resultados del análisis de regresión por mínimos cuadrados y prueba de t para Ho: 
m = 1 de la relación entre talla final e inicial L. setiferus durante el Experimento 1. Se indican 
los valores de la pendiente (m) y el intercepto (b), errores estándar (es) y límites inferior y 
superior del intervalo de confianza (95%) en cada caso. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + L. vannamei); n = 66; ns: no significativo;***p<0.001......41 Pág. 
 
Tabla 3.3. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre peso final e inicial de 
L. setiferus durante el Experimento 1. Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (L. setiferus + 
L. vannamei); n = 33; ns: no significativo.......................................................................42 Pág. 
 
Tabla 3.4. Resultados del análisis de regresión por mínimos cuadrados y prueba de t para Ho: 
m = 1 de la relación entre peso final e inicial L. setiferus durante el Experimento 1. Se indican 
los valores de la pendiente (m) y el intercepto (b), errores estándar (es) y límites inferior y 
superior del intervalo de confianza (95%) en cada caso. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + L. vannamei); n = 66; ns: no significativo;***p<0.001........42 Pág. 
 
Tabla 3.5. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre talla final e inicial de L. 
setiferus y L. vannamei durante el Experimento 1. Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 
(L. setiferus + L. vannamei); n = 37; ns: no significativo; ***p<0.001.............................43 Pág. 
 
Tabla 3.6. Resultados del análisis de regresión por mínimos cuadrados y prueba de t para Ho: 
m = 1 de la relación entre talla final e inicial L. setiferus y L. vannamei durante el Experimento 
1. Se indican los valores de la pendiente (m) y el intercepto (b), errores estándar (es) y límites 
inferior y superior del intervalo de confianza (95%) en cada caso (n = 37). Tratamiento 1 (L. 
setiferus), Tratamiento 2 (L. setiferus + L. vannamei); ns: no significativo;***p<0.001.....43 Pág. 
 
Tabla 3.7. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre peso final e inicial de 
L. setiferus y L. vannamei durante el Experimento 1. Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 
(L. setiferus + L. vannamei); n = 37; ns: no significativo; ***p<0.001..............................44 Pág. 
 
Tabla 3.8. Resultados del análisis de regresión por mínimos cuadrados y Prueba de t para Ho: 
m = 1 de la relación entre peso final e inicial L. setiferus y L. vannamei durante el Experimento 
1. Se indican los valores de la pendiente (m) y el intercepto (b), errores estándar (es) y límites 
inferior y superior del intervalo de confianza (95%) en cada caso. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + L. vannamei); n = 37; ns: no significativo;***p<0.001.........44 Pág. 
 
Tabla 4.1. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre talla final e inicial de L. 
setiferus durante el Experimento 2. Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (L. setiferus + C. 
sapidus), Tratamiento 3 (L. setiferus + L. vannamei), Tratamiento 4 (L. setiferus + L. vannamei 
+ C. sapidus); n = 21; ns: no significativo........................................................................52 Pág. 
 
Tabla 4.2. Resultados del análisis de regresión por mínimos cuadrados y prueba de t para Ho: 
m = 1 de la relación entre talla final e inicial L. setiferus durante el Experimento 2. Se indican 
los valores de la pendiente (m) y el intercepto (b), errores estándar (es) y límites inferior y 
superior del intervalo de confianza (95%) en cada caso. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + C. sapidus), Tratamiento 3 (L. setiferus + L. vannamei), 
Tratamiento 4(L. setiferus + L. vannamei + C. sapidus); n = 84; ns: no significativo; **p<0.01, 
***p<0.001........................................................................................................................ 52 Pág. 
 
Tabla 4.3. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre peso final e inicial de 
L. setiferus durante el Experimento 2. Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (L. setiferus + 
C. sapidus), Tratamiento 3 (L. setiferus + L. vannamei), Tratamiento 4 (L. setiferus + L. 
vannamei +C. sapidus); n = 21; ns: no significativo........................................................53 Pág. 
 
Tabla 4.4. Resultados del análisis de regresión por mínimos cuadrados y prueba de t para Ho: 
m = 1 de la relación entre peso final e inicial L. setiferus durante el Experimento 2. Se indican 
los valores de la pendiente (m) y el intercepto (b), errores estándar (es) y límites inferior y 
superior del intervalo de confianza (95%) en cada caso. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + C. sapidus), Tratamiento 3 (L. setiferus + L. vannamei), 
Tratamiento 4(L. setiferus + L. vannamei +C. sapidus); n = 84; ns: no significativo.......53 Pág. 
 
Tabla 4.5. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre talla final e inicial de L. 
setiferus (Tratamientos 1 y 2) y L. vannamei (Tratamientos 3 y 4) durante el Experimento 2. 
Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (L. setiferus + C. sapidus), Tratamiento 3 (L. 
setiferus + L. vannamei), Tratamiento 4(L. setiferus + L. vannamei + C. sapidus); n = 21; ns: no 
significativo; ***p<0.001..................................................................................................55 Pág. 
 
Tabla 4.6. Resultados de las pruebas de Tukey para comparar los interceptos de las cuatro 
ecuaciones de regresión entre talla final e inicial de L. setiferus (Tratamientos 1 y 2) y L. 
vannamei (Tratamientos 3 y 4) durante el Experimento 2. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + C. sapidus), Tratamiento 3 (L. setiferus + L. vannamei), 
Tratamiento4 (L. setiferus + L. vannamei + C. sapidus). El valor crítico de Q = 3.737, gl = 60, k 
= 4, alfa = 0.05; ns: no significativo, *p < 0.05.................................................................55 Pág. 
 
Tabla 4.7. Resultados del análisis de covarianza sobre la relación entre peso final e inicial de 
L. setiferus (Tratamientos 1 y 2) y L. vannamei (Tratamientos 3 y 4) durante el Experimento 2. 
Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (L. setiferus + C. sapidus), Tratamiento 3 (L. 
setiferus + L. vannamei), Tratamiento 4 (L. setiferus + L. vannamei + C. sapidus); n = 21; ns: 
no significativo; ***p<0.001..............................................................................................56 Pág. 
 
Tabla 4.8. Resultados de las pruebas de Tukey para comparar los interceptos de las cuatro 
ecuaciones de regresión entre talla final e inicial de L. setiferus (Tratamientos 1 y 2) y L. 
vannamei (Tratamientos 3 y 4) durante el Experimento 2. Tratamiento 1 (L. setiferus), 
Tratamiento 2 (L. setiferus + C. sapidus), Tratamiento 3 (L. setiferus + L. vannamei), 
Tratamiento 4 (L. setiferus + L. vannamei + C. sapidus). El valor crítico de Q = 3.737, gl = 60, k 
= 4, alfa = 0.05; ns: no significativo.................................................................................56 Pág. 
 
Índice de Figuras 
 
Figura 1. Imagen de estanques experimentales de mesocosmos con estructuras de PVC y 
malla sombra para disminuir la incidencia de luz............................................................19 Pág. 
 
Figura 2.Sistema de aireación (“air lift”) de los estanques experimentales en el que el aire corre 
a lo largo de dos anillos (uno perimetral y uno central) y sale por los tubos perpendiculares, 
generando una corriente de agua unidireccional que abarca toda la columna de agua. Las 
flechas indican el tránsito de aire dentro del sistema.......................................................20 Pág. 
 
Figura 3. Variación en la temperatura, salinidad y oxígeno disuelto del agua de los estanques 
registrado a las 7:00 y 18:00 hrs durante el Experimento preliminar (28 días). Tratamiento 1 
(Litopenaeus setiferus), Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus +Callinectes sapidus). Los 
valores son medias ± de (n=2). Días sin valores representan días donde los factores no fueron 
registrados......................................................................................................................32 Pág. 
 
Figura 4. Sobrevivencia (%) final (A) y a lo largo del tiempo (B) de Litopenaeus setiferus 
durante el Experimento Preliminar. Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus), Tratamiento 2 
(Litopenaeus setiferus +Callinectes. sapidus). Los valores son medias ± de (n = 2) de datos 
transformados (transformación angular).........................................................................33 Pág. 
 
Figura 5. Relación entre la talla (cm) (A) y peso (g) (B) iniciales y finales de Litopenaeus 
setiferus durante el Experimento preliminar (28 días). Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus) 
puntos negros, Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus +Callinectes sapidus) puntos rojos. Las 
líneas sólidas indican los valores de talla y peso finales calculados a partir de las ecuaciones 
de regresión; n = 80........................................................................................................36 Pág. 
 
Figura 6. Incremento en talla (cm) (A) y peso (g) (B) de Litopenaeus setiferus con respecto al 
tiempo durante el Experimento preliminar. Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus) n =31, 
Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + Callinectes sapidus) n =34................................36 Pág. 
 
Figura 7. Glucógeno (mg/ml) en hepatopáncreas de Litopenaeus setiferus durante el 
Experimento Preliminar Tratamiento 1 (L. setiferus), Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + 
Callinectes sapidus). Los valores son medias ± de; n (T1) = 12, n (T2) = 16.................37 Pág. 
 
Figura 8. Variación en la temperatura, salinidad y oxígeno disuelto del agua de los estanques 
registrado a las 7:00 y 18:00 hrs durante el Experimento 1 (21 días). Tratamiento 1 
(Litopenaeus setiferus), Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + Litopenaeus vannamei). Los 
valores son medias ± de (n = 4). Días sin valores representan días donde los factores no 
fueron registrados...........................................................................................................39 Pág. 
 
Figura 9. Sobrevivencia (%) final (A) y a lo largo del tiempo (B) de Litopenaeus setiferus y 
Litopenaeus vannamei durante el Experimento 1. Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus), 
Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + Litopenaeus vannamei). Los valores son medias ± de (n 
= 4) de datos transformados (transformación angular)....................................................40 Pág. 
 
Figura 10. Relación entre las tallas (cm) (A) y pesos (g) (B) iniciales y finales de Litopenaeus 
setiferus durante el Experimento 1 (21 días). Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus: negros), 
Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + Litopenaeus vannamei puntos rojos). Las líneas sólidas 
indican los valores de talla y peso finales calculados a partir de las ecuaciones de regresión en 
cada caso; n = 120..........................................................................................................45 Pág. 
 
Figura 11. Relación entre las tallas (cm) (A) y pesos (g) (B) iniciales y finales de Litopenaeus 
setiferus (puntos negros) y Litopenaeus vannamei (puntos rojos) durante el Experimento 1 (21 
días). Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus), Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + 
Litopenaeus vannamei). Las líneas sólidas indican los valores de talla y peso finales 
calculados a partir de las ecuaciones de regresión en cada caso; n = 40 (T2); n= 80 (T1)...46 
Pág. 
 
Figura 12. Incremento en talla (cm) (A) y peso (g) (B) de Litopenaeus setiferus y Litopenaeus 
vannamei con respecto al tiempo durante el Experimento 1. Tratamiento 1 (Litopenaeus 
setiferus) n=64, Tratamiento 2 Litopenaeus setiferus (n=33) + Litopenaeus vanname n=38...46 
Pág. 
 
 
Figura 13. Glucógeno (mg/ml) en hepatopáncreas de Litopenaeus setiferus y Litopenaeus 
vannamei durante el Experimento 1. Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus), Tratamiento 2 
(Litopenaeus setiferus + Litopenaeus vannamei). Los valores son medias ± de; n = 37, 18 y 30 
para Litopenaeus setiferus T1, Litopenaeus setiferus T2 y Litopenaeus vannamei T2, 
respectivamente...............................................................................................................47 Pág. 
 
Figura 14. Variación en la temperatura, salinidad y oxígeno disuelto del agua durante el 
Experimento 2 (42 días). Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus); Tratamiento 2 (Litopenaeus 
setiferus + Callinectes sapidus); Tratamiento 3 (Litopenaeus setiferus + Litopenaeus 
vannamei); Tratamiento 4 (Litopenaeus setiferus + Litopenaeus vannamei + Callinectes 
sapidus). Datos de medias ± de (n = 3). Los días que no se tiene registro, son días de 
muestreo donde no se alcanzo a tomar los datos..........................................................49 Pág. 
 
Figura 15. Sobrevivencia (%) en el tiempo de Litopenaeus setiferus (A) en los 4 tratamientos 
(T1, T2, T3, T4); L.setiferus (T1, T2) y Litopenaeus vannamei (T3, T4) (B); y sobrevivencia final 
de ambos (C) durante el Experimento 2. Datos son medias ± de (n = 3) de datos transformados 
(transformación angular). Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus); Tratamiento 2 (Litopenaeus 
setiferus +Callinectes sapidus); Tratamiento 3 (Litopenaeus setiferus +Litopenaeus vannamei); 
Tratamiento 4 (Litopenaeus setiferus + Litopenaeus vannamei + Callinectes sapidus)...51 Pág. 
 
Figura 16. Relación entre las tallas (cm) (A) y pesos (g) (B) iniciales y finales de Litopenaeus 
setiferus durante el Experimento 2 (42 días). Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus), 
Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + Callinectes sapidus), Tratamiento 3 (Litopenaeus 
setiferus + Litopenaeus vannamei), Tratamiento4 (Litopenaeus setiferus + Callinectes sapidus 
+ Litopenaeus vannamei). Las líneas sólidas indican los valores de talla y peso finales 
calculados a partir de las ecuaciones de regresión (n = 180).........................................54 Pág. 
 
Figura 17. Relación entre la tallas (cm) (A) y pesos (g) (B) iniciales y finales de Litopenaeus 
setiferus y Litopenaeus vannamei durante el Experimento 2 (42 días). Tratamiento 1 
(Litopenaeus setiferus), Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + Callinectes sapidus), 
Tratamiento 3 (Litopenaeus vannamei), Tratamiento 4 (Litopenaeus vannamei + Callinectes 
sapidus)...........................................................................................................................57 Pág. 
 
Figura 18. Incremento en talla (cm) (A) y peso (g) (B) de Litopenaeus setiferus y Litopenaeus 
vannamei con respecto al tiempo durante el Experimento 2. Tratamiento 1 (L. setiferus) n =46, 
Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + Callinectes sapidus) n =44. Tratamiento 3 (Litopenaeus 
setiferus + Litopenaeus vannamei) n = 46, Tratamiento 4 (Litopenaeus setiferus + Callinectes 
sapidus + Litopenaeus vannamei) n =48........................................................................57 Päg. 
 
Figura 19. Glucógeno (mg/ml) en hepatopáncreas de (A) Litopenaeus setiferus y (B) 
Litopenaeus setiferus (T1, T2) y Litopenaeus vannamei (T3, T4) durante el Experimento 2. 
Tratamiento 1 (Litopenaeus setiferus), Tratamiento 2 (Litopenaeus setiferus + Callinectes 
sapidus), Tratamiento 3 (Litopenaeus setiferus + Litopenaeus vannamei), Tratamiento 4 
(Litopenaeus setiferus + Callinectes sapidus + Litopenaeus vannamei). Los valores son medias 
± de..................................................................................................................................58 Pág. 
 
 
 
RESUMEN 
 
 Este trabajo es el resultado de la preocupación e interés sobre los 
ecosistemas lagunares y estuarinos del Golfo de México, y la necesidad de 
responder preguntas sobre el impacto potencial causado por la introducción de 
una especie no nativa de camarón Litopenaeus vannamei Bonne 1903 , en las 
granjas acuícolas a lo largo de toda la costa Atlántica de Norte América. 
 
 La especie de camarón blanco del Pacífico (L. vannamei) posee un ciclo de 
vida muy similar al de la especie nativa del Golfo de México (Litopenaeus 
setiferus (Linnaeus, 1767)), y ocupa las mismas zonas de reproducción y 
crianza, por lo que es probable que compartan lo que podemos llamar 
teóricamente el mismo nicho ecológico. Litopenaeus vannamei en condiciones 
de cultivo tiene una tasa de asimilación del doble y una tasa de crecimiento de 
2-3 veces mayor que L. setiferus, convirtiéndola en un competidor 
potencialmente exitoso. Se desconoce si existen poblaciones establecidas de 
L. vannamei en las aguas costeras del Golfo de México, pero la evidencia 
experimental y los modelos matemáticos teóricos desarrollados sugieren que 
en una situación de competencia extrema, se podría provocar una disminución 
de las poblaciones de L. setiferus, o bien la exclusión de las áreas donde estas 
poblaciones habitan. Para acercarnos a la comprobación de esta hipótesis es 
necesario primero determinar si la presencia de L. vannamei modifica el 
crecimiento y sobrevivencia L. setiferus en condiciones parecidas a las de las 
zonas estuarinas del Golfo de México. 
 
 Para ello, se realizaron tres experimentos de mesocosmos que permitieron 
replicar las variaciones naturales de algunos factores abióticos, en tanto se 
consiguió controlar los efectos de los factores bióticos. Esta metodología brinda 
una buena opción para estudiar procesos ecológicos. Dichos experimentos 
buscaron determinar el efecto de la presencia de L. vannamei sobre el 
crecimiento y sobrevivencia de L. setiferus, tanto solo, como en presencia de 
uno de sus depredadores naturales, la jaiba Callinectes sapidus, Rathbun 
1896. Asimismo, se intentaron identificar indicadores bioquímicos de la 
 
condición de estrés nutricional de los organismos, que correspondan con las 
variaciones en las tasas de crecimiento y/o la sobrevivencia observadas. 
 
 Para evaluar el posible efecto de la especie no nativa sobre la tasa de 
crecimiento de L. setiferus sometidos a diferentes tratamientos, se consideró un 
diseño experimental de análisis de covarianza sobre la relación entre la talla y 
pesos iniciales y finales de los individuos. La valoración del efecto en la 
sobrevivencia de L. setiferus se realizó sobre los porcentajes de sobrevivencia, 
utilizando pruebas de t-Student y análisis de varianza. Se realizaron conteos 
del total de individuos sobreviviente después de diversos periodos de tiempo, 
registrando la longitud total (cm) y peso húmedo (g) de los organismos 
(identificados individualmente). En el primer experimento (preliminar) se hizo un 
muestreo semanal, mientras que en el segundo y tercer experimentos 
(experimentos 1 y 2) se hicieron cada 15 días. Al final de cada experimento se 
midieron, las concentraciones de glucógeno en hepatopáncreas para valorar el 
estado fisiológico y nutricional de los organismos ante los diferentes 
tratamientos. 
 
 En el experimento preliminar los análisis mostraron que no hay un efecto 
significativo C. sapidus (factor de depredación) sobre la tasa de crecimiento ni 
la sobrevivencia de L. setiferus. En el experimento 1, tampoco se observó un 
efecto importante de L. vannamei sobre la tasa de crecimiento ni la 
sobrevivencia de L. setiferus. En el experimento 2, donde se combinó la 
introducción de la especie no nativa y el factor de depredación, y nuevamente 
los análisis realizados demostraron que no hay un efecto significativo de la 
presencia de C. sapidus y L. vannamei sobre la tasa de crecimiento ni la 
sobrevivencia de L. setiferus. Sin embargo, se observó que C. sapidus puede 
desempeñar un efecto modulador en la interacción entre L. vannamei y L. 
setiferus. 
 A pesar de no haber encontrado evidencia de un efecto negativo significativo 
de L. vannamei sobre el crecimiento y sobrevivencia de L. setiferus, la ausencia 
de dicha evidencia no asegura que esta especie no pueda causar un impacto 
en los ecosistemas del Golfo de México, y se sugiere realizar mas 
investigaciones en el tema.
 
1. INTRODUCCIÓN 
 
 Los sistemas productivos y de sostén económico del país dependen en gran 
medida de nuestra riqueza biológica. Los trabajos de investigación dirigidos a 
conocer estos recursos para el desarrollo económico y social del país, 
históricamente han puesto su atención en ecosistemas terrestres, y como 
resultado se ha conseguido la tecnificación de la agricultura y ganadería 
principalmente. Sin embargo, en las últimas décadas se le ha dado una notable 
importancia a la explotación de nuestros recursos marítimos, y la investigación 
sobre aspectos biológicos y ecológicos de los mismos han proliferado (Semarnat, 
2002). 
 
 Dentro de los recursos marinos más importantes de las últimas décadas, se 
encuentran las especies de camarones peneidos tanto del Golfo de México 
como del Pacífico. La producción pesquera de estas especies ha sido una de 
las actividades económicas más importantes del país, alcanzando niveles de 
producción máximos de 28,000 toneladas por año en 1985 y 1986 (Navarrete y Uribe, 
1993; Secretaria de Pesca, 1985, 1986), y actualmente ocupa el tercer lugar a nivel 
nacional (Semarnat, 2002). Sin embargo, la sobre-explotación pesquera, aunada a la 
falta de conocimiento científico y técnico, la siembra indiscriminada de especies 
exóticas y la deforestación del manglar han provocado una fuerte 
descapitalización del sector, volviendo la pesca de camarón una actividad poco 
rentable (Navarrete y Uribe, 1993). No solamente ha disminuido la producción de este 
valioso recurso, sino que la actividad pesquera en su conjunto ha caído en una 
profunda crisis (Dr. Francisco Arreguín, com.pers.). 
 
 A consecuencia de la crisis en la pesquería de camarones peneidos, en la 
década de los ochentas la acuacultura se expandió rápidamente en el mundo y 
es actualmente, la esperanza mundial para mantener el suministro global de 
muchos productos acuáticos (Navarrete y Uribe, 1993). En América, el camarón blanco 
del Pacífico (Litopenaeus vannamei Boone, 1903 (Hendrix, 1996)) es la especie 
más cultivada, con una producción cercana a las 132 mil toneladas anuales 
 1 
 
(Rosemberry, 1998) y es la segunda especie más cultivada en todo el globo. De las 
2,500 especies (Darryl, 2001) de camarones peneidos en el mundo solo una docena 
son explotadas comercialmente y pertenecen a los géneros Penaeus Fabricius, 
1798 o Litopenaeus Perèz-Farfante 1969 (Pérez-Farfante, 1970; Hendrix, 1996). 
 
 En tanto que Litopenaeus setiferus (Linnaeus, 1767) tiene una distribución 
desde la Isla Fire, New York, hasta estuarios en el Golfo de México, extremo 
oeste de Florida hasta Campeche y Yucatán (Pérez-Farfante, 1970), L. vannamei tiene 
un ámbito de distribución natural que abarca la costa americana del Pacífico, 
desde el Golfo de California hasta Tumbes, Perú. (Pérez-Farfante, 1970). Sin embargo, 
su introducción en la costa Atlántica de este continente se ha llevado a cabo 
desde Brasil hasta Estados Unidos, desarrollando de forma importante la 
industria camaronícola de muchos países americanos. Por este motivo, la 
especie ha sido introducida por algunos acuicultores en el Golfo de México, y 
se propone su cultivo extensivo e intensivo en más granjas camaroneras de la 
región. 
 
 Tanto como resultado de las maniobras propias de las granjas 
camaronícolas, como por eventos naturales, como huracanes, ciclones e 
inundaciones, las poblaciones cultivadas de esta especie no-nativa de la costa 
Atlántica tienen el potencial para invadir los ecosistemas naturales de los 
camarones peneidos del Golfo de México (L. setiferus, Farfantepenaeus 
duorarum Burkenroad, 1939 y Farfantepenaeus aztecus (Ives, 1891)). 
 
 De las especies de camarones peneidos del Golfo de México, L. setiferus es 
la especie con la que L. vannamei guarda mayor semejanza biológica y, se 
pueden considerar equivalentes en cuanto a los habitats que ocupan en ambas 
zonas costeras (Pérez-Farfante, 1970). Ambas son especies del género Litopenaeus, 
compartiendo características morfológicas y de su biología reproductiva, 
preferencias de hábitat y alimentación, así como algunos rasgos de las 
historias de vida (García y Le Reste, 1987). Si comparamos el ciclo vital, habitats y 
alimentación de diferentes especies de Peneidos, como las que se hallan en la 
costa atlántica de Estados Unidos y México (Farfantepenaeus duorarum, .F. 
aztecus) y en la costa pacífica de México (Penaeus (Litopenaeus) stylirostris 
 2 
 
Stimpson, 1871, P. californiensis Halmes, 1900, (Hendrix, 1996)) podemos observar 
que comparten características. 
 
 Dada la gran capacidad adaptativa de L. vannamei, individuos liberados 
accidentalmente podrían responder favorablemente ante las condiciones y 
presiones ambientales que le ofrecen los sistemas estuarinos del Golfo de 
México. Por otra parte, L. vannamei es una especie que crece dos veces más 
rápido que L. setiferus, y que tiene una eficiencia de asimilación del doble que 
la especie nativa bajo condiciones similares de cultivo (Rosas et al., 2001). 
Resultados de las investigaciones sobre las bases biológicas para el cultivo de 
L. setiferus han mostrado la dificultad para la cópula natural de esta especie en 
cautiverio; en tanto que muchas granjas que cultivan L. vannamei basan su 
sistema de reproducción en la cópula natural en los estanques de maduración. 
(Gabriela Gaxiola, com. pers.) 
 
 La competencia ecológica se refiere a la interacción entre organismos por un 
recurso, como luz, alimento, nutrientes, agua y sustrato (Krebs, 1978; Nybakken, 1997; 
Odum, 19767). Entre los factores que modulan la competencia están las barreras 
geográficas, el comportamiento de los organismos, las interacciones con otros 
organismos (principalmente la interacción con los depredadores), y las 
respuestas a factores físico-químicos como la temperatura, salinidad, luz y el 
oxígeno disuelto (Krebs, 1978). La distribución y abundancia de las especies se ve 
afectada por estos factores, mediante el fenómeno de competencia. 
 
 De los aspectos teóricos sobre el concepto de competencia más importantes 
se deriva el principio de exclusión competitiva (Gause, 1934). Este establece que 
bajo ciertas condiciones (Pielou, 1974), la competencia entre dos especies provoca 
que éstas no puedan coexistir en el mismo espacio y tiempo. Dicho principio es 
uno de los mecanismos de regulación biológica que explican teóricamente la 
separación de especies estrechamente relacionadas, o bien la reducción en la 
densidad poblacional donde las especies son capaces de coexistir (Krebs, 1978). En 
tanto que Elton en 1972 (en Krebs, 1978) definió el nicho ecológico como el 
lugar de un organismo en el ambiente biótico, en el cual se relaciona con su 
comida y sus depredadores, otras definiciones mas funcionales del nicho 
 3 
 
ecológico se han usado para describir el papel de un animal en un ecosistema 
(Krebs, 1978). La noción de multidimensionalidad (Begon et al., 1986, 1990) del nicho 
permite explicar la presencia de especies cercanas como producto de la 
competencia, cuyo resultado es la modificación de alguna de las dimensiones 
del nicho de por lo menos una de ella. 
 
 Considerando lo anterior, existe la posibilidad de que a lo largo de varias 
generaciones, poblaciones bien establecidas de L. vannamei compitan con L. 
setiferus por algunos recursos, y eventualmente consigan ya sea desplazar a L. 
setiferus de las áreas naturales donde normalmente habita, o bien reducir el 
tamaño de sus poblaciones. Esta hipótesis incluye la posibilidad de que ante un 
fenómeno de sustitución parcial también se desencadenen alteraciones en todo 
el ecosistema, pues se verían afectadas las innumerables interacciones que 
guarda L. setiferus con otras especies que cohabitan las zonas estuarinas del 
Golfo de México. Este tipo de efectos negativos han sido reportados para una 
gran variedad de fenómenos de bioinvasión por organismos acuáticos, (Occhipinti-
Ambrogi y Savini, 2003; Occhipinti-Ambrogi y Galil, 2004). 
 
 En tanto que este trabajo aporta conocimiento sobre el resultado de las 
interacciones potenciales entre L. setiferus y L. vannamei, no constituye una 
valoración exhaustiva sobre el posible impacto que causaría la liberación 
masiva de L. vannamei al ecosistema. Investigaciones encaminada a conocer 
la existencia de poblaciones de L. vannamei en aguas costeras del Golfo de 
México; la posibilidad de entrecruzamiento de las dos especies y la viabilidad 
de la progenie; y el potencial de expansión de enfermedades virales y 
bacterianas identificadas originalmente en L. vannamei, entre otras, son 
necesarias para valorar dicho impacto de manera realista. Solo con un 
conocimiento profundo sobre el impacto de esta especie potencialmente 
invasora, es que se podrán elaborar normas de bioseguridad adecuadas para 
evitar desastres ecológicos sin el menoscabo del desarrollo de una importante 
actividad económica en el país. 
 
 
 
 4 
 
 5 
1. ANTECEDENTES 
 
2.1 Litopenaeus setiferus y Litopenaeus vannamei 
 
 Las dos especies que son el sujeto de estudio del presente trabajo comparten 
muchos rasgos biológicos, empezando porque ambas especies comparten la 
misma posición taxonómica (mismo género Litopenaeus). 
 
 El ciclo de vida de estos camarones incluye etapas de desarrollo que se llevan 
a cabo en diferentes habitats. Las hembras de L. vannamei desovan en mar 
abierto de la zona del Océano Pacífico (desde el Golfo de California hasta 
Tumbes, Perú), mientras que las hembras de L. setiferusdesovan en el mar 
abierto del Océano Atlántico (desde Lousiana hasta el sur del Golfo de México). 
Ambas especies pueden desovar en lugares relativamente cercanos a las 
costas, o bien, a muchos kilómetros de la misma (Ruiz, 1993). En ambas especies 
los huevos fertilizados son dispersados mientras descienden al fondo, 
eclosionando aproximadamente 24 horas después del desove. La primera 
etapa larval del camarón es el nauplio, y atraviesa por cinco subestadíos; 
posteriormente pasa al estadío de protozoea, constituido por tres subestadíos; 
finalmente sufre una metamorfosis para pasar al estadío de mysis, que consiste 
en tres subestadíos (Neal et al., 1985; Ruiz, 1993). El paso por todas las etapas larvarias 
en condiciones naturales toma aproximadamente de dos a tres semanas (Bliss, 
1990). 
 
Durante la etapa larval, los peneidos son arrastrados por las corrientes hacia la 
costa. Conforme se van acercando a las bocas de los estuarios, las larvas 
vuelven a sufrir una metamorfosis y pasan al estadío de postlarva, cambiando a 
una forma de vida esencialmente bentónica. Hacia el final del estadío de 
poslarva, los organismos se establecen en los estuarios, los cuales son 
considerados como zonas de crianza (Bliss, 1990; Per-Olav, 2005; Ruiz y López, 1975). De 
cuatro a ocho semanas después de haber llegado al estuario se convierten en 
juveniles (Bliss, 1990), etapa del ciclo de vida con una duración de dos a cuatro 
meses (Ruiz, 1993). Cuando los camarones han alcanzado el estado adulto 
 6 
regresan a mar abierto para reproducirse, dando inicio al nuevo ciclo. (Bliss, 1990; 
Per-Olav, 2005). 
 
 Los camarones peneidos se pueden clasificar en tropicales y de aguas 
templadas, L. setiferus y L. vannamei pertenecen a los que tienen 
requerimientos de temperaturas superiores a 20°C, c on crecimiento óptimo 
entre 26 y 32°C. Por lo general cada etapa del desa rrollo tiene un rango óptimo 
de temperatura y salinidad para su normal desarrollo; así, las larvas se 
desarrollan a temperaturas entre 25–30°C y salinida des entre 28‰ y 35 ‰, 
mientras que las postlarvas tienen una tolerancia más amplia a los cambios de 
estas variables. Por ejemplo, postlarvas de L. setiferus pueden tolerar amplias 
fluctuaciones de salinidad y temperatura, alcanzando temperaturas hasta de 
30–35°C y salinidades de hasta 40‰ (García y Le Reste, 1987). 
 
 Los factores externos como la salinidad, el movimiento de corrientes y mareas 
y la temperatura, son los que controlan y modifican el comportamiento de los 
camarones a lo largo de su ciclo de vida, e intervienen en los procesos 
ecológicos de los que forman parte (Arosamena, 1976). Arosamena (1976) establece 
que la salinidad, es el factor determinante en el control de los movimientos 
migratorios. La temperatura, más que modificar el comportamiento, modifica el 
grado de actividad del camarón, ya que a medida que la temperatura aumenta 
los movimientos se hacen más rápidos (Arosamena, 1976). La velocidad de corriente 
no tiene gran influencia en la movilidad, y se le reconoce como un factor que 
solo acentúa el comportamiento migratorio (Arosamena, 1976). 
 
 Litopenaeus setiferus y L. vannamei son especies morfológicamente y 
biológicamente muy similares, y ocupan nichos ecológicos parecidos. 
Comparten una gran cantidad de características de su biología reproductiva, 
preferencias de hábitat y alimentación, así como algunos rasgos de las 
historias de vida (García y Le Reste, 1987). Una de las más sobresalientes es la 
relacionada con la biología reproductiva, ya que son camarones con télico 
abierto, que es una modificación en las hembras de los últimos 2 o 3 
segmentos torácicos y que funciona para transmitir los espermatóforos y 
 7 
después escudar el receptáculo seminal, les da una ventaja biológica 
reproductiva (Pérez-Farfante y Kensley, 1997). 
 
 A pesar de estas similitudes, los trabajos de Rosas (1996, 1999, 2000, 2001) Sánchez 
(2001) han demostrado que bajo condiciones de cultivo, la asimilación de 
alimento es mucho mayor en L. vannamei, quien presenta una tasa metabólica 
mas baja que L. setiferus. Esto se refleja en que los primeros utilizan menos 
energía para el crecimiento, y tienen una tasa de crecimiento de 2 a 3 veces 
mayor que los segundos (en juveniles de 1 gr aproximadamente). Por su parte, 
bajo condiciones de cultivo, L. setiferus presenta una alta tasa de sobrevivencia 
(95-99%), tasas de producción acuícola atractivas (5258 kg/h; 13.5 g /animal), y 
rasgos que le permiten ser cultivada adecuadamente en densidades de hasta 
(40 orgs. /m2) (Sandifer, 1993). 
 
 En condiciones naturales, Springer y Buills (1954) y Hildebrand (1954,1955) 
reportaron que L. setiferus se encuentra distribuidas abundantemente sobre 
sustratos lodosos del Golfo de México. Más adelante Giles y Zamora (1973) 
propusieron que los principales factores que afectan la distribución de juveniles 
de L. setiferus dentro de los habitats estuarinos son la disponibilidad de 
alimento, el tipo de sustrato y la cobertura vegetal. Sin embargo, con respecto a 
la cobertura vegetal, estudios experimentales han sugerido que L. setiferus 
muestra un patrón inconsistente de preferencia de microhábitat, y explican que 
en el campo se encuentre asociado a sustratos con y sin cobertura vegetal 
(Minello y Zimmerman, 1985, 1991; Mascaró et al,. 2006; Magallón-Gayón, 2005). Asimismo, se ha 
demostrado que L. setiferus no presenta diferencias en su conducta selectiva 
de sustrato entre el día y la noche (Mascaró et al. 2006; Magallón-Gayón, 2005), a pesar de 
haber sido reportado como un organismo de hábitos principalmente nocturnos 
(Minello y Zimmerman, 1985, 1991). 
 
 Por su parte, los juveniles de L. vannamei se localizan en los sistemas 
lagunares caracterizados por presentar una rica proporción de detritus, pastos 
marinos y manglares (Tapia-García y Gutierrez, 1998), aunque también se han encontrado 
en microhabitats lodosos sin cobertura vegetal. A diferencia de L. setiferus, 
experimentos sobre selección de microhábitat mostraron que los juveniles de L. 
 8 
vannamei si seleccionan activamente los sustratos con arena-lodo y vegetación 
artificial durante el día, pero no muestran preferencias durante la noche (Mascaró 
et al. 2006; Magallón- Gayón, 2005). 
 
 En el estadío de poslarva, los peneidos se alimentan de zooplancton, 
mientras que cuando son juveniles son omnívoros (García y Le Reste, 1987), 
incluyendo en su dieta pequeños crustáceos, algas, plantas, etc. En otros 
estudios de contenido estomacal se han encontrado pequeños crustáceos, 
poliquetos, algas y detritus (Wikins, 1976). Las dietas naturales de los juveniles de L. 
setiferus y L. vannamei no han sido estudiadas específicamente, y por lo tanto 
no se conocen las diferencias y similitudes en particular. Sin embargo, dada la 
similitud morfológica de las estructuras de la alimentación, la de tamaño, y la 
similitud de tipos de organismos que se encuentran en las zonas de crianza de 
estas especies, se puede pensar que sus dietas serán relativamente similares. 
 
 
2.2 Competencia 
 
La competencia es un término ecológico que se refiere a la interacción entre 
organismos por un recurso, como luz, comida, nutrientes, agua y espacio (Krebs, 
1978; Nybakken, 1997; Odum, 1976). El termino competencia según Keddy (1989) puede 
definirse como los efectos negativos que tiene un organismo sobre otro, y 
puede resultar de una limitación en el recurso utilizado, o bien del control al 
acceso de dicho recurso que uno de los competidores ejerce sobre el otro. La 
competencia puede ser intraespecìfica (entre individuos de la misma especie) o 
interespecìfica (entre individuos de diferentes especies), y naturalmente se 
incrementa cuando la abundancia poblacional de por lo menos uno de los 
competidores aumenta. Este incremento en la competencia lleva a un 
incremento en el estrés sobrelos organismos, limitando aún más el crecimiento 
poblacional de una o ambas poblaciones (Nybakken, 1997). 
 
 En la interacción competitiva, los competidores comparten el límite por el 
recurso, resultando en la inhibición de su crecimiento, desarrollo y 
reproducción. Esto hace que el número de individuos se vea limitado, y se 
 9 
control de la abundancia de las poblaciones. En el caso de la competencia 
intraespecífica, el control ocurre a través de la alteración de la abundancia de 
distintos tipos de organismos de una misma especie (i.e. grupos de edad, 
sexos, etc.); en el caso de la competencia interespecífica, el control ocurre 
mediante la alteración de la abundancia de toda la población, ya que una 
especie puede tener mayores capacidades adaptativas que otra (Nybakken, 1997). 
 
 En el caso de la competencia interespecífica, existe evidencia experimental y 
modelos matemáticos que sugieren que si una de las especies tiene una 
población con un número suficiente de individuos como para evitar que la otra 
especie crezca, se puede provocar una disminución de la población hasta la 
extinción de dicha población, o bien la exclusión de la misma del área donde 
normalmente habita (Nybakken, 1997) Por ello, se ha dicho que el fenómeno de 
competencia entre especies puede provocar: (a) el desplazamiento de la 
especie competitivamente inferior, o bien, (b) la coexistencia de ambas con 
alteraciones en su abundancia poblacional. El primer caso, también conocido 
como el principio de Gause (1934) o de “exclusión competitiva”, permite hacer las 
siguientes consideraciones: 
 
A) Según Gause (1934) “Como resultado de la competición dos especies 
ecológicamente similares rara vez cohabitan y coexisten. Una especie desplaza 
o elimina a la otra, de manera que toma posesión única sobre un recurso que 
está en cantidades limitadas, ya que tiene una ventaja competitiva sobre su 
competidor”. Dos especies con requerimientos (nichos) ecológicos idénticos no 
pueden cohabitar y coexistir en el mismo lugar y al mismo tiempo. 
 
B) Siendo la coexistencia una realidad extensa en el mundo animal, se puede 
concluir que la competencia casi nunca termina en desplazamiento competitivo 
de una especie por otra. O bien, la identidad absoluta de nichos ecológicos 
entre especies es poco común en la naturaleza. 
 
Al respecto, Pielou (1974) sugiere la existencia de un conjunto de condiciones 
que deben ser cumplidas para que tenga lugar la exclusión competitiva: 1. Una 
de las especies competidoras debe permanecer sin cambios genéticos por un 
 10 
periodo de tiempo lo suficientemente grande para excluir a la otra especie; 2. 
No debe existir inmigración de individuos provenientes de otras áreas con 
diferentes condiciones; 3. Las condiciones ambientales deben permanecer 
constantes a lo largo del tiempo, siendo el recurso limitado de manera 
constante; 4. La competencia debe continuar por suficiente tiempo para, para 
lograr la exclusión de una de las especies. 
 
 En ciertos lugares y por ciertos periodos de tiempo donde se verifique una 
convivencia mutua entre dos especies es posible que las especies desarrollen 
cambios en sus hábitos alimenticios, en su conducta, fisiológicos y hasta 
morfológicos, de tal manera que el principio de exclusión nunca se cumpla. 
Dada la multidimensionalidad del nicho ecológico (Begon et al., 1986, 1990) y la 
versatilidad de los individuos en el uso de los recursos, la coexistencia se torna 
no solo posible sino frecuente en la naturaleza (Palomares, et al. 1995; Carvajal et al., 2005). 
 
 Existen algunas situaciones, en las que se ha encontrado que especies 
competidoras no poseen diferencias morfológicas, conductuales o fisiológicas 
apreciables, y aun así cohabitan y coexisten. Esto se explica por el efecto de 
depredadores, que mantienen a la especie dominante en niveles poblaciones 
reducidos ((Palomares, et al. 1995; Carvajal et al., 2005). De modo que competidores 
superiores pueden no eliminar competitivamente a sus competidores inferiores 
por mediación del efecto depredador. Por otra parte, una inmigración continua 
de la especie competitivamente inferior proveniente de áreas cercanas puede 
mantenerla indefinidamente sin ser nunca completamente eliminada (Palomares, et 
al. 1995; Carvajal et al., 2005). Por ejemplo, en el mar Mediterráneo/Negro se han 
registrado estragos ecológicos serios como resultado de la bioinvasiones del 
alga marina tropical Caulerpa, introducida en la parte norte del mar 
Mediterráneo, y que desestabilizó, pero no eliminó la existencia de Posidonia 
oceanica (especie endémica del mediterráneo) por las interacciones existentes 
(Occhipinti-Ambrogi y Savini, 2003). 
 
 
 
 
 11 
2.3 El papel de la depredación. 
 
La interacción depredador-presa ha sido estudiada de manera extensiva en las 
últimas décadas (Crayford y Goss-Custard, 1990; Egglestone et al. 1990; Mansour y Lipcius, 1991) y la 
generación de conocimientos útiles y novedosos sobre el tema se ha 
convertido en un objetivo primordial de investigación en ecología marina. La 
depredación puede influir en las poblaciones de presas locales limitando su 
distribución, abundancia y estructura demográfica (Paine, 1976; Raffaelli y Milne, 1987; 
Virnstein, 1977). Asimismo, muchas características fisiológicas, morfológicas y 
poblacionales, incluyendo las historias de vida de las presas, son el resultado 
de las presiones ejercidas por la depredación (Seed y Brown 1978; Seed 1990). 
Numerosos estudios han resaltado la importancia de la depredación en la 
determinación de la dinámica de los ecosistemas lagunares-estuarinos (Jordan et 
al., 1996; Virnstein 1977). De haber una liberación masiva de L. vannamei en aguas del 
Golfo del México, es de primera importancia conocer cómo se verían 
modificadas las interacciones tróficas entre distintos componentes del sistema. 
 
A pesar del carácter omnívoro de la jaiba azul, Callinectes sapidus Rathbun 
1896 (Clase Malacostraca, Orden Decápoda, Familia Portunidae), 
investigaciones previas han demostrado que es un importante depredador de 
camarón (Hsueh et al., 1992). La dieta natural de esta especie incluye grandes 
cantidades de poslarvas y juveniles de camarones peneidos (Rosas, 1989), con los 
que cohabita en los estuarios y lagunas costeras que son utilizados por ambos 
como zonas de crianza. En condiciones controladas de laboratorio, una jaiba 
de 30-50 mm de ancho de caparazón es capaz de consumir hasta 3.9 L. 
setiferus de 70-90 mm de largo total por día, mientras que una jaiba de 90-110 
mm puede consumir hasta 5 camarones de la misma talla por día (Mascaró et al., 
2003). 
 
Dada la flexibilidad de su dieta, y su gran voracidad, aunado al hecho que la 
jaiba azul es uno de los crustáceos bentónicos más abundantes en los 
ecosistemas costeros del Golfo de México (Ruiz, 1993; Williams y Egge, 1984), se puede 
considerar que la depredación de C. sapidus es uno de los factores 
determinantes en la dinámica poblacional, la estructura de edades, el 
 12 
comportamiento, y la distribución de sus presas, incluido L. setiferus (Cote et al., 
2001). 
 
En un estudio comparativo sobre la conducta selectiva de C. sapidus al 
alimentarse de tres tamaños de L. setiferus y L. vannamei (Mascaró et al., resultados no 
publicados) se encontró que los patrones conductuales exhibidos por las jaibas 
ante las dos especies de camarón eran similares. Los estímulos que recibieron 
las jaibas, y su forma de atacar a ambas especies de camarón fueron 
parecidos. Sin embargo, los autores reportaron que las tasas de consumo de 
los tres tamaños de L. setiferus fueron sustancialmente mayores que las de L. 
vannamei. Asimismo, el análisis estadístico de los resultados mostró que C. 
sapidus no seleccionó ningún tamaño de L. vannamei en particular, en tanto 
que seleccionaron L. setiferus de 70-90 mm de largo total. 
 
Algunas delas diferencias en las estrategias empleadas por los portunidos al 
alimentarse de distintos tipos de presas pueden ser explicadas con base en las 
características morfológicas de sus quelípedos (Hughes, 1990; Hughes y Seed, 1995) y por 
la distinta vulnerabilidad que presentan las presas con características 
anatómicas y fisiológicas diversas (Barbeau y Scheibling, 1994; Boulding, 1984). De acuerdo 
con Mascaró et al. (Resultados no publicados) sin embargo, estas diferencias no son lo 
suficientemente grandes al comparar las dos especies de camarones peneidos, 
lo que explica en gran medida la similitud en las estrategias de alimentación 
observadas con L. setiferus y L. vannamei. 
 
A partir de experimentos sobre selección de mirohábitat de L. setiferus y L. 
vannamei, Mascaro et al. (2006) mostraron que la presión de depredación 
ejercida por C. sapidus modificó la conducta de selección de ambas especies 
de camarón de la misma manera. Tanto L. setiferus como L. vannamei 
presentaron movimientos netos hacia el sustrato con únicamente arena-lodo 
durante las observaciones nocturnas, y en ningún caso, los camarones 
mostraron preferencia alguna por el sustrato de únicamente pasto artificial. Los 
autores sugirieron que la rafia simulando los pastos naturales no jugó un papel 
importante como estructura de refugio en la conducta de escape de estos 
camarones, y que los patrones conductuales involucrados en la escapatoria de 
 13 
depredadores como la jaiba, seguramente están más relacionados con las 
características del sustrato que les permita enterrarse y con la habilidad 
persecutoria de las jaibas. 
 
Con respecto a esto último, en un estudio sobre diferencias entre las 
trayectorias de escape de L. setiferus y L. vannamei cuando son atacadas por 
una jaiba del género Callinectes, González et al. (2006), concluyeron que las 
jaibas atacaban a ambas especies desde el mismo ángulo y utilizando los dos 
quelípedos con la misma frecuencia. Por su parte, los ángulos de escape, los 
tiempos de escape y las distancias de primera reacción de ambas especies 
ante los ataques de las jaibas fueron estadísticamente indistinguibles (González et 
al. resultados no publicados). La única diferencia que los autores reportaron radicó en 
que L. vannamei presentó velocidades de escape significativamente mayores 
que las de L. setiferus. Dado que el mecanismo de huída estudiado (llamado 
también “tail flip”) requiere instantáneamente de gran cantidad de energía para 
la contracción abdominal, los autores sugieren que la diferencia en velocidad 
observada está relacionada con diferencias metabólicas para hacer disponible 
la energía necesaria para dicha contracción. 
 
Las similitudes taxonómicas, morfológicas y reproductivas, así como las 
conductuales y del uso de los recursos (dieta, hábitats estuarinos, sustratos, 
etc.) y de ciclo de vida entre L. setiferus y L. vannamei, permiten suponer que 
existe un cierto grado de traslape de los nichos ecológicos de ambas especies. 
 
2.4 Mesocosmos 
 
 Los mecanismos de regulación natural de la abundancia de las poblaciones 
ha sido un tópico controversial dentro de la ecología reciente del siglo XX. 
Howard y Fiske (1911) propusieron dos tipos de “agentes” o “factores” que son 
responsables de controlar la abundancia de las poblaciones, mismos que 
posteriormente Smith (1935) denominó factores denso-dependientes y denso- 
independientes. Algunas poblaciones tienden a auto limitarse debido a que la 
proporción de ciertos individuos disminuye a medida que la densidad aumenta. 
Tales poblaciones tienden a nivelarse en densidades menores a las de la 
 14 
saturación y su abundancia poblacional puede decirse que es inversamente 
dependiente de la densidad. Otras poblaciones no son autolimitadas, sino que 
tienden a crecer en orden geométrico, a menos que sean frenadas por otras 
fuerzas externas a la población. Estas pueden excederse en sus fuentes de 
energía y en sus hábitats originales, y se les denomina independientes de la 
densidad (Odum, 1963). Así, la teoría ecológica (Krebs, 1978; Liss y Warren, 1998; Odum, 1963) ha 
desarrollado una serie de ideas acerca de cómo la abundancia en las 
poblaciones es determinada tanto por estos factores, como por las 
interacciones entre organismos y su medio. 
 
Encargada de explicar los patrones de variación en la abundancia de las 
poblaciones naturales, la ecología ha utilizado diversas metodologías. Las 
primeras fueron aquellas dirigidas a identificar los patrones de variación 
espacio-temporal de la abundancia de los organismos en áreas de distribución 
previamente delimitadas. Estos estudios de campo lograron descripciones 
representativas de la variabilidad observada, pero dada la complejidad de los 
factores causales y sus intrincadas relaciones, dicha variabilidad terminaba por 
ser explicada sólo parcialmente. Posteriormente, el desarrollo de la ecología 
experimental permitió la posibilidad de corroborar hipótesis sobre la causalidad 
de algunos factores determinantes de la abundancia poblacional que ya habían 
sido identificados. Así, por ejemplo, los efectos de la depredación han sido 
estudiados en diversas escalas y con diseños experimentales que van desde 
los estudios de gran escala en el campo, hasta sistemas controlados de 
laboratorio de pequeña escala (Ebling et al., 1964). Estos últimos se han definido 
como estudios donde se construye un “pequeño mundo”, usualmente artificial, 
cuya característica principal es que no se asemeja al ambiente natural mucho 
mas complejo en el que habitan los organismos (William et al., 1998). Esto ha 
resultado, en fuertes críticas por abusar de extrapolaciones de los resultados 
de laboratorio hacia las observaciones generales de los fenómenos en el 
campo (Chapman, 1961; Kneib, 1995; Lawton y Zimmer-Faust, 1992; Odum, 1984; Underwood, 1997; Williams y 
Egge, 1998). 
 
Una forma de estudiar interacciones poblacionales es a través de la 
construcción de ecosistemas controlados de tamaño intermedio o 
 15 
mesocosmos, en los que se trata de mantener el mayor número de factores del 
ambiente natural a través de la aplicación de diseños experimentales con 
unidades de dimensiones grandes (estanques) organismos (William et al., 1998). 
Estos diseños de mesocosmos tienen la bondad de permitir corroborar algunas 
de las causas de las variaciones de abundancia poblacional, sin excluir el papel 
de la mayoría de los factores del ambiente bajo estudio. Las interpretaciones 
de dichos diseños son particularmente poderosas, mientras vayan 
acompañadas de observaciones correspondientes en el campo (Odum, 1984; William 
et al., 1998). 
 
Este método de estudio de las comunidades acuáticas tiene la ventaja de que 
en un sistema relativamente pequeño es posible controlar las variables 
ecológicas de la interacción entre especies, tales como la competencia, la 
depredación ó el parasitismo (Per-Olav, 2005; William et al., 1998; Williams y Egge 1998). Bajo 
estas condiciones es también posible controlar los factores del medio que 
limitan o promueven el desempeño de los animales en el ecosistema, 
permitiendo establecer así la relación causal entre las interacciones ecológicas 
y el entorno ambiental que las rodea. 
 
 Los experimentos del mesocosmos jugaron un papel importante en décadas 
pasadas ayudando a incrementar la comprensión del funcionamiento de 
diversos ecosistemas marinos. Muchos estudios usaron diseños de 
mesocosmos para examinar la respuesta del ecosistema ante diversos 
factores, como a la adición nutrimental y la limitación de la luz (Odum, 1984; William et 
al., 1998;). Los experimentos de mesocosmos han permitido establecer los 
posibles efectos de las perturbaciones del cultivo de peces sobre la calidad del 
ambiente estuarino litoral sin correr los riesgos que significaría realizar estos 
ensayos en condiciones naturales (Lehtinen etal., 1998). También los experimentos 
de mesocosmos han sido utilizados con el fin de conocer la relación entre los 
ciclos de nutrientes y el cultivo de organismos acuáticos, así como los 
problemas asociados con las comunidades del fitoplancton (William et al., 1998). Se 
ha demostrado ampliamente su utilidad para el estudio de ambientes 
planctónicos, por la similitud que demuestran éstos, con el océano, así como 
 16 
para estudiar el impacto ambiental en ecosistemas marinos (Mathew, 2001; William et al. 
1998). 
 
En realidad han existido pocos los trabajos publicados que demuestren el éxito 
de los experimentos del mesocosmos (Mathew, 2001), principalmente por que los 
resultados obtenidos se explican a partir de modelos muy complejos de difícil 
obtención. Dada la ausencia de control de muchos de los factores, 
frecuentemente no se obtiene una respuesta clara de las variables 
experimentales que se están manipulando (Mathew, 2001). Es, por tanto, 
imprescindible contar a priori con diseños experimentales que contengan todos 
los controles necesarios para evitar la confusión interpretativa, los niveles 
adecuados de replicación, y una reflexión profunda sobre las hipótesis a probar 
en cada caso. 
 
 
 17 
 3. Objetivos e Hipótesis 
 
 3.1.1 Objetivo general 
 
 El objetivo general de este trabajo consistió en evaluar, por medio de 
experimentos de mesocosmos, el efecto de la presencia de una especie no 
nativa de camarón blanco del Pacífico, L. vannamei, sobre la tasa de 
crecimiento y la sobrevivencia de la especie nativa del camarón blanco del 
Golfo de México, L. setiferus. 
 
 3.1.2 Objetivos particulares 
 
 a. Evaluar el efecto de la presencia de L. vannamei sobre la tasa de 
crecimiento y la sobreviviencia de L. setiferus. 
 
 b. Evaluar el efecto de la presencia de L. vannamei sobre la tasa de 
crecimiento y la sobrevivencia de L. setiferus considerando la interacción 
depredador-presa entre C. sapidus y L. setiferus. 
 
 c. Comparar las tasas de crecimiento de L. setiferus y L. vannamei bajo 
diferentes condiciones experimentales de mesocosmos. 
 
 d. Identificar indicadores bioquímicos de la condición de estrés nutricional de 
los organismos, que se correspondan con las variaciones en las tasas de 
crecimiento y/o la sobrevivencia. 
 
 
 3.2 Hipótesis 
 
a. Dado que L. setiferus y L. vannamei son especies ecológicamente 
similares, se espera que la presencia de L. vannamei tenga un efecto 
negativo sobre la tasa de crecimiento y la sobrevivencia de L. setiferus, 
 18 
tanto cuando se encuentra sólo, como cuando se considera la 
interacción depredador-presa entre C. sapidus y L. setiferus. 
 
b. Dado que bajo condiciones estrictamente controladas la tasa de 
crecimiento de L. vannamei es 2 o 3 veces mayor que en L. setiferus, se 
espera que bajo distintas condiciones experimentales de mesocosmos 
dichas proporciones de crecimiento se conserven. 
 
c. Si las diferencias en las tasa de crecimiento y sobrevivencia observadas 
son el resultado de una condición de estrés nutricional, entonces los 
indicadores bioquímicos de dicha condición se corresponderán con las 
diferencias en crecimiento y/o sobrevivencia. 
 
 
 
 
 19 
4. MATERIAL Y MÉTODO 
 
 4.1 Construcción y habilitación de estanques de mesocosmos. 
 
 Se construyeron 12 estanques experimentales circulares de 5 m de diámetro, 
0.85 m de altura, y una capacidad de 18, 000 litros a partir de una pared de 
fibra de vidrio con una geomembrana recubriendo el interior (Figura 1). En todos 
ellos se colocaron 5 cm de sustrato arenoso, previamente lavado con agua de 
mar durante dos días, para crear condiciones similares a las condiciones 
estuarinas. Los estanques contaban con una estructura de PVC (1.5 in) en cruz 
y malla obscura de 75% (dejaba entrar 25 luxes), que sirvió para controlar tanto 
los cambios bruscos de temperatura durante las horas de luz, como el 
crecimiento de excesivo de algas. Asimismo, dicha estructura sirvió como 
soporte del sistema de aireación y para impedir la depredación por aves. 
 
 
 
Figura 1. Imagen de estanques experimentales de mesocosmos con estructuras de PVC y 
malla sombra para disminuir la incidencia de luz. 
 
 
 El suministro permanente de agua y aire a los estanques se obtuvo mediante 
una bomba Magnum de 2 HP y un soplador Baldor de 1.5 HP, respectivamente. 
Todos los estanques, a su vez, estaban conectados al desagüe mediante un 
orificio central con un tubo de PVC (4 in) de 65 cm de altura colocado en el 
 20 
interior de otro tubo (PVC 6 in) y 70 cm de altura, cuya función era la de 
mantener estable la altura de la columna de agua. 
 
 El sistema de aireación (“air lift”) consistió en dos anillos concéntricos, uno de 
PVC (1 in) a lo largo del perímetro interno del estanque, conectado al 
suministro de aire; y un segundo anillo central de manguera de plástico de 40 
cm de diámetro, conectado al sistema de desagüe en el centro del estanque. 
Todos los anillos contaban con 4 tubos de PVC (3 in) perpendiculares 
colocados en posiciones equidistantes entre si (Figura 2), sobre los cuales se 
colocaron codos de PVC (3 in) orientados en una misma dirección, los anillos 
perimetrales y en dirección opuesta, los centrales. Este sistema permitió que se 
generara una corriente circular unidireccional que abarcaba toda la columna de 
agua, y que concentraba la materia sólida suspendida en el área central del 
estanque (Figura 2). Al contar el desagüe con dos tubos y un pequeño espacio (2 
in) entre ellos, se creó un efecto de sifón que permitió extraer 
permanentemente el agua excedente y la materia sólida suspendida 
concentrada en el centro del estanque. 
 
 
 21 
Figura 2.Sistema de aireación (“air lift”) de los estanques experimentales en el que el aire corre 
a lo largo de dos anillos (uno perimetral y uno central) y sale por los tubos perpendiculares, 
generando una corriente de agua unidireccional que abarca toda la columna de agua. Las 
flechas indican el tránsito de aire dentro del sistema. 
 
 
 Una vez que los estanques estaban construidos, en el caso del experimento 
preliminar se habilitaron con agua de mar, dejándolos durante 24 hrs antes de 
introducir los organismos experimentales. Para el experimento 1 los 4 
estanques utilizados en el experimento preliminar se limpiaron, y se habilitaron 
otros 4 estanques, dejándolos durante 72 hrs antes de introducir los 
organismos experimentales. Finalmente, para el experimento 2, se limpiaron 
perfectamente los 8 estanques utilizados anteriormente y los 4 restantes se 
habilitaron, dejándolos con agua de mar durante 1 semana antes de introducir 
los organismos experimentales. Durante estos periodos de tiempo, en todos los 
estanques sin excepción crecieron macroalgas y una serie de organismos 
asociados a ellas. Estos no fueron identificados, cuantificados o descritos en 
ningún caso; pero, junto con las características y organismos del agua y del 
sustrato, conformaron las condiciones bióticas y abióticas variables del diseño 
de mesocosmos 
 
 4.2 Origen y mantenimiento de los organismos experimentales. 
 
 Ejemplares vivos de L. vannamei fueron obtenidos de Industrias Pecis, S.A. 
de C.V y los L. setiferus fueron obtenidos en la salida realizada del 25 al 28 de 
octubre del 2005 en Laguna de Términos, Ciudad del Carmen, Campeche, a 
partir de arrastres con una red de prueba camaronera. Los camarones entre 7-
13 cm de largo total (LT: distancia máxima entre extremo del rostro y el del 
telson; (Tabla 1)) de ambas especies fueron seleccionados y transportados a la 
Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación en Sisal, Yucatán, en 
bolsas plásticas con oxígeno. Dichas bolsas fueron colocadas en hielo para 
mantenerlos a temperatura baja. Una vez en el laboratorio, camarones de cada 
especie se mantuvieron por separado en estanques de 18,000litros hasta que 
ser utilizados en los diferentes experimentos, el periodo de mantenimiento para 
L. setiferus fue entre dos semanas y dos meses y medio. Para el caso de L. 
 22 
vannamei, los organismos utilizados se mantuvieron en un estanque de 18,000 
litros con un mínimo de un mes y un máximo de cuatro meses. 
 
 Durante el mantenimiento, los organismos L. setiferus y L. vannamei fueron 
alimentados con el 10% de la biomasa total de cada estanque, dividida en dos 
porciones diarias (8:00 y 18:00 hrs), con alimento de mantenimiento para 
camarón Malta Clayton 35% de proteína. 
 
 Los estanques donde se encontraban los L. setiferus tuvieron el mismo 
sistema de aireación (“air lift”) y recambio (constante) de agua manejado en los 
sistemas experimentales. Se registró la salinidad, temperatura y concentración 
de oxígeno diariamente, manteniendo éstos parámetros en los valores 
promedio que se indican en las (Figuras 3, 8,14). 
 
Los estanques donde se encontraban los organismos L. vannamei tuvieron un 
sistema de aireación “air lift” similar al explicado con anterioridad, solo que 
contaron con 8 tubos periféricos. El recambio en este caso fue de 10% 
semanal, y se registraron los parámetros ambientales de temperatura, salinidad 
y oxígeno disuelto 2 veces al día (8:00 y 17:00 hrs). La salinidad, temperatura y 
concentración de oxígeno disuelto se mantuvieron en los valores promedio que 
se indican en las (Figuras 3, 8,14). 
 
 Las jaibas C. sapidus fueron obtenidas de colectas realizadas en diversas 
zonas del estuario y zonas cercanas a la costa de Sisal, Yucatán. Los 
organismos fueron colectados por medio de la colocación de jaulas con 
carnada durante la tarde y levantadas en la madrugada del siguiente día. Una 
vez colectadas, las jaibas fueron mantenidas con un mínimo de 3 días y un 
máximo de 1.5 semanas, en tinas de 400 litros, alimentadas 1 vez al día con 
camarón refrigerado. Para el experimento preliminar se utilizaron individuos de 
12 ± 2 cm y para el experimento 2 de 14 ± 3 cm de ancho de cefalotórax 
(distancia máxima entre las espinas distales del cefalotórax). 
 
 
 
 23 
 
 
 4.3 Diseño experimental 
 
 Se realizaron un total de 3 experimentos con diferentes objetivos, 
tratamientos, réplicas, periodos de muestreo y duración (Tabla 1), aunque los 
procedimientos generales fueron similares en todos ellos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 24
 
 
 
 
Tabla 1. Objetivos y condiciones particulares en las que se desarrollaron los experimentos: preliminar, 1 y 2 del presente trabajo. 
 
Experimento Objetivos Tratamientos Replicas 
por 
(estanques) 
Periodo de 
muestreo 
Duración 
(días) 
Talla (cm) y peso (g) inicial 
de camarones (media ± de) 
 
Preliminar Definir la densidad de los organismos 
experimentales, la duración del 
experimento, periodos de muestreo, 
alimentación, etc. en los experimentos 
subsecuentes. 
I: Ls 
II: Ls + Cs 
2 Mensual 28 * * Ls: 
8.6 ± 7.1 cm; 9.6 ± 4.9 g 
 
Experimento 
1 
Evaluar el efecto de la presencia de Lv 
sobre la tasa de crecimiento y la 
sobreviviencia de Ls. 
I: Ls 
II: Ls + Lv 
4 Quincenal 
(2ª y 3a 
semanas) 
21 Ls: 
11.3 ± 9.0 cm; 11.8 ± 4.6 g 
 
Lv: 
10.0 ± 8.8 cm; 8.6 ± 4.5 g 
 
Experimento 
2 
Evaluar el efecto de la presencia de Lv 
sobre la tasa de crecimiento y la 
sobrevivencia de Ls considerando la 
interacción depredador-presa entre Cs 
y Ls. 
I: Ls 
II: Ls + Cs 
III: Ls + Lv 
IV: Ls + Lv 
+Cs 
3 Quincenal 42 Ls: 
12.1 ± 8.5 cm; 17.0 ± 4.2 g 
 
Lv: 
9.7 ± 8 cm; 6.3 ± 3.5 g 
 
Símbolos: Ls: Litopenaeus setiferus , Lv: L itopenaeus vannamei, Cs: Callinectes sápidus. 
 ** Se decidió adelantar el muestreo correspondiente a la 4ta semana por la entrada del huracán Wilma, 21 al 24 de octubre. 
Nota: Sólo durante el experimento 2 se utilizaron las estructuras de malla obscura en los estanques. 
 
 
 25 
 
 Al inicio de cada experimento, los camarones de ambas especies eran 
extraídos de los estanques de mantenimiento con una red de cuchara, medidos 
de Largo Total (LT cm) con una regla (± .5mm) y pesados en su Peso Húmedo 
(PH g) con una balanza granataria (±0.5g), y asignados, mediante un 
procedimiento estrictamente al azar, a cada uno de los tratamientos, réplicas y 
días de muestreo. Con la finalidad de identificar individualmente a cada 
camarón, se utilizaron marcas de elastómeros fluorescente (VIE) de tres 
colores (naranja, rosa y verde) implantadas en el lado izquierdo o derecho de 
alguno de los primeros 6 segmentos abdominales. Para ello se utilizó una 
jeringa hipodérmica de 3 ml con aguja de 21 G (calibre o grueso) x 32 mm. A partir 
de las diferentes combinaciones de color y posición de los elastómeros se 
consiguió un número suficiente de marcas individuales. 
 
 Posteriormente, los camarones eran colocados en los estanques 
experimentales en un número total de individuos nunca > 20, con la finalidad de 
simular las condiciones de densidad de éstos en las zonas estuarinas, 
correspondiente a 5 camarones por metro cuadrado (Brusher et al., 1972; Gunter, 1950; 
Minello y Zimmerman, 1991). En aquellos casos en los que un tratamiento contemplaba 
la inclusión de C. sapidus, 2 (Experimento Preliminar) y 4 jaibas (Experimento 
2) de 10 cm. ± 15 cm. de ancho de cefalotórax (distancia máxima entre las 
espinas distales del cefalotórax) fueron colocadas simultáneamente. 
 
 Los muestreos consistieron en bajar el nivel del agua de cada estanque 
aproximadamente a 30 cm, y capturar los camarones con una red de cuchara. 
Para asegurar que todos los individuos eran capturados, se sumergía 
cuidadosamente la mano en el sustrato buscando aquéllos que estaban 
enterrados. Asimismo, en los tratamientos con jaibas, éstas fueron localizadas, 
aunque nunca extraídas durante los muestreos. Los camarones capturados 
eran colocados en una caja plástica con agua del mismo estanque, 
identificados, y su LT y PH registrado. Finalmente, los camarones eran 
colocados de nuevo en cada estanque, y el nivel del agua restablecido. 
 
 
 26 
 Se registraron la temperatura (±.05ºC), salinidad (± .5‰) y oxígeno disuelto 
(±.005 mg/ml) dos veces al día a lo largo de todos los experimentos: 7:00 y 
18:00 hrs para los experimentos preliminar y 1, y 7:00 y 17:00 hrs para el 
experimento 2. En los casos en los que la salinidad superaba las 39 ‰, se 
introducía agua dulce en el recambio permanente de agua con la finalidad de 
que los organismos se mantuvieran en salinidades nunca por arriba de éste 
límite. 
 
 Considerando que la biota que se desarrolló en el interior de los estanques 
constituía una fuente de alimento, se adicionó pellet comercial de 
mantenimiento para camarón (Mallta Clayton, con un porcentaje de 40% de 
proteína) a razón del 6% de la biomasa total de cada estanque en tres dosis 
iguales diarias (7:00, 14:30 y 21:00 hrs). Dado que la alimentación de los 
manuales de cultivo de camarón recomienda que éstos sean alimentados con 
el 10% total de la biomasa diaria (Darryl, 2001) y que no se conocen cifras sobre la 
cantidad total de alimento disponible para camarones en las zonas estuarinas 
(o éste es muy variable), se consideró disminuir el alimento pelletizado al 6% 
con la finalidad de reducir este recurso en los estanques, y promover las 
interacciones de competencia. 
 
 Al finalizar cada experimento, se llevó a cabo el muestreo final, que consistía 
en capturar todos los camarones sobrevivientes en cada estanque, 
identificarlos, medirlos (LT) y pesarlos (PH), y transportarlos al laboratorio para 
llevar a cabo el análisis del indicador bioquímico de la condición de estrés 
nutricional (glucógeno del hepatopáncreas). Al finalizar el experimento 2, éste 
muestreo se hizo in situ, en el área de estanques. 
 
 
 4.4 Pruebas fisiológicas (glucógeno en hepatopáncreas) 
 
 La identificación de los posibles indicadores bioquímicos