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DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LA SERPIENTE Boa constrictor imperator (LINNAEUS 1758), EN EL EJIDO LA PERLA DE SAN MARTÍN, LOS TUXTLAS, VERACRUZ. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO P R E S E N T A : JORGE BRAMBILA NAVARRETE T U T O R A : BIÓL. MÓNICA ARCINIEGA ROSSANO 2007 UN IVERSIDAD N ACIONAL A UTÓNOMA DE MÉx ICO F AC ULTAD DE C IENC1AS UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… HOJA DE DATOS DEL JURADO 1. Datos del alumno. Brambila Navarrete Jorge 5573.3409 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biólogo 088316848 2. Datos del asesor. Arciniega Rossano Mónica Aguilar Aguilar Rogelio Moreno Hernández Jorge Antonio Cruz Romo Jesús Lizardo García Gómez Arturo 3. Datos de la tesis. Distribución y Abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758), en el Ejido La Perla de San Martín, Los Tuxtlas, Veracruz. 51 p. 2007 Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… AGRADECIMIENTOS… A mi familia, Maguie, Gabo, “Panza”… por todo su apoyo y cariño. A la SEMARNAT, de manera particular a varios amigos de la DGVS por el apoyo que me dieron durante parte de éste proyecto; que si algún día lo leen sabrán a quiénes me refiero… Así como a Nora y la gente de la biblioteca. A la gente del Ejido La Perla de San Martín, Los Tuxtlas, Veracruz, en particular a la Familia Baxín. A Ely, Sagrario, Elsa y demás amigos de Universum, que me abrieron las puertas cuando me las cerraron, y me apoyaron con un espacio y equipo para elaborar parte del documento, además, por supuesto de su AMISTAD. A mis Amigos, un tema escabroso y delicado, pues no siempre es uno certero a la hora de mencionarlos, pero ahí van algunos nombres de aquellos que han estado a lo largo de mi vida, desarrollo profesional, y por supuesto de ésta Tesis y a los que omita disculpen, es cosa de la edad: Enrruucho, Ñañel, GILAselle (escorpiones en general); Chalito y banda del buen “UNI”, los “Herpetarugos”, así como a todos los que de una u otra forma contribuyeron con observaciones, sugerencias, regaños, etc., etc. Y casi olvidaba a mi eterna acompañante… la música Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Y pero si por supuesto, muy especialmente a la persona que me ha dado su vida, su corazón y sobre todo SU AMOR, AMOR con el cual fue posible (¡por fin!) llevar a su término el presente trabajo… TIAMOOUUU, AMÓN … Y aprovecho para citar algo… “te quiero mucho y te amo to2 el universo del mar de los mejores sueños k existan” Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… DEDICATORIA ¡Pues a quién más, sino a mi Má! Señora de la paciencia eterna, y que durante mucho tiempo espero este momento, momento que me había negado a darle. Ya un rato ha pasado, y Ud., como siempre apoyandome y motivando para llevar a buen termino ésta ETERNA TESIS… Y por supuesto a mi Pá, el que me vio padecer en las noches de estudio, y en ocasiones me acompaño… y ahora lo sigue haciendo, aunque de manera diferente † Jorge Brambila Navarrete CONTENIDO Página RESUMEN 6 1. INTRODUCCIÓN 7 1. 1. La fragmentación y sus efectos en la distribución y la abundancia de la fauna silvestre 7 1. 2. El uso de hábitat diferentes 8 1. 3. Conocimiento escaso sobre ecología de serpientes 9 1. 4. Algunas técnicas y problemas en el seguimiento de reptiles 9 1. 5. Boa constrictor imperator Linnaeus 1758 10 2. ANTECEDENTES 16 2. 1. Estudios realizados en el Ejido La Perla de San Martín 16 3. JUSTIFICACIÓN 17 4. OBJETIVOS 17 5. ÁREA DE ESTUDIO 18 5. 1. Ubicación geográfica del Ejido La Perla de San Martín Los Tuxtlas, Veracruz 6. MATERIAL Y MÉTODOS 18 6. 1. Elección de los sitios de muestreo 18 Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… 7. RESULTADOS 25 7. 1. Esfuerzo de Captura 25 7. 2. Captura y Recaptura 26 7. 3. Abundancia Relativa 26 7. 3. 1. Distribución y abundancia de la tatuana en los diferentes hábitat del ejido 26 7. 3. 1. 1.Tatuanas por tipo de hábitat 26 7. 3. 2. Distribución y abundancia de la tatuana a lo largo de diferentes meses del año 31 7. 3. 2. 1. Tatuanas por muestreo 31 7. 3. 2. 2. Proporción de sexos por muestreo 33 7. 3. 3. Conocer los patrones de uso de hábitat 34 7. 3. 3. 1 Tatuanas por estadio en cada tipo de hábitat 34 7. 3. 3. 2. Utilización de microhábitat por tipo de hábitat 35 7. 3. 3. 3. Utilización de microhábitat por estadio 37 8. DISCUSIÓN 38 9. CONCLUSIONES 44 LITERATURA CITADA 46 APÉNDICES 50 Jorge Brambila Navarrete RESUMEN La Boa constrictor imperator, conocida como Tatuana en Veracruz es una serpiente que tiene gran importancia económica (industria peletera, alimenticia y más recientemente como mascota) por lo cual ha sido objeto de explotación considerable. Esto lleva a pensar en la situación actual que presenta esta especie, no se tienen registros exactos y recientes sobre su estado poblacional (distribución y abundancia en espacio y tiempo), entre otras especies, por lo que, resulta importante implementar proyectos de investigación detallados sobre su uso y darle seguimiento a sus poblaciones en los diferentes hábitat. El estudio se realizó del 2000 al 2001 en el Ejido La Perla de San Martín, Municipio de Catemaco, Veracruz. Los parámetros analizados fueron: la distribución y la abundancia. Estos se compararon en cuatro distintos hábitat de acuerdo con su estado actual de perturbación: Área Perturbada Potrero (APP) y Área Perturbada Acahual (APA); y conservación: Área Conservada Bosque de Niebla (ACBN) y Área Conservada Selva Alta Perennifolia (ACSAP); y temporalmente a lo largo de diferentes meses del año. Se trabajaron transectos de 700m, con un ancho total de 14 m. El seguimiento se dividió en tres muestreos al día para cada transecto: comenzó a las 8:00-11:00 hrs.; continuo a las 15:00-18:00hrs.; y termino a las 22:00-01:00 hrs. Se muestrearon 3 transectos para cada una de las 4 áreas de trabajo una vez por mes durante seis meses a lo largo de un año. Se encontraron diferencias significativas en las frecuencias de aparición de las tatuanas entre los hábitat. Espacialmente la mayor abundancia relativa fue para el ASP. Temporalmente el mayor valor se presentó en el sexto muestreo. En el presente estudio, la información resultante se utilizó para complementar las actividades de Desarrollo Rural en el Ejido. Desde el 2000 tienen en operaciónuna Unidad de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre; estrategia para el manejo sustentable de los recursos naturales implementada por SEMARNAT en el año de 1997 en el Programa de Vida Silvestre y en la Ley General de Vida Silvestre en el 2000. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… INTRODUCCIÓN. La abundancia, es una medida ecológica que permite conocer las variaciones poblacionales. Existen cuatro parámetros de las poblaciones que afectan la abundancia: natalidad, mortalidad, inmigración y emigración. Además de estas características, es posible delinear otras secundarias para una población, como las de distribución de edades, composición genética, y patrones de distribución de individuos en el espacio (Krebs 1994). La fragmentación y sus efectos en la distribución y abundancia de la fauna silvestre. La fragmentación de hábitat terrestres está ampliamente extendida por todo el mundo, y sus efectos negativos han sido bien documentados. Por consiguiente, las especies nativas se han ido perdiendo debido a diferentes perturbaciones, como son: deforestación, restricción del tamaño de la población, inmigración reducida, efecto de borde y la invasión de especies exóticas entre otras (Turner 1996). Fahrig y Merriam (1994) sugirieron que la clave para una conservación exitosa de poblaciones fragmentadas es el arreglo espacial de los parches del hábitat y la matriz en la cual se encuentran (Law et al. 1998) de manera general en estos ecosistemas consiste en la pérdida de la continuidad de la vegetación original, formando paisajes compuestos por fragmentos o remanentes de dicha vegetación, rodeados por una matriz de áreas agrícolas o de otro tipo de manejo de la tierra (Rivera 2001). En la conservación de fragmentos existe el supuesto de que sus hábitat proporcionan los recursos necesarios para el mantenimiento a largo plazo de las poblaciones de fauna silvestre, aún cuando el ambiente circundante no es completamente hostil a sus movimientos y tolera poblacionales de algunas especies en densidades bajas (Law et al. 1998). Un caso especial es el uso diario de hábitat múltiples, se presenta en los ecotonos, zonas de transmisión, donde Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… el límite de dos o más hábitat es la característica clave. El uso de ecotonos ha sido relacionado con la reducción del riesgo a la depredación (Berg et al. 1994) y la disponibilidad de recursos. La fragmentación de recursos no siempre explica la distribución de las especies en los hábitat, pero cuando estos recursos son explotados por esas especies, podría explicarse su riqueza, abundancia, distribución y conducta en estos, por ejemplo, son frecuentemente consideradas en función de variaciones en la disponibilidad de los recursos locales, estructura de la vegetación y el tamaño de los fragmentos (MacArthur et al. 1961; Wilson 1974; Cody 1985; Dunning et al. 1992; Foster, R. B. 1980). Uso de hábitat diferentes. La migración es el resultado de drásticas fluctuaciones de densidad de poblaciones en periodos cortos en diversas latitudes, donde las especies presentan grandes movimientos estacionales. Los cambios en la disponibilidad del hábitat (aislamiento y separación) también tendrán efectos importantes en la habilidad de un individuo de completar una migración (Parker et al. 1987). Para muchas especies de anfibios y reptiles la continuidad de hábitat (corredores biológicos) es la opción de migraciones y conservación más favorable (Law et al. 1998). Muchas especies de reptiles migran y no son detectadas. Recientemente se reportó que pitones acuáticos, Liasis fuscus, en los trópicos de Australia realizan migraciones estacionales entre los hábitat adyacentes, y sin embargo, muchas serpientes no son migratorias, sus fluctuaciones de periodo son pequeñas en densidad, lo cual puede ser atribuido a eventos reproductivos y mortalidad (Parker et al. 1987). Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Conocimiento escaso sobre ecología de serpientes. El estudio ecológico de muchas especies es escaso ya sea porque no son importantes económicamente para el hombre o a la medicina. En el caso de las serpientes no se aplica lo anterior pero sigue siendo reducido el conocimiento ecológico de dicho grupo. Razones por las cuales conocemos poco de la dinámica de las serpientes: a) son frecuentemente inconspicuas y nocturnas, por ejemplo las nauyacas, las cuales realizan la mayoría de sus actividades por la noche; b) tienen periodos amplios de inactividad; c) aparentemente sus abundancias poblacionales son frecuentemente bajas; d) los movimientos irregulares de algunas serpientes hacen difícil definir límites biológicos y ecológicos de una población (Parker et al. 1987). Algunas técnicas y problemas en el seguimiento de reptiles. Los reptiles presentan en ocasiones dificultades para ser censados, lo cual se debe a que pueden estar semanas inactivos si las condiciones ambientales no son apropiadas para ellos. Temperatura, precipitación, composición del suelo, humedad, intensidad de luz, viento y los patrones de actividad son controlados principalmente por los cambios estacionales. Las técnicas se consideran en cuanto a los efectos de estos factores sobre las especies de estudio (Vogt 1982). Los cambios del hábitat ontogénico, lugar en el que las poblaciones se desarrollan, enfrentan y sobreviven a diferentes factores climáticos, geográficos, entre otros, desde su nacimiento hasta su muerte, se presentan en muchas especies, particularmente entre los reptiles, como resultado del gran número de parches y su dependencia a la regulación de temperatura del cuerpo. Alternativamente, pueden ser el resultado de interacciones intraespecíficas, o la presión de depredadores (Stamps 1983). Cualquiera que sea la razón, la Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… necesidad de ocupar más de un hábitat durante su ciclo de vida es indicativo del uso extendido de varios. Las escalas espacial y temporal de estos cambios de hábitat pueden ser determinadas únicamente con el conocimiento de la ecología de las especies involucradas (Law et al. 1998). Los métodos de muestreo que han sido usados para determinar abundancia, densidad y diversidad de especies de anfibios y reptiles, así como, las estimaciones poblacionales y otras comparaciones cuantitativas requieren búsquedas y capturas extensivas, y frecuentes marcajes. El esfuerzo de muestreo y trampeo de los observadores es muy importante (Vogt 1982). En el caso de las serpientes, frecuentemente existen situaciones diversas en el ambiente que hacen difícil definir límites de una población (Parker, W. S. y Michael V. P. 1987; Rodda 1992). Una posible solución al problema de seguimientos visuales, no captura, en áreas pequeñas, es hacer búsquedas por duplicado, es decir, realizar doble esfuerzo de muestreo en otra temporada. Puesto que una sola implica únicamente algunos metros de ancho, por lo que las serpientes que previamente no se detectaron podrían detectarse en el área del transecto que no fueron detectadas. Es por ello y para garantizar que las serpientes no fueran contadas en dos ocasiones, las que fueron vistas en los recorridos se marcaron (Rodda 1992). Boa constrictor imperator, (Linnaeus 1758). El Género Boa contiene una especie viviente, la boa constrictora de los trópicos de América. Boa es Latín y se refiere a un tipo de “serpiente acuática” y su epíteto específico, constrictor, es Latín moderno y significa “algo que constriñe”, en referencia al método que usa parainmovilizar a su presa (Lee 1996). Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Descripción: Especie que puede llegar a medir más de 3,000mm de Longitud Total; de cuerpo robusto y cola corta. La cola relativamente corta representa del 15 al 20 por ciento de la cabeza y la longitud del cuerpo. La cabeza es de forma alargada y triangular, sin escamas grandes en el dorso de la cabeza, por el contrario son numerosas y pequeñas (Fig. 1), foseta nasal entre la 2a o 3a escama nasal (Fig. 2); la escama anal es completa y presenta un par de espolones en la base (patas vestigiales) presentes en ambos sexos pero más desarrollados en machos; los ojos son pequeños y las pupilas elípticas. Las escamas en el cuerpo son lisas y su arreglo en la mitad del cuerpo es de 55 a 80 líneas de escamas. Coloración del dorso variable de gris a café con 15 a 35 manchas obscuras (en ocasiones en forma de diamante), con escamas pequeñas y circulares; vientre blanco, amarillo o gris con manchas irregulares obscuras, con escamas transversales (Fig. 3). Cabeza del mismo color que el dorso con una línea obscura desde la “nariz” a la nuca, lados de la cabeza con líneas complementarias en la loreal, subocular y postocular (Wilson et al. 1982; García et al. 1994; Martínez 1994; Ramírez-Bautista 1994; Lee 1996). Fig. 1. Dibujo lateral de cabeza: B. c. imperator. Tomado de Lee J. 1996. Fig. 2. Dibujo dorsal de cabeza: B. c. imperator. Tomado de Lee J. 1996. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Hábitos: La Boa constrictor imperator es una serpiente no venenosa de hábitos tanto diurnos como nocturnos, son terrestres, arborícolas y carnívoras. Una especie inofensiva para el hombre, suele cazar durante la noche. Se alimenta de una gran variedad de vertebrados, lagartijas e iguanas, aves y preferentemente de mamíferos (incluyendo monos), o de otras serpientes, los cuales mata por constricción; aunque en ocasiones puede ser presa de serpientes ofiófagas como Drymarchon corais (Álvarez del Toro 1982; García y Ceballos 1994; Martínez 1994; Lee 1996). Alcanza su madurez sexual entre los 2.5- 4 años. Las longitudes aproximadas que tienen los machos cuando alcanzan su madurez sexual es de 1.35 m y las hembras 1.80 m. Son vivíparas y es frecuente verlas durante la época de lluvias, debido a que es la época de reproducción. Su gestación dura entre 120–140 días. Los nacimientos se efectúan en verano, y el tamaño de la camada varía entre 15 y 40 crías (Fig. 4) (Ramírez-Bautista 1994; http://www.thesnake.org/care/08.html 2001). Fig. 3. Ciclo reproductivo en cautiverio de Boa constrictor imperator , modificado de Ross 1990. En general, las crías pesan al nacimiento de 38 a 46 gr. y tienen una longitud hocico-cloaca (LHC) aproximada de 370 a 425 mm. Empiezan a comer por sí mismas poco después de que mudan por primera vez, lo que ocurre entre los 10 y 15 días posteriores al nacimiento (Godínez et al. 1991). Jorge Brambila Navarrete ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC COPULAS NAGMIENTOS Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Distribución. Hábitat: Preferentemente se localiza en lugares tropicales, encontrándosele también en lugares altos y templados, viven en cuevas, en troncos huecos o en los agujeros de las rocas (Álvarez del Toro 1982; Martínez 1994). Las podemos encontrar en la selva baja caducifolia, selva alta perennifolia, bosques húmedos, sabanas, manglares, y vegetación secundaria (Fig. 5)(García et al. 1994; Ramírez-Bautista 1994; Lee 1996). Fig. 5. Boa constrictor, adulto. Tomado de Lee J. 1996. Estatus de protección: Es una especie poco abundante y de acuerdo a la NOM- 059-SEMARNAT-2001 la categoría de riesgo en la que se encuentra es Amenazada, en CITES esta en el Apéndice II y en el Red Data Book no se encuentra. Importancia y Aprovechamiento. Potencialmente representa un recurso natural con grandes posibilidades, ya que alcanza gran tamaño, es carismática, no es venenosa y de fácil adaptación al cautiverio, condiciones que la hacen más susceptible de aprovechamiento. Tiene una distribución amplia en el país y se conocen varias Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… referencias, algunas se remontan a épocas prehispánicas, que hablan de su importancia como recurso; pues se sabe, que se mantenía en cautiverio y se consumía como alimento. Actualmente, se considera que puede brindar mayores beneficios, se captura para consumir su carne y por su docilidad como mascota, como control biológico de plagas, considerando que son importantes consumidores de roedores, pero principalmente para utilizar su piel en la industria peletera elaborando artesanías (Flores-Villela 1980; Flores-Villela 1992; Lazcano-Barrero et al. 1992), productos manufacturados, como cinturones, carteras, zapatos, etc. (Loyd et al. 1993). El valor comercial que representa esta especie es alto, ya que en el lapso de abril a junio de 1982 se importaron a los E.U.A. 3 702 pieles y 48 925 productos manufacturados de esta especie con un valor total declarado de $813 339.00 dólares (Hemley 1983). En el año de 1996 en el mercado internacional se cotizó en $200 dólares cada individuo. Las pieles de reptiles junto con los primates, las aves y los peces tropicales son de lo más solicitado. Las ganancias anuales alcanzan los 15 mil millones de dólares anuales, según las ONG especializadas, cifra que sin embargo es sólo una parte mínima del ingreso total generado por esa industria. En un caso particular, en Brasil, se encontró cocaína dentro del cuerpo de una Boa constrictor. Esta situación revela además una relación entre el tráfico de animales y otros negocios del crimen transnacional organizado, lo que indica que no se trata de delincuentes amateurs sino de una red altamente especializada (http://www.renctas.org.br/off-line/1625264b2b8d6b2cc1c7dc62b9ded00a 2005; http://www.ine.gob.mx/ueajei/publicaciones/libros/126/vs_presion.html?id_pub=126 2005) Los comerciantes importadores de reptiles indican importaciones de neonatos de estas boas desde puertos de Sudamérica, principalmente de Colombia, tradicionalmente se llevan a cabo en marzo, abril y mayo. Esto corresponde con los patrones de reproducción en cautiverio (Fig. 4), lo cual muestra el periodo pico de nacimientos (ambos para Norte América y Europa) de abril hasta agosto. Estos comerciantes indican que las exportaciones de neonatos Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… de boa, son mayores en los meses de agosto, septiembre y octubre, aunque también y de manera tradicional colectan hembras grávidas, hacen el manejo de los nacimientos y exportan así los neonatos (Ross et al. 1990). La reproducción de animales bajo condiciones controladas, se ha convertido en una actividad prioritaria para todas aquellas personas interesadas y preocupadas por la rápida disminución de las poblaciones naturales de un gran número de especies. En el laboratorio de herpetología de la FES-Iztacala, se han acumulado por varios años, 1985-2002, algunas experiencias sobre la reproducción en cautiverio de varias especies de ofidios. De las especies de serpientes sobresale Boa constrictor imperator por su capacidad de adaptación al cautiverio, lo cual ha repercutido en eventos reproductivos exitosos. La mayoría de los apareamientos se han observado en febrero y marzo de cada año (lo cual resulta muy contrastante con respecto a lo que cita Ross 1990). El tamaño de camada oscila de 5 a 33 individuos (Godínez et al. 1991; Correa-Sánchez et al.2002). Distribución: Es posible encontrar a esta especie desde elevaciones bajas y moderadas, desde Tamaulipas por la vertiente del Golfo, en el Atlántico y Sonora y Baja California en el Pacífico hacía el sur atravesando todo México y se prolonga hasta Sudamérica, Belice, Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá hasta el norte de Argentina (Lee 1996). Se distribuye desde Tamaulipas y desde Sonora por la vertiente del Pacífico hacia el sur atravesando todo México. Entre los estados en que se ha reportado se encuentran: Campeche, Chiapas, Colima, Durango, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Querétaro, Quintana Roo, San Luís Potosí, Sinaloa, Sonora, Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán, Zacatecas, además de la Península de Baja California, Guerrero, Jalisco, Tabasco y Puebla. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… ANTECEDENTES. Estudios realizados en el Ejido La Perla de San Martín. En el Ejido La Perla de San Martín se elaboró un estudio previo que sirvió para ampliar la información y de esta manera dar las bases para la elaboración de un plan de manejo, conservación y aprovechamiento de anfibios y reptiles (1999). En el desarrollo del plan se consideraron los siguientes tipos de vegetación y hábitat naturales e inducidos presentes en el Ejido, de acuerdo con las observaciones realizadas por el Dr. José M. Reyes de la U. V. de Xalapa (com. per.): acahual, potrero-sembradío, selva alta perennifolia, bosque mesófilo de montaña y roquedales. Los resultados de dicho estudio mostraron una mayor abundancia en dos ambientes relativamente estables: la selva alta perennifolia, la cual presenta una perturbación baja, y el acahual. La mayor parte de las especies observadas correspondieron a herpetofauna adaptable a los cambios antrópicos, excluyendo algunas con hábitat específicos y con mayores exigencias ambientales, como Anolis petersi, y Xenosaurus grandis. Las serpientes abundantes fueron cuatro especies: Drymarchon corais melanurus, el tilcuate, Spilotes pullatus mexicanus, suchi o suchi palmera, Boa constrictor imperator, tatuana y Bothrops asper, nauyaca o sorda. Con el fin de ampliar las actividades alternativas y productivas en la región, realizó un estudio en el Ejido sobre Bothrops asper con el objetivo de complementar aún más el plan de manejo para la conservación de la vida silvestre previamente mencionado, con el apoyo de La Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas, la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) y La Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, IBUNAM (Brambila-Navarrete 2002). Dicho plan de manejo tiene como meta, a mediano plazo, la extracción de veneno para la elaboración de antiviperinos, entre otras. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Objetivo General. • Conocer la distribución y abundancia de la Boa constrictor imperator en el Ejido La Perla de San Martín, Los Tuxtlas, Veracruz. Objetivos Específicos. 1. Conocer la distribución y abundancia de la Boa constrictor imperator en los diferentes hábitat del Ejido. 2. Conocer la distribución y abundancia de la Boa constrictor imperator en diferentes meses del año. 3. Conocer los patrones de uso de hábitat. JUSTIFICACIÓN. En la actualidad se necesitan diversos estudios de la vida silvestre, se estima que hemos perdido cerca del 60% de las selvas húmedas tropicales del planeta, y para México se calcula que se ha perdido alrededor del 95% debido a su destrucción acelerada por efectos antrópicos. Históricamente han variado las causas de esta perdida, sin embargo, es posible afirmar que la principal causa de pérdida de la biodiversidad ha sido la deforestación con fines ganadero y agrícola, y por lo tanto la destrucción y fragmentación de hábitat (Benítez 2003). Esta serpiente tiene importancia para el hombre, ya sea por su valor intrínseco o por los beneficios, directos e indirectos que genera (Sánchez 1999; Sánchez 2000). La Tatuana es capturada para consumir su carne, utilizar su piel y por su fácil manejo se comercializa como mascota. Pero tiene mayores beneficios de los que la gente sospecha, como control biológico de plagas (consumidor de roedores), parte importante dentro de la cadena alimenticia como depredador. Jorge Brambila Navarrete ÁREA DE ESTUDIO. Ubicación geográfica del Ejido La Perla de San Martín. El Ejido pertenece al municipio de Catemaco, Veracruz. Se encuentra a una altitud a los 800 m s. n. m. (G. P. S. Magellan). Colinda con las siguientes comunidades: al norte, la colonia agrícola-ganadera Adolfo Ruíz Cortínez; al sur, los ejidos Miguel Hidalgo, y Adolfo Ruíz Cortínes; al este, La Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas, IBUNAM, el ejido de Lázaro Cárdenas, el ejido Gustavo Díaz Ordaz y el ejido Cuauhtémoc; mientras que por el oeste tiene colindancias con la colonia agrícola-militar Monte Pío, el ejido Miguel Hidalgo, la ampliación del ejido Calería y el ejido Ruíz Cortínes; hacia el norte y en línea de 12 Km. tiene al Golfo de México, hacia el sur y suroeste a 14 Km. del ejido se ubican, Catemaco y San Andrés Tuxtla respectivamente; al este, a 12 Km. encontramos la Laguna de Sontecomapan, y hacia el oeste, a 8 Km. se ubica El Volcán de San Martín Tuxtla (Fig. 7). Figura. 6. Localización de los Tuxtlas. INEGI, 1996 Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… El Ejido fue fundado en 1968, y en 1969 se asienta de manera definitiva. No se contaba con servicios, ni medios de comunicación alguno. En 1987 se obtuvo la posesión y deslinde del ejido, actualmente hay 36 ejidatarios y 22 avecindados. El ejido cuenta con 889 ha. y 500 habitantes aproximadamente (com. per. Claudio Baxín 2001). En los límites del Ejido, al oeste, se localiza un lugar donde nacen los manantiales y los aguajes, de ahí se obtiene el agua para la comunidad, se encuentran protegidos por decisión unánime, ya que, en algún momento de la historia del ejido, se dieron cuenta que el agua no era suficiente. Denominándolo, "cerro del aguaje" (com. per. Claudio Baxín 2000). En esta área, el pueblo también tomó la decisión de no cortar madera ni sacar plantas de allí. El cerro está protegido con cercos de alambre para que el ganado no se meta a la reserva y además, en los últimos años se ha estado repoblando con árboles de la misma zona como son laurel, cedrillo, cedro nogal, almendros, zapotillo, chinini y otras especies más. Las principales fuentes de ingresos en el ejido, son el cultivo de maíz, chayote, calabaza y café (com. per. Claudio Baxín 2000). En el paisaje actual del Ejido se pueden observar tres tipos de áreas vegetales. se tiene la siguiente fisonomía (Guevara 1997): I. Fragmentos de selva alta perennifolia y bosque de niebla. Áreas que no han sido taladas, y que se encuentran rodeadas de potreros o campos agrícolas y corresponden a sitios no aptos para las actividades agropecuarias como cimas de cerros, laderas y zonas inundables o pedregosas. II. Acahual. Manchones de vegetación secundaria abandonados o en periodo de descanso de distinto desarrollo sucesional. Actualmente los acahuales son poco comunes debido a la reciente ganaderización a costa de la agricultura. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… III. Potrero. Áreas taladas en sitios aptos para las actividades agropecuarias como laderas con muy poca pendiente, zonas no inundables ni pedregosas. Los Tuxtlas, Veracruz. La Sierra de Los Tuxtlas, en la parte sur de la llanuradel Golfo de México, constituye una barrera que origina alteraciones en las condiciones climáticas del estado. Se origina a partir de los 200m s. n. m., y se eleva hasta poco más de 1 700m s.n.m. Se encuentra aproximadamente entre los 18º 10´ y 18º 45´ de latitud norte y los 94º 42´ y 95º 45´ de longitud oeste, abarcando una superficie de alrededor de 450 000 hectáreas (Dirzo, R. et al. 1997). La región de Los Tuxtlas presenta un relieve principalmente volcánico (Martín-Del Pozo, A. L. 1997). Los suelos son principalmente derivados de materiales calizos de diversas características, o bien de materiales metamórficos muy antiguos o más raramente de rocas de origen ígneo (Pennington y Sarukhán 1968). La región de Los Tuxtlas, tiene una alta riqueza faunística y de endemismos. En la región se presentan 9 familias, 22 géneros y 45 especies de anfibios y, 25 familias, 75 géneros y 118 especies de reptiles; 561 especies de aves para la región, de las cuales 223 son especies migratorias y 286 residentes; y 10 ordenes, 30 familias, 94 géneros y 128 especies de mamíferos para la región (Vogt, R. C. et al. 1997; Winker, K.; López-Luna et al 2000). Es de destacar su notable diversidad de especies (tanto de plantas como de animales); el hecho de que en la actualidad es el límite boreal extremo de la distribución de la selva tropical en el continente (Dirzo, R. et al. 1992), lo que implica que la biota no es sólo importante por su riqueza, sino también cualitativamente, por su conjunción de especies de origen tropical, de origen templado y de algunas endémicas; a pesar de la importancia que tiene como patrimonio científico-cultural, existe un riesgo tangible de que su persistencia como unidad representativa de la naturaleza tropical evolucionada en esta Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… parte del planeta, pueda no subsistir a largo plazo, a menos que se implementen modelos de producción sustentable para la región (Dirzo, R. et al. 1997). Laguna Escondida Ejido Miguel Hidalgo y Costilla N Ejido Gustavo Díaz Ordaz Ejido La Perla de San Martín Figura. 7. Localización del Ejido La Perla de San Martín. INEGI, 1996 Método. Elección de los sitios de muestreo. En febrero de 2000, mediante observaciones previas en recorridos por la zona, se hizo una caracterización del ejido, (Brambila-Navarrete 2002) así como de las áreas del presente estudio; seleccionando 4 hábitat para la ubicación de los transectos: Área Conservada Bosque de Niebla (ACBN) y Área Conservada Selva Alta Perennifolia (ACSAP), Área Perturbada Potrero (APP) y Área Perturbada Acahual (APA) (Reyes J. M. 1999 com. per.). Los muestreos se realizaron de abril a mayo del 2000, de diciembre de 2000 a febrero, y de julio a agosto (última y primer semana de estos dos meses, respectivamente) del 2001. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… El trabajo de muestreo y seguimiento fue dividido en tres horarios: De las 8:00- 11:00 hrs., 15:00-18:00 hrs., y 22:00-01:00 hrs. La longitud total para cada uno de los transectos fue de 700 m, con un ancho de 14 m (7 m del centro hacia cada lado del transecto). Se hizo de esta manera para homogeneizar los tiempos de muestreo, y que las distancias entre el observador y la tatuana observada hacia los lados de los transectos en la vegetación fueran de acuerdo al alcance de avistamiento real del observador. En cada uno de los hábitat de estudio, se llevaron a cabo 3 transectos. Cada uno fue recorrido 3 veces al día, una vez por mes (12 transectos) durante seis meses. Con estos datos se calculó el Esfuerzo de Captura. N EBTLT ACSAP – Área Conservada Selva Alta Perennifolia Fig. 8. Foto aérea del Ejido La Perla de San Martín, modificada y adaptada del Plano Ejidal, Elaborado por el Comisionado e Ing. Apolinar Escalona Arauz, 1999. APP APA ACBM ACSAP APA – Área Perturbada, Acahual EBTLT – Terrenos de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas ACBN – Área Conservada, Bosque de Niebla APP – Área Perturbada, Potrero - Nacimientos de Agua ELPSM – Zona habitada del Ejido La Perla de San Martín ELPSM MP – Malpais MP CyR – Caminos y Rodadas CyR Jorge Brambila Navarrete o Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Se capturaron las Tatuanas observadas para medir las variables tamaño (LHC- Longitud Hocico Cloaca, LC-Longitud Cola, LT-Longitud Total), peso, estadio, sexo, además de su hábitat y microhábitat. Se definieron las tallas mínimas y máximas para cada estadio: crías de 0-500mm, juveniles de 501-1000m y adultos de 1001-1800mm; así como los microhábitat, los cuales fueron identificados al realizar los muestreos: suelo, hojarasca, troncos caídos, cortezas, arbustos, rocas, pastos, agujeros, árboles. Es por ello que la toma de datos en campo se llevó sistemáticamente en un formato previamente elaborado (Anexo I). Se describieron los datos obtenidos, y realizó el análisis de abundancia relativa (Statistica v6. 2001). Se observó que su distribución no fue normal; se decidió utilizar la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (H), con el fin de determinar si existen diferencias significativas de los patrones en el uso de los diferentes tipos de hábitat, microhábitat y las temporadas evaluadas. También se utilizó el Método de Emlen-Coeficiente de Detectabilidad, para aumentar la exactitud en la estimación de la abundancia relativa poblacional de las Tatuanas a lo largo de los transectos realizados y su distancia perpendicular al momento de su observación,siendo la idea fundamental, la de suponer que su probabilidad de detección disminuye al aumentar su distancia al observador. Se examinó la Presencia/Ausencia de Boa constrictor imperator en los cuatro distintos tipos de hábitat. Para ello se utilizó un estimador de captura-marcaje- recaptura, Schnable modificado de Petersen (Kjoss 2001). La proporción de tatuanas marcadas fue baja, lo cual refleja una población relativamente grande. Jorge Brambila Navarrete 7. RESULTADOS Se observaron y capturaron en total 30 tatuanas, 12 machos y 18 hembras. Los datos presentan una distribución normal (Fig. 9). Temporadas vs Observaciones I II III IV V VI temporadas de muestreo 0 2 4 6 8 10 12 14 N o. d e ob se rv ac io n es Figura. 9. Temporadas vs. Observaciones en el Ejido La Perla de San Martín. INEGI, 1996 En el anexo se resumen los valores promedio máximos y mínimos de LT y peso para cada sexo, así como para cada uno de los estadios de las tatuanas registradas durante el estudio (Anexo I). Las tatuanas observadas durante cada uno de los muestreos no fueron significativamente diferentes entre cada uno de estos (H= 3.799464; G. L. 2; p=0.1496). La suma de rangos más baja aparece para el estadio adulto, esto es, fue el estadio que representó mayor dificultad para su observación; mientras que la suma de rangos más alta fue para el estadio juvenil; que representado por el número de observaciones en la mediana es el más alto que cualquiera de los otros estadios (Fig. 10). Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Muestreos vs Estadios Mediana 25%-75% Min-Max Cría Juvenil Adulto Estadio -1 0 1 2 3 4 5 6 7 N o. d e O bs er va ci on es Fig. 10. Muestreos vs. Estadios. Cuadro 1. Se muestran los estadios vs. los hábitat Hábitat/Estadios ACBN Bosque de Niebla n % ACSAP Selva Alta Perennifolia n % APA Acahual n % APP Potreron % Crías 0 0 4 13.32 5 16.65 2 6.66 Juveniles 2 6.66 6 19.98 5 16.65 2 6.66 Adultos 0 0 0 0 2 6.66 2 6.66 TOTAL 2 6.66 10 33.30 12 39.96 6 19.98 7 . 1. Esfuerzo de Captura En cada uno de los hábitat de estudio, se llevaron a cabo 3 transectos. Cada uno fue recorrido 3 veces al día, una vez por mes (12 transectos) durante seis meses. Con estos datos se calculó el Esfuerzo de Captura. Se hicieron 216 recorridos totales al final de los 6 meses, lo cual dio un esfuerzo de muestreo de 162 horas/hombre por hábitat y 648 horas/hombre por todo el Jorge Brambila Navarrete o ~--~~~~--~D J[ Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… tiempo que duro el estudio, y con respecto a la superficie por cada hábitat, el esfuerzo fue de 0.32ha./hr., lo que al día dio 2.88 ha./día. La longitud total para cada uno de los transectos fue de 700 m, con un ancho de 14 m (7 m del centro hacia cada lado del transecto). Se hizo de esta manera para homogeneizar los tiempos de muestreo, y que las distancias entre el observador y la tatuana observada hacia los lados de los transectos en la vegetación fueran de acuerdo al alcance de avistamiento real del observador. 7. 2. Captura y Recaptura El promedio de recapturas fue muy bajo (<20%) lo cual resulta en una estimación muy imprecisa. 7. 3. Abundancia Relativa 7. 3. 1. Distribución y abundancia de la tatuana en los diferentes hábitat del ejido 7. 3. 1. 1. Tatuanas por tipo de hábitat Se observaron y capturaron un total de 30 tatuanas en los cuatro hábitat durante los seis muestreos (Cuadro 2). El APA fue donde se capturó el mayor número de tatuanas, 12 (40%); mientras que el ACBM presentó el menor número de capturas, 2 (6.66%). En el ACSAP se capturaron 10 tatuanas (33.33%) y en el APP se capturaron 6 (20%) (Cuadro 3, Fig. 11). 0 2 4 6 8 10 12 Tatuanas Observadas AP ASP ACBM ACSAP Tipos de Hábitat Fig. 11. APP-Potrero, APA-Acahual, ACBM-Bosque de Niebla, ACSAP-Selva Alta Perennifolia. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Hábitat vs. Muestreo Median 25%-75% Min-Max I II III IV V VI Muestreos 100.5 101.0 101.5 102.0 102.5 103.0 103.5 104.0 104.5 H áb ita t 3 4 2 1 Hábitat vs. Muestreo Muestreos O bs er va ci on es Muestreos: I 101 102 103 104 0 1 2 3 4 5 6 Muestreos: II 101 102 103 104 Muestreos: III 101 102 103 104 Muestreos: IV 101 102 103 104 0 1 2 3 4 5 6 Muestreos: V 101 102 103 104 Muestreos: VI 101 102 103 104 Fig. 12 y 13. APP-Potrero, APA-Acahual, ACBM-Bosque de Niebla, ACSAP-Selva Alta Perennifolia. El número de tatuanas observadas no varió significativamente para cada hábitat (H= 1.381922; G. L. 3; p = 0.7098), siendo más abundantes en el APA, seguida del ACSAP, el APP y por último ACBM. Se esperaba que el número de Jorge Brambila Navarrete D D ---{]- D D Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… capturas variara de tal forma que el área perturbada APP fuera en la que se realizaran menos capturas, seguida del área APA y finalmente fuera mayor el número de capturas, y por ende, la mayor abundancia en el ACBM y ACSAP, lo cual no ocurrió de esta manera, ya que el área en la cual se capturó el mayor número de tatuanas fue en el ASP seguida del ACSAP, lo cual indica que el área con hábitat secundario propicia un uso diferencial de éste por parte de la tatuana (Fig. 12). De la misma manera, el análisis de los encuentros durante los diferentes muestreos en el tiempo no variaron significativamente (H=4.857143; G. L.=5; p = 0.3023), siendo mayor para el Muestreo III seguido del Muestreo I y finalmente el Muestreo V y VI respectivamente; lo cual puede sugerir patrones similares, biológicos y posiblemente conductuales de la boa en estas “dos zonas diferentes”. Estos resultados indican que tanto el tiempo como el espacio influyen en el número de avistamentos de la zona de estudio (Cuadro 4). Boxplot by Group Variable: Muestreos Median 25%-75% Min-Max B S A P Hábitat 0 1 2 3 4 5 6 7 M ue st re os Fig. 14. Muestreo vs. Hábitat. Jorge Brambila Navarrete e e L~_~~~ __ ~ Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Observaciones vs. hábitat Hábitat: Bosque Muestreos = 2*1*normal(x, 3.5, 0.7071) Hábitat: Selva Muestreos = 10*1*normal(x, 2.9, 1.1005) Hábitat: Acahual Muestreos = 12*1*normal(x, 3.5833, 1.6214) Hábitat: Potrero Muestreos = 6*1*normal(x, 3, 1.4142) Muestreos N o of o bs Hábitat: B I II III IV V VI 0 1 2 3 4 5 6 Hábitat: S I II III IV V VI Hábitat: A I II III IV V VI 0 1 2 3 4 5 6 Hábitat: P I II III IV V VI Fig. 15. Observaciones vs. Hábitat. Coeficiente de Detectabilidad Las observaciones al transecto quedan reflejadas en el Cuadro 2. Bandas de observación Muestreo Longitud (m) 0-2m 2.1-4m 4.1-6m 6.1-7 Total I 25,200 2 1 0 0 3 II 25,200 4 0 1 0 4 III 25,200 8 3 1 0 12 IV 25,200 3 1 0 0 4 V 25,200 2 1 1 0 4 VI 25,200 1 1 0 0 2 Total 151,200 20 7 3 0 30 Como patrón general se observa que prácticamente en todos los transectos el mayor número de individuos se encuentra en la banda más próxima al observador, disminuyendo en las siguiente bandas y siendo muy escasas las tatuanas detectadas en cada transecto en las dos bandas de mayor distancia Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… al observador. Dicha distribución se traduce en un porcentaje alto (más de la mitad del total) de individuos detectados en la banda más próxima al observador, reduciéndose el valor de manera muy evidente. La variabilidad en los conteos totales que presentan los transectos por sus longitudes (que posteriormente se traducirá en variabilidad en las abundancias estimadas) son consecuencia de la heterogeneidad espacial de la superficie muestreada, refleja la selección de hábitat. 2m 4m 6m 7m I II III IV V VI 0 1 2 3 4 5 6 7 8 No. de individuos observados Bandas de observacion Muestreo Detectabilidad en funcion del observador Fig. 16. Coeficiente de Detectabilidad. El número de transectos recorridos y por ende, de la distancia recorrida, se traduce en un aumento del número de observaciones registradas, y éste en un progresivo acercamiento del coeciente de detectabilidad a un valor estable independiente del tamaño muestral. Y de acuerdo al coeficiente, la detectabilidad de la tatuana en los hábitat diferentes en el área de estudio fue de 0.33 individuos por hectárea. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Figura 17. Frecuencias acumuladas en el Coeficiente de Detectabilidad. 7. 3. 2. Distribución y abundancia de la tatuana a lo largo de diferentes meses del año 7. 3. 2. 1. Tatuanas por muestreo. El Muestreo con mayor número de observaciones de tatuanas fue el M-III con el 40% (n = 12), y en el que se observaron menos fue en el M-VI con el 6.66% (n = 2) (Fig. 10). 0 1 2 3 4 5 6 Ta tu an as O bs er va da s M-I M-II M-III M-IV M-V M-VI Boa Cría Boa Juvenil Boa Adulto Fig. 18. M = Temporada de Muestreo; I, II…VI = Número de muestreo. Jorge Brambila Navarrete n VI. Dist~ncl~ al tranSfcto • 1.75 .. . "------------",------------",------------:,,-------------' o o • Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Las tatuanas se agruparon para obtener abundancias relativas espaciales (por tipo de hábitat) y temporales (por muestreo). El tipo de hábitat en el que se encontró un mayor número de tatuanas por distancia de transecto fue en el acahual, mientrasel que presentó un menor número de tatuanas fue el bosque de niebla . El muestreo donde se presentó un mayor número de capturas de tatuanas por distancia fue en el M-III y la que tuvo el menor número fue el M-V. La parte descriptiva nos muestra que hay un mayor número de observaciones de tatuanas en el muestreo M-VI; mientras que el análisis de Kruskal Wallis indica que no existen diferencias estadísticamente significativas para decir que esto es cierto (H=5.000000; G. L. 5 p<0.4159). Observaciones de Adultos por Muestreo Mediana 25%-75% Min-Max 1 2 3 4 5 6 Muestreos -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 O bs er va ci on es Fig. 19. Observaciones de Adultos por Muestreo. Observaciones de Juveniles por Muestreo Mediana 25%-75% Min-Max 1 2 3 4 5 6 Muestreos -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 O bs er va ci on es Fig. 20. Observaciones de Juveniles por Muestreo. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… Observaciones de Crías por Muestreo Mediana 25%-75% Min-Max 1 2 3 4 5 6 Muestreos -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 O bs er va ci on es Fig. 21. Observaciones de Crías por Muestreo. 7. 3. 2. 2. Proporción de sexos por muestreo Considerando el total de tatuanas observadas por cada muestreo, se obtuvieron los porcentajes para cada uno de acuerdo al sexo de la serpiente. El mayor porcentaje fue para las hembras con 60% (n = 18) y para los machos el 40% (n=12). En el muestreo M-III se registraron los mayores porcentajes de ambos sexos, y en este caso el valor más alto fue para los machos con 23.33% (n = 7) y para las hembras 16.66% (n = 5), mientras que las menores proporciones por muestreo fueron 0% (n = 0) para machos en el M-V y para las hembras 6.66% (n=2)en tres muestreos, M-I, M-III y M-V, sumando 30% (n = 9) (Fig. 16). Po rc en ta je d e Se xo s M-I M-II M-III M-IV M-V M-VI Muestreos Machos Hembras Fig. 22. Porcentaje de los Machos y Hembras en los Muestreos Las proporciones de machos y hembras no variaron entre muestreos, coincidiendo con el análisis de Kruskal-Wallis, es por ello que las diferencias detectadas no fueron significativas (H = 5.000000; G. L. 5; p < 0.4159). Jorge Brambila Navarrete o • Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… 7. 3. 3. Conocer los patrones de uso de hábitat 7. 3. 3. 1. Tatuanas por estadio en cada tipo de hábitat La mayoría de capturas fue de juveniles en el ACSAP con 6 (20%), y la menor fue de adultos en las ACBM y ACSAP con ningún individuo. El ASP, fue la única en que se capturaron los tres estadios, 5 crías (16.66%), 5 juveniles (16.66%) y 2 adultos (6.66%) (Fig. 13). 0 1 2 3 4 5 6 Tatuanas Observadas AP ASP ACBM ACSAP Cría Juvenil Adulto Fig. 23. AP-Potrero, ASP-Acahual, ACBM-Bosque de Niebla, ACSAP-Selva Alta Perennifolia. La distribución de las tatuanas en cada tipo de hábitat (ACSAP, ACBM, ASP y AP) de acuerdo a su estadio (cría, juvenil y adulto) no es significativa (H=1.113636; G. L. 3; p < 0.5730; H = 2.000000; G. L. 3; p < 0.3679; H = 0.0500000; G.L. 3; p < 0.9753; H = 0.000000; G. L. 3; p = 1.000). ACSAP Mediana 25%-75% Min-Max Cría Juvenil Adulto Estadío -1 0 1 2 3 4 5 6 7 A C S A P ACBM Mediana 25%-75% Min-Max Cría Juvenil Adulto Estadío -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 A C B M Jorge Brambila Navarrete • - Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… ASP Mediana 25%-75% Min-Max Cría Juvenil Adulto Estadío -1 0 1 2 3 4 5 6 A S P AP Mediana 25%-75% Min-Max Cría Juvenil Adulto Estadío -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 AP Fig. 24. Tatuanas por estadio en cada tipo de Hábitat 7. 3. 3. 2. Utilización de microhábitat X tipo de hábitat En los cuatro tipos de hábitat en los que se llevó a cabo el estudio, las tatuanas abarcaron una gran variedad de microhábitas para desarrollar sus actividades. Se observó que el microhábitat de su preferencia fue la hojarasca en el ACSAP (n = 4), en el ASP (n = 3) y en el ACBN (n = 2). Mientras que los microhábitat menos utilizados fueron rocas, pastos, agujeros y árboles (Cuadro 2). 0 1 2 3 4 % sue hoja tronca cort arb roc past agu árb Microhábitats AP ASP ACBN ACSAP Fig. 25. sue-suelo, troca-tronco caído, cort-corteza, arb-arbusto, roc-roca, past-pasto, agu-agujero, árb-árbol Pese a las proporciones preferenciales de microhábitat observadas en el apartado anterior, el análisis mostró que no existen diferencias estadísticamente significativas que indiquen preferencias hacia algún tipo de microhábitat, lo cual quiere decir, que el uso diferencial de estos es nulo (ACSAPH, H = 4.540271; G. L. 8; p =0.8054; ACBM, H = 8.000000; G. L. 8; p = 0.4335; ASP H = 3.548165; G. L. 8; p = 0.8954; AP H = 5.477273; G. L. 8; p = 0.7056). Jorge Brambila Navarrete -- -- -- -, -- -'-- r- O --- o • o • • .1 Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… ACSAP Mediana 25%-75% Min-Max suelo hojarasca tronca corteza arbusto roca pasto agujero árbol Microhábitats -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 A C S A P ACBM Mediana 25%-75% Min-Max suelo hojarasca tronca corteza arbusto roca pasto agujero árbol Microhábitats -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 AC BM ASP Mediana 25%-75% Min-Max suelo hojarasca tronca corteza arbusto roca pasto agujero árbol Microhábitats -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 A S P AP Mediana 25%-75% Min-Max suelo hojarasca tronca corteza arbusto roca pasto agujero árbol Microhábitats -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 A P Fig. 26. Utilización de Microhábitat por tipo de Hábitat. Cuadro. 3. Tatuanas encontradas por tipo de hábitat y microhábitat. Microhábitat ACSAP N = 10 % ACBM N = 2 % ASP N = 12 % AP N = 6 % TOTAL Suelo 0 0 0 0 2 16.66 0 0 2 Hojarasca 4 40 2 100 3 25 0 0 9 Tronco caído 0 0 0 0 2 16.66 3 50 5 Corteza 0 0 0 0 2 16.66 1 16.66 3 Arbusto 3 30 0 0 2 16.66 1 16.66 6 Roca 1 10 0 0 1 8.33 0 0 2 Pastizal 0 0 0 0 0 0 1 16.66 1 Agujero 1 10 0 0 0 0 0 0 1 Árbol 1 10 0 0 0 0 0 0 1 TOTAL 10 100 2 100 12 100 6 100 30 Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… 7. 3. 3. 3. Utilización de microhábitat por estadio Se observó que los juveniles tienen preferencia por la hojarasca, seguidos por los troncos caídos y las plantas arbustivas con 6, 3 y 3 individuos (20, 10 y 10%) respectivamente. Las preferencias de las crías es hacia las cortezas con 3 (10%), y por la hojarasca y las plantas arbustivas con 2 y 2 cada uno (6.66% respectivamente). Mientras que las tatuanas adultas con 2 (6.66%) individuos prefieren los troncos caídos, la hojarasca y plantas arbustivas con 1 individuo cada uno (3.33 respectivamente) (Fig. 15). 0 1 2 3 4 5 6 Tatuanas Observadas suelo troncos caídos arbustos pastizales árboles Microhábitats Cría Juvenil Adulto Fig. 27. Utilización de Microhábitat por estadio Jorge Brambila Navarrete o o • T11 ~1 3I;mnn .f1. Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… 8. DISCUSIÓN. Estudios Diversos en el País En la República Mexicana se han llevado a cabo estudios en hábitat muy heterogéneos sobre diversidad, abundancia y distribución de anfibios y reptiles los cuales han demostrado que la vegetación inducida y de regeneración (áreas de cultivo, potreros, zonas cafetaleras y acahuales) tienen una mayor representatividad (Atalaya-Leythe et al. 2002; Castillo et al. 2002; Hernández etal. 2002; Macip-Rios et al. 2002; Martínez et al. 2002; Moreno et al. 2002; Muñoz- Alonso et al. 2002). En un estudio sobre diversidad, similitud y abundancia de serpientes, realizado por Castillo et al. (2002) en Tabasco se reportó una mayor abundancia en acahual y los valores de similitud obtenidos indicaron que el acahual y el cultivo son parecidos, mientras que en selva no se encontró ninguna especie, observando que las zonas perturbadas muestran la mayor abundancia y riqueza. Por lo que las prácticas agropecuarias itinerantes en una matriz de selva conservada, parece no impactar desfavorablemente en la composición y diversidad de algunas comunidades de anfibios y reptiles. En el presente estudio, en el Ejido de La Perla de San Martín, se pudo comprobar que el área existente es heterogénea con una variabilidad espacial tanto vertical como horizontal y con pocas diferencias a lo largo de la temporada de lluvias. Los sitios que cumplen con las características específicas del nicho de la especie Boa constrictor imperator pueden verse reducidos debido a la heterogeneidad espacial de los potreros. Klimstra (1959), basado en el número de serpientes observadas, obtuvo grandes fluctuaciones anuales en el número poblacional, y especula que las poblaciones de serpientes fluctúan en sincronía en grandes áreas geográficas. Las fluctuaciones estacionales observadas en la abundancia de 38 especies de serpientes completaron su ciclo de vida en un año y los cambios en la población fueron muy rápidos. Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… En éste estudio se encontraron más individuos juveniles y crías, 15 y 11 respectivamente, lo cual podría estar indicando una presión antropogénica selectiva hacia los adultos, 4, en el área de estudio y posiblemente en la región. Es por ello que fue importante analizar la abundancia relativa y la distribución de las tatuanas tanto a nivel espacial como temporal en los hábitat fragmentados del área de estudio. Con lo se pudo comprobar que existen diferencias entre los cuatro hábitat de estudio. Esfuerzo de Muestreo Los recorridos se hicieron siempre de manera igual: en tiempo y longitud, para que la muestra fuera comparable. De acuerdo a Ojasti (2000), debe ser de esa forma para poder detectar variaciones temporales en un sitio, por ello se repitieron periódicamente los mismos transectos, constituyendo con esto una unidad muestral que nos permitierá generalizar los resultados para otros lugares. Y como el objetivo fue comparar hábitat, se diseñaron los transectos a recorrer en cada uno de estos, procurando una intensidad de muestreo similar en cada sitio; para generar datos comparables. El esfuerzo de muestreo fue significativo comparado con otros estudios. Urbina en el 2003, en un estudio sobre la distribución de herpetofauna asociada a cuatro áreas con diferente grado de perturbación, recolectó por cada sección, muestras tanto en el día como en la noche, y estandarizó su unidad de esfuerzo de muestreo a 90 minutos por sección/hombre para un total de 96 horas de muestreo durante todo el estudio. Captura y Recaptura Se puede decir aproximadamente que la proporción de tatuanas marcadas de las muestras siguientes fue proporcional al tamaño de la población en el área del presente estudio, pues de acuerdo a Begón (2005), ésta será elevada cuando la población sea relativamente pequeña y será baja cuando la Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… población sea relativamente grande, lo cual nos indica que el seguimiento de población de boas marcadas, es una herramienta complementaria en su estudio: eventos biológicos, incluyendo la dispersión, movilidad y ámbito hogareño, crecimiento individual, estructura social, sobrevivencia y mortalidad por efectos antropogénicos, entre otros. Sin embargo, lo que implica la captura en sí y la obtención de un grado razonable de exactitud limita grandemente su utilidad para la estimación del tamaño poblacional. El método ha sido empleado en México y América Latina por ejemplo para estimar la abundancia de tortugas lacustres (Ojasti 2000). Tatuanas por tipo de hábitat y muestreo Contrario a lo que podría esperarse, la abundancia espacial de las tatuanas fue mayor en uno de los hábitat perturbado que en uno conservado: el Acahual (ASP) y no en la Selva Alta Perennifolia (ACSP); mientras que la distribución temporal indica que el muestreo con mayor número de observaciones fue el M- III con el 40% (n=12), y en el que se observaron menos fue en el M- VI con el 6.66% (n=2). Lo cual indica un uso diferencial por parte de esta especie, pues la razón de ocupar más de un hábitat durante un ciclo de vida es indicativo del amplio uso de mosaicos de hábitat (Pearce 2001) para obtener recursos diferentes, desde los requerimientos diarios de los hábitat adyacentes a el uso estacional de ambientes separados geográficamente (Law 1998). Esto sólo afirma el hecho de que la tatuana realiza cambios ontogénicos de hábitat resultado de los cambios en su hábitat y por ende en las interacciones ecológicas y biológicas de la especie. La variación espacio-temporal de la tautana en los hábitat coincide con lo mencionado en otros estudios similares realizados en áreas tropicales, en los cuales se expone la migración estacional de un pitón acuático, Liasus fuscus (Law en 1998). Esto implicó saber cuáles son las causas aparentes de los movimientos de las boas, y por ende, de la distribución de las boas en los Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… hábitat diferentes del ejido, y la manera en como responde frente a los disturbios (Hunter, M., 1996), lo cual se debe a su habilidad de adaptación, aunque por otro lado, la respuesta de estas ante el disturbio de origen antropogénico, generado en sus microhábitat se encuentra poco estudiada y aunque se desconocen la mayoría de las relaciones ecológicas, es importante continuar generando información básica de las poblaciones y comunidades en general para diseñar estrategias de manejo (Osorno, M., 1999). Por otro lado, el procedimiento metodológico del Coeficiente de Detectabilidad, supone que en la banda más próxima (2m) al observador, el porcentaje de la población observada en el área delimitada por cada banda es uno (todas las tatuanas son observados), y a medida que nos alejamos del observador esa detectabilidad disminuye. Suponiendo una distribución al azar de las boas (o de los itinerarios de los recorridos), el coeficiente de detectabilidad medio (el promedio de todas las bandas delimitadas) refleja la proporción de individuos observados en la banda con la anchura total, y por tanto las tatuanas que no son percibidos. Debemos tener presente, que las tatuanas se pueden alejar del centro del transecto, como consecuencia de nuestra presencia. Lo cual se puede traducir en un sesgo al coeficiente de detectabilidad, afectando en las observaciones detectadas en la banda más próxima al observador, y por lo tanto, se hace una subestimación de su abundancia relativa. En lo que respecta a la abundancia durante los seis meses del estudio en los cuatro hábitat, se encontró el valor más alto en el acahual en el muestreo III, siguiendo la selva en el mismo muestreo. De acuerdo a Gibbons (1987), lo anterior solo es el reflejo de sus actividades: Hibernación, búsqueda de comida y reproducción, de las cuales, las dos últimas actividades corresponden a lo observado en el presente estudio, es decir, que los individuos de tatuana Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… observados son crías resultado de la recién temporadareproductiva, y juveniles de la anterior. La distribución de las tatuanas, hembras y machos, en los muestreos en el área de estudio no presentó ninguna variación significativa (0.4159) con respecto a la temporalidad de los muestreos. Con respecto a la distribución de acuerdo al estadio en los hábitat, no se observó ninguna diferencia significativa para las crías, juveniles y adultos. Lo cual indica que no existe ninguna preferencia por alguno de los hábitat de estudio. Con relación a la preferencia de los microhábitat, pese a que estadísticamente no es significativo el uso de alguno de estos, es posible notar una tendencia pequeña hacia las hojarascas, arbustos, troncos caídos, cortezas y sobre el suelo. Existen valores relativamente altos para un par de tipos de hábitat, ACSAP y ASP, y se puede explicar por la disponibilidad de los microhábitat, ya que en estas áreas fueron más abundantes; por lo que las diferencias que existen de los cuatro hábitat en estos seis muestreos de estudio, pueden estar determinados, según Mata (2003), por las fluctuaciones de los factores físicos del medio ambiente y la heterogeneidad espacial del hábitat. Se registro un mayor número de avistamientos en el acahual, seguido por la selva, el potrero y al final el bosque de niebla. En general esto se debe a la heterogeneidad en la estructura de los hábitat y por la topografía accidentada, lo cual permite que haya gran variedad de microhábitat que pueden albergar diferentes especies de reptiles. Mata (2003) en un estudio comparativo del ensamble de anfibios y reptiles registró una mayor cantidad de tipos en la zona menos alterada (zona 1) y fue disminuyendo la cantidad conforme aumentó la alteración (zona 3). Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… En ese estudio, y en éste, la heterogeneidad espacial y los factores ambientales que presentaron las zonas y los hábitat, fueron de importancia en la disponibilidad de los microhábitat para las tatuanas. Manejo y Conservación. En la actualidad, la gente usa la fauna silvestre por una amplia variedad de razones, satisfaciendo sus necesidades de alimentación, agrícolas, recreativas y estéticas, entre otras (Brooke y Birkhead 1991). Y aunque parezca contradictorio, el aprovechamiento de la fauna silvestre es una actividad positiva para lograr objetivos de conservación. La tatuana, al igual que todas las demás especies del planeta, depende de la conservación de los procesos que se desarrollan dentro del ecosistema en que habita. Sin embargo, por ser un depredador, esta especie es particularmente sensible a las perturbaciones que pueden afectarlo de manera sinérgica. Además, el espectro de las condiciones necesarias para su adecuado desarrollo a lo largo de su ciclo de vida amplía la cantidad de requerimientos. Si bien, parte de la zona es protegida, las presiones humanas sobre el ecosistema no permiten garantizar el estado de conservación del sistema (Sarkar y Margules, 2002). Debido a esto es necesario enfocar los esfuerzos a la restauración de los procesos y a mejorar las condiciones del ecosistema del Ejido La Perla de San Martín, y por ende, de Los Tuxtlas. Jorge Brambila Navarrete 9. CONCLUSIÓN Se pudo observar que la Tatuana es afín a áreas abiertas, la cual se encontró asociada preferencialmente en microhábitat de la Selva y del Acahual. La mayor fuente de variación de los resultados de un muestreo se asocio a la distribución heterogénea y parcelada de las Boas sobre el área de estudio (distribución agregada). Las especies de anfibios y reptiles que viven en México, representan una de las faunas más importantes del mundo; consecuentemente, pueden llevarse a cabo una gran cantidad de estudios sobre estas especies en todas las áreas de la Biología (Lazcano 1988). Las serpientes resultan convenientes para investigar ciertas preguntas ecológicas, incluyendo respuestas a la fragmentación del hábitat, por sus requerimientos de hábitat específicos y movilidad limitada en comparación con otros muchos vertebrados. Las Tatuanas en los hábitat del ejido tienen una distribución espacial heterogénea, más no aleatoria. Las tatuanas juveniles presentaron patrones de segregación espacial. Esto sugiere que pueden existir sitios donde las poblaciones de la Boa presenten una sobrevivencia diferencial. Los resultados encontrados corroboran lo anterior, ya que mostraron que los sitios de Selva y Acahual reúnen las condiciones adecuadas de estas serpientes. Los métodos utilizados y los resultados sobre la distribución de la Boa indican que solo dos de los cuatro hábitat muestreados tienen valores con niveles de iguales o superiores al 50% de detectabilidad: la selva y el acahual; son los hábitat potencialmente más adecuados para el establecimiento de Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… poblaciones de tatuanas, puesto que se obtuvieron los valores más altos para estos casos. Después de hacer los muestreos se han encontrado tatuanas en el bosque de niebla. Esto es relevante debido a que se encontraron muy pocas en éste tipo de hábitat Los resultados obtenidos con este estudio contribuirán a la conservación a nivel local de la Boa constrictor imperator. Una posible razón de que sus poblaciones sean tan pequeñas, de acuerdo al resultado del estudio realizado, es la captura de individuos de Tatuana para su venta (com. pers. Claudio Baxín). En las fechas en que se iniciaba el estudio, se estaban realizando actividades de manejo y aprovechamiento extractivo de anfibios y reptiles en el ejido, y entre las especies consideradas de interés se encontraba la Tatuana. Este tipo de actividades pudieron influir en la abundancia de sus poblaciones y por ende en el resultado del presente estudio. Es por ello que es importante dar seguimiento al estado y a las tendencias de las poblaciones de la tatuana, así como a todas aquellas especies en general que se encuentran en las áreas de interés dentro del Ejido a través del tiempo. Éste tipo de actividades, ayudan a lograr diseños estratégicos y claros para hacer conservación, y con el tiempo aplicar métodos como es el manejo adaptativo, no solo de la tatuana, sino de especies en riesgo sujetas a algún tipo de uso por el hombre. Jorge Brambila Navarrete ANEXO I Cuadro 1. Valores promedio máximos y mínimos de LT y peso para cada sexo y cada uno de los estadios. MACHOS (n=12) Promedio Máximo Mínimo LHC (mm) 745 1683 423 Peso (g) 591.41 40.6 1519 HEMBRAS (n=18) LHC (mm) 785.88 1875 410 Peso (g) 540.44 1843 39.5 MACHOS CRÍAS (n=3) LHC (mm) 437 454 423 Peso (g) 41.33 42.1 40.6 HEMBRAS CRÍAS (n=8) LHC (mm) 449 505 410 Peso (g) 67.62 250 39.5 MACHOS JUVENILES (n=8) LHC (mm) 823.5 974 636 Peso (g) 681.75 893 49.1 HEMBRAS JUVENILES (n=7) LHC (mm) 804.42 983 706 Peso (g) 661.57 1089 491 MACHOS ADULTOS (n=1) LHC (mm) 1683 1683 1683 Peso (g) 1519 1519 1519 HEMBRAS ADULTOS (n=3) LHC (mm) 1641 1875 1347 Peso (g) 1518.66 1843 1182 Jorge Brambila Navarrete Distribución y abundancia de la serpiente Boa constrictor imperator (Linnaeus 1758)… ANEXO II Cuadro 2. Muestreos vs. Estadios. Estadios Muestreos Crías Juveniles Adultos I 2 1 0 II 1 3 1 III 6 5 1 IV 1 3 0 V 0 3 1 VI 1 0 1 TOTAL 11 15 4 Jorge Brambila Navarrete LITERATURA CITADA. Alcérreca, A. C., 1988. Fauna Silvestre y Áreas Naturales Protegidas. Fundación Universo Veintiuno, A. C., México, D. 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