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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS ESTUDIO HERPETOFAUNÍSTICO DEL MUNICIPIO DE TLATLAUQUITEPEC, SIERRA NORTE DE PUEBLA. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE B I Ó L O G O P R E S E N T A : ISRAEL SOLANO ZAVALETA DIRECTOR DE TESIS: M. EN C. LUIS CANSECO MÁRQUEZ 2008 FACULTAD DE CIENCIAS UNAM UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Hoja de Datos del Jurado 1. Datos del alumno 1. Datos del alumno Apellido paterno Solano Apellido materno Zavaleta Nombre(s) Israel Teléfono 56 18 79 32 Universidad Universidad Nacional Autónoma de México Facultad Facultad de Ciencias Carrera Biología Número de cuenta 098174151 2. Datos del tutor 2. Datos del tutor Grado M. en C. Nombre(s) Luis Apellido paterno Canseco Apellido materno Márquez 3. Datos del sinodal 1 3. Datos del sinodal 1 Grado Dr. Nombre(s) Adrián Apellido paterno Nieto Apellido materno Montes de Oca 4. Datos del sinodal 2 4. Datos del sinodal 2 Grado M. en C. Nombre(s) Georgina Apellido paterno Santos Apellido materno Barrera 5. Datos del sinodal 3 5. Datos del sinodal 3 Grado M. en C. Nombre(s) Edmundo Apellido paterno Pérez Apellido materno Ramos 6. Datos del sinodal 4 6. Datos del sinodal 4 Grado Biól. Nombre(s) Itzel Apellido paterno Durán Apellido materno Fuentes 7. Datos del trabajo escrito. 7. Datos del trabajo escrito Título Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Número de páginas 112 p Año 2008 DEDICATORIA Esta tesis está dedicada a mis padres, Patricia Zavaleta Beckler y Mateo Gabriel Solano Herrera, pues sin su paciencia y confianza no habría podido realizar este estudio. A mi hermano Gabriel por apoyarme y soportar a mis animales. A Rebeca Carrasco García por aguantarme todos estos años. AGRADECIMIENTOS Agradezco a mis padres (Patricia Zavaleta Beckler y M. Gabriel Solano Herrera) por apoyarme en la vida incondicionalmente, por su aguante y gran paciencia, y por enseñarme a vivir. A mi hermano Gabriel por brindarme su amistad y confianza en todo momento. A todos los miembros de mi familia porque me han dado lecciones que me han ayudado a ser mejor persona. A mí amada BK por apoyarme y soportarme todos estos años, por regalarme momentos maravillosos. A mis grandes amigos del Museo de Zoología por permitirme aprender y trabajar a su lado. A Alberto, Manuel, Uri, Estrella, Itzel, BK, Ricardo y Omar por su compañerismo y ayuda en el campo. A Alberto y Uri por enseñarme a desenvolverme en el campo. A Alberto, Uri, Edmundo y Luis por ayudarme en la determinación de los ejemplares. A César, Héctor, Itzel, Alberto y Uri por sus comentarios y sugerencias que ayudaron a enriquecer y terminar esta tesis. A la gente de Tlatlauquitepec por recibirme con los brazos abiertos, en especial a la señora Margarita, su hijo Toño y toda su familia (El Canal). INDICE PÁGINA I. RESUMEN……………………………………………………………………….…….…………...1 II. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………….…………...2 III. ANTECEDENTES………………………………………………………………….……..……..3 IV. JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………….…..…………6 V. OBJETIVOS…………………………………………………………………….................…….7 VI. ÁREA DE ESTUDIO…………………………...………………………………….……………8 VII. MATERIAL Y MÉTODOS…………………………………………………………………….12 VIII. ANÁLISIS DE LOS DATOS………………………………………………………………..13 IX. RESULTADOS…………………………………………………………………………………..16 9.1. Composición de la herpetofauna…………………….…………….………...16 9.1.1. Endemicidad………………………………………………….………..…...17 9.2. Curva de acumulación de especies………………………………….…..…...18 9.3. Distribución altitudinal de la herpetofauna…………………..………..19 9.4. Distribución por tipos de vegetación………………………..……...……...26 9.5. Utilización del microhábitat…………………………………….……...……..34 9.6. Similitudes herpetofaunísticas………………….……………………..…….40 9.6.1. Similitud entre tipos de vegetación.................................................40 9.6.2. Similitud entre municipios de la Sierra Norte de Puebla………….41 X. DISCUSIÓN…………………………………………………………………………….….……43 10.1. Composición de la herpetofauna………………………………….....……43 10.1.1. Endemicidad…………………………………………………………..…44 10.2. Curva de acumulación de especies……………………….…….……...….45 10.3. Distribución altitudinal de la herpetofauna………………….………46 10.4. Distribución por tipos de vegetación…………………………….………46 10.5. Utilización del microhábitat…………………………….…….…….…..…..47 10.6. Similitudes herpetofaunísticas……………………………..………….…...47 10.6.1. Similitud entre tipos de vegetación……….………..……………..…47 10.6.2. Similitud entre municipios de la Sierra Norte de Puebla……..….48 XI. CONCLUSIONES…………………………………………………………………..……..…..49 XII. LITERATURA CITADA………………………………………………………………….…..51 Anexo 1. Lista de los anfibios y reptiles del municipio de Tlatlauquitepec, Puebla…….…....67 Anexo 2. Sinopsis de las especies de anfibios y reptiles encontradas en el municipio de Tlatlauquitepec, Puebla………………………………………………………………………....69 Anexo 3. Mapas de las especies de anfibios y reptiles encontradas en el municipio de Tlatlauquitepec, Puebla.………………………………………………………………….…….93 Anexo 4. Sinopsis y mapas de las especies de anfibios y reptiles encontradas en los municipios de Chignautla y Yaonahuac, Puebla………………….……………….………..…108 LISTA DE CUADROS CUADRO PÁGINA 1. Composición de la herpetofauna del municipio de Tlatlauquitepec………………………..….16 2. Patrones de distribución altitudinal para las especies de Tlatlauquitepec…………………….20 3. Distribución de los grupos de anfibios y reptiles por tipo de vegetación………………………26 4. Distribución de la herpetofauna de Tlatlauquitepec por tipo de vegetación…………………..32 5. Grupos de anfibios y reptiles y la utilización del microhábitat……………………………….….34 6. Tipos de microhábitats que ocupa cada una de las especies de Tlatlauquitepec……………38 7. Matriz de similitud por tipo de vegetación………………………………………………………...41 8. Matriz de similitud entre seis municipios de la Sierra Norte de Puebla……………………..…42 LISTA DE FIGURAS FIGURA PÁGINA 1. Ubicación geográfica del municipio de Tlatlauquitepec, en el estado de Puebla, mostrando las tres provincias bióticas que convergen en el municipio………………………….8 2. Porcentaje de las especies de anfibios y reptiles que constituyen la herpetofauna del municipio de Tlatlauquitepec, Puebla………………………………………………………….16 3. Porcentaje de anfibios y reptiles endémicos de México presentes en Tlatlauquitepec……17 4. Curva de acumulación de especies……………………………………………………………..18 5. Número de especies probables deacuerdo al modelo de Clench….……………………….19 6. Distribución altitudinal de los anuros en el municipio………………………………………….22 7. Distribución altitudinal de las salamandras en el municipio…………………………………..23 8. Distribución altitudinal de las lagartijas y tortugas en el municipio…………………………..24 9. Distribución altitudinal de las serpientes en el municipio……………………………………..25 10. Porcentaje de especies por grupo presentes en el bosque de pino……………………….27 11. Porcentaje de especies por grupo presentes en el bosque de pino-encino………………27 12. Porcentaje de especies por grupos presentes en el bosque de encino…………………..28 13. Porcentaje de especies por grupos presentes en el bosque mesófilo de montaña………29 14. Porcentaje de especies por grupos presentes en el bosque tropical subperennifolio……29 15. Porcentaje de especies por grupos presentes en los cafetales…………………………….30 16. Porcentaje de especies por grupos presentes en pastizal inducido.…………………..…..31 17. Número de especies por tipo de vegetación………………………………………………….34 18. Porcentaje de especies por grupo que explotan el microhábitat terrestre………………...35 19. Porcentaje de especies por grupo que explotan el microhábitat ripario…………………...36 20. Porcentaje de especies por grupo que explotan el microhábitat arborícola………………36 21. Porcentaje de especies por grupo que explotan el microhábitat saxícola…………………37 22. Número de microhábitats que ocuparon las especies, y el porcentaje del número total de especies pertenecientes a cada categoría…………………………………………………………40 23. Fenograma de similitud entre tipos de vegetación de acuerdo a las especies compartidas…………………………………………………………………………………………….41 24. Fenograma de similitud entre seis municipios de la Sierra Norte de Puebla de acuerdo a las especies compartidas…………………………………………………………………………..42 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla I. RESUMEN La herpetofauna del municipio de Tlatlauquitepec, Puebla, comprende 69 especies de las cuales 22 son anfibios agrupados en 12 géneros y cinco familias, y 47 son reptiles pertenecientes a 33 géneros y 13 familias. De las 69 especies registradas para Tlatlauquitepec 43 (62.32% del total) son endémicas de México, y corresponden al 6.27% del total de las especies endémicas del país. Tres especies (4.35% del total) resultaron endémicas de la provincia fisiográfica de la Faja Volcánica Transmexicana, ocho (11.59% del total) de la Sierra Madre Oriental, y ocho (11.59% del total) del estado de Puebla. De acuerdo al intervalo altitudinal que ocupan las especies del municipio se definieron tres patrones de distribución: restringida, intermedia y amplia. De esta manera se registran 34 especies de distribución restringida, 15 de intermedia y 20 de amplia. La riqueza de especies es mayor en las zonas de menor altitud, y va disminuyendo mientras la altitud aumenta, con excepción de las salamandras, pues el número de especies se incrementa conforme aumenta la altitud. El análisis de la distribución de las especies en siete tipos de vegetación reveló que el bosque de pino es el que posee mayor riqueza de especies con 42 (60.87%), y el bosque de encino presentó menor número de especies con ocho (11.59%). El microhábitat terrestre es el más explotado con 62 especies (89.85%), mientras que el microhábitat saxícola fue el menos aprovechado con nueve (13.04%). El modelo de Clench predijo la presencia de 97 especies en el municipio. Se registraron tres especies nuevas de salamandras y tres especies nuevas de serpientes. Se obtuvo un nuevo registro para Puebla, la serpiente Leptodeira cussiliris. ABSTRACT The herpetofauna of Tlatlauquitepec, Puebla, México, is conformed by 69 species from which 22 are amphibians grouped in 12 genera and five families, and 47 are reptiles grouped in 33 genera and 13 families. 43 species (62.32% from total) are endemic to México, and represent the 6.27% from the endemic species of México. Three species (4.35% from total) are endemic to Faja Volcánica Transmexicana, eight (11.59% from total) to Sierra Madre Oriental, and eight (11.59% from total) to the Mexican state of Puebla. It was proposed three distributional patterns according to altitude: restricted distribution, intermediate distribution and widespread distribution. 34 species present a restricted distribution, 15 had intermediate distribution and 20 had widespread distribution. Lowlands present the highest values of richness, which tends to decrease while the elevation increase, with the exception of salamanders, because most of them occurred in higher elevations. Seven types of vegetation were analyzed, the pine forest had 42 species (60.87%), and the oak forest had only eight species (11.59%). The terrestrial microhabitat was used by 62 species (89.85%), and the lowest values were registered in the saxicole microhábitat with nine (13.04%). The Clench model predicted 97 species in Tlatlauquitepec. There were found six new species: three salamanders and three snakes. The snake Leptodeira cussiliris is a new record to the Mexican state of Puebla. 1 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla II. INTRODUCCIÓN Los fenómenos geológicos que ha experimentado el territorio mexicano a lo largo del tiempo han conformado este país como un territorio de complicada fisiografía, lo cual a su vez ha ocasionado que a lo largo y ancho de su extensión territorial se presente una amplia variedad de climas. Esto a su vez ha generado una serie de cambios ecológicos que han propiciado notables procesos de diferenciación y radiación de especies, dando como resultado el desarrollo de una de las biotas más diversas del mundo (Flores-Villela, 1993b; Flores-Villela y Gerez, 1994). En la actualidad se considera que México ocupa el cuarto lugar entre los siete países megadiversos, ya que cuenta con casi el 10% de la riqueza biológica mundial (Ramamoorthy et al., 1993), siendo la herpetofauna un buen contribuyente a este porcentaje (Flores-Villela, 1993a). Para México se tienen registradas actualmente 804 especies de reptiles y 361 especies de anfibios, para un total de 1165 especies (Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2004). Estos datos en conjunto sitúan a México en el segundo lugar de riqueza de reptiles en el mundo, y el quinto lugar de riqueza de anfibios en el mundo de acuerdo con Young et al. (2004) ó el cuarto lugar de acuerdo con Ochoa-Ochoa y Flores-Villela (2006). Diversos estudios de carácter herpetológico han determinado que entre el 35% y el 37.8% del total de las familias de anfibios y entre el 58% y el 59.6% de las familias de reptiles del mundo están representadas en México; lo que en conjunto corresponde aproximadamente a la mitad de las familias de anfibios y reptiles del mundo. A nivel de género, la herpetofauna de México representa más de un sexto de los géneros de anfibios y reptiles del mundo, y a nivel de especie alrededor del 9.8% de la herpetofauna mundial (Flores-Villela, 1993a; Ramamoorthy et al., 1993). Por otro lado el 61% de las especies de anfibios y el 53% de las especies de reptiles son endémicas de México, es decir, poco más de la mitad de las especies de anfibios y reptiles mexicanos son endémicos del país (Flores-Villela, 1993a; Ramamoorthy et al., 1993). Esto hace a la herpetofauna de México no sólo una de las más diversas, sino también una de las más peculiares e interesantes del mundo debido a los altos porcentajes de endemismo (Flores-Villela y Gerez, 1994). Aún con tal riqueza herpetofaunística es indudable que los anfibios y reptiles son los vertebrados terrestres menos conocidos de México. La mayoría de las especies que se han descrito o registrado en el país en la última década son de distribución restringida, lo cual hace pensar que falta un número considerable de especies por descubrir (Flores-Villela, 1993b; Flores-Villelay Gerez, 1994; Romeu, 1999). 2 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla III. ANTECEDENTES Aunque en las últimas décadas los trabajos herpetofaunísticos han comenzado a tener auge, hay pocos trabajos para la zona norte del país y las zonas de difícil acceso como las serranías. En la zona norte del país se han realizado muy pocos estudios herpetofaunísticos entre los que podemos citar: Bogert y Oliver (1945), Martín del Campo (1953), Hardy y McDiarmid (1969), Lazcano-Villareal et al. (1996), Lemos-Espinal et al. (2004), Zarza-Franco (2004), Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz (2005), Estrada-Rodríguez et al. (2006) y Mendoza-Quijano et al. (2006a). Muchos son los trabajos de carácter herpetofaunístico realizados en la zona centro del país. Entre estos trabajos destacan los de Velasco (1892), Davis y Smith (1953a, b, c), Díaz-González (1961), Aguilar-Gómez (1963), Mendoza-Fortiz (1967), Sánchez de Tagle (1978), Sánchez-Herrera (1980a, b), Casas-Andreu (1982, 1989), Salcedo-Vargas (1986), Mendoza-Quijano (1990), Mendoza- Quijano et al. (1990), Camarillo-Rangel (1981), Pelcastre-Villafuerte (1991), Lozano-Figueroa (1993), Ramírez-Bautista (1994), Padilla-García (1996), Rodríguez-Torres (1996), Camarillo- Rangel y Casas-Andreu (1998), Hernández-Pérez (1998), Valdespino-Torres (1998), Castañeda- Chávez et al. (1999), Uribe-Peña et al. (1999), Castro-Franco y Bustos-Zagal (1992, 2006), Zarate- Fuentes (2002), Baig-Osorio (2004), Chagoya-Lizama (2004), Loeza-Corichi (2004), Cabrera- Guzmán (2005), Hernández-Ordóñez (2005), Martínez-Ortega (2005), Fernández et al. (2006), Gómez-Álvarez y Reyes-Gómez (2006), González-Hernández y Garza-Castro (2006), Hernández- Ibarra y Ramírez-Bautista (2006), Mendoza-Quijano et al. (2006b), Ramírez-Bautista y Moreno (2006), Vargas-Santamaría y Flores-Villela (2006) y Vázquez-Cisneros (2006). La zona sur del país también cuenta con un número importante de estudios herpetofaunísticos. Entre los trabajos que sobresalen están los de Flores-Villela y Muñoz-Alonso (1993), Bahena- Basave (1994), Rendón-Rojas (1994), Canseco-Márquez (1996), Luna-Reyes (1997), Ramírez- Bautista y Nieto-Montes de Oca (1997), Barreto-Oble (2000), Ortega-Esquinca (2000), Pérez- Ramos et al. (2000), Pérez-Ramos (2005), Reynoso-Rosales et al. (2005), Aguilar-López y Canseco-Márquez (2006), Cedeño-Vázquez et al. (2006), Flores-Villela y Hernández-García (2006), Juárez-López et al. (2006), Ferreira-García y Canseco-Márquez (2006) y Calderón-Mandujano (2006). Para el Estado de Puebla: Hace ya varios años que la herpetofauna de Puebla empezó a estudiarse y darse a conocer, aunque la mayoría de estas contribuciones corresponden a registros aislados de unas cuantas 3 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla especies. En los siguientes trabajos se encuentran registros puntuales o descripciones de algunas especies: • Smith y Van Gelder (1955) registran ocho especies en el estado (un anfibio y siete reptiles), de las cuales una constituyó un nuevo registro para el estado y otra fue una especie nueva. • Webb y Fugler (1957) mencionan en su trabajo a 15 especies (cuatro anfibios y once reptiles), de las cuales cuatro fueron nuevos registros para el estado. • Campbell y Camarillo (1994) describen una nueva especie de lagartija, Diploglossus legnotus, de Tepango de Rodríguez, municipio ubicado en la parte norte del estado de Puebla. • Camarillo-Rangel (1995) proporciona el primer registro de las lagartijas Lepidophyma sylvaticum y Scincella gemmingeri forbesorum para el estado. • Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén (1998) registran por primera vez a la lagartija Laemanctus serratus serratus para el estado. • Canseco-Márquez et al. (2000) documentan la presencia de 22 especies no registradas previamente, así como la ampliación de las áreas de distribución de ocho más. Del total de 30 especies que mencionan, tres anfibios y 17 reptiles pertenecen a la Sierra Norte de Puebla. • Canseco-Márquez et al. (2002) describen una nueva especie de culebra, Tantilla robusta, encontrada en el municipio de Cuetzalan del Progreso. • Mata-Silva (2003) elabora un estudio comparativo de los ensambles de anfibios y reptiles en dos localidades de Zapotitlán de las Salinas, al sur del estado. Los trabajos herpetofaunísticos en el estado de Puebla, en los que se proporcionan una lista de las especies y se presentan análisis de distribución espacial, comenzaron hace poco menos de 20 años. Entre ellos figuran los siguientes: 4 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla • El trabajo realizado por Ávila-Soriano (1987) en el municipio de Tepango de Rodríguez. A pesar de ser un trabajo etnoherpetológico, proporciona un listado con seis especies de anfibios y 13 de reptiles. • Canseco-Márquez et al. (2004) analizaron la distribución de la herpetofauna en la porción de la Sierra Madre Oriental que corresponde al estado. Esta región, mejor conocida como Sierra Norte de Puebla, presentó un total de 93 especies; 33 anfibios y 60 reptiles. • En el municipio de Cuetzalan del Progreso, Chong-Alcaraz (2004) realizó un estudio sobre la distribución altitudinal de las salamandras pletodóntidas neotropicales, en el cual registra seis especies, de las cuales tres resultaron ser nuevas. • La herpetofauna del municipio de Zacatlán, en el norte del estado, fue estudiada por Xelano-Conde (2004), quien analizó su distribución tanto altitudinal como por tipo de vegetación. Además incluyó el tipo y número de microhábitats explotados. Registró 33 especies, 12 anfibios y 21 reptiles. • Para Zapotitlán de las Salinas, al sur del estado, existen varios trabajos: Woolrich-Piña et al. (2005) elaboran una guía de campo para la zona; posteriormente, Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén (2006b) proporcionan una guía de campo más actualizada. Garza-Castro et al. (2006) elaboran el listado actualizado de las especies de anfibios y reptiles en el ejido de San Juan Raya, municipio de Zapotitlán de las Salinas. • En el municipio de Cuetzalan del Progreso, Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén (2006a) registraron un total de 68 especies, 23 anfibios y 45 reptiles, a lo largo de un gradiente altitudinal que incluía bosque mesófilo de montaña, bosque de pino, bosque tropical subcaducifolio, así como cafetales y potreros. • García-Vázquez et al. (2006) analizaron la distribución de la herpetofauna en la región de la Mixteca de Puebla, registrando 64 especies, 16 anfibios y 48 reptiles. • En el trabajo herpetofaunístico de Gutiérrez-Mayén y Salazar-Arenas (2006) en los municipios de Camocuautla, Zapotitlán de Méndez y Huitzilan de Serdán, se registraron 37 especies, 11 anfibios y 26 reptiles, y analizaron su distribución por altitud y por tipo de vegetación, y la utilización del microhábitat. 5 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla IV. JUSTIFICACIÓN El crecimiento de las poblaciones de seres humanos en las últimas décadas y, como consecuencia, la ocupación de las áreas naturales, es una de las principales causas de la disminución de la biodiversidad, por lo que los trabajos faunísticos, locales y regionales, contribuyen al conocimiento de las especies y sirven de apoyo para la designación de las áreas naturales protegidas. La Sierra Norte de Puebla merece especial atención, ya que en ella convergen tres regiones biogeográficas importantes del país: la Faja Volcánica Transmexicana, la Sierra Madre Oriental y la Llanura Costera del Golfo. Es importante recalcar que la Sierra Norte de Puebla puede albergar un número importante de especies endémicas debido a los tipos de vegetación que existen en el área (Flores-Villela, 1993b), como se ha visto en los estudiosde Chong-Alcaraz (2004), Xelano-Conde (2004), Canseco- Márquez y Gutiérrez-Mayén (2006a), y Gutiérrez-Mayén y Salazar-Arenas (2006). Los datos obtenidos en este estudio no sólo amplían el conocimiento de la herpetofauna del estado de Puebla sino que incrementan el conocimiento de la herpetofauna de la Sierra Madre Oriental. La Sierra Madre Oriental ha recibido poca atención por parte de herpetólogos profesionales, a pesar de la amplia variedad de condiciones ambientales y ecológicas existentes en ella (Canseco- Márquez et al., 2004), y de que la parte sur de la Sierra se encuentra entre las áreas de mayor riqueza herpetológica, ya que es una zona biótica compleja (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Con excepción de algunos registros en la Colección Herpetológica de la Escuela de Biología de la BUAP (EBUAP), no se cuenta con registros de anfibios y reptiles para el municipio de Tlatlauquitepec. Por todo lo anterior el presente trabajo cobra importancia: es el primer estudio herpetofaunístico para Tlatlauquitepec, Puebla; municipio con un amplio rango altitudinal donde confluyen tres regiones biogeográficas importantes, lo que permite una gran riqueza de anfibios y reptiles y alberga un número importante de endemismos. 6 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla V. OBJETIVOS Objetivo general: Conocer la riqueza y la distribución de los anfibios y reptiles presentes en el municipio de Tlatlauquitepec, Puebla. Objetivos particulares: Elaborar un listado de las especies de anfibios y reptiles del municipio de Tlatlauquitepec. Analizar la distribución de los anfibios y reptiles por altitud. Analizar la distribución de los anfibios y reptiles por tipo de vegetación. Analizar la utilización del microhábitat por las especies de anfibios y reptiles. Analizar las similitudes herpetofaunísticas entre los tipos de vegetación presentes en el municipio de Tlatlauquitepec. Analizar las similitudes herpetofaunísticas entre el municipio de Tlatlauquitepec y los municipios cercanos. 7 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla VI. ÁREA DE ESTUDIO El nombre Tlatlauquitepec alude a las concentraciones de óxido de hierro presentes en los cerros circundantes, sobre todo el más inmediato que recibe el mismo nombre. En náhuatl tlatlauqui significa simplemente "rojo" y tepec "cerro", así que Tlatlauquitepec sería “cerro rojo”, aunque también podría derivar del náhuatl tlatlahui que significa “colorear” y tépetl que significa cerro, es decir “cerro que colorea” (Franco, 1946). UBICACIÓN.- El municipio de Tlatlauquitepec se localiza en el noreste del estado de Puebla (Fig. 1). Se encuentra entre los paralelos 19º 36’ 24” y 20º 03’ 18” de latitud norte y los meridianos 97º 14’ 42” y 97º 28’ 06” de longitud oeste. Colinda al norte con los municipios de Cuetzalan del Progreso, Ayotoxco de Guerrero y Hueyapan, al este con los municipios de Chignautla, Atempan, Yaonáhuac y Teteles de Ávila Castillo, al sur con el municipio de Cuyoaco, y al oeste con los municipios de Zautla, Zaragoza y Zacapoaxtla. Figura 1. Ubicación geográfica del municipio de Tlatlauquitepec, en el estado de Puebla, mostrando las tres regiones fisiográficas que convergen en el municipio. El municipio tiene una superficie de 246.22 Km2, lo que lo ubica en el lugar número 40 en extensión entre los municipios del estado de Puebla. FISIOGRAFÍA.- Tlatlauquitepec se ubica en una zona donde confluyen tres regiones biogeográficas del país: la Faja Volcánica Transmexicana, la Sierra Madre Oriental y la Llanura 8 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Costera del Golfo; y forma parte de la Sierra Norte o Sierra de Puebla (Fig. 1). El relieve accidentado presenta un suave y después un pronunciado, irregular y largísimo declive de más de 25 kilómetros de largo que se inicia al sur de Tlatlauquitepec en la zona montañosa de los Oyameles a casi 3000 msnm, y culmina al norte en la ribera del Río Apulco a poco menos de 300 msnm (Sánchez, 2003). De acuerdo con Sánchez (2003), el municipio de Tlatlauquitepec se divide en tres zonas: a) Zona sur. Se caracteriza por el declive austral de la Sierra Norte con el descenso hacia los llanos de San Juan. Aquí se presentan las zonas más altas (3000 msnm) y también las de mayor densidad poblacional, por lo que presenta fuertes presiones sobre el uso de la tierra. b) Zona central. Se caracteriza por sierras individuales y paralelas entre las que se forman pequeñas intermontañas que parecieran estar escalonadas hacia la costa. Aquí se encuentran altiplanicies con amplias zonas de pastizal inducido y cultivo de gramíneas. c) Zona norte. Su principal característica es el pronunciado declive hacia el Golfo de México que culmina en la ribera del Río Apulco. En esta zona se encuentran importantes elevaciones mayores a los 2000 msnm como el Acamalota, Coatectzin, y Cumbre el Mirador, entre otras. GEOLOGÍA.- En la parte norte del municipio se encuentran rocas de origen sedimentario, en su mayoría plegadas, del periodo Mesozoico y que pertenecen a la Sierra Madre Oriental. En las partes centro y sur se encuentran productos generados por el centro volcánico “Los Húmeros” del Plioceno Cuaternario y que corresponden a la Faja Volcánica Transmexicana. Los materiales más antiguos son esquistos de clorita-moscovita del Paleozoico, los cuales se distribuyen principalmente en el norte y centro del municipio. Además se pueden hallar lutitas, areniscas y conglomerados del periodo Mesozoico, areniscas, lutitas, esquistos, conglomerados y calizas del periodo Jurásico, y calizas y lutitas del periodo Cretácico. Se presenta también una serie de rocas intrusivas localizadas en la superficie en forma de sienitas, granitos y granodioritas pertenecientes a un periodo entre fines del Cretácico hasta el Mioceno medio. Incluso se hallan arenas volcánicas, pómez y ceniza del Mioceno superior (Marcos-López, 2003; Lugo-Hubp et al., 2005). EDAFOLOGÍA.- Esta zona presenta cuatro tipos de suelos. El Andosol cubre la mayor parte del territorio del Río Apulco hacia el sur, el Litosol ocupa un área reducida en el extremo sureste, el Regosol se localiza en un área al sureste, y el Luvisol cubre el norte a partir del río Apulco. HIDROGRAFÍA.- El municipio presenta gran cantidad de ríos que se originan en el sur y lo recorren hacia el norte, se van concentrando y desembocan finalmente en el Apulco, que es una caudalosa 9 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla corriente que tiene un largo recorrido por la Sierra Norte, donde es represado formando la presa hidroeléctrica de La Soledad. Al cambiar de dirección hacia el norte sirve de límite con el municipio de Ayotoxco. Entre los arroyos que desembocan en el Apulco están el Chalchihuapan, Coxolesco, Mina de Guadalupe, Xocololoyaco y Agua Santa. Un buen número de manantiales y un complejo sistema de acueductos van del municipio de Zaragoza a Tlatlauquitepec, de Gómez Poniente a Tzinacatepec, de Tepeteno a Yaonáhuac, y de la presa “La Soledad” a Mazatepec. Los ríos que se originan en la parte sur del municipio lo recorren de sur a norte hasta topar con la sierra que se levanta en la parte central, entre los pueblos de San Agustín Chagchaltzin y el Progreso. Posteriormente se desvían hacia el oriente y se concentran en el Xocayucan (Sánchez, 2003). CLIMA.- Por su localización y extensión el municipio presenta una gran variedad de climas, con una marcada transición entre los climas templados de la Sierra Norte y los cálidos del declive del Golfo. Se identifican los siguientes climas de acuerdo con Sánchez(2003) y García (1973): • En la parte norte del municipio se encuentra el clima semicálido húmedo, con lluvias en verano e invierno, (A)C(fm)a(e). • En la zona centro el clima es templado húmedo, principalmente con lluvias en verano, C(m)w´´b(i´)g. • En la parte sur predomina el clima templado subhúmedo, con lluvias en verano, C(w2´´)(w)b(i), aunque en las áreas montañosas hay una franja estrecha con clima semiárido subhúmedo con lluvias en verano, BS1Kw´´(i´)g. TIPOS DE VEGETACIÓN.- El municipio ha perdido una buena parte de su vegetación original ya que grandes zonas del centro y sur se dedican a la agricultura de temporal. Presenta cinco tipos de vegetación predominantes: bosque de Abies, bosque de Pinus-Quercus, bosque de Quercus, bosque mesófilo de montaña y bosque tropical subperennifolio. En el centro y sur del municipio se encuentran áreas reducidas de los siguientes tipos de vegetación: 1. Bosque de Abies. Asociaciones localizadas hacia el este y noroeste de la Sierra Norte de Puebla. Realmente los bosques de Abies, o bosques de oyamel, los constituyen comunidades arbóreas bajas, desde los cuatro y hasta los 15 metros (Sánchez, 2003). Se encuentra formando manchones confinados entre los 2400 y los 3600 msnm, pues requieren condiciones de humedad elevada (Rzedowski, 1986). 10 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla 2. Bosque de Pinus-Quercus. Asociación arbórea común de las serranías mexicanas. En la región poblana su variedad es notable. La similitud de las exigencias ecológicas de los pinos y los encinos da como resultado que los dos ocupen nichos similares, formando intrincados mosaicos (Rzedowski, 1986). La mayoría de los pinos mexicanos se desarrollan entre los 1500 y 3000 msnm, y en la Sierra Norte de Puebla los pinos de sitios húmedos (Pinus patula) y los de localidades secas (Pinus cembroides) coexisten en regiones algo cálidas (Sánchez, 2003). 3. Bosque de Quercus. Son muy variados pues en el país existen más de 250 especies de Quercus. Las serranías altas están pobladas por encinos que alcanzan alturas de 20 a 25 metros (Sánchez, 2003). En el norte los bosques eran más abundantes, pero la actividad humana ha deforestado áreas para incorporarlas a la actividad agropecuaria formando comunidades extensas de pastizal inducido (Sánchez, 2003) así como cultivos de café. Se presentan dos tipos de vegetación predominantes: 1. Bosque mesófilo de montaña. Se caracteriza por el árbol de liquidámbar (Liquidambar stracyfiua) y jaboncillo (Clethra mexicana) (Sánchez, 2003). Su distribución es limitada y fragmentaria. Se halla restringido a las cañadas, donde se encuentra protegido del viento y la insolación, ya que necesita mayor humedad que la requerida por los bosques de Pinus y Quercus (Rzedowski, 1986). 2. Bosque tropical subperennifolio. Instalado en el declive septentrional de la Sierra Norte de Puebla está orientado hacia la llanura costera del Golfo de México. Constituye zonas arbóreas de liquidámbar y encino. Este tipo de bosque se desarrolla en suelos profundos aluviales, regados por arroyos (Sánchez, 2003). 11 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla VII. MATERIAL Y MÉTODOS Trabajo de campo y gabinete El muestreo se realizó durante un año, desde marzo del 2005 hasta febrero del 2006. Se realizaron 12 salidas, una por mes, cada una con una duración de 5 días. Los recorridos de recolecta se hicieron sin ningún rumbo fijo, buscando en los diferentes microhábitats (bajo piedras, sobre ramas, en el río, bajo troncos, etc.) y abarcando todos los tipos de vegetación presentes en el municipio. Para la recolecta de organismos se trató de abarcar los diferentes horarios de actividad de los anfibios y reptiles, por lo que los muestreos se realizaron de 9:00 a 14:00 horas y de 15:00 a 24:00 horas. El método de captura dependió del organismo a colectar. Los anfibios se recolectaron manualmente y con red (larvas). Las lagartijas se capturaron con la mano y con ligas de hule. Las serpientes se recolectaron manualmente y con la ayuda de un gancho herpetológico. De todos los ejemplares se tomaron los siguientes datos: nombre y siglas del colector, localidad, fecha, hora de captura, altitud, tipo de vegetación, coordenadas, actividad del ejemplar, sexo y microhábitat. Los anfibios fueron recolectados y transportados en bolsas de plástico, y posteriormente fueron sacrificados utilizando una solución de chloretone. Los reptiles se guardaron en costales de manta, y posteriormente fueron sacrificados con una sobredosis de anestesal. Todos los ejemplares fueron fijados con formol amortiguado al 10% siguiendo la técnica de Pisani y Villa (1974). Todo el material recolectado fue depositado en la Colección Herpetológica del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” de la Facultad de Ciencias (MZFC), UNAM. La determinación de los organismos se realizó con ayuda de las claves taxonómicas de Smith y Taylor (1966), Pérez-Higareda y Smith (1991), así como algunas otras específicas para ciertos grupos: Rossman et al. (1996) para especies del género Thamnophis, y para serpientes venenosas el libro de Campbell y Lamar (2004). Para confirmar algunas de las determinaciones se emplearon las descripciones de algunas especies: Campbell y Camarillo (1994), Canseco-Márquez et al. (2002), Parra-Olea et al. (2004), y Parra-Olea et al. (2005). Además se tomaron en cuenta los cambios taxonómicos más recientes presentes en Flores-Villela y Canseco-Márquez (2004), Faivovich et al. (2005), Frost et al. (2006a), Frost et al. (2006b), Martínez-Méndez y Méndez-De La Cruz (2007) y Mulcahy (2007). 12 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla VIII. ANÁLISIS DE LOS DATOS Curva de acumulación de especies El modelo de predicción del número probable de especies que mejor se adapta a un estudio en particular depende de una serie de factores como el tamaño y complejidad del área muestreada, y la complejidad de la fauna. Para determinar cuál de los modelos es el que mejor se adapta al estudio se utilizó el programa Species Accumulation (Díaz-Francés y Soberón, 2005) que analiza tales factores Para obtener la curva de acumulación de especies se realizó una matriz con el incremento de especies nuevas para cada muestreo. La matriz se analizó con el programa Species Accumulation (Díaz-Francés y Soberón, 2005). La representación gráfica del número probable de especies se obtuvo de manera complementaria utilizando el mismo programa. Distribución altitudinal Para establecer las categorías de distribución altitudinal se tomaron en cuenta los criterios propuestos por Canseco-Márquez (1996), Salazar-Arenas (2001) y Xelano-Conde (2004). De esta manera se registraron las elevaciones máxima y mínima para la zona, y se elaboró un gradiente de altitud con tres categorías: distribución restringida, para especies que se distribuyen en un intervalo altitudinal menor a 150 metros; distribución intermedia, incluye a las especies cuyo intervalo altitudinal va de 150 a 700 metros; y distribución amplia, comprende a las especies que se distribuyen en un intervalo altitudinal mayor a 700 metros. Distribución por tipos de vegetación Para determinar los tipos de vegetación presentes en el municipio se consultaron fuentes bibliográficas (Sánchez, 2003; Cerón-Carpio et al., 2006) y la página de internet del gobierno municipal de Tlatlauquitepec. Posteriormente se hicieron cambios de acuerdo a lo observado en el campo y a la clasificación propuesta por Rzedowski (1986). Además, para el análisis se incluyó al pastizal inducido y el cafetal como tipos de vegetación, ya que estas comunidades vegetales antropógenas ocupan un área extensa dentro del municipio.13 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Utilización del microhábitat Se siguió la clasificación de microhábitats utilizada por Salazar-Arenas (2001) y Xelano-Conde (2004): Terrestre. Comprende diversos microhábitats como: bajo piedra, sobre piedra, bajo tronco, sobre tronco, dentro de tronco, entre hojarasca, sobre hojarasca y en tocón. Ripario. Agrupa los microhábitats de las charcas, arroyos y ríos, ya sea dentro del agua o en las orillas. Arborícola. Cualquier lugar ocupado sobre la vegetación, ya sea a nivel arbustivo, arbóreo, ó dentro de bromelias. Saxícola. Es un microhábitat terrestre que se restringe a promontorios de rocas. Similitudes herpetofaunísticas Para determinar las similitudes entre tipos de vegetación se empleó el índice de similitud de Jaccard, debido a que nos permite comparar áreas de diferente tamaño, otorga mayor peso a las presencias, y posee propiedades útiles para la biogeografía (Real et al., 1992): Índice de similitud de Jaccard = (100s) / (n1 + n2 – s), donde: s = número de especies compartidas n1 = número de especies en el tipo de vegetación o sitio 1 n2 = número de especies en el tipo de vegetación o sitio 2 Los resultados del índice se vertieron en una matriz que se analizó con el programa NTSYS-pc versión 2.0 (Rohlf, 1998) para obtener el fenograma. Para el agrupamiento se empleó el criterio de UPGMA. Con el mismo índice se analizó la similitud entre algunos municipios de la Sierra Norte de Puebla, en los que se han realizado trabajos herpetofaunísticos: Cuetzalan del Progreso, Camocuautla, Zapotitlán de Méndez, Huitzilan de Serdán, y Zacatlán de las Manzanas (Xelano-Conde, 2004; Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén, 2006a; Gutiérrez-Mayén y Salazar-Arenas, 2006). De igual manera, se obtuvo una matriz que fue analizada con el programa NTSYSpc versión 2.0 para obtener el fenograma. Para el agrupamiento se empleó el criterio de UPGMA. 14 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Lista anotada Se elaboró una lista de las especies encontradas en el municipio (Anexo 1), que sirvió de base para elaborar una sinopsis de las especies de anfibios y reptiles (Anexo 2) con los siguientes datos: NOMBRE CIENTÍFICO: Nombre por el cual se reconoce a la especie en todo el mundo. NOMBRE COMÚN: Nombre que es usado por los lugareños para referirse a la especie. DISTRIBUCIÓN GENERAL: Distribución registrada para la especie. DISTRIBUCIÓN EN TLATLAUQUITEPEC: Refiere la(s) localidad(es) donde se registró a la especie. NOTAS DE HISTORIA NATURAL. Se menciona el tipo de vegetación donde se encontró la especie, el o los microhábitat(s) que utiliza, el intervalo altitudinal, así como datos de reproducción, etc. Dentro de las notas de historia natural se mencionan datos de abundancia de acuerdo al número de individuos observados a lo largo de este estudio: Especie rara. Aquella especie de la cual se observaron tres o menos individuos. Especie poco abundante. Aquella especie de la cual se observaron de cuatro a ocho individuos. Especie abundante. Aquella especie de la cual se observaron de nueve a 18 individuos. Especie muy abundante. Aquella especie de la cual se observaron más de 18 individuos. Además se elaboraron mapas de Tlatlauquitepec con los registros obtenidos para cada especie (Anexo 3), y se hace mención de las especies registradas durante este estudio en Chignautla y Yaonahuac, municipios que colindan con Tlatlauquitepec (Anexo 4). 15 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla IX. RESULTADOS 9.I. Composición de la herpetofauna La herpetofauna del municipio de Tlatlauquitepec está constituida por un total de 69 especies, de las cuales 22 son anfibios, que se agrupan en 12 géneros y cinco familias, y 47 son reptiles, agrupados en 33 géneros y 11 familias (Cuadro 1). Cuadro 1.- Composición de la herpetofauna del municipio de Tlatlauquitepec. Grupos Familias Géneros Especies % Total de Especies Ranas y sapos 4 9 14 20.29% Salamandras 1 3 8 11.59% Lagartijas 7 10 17 24.64% Serpientes 3 22 29 42.03% Tortugas 1 1 1 1.45% Total 16 45 69 100% En el Cuadro 1 se observa que el grupo mejor representado es el de las serpientes con 29 especies, lo que representa el 42.03% del total de la herpetofauna, en tanto que el grupo de las tortugas está representado con sólo una especie, lo que equivale al 1.45% del total. La herpetofauna de Tlatlauquitepec está compuesta en su mayoría por reptiles, que constituyen el 68.12% de las especies registradas, en tanto que los anfibios contribuyen con un 31.88% a la herpetofauna de la zona (Fig. 2). Anfibios (22) 31.88% Reptiles (47) 68.12% Figura 2. Porcentaje de las especies de anfibios y reptiles que constituyen la herpetofauna del municipio de Tlatlauquitepec, Puebla. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. 16 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla 9.1.1. Endemicidad De las 69 especies registradas en Tlatlauquitepec, 43 son endémicas de México, lo que equivale al 62.32% del total de la herpetofauna del municipio. Además se registraron ocho especies endémicas de Puebla, lo que equivale al 11.59% de la herpetofauna de Tlatlauquitepec. En cuanto a la representación de la herpetofauna en las provincias fisiográficas, sólo se registraron dos especies endémicas de la Faja Volcánica Transmexicana, lo que equivale al 2.9% de la herpetofauna registrada en Tlatlauquitepec, mientras que ocho especies resultaron ser endémicas de la Sierra Madre Oriental, lo que corresponde al 11.59% de la herpetofauna de Tlatlauquitepec. No se encontró ninguna especie endémica para la Llanura Costera del Golfo. De las 43 especies registradas en Tlatlauquitepec que son endémicas de México, 17 son anfibios y 26 son reptiles. Los anfibios son nueve anuros (Craugastor decoratus, C. mexicanus, C. rhodopis, Eleutherodactylus verrucipes, Ollotis occidentalis, Charadrahyla taeniopus, Ecnomiohyla miotympanum, Plectrohyla arborescandens y Lithobates spectabilis) y ocho salamandras (Bolitoglossa platydactyla, Chiropterotriton sp. 1, C. sp. 2, Pseudoeurycea cephalica, P. gigantea, P. leprosa, P. quetzalanensis y P. sp.), los reptiles son 13 lagartijas (Abronia taeniata, Barisia imbricata, Diploglossus legnotus, Sceloporus bicanthalis, S. megalepidurus, S. microlepidotus, S. mucronatus, Anolis laeviventris, A. naufragus, Plestiodon lynxe, Scincella gemmingeri, S. silvicola y Lepidophyma sylvaticum), 12 serpientes (Adelphicos quadrivirgatum, Chersodromus sp., Conopsis lineata, Geophis mutitorques, G. sp. 1, G. sp. 2, Thamnophis pulchrilatus, T. scalaris, T. sumichrasti, Micrurus bernadi, Crotalus triseriatus y Ophryacus undulatus) y una tortuga (Kinosternon herrerai). En la figura 3 se muestra el porcentaje de especies endémicas de México que aportan los diferentes grupos de anfibios y reptiles registrados en Tlatlauquitepec. Salamandras (8) 18.6% Lagartijas (13) 30.23% Serpientes (12) 27.91% Tortugas (1) 2.33% Ranas y sapos (9) 20.93% Figura 3. Porcentaje de anfibios y reptiles endémicos de México presentes en Tlatlauquitepec. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. 17 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla En cuanto a los endemismos por provincia fisiográfica (Fig. 1), Flores-Villela y Canseco-Márquez (2008) mencionan que la salamandra Pseudoeurycea leprosa y la serpiente Crotalus triseriatus son especies endémicas de la Faja Volcánica Transmexicana. Por otra parte, Canseco-Márquez et al. (2004) registran a las salamandras Pseudoeurycea quetzalanensisy Pseudoeurycea sp., la lagartija Diploglossus legnotus y las serpientes Chersodromus sp., Geophis sp. 1 y Geophis sp. 2 como especies endémicas de la Sierra Madre Oriental, lista a la cual hay que añadir a las salamandras Pseudoeurycea gigantea (Parra-Olea et al., 2005) y Chiropterotriton sp. 2. Se registraron ocho especies endémicas de Puebla en Tlatlauquitepec: las salamandras Chiropterotriton sp. 1, Chiropterotriton sp. 2, Pseudoeurycea quetzalanensis y Pseudoeurycea sp., la lagartija Diploglossus legnotus, y las serpientes Chersodromus sp., Geophis sp. 1 y Geophis sp. 2. 9.2. Curva de acumulación de especies. En la curva de acumulación de especies (Fig. 4) se observa que no se ha alcanzado la asíntota y que falta tiempo de muestreo. Figura 4. Curva de acumulación de especies. En la figura 5 se aprecia que el modelo de Clench, el cuál se ajusta mejor a los datos de acuerdo con el programa Species Accumulation (Díaz-Francés y Soberón, 2005), predice la presencia de por lo menos 97 especies. 18 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Figura 5. Número de especies probables de acuerdo al modelo de Clench. 9.3. Distribución altitudinal de la herpetofauna El muestreo para este estudio se realizó en un intervalo altitudinal que va de los 206 a los 2733 msnm. Con base en la distribución altitudinal que presentan las especies en el municipio se establecieron tres patrones (Cuadro 2): el patrón I agrupa a aquellas que presentan un intervalo altitudinal restringido (una variación menor a 150 metros), contando a 34 especies (49.27% de la herpetofauna de Tlatlauquitepec), el patrón II agrupa a las especies con un intervalo de distribución altitudinal intermedio (una variación de 150 a 700 metros), representado por 15 especies (21.74% de la herpetofauna de Tlatlauquitepec), y el patrón III agrupa a las especies con una distribución altitudinal amplia (una variación mayor a 700 metros), con un total de 20 especies (28.98% de las especies de Tlatlauquitepec). Del total de los anuros presentes en el municipio, tres (21.43%) presentan un patrón de distribución restringido, tres (21.43%) poseen distribución intermedia y ocho (57.14%) tienen distribución amplia (Fig. 6). Para el caso de las salamandras (Fig. 7), seis (66.67%) presentan un patrón de distribución restringido, dos (22.22%) poseen distribución intermedia y una (11.11%) tiene distribución amplia. Para el caso de las lagartijas (Fig. 8), siete (38.89%) presentan un patrón de distribución restringido, cuatro (22.22%) poseen distribución intermedia y siete (38.89%) tienen distribución amplia. La única especie de tortuga (Fig. 8) presentó un patrón de distribución restringido. Finalmente, de las serpientes (Figura 9), 17 (58.62%) presentan un patrón de distribución restringido, seis (20.69%) poseen distribución intermedia y seis (20.69%) tienen distribución amplia. 19 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Cuadro 2. Patrones de distribución altitudinal para las especies de Tlatlauquitepec. Especies Intervalo (msnm) Variación (m) Distribución Bothrops asper 741 0 Restringida Chersodromus sp. 1493 0 Restringida Chiropterotriton sp. 2 613 0 Restringida Coniophanes fissidens 613 0 Restringida Corytophanes hernandezi 441 0 Restringida Craugastor pygmaeus 2113 0 Restringida Crotalus triseriatus 2724 0 Restringida Drymarchon melanurus 1039 0 Restringida Drymobius margaritiferus 845 0 Restringida Geophis sp. 2 1039 0 Restringida Kinosternon herrerai 495 0 Restringida Lepidophyma sylvaticum 424 0 Restringida Leptodeira septentrionalis 814 0 Restringida Micrurus bernadi 814 0 Restringida Ophryacus undulatus 1493 0 Restringida Oxybelis aeneus 342 0 Restringida Pseudoeurycea gigantea 2176 0 Restringida Sibon nebulata 690 0 Restringida Scaphiodontophis annulatus 814 0 Restringida Thamnophis pulchrilatus 2552 0 Restringida Barisia imbricata 2724 0 Restringida Chiropterotriton sp. 1 2146 0 Restringida Ollotis occidentalis 2169 – 2173 4 Restringida Pseudoeurycea sp. 969 – 979 10 Restringida Abronia taeniata 1888 – 1900 12 Restringida Craugastor decoratus 1131 – 1153 22 Restringida Sceloporus megalepidurus 2580 – 2611 31 Restringida Pseudoeurycea leprosa 2728 – 2761 33 Restringida Thamnophis proximus 773 – 814 41 Restringida Pseudoeurycea cephalica 2146 – 2208 62 Restringida Thamnophis scalaris 2115 – 2180 65 Restringida Geophis sp. 1 1421 – 1493 72 Restringida Sceloporus mucronatus 2091 – 2224 133 Restringida Diploglossus legnotus 1579 – 1720 141 Restringida Adelphicos quadrivirgatum 738 – 905 167 Intermedia Lithobates spectabilis 1960 – 2167 207 Intermedia Imantodes cenchoa 758 – 1039 281 Intermedia Anolis sericeus 206 – 495 289 Intermedia Scincella gemmingeri 1855 – 2182 327 Intermedia Storeria dekayi 1493 – 1833 340 Intermedia Scincella silvicola 678 – 1039 361 Intermedia Coniophanes imperialis 431 – 814 383 Intermedia Bolitoglossa platydactyla 795 – 1219 424 Intermedia Thamnophis sumichrasti 1493 – 1970 477 Intermedia Mastigodryas melanolomus 238 – 734 496 Intermedia Anolis laeviventris 726 – 1244 518 Intermedia Smilisca baudini 297 – 829 532 Intermedia Ninia diademata 752 – 1421 669 Intermedia Charadrahyla taeniopus 1153 – 1823 670 Intermedia Anolis naufragus 297 – 1005 708 Amplia Geophis mutitorques 1493 – 2201 708 Amplia Plectrohyla arborescandens 1823 – 2556 733 Amplia 20 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Cuadro 2. Continuación Especies Intervalo (msnm) Variación (m) Distribución Plestiodon lynxe 1768 – 2502 734 Amplia Leptodeira cussiliris 500 – 1236 736 Amplia Conopsis lineata 1768 – 2574 806 Amplia Pseudoeurycea quetzalanensis 1039 – 1900 861 Amplia Sceloporus bicanthalis 1855 – 2733 878 Amplia Rhinella marina 713 – 1625 912 Amplia Ameiva undulata 206 – 1149 943 Amplia Lampropeltis triangulum 814 – 1803 989 Amplia Craugastor rhodopis 492 – 1493 1001 Amplia Eleutherodactylus verrucipes 358 – 1421 1063 Amplia Tropidodipsas sartorii 342 – 1436 1094 Amplia Cranopsis nebulifer 297 – 1493 1196 Amplia Ecnomiohyla miotympanum 297 – 1493 1196 Amplia Sceloporus microlepidotus 1554 – 2761 1207 Amplia Sceloporus variabilis 206 – 1493 1287 Amplia Lithobates berlandieri 297 – 1944 1647 Amplia Craugastor mexicanus 747 – 2442 1660 Amplia 21 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla 9 C ra ug as to r rh od op is 10 E le ut he ro da ct yl us v er ru ci pe s 11 O llo tis n eb ul ife r 4 Li th ob at es s pe ct ab ili s 13 L ith ob at es b er la n di er i 14 C ra ug as to r m ex ic an us 10 00 20 00 30 00 20 0 40 0 60 0 80 0 12 00 14 00 16 00 18 00 22 00 24 00 28 00 26 00 O ya m el es C iu da d de Tl at la uq ui te pe c M az at ep ec E l C an al X oc ay uc an O co tlá n de B et an co ur t 1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 12 13 14Bo sq ue d e O ya m el , B os qu e de P in o (p ar te s al ta s) , B os qu e de E nc in o (p ar te s al ta s) , B os qu e de P in o (p ar te s ba ja s) , B os qu e M es óf ilo d e M on ta ña , B os qu e de E nc in o (p ar te s ba ja s) , B os qu e Tr op ic al S ub pe re nn ifo lio D on de : D on de : 2 O llo tis o cc id e nt al is 3 C ra ug as to r d ec or at us 1 C ra ug as to r p yg m ae us 5 S m ili sc a ba ud in i 6 C ha ra dr ah yl a ta en io pu s 7 P le ct ro hy la a rb or es ca nd en s 8 R hi ne lla m ar in a 12 E cn om io hy la m io ty m pa nu m 9 F ig ur a 6. Dis tri bu ci ón a lti tu di na l d e lo s an ur os e n el m un ic ip io . L as b ar ra s os cu ra s re pr es en ta n el in te rv al o al tit ud in al d e ca da e sp ec ie . 22 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla 10 00 20 00 30 00 20 0 40 0 60 0 80 0 12 00 14 00 16 00 18 00 22 00 24 00 28 00 26 00 O ya m el es C iu da d de T la tla uq ui te pe c M az at ep ec E l C an al X oc ay uc an O co tlá n de B et an co ur t 1 2 3 4 5 6 7 8 Bo sq ue d e O ya m el , B os qu e de P in o (p ar te s al ta s) , Bo sq ue d e En ci no (p ar te s al ta s) , Bo sq ue d e Pi no ( pa rte s ba ja s) , B os qu e M es óf ilo d e M on ta ña , Bo sq ue d e En ci no ( pa rte s ba ja s) , B os qu e Tr op ic al S ub pe re nn ifo lio D on de : D on de : 2 P se ud oe ur yc ea g ig an te a 3 P se ud oe ur yc ea s p. 1 C hi ro pt er ot rit on s p. 2 4 P se ud oe ur yc ea c ep ha lic a 5 P se ud oe ur yc ea le pr os a 6 B ol ito gl os sa p la ty da ct yl a 7 C hi ro pt er ot rit on s p. 1 8 P se ud oe ur yc ea q ue tz al an en si s Fi gu ra 7 . D is tri bu ci ón a lti tu di na l d e la s sa la m an dr as e n el m un ic ip io . L as b ar ra s os cu ra s re pr es en ta n el in te rv al o al tit ud in al d e ca da e sp ec ie . 23 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Fig ur a 8. D is tri bu ci ón a lti tu di na l d e la s la ga rti ja s y to rtu ga s en e l m un ic ip io . L as b ar ra s os cu ra s re pr es en ta n el in te rv al o al tit ud in al d e ca da e sp ec ie . 10 00 20 00 30 00 20 0 40 0 60 0 80 0 12 00 14 00 16 00 18 00 22 00 24 00 28 00 26 00 O ya m el es C iu da d de Tl at la uq ui te pe c M az at ep ec El C an al Xo ca yu ca n O co tlá n de B et an co ur t 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 9 S ci nc el la g em m in ge ri 10 S ci nc el la s ilv ic ol a 11 A no lis la ev iv en tr is 4 K in os te rn on h er re ra i 13 S ce lo po ru s m uc ro na tu s 14 P le st io do n ly nx e D on de : 2 C or yt op ha ne s he rn an de zi 3 Le pi do ph ym a sy lv at ic um 1 B ar is ia im br ic at a 5 A br on ia ta en ia ta 8 A no lis s er ic eu s 12 A no lis n au fra gu s 15 S ce lo po ru s bi ca nt ha lis 16 A m ei va u nd ul at a 17 S ce lo po ru s m ic ro le pi do tu s 18 S ce lo po ru s va ria bi lis Bo sq ue d e O ya m el , Bo sq ue d e P in o (p ar te s a lta s) , Bo sq ue d e En ci no (p ar te s al ta s) , Bo sq ue d e Pi no (p ar te s ba ja s) , Bo sq ue M es óf ilo d e M on ta ña , Bo sq ue d e E nc in o (p ar te s ba ja s) , Bo sq ue T ro pi ca l S ub pe re nn ifo lio D on de : 16 17 18 6 S ce lo po ru s m eg al ep id ur us 7 D ip lo gl os su s le gn ot us 24 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Fi gu ra 9 . D is tri bu ci ón a lti tu di na l d e la s se rp ie nt es e n el m un ic ip io . L as b ar ra s os cu ra s re pr es en ta n el in te rv al o al tit ud in al d e ca da e sp ec ie . 10 00 20 00 30 00 20 0 40 0 60 0 80 0 12 00 14 00 16 00 18 00 22 00 24 00 28 00 26 00 O ya m el es C ui da d de Tl at la uq ui te pe c M az at ep ec El C an al Xo ca yu ca n O co tlá n de Be ta nc ou rt 1 2 3 4 56 7 8 9 1011 12 13 15 14 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 B os q ue d e O ya m el , B os qu e de P in o (p ar te s al ta s) , B os qu e de E nc in o (p ar te s a lta s) , B os qu e de P in o (p ar te s ba ja s) , B os qu e M es óf ilo d e M on ta ña , B os q ue d e E nc in o (p ar te s ba ja s) , B os qu e T ro pi ca l S ub pe re nn ifo lio D on de : 11 S ca ph io do nt op hi s an nu la tu s 12 S ib on n eb ul at a 4 D ry m ar ch on m el an ur us 16 G eo ph is s p. 1 17 C on io ph an es f iss id en s D on de : 2 C he rs od ro m us s p. 3 C ro ta lu s tri se ria tu s 1 B ot hr op s as pe r 6 G eo ph is s p. 2 7 Le pt od ei ra s ep te nt ri on al is 8 M ic ru ru s be rn ad i 13 T ha m no ph is p ul ch ril at us 18 A de lp hi co s qu ad riv irg at um 19 Im an to de s ce nc ho a 21 C on io ph an es i m pe ria lis 22 T ha m no ph is s um ic hr as ti 23 N in ia d ia de m at a 5 D ry m ob iu s m ar ga rit ife ru s 10 O xy be lis a en eu s 14 T ha m no ph is p ro xi m us 15 T ha m no ph is s ca la ris 20 S to re ria d ek ay i 24 G eo ph is m ut ito rq ue s 25 L ep to de ira c us si lir is 26 M as tig od ry as m el an ol om us 27 L am pr op el tis t ria ng ul um 28 C on op si s lin ea ta 29 T ro pi do di ps as s ar to rii 9 O ph ry ac us u nd ul at us 25 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla 9.4. Distribución por tipos de vegetación Se encontraron más especies de anuros en el bosque de pino, al igual que para los grupos de lagartijas y serpientes. El bosque de pino-encino presentó más especies de salamandras, mientras que la única tortuga se encontró en pastizal inducido (Cuadro 3). Cuadro 3. Distribución de los grupos de anfibios y reptiles por tipo de vegetación. El número fuera del paréntesis corresponde al número de especies y el número dentro del paréntesis al porcentaje correspondiente. Grupos BP BPE BE BMM BTS C P Ranas y sapos 11 (26.19%) 7 (19.45%) 2 (25%) 8 (38.09%) 7 (43.75%) 6 (26.09%) 5 (27.78%) Salamandras 3 (7.14%) 5 (13.89%) 0 3 (14.29%) 0 3 (13.04%) 1 (5.56%) Lagartijas 13 (30.95%) 12 (33.33%) 4 (50%) 3 (14.29%) 4 (25%) 5 (21.74%) 4 (22.22%) Serpientes 15 (35.72%) 12 (33.33%) 2 (25%) 7 (33.33%) 5 (31.25%) 9 (39.13%) 7 (38.89%) Tortugas 0 0 0 0 0 0 1 (5.55%) Total 42 36 8 21 16 23 18 % del total de la herpetofauna 60.87% 52.17% 11.59% 30.43% 23.19% 33.33% 26.09% BP = bosque de pino, BPE = bosque de pino – encino, BE = bosque de encino, BMM = bosque mesófilo de montaña, BTS = bosque tropical subperennifolio, C = cafetales, P = pastizal inducido. BOSQUE DE PINO (BP): en esta comunidad vegetal se encontraron 42 especies (el 60.87% de la herpetofauna total, 14 anfibios y 28 reptiles (Cuadro 3, Fig. 17). El grupo mejor representado es el de las serpientes con 15 especies (Cuadro 3, Fig. 10), después las lagartijas con 13 especies (Cuadro 3, Fig. 10), los anuros con 11 especies (Cuadro 3, Fig. 10), y las salamandras con tres especies (Cuadro 3, Fig. 10). En esta comunidad se encontraron las especies: Craugastor decoratus, C. mexicanus, C. rhodopis, Eleutherodactylus verrucipes, Rhinella marina, Ollotis nebulifer, Charadrahyla taeniopus, Ecnomiohyla miotympanum, Plectrohyla arborescandens, Lithobates berlandieri, L. spectabilis, Pseudoeurycea cephalica, P. leprosa, P. quetzalanensis,Abronia taeniata, Barisia imbricata, Diploglossus legnotus, Sceloporus bicanthalis, S. megalepidurus, S. microlepidotus, S. mucronatus, S. variabilis, Anolis laeviventris, A. naufragus, Plestiodon lynxe, Scincella gemmingeri, Ameiva undulata, Chersodromus sp., Coniophanes imperialis, Conopsis lineata, Geophis mutitorques, G. sp. 1, Lampropeltis triangulum, Leptodeira cussiliris, L. septentrionalis, Mastigodryas melanolomus, Storeria dekayi, Thamnophis proximus, T. pulchrilatus, T. scalaris, Micrurus bernadi y Ophryacus undulatus (Cuadro 4). 26 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Anuros (11) 26.19% Salamandras (3) 7.14% Lagartijas (13) 30.95% Serpientes (15) 35.72% Figura 10. Porcentaje de especies por grupo presentes en el bosque de pino. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. BOSQUE DE PINO-ENCINO (BPE): en este hábitat se encontraron 36 especies, el 52.17% de la herpetofauna total, 12 anfibios y 24 reptiles (Cuadro 3, Fig. 17). Los grupos mejor representados son las serpientes y las lagartijas con 12 especies cada uno (Cuadro 3, Fig. 11), después los anuros con siete especies (Cuadro 3, Fig. 11), y las salamandras con cinco especies (Cuadro 3, Fig. 11). En esta comunidad se encontraron las especies: Craugastor mexicanus, Eleutherodactylus verrucipes, Rhinella marina, Ollotis nebulifer, O. occidentalis, Plectrohyla arborescandens, Lithobates spectabilis, Bolitoglossa platydactyla, Chiropterotriton sp. 1, Pseudoeurycea cephalica, P. gigantea, P. quetzalanensis, Abronia taeniata, Diploglossus legnotus, Sceloporus bicanthalis, S. microlepidotus, S. mucronatus, S. variabilis, Anolis laeviventris, A. naufragus, Plestiodon lynxe, Scincella gemmingeri, S. silvicola, Ameiva undulata, Adelphicos quadrivirgatum, Conopsis lineata, Drymarchon melanurus, Geophis mutitorques, G. sp. 2, Imantodes cenchoa, Lampropeltis triangulum, Ninia diademata, Storeria dekayi, Thamnophis scalaris, Tropidodipsas sartorii y Crotalus triseriatus (Cuadro 4). Anuros (7) 19.45% Salamandras (5) 13.89% Lagartijas (12) 33.33% Serpientes (12) 33.33% Figura 11. Porcentaje de especies por grupo presentes en el bosque de pino-encino. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. 27 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla BOSQUE DE ENCINO (BE): en esta comunidad vegetal se encontraron ocho especies, el 11.59% de la herpetofauna total, dos anfibios y seis reptiles (Cuadro 3, Fig. 17). El grupo mejor representado son las lagartijas con cuatro especies (Cuadro 3, Fig. 12), después las serpientes y los anuros con dos especies cada uno (Cuadro 3, Fig. 12). En esta comunidad vegetal se encontraron las especies: Charadrahyla taeniopus, Lithobates spectabilis, Sceloporus bicanthalis, S. microlepidotus, Plestiodon lynxe, Scincella silvicola, Conopsis lineata y Thamnophis sumichrasti (Cuadro 4). Anuros (2) 25% Lagartijas (4) 50% Serpientes (2) 25% Figura 12. Porcentaje de especies por grupos presentes en el bosque de encino. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA (BMM): en este tipo de vegetación se encontraron 21 especies, el 30.43% de la herpetofauna total, 11 anfibios y 10 reptiles (Cuadro 3, Fig. 17). El grupo mejor representado son los anuros con ocho especies (Cuadro 3, Fig. 13), después las serpientes con siete especies (Cuadro 3, Fig. 13), y las salamandras y las lagartijas con tres especies cada uno (Cuadro 3, Fig. 13). En esta comunidad se encontraron las especies: Craugastor decoratus, C. rhodopis, Eleutherodactylus verrucipes, Rhinella marina, Ollotis nebulifer, Charadrahyla taeniopus, Ecnomiohyla miotympanum, Lithobates berlandieri, Bolitoglossa platydactyla, Chiropterotriton sp. 2, Pseudoeurycea quetzalanensis, Sceloporus variabilis, Anolis naufragus, Scincella silvicola, Adelphicos quadrivirgatum, Coniophanes fissidens, Ninia diademata, Sibon nebulata, Storeria dekayi, Thamnophis sumichrasti y Bothrops asper (Cuadro 4). 28 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Anuros (8) 38.09% Salamandras (3) 14.29% Lagartijas (3) 14.29% Serpientes (7) 33.33% Figura 13. Porcentaje de especies por grupos presentes en el bosque mesófilo de montaña. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. BOSQUE TROPICAL SUBPERENNIFOLIO (BTS): en este bosque se encontraron 21 especies, el 30.43% de la herpetofauna total, 11 anfibios y 10 reptiles (Cuadro 3, Fig. 17). El grupo mejor representado son los anuros con siete especies (Cuadro 3, Fig. 14), después las serpientes con cinco especies (Cuadro 3, Fig. 14), y las lagartijas con cuatro especies (Cuadro 3, Fig. 14). En esta comunidad se encontraron las especies: Craugastor rhodopis, Eleutherodactylus verrucipes, Rhinella marina, Ollotis nebulifer, Ecnomiohyla miotympanum, Smilisca baudini, Lithobates berlandieri, Sceloporus variabilis, Anolis naufragus, A. sericeus, Ameiva undulata, Adelphicos quadrivirgatum, Imantodes cenchoa, Leptodeira cussiliris, Oxybelis aeneus y Tropidodipsas sartorii (Cuadro 4). Anuros (7) 43.75% Lagartijas (4) 25% Serpientes (5) 31.25% Figura 14. Porcentaje de especies por grupos presentes en el bosque tropical subperennifolio. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. CAFETALES (C): en este hábitat se encontraron 23 especies, el 33.33% de la herpetofauna total, nueve anfibios y 14 reptiles (Cuadro 3, Fig. 17). El grupo mejor representado son las serpientes 29 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla con nueve especies (Cuadro 3, Fig. 15), después los anuros con seis especies (Cuadro 3, Fig. 15), las lagartijas con cinco especies (Cuadro 3, Fig. 15), y las salamandras con tres especies (Cuadro 3, Fig. 15). En esta comunidad se encontraron las especies: Eleutherodactylus verrucipes, Rhinella marina, Ollotis nebulifer, Ecnomiohyla miotympanum, Smilisca baudini, Lithobates berlandieri, Bolitoglossa platydactyla, Pseudoeurycea quetzalanensis, P. sp., Corytophanes hernandezi, Anolis laeviventris, A. naufragus, Scincella silvicola, Lepidophyma sylvaticum, Adelphicos quadrivirgatum, Drymobius margaritiferus, Imantodes cenchoa, Leptodeira cussiliris, L. septentrionalis, Ninia diademata, Scaphiodontophis annulatus, Tropidodipsas sartorii y Micrurus bernadi (Cuadro 4). Anuros (6) 26.09% Salamandras (3) 13.04% Lagartijas (5) 21.74% Serpientes (9) 39.13% Figura 15. Porcentaje de especies por grupos presentes en los cafetales. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. PASTIZAL INDUCIDO (P): en este hábitat se encontraron 18 especies, el 26.09% de la herpetofauna total, seis anfibios y 12 reptiles (Cuadro 3, Fig. 17). El grupo mejor representado en este hábitat son las serpientes con siete especies (Cuadro 3, Fig. 16), después los anuros con cinco especies (Cuadro 3, Fig. 16), las lagartijas con cuatro especies (Cuadro 3, Fig. 16), y las salamandras y las tortugas con una especie cada una (Cuadro 3, Fig. 16). En esta comunidad se encontraron las especies: Craugastor pygmaeus, Eleutherodactylus verrucipes, Charadrahyla taeniopus, Plectrohyla arborescandens, Lithobates berlandieri, Pseudoeurycea cephalica, Sceloporus bicanthalis, S. microlepidotus, S. variabilis, Plestiodon lynxe, Coniophanes imperialis, Conopsis lineata, Geophis mutitorques, G. sp. 1, Mastigodryas melanolomus, Ninia diademata, Storeria dekayi y Kinosternon herrerai (Cuadro 4). 30 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Nortede Puebla Anuros (5) 27.78% Salamandras (1) 5.55% Lagartijas (4) 22.22% Serpientes (7) 38.9% Tortugas (1) 5.55% Figura 16. Porcentaje de especies por grupos presentes en el pastizal inducido. El número entre paréntesis corresponde al número de especies. De acuerdo al número de tipos de vegetación que ocuparon las especies se definieron cinco grupos (Cuadro 4): especies presentes en sólo un tipo de vegetación, especies presentes en dos tipos de vegetación, especies presentes en tres tipos de vegetación, especies presentes en cuatro tipos de vegetación, y especies presentes en más de cuatro tipos de vegetación. ESPECIES PRESENTES EN SÓLO UN TIPO DE VEGETACIÓN. El 37.68% del total de la herpetofauna pertenece a este grupo. Las 26 especies que conforman a este grupo son: Craugastor pygmaeus, Ollotis occidentalis, Chiropterotriton sp. 1, C. sp. 2, Pseudoeurycea gigantea, P. leprosa, P. sp., Barisia imbricata, Corytophanes hernandezi, Sceloporus megalepidurus, Anolis sericeus, Lepidophyma sylvaticum, Chersodromus sp., Coniophanes fissidens, Drymarchon melanurus, Drymobius margaritiferus, Geophis sp. 2, Oxybelis aeneus, Scaphiodontophis annulatus, Sibon nebulata, Thamnophis proximus, T. pulchrilatus, Bothrops asper, Crotalus triseriatus, Ophryacus undulatus y Kinosternon herrerai (Cuadro 4). ESPECIES PRESENTES EN DOS TIPOS DE VEGETACIÓN. El 21.74% del total de la herpetofauna pertenece a este grupo. Las 15 especies que conforman a este grupo son: Craugastor decoratus, C. mexicanus, Smilisca baudini, Abronia taeniata, Diploglossus legnotus, Sceloporus mucronatus, Scincella gemmingeri, Coniophanes imperialis, Geophis sp. 1, Lampropeltis triangulum, Leptodeira septentrionalis, Mastigodryas melanolomus, Thamnophis scalaris, T. sumichrasti y Micrurus bernadi (Cuadro 4). ESPECIES PRESENTES EN TRES TIPOS DE VEGETACIÓN. El 15.94% del total de la herpetofauna pertenece a este grupo. Las 11 especies que conforman a este grupo son: Craugastor rhodopis, Plectrohyla arborescandens, Lithobates spectabilis, Bolitoglossa 31 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla platydactyla, Pseudoeurycea cephalica, Anolis laeviventris, Ameiva undulata, Geophis mutitorques, Imantodes cenchoa, Leptodeira cussiliris y Tropidodipsas sartorii (Cuadro 4). ESPECIES PRESENTES EN CUATRO TIPOS DE VEGETACIÓN: El 15.94% del total de la herpetofauna pertenece a este grupo. Las 11 especies que conforman este grupo son: Charadrahyla taeniopus, Ecnomiohyla miotympanum, Pseudoeurycea quetzalanensis, Sceloporus bicanthalis, S. microlepidotus, Plestiodon lynxe, Scincella silvicola, Adelphicos quadrivirgatum, Conopsis lineata, Ninia diademata y Storeria dekayi (Cuadro 4). ESPECIES PRESENTES EN MÁS DE CUATRO TIPOS DE VEGETACIÓN. El 8.7% del total de la herpetofauna pertenece a este grupo. Las seis especies que conforman este grupo son: Eleutherodactylus verrucipes, Rhinella marina, Ollotis nebulifer, Lithobates berlandieri, Sceloporus variabilis y Anolis naufragus (Cuadro 4). Cuadro 4. Distribución de la herpetofauna de Tlatlauquitepec por tipo de vegetación. Tipos de vegetación Especies BP BPE BE BMM BTS C P Tipos de vegetación que ocupa Craugastor decoratus X X 2 Craugastor mexicanus X X 2 Craugastor pygmaeus X 1 Craugastor rhodopis X X X 3 Eleutherodactylus verrucipes X X X X X X 6 Rhinella marina X X X X X 5 Ollotis nebulifer X X X X X 5 Ollotis occidentalis X 1 Charadrahyla taeniopus X X X X 4 Ecnomiohyla miotympanum X X X X 4 Plectrohyla arborescandens X X X 3 Smilisca baudini X X 2 Lithobates berlandieri X X X X X 5 Lithobates spectabilis X X X 3 Bolitoglossa platydactyla X X X 3 Chiropterotriton sp. 1 X 1 Chiropterotriton sp. 2 X 1 Pseudoeurycea cephalica X X X 3 Pseudoeurycea gigantea X 1 Pseudoeurycea leprosa X 1 Pseudoeurycea quetzalanensis X X X X 4 Pseudoeurycea sp. X 1 Abronia taeniata X X 2 Barisia imbricata X 1 Diploglossus legnotus X X 2 Corytophanes hernandezi X 1 Sceloporus bicanthalis X X X X 4 Sceloporus megalepidurus X 1 Sceloporus microlepidotus X X X X 4 Sceloporus mucronatus X X 2 32 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla Cuadro 4. Continuación... Tipos de vegetación Especies BP BPE BE BMM BTS C P Tipos de vegetación que ocupa Sceloporus variabilis X X X X X 5 Anolis laeviventris X X X 3 Anolis naufragus X X X X X 5 Anolis sericeus X 1 Plestiodon lynxe X X X X 4 Scincella gemmingeri X X 2 Scincella silvicola X X X X 4 Ameiva undulata X X X 3 Lepidophyma sylvaticum X 1 Adelphicos quadrivirgatum X X X X 4 Chersodromus sp. X 1 Coniophanes fissidens X 1 Coniophanes imperialis X X 2 Conopsis lineata X X X X 4 Drymarchon melanurus X 1 Drymobius margaritiferus X 1 Geophis mutitorques X X X 3 Geophis sp. 1 X X 2 Geophis sp. 2 X 1 Imantodes cenchoa X X X 3 Lampropeltis triangulum X X 2 Leptodeira cussiliris X X X 3 Leptodeira septentrionalis X X 2 Mastigodryas melanolomus X X 2 Ninia diademata X X X X 4 Oxybelis aeneus X 1 Scaphiodontophis annulatus X 1 Sibon nebulata X 1 Storeria dekayi X X X X 4 Thamnophis proximus X 1 Thamnophis pulchrilatus X 1 Thamnophis scalaris X X 2 Thamnophis sumichrasti X X 2 Tropidodipsas sartorii X X X 3 Micrurus bernadi X X 2 Bothrops asper X 1 Crotalus triseriatus X 1 Ophryacus undulatus X 1 Kinosternon herrerai X 1 Total 42 36 8 21 16 23 18 Donde: BP = bosque de pino, BPE = bosque de pino – encino, BE = bosque de encino, BMM = bosque mesófilo de montaña, BTS = bosque tropical subperennifolio, C = cafetales, P = pastizal inducido. Una representación gráfica de la distribución general de la herpetofauna por tipos de vegetación se muestra en la figura 17, donde se observa que el bosque de pino y el bosque de pino – encino son los tipos de vegetación que poseen mayor riqueza específica, mientras que el bosque de encino tiene el menor número de especies. 33 Estudio Herpetofaunístico del Municipio de Tlatlauquitepec, Sierra Norte de Puebla 42 36 23 21 18 16 8 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 BP BPE C BMM P BTS BE Ti po d e ve ge ta ci ón Número de especies Figura 17. Número de especies por tipo de vegetación. BP = bosque de pino, BPE = bosque de pino-encino, BE = bosque de encino, BMM = bosque mesófilo de montaña, BTS = bosque tropical subperennifolio, C = cafetales, P = pastizal inducido. 9.5. Utilización del microhábitat La mayoría de las especies de salamandras, lagartijas y serpientes explotan el microhábitat terrestre, mientras que la única tortuga se halló en el microhábitat ripario. En el caso de las ranas y sapos parece haber una explotación similar del microhábitat terrestre y ripario (Cuadro 5). Cuadro 5. Grupos de anfibios y reptiles y la utilización del microhábitat. Se muestra el número de especies, y su porcentaje, por tipo de microhábitat y por grupo. Tipos de microhábitat Grupos Terrestre Ripario Arborícola Saxícola Ranas y sapos 12 (19.36%) 12 (60%) 5 (35.71%) 2 (22.22%) Salamandras 8 (12.9%) 1 (5%) 0 1 (11.11%) Lagartijas 15 (24.19%) 2 (10%) 5 (37.71%) 6 (66.67%) Serpientes 27 (43.55%) 4 (20%) 4 (28.58%) 0 Tortugas 0 1 (5%) 0 0 Total 62 especies 20 especies 14 especies 9 especies % total de la herpetofauna 89.85% 28.98% 20.29% 13.04% MICROHÁBITAT TERRESTRE. Este tipo de microhábitat presentó el mayor número de especies con 62, 21 anfibios y 44 reptiles, lo que equivale al 89.85% del total de las especies registradas en el municipio (Cuadro 5). Las especies presentes en este
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