Evaluacion-de-la-diversidad-floristica-de-la-vegetacion-riberena-bajo-diferentes-condiciones-de-conservacion-en-la-Selva-Lacandona-habitat-critico-para-la-guacamaya-roja

Vista previa del material en texto

MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
(BIOLOGÍA AMBIENTAL)
Instituto de Ecología
Director de tesis: Dr. Rodolfo Dirzo Minjarez
Elvia María Ramírez Carrillo
“Evaluación de la diversidad florística de la
vegetación ribereña bajo diferentes condiciones 
de conservación en la Selva Lacandona: 
hábitat crítico para la guacamaya roja”.
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(BIOLOGÍA AMBIENTAL)
Marzo,2006
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Agradecimientos
Mi más sincero agradecimiento a todas las personas e instituciones que hicieron posible con su participación la
realización de este trabajo.
Al CONACyT por haberme otorgado la beca que hizo posible el desarrollo de este proyecto. Al Instituto de
Ecología de la UNAM por haberme brindado su infraestructura y su apoyo económico, por medio del
presupuesto operativo otorgado al Dr. Rodolfo Dirzo Minjarez, necesario para llevar a cabo el trabajo de campo
y análisis químicos del suelo que permitieron llevar a buen termino este proyecto. Al Inter American Institute of
Global Change también por su apoyo económico para la realización de este trabajo.
Al Dr. Rodolfo Dirzo por haber dirigido esta tesis, junto con la Dra. Irma Trejo y la Dra. Katherine Renton
quienes formaron parte de mi comité tutoral y siguieron conmigo el desarrollo de la tesis. Por sus comentarios y
sugerencias durante este tiempo, así como por sus comentarios respecto al manuscrito final de este trabajo.
A la M. en C. Julia Carabias y al M. en C. Edwin Lebrija por sus comentarios y sugerencias gracias a los cuales
pude mejorar y enriquecer el manuscrito final de esta tesis.
Al Dr. Rodolfo Dirzo, a Armando Aguirre, a Praxedis Sinaca y a Oliver López por la gran ayuda que me
brindaron durante el trabajo de campo.
Al personal del Herbario Nacional (MEXU) por las facilidades para trabajar en sus instituciones, principalmente al
Técnico Esteban Martínez por su apoyo y gran ayuda en la identificación del material botánico.
Al Instituto de Geología de la UNAM, en especial a la Dra. Christina Siebe y a la Técnico Kumiko Shimada por las
facilidades brindadas para la realización de los análisis químicos del suelo, las cuales se llevaron acabo en su
institución. Por sus enseñanzas y por todo el apoyo que me brindaron durante el trabajo en el laboratorio.
Al Instituto de Geografía de la UNAM por facilitarme imágenes de satélite de la zona de estudio. A la Geog.
Josefina Hernández por sus enseñanzas sobre el manejo de las imágenes de satélite.
A todos los miembros del LIPA por su amistad, apoyo durante mi maestría y por siempre estar dispuestos a
ayudarme.
Finalmente mi mayor agradecimiento a mi familia y amigos por su apoyo y cariño durante toda la realización de
este proyecto, por siempre estar a mi lado y darme la fuerza para seguir adelante.
ÍNDICE
Introducción 8
I Justificación e importancia del estudio 21
II Objetivos 24
III Área de estudio 25
IV Método 28
Ubicación de los sitios y unidades de muestreo
Obtención de datos
Análisis en laboratorio
Análisis de datos
V Resultados 41
Características del terreno por sitio
Patrones de diversidad entre sitios y comunidades vegetales
Variación longitudinal en la diversidad florística ribereña
Variación lateral de la diversidad florística ribereña
Características del suelo ribereño
Relación entre la diversidad y las variables ambientales en la vegetación ribereña
Especies críticas para la guacamaya roja
VI Discusión 93
Diversidad entre las diferentes comunidades vegetales
Variación longitudinal en la diversidad florística ribereña
Variación lateral en la diversidad florística ribereña
Relación entre la diversidad y las variables ambientales
Especies críticas para la guacamaya roja
Conclusiones 111
Referencias 112
Apéndice 118
1
Presentación del estudio
Considerando la gran importancia que tiene la vegetación ribereña, el presente estudio tiene la
intención de contribuir al conocimiento sobre la diversidad vegetal que presentan estas comunidades.
Atendiendo a que este tipo de vegetación es un complejo sistema ecológico que nos provee funciones
ecológicas esenciales y que presenta una fuerte influencia sobre los ecosistemas adyacentes, de
forma que su alteración tiene repercusiones a nivel de todo el paisaje (Naiman et al. 1998). Además,
actualmente se ha evidenciado la gran cantidad de servicios ecológicos que la vegetación ribereña
provee al ecosistema (Forman 1995), entre los que se pueden mencionar: la protección de la calidad
del agua, ya que protege la cuenca hidrológica filtrando el flujo superficial y subsuperficial de las
zonas adyacentes, reduciendo la escorrentía y favoreciendo la infliltración (Guillian 1994); su papel
como corredores biológicos (Harris y Scheck 1991); la biodiversidad de hábitats y especies (Naiman
et al. 1993), por ejemplo se ha observado que estos bosques mantienen una gran diversidad y
densidad de aves migratorias y residentes (Warkentin et al. 1995); también provee a ciertas especies
de recursos como por ejemplo sitios de anidación y alimentación para la guacamaya roja (Renton
2004). Adicionalmente, la vegetación ribereña juega un papel determinante en la estabilización del
terreno, protegiéndolo de las fuerzas erosivas del agua (Harmel et al. 1999). También se ha
observado que el mantener franjas de vegetación ribereña es una práctica de manejo útil para
minimizar los impactos de la deforestación sobre los sistemas acuáticos, en especial para asegurar la
calidad de agua, recurso que en nuestro país se encuentra altamente limitado.
A pesar de su relevancia, en el país existen pocos estudios sobre la vegetación ribereña, en especial
en bosques tropicales. Por otro lado, la complejidad y heterogeneidad de las comunidades ribereñas
hacen que sea muy complicado definirlas y describirlas de forma específica, de hecho comúnmente se
les ha tratado bajo categorías y nombres diferentes o como variantes de la vegetación circundante.
Por lo anterior considero necesario analizar los patrones de diversidad que muestra este tipo de
vegetación con el fin de contribuir a su definición y dar elementos que ayuden a distinguirla de forma
más adecuada de la vegetacion adyacente.
El presente estudio se realizó en una sección de aproximadamente 48 km de las riberas del Río
Lacantún, el cual se encuentra inmerso en la región conocida como Selva Lacandona. Precisamente,
es en los bosques tropicales perennifolios donde se han realizado el menor número de estudios sobre
los bosques ribereños. Por otro lado, estas riberas del Río Lacantún son un sitio muy importante para
2
la reproducción de la guacamaya roja, ya que es reconocido como un sitio de anidación importante
para ella (Iñigo-Elias 1996). De esta forma, el presente estudio también intenta brindar información
particular sobre las especies importantes para la anidación y alimentación de la guacamaya roja
durante su época de reproducción.
3
Introducción
El término ribereño, en cuanto a la vegetación, se ha utilizado para denominar a plantas que se
establecen en las orillas de los arroyos, ríos, pozas, lagos y algunos humedales (Naiman y Décamps
1997). De forma general, se ha denominado zona ribereña a la tierra adyacente a un sistema lótico,
la cual se encuentra en mayor o menor medida influenciada por este último. En consecuencia, estaszonas son interfases entre los sistemas acuáticos y terrestres, y engloban un fino gradiente del
ambiente físico de las comunidades naturales (Naiman et al. 1993; Naiman y Décamps 1997). Si bien,
a la vegetación presente en estas zonas se le ha denominado de manera general vegetación ribereña
o bosque ribereño, diversos autores han reconocido que éstas comunidades son muy heterogéneas,
tanto en términos de composición de especies como de estructura (Brinson 1990, Carr 1998, Wyant y
Ellis 1990).
 Rzedowski (1981) define a estas comunidades bajo el término de bosque de galería, como
agrupaciones arbóreas muy heterogéneas de 4 a 40 m de altura, en ocasiones dominadas por
arbustos, con árboles de hoja perenne, decidua o parcialmente decidua, que pueden incluir
numerosas trepadoras y epífitas, o carecer de ellas, y ser densos o estar constituidos por árboles muy
esparcidos e irregularmente distribuidos. El mismo autor menciona que es un tipo de vegetación
cosmopolita, que se encuentra tanto en lugares de clima caliente como templado; así como seco o
húmedo. Lot y Novelo (1990) las describen de una manera más general como comunidades que se
extienden desde el nivel del mar hasta los 2,800 m, en las cuales predomina el género Populus en las
zonas áridas y el género Alnus en las zonas templadas. En relación con su estructura, se ha
observado que en la mayoría de los casos el componente arbóreo es el más conspicuo, mientras que
el sotobosque posee menor densidad y número de especies (Brinson 1990); sin embargo hay otros
casos en los cuales se observa que el sotobosque es muy importante en términos de densidad y
composición de especies (Lebrija 2001), hecho que reafirma la heterogeneidad de este tipo de
vegetación.
De acuerdo a algunos autores, los bosques ribereños son uno de los sistemas ecológicos más
complejos de la biosfera y también uno de los más importantes para el mantenimiento de todo el
paisaje y sus ríos (Naiman y Décamps 1990, 1997). Además, son ecosistemas altamente afectados en
México por el impacto antropogénico y, aunado a esto, la información ecológica sobre los mismos es
muy pobre, por lo que su estudio es crítico en general y particularmente en México.
4
1. Ecosistemas ribereños
Un ecosistema ribereño se puede definir como un ecosistema con un alto nivel del manto freático por
la proximidad con el cuerpo de agua, que generalmente ocurre como un ecotono entre los
ecosistemas acuáticos y terrestres pero con características propias y distintivas (Johnson y
MacCormick 1979). Los ecosistemas ribereños se caracterizan generalmente por la combinación de
una alta diversidad de especies, una alta densidad y una alta productividad. Su carácter de ecotono
hace que ahí existan muchas interacciones entre el ambiente acuático y terrestre, así como un gran
intercambio de nutrimentos y energía, razón por la cual es difícil precisar sus límites (Mitsch y
Gosselink 1986). Sin embargo, algunos autores han identificado ciertas características comunes como
son: (1) abundancia de agua; (2) suelos aluviales ricos en nutrimentos; (3) forma lineal como
consecuencia de su proximidad al río o arroyo; (4) convergencia de una gran cantidad de materia y
energía del paisaje circundante y (5) sirven de conección los ecosistemas río-arriba y río-abajo
(Mitsch y Gosselink 1986, Brinson et al. 1981).
La dinámica del bosque ribereño varía tanto a nivel longitudinal como lateral a través del curso del río
en función de la morfología de los valles, los factores físicos (como los procesos fluviales, edáficos,
las pendientes y el movimiento de escombros y detritus a través del río), la diversidad vegetal y las
estrategias en las historias de vida de las plantas dominantes.
Debido a que un ecosistema es un conjunto de componentes que se encuentran interaccionando
entre sí, no sólo los procesos físicos alteran a la vegetación ribereña sino que ésta también puede
alterar a los componentes abióticos del sistema, tanto del agua como del suelo. Se ha visto que la
vegetación ribereña puede alterar la química del agua, en especial en su tipo, cantidad de nutrientes
y su pH. De hecho, la vegetación ribereña no sólo altera la composición de los iones por sus propios
exudados, sino que además puede interactuar con los iones que se lixivian de la vegetación matriz
que tiene adyacente río adentro. También se ha visto que la vegetación ribereña está fuertemente
ligada a las características químicas del suelo (Merritt y Cooper 2000); en particular está muy
relacionada con la concentración de fósforo y nitrógeno en el suelo pero también puede afectar la
concentración de otros iones.
2. Heterogeneidad de los bosques ribereños
Los bosques ribereños presentan una alta variabilidad tanto en el espacio como en el tiempo,
5
estos reflejan la heterogeneidad física del propio canal de drenaje, de los procesos que van dando
forma a su morfología y de sus comunidades bióticas (Naiman et al. 1998). La heterogeneidad de las
comunidades ribereñas está íntimamente ligada a la heterogeneidad del paisaje que domina en los
sistemas lóticos. A lo largo del río hay cambios en la geomorfología e hidrología predominantes como
consecuencia de frecuentes disturbios. Río arriba generalmente el canal es más estrecho, la velocidad
de corriente es mayor y por lo tanto hay más erosión. En estas zonas domina el transporte de
materiales. Río abajo el canal se va a haciendo más amplio, hay más volumen de agua por la unión
de diversos tributarios, la velocidad de corriente es menor y se puede observar una mayor
depositacion de sedimentos finos. Las condiciones del suelo varían conforme uno se aleja de la orilla,
ya que el río influye en factores como la humedad del suelo, la altitud del terreno y la pendiente. De
esta forma los procesos hidrológicos y geomorfológicos influyen de manera decisiva en el
establecimiento de las comunidades vegetales (Brinson 1990).
La geomorfología y la hidrología de una zona se encuentran estrechamente ligadas, de forma que,
cambios en una modifican a la otra. Por ejemplo, algunas inundaciones de alta intensidad alcanzan a
producir elevaciones o depresiones que luego determinan la futura frecuencia y duración de las
inundaciones en esa zona (Lebrija 2001). Se ha observado que ciertos tipos de vegetación pueden
relacionarse con determinadas superficies geomórficas y con el gradiente que se forma desde el nivel
del canal hasta las terrazas, de esta manera la forma del terreno va a influenciar el tipo de vegetación
que puede desarrollarse exitosamente (Brinson 1990, Salo et al. 1986).
En particular, la dinámica hidrológica que presenta el ecosistema ribereño crea condiciones fisico-
químicas únicas, donde la precipitación, escorrentía e infiltración transportan energía y nutrimentos
de adentro hacia afuera y de afuera hacia adentro modificando las características bioquímicas del
suelo, de forma que ligeros cambios en las condiciones hidrológicas pueden ocasionar respuestas en
la biota que se pueden apreciar como cambios significativos en la riqueza y composición de especies
o sus patrones de diversidad; así como en la productividad del ecosistema (Gosselink y Turner 1978).
El efecto de la dinámica hidrológica sobre la vegetación va a depender en gran medida de la
naturaleza del hidroperiodo, el cual se entiende como el patrón estacional del nivel del agua, y está
determinado por la duración, intensidad y frecuencia de las inundaciones (Mitsch y Gosselink 1986).
El hidroperiodo de una región esta determinado por diversos factores como el clima, el nivel del
terreno, el área de drenaje, la pendiente del canal y el tipo de sustrato. La variabilidad en estos
factores conduce a una mayor heterogeneidad del paisaje (Mitsch y Gosselink 1986). Si además,
6
tomamos en cuenta que los ríos pueden recorrer varios kilómetros y cruzar por diferentes tipos de
ecosistemas desde su cabecera hasta su desembocadura uno se puede imaginar la diversidad que se
observa ensu vegetación asociada.
En general, las zonas ribereñas son un mosaico muy diverso tanto de formas del paisaje y ambientes
dentro del paisaje entero como de comunidades y variedad de especies (Gregory et al. 1991;
Décamps 1996). Es por esta heterogeneidad física que muchas veces es muy complicado delimitar
con precisión su extensión espacial. Naiman y colaboradores propusieron que el bosque ribereño se
extiende a los lados del canal activo, incluyendo desde las planicies de inundación activas
(extensiones planas que se encuentran al mismo nivel del máximo llenado del río) hasta las terrazas
(partes planas que se encuentran sobre el nivel de máximo llenado del río pero que todavía se
encuentran influidas por este). Las distintas formas del paisaje van a generar características
particulares al bosque ribereño, aumentando así su heterogeneidad. En este caso son las laderas lo
que indicaría el fin del bosque ribereño, o bien, el fin de la influencia del río (Fig.1).
3. Efectos de los disturbios en la vegetación rbereña
Uno de los factores más importantes que nos permiten explicar el heterogéneo mosaico de
comunidades vegetales del bosque ribereño, su estructura y su diversidad es su régimen de
disturbios, el cual está determinado por el tipo, la frecuencia y la intensidad de los disturbios. La
magnitud que alcance este régimen depende de varios factores como el clima, la composición de
especies, la estabilidad de la ladera y la posición de cada sitio dentro de la red de drenaje (Swanson
et al. 1988; Agree 1988). Entre los principales disturbios de las zonas ribereñas se encuentran las
Bosque ribereño Bosque ribereño
Figura x. Topografía local de las formas del paisaje características de un valle aluvial.
Máximo de llenado
Canal activo
Cama móvil
Ladera
Planicie de inundación
activaTerraza
Figura 1. Topografía local de las formas del paisaje características de un valle aluvial. Tomado de
Naiman y colaboradores (1998).
7
tormentas, el fuego, los vientos y sobre todo las inundaciones. En especial, si las inundaciones
transportan una gran carga de sedimentos, provenientes de procesos de erosión reciente, pueden
provocar grandes modificaciones a la arquitectura de los canales y planicies de inundaciones (Benda
et al. 1998).
En especial, se ha observado que el régimen de inundaciones puede actuar tanto como un límite o un
estímulo para la riqueza de especies dependiendo del hidroperiodo y las energías físicas de abrasión,
erosión y acumulación (Mitsh y Gosselink 1986). Pollock y colaboradores (1998) encontraron que la
frecuencia de inundaciones y la heterogeneidad espacial (en forma de variación topográfica) parecen
ser buenos predictores de la riqueza de especies de plantas. Por ejemplo, McKnight y colaboradores
(1981) encontraron que, en general, la diversidad de especies aumentaba cuando se movían de sitios
con un alto régimen de inundaciones a un régimen menor. Lo anterior nos da un buen ejemplo de
cómo los cambios en los factores abióticos del ecosistema pueden cambiar y a su vez explicarnos la
composición de especies determinada en cada sitio.
Además, el régimen de inundaciones puede alterar la composición de especies que exista en una
zona dada. Las plantas ribereñas presentan numerosas adaptaciones morfológicas, fisiológicas y
reproductivas, que les permiten habitar ambientes de alta energía y humedad, con frecuentes
inundaciones (Brinson 1990; Malanson 1993; Mitsh y Gosselink 1993). Entre las adaptaciones que
presentan las especies se encuentran troncos muy grandes en las especies arbóreas, especies que
pueden establecerse en suelos minerales de la superficie de la planicie de inundación, e hidrófitos
obligados que crecen en suelos saturados o inundados. También varias plantas se han adaptado a la
depositacion de sedimentos, a la abrasión física y a la ruptura de sus tallos, comunes en las
inundaciones (Brinson 1990).
Sin embargo, es importante reconocer que los patrones de la vegetación tanto en la colonización
como en el establecimiento y la sucesión se explican no sólo por los procesos físicos, sino por la
interacción entre éstos y las diferentes estrategias y formas de vida de cada especie, mecanismos
reproductivos y adaptaciones fisiológicas (Naiman et al. 1998).
4. Biodiversidad de los bosques ribereños
Los corredores ribereños naturales se han considerado ecosistemas muy diversos, dinámicos y
complejos (Naiman et al. 1993), debido a que contienen un diverso mosaico de formas del paisaje,
comunidades y condiciones ambientales. Además se ha visto que mantienen una alta diversidad de
especies (Nilsson 1986, Salo et al. 1986, Kalliola and Puhakka 1988, Junk 1989, Nilsson et al. 1989,
8
Tabacchi et al. 1990, Kalliola et al. 1992, Décamps y Tabacchi 1994). En general, los factores que
influyen en la diversidad pueden dividirse en dos categorías básicas: factores físicos o geográficos
generales, que afectan el numero total de especies que ocurren en una región, y los factores locales
que determinan que especies del conjunto regional pueden coexistir en un área dada o una
comunidad (Pollock 1998). En este sentido, las comunidades ribereñas presentan una gran
heterogeneidad tanto en sus patrones físicos o geográficos como en sus factores locales y por lo
tanto condiciones ambientales contrastantes. Los primeros debido a que el río puede atravesar por
ecosistemas distintos a lo largo de su curso, y los segundos por su heterogeneidad tanto en formas
del paisaje como en tipo de suelo y procesos de erosión y sedimentación.
4.1. Teorías generales de diversidad (local)
Las dos principales teorías de biodiversidad que se han utilizado para tratar de entender la variación
local en la riqueza de especies en los bosques ribereños son: el modelo del equilibrio dinámico de
Huston (1979, 1994) y la teoría de la competencia por recursos en ambientes heterogéneos de
Tilman (1982). Debido a que ambas consideran características esenciales de los ecosistemas
ribereños para precedir la biodiversidad como son la productividad y los disturbios. Juntos, los
modelos de Huston y Tilman sugieren que la productividad potencial, los disturbios y la
heterogeneidad ambiental son factores clave en el control en los patrones locales de diversidad,
sugerencia apoyada por numerosos estudios de campo y modelos teóricos (Rosenzweig 1971, Horn
and MacArthur 1972, Grenney et al. 1973, Grime 1973, Levin and Paine 1974, Cody 1975, Al-Mufti et
al. 1977, Connell 1978, Sousa 1984, Schlosser 1982, Tonh and Magnuson 1982, Brown and Gibson
1983, Tilman 1983, Ward and Stanford 1983, Robinson and Minshall 1986, Abrams 1988, Pringle
1990, Brown and Brussock 1991, Curie 1991, Scarsbrook and Townsend 1993).
El modelo del equilibrio dinámico hace importantes predicciones acerca de los patrones de diversidad
de especies basadas en la interacción entre la productividad y los disturbios. El modelo sugiere que
hay relaciones predecibles entre la productividad, disturbios y diversidad. Además explica el efecto de
la interacción de los disturbios y la productividad sobre los patrones de riqueza de especies entre
especies competidoras. A pesar de que el modelo predice un continuo de espacio productividad-
disturbio-diversidad, este se puede reducir a cuatro estados básicos (Fig.2):
Estado 1.- En sitios altamente productivos y sin disturbios, la diversidad tiende a ser baja debido
a la existencia de especies dominantes que pueden eliminar a las no dominantes a través de los
procesos de exclusión competitiva. Si la comunidad es productiva pero los disturbios son más
9
frecuentes, entonces la diversidad de la comunidad puede incrementarse gracias a que los
competidores dominantes son eliminados o crecen más lentamente por el disturbio.
Estado 2.- Si un sitio es poco productivo pero con disturbios poco frecuentes, la diversidad
puede ser alta porque la tasa de exclusión competitiva es baja.
Estado 3.- Sitios poco productivos pero con frecuentes disturbios tiendena tener menor
diversidad, ya que los disturbios frecuentes eliminan las especies de crecimiento lento antes de
que tengan la oportunidad de reproducirse.
Estado 4.- Sitios productivos, con disturbios frecuentes tienden a tener la diversidad más alta, ya
que las tasas de crecimiento son más altas, y los disturbios que son frecuentes, previenen la
exclusión competitiva.
En contraste, la teoría de la competencia por recursos en ambientes heterogéneos predice que la
diversidad de especies es controlada principalmente por la heterogeneidad de los recursos y la
productividad, y no enfatiza el papel de los disturbios. Tilman (1982) hace varias predicciones acerca
de la relación entre la diversidad de plantas, la riqueza de recursos y la heterogeneidad espacial.
De acuerdo a ésta teoría, la riqueza de especies incrementa rápidamente a un máximo cuando la
productividad aumenta en niveles relativamente bajos y después declina lentamente mientras la
Isoclina de la diversidad máxima
Productividad de la comunidad
Fr
ec
ue
nc
ia
 d
e 
lo
s d
is
tu
rb
io
s
Estado 2
Alta diversidad
Estado 4
Alta diversidad
Estado 3
Condiciones impredecible
o estresantes
Estado 1
Exclusión competitiva
Figura 2. Modelo que establece la existencia de un equilibrio dinámico entre los disturbios y la
productividad en donde se pueden reconocer cuatro estados principales: dos estados de alta
diversidad (estados 2 y 4) que ocurren a lo largo de la isoclina donde hay un balance entre la
exclusión competitiva por especies dominantes y la frecuencia de disturbios, y dos estados de baja
diversidad, uno donde hay demasiada exclusión competitva (estado 1) y otro donde existen
condiciones impredecibles o difíciles que evitan la sobrevivencia de muchas especies (estado 3).
Modificado de Huston 1994.
10
productividad sigue aumentando. Por su parte, se espera que la equitatividad sea alta en hábitats
moderadamente no productivos donde la diversidad es alta, y que decrezca al ir aumentando la
productividad por la dominancia de ciertas especies (Fig.3).
De forma general, la teoría de la competencia por recursos predice que al incrementarse la
heterogeneidad espacial aumenta la diversidad de recursos en cualquier nivel promedio de
productividad, y sus efectos son más pronunciados en hábitats pobres en recursos (Tilman 1982).
De esta forma, se espera que las comunidades con alta diversidad presenten varias especies
codominantes, considerando que son más ricas en recursos. En cambio, comunidades menos diversas
estarían dominadas por pocas especies, donde la mayoría de ellas serían raras. Finalmente, se espera
que al incrementarse la heterogeneidad espacial, haya un incremento en la riqueza de especies,
especialmente en hábitats pobres en recursos.
4.2. Procesos naturales que influyen sobre los patrones de diversidad en los corredores ribereños
La temperatura y la lluvia son de los mayores determinantes de la distribución de especies vegetales,
lo cual es importante considerar debido a que los corredores ribereños atraviesan, a lo largo de su
cuenca, una gran variación altitudinal que enmarca un amplio rango de temperatura y precipitación.
Además existen otros procesos naturales que influyen de forma más local a los patrones de
diversidad, por ejemplo en los corredores ribereños de la costa del Pacífico norte, Pollock (1998), ha
encontrado que la alta diversidad de estos hábitats está relacionada con los disturbios causados por
las inundaciones, por la heterogeneidad espacial que resulta de eventos geomorfológicos como el
flujo de escombros, la migración lateral de los ríos, la productividad y la herbivoría entre otros. El
R
iq
ue
za
 d
e 
es
pe
ci
es
Eq
ui
ta
tiv
id
ad
 d
e 
es
pe
ci
es
Productividad (riqueza de recursos)
Figura 3. Tendencias esperadas según la teoría de la competencia por recursos.
(Modificada de Tilman 1982).
11
mismo autor ha encontrado que en especial la frecuencia de inundaciones y la heterogeneidad
espacial, en forma de variación topográfica, son buenos predictores de la riqueza de especies (Pollock
et al. 1998).
Los ecosistemas ribereños son de los raros ecosistemas que experimentan disturbios
geomorfológicos regulares y consistentes como el continuo cambio en la topografía del canal. La
migración lateral del canal es el mecanismo principal que lleva a la sustitución de una forma del
paisaje por otra, lo que trae como resultado la creación de un mosaico dinámico de comunidades
vegetales que rodean los bancos de arroyos y ríos. Este tipo único de régimen de disturbio esta
íntimamente relacionado con la alta diversidad del sistema. De esta forma, la gran variedad de
hábitats encontrados en los ambientes ribereños es un resultado directo de estos disturbios
altamente destructivos y constructivos. Además de la migración lateral del canal, como ya se había
mencionado, hay otros importantes procesos fluviales como las inundaciones, las avulsiones (cambios
repentinos en la forma o localizacion del canal), el fluir de escombros y la depositacion de sedimento
(Pollock 1998).
En resumen, la heterogeneidad ambiental es un determinante importante de la diversidad de especies
para las comunidades ribereñas, al igual que para la mayoría de las comunidades. La distribución de
la flora ribereña está en función de la elevación sobre el canal del río, ya que ésta influye en la
frecuencia y duración de las inundaciones en el sitio. Por último, la heterogeneidad no facilita la
coexistencia de las especies per se (diversidad alfa), sino la existencia de numerosos parches
distintos (diversidad beta) que permiten la existencia de especies dominantes distintas para cada
condición (Pollock 1998).
La herbivoría es también un factor importante que influye sobre la diversidad de especies, por
ejemplo, en la ecoregión de la costa del Pacífico observaron que la herbivoría por los ungulados, en
especial el alce (Cervus elaphus), afectaba de forma importante al bosque ribereño. En un estudio de
los corredores ribereños del “Olympic National Park”, se observó que el pastoreo extensivo reducía la
abundancia de las especies dominantes del sotobosque, de forma que evitaba que éstas especies
dominaran toda la vegetación (Woodward et al. 1994). Por otro lado, la remoción de gruesas capas
de arbustos permitían que penetrara la luz a las capas herbáceas, favoreciendo por ejemplo a
algunos helechos para su establecimiento. En resumen la herbivoría reduce la abundancia de las
especies competitivas dominantes y permite la coexistencia de las especies menos competitivas
aumentando así la diversidad, efecto que ha sido también registrado en otros estudios(Tansley y
12
Adamson 1925, Summerhayes 1941, Harper 1969, Grime 1973 y 1979, Lubchenko 1978). Sin
embargo, la herbivoría también puede disminuir la diversidad si es extensiva, de forma que las
especies preferidas sean comidas y desaparezcan de la comunidad (Lubchenko 1978, Hart 1985,
Jacoby 1987).
5. Funciones ecosistémicas del bosque ribereño
Procesos como los ciclos biogeoquímicos y la productividad primaria son funciones que caracterizan
un ecosistema, incluyendo el ribereño. Por ejemplo, Jordan y colaboradores (1993) observaron que
al fluir el agua a través del bosque ribereño, desde un campo de cultivo hasta el río, las
concentraciones de diferentes nutrientes se alteraban. Mientras que los nitratos y el cloruro
disminuían, el nitrógeno orgánico disuelto, el amonio, el sulfato y el pH aumentaban (Shaw y Bible
1996). Estos cambios muestran la importancia del bosque ribereño en el ciclaje de nutrientes.
También encontraron que los cambios más abruptos en los nitratos se dieron en la orilla de la planicie
de inundación, dentro del bosque, lugar donde el manto freático está más cerca de la superficie y del
suelo. Se ha observado también que la vegetación ribereña puede incluso detener ciertos
contaminantes evitando que lleguen hasta el río, contaminando el agua y causando problemas de
salud.
El bosqueribereño influye en las funciones del ecosistema no solo dentro del área ribereña sino que
afecta en general a todo el arroyo. En la tabla 1 se resumen las funciones más importantes del
ecosistema ribereño en sus diferentes dimensiones (Naiman et al. 1998).
 Tabla 1. Funciones del ecosistema de bosque ribereño.
Sitio Estructura Función
Canal interno Grandes troncos de madera que
provienen de las laderas y de la
planicie de inundación
Control del acarreo de agua y
sedimentos.
Control de la dinámica de los
hábitats acuáticos.
Proveen hábitat para la vida
silvestre.
Fuente de pozas de descanso de
peces, refugio, zonas de
alimentación.
Contribuyen a la formación de
islas de bosque y planicies.
Banco de sedimenación Raíces Incrementan la estabilidad del
banco.
Crean una cubierta colgante del
banco.
13
Toma de nutrientes del suelo y
del agua del arroyo.
Planicie de inundación Tallos y dosel bajo Retardan el movimiento de los
sedimentos, agua y transporte de
escombros de madera.
Vegetación sobre el suelo Dosel y tallos o troncos Control de sombra, de
temperatura y de la productividad
primaria del arroyo.
Fuente de detritus.
Proveen hábitat.
Bosque ribereño Corredor biológico Facilita el movimiento de peces y
de la vida salvaje.
Entre otros servicios que el bosque ribereño provee al ecosistema se pueden mencionar la protección
de la calidad del agua, ya que disminuye el flujo superficial, reduce la escorrentía y favorece la
infliltración (Guillian 1994); la biodiversidad de hábitats y especies (Naiman et al. 1993); la
estabilización del terreno (Harmel et al. 1999); control de inundaciones y de la intensidad de corriente
(Naiman et al. 1998).
A pesar de la importancia que tiene este ecosistema, en nuestro país se puede observar una
disminución paulatina de estos sitios debido a las presiones agrícolas, industriales y de generación de
energía (Rzedowski 1981). También, a pesar de su importancia, en nuestro país el estudio sobre este
tipo de vegetación es realmente pobre, en especial dentro de los bosques tropicales, los cuales se
consideran los ecosistemas más amenazados globalmente, y en particular en México, en donde los
ecosistemas boscosos tienen la mayor tasa de deforestación proporcional (Masera et al. 1998), lo cual
probablemente afecta también el ecosistema ribereño tropical.
6. Importancia de la vegetación ribereña como hábitat para la fauna
Anteriormente se hizo referencia a la gran importancia de los ecosistemas ribereños como
proveedores de hábitat para la fauna. En especial la vegetación ribereña del río Lacantún tiene gran
importancia como hábitat de la guacamaya roja (Ara macao cyanoptera), para la cual la vegetación
de las riberas del Río Lacantún es un hábitat crítico para su reproducción en la zona Lacandona.
Para la guacamaya roja, el bosque ribereño parece ser de vital importancia, aunque se ha
determinado que su distribución abarca varios países del Neotrópico, su distribución se encuentra
restringida principalmente a selvas ribereñas establecidas en vegetación de selva alta perennifolia y
mediana subcaducifolia (Freidman et al. 1950, Slud 1964, Snyder 1966, Monroe 1968, Forshaw 1977,
Meyer de Schauensee y Phelps 1978, Ridgely 1981, Parker et al. 1982, Hilty y Brown 1986, Remsen y
14
Traylor 1989, Ridgely y Gwynne 1989, Martinez-Sanchez 1991, Tostain et al. 1992, Sick 1993,
Haverschmidt y Mees 1994, Howell y Webb 1995, Iñigo-Elias 1996, Ridgely et al. 1998, Ridgely y
Greenfield 2001). La tabla 2 muestra la importancia que tiene este ecosistema para ésta especie
emblemática de ave. De 16 citas, 11 la asocian con el hábitat ribereño y 6 de estas lo mencionan
como su hábitat específico. De las 5 citas que no mencionan explícitamente al hábitat ripario, 2 la
asocian con el bosque de tierras bajas inundables, mientras que las otras tres son más generales.
Se ha encontrado que tanto en México, como en Guatemala y Belice, sus sitios de anidación se
encuentran en árboles en las riberas de grandes ríos. Además Renton (2004) encontró que en Belice
las planicies de inundación son una fuente esencial de sitios de anidación y recursos alimenticios para
las guacamayas durante su época reproductiva. En otro estudio Iñigo-Elias (1996) observó que la
guacamaya roja utiliza un número limitado de especies para anidar, en la Selva Lacandona, el
73.69% de los nidos se encontraron en solo tres especies de árboles: Ceibas (Ceiba pentandra)
(28.95%, N=38), Palo Guacamayo o Plumillo (Schizolobium parahybum) (26.32%, N=38) y el
Amargoso (Vatairea lundelli) (18.42%, N=38); especies que además encontró eran más frecuentes
cerca de las orillas de los ríos (250-500m)(Iñigo-Elias 1996).
Tabla 2. Muestra el tipo de hábitat que le asignan a la guacamaya roja diferentes autores
en diferentes años.
CITA Hábitat
ripario
Bosques de
tierras
bajas
húmedas o
inundables
Bosque
tropical
(Caducifolio y
perennifolio)
Zonas
abiertas
con
árboles
altos
Griscom (1932) X
Land & Trimm (1970) X
Meyer de Schauensee & Phelps (1978) X
Russell (1964) X
Smithe & Trimm (1969) X
Wetmore (1968) X
Blake (1953) X
Howell & Webb (1995) X
Stiles et. al. (1989) X X
Monroe (1968) X X
Meyer de Schauensee (1970) X X
Edwards (1989) X X
Ridgely & Gwynne (1989) X X X
Stotz et al. (1996) X X X
Peterson & Chalif (1973) X X X
Hilty & Brown (1986) X X X X
15
Además de que la guacamaya roja anida en un número limitado de especies arbóreas, los sitios
disponibles se reducen más debido a que esta especie anida preferentemente en cavidades naturales
de los árboles, las cuales en vida silvestre presentan una disponibilidad muy limitada (Pérez-Pérez
1998). Las cavidades potenciales para ser utilizadas por la guacamaya se encuentran a más de 10m
de altura y con dimensiones de la entrada de 15 x 15 cm (Iñigo-Elias 1996). En la Selva Lacandona
Iñigo-Elias (1996) encontró que sólo el 30% de las cavidades encontradas en árboles en las orillas de
los ríos y a una distancia de hasta dos kilómetros mostraban las características necesarias (N=63).
Por otro lado, encontró que las cavidades-nido ocurren más frecuentemente entre los cero y
quinientos metros del margen del río (90%, N=41) (Iñigo-Elias 1996). En Guatemala, en un estudio
similar dentro de El Petén, no se encontró ninguna cavidad ideal como nido, lo que sugiere que
México es un mejor hábitat natural para la guacamaya roja (Pérez-Pérez 1998).
En cuanto a su alimentación durante la época seca, época que corrersponde a su temporada de
reproducción, se ha encontrado que en Centro América las guacamayas tienen una dieta estrecha
principamalmente basada en semillas (Renton 2006). Se encontró que en la dieta de los polluelos
predominaban semillas de Schizolobium parahybum y especies de árboles del género Cnidoscolus,
ambos característicos de hábitats riparios (Renton 2006). Entre otras especies importantes para su
alimentación se encuentran Xylopia frutescens, Bursera simaruba, Sebastiania longicuspis, Astronium
graveolens y Schwartzia spp.
En México Iñigo-Elias (1996) observó que otro recurso frecuentemente buscado por las guacamayas
para alimentarse son los frutos de las palmas de Corozo (Scheelea liebmannii), especie que parece
ser más abundante a lo largo de los ríos y que da frutos en todo el año (Pérez-Pérez 1998), razón por
la cual parece ser un recurso alimenticio clave, en especial en la época de anidación cuando las
guacamayas no se mueven tanto para conseguir alimento.
Por lo anterior podemos decir que el bosque ribereño es un hábitat crítico para la reproducción de la
guacamaya roja y que un requisito relevante para poder planear estrategias de conservación de la
especie y de su hábitat es entender como es la distribución de los recursos específicos de la especie.
El estudiar los patrones de diversidad existentes en la vegetación ribereña del río Lacantún permitiría
conocer qué sitios por sus características bióticas y abióticas podrían ser especialmente importantes
para su supervivencia.
16
Justificacióne importancia del estudio
Con este estudio se intenta contribuir con el conocimiento que existe sobre el bosque ribereño, cuya
vegetación se encuentra poco estudiada, en especial en regiones tropicales (Meave et al. 1996). Se
busca que este trabajo ayude a entender mejor las características particulares de este tipo de
vegetación y su diversidad, así como sus límites en relación con la vegetación circundante o “matriz”
con el fin de poder hacer una caracterización más adecuada de ella. Lo anterior es de interés dado
que la vegetación ribereña es considerada como un ecotono y, justo por su característica de
transición, sus limites pueden ser poco claros y muy cambiantes dependiendo de la magnitud de la
influencia del río en cada sección de su curso (Holland et al. 1991). Además la importancia es mayor
considerando que en las regiones tropicales en particualr en la Selva Lacandona, la vegetación
contigua está constituída por selva alta perennifolia cuya fisonomía dificulta reconocer las diferencias
en los patrones de diversidad entre ella y la vegetación ribereña.
Por otra parte, este trabajo intenta generar información para entender la heterogeneidad de la
vegetación ribereña, tanto en el gradiente cauce-desembocadura (por lo menos en una sección de
este), como en el gradiente margen-selva. Por lo anterior se analizó tanto la variación longitudinal
como lateral que presenta la diversidad vegetal del bosque ribereño.
En este estudio también se analiza la diversidad de la vegetación ribereña perturbada con el fin de
explorar en qué medida los patrones de uso de suelo de la tierra en la misma zona puede mantener
la diversidad florística típica de la vegetación ribereña.
Adicionalmente, se intenta reconocer las relaciones entre los patrones de diversidad y las
características ambientales o abióticas de los sitios ribereños con el fin de poder entender mejor que
factores ambientales podrían explicar la heterogeneidad de este tipo de vegetación. Para este estudio
se consideraron dos tipos de variables ambientales: (1) Las características del terreno (altitud,
pendiente y posición en el curso del río) debido a que el entorno geomorfológico de las zonas
ribereñas se ha considerado una gran influencia sobre el desarrollo y naturaleza del tipo de
vegetación que se establece (Brinson 1990, Hughes 1988, 1990, Mitsch y Gosselink 1986, Naiman et
al. 1993, Räsänen et al. 1987, Salo et al. 1986); además de que está íntimamente ligado con la
hidrología de los sitios, cuyo efecto principalmente depende del hidroperiodo, es decir la duración,
intensidad y frecuencia de las inundaciones (Bren et al. 1988, Hughes 1988, 1990, Sánchez-Silva
1986, Naiman et al. 1993). (2) Las características del suelo ribereño, incluyendo: el contenido de
17
materia orgánica, el pH, la textura, y la humedad del suelo; características que afectan la fertilidad
del suelo y el tipo de plantas que pueden desarrollarse en cada diferente tipo de suelo (Aguilera
1989).
Actualmente, ya se ha reconocido la dificultad de rehabilitar estos ecosistemas, en especial cuando
falta un adecuado conocimiento de los procesos ecológicos e hidrológicos responsables de su
biodiversidad y los patrones de esta misma (Naiman et al. 1998). De la misma forma, la capacidad
que tengamos para poder restaurar adecuadamente estos ecosistemas va a depender del nivel de
conocimiento que tengamos sobre su complejidad (Naiman et al. 1998). En este contexto entender
cómo son sus patrones de biodiversidad permitiría proponer estrategias más adecuadas tanto para su
mantenimiento como para su restauración.
Por otra parte, estudiar en especial la vegetación de las riberas del río Lacantún es de interés por dos
principales razones:
1) Se encuentra inmersa dentro de lo que se denomina un bosque tropical húmedo, ecosistema en el
cual ha sido muy poco estudiada la vegetación ribereña y con gran importancia por sí mismo. En
general, los bosques tropicales se consideran los ecosistemas más amenazados globalmente
(Whitmore 1992). En nuestro país, la tasa de deforestación más alta de los ecosistemas boscosos
corresponde a las selvas húmedas o bosques tropicales húmedos (Masera et al. 1998). En
particular, Mendoza y Dirzo (1999) determinaron que la tasa promedio de deforestación de la
Selva Lacandona fue de 2.13% para el periodo 1974-1984 y de 1.6% para el periodo de 1984 a
1991. Encontraron que los sitios con mayor deforestación correspondían a sitios relacionados con
el Río Lacantún. Los dos cuadrantes ribereños analizados por los autores mostraron en el primer
periodo tasas de deforestación de 8.14% y 7.48% por año respectivamente, más de tres veces la
tasa promedio. De igual forma la región de Marqués de Comillas, en las últimas dos décadas, ha
sufrido un acelerado proceso de deforestación y fragmentación del hábitat. A nivel regional se
estimó que en el periodo de 1975-1988 la tasa de deforestación anual era de 0.3% y para el
periodo de 1988-1993 aumentó a 5.5% (Saldivar 1998).
2) Por la importancia que tiene la vegetación de las riberas del río Lacantún como sitio de anidación
para la guacamaya roja, una de las trece especies de guacamayas grandes y que se encuentra
enlistada como en Peligro de Extinción por CITES, y “En Peligro” dentro del Plan de Acciones de
Conservación y Muestreo de Psitácidos del UICN (Snyder et al. 2000, Renton 2000). De hecho la
18
población de guacamayas que habita en las cuencas de los ríos Lacantún y Usumacinta, junto con
una población más pequeña en la región del alto Río Uxpanapa son las dos últimas poblaciones de
guacamaya roja que sobrevivien en el país (Binford 1989, Iñigo-Elias 1996, Macias et al. 2000, A.
Lazcano Barrero obs. pers.). El estudiar los patrones de diversidad existentes en la vegetación
ribereña del río Lacantún permitiría conocer qué sitios podrían ser especialmente importantes
para su supervivencia.
Ante los actuales problemas de deforestación y fragmentación que sufre nuestro país (que además se
han vuelto problemas globales), mantener saludables nuestros bosques ribereños se vuelve un
aspecto de vital importancia. Es necesario que en nuestro país exista suficiente información acerca de
conocimientos básicos sobre este tipo de vegetación y de sus patrones de diversidad para que se
pueda avanzar en su protección y recuperación.
Objetivos
OObbjjeettiivvooss ggeenneerraalleess::
EEvvaalluuaarr llooss ppaattrroonneess ddee ddiivveerrssiiddaadd fflloorrííssttiiccaa,, ccoommppoossiicciióónn yy eessttrruuccttuurraa ddee llaa vveeggeettaacciióónn
rriibbeerreeññaa aa lloo llaarrggoo ddee aammbbooss mmáárrggeenneess ddeell rrííoo LLaaccaannttúúnn,, llooss ccuuaalleess pprreesseennttaann ddiiffeerreenntteess
eessttaaddooss ddee ccoonnsseerrvvaacciióónn;; aassíí ccoommoo eevvaalluuaarr eenn eellllooss llaa aabbuunnddaanncciiaa yy ppaattrroonneess ddee
ddiissttrriibbuucciióónn ddee llaass eessppeecciieess iimmppoorrttaanntteess ppaarraa llaa aanniiddaacciióónn yy aalliimmeennttaacciióónn ddee llaa gguuaaccaammaayyaa
rroojjaa dduurraannttee ssuu ééppooccaa ddee rreepprroodduucccciióónn..
OObbjjeettiivvooss ppaarrttiiccuullaarreess::
11)) CCaarraacctteerriizzaarr llaa ccoommppoossiicciióónn yy eessttrruuccttuurraa ddee llaa vveeggeettaacciióónn rriibbeerreeññaa ddee llooss mmáárrggeenneess ddeell
rrííoo LLaaccaannttúúnn yy llaa sseellvvaa aallttaa aalleeddaaññaa..
22)) AAnnaalliizzaarr llooss ppaattrroonneess ddee ddiivveerrssiiddaadd ddee llooss ssiittiiooss ddee vveeggeettaacciióónn rriibbeerreeññaa ccoonnsseerrvvaaddaa,,
ppeerrttuurrbbaaddaa yy ddee llaa vveeggeettaacciióónn mmaattrriizz,, sseellvvaa aallttaa..
33)) AAnnaalliizzaarr llaa vvaarriiaacciióónn lloonnggiittuuddiinnaall ddee llaa ddiivveerrssiiddaadd fflloorrííssttiiccaa rriibbeerreeññaa aa lloo llaarrggoo ddeell ccuurrssoo
ddeell rrííoo..
44)) AAnnaalliizzaarr llaa vvaarriiaacciióónnllaatteerraall eenn llaa ddiivveerrssiiddaadd fflloorrííssttiiccaa rriibbeerreeññaa ddeennttrroo ddee llooss ssiittiiooss ddee
aaccuueerrddoo aa llaa ddiissttaanncciiaa ddeell mmaarrggeenn ddeell rrííoo..
55)) AAnnaalliizzaarr ssii eexxiissttee aallgguunnaa ccoorrrreellaacciióónn eennttrree llaa ddiivveerrssiiddaadd fflloorrííssttiiccaa yy llaass vvaarriiaabblleess
aabbiioottiiccaass mmeeddiiddaass ((ppHH,, tteexxttuurraa,, mmaatteerriiaa oorrggáánniiccaa ccoonntteenniiddoo ddee hhuummeeddaadd,, aallttiittuudd,,
ppeennddiieennttee))..
66)) DDeetteerrmmiinnaarr llaa aabbuunnddaanncciiaa,, ddiissttrriibbuucciióónn yy ppootteenncciiaall ddee rreeggeenneerraacciióónn ddee llaass eessppeecciieess
iimmppoorrttaanntteess ppaarraa llaa rreepprroodduucccciióónn ddee llaa gguuaaccaammaayyaa rroojjaa..
1
Área de estudio
El estudio se realizó en una sección del Río Lacantún de aproximadamente 48 km siguiendo el curso
del río. Este río es la frontera sur de la Reserva de la Biosfera Montes Azules ubicada al este de
Chiapas, razón por la cual tiene la peculiaridad de tener dos condiciones de conservación muy
diferentes en ambos márgenes. Mientras que una de sus riberas presenta buenas condiciones de
conservación por ser una zona protegida, la otra muestra un alto nivel de perturbación y cambio de
uso de suelo, especialmente para convertir la tierra en potreros.
La cuenca del Río Lacantún se localiza dentro de la región hidrológica 30, denominada Grijalva-
Usumacinta de la vertiente oriental del país, la cual abarca además de la cuenca del Rio Lacantún, la
del Río Chixoy, la del Río Usumacinta y la del Río Grijalva-La Concordia. La cuenca del Río Lacantún
comprende una superficie total de 12 526 km2 y comprende catorce subcuencas, de las cuales seis
son completas y las restantes parciales. Los volúmenes de agua que generan forman las corrientes
que en conjunto integran el Río Lacantún que descarga al Usumacinta (INEGI 2000a). El Río
Lacantún nace en el cerro Tenejapa al sureste de San Cristóbal de las Casas con el nombre de
Huisten, penetra en el área por el noroeste como Tzaconejá, y la primera aportación importante que
recibe por su margen izquierdo es el río Jataté, que nace en las sierras del noroeste del área y del
cual toma el nombre. Posteriormente por el mismo margen confluyen el río Perlas y abajo recibe por
su margen derecho al Santo Domingo. En la unión del Santo domingo y Jataté se inicia el río
Lacantún; en su recorrido tiene aportaciones por ambos márgenes, entre los más importantes se
encuentran los ríos Ixcán que recibe por su margen derecho y los ríos Tzendales, San Pedro y
Lacanjá que recibe por su margen izquierdo. Al confluir el Lacantún con el Salinas, se forma el
Usumacinta (INEGI 2000a). Los sitios estudiados en el presente trabajo se puede enmarcar en un
rectángulo de aproximadamente 282 km2 entre los ríos Ixcán y Tzendales, en donde la corriente
sigue un rumbo en dirección noreste (Fig. 3). La zona se encuentra aproximadamente entre los 16°
00’ y 16° 23’ de latitud N y los 90° 42’ y 91° 02’ de longitud W.
En el área domina el clima cálido húmedo y sub-húmedo. La elevación del terreno en la zona baja de
la cuenca se encuentra entre los 100 y 300 m s.n.m. Tiene una temperatura media anual de 25 a
26°C. La precipitación media anual varía de 2000 a 3000 mm. La temporada de lluvias es en verano.
La precipitación invernal es de 5 a 10 mm. La evaporación potencial oscila entre 1000 y 2000 mm. En
esta zona el lapso de humedad del suelo es de aproximadamente nueve meses, de junio a febrero
(INEGI 2000a).
2
En la zona dominan en general las rocas sedimentarias y volcanosedimentarias. En particular
dominan las asociaciones de rocas sedimentarias del eoceno, en el terciario inferior de la era
Cenozoica, con areniscas y lutitas. En las partes de sierra que atraviesan la zona (Cordón del
Chiquistero y de Xanabcu) dominan las rocas calizas del Cretácico superior de la era Mesozoica.
Mientras que en las partes más bajas cercanas a la desembocadura en el Usumacinta dominan los
suelos aluviales jóvenes que no datan más allá del cuaternario (INEGI 2000b).
 N
Reserva de la
Biosfera Montes
Azules
Marqués de
Comillas
Cobertura vegetal,
Selva alta
Área deforestada
Límite de las áreas
protegidas
Ríos
Figura 3. Ubicación de la zona de estudio y vista de una clasificación obtenida a partir de una imagen
satélite Landsat ETM (2000). Color verde: áreas conservadas que mantienen su cobertura vegetal, en
su mayoría de selva alta perennifolia. Color amarillo claro: zonas que han perdido su cobertura vegetal
y se han transformado en su mayoría en campos de cultivo y potreros de los ejidos.
16° 23´
16° 00´
91
° 0
2’
90° 42’
3
En el margen perteneciente a la reserva la cobertura vegetal es densa, constituida principalmente por
selva alta perennifolia que se caracteriza por su componente arbóreo conspicuo y su alta diversidad.
Se distribuye de los 100 a los 900 m s.n.m en relieves abruptos con suelos someros y drenaje
deficiente. Los árboles más altos alcanzan los 6 m y en el sotobosque dominan las plantas umbrófilas.
Entre las especies que habitan en ella se pueden mencionar: Terminalia amazonia, Lonchocarpus sp.,
Schizolobium parahybum, Ceiba pentandra, Swientenia macrophylla, Cederla odorata, Brosimum
alicastrum, Dialium guianense, Guatlevia anomala, Vatairea ludelli, Pseudolmedia oxyphyllaria,
Quararibea funebris, Bernoullia flammea, Sterculia apetala, Cupania sp., Alchornea latifolia y
Cymbopetalum penduliflorum (INE 1993).
El otro margen del Río Lacantún pertenece a la Región de Marqués de Comillas, la cual se considera
como una planicie estructural construida por capas de sustrato rocoso de lutitas y areniscas
paleogénicas y suelos de tipo luvisol y acrisol derivados de rocas calcáreas. En particular, los suelos
de las riberas son bastante fértiles y ofrecen la posibilidad de una explotación del tipo semiintensiva
(SARH 1982). La superficie cubierta por vegetación en Marqués de Comillas se ha ido reduciendo de
forma crítica en las últimas tres décadas a causa de la deforestación, quedando un paisaje cada vez
más fragmentado y con menor continuidad espacial. Las áreas más afectadas por los desmontes para
aprovechamiento forestal y agriculatura con el sistema de roza, tumba, quema, para abrir tierras y
dedicarlas a la agricultura o a la ganadería, son las orillas de los ríos Lacantún y Chixoy (Saldivar
1998). Los pastizales son comunes a lo largo de la vega de los ríos, así como áreas con vegetación en
diferentes estados de sucesión a consecuencia del desmonte. En la figura 4 se puede observar en
color verde las áreas conservadas que mantienen su cobertura vegetal, y en color amarillo claro las
zonas que han perdido su cobertura vegetal y se han transformado en su mayoría en campos de
cultivo y potreros. En general, en esta misma figura se observa que el margen izquierdo del Río
Lacantún presenta vegetación en mejor estado de conservación; mientras que en el margen derecho
se observa una gran fragmentación.
1
Método
1. Ubicación de los sitios y unidades de estudio
Para poder conocer la magnitud de la diversidad de la vegetación ribereña en el río Lacantún se
llevaron a cabo 12 censos florísticos con un área de 1000 m2 (0.1 ha) cada uno. Los sitios para cada
censo florístico se establecieron en una sección del río Lacantún de aproximadamente 48 km,
siguiendo el curso del río, área que si bien no abarca el río completo, nos permite incluir la
variabilidad natural de la vegetación.
El primer paso para la realización de este estudio consistió en la selección de 12 sitios para los censos
florísticos (Fig.4), en los cuales se consideran tres diferentes comunidades vegetales:
1) Cinco censos en vegetación ribereña conservada, ubicados en la ribera dentro de la Reserva de la
Biosfera Montes Azules.
2) Cinco censos de vegetación ribereña perturbada, ubicados enla ribera de Marqués de Comillas.
3) Dos censos de selva alta perennifolia, ubicados río adentro del lado de la reserva, los cuales
permitieron obtener información de la vegetación matriz, uno en una zona con bajos inundablese
y otro en la parte alta (fuera de la influencia del río).
Los sitios ribereños fueron elegidos con ayuda de mapas topográficos de INEGI (1:50 000) y una
imagen de satélite LANDSAT ETM del año 2000. Para la elección de los cinco sitios de vegetación
ribereña conservada se tomaron principalmente dos criterios: a) que presentaran diferencias en la
organización de sus curvas de nivel, lo que significa diferencias en la pendiente de los sitios; y b) que
presentaran diferencias espectrales aparentes en la imagen de satélite con el fin de incorporar la
mayor variabilidad posible en la vegetación.
 Los sitios ribereños de vegetación perturbada se eligieron en la misma sección del río pero en el
margen opuesto, en este caso el criterio seguido fue que los sitios mostraran un evidente cambio de
uso de suelo.
2
Los sitios de selva alta ubicados en el lado de la reserva se establecieron río adentro de la estación
Chajul siguiendo uno de sus caminos con el objeto de ya no tener la influencia del río.
Mayor
cobertura
vegetal
Menor
cobertura
vegetal
BR
P
SA
Zamora Pico
de Oro
Chajul
 Galaxia
Playón de
la Gloria
 Reforma Agraria
Figura 4. Ubicación de los doce sitios censados a lo largo del río Lacantún sobre una imagen de la
región que muestra un índice de vegetación obtenido a partir de una imagen de satélite LANDSAT
ETM (2000). Los tonos más oscuros indican una mayor cobertura vegetal, mientras que los más
claros una menor cobertura. En el recuadro de arriba los recuadros de colores representan las
diferencias en la vegetación: BR=bosque ribereño, SA=selva alta y P=vegetación perturbada.
16° 21’
91
° 1
2’
16° 02’
90° 43’
16° 39’
91
° 1
2’
16° 01’
91° 13’
3
Los criterios que se utilizaron para limitar el área de los sitios ribereños fueron: a) que no rebasaran
más de dos curvas de nivel (menos de 40 m sobre el nivel del río); b) en los casos donde las curvas
de nivel se encontraban muy separadas unas de otras, que no rebasaran los 500 m iniciando de la
orilla del río y 3) que en efecto tuvieran cobertura vegetal.
2. Obtención de datos
Para cuantificar la diversidad de especies de plantas a nivel local se utilizó el método propuesto por
Gentry (1982,1988), con algunas modificaciones. Este método presenta la ventaja de ser un
protocolo estandarizado para la vegetación, que ha sido utilizado en varios estudios en bosques
tropicales (Gentry 1982, 1988, Phillips 1993,Trejo & Dirzo 2002), y que permite realizar
comparaciones entre varios sitios y entre estudios diferentes. En general el método consiste en
censar todas las plantas con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 2.5 cm, que se
encuentran dentro de un área de 0.1 ha (1000 m2), constituía por10 transectos de 50 x 2 m (100 m2
cada uno) localizados al azar dentro del sitio de estudio. El método propone la realización de 10
censos de 0.1 ha, de forma que se completaría una ha.
 Las modificaciones realizadas al método fueron las siguientes: (1) se censaron todas las plantas con
un DAP mayor a 1 cm, en lugar de mayores a 2.5 cm, lo cual, ya se había propuesto anteriormente
en otros estudios debido a que así garantiza la inclusión de un mayor número de plantas (y especies)
que representan la composición de la comunidad (Trejo 1998, Trejo & Dirzo 2002). De igual forma se
consideraron las lianas que tenían un diámetro mayor a 1 cm, pero en este caso se mide el diámetro
basal; (2) se registró además la identidad de todas aquellas plantas con un DAP menor a 1 cm pero
con más de 50cm de altura, con el fin de obtener información sobre el potencial de regeneración en
estas comunidades y sobre la diversidad de palmas o plantas herbáceas que pueden entran en está
categoría; (3) los transectos se dividieron a su vez en 5 cuadrantes de 10 m para poder obtener
información más específica de la vegetación a lo largo del gradiente margen-selva, considerando que
de esta manera se podían tener datos de cómo va cambiando la vegetación por sector al alejarnos
del río (Fig.5).
4
Para seleccionar la posición de cada uno de los diez transectos de cada sitio, primero, se obtuvieron
al azar diez puntos dentro del sitio a lo largo del río, los cuales corresponden a la coordenada x en la
figura 6. A cinco puntos se les asignó una distancia perpendicular al río de 0 m, con el fin de asegurar
que los transectos comenzaran junto al río (coordenada y en la figura 6). A los cinco puntos restantes
se les asignó al azar su distancia perpendicular al río (coordenada y), tomando como límite el ancho
del sitio. De esta forma se obtuvieron para cada sitio dos grupos de transectos: (1) cinco transectos
que empezaban siempre junto al río, y (2) cinco transectos que empezaban a una distancia mayor y
al azar de la orilla (Fig.6).
E je x
(p a ra le lo a l m a rg en d e l río )
E
je
 y
(p
e
rp
e
n
d
ic
u
la
r 
a
l 
m
a
rg
e
n
 
50 m
2 m
50 m
10 m
Figura 5. Representación del transecto de 50 x 2 m dividido en cinco
cuadrantes de 10 x 2 m para obtener información más detallada de la
diversidad de especies con respecto a la distancia al río dentro de cada
transecto.
Figura 6. Esquema de la distribución de los diez transectos de cada sitio con respecto a la
ubicación del río. El eje x representa el eje paralelo al río, mientras que el eje y representa
río adentro. En todos los sitios se tiene cinco transectos que comienzan en los 0 m del
margen (rectángulos en gris) y cinco que comienzan a más de 0 m (rectángulos en blanco).
5
Al considerar en conjunto los transectos de todos los sitios ribereños, se observa que se logró tener
datos sobre la vegetación desde los 0 m del río, hasta una distancia máxima de 380 m río adentro
(Fig.7). Al tener datos a diferentes distancias de la orilla del río se puede observar el gradiente en la
influencia del río, debido a que ésta disminuye conforme se aleja del canal. Al igual que la distancia al
río, los transectos ribereños también mostraron diferencias en su altitud, la cual también va a influir
de forma importante en la influencia del río (Fig.8).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
400 m
Figura 8. Diagrama tridimensional de la posición en el espacio (x=latitud, y=longitud, z=altitud) de
cada uno de los diez transectos de cada sitio. Las primeras dos nubes de puntos corresponden a los
sitios BR1 y BR2 (en círculos) y la tercera agrupa a los demás sitios.
7.1 7.15
7.2 7.25
7.3
x 10
5
1.5
2
x 10
6
130
140
150
160
170
180
190
200
210
al
tit
ud
latitudlongitud
Figura 7. Posición de los 50 transectos de bosque ribereño del lado de la reserva con respecto a su
distancia al río.
6
Los sitios se ubicaron en el campo con ayuda de un GPS. La identificación de la vegetación se realizó
en su mayor parte en el campo. Las morfoespecies que no se lograron identificar en el campo, fueron
recolectadas para su identificación en el Herbario MEXU (Instituto de Biología de la Universidad
Nacional Autónoma de México), la cual realizé personalmente con ayuda de su personal.
2.1. Medición de las variables ambientales
Las variables abióticas registradas en campo para cada transecto fueron:
• Distancia al margen del río medida con una cinta métrica.
• Altitud registrada con la ayuda de un GPS y un barómetro.
• Pendiente medida por medio de una brújula y una plomada.
• Orientación medida utilizando una brújula.
Los datos se tomaron en cada transecto a los 0, 25 y 50 m.
En cada transecto se tomaron dos muestras de suelo a los 0 y 50m con el fin de determinar las
características del suelo dentro de él. Para tomar la muestra se retiró la hojarasca y se tomó suelo de
los primeros 10 cm de profundidad. El suelo se guardó en bolsas ziploc, que además se sellaron con
fuego, para mantener la humedad.
3. Análisisen laboratorio
Para cada muestra de suelo se determinó en el laboratorio: su humedad, pH, contenido de materia
orgánica y textura.
• Humedad. Se determinó en los siguientes pasos: 1) Para cada muestra se pesó una charola
vacía marcada con su número de identificación con un plumón indeleble; 2) una vez conocido el
peso de la charola vacía, se pesaron cinco gramos de suelo sobre las charolas; 3) se colocaron las
charolas con el suelo en la estufa por 24 horas a una temperatura de 85°C; 4) se sacaron las
charolas de la estufa poco a poco para evitar que se humedecieran al entrar en contacto con la
humedad ambiental; 5) se pesó las charolas con el suelo seco adentro; y 6) se calculó el
contenido de cada muestra restando el peso del suelo seco al peso inicial de las muestras cuando
mantenían su humedad.
• PH. Para medir el pH se utilizó un peachímetro de laboratorio. Primero se colocaron 10 gr de
suelo de cada muestra en pequeños frascos de plástico, después se agregaron 50 ml de agua
7
destilada (para tener una dilución 1:5), y se dejaron agitando por 12 horas sobre una mesa
agitadora. El pH se midió al día siguiente con el peachímetro.
• Materia orgánica. Para determinar el contenido de carbón orgánico total se realizaron los
siguientes pasos: 1) se pesaron entre 0.1 y 1 g de suelo (dependiendo de la cantidad de materia
orgánica) en matraces Erlenmeyer de 250 ml. Además se incluyeron dos blancos por tanda y una
muestra patrón para verificar que la prueba no tenga errores; 2) se agregaron 10 ml de una
solución de dicromato de potasio 2N y 10 ml de ácido sulfúrico concentrado; 3) se colocaron los
matraces en la estufa a 120°C durante 90 minutos; 4) se retiraron las muestras de la estufa y se
dejaron enfriar a temperatura ambiente; 5) se pasó la muestra (la solución y el suelo) a matraces
aforados de 100 ml, con la ayuda de embudos de plástico y agua destilada y se aforó con agua
destilada; 6) se vació una alícuota de cada muestra en tubos de centrífuga y se centrifugaron
durante 10 minutos a 2500 rpm; 7) se vació el sobrenadante a las celdas del fotómetro y se
determinó la absorbancia de la solución a 578 nm contra el cero de la curva de calibración.
Paralelamente a las muestras se calculó la muestra patrón. Para ello se vaciaron con una pipeta 0,
0.5, 1, 2, 5, 10 y 20 ml de una dilución 1:10 de la solución patrón de glucosa en matraces
aforados de 100 ml respectivamente y siguen el mismo procedimiento que las demás muestras. El
principio en el cual se basa esta técnica es en la oxidación del carbón orgánico vía húmeda con
dicromato de potasio en un medio ácido y los iones Cr3+ formados durante la reacción se
determinan fotométricamente. El contenido de carbón orgánico total se determinó entonces por
medio de una curva patrón elaborada con glucosa.
• Textura. Expresa la composición mecánica de un suelo, es decir la distribución de los tamaños
de las partículas que lo constituyen, se determinó a través de la “prueba del tacto” utilizada para
la determinación de la clase textural propuesta en el Manual para la descripción y evaluación
ecológica de suelo en el campo (Siebe et al. 1996). Se eligió este método debido a que el número
de muestras era demasiado alto para la determinación cuantitativa en laboratorio, que es un
método muy largo y que requiere mucho material. Para realizar esta prueba primero se humedece
una pequeña muestra de la fracción fina del suelo. No debe presentar exceso de humedad en el
momento de presionarla; la muestra debe encontrarse a su “capacidad de campo”.
Posteriormente, se observaron las características de moldeado, consistencia y granulosidad de la
muestra, presionándola y palpándola con los dedos y formando esferas y rollos (Siebe et al.
1996). Por último se utilizó el triángulo de texturas (Fig.9) para determinar el porcentaje de
arena, limo y arcilla que corresponde a cada clase textural.
8
4. Análisis de datos
Para poder cumplir los objetivos propuestos se analizó la diversidad de la vegetación ribereña a
diferentes niveles (Fig.10): (1) su variación entre tipos de comunidades vegetales (bosque ribereño
conservado perturbado y selva alta); (2) su variación longitudinal, es decir, cómo cambia la
diversidad en los sitios ribereños a lo largo del río; y (3) su variación lateral, es decir, cómo cambia la
diversidad en cada sitio en relación a la distancia del río.
Las variables ambientales primero se analizaron por separado para luego analizar la relación existente
entre ellas y la biodiversidad de la vegetación rbereña. Por último se analizó en particular la
importancia de este hábitat para la guacamaya roja.
Figura 9. Triángulo de textura donde se observa el porcentaje de cada tipo de sustrato.
Obtenido de Siebe et al. 1996.
9
Figura 10. Diseño de análisis de datos.
Selva alta
Bosque ribereño
Vegetación ribereña perturbada
Factores
- Distancia al margen del río
- Altitud
- Pendiente
- Textura del suelo
- Materia orgánica del suelo
- pH del suelo
- Humedad del suelo
D
iv
er
si
da
d
M
ed
io
Variación longitudinal
(río arriba–río abajo)
 Variación lateral
 (margen-río adentro)
10
4.1. Diversidad florística
Para analizar los patrones de diversidad de especies se utilizaron medidas de diversidad de dos
categorías: (1) basadas sólo en el número de especies y (2) medidas que consideran las abundancias
proporcionales de cada especie.
Dentro de la primera categoría se obtuvo primero la riqueza de especies (S), medida como el número
de especies encontradas en determinada área, y después el índice de diversidad de Margalef (DMg)
que toma en cuenta la riqueza y el número total de individuos. El índice de Margalef se expresa
como:
DMg = (S-1) / ln N
donde S=riqueza de especies; N=número total de individuos.
Dentro de la segunda categoría se obtuvo el índice de Shannon (H’) el cual esta dado por:
H’= -∑ pi ln pi
donde pi = proporción de individuos para la i-esima especie.
Por último se obtuvieron medidas de diversidad que refieren medidas de dominancia o de la
heterogeneidad que presenta la comunidad. Con este fin se calculo la equitativilidad (E) y el índice
inverso de Simpson (1/D), las cuales se expresan como:
E= H’/ ln S
D= ∑ ni (ni-1)
 N (N-1)
donde ni=número de individuos en la i-ésima especie; N=total de individuos.
Para estimar las semejanzas florísicas entre los sitos se calcularon tres índices de similitud, el
propuesto por S∅rensen, el propuesto por Motka y el índice de Sörensen modificado por Chao y
colaboradores (2005). Todos toman en cuenta las especies compartidas entre dos muestras pero el
primero se basa solo en datos de presencia-ausencia, mientras que los otros dos involucran también
la abundancia de éstas especies. La diferencia entre el índice de Motka y el índice de Sörensen
modificado por Chao y colaboradores (2005) radica en que el primero toma en cuenta las
abundancias totales, mientras que el segundo toma en cuenta las abundancias relativas de cada
especie en cada ensamble. Además él último por su construcción, reduce los sesgos por tamaño de
muestra, en especial en sitios muy diversos donde varias especies pueden faltar en las muestras y en
sitios con un número de individuos muy distinto, como es el caso de los sitios analizados en este
estudio por compararse sitios con diferente tipo de vegetación.
11
El índice de S∅rensen se expresa como:
ISS = 2c/ A+B
donde c= número de especies comunes entre los dos sitios; A= número de especies presentes en el
sitio A; B= número de especies presentes en el sitio B.
El índice de Motka se expresa como:
ISMo= 2 Mw / MA+MB
donde MA= suma de los valores cuantitativos de todas las especies en A; MB= suma de los valores
cuantitativos de todas las especies en B; Mw= suma de los valores cuantitativos menores de las
especies comunes en dos muestras.
Por su parte, el nuevo índice de Sörensen-Chao tiene un componente probabilístico que se basa en
datos de abundancia y frecuencia por lo que puedeincluir el efecto de las especies no vistas, es decir
aquellas especies que podrían estar presentes en una gran muestra homogénea de un ensamble,
pero que faltan en la muestra actual. Este índice se calcula cómo:
vuvucsI ˆˆ/ˆˆ2ˆ +=
donde,
Isc= índice de Sörensen-Chao
u = Σ xi/n + ((m-1)/m) (f+1/2f+2) Σ xi/n I(yi=1)
v = Σ yi/n + ((n-1)/n) (f1+/2f2+) Σ yi/m I(xi=1)
xi = frecuencia de especies de la muestra de n individuos del ensamble 1.
yi = frecuencia de especies de la muestra de m individuos del ensamble 2.
f+1 = especies compartidas que son singletones en el ensamble 1 (con cualquier abundancia en el
ensamble 2)
f+2 = especies compartidas que son dobletones en el ensamble 1 (con cualquier abundancia en el
ensamble 2)
f1+ = especies compartidas que son singletones en el ensamble 2 (con cualquier abundancia en el
ensamble 1)
f2+ = especies compartidas que son dobletones en el ensamble 2 (con cualquier abundancia en el
ensamble 1)
I(yi=1) = expresión lógica que expresa las especies que solo aparecen una vez (singletones) en el
ensamble 2.
I(xi=1) = expresión logica que expresa las especies que solo aparecen una vez en el ensamble 1.
12
Por último para reconocer las afinidades entre los sitios se realizó una clasificación, método de
análisis multivariado que tiene como objetivo principal agrupar entidades de acuerdo a las relaciones
que existen entre ellas. En este estudio se realizó una clasificación jerárquica que resulta en una
gráfica llamada dendograma que va agrupando a las entidades similares indicando las relaciones
entre ellas (Van Tongeren 1995). Para realizar la clasificación se utilizó el programa de computo
Statistica, en donde se eligió para realizar la clasificación el método de Ward o grupos de mínima
varianza basado en las distancias euclidianas.
4.2. Estructura
Para obtener información acerca de la estructura de la vegetación en los sitios censados se
obtuvieron primero los siguientes parámetros estructurales:
1. Estructura diámetrica: se obtuvo el número de individuos que se encontraban distribuídas en 7
clases diamétricas: < 1 cm; ≥ 1 cm; ≥ 2.5 cm; ≥ 5 cm; ≥ 10 cm; ≥ 15 cm y ≥ 30 cm.
2. Densidad: expresada como el número de individuos por unidad de área. Se calculo también la
densidad relativa como el porcentaje de la densidad de una especie en relación con la densidad
total de individuos.
Densidad relativa = número de ind por sp x 100
 Total de ind
3. Área basal: calculada como el área que ocupa la sección transversal del tronco obtenida a partir
del diámetro a la altura del pecho (1.5 m) por medio de la fórmula del área de un círculo. El área
basal además se utilizó como medida de dominancia absoluta. De forma que la dominancia
relativa expresa el área basal ocupada por cada especie dividida entre el área basal total de todas
las especies por unidad de área, expresada en porcentaje.
Dominancia relativa = ____dominancia por sp_____ x 100
 Dominancia de todas las spp
4. Frecuencia: se calculo obteniendo el número de veces que aparece una especie dentro de cada
una de las unidades de muestreo. Para esta variable también se calculó su forma relativa
dividiendo la frecuencia de cada especie entre el total de frecuencias, expresada en porcentaje.
Frecuencia relativa = _______ frecuencia de la sp__________ x 100
 Suma de las frecuencia de todas las spp
5. Valor de importancia: expresado como la suma de la densidad relativa, dominancia relativa y
frecuencia relativa de cada especie.
13
Valor de importancia (VI) = densidad relativa + dominancia relativa + frecuencia relativa
4.3. Relación entre la diversidad y las variables ambientales
Para reconocer las relaciones que existen entre los patrones de diversidad y las variables ambientales
medidas tanto en campo como en laboratorio se realizó un análisis de correspondencia canónico, el
cual es un método de análisis multivariado de gradiente directo que realiza una ordenación, que
además, relaciona los datos de abundancia y composición de especies con las variables ambientales.
El resultado es que los ejes de la ordenación final, además de reflejar simplemente las relaciones y
variabilidad de los taxa, las restringe a ser combinaciones lineales de las variables ambientales. Los
resultados se representan por medio de un diagrama que contiene las variables ambientales
representadas como flechas que emanan del centro de la gráfica, y los puntos que representan a los
taxa. La dirección de las flechas indica la dirección del máximo cambio de la variable ambiental a lo
largo del diagrama, mientras que su longitud expresa la magnitud de este cambio (Van Tongeren
1995).
Por otra parte, se realizó un análisis de correlación entre las variables ambientales y los datos de
diversidad directamente.
1
Resultados
1. Características del terreno por sitios
De acuerdo a los datos obtenidos en campo y la información de las cartas topográficas de INEGI,
escala 1:50 000, se observó que para los sitios ribereños sus valores de altitud y pendiente, tanto en
campo como en los mapas (relación entre las curvas de nivel: cociente del cambio en la altitud entre
el cambio en la distancia) disminuyen conforme los sitios se encuentran más cercanos a la
desembocadura. Esta relación se encuentra especialmente en los sitios ubicados en el margen
perteneciente a la reserva, donde las condiciones naturales del terreno no han sido alteradas (Tabla
3). Todos los sitios mostraron un alto coeficiente de variación, en especial en la pendiente obtenida
en campo, hecho que refleja la irregularidad y heterogeneidad del terreno dentro de cada sitio.
Los sitios con menor altitud y pendiente son el BR4, en la ribera de la reserva, y el P5, en la ribera de
Marqués de Comillas, ambos son de los sitios más cercanos a la desembocadura del Lacantún en el
Usumacinta. En particular, en el margen de la reserva, el último sitio (BR5) presentó un ligero
aumento en el promedio de la altitud, de un grado, con respecto al BR4, principalmente debido a que
Tabla 3. Características del terreno de los sitios, tanto los datos obtenidos en el
campo como los obtenidos en los mapas. Para los datos obtenidos en campo se da el
valor promedio por sitio y su coeficiente de variación (CV).
Mapa Datos de campo
Si
tio
s
D
is
ta
nc
ia
 a
l 
U
su
m
ac
in
ta
Pe
nd
ie
nt
e 
(re
la
ci
ón
 
en
tre
 c
ur
va
s)
Al
tit
ud
 
pr
om
ed
io
 
(G
PS
)
C
V
Pe
nd
ie
nt
e 
en
 
ca
m
po
 G
PS
C
V
BR1 135.9 0.20 165 0.08 11 2.84
BR2 129.4 0.03 170 0.11 7 2.02
BR3 116.4 0.01 142 0.27 6.8 2.22
BR4 106.6 0.00 140 0.06 5 2.11
BR5 88.1 0.01 141 0.03 11 2.42
P1 130.4 0.10 155 0.07 16 1.97
P2 129.6 0.10 154 0.03 10 1.84
P3 121.8 0.02 158 0.05 18 1.85
P4 116.8 0.00 151 0.06 10 2.74
P5 91.4 0.02 132 0.03 0 6.58
2
el sitio BR5 se localiza justo en la unión del Río Tzendales con el Lacantún. Con la unión de éstos dos
ríos aumenta la velocidad de corriente y con ella la erosión y depositacion, de forma que el sitio es
más alto que el anterior y con pendientes abruptas en los márgenes, aunque muy plano en el centro.
Los cinco sitios ribereños del lado de Marqués de Comillas son áreas perturbadas que son o han sido
utilizadas principalmente como potreros, razón por la cual presentaban diferentes condiciones de
conservación. En escala de mayor a menor cantidad de cobertura arbórea los sitios de vegetación
ribereña perturbada se pueden ordenar como: P3 > P2 > P1 > P4 > P5.
2. Patrones de diversidad entre sitios y comunidades vegetales
2.1. Diversidad entre sitios a nivel de familia
En todos los sitios analizados, considerando a todos los individuos registrados, se encontró un total
de 83 familias y 422 morfoespecies, de las cuales el 85% (357) se lograron identificar a nivel de
especie; el 6% (25) a nivel de género; el 6% (25) sólo a nivel de familia y el 3% (15) no se lograron
identificar con un binomio latino, pero si definir en cuanto