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Como …………………………………………………………………….. UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. D E D I C A T O R I A Te dedico especialmente a ti este trabajo que me has dado el apoyo en cada minuto de mi vida sin condiciones y sin ningún compromiso a ti que siempre has estado ahí junto a mi para darme todo sin esperar algo a cambio; espero que en algún momento en mi vida logre la mitad de lo que tu eres, ya que siempre me he sentido MUY ORGULLOSO de ser tu HIJO GRACIAS POR TODO. M a . E L E N A Especialmente a mis hermanos: Oscar que siempre ha compartido todo buen momento y me ha apoyado y ayudado siempre que lo he necesitado., a Marco por los 2 o 3 consejos que me ha regalado y por muchas cosas mas. A Edgar tu sabes porque… A TODA LA FAMILIA M A R T Í N E Z S Á N C H E Z (Antonieta� , Sergio, Guadalupe, Claudia, Carmen, Fernando) (Jana, Tania, Sofía, Erick) A todos mis amig@s de BIOLOGIA especialmente: (Aly , Arte, Julieta, Carlos, Alejandro, y a todos aquellos que no recuerdo en este momento). Y a mi mismo por nunca cambiar el estilo… A Tiger Never Change Your Strips A la memoria de: D o n V i c t o r i a n o D o ñ a C a r m e n A G R A D E C I M I E N T O S A L D R . S E R G I O C H Á Z A R O O L V E R A P O R A C E P T A R D I R I G I R E S T A T E S I N A , P O R S U T I E M P O Y P A C I E N C I A A E S T A L A R G A E S P E R A P A R A L A C U L M I N A C I O N D E E S T E T R A B A J O ; A S Í C O M O P E R M I T I R M E C R E C E R A C A D É M I C A M E N T E B A J O S U S E N S E Ñ A N Z A S G R A C I A S P O R T U A P O Y O Y P O R T U A M I S T A D . A g r a d e z c o a l L a b o r a t o r i o d e E c o l o g í a d e C r u s t á c e o s d e l a c a r r e r a d e B i o l o g í a a l M e n C . A r t u r o R o c h a y A l e j a n d r o R o j a s . A M I S R E V I S O R E S : M e n C . J o n a t h a n F r a n c o L ó p e z , a l B i o l . Á n g e l M o r a n S i l v a , a l M e n C . H o r a c i o V á z q u e z L ó p e z , a l B i o l . A l e j a n d r o R a m í r e z R o j a s , p o r h a b e r d e d i c a d o s u t i e m p o a l a r e v i s i ó n d e e s t e t r a b a j o a s í m i s m o p o r s u s c o m e n t a r i o s y s u g e r e n c i a s p a r a e l e n r i q u e c i m i e n t o d e e s t e g r a c i a s . M u c h a s g r a c i a s a t o d o s l o s m a e s t r o s d e l a U . N . A . M q u e c o n t r i b u y e r o n a m i f o r m a c i ó n d e s d e l a E N P # 8 h a s t a l a c a r r e r a d e b i o l o g í a e n l a F E S I z t a c a l a , g r a c i a s p o r s e r l a i n s t i t u c i ó n a c a d é m i c a m a s i m p o r t a n t e d e e s t e p a í s e s u n h o n o r s e r p a r t e d e e l l a . G r a c i a s a l a M t r a . J e s s i c a I . C e r e z o R o m á n ( J e s s y ) P o r t o d o t u a p o y o e n e s t a c a r r e r a y e n t o d o m o m e n t o . Índice RESUMEN CAPIUTLO 1 CAPIUTLO 2 CAPIUTLO 3 CAPIUTLO 4 CAPIUTLO 5 CAPIUTLO 6 CAPIUTLO 7 CAPIUTLO 8 REFERENCIAS Resumen En el presente trabajo se realizo una serie de recopilaciones sobre diferentes estudios que se han llevado a cabo a través de los años sobre el genero Callinectes con el propósito de analizar y sintetizar de una manera objetiva la gran variedad de estudios que se han hecho a las diferentes especies del genero. El orden Decapoda comprende a la mayoría de los crustáceos de mayor tamaño entre los que se encuentran los camarones, langostas, cangrejos, jaibas, etc. dentro del suborden Brachyura se encuentra la familia Portunidae, la cual ha sido sujeto a un gran numero de estudios enfocados a aspectos ecológicos, biológicos, fisiológicos, zoogeográficos, etc. Dentro de esta familia se encuentra comprendido los cangrejos del género Callinectes habitantes de aguas estuarinas y costeras de las regiones templadas y tropicales. En México se les conoce como Jaibas y se encuentran reportadas hasta hoy 11 especies vivas siendo C. similis, C. rathbunae, C. bocourti, C. sapidus, C. danae, C. ornatus, C. exaspratus, C. marginatus, las especies que habitan en el océano Atlántico, mientras que en el océano Pacifico ubicamos a tres especies, C. arcuatus, C. toxotes, C. bellicosus. Algo que caracteriza a estos cangrejos es la carencia de una espina interna sobre el carpo de los quelipedos; además de que el abdomen de los machos posee burdamente una forma de T inversa mientras que en las hembras se exhiben 2 formas un abdomen triangular para las inmaduras y un abdomen ovado para las maduras. Esta es una característica que se ha documentado en el genero para las formaciones fósiles de los cangrejos portunidos especialmente del género Callinectes, este material fósil son especimenes que sin duda datan de una fecha principalmente de la época del Pleistoceno. Las relaciones filogeneticas de este genero se han llegado a determinar bajo sus patrones de distribución en base a su tolerancia a la salinidad donde habitan y a la talla registrada bajo esta relación se han establecido 4 grupos: bocourti, danae, larvatus, gladiator. Los análisis de secuencia mitocondrial de ADN también han sido utilizados para inferir en las relaciones filogeneticas de las especies aportando estimaciones indirectas del fluido genético y la dispersión larval. El ciclo de vida de las especies tropicales de crustáceos se restringe a las hora diurnas una vez que la hembra a recibido el espermatoforo del macho la incubación se lleva a cabo en la boca de los estuarios o en aguas poco profundas de los océanos los huevecillos eclosionan aproximadamente en 15 días dando lugar a la etapa de zoeas (fase planctónica) después de 7-8 estadios surge un cambio denominado megalopa esta etapa representa un cambio de entre el hábitat pelagico y el bentónico, al cabo de 20 días esta larva muda al estadio de cangrejo. El crecimiento de la etapa de cangrejo de la duración del intervalo de muda que incrementa su talla. Varios son los factores que tienen influencia substancial en el desarrollo de los cangrejos la temperatura y la salinidad son quizás los factores de mayor influencia sobre ellos ya que sus efectos biológicos son muy complejos y variados entre ellos el desarrollo y la sobrevivencia de las jaibas la salinidad tiene efectos sobre las respuestas funcionales y estructurales como es el caso, de los cambios de coeficiente de absorción y saturación de los gases disueltos, afectando directamente el consumo de oxígeno. Estos factores también tienen una fuerte influencia el reclutamiento: proceso global y continuo el cual afecta a las poblaciones del genero Callinectesque se refiere al número de individuos que ingresan a una población. En su concepción biológica se refiere a la reposición de los individuos a la población como consecuencia de la reproducción otro de los factores que controlan al reclutamiento es la disponibilidad de alimento y los movimientos de marea. Debido a su importancia económica el reclutamiento de estos organismos a los sistemas estuarinos garantizan al stock de organismos adultos de jaibas para su pesca; ya que la jaiba es una de las pesquerías comerciales de mayor volumen en varias parte del mundo, incluyendo México, donde en términos de biomasa la producción total de jaiba en peso vivo considerando a todas sus especies que se capturan en el océano Pacifico, golfo de México y mar Caribe en un periodo de 1993-2003 se obtuvieron un total de 213,293 toneladas métricas por lo que es de gran importancia su estudio L A S J A I B A S D E L G É N E R O C a l l i n e c t e s ( D E C A P O D A : P O R T U N I D A E ) C a p i t u l o 1 . I n t r o d u c c i ó n El orden Decapoda comprende la mayoría de los crustáceos más familiares y de mayor tamaño conocidos como gambas, langostinos, langostas, falsos cangrejos, cangrejos verdaderos y camarones, que por lo general, son animales bentónicos en el estadio adulto (Mc Laughlin, 1980). Una de las familias mejor representada en el suborden Brachyura es la Portunidae. Se distribuye a lo largo de las costas rocosas tropicales y templadas del Este de los Estados Unidos, las costas Oeste y Este de América Central, Occidente de África, islas del Pacífico Sur y Atlántico Occidental. En nuestro país se les localiza en el mar Caribe, golfo de México y océano Pacífico (Williams, 1984). Dentro de la familia, el genero Callinectes presenta algunas especies que habitan en esteros, bahías, lagunas costeras y desembocaduras de ríos así como en el litoral rocoso y arenoso de las playas tanto continentales como insulares a profundidades entre los 0.40 y 90 m (Williams, 1984). Los portúnidos han sido sujetos a una gran variedad de estudios; sin embargo, la literatura existente, básicamente se refiere a los realizados en las costas del Atlántico de la Unión Americana; estos se enfocan sobre aspectos ecológicos, biológicos, fisiológicos, zoogeográficos, etc., en virtud de que ese país es el máximo productor de jaibas (Williams, 1974). Los cangrejos del género Callinectes spp. son abundantes en las aguas estuarinas y costeras de las regiones templadas y tropicales; los adultos, en general, depredan sobre invertebrados y pequeños peces (Spivak, 1997). Se han reportado once especies de jaibas del género Callinectes en las costas de México, de las cuales: C. bocourti, C. danae, C. ornatus, C. exasperatus, C. marginatus, C. similis, C. rathbunae, y C. sapidus se presentan en el océano Atlántico (Juárez-Zamacona, 1990; Paul, 1982). En el océano Pacifico ocurren tres especies de jaiba: C. arcuatus, C. toxotes y C. bellicosus, las dos primeras 2 habitan en lagunas costeras y completan su ciclo de vida en el mar, la última especie es estrictamente marina (Mariscal et al., 1986). C a p i t u l o . 2 D e s c r i p c i ó n 2 . 1 C a r a c t e r í s t i c a d e l o s o r g a n i s m o s e n e s ta d o a d u l t o G e n e r o C a l l i n e c t e s S t i m p s o n 1 8 6 0 Son cangrejos portúnidos que carecen de una espina interna sobre el carpo de los quelípedos; el abdomen de los machos es ancho proximal y estrecho distal, burdamente en forma de T; el primer segmento es ancho, casi oculto o escondido; el segundo segmento es ancho, ligeramente traslapa con la coxa del quinto pereyopodo de cada lado; tercer y quinto segmento están fusionados estrechándose sinuosamente desde la parte ancha del tercero hacia la parte estrecha del quinto; el sexto segmento esta elongado y estrecho; el telson ovado con punta aguda. En el abdomen de las hembras se exhiben dos formas: hembras inmaduras con un abdomen triangular formado por cuatro segmentos hasta la punta del telson, segmentos fusionados; hembras maduras con el abdomen ampliamente ovado (excluyendo el telson), segmentos libremente articulados; primer segmento casi escondido; segundo y tercer segmento ligeramente sobrepuesto a la coxa del quinto pereyopodo de cada lado; quinto y sexto segmento con una gran longitud sagital sexto segmento estrechamente distal en un extenso arco irregular a la articulación con un telson triangular. Abdomen y telson de ambos sexos llegando a la parte anterior entre la sutura de los esternitos toráxicos IV y V (Stimpson, 1860; Williams, 1974). F i g . 1 . Go n o p o d o s d e u n m a c h o A d u l t o l o c a l i za d o p o r d e b a j o d e l a b d o m e n d e C a l l i n e c te s s a p i d u s ( S t e v e n C . Zi n s k i 2 0 0 6 . ) 3 F i g . 2 . Go n o p o ro s d e u n a h e m b ra a d u l t a l o c a li za d o s p o r d e b a j o d e l a b d o m e n d e C a l l i n e c t e s s a p i d u s ( S t e v e n C . Zi n s k i 2 0 0 6 . ) E s q u e m a d e l a a n a t o m í a d e l a j a i b a C a l l i n e c t e s s p p. F i g . 3 . V i s t a d o rs a l d e C a l l i n e c t e s e x a s p e ra t u s (Wrona A. 2006) F i g . 4 . V i s t a v e n t ra l d e C a l l i n e c t e s s a p i d u s 4 2.2 Características de los organismos en estadio de megalopa del genero Callinectes (Escamilla, 1996). C a l l i n e c t e s s a p i d u s Ra t h b u n , 1 8 6 9 Caparazón rectangular, carece de espina lateral y dorsal, rostro con 0.7 veces el largo de la antena, un par de espinas extendidas desde el séptimo segmento esternal posterior al margen anterior del tercer segmento abdominal A n t e n a : consiste en 11 segmentos, los 8 dístales una vez más largos que los otros tres proximales, los segmentos presentan el siguiente arreglo: en el primer segmento sin setas, en el segundo con una seta simple, el tercero con 2 setas multidenticuladas y un pequeña, en el octavo dos espinas largas y una seta pequeña simple, en el noveno una seta pequeña, en el décimo dos setas simples laterales y el último segmento con tres setas simple. A n t é n u l a : Segmento basal bulboso con 4 setas simples marginales periféricas y 5 setas pequeñas submarginales dentro del segmento; el segundo y el tercer segmento no presentan setas. La rama interna unisegmentada, una seta grande subterminal y 4 largas terminales. La rama externa con 5 segmentos sin setas, el segundo segmento con 12 aestetascos largos. El tercer segmento tiene 10 aestetascos. El cuarto segmento tiene 8 aestetascos y una seta marginal larga; el quinto segmento tiene 8 aestetascos y una seta marginal larga; el quinto segmento con 9 aestetascos y 2 setas largas plumosas terminales. M a n d í b u l a : el palpo esta dividido en dos segmentos, el distal tiene 17 setas: 2 plumosas difusas y 15 setas cuspidatadas. M a x í l u l a : El endopodito tiene 4 setas cuspidatadas, una de ellas la que se encuentra cerca de la base es más pequeña, en la parte terminal tiene 2 setas simples; el endito basal tiene 13-14 setas marginales: 5 cuspidatadas y 8 multidenticuladas y 7 setas submarginales cerca de la base del endito hay una seta plumosa grande. El endito coxal tiene 11-12 setas marginales y 3 submarginales. M a x i l a : El escafognatito tiene 63 setas marginales plumosas y 8 setas submarginales simples. Endopodito unisegmentado, con 4 setas en el margen5 proximal y 14 setas en el margen distal, el endito coxal tiene 4 setas marginales plumosas difusas en la parte terminal la primera mas pequeña que las otras dos, 2 setas submarginales plumosas difusas y 3 marginales una seta submarginal plumosa esparcida en el lóbulo distal; el endito basal tiene 9 setas plumosas difusas marginales, las 2 centrales son mas pequeñas, una seta submarginal pequeña, cubierta de pequeños pelos en el margen derecho; en el lóbulo distal 7 setas plumosas difusas marginales y una seta submarginal. M a x i l i p e d o 1 : endopodito unisegmentado con 5 setas simples las setas laterales son más pequeñas que otras. Exopodito trisegmentado, con una seta plumosa en el segmento proximal, en el distal con 4 setas plumosas en la parte terminal. El endito basal tiene 19 setas marginales: 4 son plumosas difusas y 15 son multidenticuladas; además tiene 7 setas submarginales multidenticuladas. El endito coxal tiene 7 a 8 setas marginales multidenticuladas y 5 submarginales plumosas. M a x i l i p e d o 2 : la base no presenta setas; el endopodito con 5 segmentos que presenta el arreglo siguiente: primer segmento sin setas, el segundo con 3 setas simples en el margen; el tercero con tres setas, 2 setas mas pequeñas y una seta plumosa; el cuarto con 6-7 setas: 1 simple y 6 cuspidatadas; en el quinto con 8 setas marginales que se presentan así: 4 multidentaculadas y 4 cuspidatadas y dos simples submarginales. Exopodito con 3 segmentos, el proximal no presenta setas y el distal con 4 setas plumosas terminales. M a x i l i p e d o 3 : Endopodito con 5 segmentos: en el primer segmento cerca de la parte basal tiene 2 setas: una simple y otra cuspidatada; con 11 setas marginales: una seta plumosa dispersa y 10 cuspidatadas además con 7 setas submarginales simples y una cuspidatada con 4 setas pequeñas en el centro del segmento. El segundo segmento tiene 5 setas marginales multidenticuladas y 3 setas submarginales, en el margen lateral derecho presenta 2 setas pequeñas simples. En el tercer segmento tiene 4 setas simples marginales y una seta multidenticulada. En el cuarto segmento con 7 setas multidenticuladas marginales y 3-4 submarginales multidenticuladas, una de las setas más pequeña que las otras. En el quinto segmento con 5 setas marginales multidenticuladas, las dos setas de la parte media más grandes y 5 setas submarginales: 2 simples, 2 aserradas, una multidenticulada. Exopodito de 2 segmentos, el segmento proximal no se observan setas, en el segmento distal tiene 5 setas plumosas terminales. 6 A b d o m e n y p l e ó p o d o s : con 6 segmentos, el quinto con 2 espinas fuertes laterales que se extienden más allá del telson, este ultimo ligeramente convexo en el borde distal. Pleópodos presentes en los segmentos abdominales 2-6. Exopodito en los pleópodos 2-5 tiene 24, 22, 21, 19 setas plumosas respectivamente; los endopodito de los pleópodos 2-5 tiene la siguiente fórmula espinal: 4, 3, 3, 3. todas las espinas con forma de gancho respectivamente. En el sexto pleópodo se observa en el endopodito una seta simple en el segmento basal y 12 setas plumosas en el exopodito. F i g . 5 . E s q u e m a g e n e r a l d e l e s t a d i o d e m e g a l o p a d e l g é n e r o C a l l i n e c t e s C a l l i n e c t e s s i m i l i s W i l l i a m s , 1 9 6 5 Caparazón rectangular, carece de espinas dorsales y laterales; el rostro presenta un par de espinas pequeñas laterales. A n t e n a : Consiste en 11 segmentos, los 8 segmentos dístales con 1.05 veces la longitud de los tres segmentos proximales; la base de la antena presenta una seta marginal simple y 3 setas simples submarginales pequeñas. La setación de los segmentos con 2 setas marginales simples, una seta submarginal pequeña: el segundo segmento con una seta marginal pequeña simple; el tercer segmento con 2 setas multidenticuladas y 2 setas simples pequeñas. En cuanto a los segmentos dístales se ubican de la siguiente forma: el cuarto y quinto segmento no presentan setas, el sexto segmento tiene 2 setas marginales simples; el séptimo segmento con 2 setas simples pequeñas; el octavo 7 segmento tiene 2 setas largas simples y una seta pequeña, una seta simple mas largas que las otras dos; el noveno segmento con una seta lateral pequeña; el décimo segmento con 3 setas marginales simples y un undécimo segmento con 3 setas simples terminales. A n t é n u l a : Segmento basal bulboso, con 11 setas marginales periféricas y una seta submarginal pequeña en la parte superior, mientras que en la parte inferior hay 2 setas marginales: una simple y una aserrada, además una seta submarginal simple. En el centro del segmento hay 3 setas simples cortas y una seta larga; el segundo segmento presenta 2 setas largas marginales: una simple y una multidenticulada y 2 setas simples pequeñas submarginales; el tercer segmento bulboso poco elongado tiene 2 setas simples pequeñas cerca de la base de la rama interior; la rama interior unisegmentada con una seta simple submarginal y 4 setas simples terminales; la rama exterior con 5 segmentos: el primer segmento tiene una seta pequeña marginal y un aestetasco segmentado (este tipo de aestetasco se presenta en los 4 segmentos posteriores); el segundo segmento con 5 aestetascos; el tercer segmento de 5-6 aestetascos: el cuarto segmento presenta 4-5 aestetascos y en el margen lateral hay una seta simple; el quinto segmento tiene 6-7 aestetascos y dos setas plumosas terminales. M a n d í b u l a : superficie con un diente medial; palpo de 2 segmentos, el segmento distal tiene 8-9 setas: 6 setas multidenticuladas, una plumodenticulada y 2 aserradas. M a x í l u l a : Endopodito bisegmentado presenta 3 setas multidenticuladas proximales y 2 setas simples pequeñas cerca de la parte terminal; el endito basal en lóbulo proximal presenta 13 setas marginales: 8 setas cuspidatadas, 3 setas multidenticuladas, una aserrada y una plumosa; 10 setas submarginales: 6 setas simples, 2 aserradas, una plumosa esparcida y una aserrada; el endito coxal con 9 setas marginales: 4 setas simples, 3 aserradas, 2 cuspidatadas y una seta multidenticulada submarginal. M a x i l a : Con 68 setas plumosas marginales y 11 setas simples submarginales; endopodito unisegmentado, con 3 setas simples cerca de la base, con 20-21 setas simples marginales y 2 setas submarginales largas; el endito basal presenta 3 setas marginales en el lóbulo distal; en lóbulo proximal tiene 5 setas marginales; en el endito coxal con 6 setas en el lóbulo proximal y 9 setas en el lóbulo distal. 8 M a x i l i p e d o 1 : exopodito trisegmentado con una seta pequeña plumosa en el segmento proximal; el segmento distal con 3 setas plomosas terminales; endopodito unisegmentado con el margen distal ancho tiene 6 setas simples; el endito basal con 17 setas marginales: 2 setas, 5 plumosas, una simple, 9 aserradas y 9 setas submarginales: una seta simple, una plumodenticulada y 7 aserradas. Endito coxal con 5 setas aserradas marginales y 4 setas aserradas submarginales, en el centro del segmento presenta 4 setas simples pequeñas. M a x i l i p e d o 2 : la base no presenta setas; endopodito con 5 segmentos: el primer segmento (proximal) con 3 setas simples cerca de la parte marginal dos de un lado y una opuesta; el segundo segmento con 2 setas simples pequeñas y 3 setas simples submarginales; en el margen distal del tercer segmento tiene unaseta plumosa y una seta pequeña submarginal; en el cuarto segmento tiene 3 setas marginales aserradas, 4 setas submarginales con el siguiente arreglo: una seta simple, 3 setas aserradas; el quinto segmento con 7 setas marginales aserradas y 3 submarginales: una seta simple y 2 aserradas: exopodito de 3 segmentos, en los 2 segmentos proximales no presenta setas, en el segmento distal tiene 4 setas plumosas terminales. M a x i l i p e d o 3 : Endopodito de 5 segmentos: el arreglo de las setas en el primer segmento (proximal) es el siguiente: cerca de la base terminal hay 7 setas aserradas, 11 submarginales: 5 simples y 6 aserradas. El segundo segmento tiene 3 setas marginales, de las cuales una es simple y 2 aserradas, además hay 6 setas submarginales: una simple y 5 aserradas; en el margen lateral derecho del segmento presenta 5 setas simples pequeñas y una seta simple en el centro. En el tercer segmento presenta 7 setas marginales: 6 setas simples, 2 laterales más pequeñas que las otras y una seta aserrada adicionalmente, 3 setas submarginales, 2 de ellas simples y una aserrada. En el cuarto segmento tiene 4 setas marginales: 2 simples y 2 aserradas y 17 submarginales arregladas de la siguiente forma: 6 setas simples, 11 setas aserradas, además existe una pequeña espina. El quinto segmento tiene 3 setas marginales, 2 dientes fuertemente aserrados, una seta pequeña simple y 6 setas submarginales, 2 de ellas simple y 4 aserradas. Exopodito con 3 segmentos, los proximales sin setas, el distal con 5 setas plumosas terminales; epipodito elongado con 17 setas simples largas dístales y un grupo de 4 setas plumosas proximales. A b d o m e n y P l e ó p o d o s : abdomen con 6 segmentos y un telson. En el quinto segmento presenta 2 espinas laterales posteriores extendidas sobre el 9 margen del sexto segmento abdominal. Telson con el borde distal convexo. Pleópodos presentes en los segmentos abdominales del 2-6. Exopoditos de los pleópodos del 2-6 con 22, 21, 20, 19 y 12 setas plumosas respectivamente; los endopoditos de los pleópodos del 2-6 tiene la siguiente fórmula espinal 4, 3, 3, 3, 1, todas las espinas en forma de ganchos respectivamente. C a l l i n e c t e s r a t h b u n a e C o n t r e r a s , 1 9 3 0 Caparazón rectangular con pigmentación; rostro 0.7 veces más largo que la antena, sin espinas. Con un par de espinas fuertes extendidas desde el séptimo segmento posterior esternal hasta la parte final del tercer pereiópodo. A n t e n a : consiste en 11 segmentos, en el primero presenta 2 espinas laterales pequeñas, en el segundo tiene una espina lateral pequeña, en el tercero presenta 2 setas: una cuspidatada y una simple y 2 submarginales, en el séptimo 3 setas simples pequeñas y una simple larga, en el décimo 3 setas simples y en la parte terminal setas simples. A n t é n u l a : Segmento basal bulboso con una seta simple marginal periférica y 3 submarginales, el segundo presenta una seta plumosa y una plumosa difusa. El tercer segmento es bulboso sin setas. La rama interna unisegmentado tiene una seta subterminal grande y 3 marginales un poco más pequeñas. La rama externa tiene 5 segmentos: el primer segmento sin setas, el segundo segmento tiene de 12-10 aestetascos. El cuarto segmento cuenta con 5 aestetascos. En el quinto segmento tiene un grupo de 7 aestetascos y 2 setas plumosas terminales. M a n d í b u l a : El palpo esta dividido en 2 segmentos, el distal tiene 11 setas: 3 multidenticuladas y 8 cuspidatadas. M a x í l u l a : Endopodito bisegmentado, presenta 5 setas multidenticuladas proximales y 3 simples pequeñas cerca de la base terminal. El endito basal presenta 13 setas submarginales; 10 simples, 2 cuspidatadas y una plumosa dispersa. El endito coxal con 12 setas marginales: 5 simples, 3 aserradas, 2 cuspidatadas y 2 multidenticuladas submarginales. M a x i l a : Escafognatito con 63-64 setas marginales plumosas y 9 setas simples submarginales; endopodito unisegmentado tiene 2 setas simples cerca de la base. En el endito basal presenta de 9-10 setas plumosas difusas marginales y 10 4 setas submarginales en el lóbulo proximal, de 6-7 setas plumosas difusas marginales y 2 setas submarginales en el endito distal. El endito coxal tiene 4 setas plumosas difusas marginales y 2 setas submarginales en el lóbulo distal y de 2-3 setas plumosas difusas marginales y 3 submarginales en el lóbulo proximal. M a x i l i p e d o : Endopodito unisegmentado en el ancho del margen distal tiene 6 setas simples, la última seta más pequeña. Exopodito con 3 segmentos, sin setas en el proximal y en el distal con 4 setas plumosas terminales. En el endito tiene de 18 a 19 setas: 3 multidenticuladas y 2 simples y 14 cuspidatadas. El endito coxal tiene de 15-16 setas: 5 cuspidatadas marginales y 6 submarginales, 3 setas más grandes que se encuentran en el extremo derecho que son más pequeñas. Epipodito elongado con 5 setas simples en el margen proximal, 2 submarginales una más larga que la otra, en el primero y segundo tercio distal de 14-15 setas simples largas. M a x i l i p e d o 2 : La base no presenta setas; endopodito con 5 segmentos, el primero con 2 setas simples, el segundo con 3 setas marginales laterales pequeñas simples; el tercero no presenta setas, el cuarto tiene 5 setas multidenticuladas en el margen lateral derecho, 1 seta simple submarginal, el quinto tiene 10 setas: 4 multidenticuladas y 4 cuspidatadas y 2 simples submarginales. Exopodito de 3 segmentos, en el primero no presenta setas, en le segundo tiene 4 setas plumosas en la parte terminal. M a x i l i p e d o 3 : Endopodito de 5 segmentos: cerca de la base del primer segmento presenta una seta cuspidatada y una seta simple pequeña, además tiene 12 setas marginales: 3 multidenticuladas, 9 cuspidatadas y 7 submarginales que se encuentran de la siguiente manera: 5 simples y 2 multidenticuladas, en el centro del segmento hay 6 setas pequeñas. El segundo segmento presenta 5 setas submarginales: 2 multidenticuladas y 3 simples con 6 marginales cuspidatadas, en el margen lateral presenta una seta pequeña. El tercer segmento tiene 3 setas en el margen lateral, las 2 primeras setas son más pequeñas que la tercera; en el margen lateral cerca de la parte terminal del segmento presenta 7 setas que están arregladas de la siguiente manera: 2 simples pequeñas, 2 cuspidatadas y 3 multidenticuladas. El cuarto segmento presenta 8 setas: 3 aserradas y 5 plumosas. El quinto segmento tiene de 7-8 setas: 3 plumosas difusas, 2 simples y 2 aserradas, en la parte terminal presenta una seta simple pequeña. Exopodito con 3 segmentos, en el 11 primero y en el segundo no presentan setas y en el terminal presenta 3 setas plumosas. A b d o m e n y P l e ó p o d o s : Con 6 segmentos, en el quinto segmento con 2 espinas fuertes laterales que se extienden hasta el telson. El telson es ligeramente convexo, se observan setas en el borde distal. Pleópodos presentes en los segmentos abdominales 2-6. Exopoditos de los pleópodos 2-5 con 23, 22, 21, 19 setas plumosas respectivamente. Los endopoditos de los pleópodos 2-5 con la fórmula espinal: 4, 4, 3, 3 las espinas en forma de ganchos respectivamente. En el sexto pleópodo se observa en el endopodito una seta simple en el segmento basal y de 12-13 setas plumosas en elexopodito. 2 . 3 C a r a c t e r í s t i c a s de l o s p r i m e r o s e s t ad i o s d e l a r v a s Z o e a de l g é n e r o C a l l i n e c t e s (Costlow y Bookhout, 1959). 1 ª Z o e a : Una seta pequeña, descrita tan cerca de las espinas lateral y dorsal del cefalotórax (Hopkins, 1943) no fue encontrada. El abdomen tiene cinco segmentos más un telson. Como se muestran en las figuras 6, A, B, los ojos no están pedunculados. La anténula es cónica (Fig. 6, C) llevando un total de 5 procesos terminales, las 3 aaestetascos son tan largas y aplanadas como las 2 pequeñas setas. El protopodito de la antena (Fig. 6, D) es elongado, llevando 2 filas de diminutas espinas sobre la mitad distal, y el pequeño exopodito terminado en 2 setas asimétricas. Las mandíbulas son pequeñas, con una amplia superficie cortante (Fig. 6, E). El endopodito de la maxílula (Fig. 6, F) sostiene cuatro espinas terminales, iguales en longitud, y 2 delgadísimas espinas subterminales. El endito basal y coxal de los protopoditos tiene 5 y 6 espinas, respectivamente, y muestran una ligera bifurcación. El endopodito unisegmentado de la maxila (Fig. 6, G) también lleva cuatro espinas terminales y 2 subterminales. El endito basal de los protopoditos tiene cuatro espinas sobre cada bifurcación y 3 espinas proyectadas desde cada lóbulo del endito coxal. El escafognatito tiene 3 setas sobre el margen exterior de la porción distal más dos setas apicales en la punta proximal. El primer maxilipedo (Fig. 6, H) tiene 4 setas natatorias (sobre el exopodito y la espina con el siguiente arreglo 2, 2, 0, 2, 5 en los 5 segmentos del endopodito. El segundo maxilipedo también tiene 4 cabellos natatorios y un arreglo 1, 1, 4 de espinas sobre los tres segmentos del endopodito (Fig. 6, I). El segundo segmento del abdomen lleva una pequeña protuberancia lateral y el tercer segmento tiene un gancho pequeño en cada lado. Los segmentos 3-5 12 también tienen prominentes espinas laterales las cuales se proyectan caudalmente, sobrelapandose al segmento adyacente. Un par de pequeñas setas proyectadas dorsalmente a partir de todos los segmentos abdominales. Cada bifurcación del telson lleva una pequeña espina dorsal y una larga espina lateral (Fig. 6, A, B). El margen interno de cada bifurcación tiene 3 espinas. F i g . 6 . L a d o ( A ) v i s t a l a t e ra l y ( B ) v i s t a v e n t ra l d e l p ri m e r e s t a d i o d e zo e a d e C a l l i n e c t e s s a p i d u s c o n s u s a p é n d i c e s . C , a n t é n u l a ; D , a n t e n a ; E , m a n d i b u l a ; F , m a x í l u l a ; G, m a x i l a ; H , p ri m e r m a x i l i p e d o ; I , S e g u n d o M a x i l i p e d o L a rv a e n t e ra , 6 5 X ; a p e n d i c e s 2 9 0 X . 2 ª Z o e a : Ojos pedunculados. Número de aestetascos de la anténula idéntico al primer estadio. Endopodito de la maxílula lleva 4 espinas terminales y 2 subterminales (Fig. 7, F); el endito basal sostiene 7 espinas y el endito coxal tiene 7 espinas; una pequeña espina se encuentra presente sobre el margen exterior del protopodito. El endito basal de la maxila (Fig. 7, G) tiene 8 espinas y el endito coxal 6 espinas. 5 espinas están presentes sobre el margen distal del escafognatito y 2 se proyectan desde la punta apical. En el tercer segmento del endopodito del primer maxilipedo, una espina es adherida (2, 2, 1, 2, 5) (Fig. 7, H). El exopodito sostiene 6 setas plumosas natatorias. El endopodito del segundo maxilipedo tiene una espina subterminal adicional (Fig. 7, I) Esta setación 1, 1, 5, permanece constante entre los estadios larvales restantes. Exopodito del segundo maxilipedo lleva 6 setas plumosas natatorias. Dentro 13 del margen de cada bifurcación del telson ahora sostiene una espina adicional sin setas (Fig. 7, B). F i g . 7 . L a d o ( A ) v i s t a l a t e ra l y ( B ) v i s t a v e n t ra l d e l s e g u n d o e s t a d i o d e zo e a d e C al l i ne c t e s s a p i d u s c o n s u s a p é n d i c e s . C , a n t é n u l a ; D , a n t e n a ; E , m a n d i b u l a ; F , m a x í l u l a ; G, m a x i l a ; H , p ri m e r m a x i l i p e d o ; I , s e g u n d o M a x i l i p e d o . L a rv a e n t e ra , 6 5 X ; a p é n d i c e s 2 9 0 X . 3 e r Z o e a : Setación de la anténula y antena intactos desde el estadio previo. La mandíbula (Fig. 8, E) tiene varios dientes pequeños en adición a la amplia superficie cortante. El endito basal de la maxílula posee 8 espinas y 7 espinas proyectadas desde el endito coxal (Fig. 8, F). Los enditos basal y coxal de la maxila (Fig. 8, G) tienen 9 y 7 espinas, respectivamente. El escafognatito tiene 8 cabellos sobre el margen distal y 4 cabellos en la punta apical. Una segunda, espina subterminal adherida al quinto segmento del endopodito del primer maxilipedo da el siguiente arreglo (2, 2, 1, 2, 6) la cual permanece constante entre los estadios larvales restantes (Fig. 8, H). Los exopoditos de ambos maxilipedos terminan en 8 setas natatorias (Fig. 8, H, I). Un sexto segmento ahora se le añade al abdomen. Este lleva una pequeña seta dorsal pero aun no tiene espina lateral (Fig. 8, B). 14 F i g . 8 . L a d o ( A ) v i s t a l a t e ra l y ( B ) v i s t a v e n t ra l d e l t e rc e r e s t a d i o d e zo e a d e C al l i n e c te s s a p i d u s c o n s u s a p é n d i c e s . C , a n t é n u l a ; D , a n t e n a ; E , m a n d i b u l a ; F , m a x í l u l a ; G, m a x i l a ; H , p ri m e r m a x i l i p e d o ; I , s e g u n d o M a x i l i p e d o . L a rv a e n t e ra , 4 3 X ; a p é n d i c e s 1 7 0 X . 4 ª Z o e a : Un ligero hinchamiento en la región basal de la antena indica el comienzo de un brote del endopodito (Fig. 9, D). Un pequeño palpo unisegmentado aparece con la mandíbula (Fig. 9, E). El endito basal de la maxílula lleva 10 espinas terminales y una pequeña espina subterminal (Fig. 9, F). Seis espinas se proyectan desde la porción terminal del endito coxal y 2 mas aparecen en el margen. El endito basal de la maxila lleva 10 espinas y 7 se proyectan terminalmente desde el endito coxal (Fig. 9, G). Los exopoditos de ambos el primero y el segundo maxilipedo portan nueve setas natatorias diferente longitud (Fig. 9, H, I). Los bordes laterales del cefalotórax tienen 3 pequeñas setas (Fig. 9, A). 15 F i g . 9 . L a d o ( A ) v i s t a l a t e ra l y ( B ) v i s t a v e n t ra l d e l c u a r t o e s t a d i o d e zo e a d e C a l l i n e c t e s s a p i d u s c o n s u s a p é n d i c e s . C , a n t é n u l a ; D , a n t e n a ; E , m a n d i b u l a ; F , m a x í l u l a ; G, m a x i l a ; H , p ri m e r m a x i l i p e d o ; I , s e g u n d o M a x i l i p e d o . L a rv a e n t e ra , 4 3 X ; a p é n d i c e s 1 7 0 X . 5 ª Z o e a : El brote del endopodito en desarrollo de la antena (Fig. 10, D) es mas largo que en el estadio anterior. La maxílula permanece como en el estadio previo, pero la setación de la maxila se incrementa a 8 espinas sobre el endito coxal (Fig. 10, F) y los suaves cabellos sobre el escafognatito se incrementan a 20. El número de setas natatorias sobre el primer maxilipedo permanece como en el estadio anterior (9) mientras que el segundo maxilipedo ahora lleva un total de 11 setas. Los brotes del tercer maxilipedo, quela y pereiópodos son visibles por debajo del caparazón.El número de setas proyectadas desde el borde del caparazón ha incrementado. 16 F i g . 1 0 . L a d o ( A ) v i s t a l a t e ra l y ( B ) v i s t a v e n t ra l d e l q u i n t o e s t a d i o d e zo e a d e C a l l i n e c t e s s a p i d u s c o n s u s a p é n d i c e s . C , a n t é n u l a ; D , a n t e n a ; E , m a x í l u l a ; F , m a x i l a ; G, e n d o p o d i t o d e l p ri m e r m a x i l i p e d o H , p ri m e r m a x i l i p e d o . L a r v a e n t e ra , 4 3 X ; a p é n d i c e s 1 7 0 X . 6 ª Z o e a : Una cuarta aestetascos, subterminal a las 3 aestetascos originales y 2 aestetascos más son adheridas a la anténula (Fig. 11, C). Cabellos aparecen sobre el pequeño, palpo unisegmentado de la mandíbula (Fig. 11, E). Una espina plumosa es adherida al segmento basal del endopodito de la maxílula (Fig. 11, F) y el endito coxal lleva un total de 9 espinas. Las espinas sobre el endito basal de la maxila (Fig. 11, G) ha incrementado a 13 y los cabellos marginales del escafognatito un total de 25 aproximadamente. Estos son 11 setas natatorias sobre el primer maxilipedo y 12 sobre el segundo maxilipedo. Los brotes de los pleópodos aparecen por primera vez sobre el segmento abdominal 2 hasta el 6 (Fig. 11, A, B). Una pequeña, espina no-plumosa es adherida a las 8 espinas dentro del interior del margen del telson. El número de setas sobre el margen del caparazón también incrementa. 17 F i g . 1 1 . L a d o ( A ) v i s t a l a t e ra l y ( B ) v i s t a v e n t ra l d e l s e x t o e s t a d i o d e zo e a d e C al l i n e ct e s s a p i d u s c o n s u s a p é n d i c e s . C , a n t é n u l a ; D , a n t e n a ; E , m a n d í b u l a ; F , m a x í l u l a ; G, m a x i l a ; H , e n d o p o d i t o d e l p ri m e r m a x i l i p e d o ; I , e n d o p o d i t o d e l s e g u n d o m a x i l i p e d o . L a rv a e n t e ra , 4 3 X ; a p é n d i c e s 1 7 0 X . 7 m a Z o e a : Las aestetascos terminales de la anténula incrementa a 7 y 5 aestetascos subterminales han sido adheridas (Fig. 12, C). La porción basal de la anténula esta hinchándose y ahí esta una delgada muesca en la mitad distal. El brote del endopodito en desarrollo de la antena (Fig. 12, D) es aproximadamente la mitad de largo de la antena. El endito basal de la maxílula (Fig. 12, E) porta 17 espinas y el endito coxal retiene las 9 espinas observadas en los estadios previos. Las espinas del endito basal de la maxila numero 14 y 10 están presentes sobre el endito coxal (Fig. 12, F). Sobre el escafognatito aproximadamente 29 suaves, plumosos cabellos en una franja fuera del margen. Las setas natatorias han incrementado a 14 sobre el primer maxilipedo y a 13 sobre el segundo (Fig. 12, A, B). Los apéndices toráxicos en desarrollo han incrementado en tamaño y se proyectan por debajo del margen del caparazón. 18 F i g . 1 2 . L a d o ( A ) v i s t a l a t e ra l y ( B ) v i s t a v e n t ra l d e l s é p t i m o e s t a d i o d e zo e a d e C a l li n e c t e s s a p i d u s c o n s u s a p é n d i c e s . C , a n t é n u l a ; D , a n t e n a ; E , m a x í l u l a ; F , m a x i l a ; G, e n d o p o d i t o d e l p ri m e r m a x i l i p e d o ; H , e n d o p o d i t o d e l s e g u n d o m a x i l i p e d o . L a rv a e n t e ra , 4 3 X ; a p é n d i c e s 1 7 0 X . 8 ª Z o e a : Las aestetascos de la anténula están arregladas en tres hileras: 7 terminales, 6 subterminales y 5 en la línea más basal (Fig. 13, C). La porción basal de la anténula esta más inflamada y el endopodito es visible como una protuberancia. El endopodito de la antena (Fig. 13, D) es ahora casi igual en longitud al propodito y muestra una evidencia de segmentación. El endito basal de la maxílula (Fig. 13, E) lleva 21 espinas y el endito coxal tiene 15 espinas. Una segunda espina es adherida debajo del endopodito. Las espinas del endito basal y coxal de la maxila han incrementado a 15 y 10 respectivamente (Fig. 13, F). Sobre el escafognatito los cabellos plumosos tienen ahora un incremento aproximadamente de 36. Las setas natatorias en el primer maxilipedo han decrecido a 12 y 14 setas estas se encuentran sobre el segundo maxilipedo (Fig. 13, A, B). Sobre el primer maxilipedo al epipodito, parcialmente desarrolladas, sostiene setas cortas y suaves, cabellos no- plumoso (Fig. 14, A). Exopodito de tercer maxilipedo (Fig. 14, C) lleva dos espinas terminales cortas y el epipodito termina en una pequeña, espina no- plumosa. La quela y los pereiópodos son tan largos y proyectados por fuera del borde del caparazón. El brote o protuberancia de los pleópodos (Fig. 13, A, B) lleva cabellos cortos no-plumosos. Las espinas sobre el margen interior del 19 telson son un total de 10. Cuatro pequeños cabellos se proyectan dorsalmente desde el margen posterior del primer segmento abdominal. F i g . 1 3 . L a d o ( A ) v i s t a l a t e ra l y ( B ) v i s t a v e n t ra l d e l o c t a v o e s t a d i o d e zo e a d e C a l l i n e c t e s s a p i d u s c o n s u s a p é n d i c e s . C , a n t é n u l a ; D , a n t e n a ; E , m a x í l u l a ; F , m a x i l a . L a r v a e n t e ra , 3 2 X ; a p é n d i c e s 1 3 5 X . F i g . 1 4 . A p é n d i c e s d e l l a o c t a v a zo e a d e C a l li n e c t e s s ap i d u s . A , p ri m e r m a x i l i p e d o ; B , s e g u n d o m a x i l i p e d o ; C , t e rc e r m a x i l i p e d o 20 C a p i t u l o 3 . E v o l u c i ó n 3 . 1 A s p e c t o s P a l e o n t o l ó g i c o s R e g i s t r o F ó s i l : En el Noreste y parte de Mesoamérica las formaciones fósiles de los cangrejos portúnidos mas abundantes del terciario, son porciones de los quelípedos, usualmente los dáctilos y partes del propodio. Algunos depósitos contienen restos de caparazones y del esternón, ocasionalmente casi todo el exoesqueleto de los cangrejos, pero algunos de los restos son escasos. Estos fragmentos fueron en gran parte la base de los quelípedos que Rathbun (1919 a,b, 1926, 1935) enlistó y describió para las especies del género Callinectes, a estas formaciones se les atribuyo una edad de la época del Oligoceno. Whiters (1924) describió un fragmento de quela para Callinectes de la época Eoceno de Jamaica y Blake (1953) añadió información sobre los restos para fecharlos como del periodo cuaternario. Las características por las cuales se distingue Callinectes de otros géneros de portúnidos se encontró en la forma del abdomen del macho y la carencia de una espina carpal sobre los quelípedos, las cuales son raramente evidentes en el material fósil, estos son especimenes únicos que sin duda vinieron principalmente de la época del Pleistoceno y unos pocos de los horizontes de la época del Mioceno. Aunque los numerosos fragmentos de quelípedos son muy parecidos a las partes en las especies vivas del género Callinectes, también son parecidas algunas partes de otros géneros, como Ovalipes y Portunus especialmente P. pelagicus y P. sanguinolentus que actualmente se distribuye por todo lo ancho de la región del Indo-Pacifico (Stephenson, 1962)., así como al robusto Araneus cribarius y A. mexicana que se encuentran en el Atlántico y las costas del Pacifico del hemisferio Oeste (Rathbun, 1930). Una sencilla forma de propoditose le atribuyó a P. sayi, muy parecidos a otros restos atribuidos al genero Callinectes de la época del Mioceno de Florida (Rathbun 1935). Los márgenes de calentamiento de los mares de principios y mediados del periodo terciario (Ekman, 1935; Hazle, 1971) pudieron haber favorecido a tales formas u otros como los contemporáneos Scylla de las aguas del Indopacifico. Los fósiles representativos que fueron descritos por Rathbun (1919a, 1935) 21 pertenecieron a la época del Mioceno de Florida, Republica Dominicana y México. A juzgar por los requerimientos ecológicos de las especies actualmente vivas el género Callinectes pudo haber estado bien adaptado a tal ambiente, pero la evidencia fósil para su existencia en la época del Paleoceno queda indirecta. Estas diferencias estructurales son constantes entre las series de los primeros fósiles y el moderno genero Callinectes, las palmas de las quelas de C. jamaicensis Withers, 1924 (Eoceno), C. alabamensis Rathbun, 1935 (Oligoceno), C. declivis Rathbun, 1919a (Mioceno-inferior) C. reticullatus Rhatbun, 1919a (Oligoceno-inferior, Mioceno) son cortas y con facetas mas parecidos a Callinectes más que a otro genero vivo de la familia de los portúnidos, pero ellas son relativamente mas delgadas que en los miembros vivos del género. Los dedos en estas primeras formas tienen proporciones largo-ancho y los dientes tienen parecido a los de C. sapidus pero las hileras de dientes son relativamente estrechas y están aproximándose sobre los dedos del propodio y son menos inclinadas hacia el desarrollo de un molariforme aplastando la superficie. De la serie de fósiles, las cuatro facetas sobre la palma en la parte superior media siempre están inclinadas descendentemente hacia el interior de la superficie de la quela mayor, en tanto que en las especies modernas de Callinectes esta se encuentra casi horizontal en la quela mayor y notablemente inclinado hacia abajo. Por otra parte la fase dorso lateral es relativamente mas ancha en las especies modernas de Callinectes que en algunos de los primeros fósiles. La compresión y la erosión pudieron haber alterado el relieve pero no el ángulo de inclinación uniforme de las fases en los fósiles. Generalmente los fósiles antiguos de la mitad de la época del Mioceno atribuidos a Callinectes tenían quelas menos poderosas que en las especies actuales y esas diferencias parecen lo suficientemente significativas en la estructura para justificar la separación genérica de las dos series hasta encontrar mas restos fósiles (Williams, 1974). De los últimos registros fósiles que se han encontrado se atribuyen a la especie Callinectes sapidus con una edad que datan de 1.5 millones de años los cuales fueron encontrados en la bahía de Corolla Carolina del Norte. El espécimen esta casi completo pesa menos de 200 gramos y tiene una medida de 32 centímetros de punta a punta. El espécimen es básicamente negro, duro como una roca, entre las pinzas y el cuerpo esta calcificado algo común que se encuentra en los fósiles. Se ha estimado que este cangrejo fue de la época del 22 pleistoceno el cual puede tener una edad de 10,000 a 1.6 millones de años aproximadamente (Law y Matthews, 1996). F i g . 1 5 . V i s t a v e n t ra l d o n d e s e a p re c i a p e rf e c t a m e n t e l a f orm a d e T i n v e rt i d a c a ra c t e rí s t i c a d e l g e n e ro C a l l i n e c t e s (Law y Matthews/Sentinel Staff© 1996). F i g . 1 6 . F o s í l d e C . s a p i d u s v i s t a f ro n t a l (Law y Matthews/Sentinel Staff© 1996). F i g . 1 7 . Q u e l a d e re s t o f ó s i l e n c o n t ra d o e n C a ro l i n a d e l N ort e (Law y Matthews/Sentinel Staff© 1996). 23 F i g . 1 8 . V i s t a s u p e ri o r d e l re s t o f ó s i l d e C . s a p i d u s (Law y Matthews/Sentinel Staff© 1996). 3 . 2 C l a s i f i c a c i ó n Los portúnidos son conocidos popularmente como cangrejos nadadores. Esta familia tiene la más desarrollada adaptación morfológica para nadar entre los Brachyura. Las progresiones acuáticas están afectadas por medio de un movimiento de impulso por el par de piernas posterior (propodios). Nadando en un movimiento lateral es la manera más común y el medio mas rápido de locomoción que se usa para el escape. C a r a c t e r í s t i c a s F í s i c as : las especies de Callinectes, como la mayoría de los portúnidos, en su parte posterior tienen un par de piernas en forma de remos (propodios) natatorios. Los miembros de este genero poseen un caparazón ancho con una serie de diferentes dientes laterales a lo largo de cada margen frontal entre los ojos y las largas espinas terminales alrededor de la parte ancha del caparazón. Poseen alrededor de 4-6 dientes frontales entre los ojos; el número, forma y relativa longitud de estos dientes son usualmente una diferenciación entre las distintas especies. Muchas veces los cangrejos son de color verde olivo sobre su espalda y de color blanco en su vientre, con áreas azules o rojas coloreando los miembros delanteros llamados quelípedos. Patrones pigmentarios y colores adicionales pueden producir variaciones que son características de las diferentes especies (Harriet, 2005). 24 25 3 . 3 D i s t r i b u c i ó n M o d e r n a Confinados casi exclusivamente a aguas poco profundas frecuentemente habitando aguas costeras salobres en etapa adulta, el genero Callinectes esta representado por seis especies distribuidas alrededor del mar Caribe y hacia el sur hasta Brasil. C. marginatus, C. ornatus, C. danae, C. exasperatus, C. boucorti, y C. sapidus y una séptima especie C. maracaeboensis que es localizada en los estuarios de Venezuela. Una de estas especies C. marginatus, pasa desde el Atlántico distribuyéndose con C. gladiator y C. latimanus desde Mauritania a Angola en el este de África. Estos tan solo alcanzan las islas de Cabo Verde. Tres especies ocurren en el golfo de México exclusivamente de la parte sureste hacia Florida C. rathbunae, relativamente aislado en el oeste del golfo de México C. boucorti, C. similis principalmente desde Carolina hacia el norte a lo largo de la costa y C. sapidus el cual tiene ocasionalmente rangos mas allá de las provincias marítimas de Canadá (Williams, 1974). F i g . 1 9 . D i s t ri b u c i ó n p a ra t re s d e l a s e s p e c i e s d e l Go l f o d e M é x i c o C . s i m i l i s , C . ra t h b u n a e , y C . b o c o u rt i 26 Registros adicionales para C. sapidus del mar Mediterráneo y el Oeste de las costas Europeas son probablemente debido a la introducción de larvas que vienen vía el agua que cargan los barcos (Williams, 1974, 1984; Powers, 1977; Rocha et al., 1992; Ruíz, 1993; Guerin y Stickle, 1997; Cházaro-Olvera y Peterson, 2004, Cházaro-Olvera et al. En prensa). F i g . 2 0 . D i s t ri b u c i ó n p a ra l a e s p e c i e d e m a y o r ra n g o C . s a p i d u s En el Pacifico Este sin hacer caso de las distantes islas que ocurren en la zona, C. arcuatus existe desde el extremo sur de California a el Perú compartiendo este rango con C. bellicosus, en la región de la península de Baja California, y con C. toxotes desde el sur de la misma región (Williams, 1977). En la literatura, sin embargo, el limite hacia el norte de la distribución de C. toxotes no esta claro, debido enparte a la escasez de registros para esta especie de las costas del océano Pacifico de México (Paul, 1977; 1982). 27 F i g . 2 1 . M a p a d e d i s t ri b u c i ó n d e l a s e s p e c i e s d e l P a c i f i c o M e x i c a n o C . b e l l i c o s u s , C . A rc u a t u s , C . t o x o t e s F i g . 2 2 . M a p a d e d i s t ri b u c i ó n d e l a s e s p e c i e s C . o r n a t u s , C . e x a s p e ra t u s , C . m a rg i n a t u s , C . d a n a e 3 . 4 F i l o g e n i a La relación filogenética del genero Callinectes puede determinarse bajo sus patrones de distribución considerándose la tolerancia a la salinidad donde habitan y la talla máxima registrada. Norse y Fox-Norse (1983) han propuesto 28 relaciones filogenéticas entre las especies del genero Callinectes. En su análisis establecieron cuatro grupos, dos de ellos tienen el mayor numero de especies, el primero denominado “grupo danae” que esta formado por especies de tamaño pequeño y tolerancia a salinidades bajas (se incluyen las especie C. danae Smith, C. arcuatus Ordway, C. similis, C. ornatus Ordway y C. bellicosus Stimpson), el segundo denominado “grupo bocourti” formado por especies de mayor tamaño y poca tolerancia a salinidades bajas (se incluyen las especies C. bocourti A. Milne Edwards, C. maracaiboensis Taissoun, C. rathbunae, C toxotes Ordway, C. latimanus Rathbun y C. sapidus) (Cházaro-Olvera, 2002). El tercero denominado "larvatus˝ formado por tan solo dos especies tolerantes a baja salinidad (se incluyen las especies C. exasperatus y C. larvatus), el cuarto grupo formado por una sola especie con poca tolerancia a salinidades bajas (se incluye la única especie C. gladiator). F i g . 2 3 . R e l a c i ó n f i l o ge n é t i c a d e l g é n e ro C a ll i n e c te s c o n s i d e ra n d o l a t o l e ra n c i a a l a s a l i n i d a d d o n d e h a b i t a n y l a t al l a m á x i m a re g i s t ra d a . T o m a d o d e N o rs e y F o x N o rs e ( 1 9 8 3 ) . L o s s i g n o s d e i n t e rro g a c i ó n i n d i c a n i n c e rt i d u m b re s o b re l a s re l a c i ó n e n n i v e l o n i v e l e s s u p e ri o re s ( C h á za ro - O l v e ra , 2 0 0 2 ) . Los datos de la secuencia mitocondrial de ADN son utilizados cada vez mas para inferir la relaciones filogenéticas e identificación de especies en crustáceos decapodos (e.g. Harrison y Crespi 1999; Schubart et al., 2001; Stillman y Reeb 2001). Los métodos moleculares también pueden proveer 29 estimaciones indirectas de la dispersión larval y el fluido genético en los organismos a marinos con larvas pelágicas en las cuales las estimaciones directas son impracticas (Hamm y Burton 2000). Además, las pruebas estadísticas diseñadas para evaluar el polimorfismo nucleótido desviado de las expectaciones bajo la teoría neutral también pueda revelar detalles sobre la demografía de la población. Ramos-Onsins y Rozas (2002) compararon estas pruebas, las cuales están basadas sobre estos dos; (1) la frecuencia de segregación de los sitios [e.g. Tajima’s (1989) D y Fu y Li’s (1993) D*], (2) la distribución de los halotipos [Fu’s (1997) FS], (3) la diferencia en la distribución de la secuencia de pares de bases (Harpending 1994), y mostrando que Fu’s FS son las pruebas mas poderosas para la detección del crecimiento poblacional cuando la muestra tiene una talla grande (Pfelieret al., 2004) En un estudio realizado por Pfeiler et al. (2004) sobre análisis de ADN mitocondrial se llegó a las siguientes conclusiones sobre las relaciones filogenéticas en el genero Callinectes El análisis de ADNmt sugiere que C. bellicosus y C. arcuatus divergían tan extensamente uno del otro como cada uno diverge de la especie alopática C. sapidus del Oeste del Atlántico. Determinando las relaciones entre las especies de Callinectes requieren un comprensivo análisis filogenético, pero, las limitadas evidencias sugieren que C. bellicosus y C. arcuatus no son especies hermanas. Shubart et al. (2001) condujeron un análisis filogenético molecular sobre distintas especies de Callinectes del Atlántico Oeste usando 16Sec ARN ribosomal y mostrando que C. sapidus tenia una relación mas cercana a C. bocourti que a C. danae, C. similis o C. ornatus C. danae y C. arcuatus son casi indistinguibles morfológicamente y son considerados relativamente cercanos uno del otro (Williams 1974; Norse and Estévez 1977). La larga divergencia que se notó entre C. bellicosus y C. arcuatus es consistente con los resultados de Schubart et al. (2001), pero la cuestión sobre a cual especie es relativamente mas cercana de C. bellicosus esta aun esta sin respuesta. Estos podrían no aparentar la tercer especie del Pacifico, C. toxotes, debido a que C. toxotes esta relacionado cercanamente a C. bocourti (Norse and Estévez 1977). Entonces es posible que C. bellicosus este mas afiliado con los clados del Atlántico Oeste identificados por Schubart et al. (2001), los cuales comprende a C. danae, C. similis, y C. ornatus. 30 La distancia genética entre C. bellicosus y C. arcuatus sugieren que las dos especies divergen ampliamente 7-14 millones de años atrás durante la época del Mioceno, asumiendo una secuencia de divergencia de 1.3-2.3% estimados por millones de años. La divergencia estimada precede a la formación del istmo de Panamá durante el plioceno, aproximadamente 3.5 millones de años atrás (Coates et al., 1992), y esto se ubica durante la primeras etapas, o posiblemente predatando, la formación del Golfo de California durante el mioceno tardío (Holt et al., 2000; Riddle et al., 2000). De esta manera, C. bellicosus y C. arcuatus pueden tener lista una especiación comenzando a invadir recientes formaciones del golfo de California (Pfelier et al., 2004). C a p i t u l o 4 . C i c l o d e v i d a 4 . 1 C i c l o s d e v i d a El cortejo en las especies tropicales esta restringido a las horas diurnas y, según la especie, se intensifica a un máximo mensual cuando las bajamares ocurren dentro de ciertos periodos (Barnes, 1996). En las familias branquiuras Cancridae (Cancer) y Portunidae (Callinectes, Portunus, y Carcinus), se produce una obsequiosidad, anterior a la muda de la hembra, por el macho, en la que éste lleva a la hembra, de un lado a otro debajo de el, con el caparazón de ella debajo de su esternón. Luego la deja para que pueda mudar y la copulación tiene lugar poco después (Barnes, 1996). Las hembras al término de la muda se encuentran listas para recibir el espermatóforo, son sujetadas por el macho que las monta verticalmente para posteriormente utilizar los estiletes cópulatorios e introducir el espermatóforo en los receptáculos seminales, y la hembra se aparea solo una vez y puede desovar hasta en tres ocasiones la primer masa de huevos es producida a una edad aproximada de nueve meses después del apareamiento, posteriormente en verano puede haber un segundó desove y un tercero a los tres años (Newcombe, 1945; Van Engel, 1958;) La incubación se lleva a cabo en la boca de los estuarios o en las aguas poco profundas de los océanos (Newcombe, 1945; Tagatz, 1967; Williams, 1984). 31 En los primeros 7 a 8 días del periodo de incubación, la ovimasa es de color naranja-amarillento. Posteriormentelos huevecillos se tornan más oscuros hasta que concluye dicho periodo. El número total de huevos producidos va de 700000 a dos millones, para las especies C. sapidus y C. rathbunae del genero Callinectes (Newcombe. 1945; Escamilla, 1996). Los huevos eclosionan en 15 días a temperaturas de 25°C y a salinidades de 20.1 y 31.1‰ en el primer estadio de zoea (fase planctónica). El cascaron del huevo permanece unido a los apéndices abdominales (pleópodos). La fase de zoea presenta de 7 a 8 estadios antes de mudar (Costlow y Bookhout, 1959). La zoea tiene una longitud casi de 0.25mm, presenta una notoria espina dorsal, ojos prominentes y partes bucales (Newcombe, 1945). Después del último estadio de zoea, una muda caracterizada por un cambio conspicuo marca el comienzo de la etapa postlarval denominada megalopa (Newcombe, 1945). Las megalopas y los cangrejos jóvenes son acarreados por la corriente a los estuarios (Williams, 1984). El paso de zoea a megalopa dura de 31 a 69 días a una temperatura de 25° C y a una salinidad de 30‰ (Newcombe, 1945; Williams, 1984). La megalopa es un poco mas parecida a un cangrejo que la zoea, es la etapa que representa la transición entre los hábitat pelágicos y los bentónicos; posee apéndices toráxicos que no son utilizados para la natación, sino como función alimenticia (maxilipedos), quelípedos y apéndices caminadores, la megalopa puede desplazarse con los apéndices abdominales. El abdomen permanece extendido durante la natación; sin embargo, puede flexionarse bajo el tórax cuando camina. Los pedúnculos de los ojos están más desarrollados, presenta pinzas cortantes así como articulaciones puntiagudas de los extremos de los apéndices. Esta post larva es de casi 2 mm de largo, muda directamente al estadio de cangrejo después de 6 a 20 días (Costlow y Bookhout, 1959; Bookhout y Costlow, 1977; Luckenbach y Orth, 1992). Esta postlarva mide de 1.42 a 1.50 mm de largo del cefalotórax; muda directamente al primer estadio de cangrejo, después de 6 a 20 días. La primer etapa de cangrejo mide 2.54 mm de ancho al principio muda cada 3 o 4 días (Newcombe, 1945; Escamilla, 1996). 32 F i g . 2 4 . C i c l o d e v i d a d e e l Ge n e ro C a l l i n e c t e s ( C h á za ro - O l v e ra , 2 0 0 4 ) . El crecimiento en los crustáceos depende de la duración del intervalo de muda y el incremento en talla por cada ecdisis (Hartnoll, 1982). La ecdisis se inicia cuando el caparazón se separa del abdomen a lo largo de la superficie dorsolateral, la jaiba que sale por detrás de la vieja concha tiene una consistencia suave después de la muda, provocando que la delgada y elástica cutícula se estire incrementando la talla de la jaiba (Passano, 1960; Tagatz, 1968; Amador et al., 1996). F i g . 2 5 . L a s i g u i e n t e s e c u e n c i a f o t o g rá f i c a m u e s t ra e l p r o c e s o d e e c d i s i s d e u n a j a i b a ( C . s a p i d u s ) e n l a F i g . a , b , c , d s e m u e s t ra e l d e s p re n d i m i e n t o d e l an t i g u o c a p a ra zó n . E n l a F i g . d l a j a i b a a c o m p l e t a d o s u p ro c e s o d e m u d a . E n l a F i g . f s e e n c u e nt ra l a j a i b a c o n s u n u e v o c a p a ra zó n q u e c o m p a ra d o c o n l a a n t i g u a co n c h a e s 3 3 % m á s g ra n d e . U n a v e z q u e t e rm i n a e l p ro c e s o d e e c d i s i s l a j a i b a s e e n c u e n t ra c o n u n a co n c h a s u a v e c o m o e n l a Fi g . h . ( S t e v e n C . Zi n s k i 2 0 0 6 . b l u e c ra b . i n f o 2 0 0 6 ) 33 Para alcanzar la plena madurez, las jaibas juveniles cambian de caparazón en 23 ocasiones si son hembras y en 25 si son machos, llegando al último estadio de muda, llamado anecdisis, que es cuando termina definitivamente el proceso hormonal que determina el crecimiento (Amador et al., 1994, 1996). La hembra alcanza este último estadio al llegar a su madurez sexual y su telson presenta la forma redondeada, después de lo cual ya no volverá a mudar (Meana, 1986). Durante las últimas 4 mudas hay un lapso de tiempo aproximado de 25 días entre una muda y la siguiente. En busca de protección y de mejores condiciones ambientales, los cangrejos en proceso de muda se presentan en gran numero en aguas poco profundas y de baja salinidad (Kaestner, 1980). El período de intermuda es el período predominante del ciclo de muda. Esto, podría ser separado ya que Callinectes es un crustáceo anecdísico con un período de postmuda relativamente corto y un periodo de premuda de 10 a 12 días (Freeman et al., 1987). En el tiempo postmudal las jaibas logran su máximo incremento en amplitud (Hernández y Ramírez, 1990; Amador et al., 1996). De acuerdo a su ciclo de vida las jaibas maduras salen de las aguas protegidas durante la primavera y el verano, en aguas próximas a la costa. Son especies con dimorfismo sexual marcado. Las hembras inmaduras presentan el abdomen en forma triangular, mientras que las maduras el abdomen es más ancho en forma semicircular. Los machos presentan el abdomen en forma de T (Williams, 1984). Los machos de C. sapidus maduran después de 18 a 19 mudas postlarvales y la hembra después de 18 a 20 mudas (Milkin y Williams, 1984; Escamilla, 1996). La dispersión de las larvas pelágicas de invertebrados marinos, es una función propia influenciada por la circulación oceánica, la cual es crucial en el transporte de estas especies, desde su hábitat larval oceánico al hábitat estuarino postmetamórfico. (Tagatz, 1969; Epifanio et al., 1984). Es indispensable conocer la estrategia de dispersión larval empleada por los diferentes grupos zooplanctónicos que ingresan a las zonas costeras o que se desarrollan muy cerca de éstas; las estrategias que han sido propuestas de acuerdo con Sandifer (1975) y Johnson (1984) son: 34 M a r – M a r : lo presentan aquellas especies que se desarrollan totalmente en el mar. M a r – L a g u n a : las especies que emplean esta estrategia se desarrollan los primeros estadios del ciclo de vida en las lagunas costeras como juvenil y que posteriormente retoman aguas marinas como juveniles o pre-adultos. L a g u n a – M a r : esta estrategia la emplean las especies los primeros estadios del ciclo de vida en el mar y que regresan a las lagunas costeras como juvenil o pre-adulto. L a g u n a – L a g u n a : la presentan organismos que cuentan con mecanismos que les permiten mantenerse en el ambiente estuarino a lo largo de su ciclo de vida. Estas estrategias, hacen que la complejidad de las asociaciones de larvas de crustáceos de los sistemas estuarinos se incremente, debido a que hay una emigración e inmigración de organismos de las zonas adyacentes a través de las bocas de comunicación con el mar o con los ambientes dulceacuícolas, de tal forma que la mayor parte del tiempo se observan organismos en transito en la zona de mezcla (Johnson, 1985). C A P I T U L O 5 . R e s p u e s t a f i s i o l ó g i c a Se han encontrado varios factores externos que tienen una influencia substancial sobre el crecimiento en los crustáceos (Hartnoll, 1982; Hartnoll, 2001). De estos, la temperatura y la alimentación son quizás los que tienen una importancia más amplia. Ambos han demostrado tener efectos sobre el crecimiento bajo condiciones de laboratorio, y ambos pueden variar sustancialmente en el campo espacial y temporalmente (Hartnoll, 2001). El desarrollo de las larvas delos crustáceos ocurre con un rango bien definido de condiciones ambientales características para cada especie. La taza de supervivencia de larvas usualmente está segura bajo un máximo de combinaciones de factores ambientales, y se reduce cuando las condiciones ambientales exceden el rango óptimo hasta alcanzar un punto después del cual no es posible un desarrollo y/o supervivencia normal (Sastry, 1983; Lárez, Palazón-Fernández, Bolaños, 2000). 35 Los parámetros de salinidad y temperatura son considerados los factores fisicoquímicos de mayor influencia sobre los organismos marinos, cuyos efectos biológicos son muy complejos y variados. La temperatura es considerada como el principal modificador del flujo de energía y que por tanto favorece al crecimiento; mientras que la salinidad es la encargada de promover loa requerimientos metabólicos en los organismos acuáticos acelerando y facilitando el crecimiento (Ponce-Palafox, 1997). Las lagunas costeras son ambientes variables, en los cuales los organismos han desarrollado mecanismos para dar respuesta a tal variabilidad. Ejemplo de estos mecanismos son las adaptaciones fisiológicas y de comportamiento de diferentes especies, tales como los ajustes metabólicos como las migraciones.(Lázaro-Chávez y Rosas, 1986) En las lagunas costeras la mayor fuente de estrés son las fluctuaciones de salinidad y temperatura. La mayoría de los mecanismos de los animales lagunares para soportar tales fluctuaciones son esencialmente aquellos que convierten la fuente de estrés en fuente de energía, esto es, los mecanismos que permiten aprovechar las variaciones ambientales en beneficio de la población (Day y Yánez- Arancibia, 1977; Lázaro-Chávez y Rosas, 1986). 5 . 1 S a l i n i d a d Uno de los factores ambientales que reviste de gran importancia el desarrollo y la sobrevivencia de las jaibas, es la salinidad (Guerin y Stickle, 1992; Cházaro- Olvera, 2002), ya que afecta directamente el metabolismo de los organismos que habitan en los sistemas estuarinos, ya sea por los cambios estaciónales o bien por las fluctuaciones que ocurren en los ciclos de marea (Rosas y Lázaro- Chávez, 1986; Cházaro-Olvera, 2002). La salinidad tiene efectos sobre las respuestas funcionales y estructurales de los invertebrados desde los cambios en: 1) osmoconcentración total 2) proporción relativa de solutos 3) coeficiente de absorción y saturación de gases disueltos 4) densidad y viscosidad; posiblemente también provoque cambios en la tensión superficial, en la absorción de la radiación, transmisión de sonido y algunos otros parámetros (Kinne, 1971). Los efectos de salinidad y temperatura en el desarrollo de crustáceos han recibido gran atención porque esto afecta significativamente la supervivencia y extensión de su etapa larval (Costlow et al., 1960, 1962, 1966; Costlow, 1967, 36 Costlow y Bookhout, 1968; Hicks, 1973; Anger, 1983; Franzoso y Negreiros- Franzoso, 1986; Marinovic et al., 1994; Gonçalves et al., 1995; Schuh y Diesel, 1995; Diesel y Schuh, 1998; M.B. Lárez, J.L. Palazón-Fernández, CJ Bolaños, 2000). Callinectes sapidus es la especie comercialmente más importante de las jaibas (Rosas et al., 1994, Cházaro-Olvera, 2002); ya que puede soportar una amplia variación en las condiciones ambientales. Se ha encontrado desde sistemas de agua dulce (0‰) hasta lagunas hipersalinas, a temperaturas que van desde 3 hasta 35 °C. Se presenta en aguas someras y hasta los 90m de profundidad (Williams 1974, 1984; Raz-Guzmán et al., 1992, Cházaro-Olvera, 2002). En algunos sistemas costeros C. rathbunae es una especie simpátrica con C. sapidus, se presenta en estuarios, lagunas y bahías someras, con valores de salinidad entre 0 a 15‰, aunque su abundancia es mayor en algunos sistemas donde la salinidad presenta valores alrededor de 5‰ (Raz-Guzmán et al., 1992, Rocha et al., 1992; Cházaro-Olvera, 2002). C. rathbunae es común en profundidades entre 1 y 3 m (Williams, 1974, 1984; Powers, 1977; Raz-Guzmán et al., 1992, Rocha et al., 1992; Cházaro-Olvera, 2002). La salinidad afecta inversamente a la respiración en Callinectes sapidus el consumo de oxigeno usualmente se eleva con la disminución de la salinidad. En los estados del Pacifico Mexicano ocurren dos especies de alta importancia ya que son un recurso potencial muy grande que se explota muy por debajo de los niveles en que pudiera hacerse (Paul, 1977). Arreola-Lizarraga et al., (2003) trabajaron con C. bellicosus y C. arcuatus encontraron que la salinidad de 32 a 40‰ tiende a favorecer la dominancia de C. bellicosus sobre C. arcuatus en una proporción de 2.4: 1 la temperatura del agua es la que dirige la temporada de crías (21 a 32º C). Para ambas especies, la temporada de crías corre desde marzo hasta septiembre (primavera-verano). En 1997 Guerin y Stickle realizaron un estudio comparativo de dos especies simpatricas del genero Callinectes el cual trato sobre osmoregulación y aclimatación a la salinidad a largo plazo. se observaron los efectos de la salinidad sobre el crecimiento y la muda. 37 Los hábitats estuarinos están caracterizados por fluctuaciones de salinidad como de temperatura, que puede imponer un substancial estrés osmótico y iónico sobre sus habitantes (Piller et al., 1995). La salinidad es uno de los factores ambientales dominantes que afectan el metabolismo de los organismos estuarinos, tanto durante los cambios estaciónales como las fluctuaciones que ocurren en el ciclo de marea. Para entender de una variable como la salinidad sobre la tasa respiratoria de los habitantes de estos ecosistemas es necesario el considerar la mayoría de estas interacciones para así obtener resultados mas aproximados a las condiciones reales (Lázaro-Chávez y Rosas, 1986) Algunas especies de peneidos y braquiuros ingresan a los estuarios en estadio de postlarva y pasan de un ambiente de alrededor de 35‰ a un ambiente con 0‰. La habilidad en este estadio para adaptarse a la salinidad del medio y sus fluctuaciones es de suma importancia en estudios de ecofisiología (Chanmantier, 1998; Chazaro-Olvera, 2002). Findley et al., (1978) registraron que una disminución gradual de la salinidad produce un aumento del consumo de oxígeno de C. sapidus. Al mismo tiempo señalan que una disminución en la salinidad de 30 a 10‰ produce un aumento de la tasa respiratoria de las jaibas del 5% en relación con el control. 5 . 2 C o n s u m o d e O x í g e n o El metabolismo respiratorio ha sido considerado como una forma particularmente apropiada para cuantificar el gasto de energía en diferentes condiciones de salinidad, debido a que es uno de los mejores indicadores de la actividad fisiológica general de los individuos, el cual integra en particular las necesidades de energía para la regulación osmótica (Mágnum y Weiland, 1975; Findley et al., 1978; Péqueux, 1995; Mcgaw y Reiber, 2000; Cházaro- Olvera, 2002). Particularmente la Na+ / K + ATPasa localizada en las membranas de las células apicales de las branquias es responsable del transporte activo de los iones hacia la hemolinfa (Burnett y Towle 1990). Esta enzima requiere del ATP que se produce durante la fosforilación oxidativa en la mitocondria (Piller et al., 1995). 38 La exposición a baja salinidad ocasiona el incremento en la actividad de la Na+ / K + ATPasa y de la anhidraza carbónica, sobre todo en las branquias posteriores
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